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El ciclo de Krebs
De acuerdo con una de las teoras ms aceptadas, la endosimbitica, el origen de los eucariotas est estrechamente relacionado con la aparicin de la f otosntesis oxignica y su principal consecuencia, la revolucin del oxgeno. Segn esta teora, los primeros eucariotas procederan de la unin de dos organismos, uno de los cuales sera el antepasado de nuestras mitocondrias. Esta asociacin habra dejado dos importantes "huellas metablicas" en todos los organismos eucariotas: el ciclo de Krebs y la respiracin celular, realizada en la cadena de transporte electrnico mitocondrial. El ciclo de Krebs es una ruta metablica oxidativa que ocurre en la matriz mitocondrial, mediante la cual un compuesto orgnico de dos carbonos (el acetato) se degrada completamente para dar lugar a dixido de carbono. En este proceso se produce tanto energa qumica en f orma de un nucletido trif osf ato como poder reductor, as como un conjunto de sustancias qumicas que la clula utiliza en dif erentes procesos celulares. Relacin entre la glucolisis y el ciclo de Krebs El producto f inal de la glucolisis es el piruvato, un compuesto de tres carbonos que se genera en el citoplasma de la clula. Esta sustancia penetra a la mitocondria a travs de transportadores especf icos. Una vez en la matriz mitocondrial suf re una reaccin crtica para su incorporacin al ciclo de Krebs: una descarboxilacin oxidativa que lo transf orma en acetato al tiempo que aprovecha la energa desprendida para convertirla en una molcula activada, mediante la unin con la coenzima A. La descarboxilacin oxidativa, un tipo de reaccin que se producir de nuevo como parte del propio ciclo de Krebs, consiste en la eliminacin de una molcula de dixido de carbono, dos protones y dos electrones de la molcula inicial, en este caso el piruvato. La reaccin resulta tan exotrmica que permite la f ormacin de un enlace de alta energa, aunque en este caso no es un enlace entre grupos f osf ato, sino entre un tomo de carbono del acetato y un tomo de azuf re de una sustancia llamada coenzima A. La coenzima A es una molcula compleja derivada de la adenosina, la cistena y el cido pantotnico, una vitamina del grupo B. El grupo -SH de la cistena puede f ormar un enlace de alta energa con un tomo de carbono de otra molcula, por lo que se utiliza muy f recuentemente para activar esas sustancias y f acilitar que intervengan en reacciones qumicas. En particular, las clulas utilizan f recuentemente el acetil coenzima A, resultado de la unin entre esta coenzima y el radical acetilo. El resultado de la descarboxilacin oxidativa del piruvato es, por tanto, el acetil coenzima A, que es precisamente la sustancia que se incorpora al ciclo de Krebs. Adems, los protones y los electrones arrancados del piruvato en esa reaccin son cedidos al NAD+ para f ormar NADH+H+. Los ciclos metablicos

El metabolismo celular incluye un cierto nmero de rutas metablicas de carcter cclico, cuyo resultado f inal es la transf ormacin de una sustancia en otra con la ayuda de un grupo de sustancias intermedias que, despus de un recorrido completo de la ruta, se recuperan por completo. En general, esta visin resulta bastante simplista, porque en realidad las molculas que f orman parte del ciclo pueden "entrar" y "salir" de l, incorporndose desde otras vas metablicas o siendo utilizadas por otras rutas, de modo que el carcter cclico de la ruta es ms terico que prctico. De hecho, muchas de las sustancias que f orman parte de los ciclos metablicos son intermediarios de gran inters en otras rutas, por lo que la clula utiliza los ciclos tanto por su balance global como para poder sintetizar dichos intermediarios y utilizarlos en otros procesos metablicos. El ciclo de Krebs es un buen ejemplo de esto, ya que algunas de las sustancias que participan en l son los productos f inales o iniciales de otras rutas de gran importancia en el f uncionamiento celular. Es esta versatilidad la que hace que el ciclo de Krebs sea el centro del metabolismo de toda la clula. Descripcin e importancia del ciclo de Krebs La primera reaccin del proceso consiste en la incorporacin del acetil coenzima A, que se une al oxalacetato para f ormar una molcula con tres grupos ciedos. El ciclo se denomina tambin de los cidos tricarboxlicos porque incluye varias molculas con tres grupos cidos cada una. Globalmente el ciclo de Krebs consiste en la transf ormacin de una molcula de acetato en dos molculas de dixido de carbono mediante dos descarboxilaciones oxidativas acopladas a la sntesis de NADH+H+. A lo largo del proceso tambin se producen otras dos reacciones de oxidacin que permiten la transf erencia de electrones a coenzimas de oxidacin reduccin y una f osf orilacin a nivel de sustrato, de modo que f inalmente se genera poder reductor (tres molculas de NADH+H+ y una molcula de FADH2) y energa qumica en f orma de GT P (guanosina trif osf ato), que puede transf erir su energa muy f cilmente a un AT P.

El ciclo de Krebs ocupa, adems, un lugar central en el metabolismo celular por la relacin que existe entre sus componentes y otras rutas metablicas: El acetil coenzima A es el producto f inal de la degradacin de glcidos, lpidos y protenas. Este producto se introduce en el ciclo de Krebs, por lo que esta ruta es la fase final de todo el catabolismo celular . Algunos de los compuestos que se f orman en las reacciones intermedias del ciclo actan como precursores en el anabolismo de otras f amilias de compuestos: El citrato es uno de los precursores de la sntesis de lpidos. El -oxoglutarato es precursor de la sntesis de bases nitrogenadas. El oxalacetato es uno de los precursores de la sntesis de glucosa. Tanto el -oxoglutarato como el oxalacetato son precursores de la sntesis de la mayora de los aminocidos y, por tanto, de las protenas. El succinil coenzima A es precursor de la sntesis de dif erentes grupos nitrogenados.