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Tema 9.

Accin conjunta de fuerzas evolutivas

Accin conjunta de fuerzas evolutivas


Seleccin-Mutacin Seleccin-Migracin Seleccin-Endogmia Seleccin-Deriva

Esquema general

Equilibrio seleccin-mutacin.
En el equilibrio, el aumento de nuevos alelos a se ve contrarrestado por la prdida de los mismos por la seleccin, lo cual lo podemos expresar :

q(mutacin) = - q(seleccin)

Equilibrio seleccin-mutacin.
Alelos recesivos desfavorables
q es pequea por lo que la mutacin de a ->A se considera despreciable :
pq + q 2 (1 s ) pqw2 + q 2 w3 spq 2 q(seleccin) = q= q= 2 w 1 sq 1 sq 2

q(mutacin) = p

q = s
2

spq 2 p = 1 sq 2

q=

Equilibrio seleccin-mutacin.
Alelos dominantes desfavorables
q (seleccion ) = spq 1 s(1 q 2 )
2

spq 2 q = 1 s(1 q 2 )

q (mutacion ) = q

sp(1 p) 1 s(1 q 2 )

Al ser q cercano a 1, el denominador es equivalente a la unidad, y entonces:

sp sp 2
y como sp 2 0

q 1

Equilibrio seleccin-mutacin

= q

Lastre mutacional
Principio de Haldane-Muller
El lastre mutacional es independiente del coeficiente de seleccin y es directamente proporcional a la tasa de mutacin, oscilando entre 1X y 2X dicha tasa El lastre viene definido por la reduccin en fitness de una poblacin comparada con la fitness que tendra si estuviera compuesta solamente por el genotipo mejor
Recesivo: L=sq2 Dominante: L=2pqs L=u L=2uq

Equilibrio seleccin-mutacin
Revisin Crow 2000
Cada humano lleva como media unas 300 mutaciones medianamente deletreas (s= 0.05-0.10). Se generan unas 3 nuevas mutaciones deletreas por cigoto y generacin

Mutacin y seleccin
=10-5

Varias poblaciones de E. coli mantenidas en medio mnimo. El cultivo se deja crecer hasta 5x108 cels. y entonces se toma una alicuota que se transfiere a un nuevo medio. Se hizo esto durante 1500 das=10000 generaciones

Accin conjunta de fuerzas evolutivas


Seleccin-Mutacin Seleccin-Migracin Seleccin-Endogmia Seleccin-Deriva

Seleccin-migracin
Modelo Continente-Isla
Continente AA Aa w1=1 w2=1

aa w3=1

Q=frec. a

q=frec. a

Isla AA w1=1

Aa w2=1-s

aa w3=1-2s

Seleccin-migracin
Ej. Serpientes lago Eire
El camuflaje de las serpientes depende del fenotipo y del sustrato

Fenotipo variable desde no bandeado hasta muy bandeado El bandeo est determinado por un solo locus

Seleccin-migracin
Ej. Serpientes lago Eire

En el continente casi todas las serpientes son bandeadas En las islas hay muchas serpientes sin bandeo pero el fenotipo no est fijado

Seleccin-migracin
Ej. Serpientes lago Eire

Frecuencia de distintos fenotipos de bandeo en culebras de islas del lago Eire D: fenotipo muy bandeado

En las islas las serpientes sin bandeo tienen ventaja Porqu no se fija el alelo sin bandas?

Seleccin-migracin. Clinas

Seleccin-migracin. Clinas

Estuario de Long Island

Seleccin-migracin. Clinas

Mytilus edulis, frecuencia allica de LAP-94/LAP 96 (del gen de la aminopeptidasa-1) en Long Island (relacionado con presin osmtica)

Accin conjunta de fuerzas evolutivas


Seleccin-Mutacin Seleccin-Migracin Seleccin-Endogamia Seleccin-Deriva

Seleccin y endogmia
Depresin endogmica: Disminucin de la viabilidad en
lneas consanguneas debida a la homocigosis de genes deletreos provocada por la endogmia

w wf = pqF( w1 + w3 2w2 )
Depende de: Coeficiente de endogmia Frecuencias allicas Relaciones de dominancia con respecto a eficacia

Depresin endogmica

Parus major

Accin conjunta de fuerzas evolutivas


Seleccin-Mutacin Seleccin-Migracin Seleccin-Endogmia Seleccin-Deriva

Seleccin-Deriva
La seleccin es una fuerza determinista, predecible, mientras que en la deriva lo que domina es el azar. La interaccin entre las dos fuerzas depende del tamao poblacional y del coeficiente de seleccin

Seleccin-Deriva. Probabilidad de fijacin


La probabilidad de fijacin depende de : Frecuencia inicial Ventaja selectiva y nivel de dominancia Tamao efectivo de poblacin

Seleccin-Deriva. Probabilidad de fijacin


En las formulas generales N y s siempre aparecen como producto y se pueden reducir a un solo factor, Ns. Como aproximacin se puede observar que si: Ns<< 1 domina la deriva Ns>> 1 domina la seleccin

Seleccin-Deriva

Mutacin-Seleccin-Deriva
AA - w1! AA*-w2 ! A*A*- w3 ! N! 10" 40" Probabilidad de jacin! 47%" 52%" 9%" 6%" 16%" 8%" 6%" 3%" N! 20" 100" 20" 100" 20" 100" 20" 100" Probabilidad de jacin! 50%" 52%" 6%" 7%" 11%" 5%" 4%" 1%"

0.7"

1"

1"

0.96"

1"

1"

10" 40"

0.7"

0.7"

1"

10" 40"

0.96"

0.96"

1"

10" 40"

Probabilidad de fijacin de un alelo favorable aparecido por mutacin obtenida, mediante simulacin por ordenador, a partir de un total de 2000 poblaciones para cada caso.

Gentica de poblaciones y conservacin

Gentica de poblaciones y conservacin


Algunas reglas clsicas:
Regla 50/500 Regla 1 migrante por generacin

Tympanuchus cupido Gallo de la pradera.

Gentica de poblaciones y conservacin


Hace 200 aos Illinois estaba lleno de gallos de la pradera. Habia millones de ellos. La creacin de granjas en toda la pradera hizo disminuir el nmero de gallos.

Fig 6.3

En 1960s se introdujeron medidas para proteger el habitat y la poblacin de gallos aument hasta mediados de los 1970s." Entonces la poblacin se colapso. En 1994 haba <50 gallos en dos poblaciones."

Conservacin del gallo de la pradera


Porque se reduce el nmero de gallos? La destruccin del habitat tuvo la consecuencia de fragmentar la poblacin Y?

Conservacin del gallo de la pradera


No existe migracin entre poblaciones Las poblaciones aisladas estan sujetas a endogmia y deriva La acumulacin de deletereos puede llevar a la extincin de poblaciones pequeas

Conservacin del gallo de la pradera


El problema se refuerza cuando la exposicin de los deletereos recesivos a la seleccin hace que an se reduzca mas el tamao de poblacin y aumenta el efecto de la deriva (Extinction vortex).

FIG 6.31

Los gallos mostraron depresin endogmica en la eclosin de los huevos.

Conservacin del gallo de la pradera


En un estudio basado en microsatlites, los gallos de Illinois mostraron menos alelos por locus y menos diversidad que la poblacin de Illinois en el pasado. Illinois 3.67 alelos por locus Otras poblaciones 5.33-5.83 alelos por locus Illinois especmenes de museo, 5.12 alelos por locus

Conservacin del gallo de la pradera "


Estrategia de conservacin?

Conservacin del gallo de la pradera


En 1992 se introdujeron gallos de otras poblaciones para aumentar la diversidad. La eclosin aumento hasta >90%.

Conservacin del gallo de la pradera


El tamao de las poblaciones aument

Gentica de poblaciones y conservacin


Puma concolor Distribucin

P. concolor couguar

P. concolor coryi

Hasta final de 1990`s se reconocian 32 subespecies. Tras un estudio reciente de mtDNA se reconocen 6 subespecies, 5 de ellas en America del Sur. Hay discusin sobre la clasificacin como subespecie (o no) del puma de Florida

Gentica de poblaciones y conservacin


Se estima que la poblacin total de Puma es menor de 50.000 individuos y este nmero se est reduciendo por lo que la IUCN (World Conservation Union) clasifica la especie como vulnerable

P. concolor coryi

Critically Endangered

P. concolor
Endangered Vulnerable

Extinct in the Wild

Gentica de poblaciones y conservacin

Distribucin en Norte America: El puma se ha erradicado del este de EEUU, con la excepcin de la peninsula de Florida, en los ltimos 200 aos

Gentica de poblaciones y conservacin


La poblacin de la Pennsula de Florida es de 50-70 individuos Presenta una frecuencia alta de una serie de defectos congnitos como: criptocordismo (los testculos no se desarrollan correctamente), escoliosis y otros

Gentica de poblaciones y conservacin


Para recuperar la poblacin y tratar de eliminar los genes deletreos y mantener los genes que proporcionan adaptaciones locales se introdujeron individuos de Texas Se introdujeron hembras porque los machos tienden a deambular y es ms difcil conseguir que se reproduzcan en la poblacin Se calcul el nmero de hembras a introducir mediante modelos de migracin/seleccin

Gentica de poblaciones y conservacin


En la primera generacin se introdujo una proporcin de 0.2 (8 hembras) y despus 0.025 (1 hembra) por generacin Se trata de conservar los alelos que tengan valor adaptativo en la poblacin de Florida (f) y eliminar, sustituir por los de Texas (t), los genes con efecto deletreo

Ventaja alelo de:" Florida" Texas"

wtt"
1" 1"

wtf"
1.2" 1"

wff"
1.2" 0.5"

Aplicacin de Seleccin-migracin para contrarrestar los efectos de la deriva


Ej. Puma concolor

En 2002 la frecuencia de deletreos en la poblacin de Florida se haba reducido sustancialmente