Manual de Métodos para la Evaluación de las Poblaciones de Peces

Indice por J. A. GULLAND Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación PUBLICADO POR EDITORIAL ACRIBIA MEDIANTE ARREGLO CON LA ORGANIZACION DE LAS NACIONES UNIDAS PARA LA AGRICULTURA Y LA ALIMENTACION NOTA Los derechos de autor de esta obra pertenecen a la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación. Serán bien recibidas las solicitudes de autorización para publicar la obra en otros idiomas. Deberán enviarse a: Director de Publicaciones, Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación, Via delle Terme di Caracalla, Roma, Italia. © FAO, año 1971 PRINTED IN SPAIN IMPRESO EN ESPAÑA Reservados todos los derechos para los países de habla española. Este libro no podrá ser reproducido en forma alguna, total o parcialmente, sin el permiso de los editores Depósito legal Z - 213-71 Editorial ACRIBIA, Royo, 23. - Zaragoza Imp. TIPO-LÍNEA, S. A. - Dr. Casas, 12 - Zaragoza, 1971 MANUALES DE LA FAO DE CIENCIAS PESQUERAS * * Abreviatura de la World list of scientific periodicals: FAO Man. Fish. Sci.
Impresos FRs/M3 Manual de métodos de muestreo y estadísticos para la biología pesquera. Parte 1. Métodos de muestreo. Secciones 1-4. FRs/M4 Manual de métodos para la evaluación de las poblaciones de peces. Parte 1. Análisis de poblaciones de peces. En edición provisional FB/M2 Manual of fisheries science. FIb/T26 Manual of sampling and statistical methods for fisheries biology. Parte 2. Statistical Suppl. 1 methods. Section 5. Computations. FIb/T40 Manual of methods for fishs stock assessment. Part 1. Population analysis. FIb/T38 Manual of methods for fish stock assessment. Part 2. Tables of yield functions. FIb/T41 Manual of methods for fish stock assessment. Part 3. Selectivity of fishing gears.

1 Matemáticas 2. Baudin-Laurençin y otros. Beverton.1. La presente versión electrónica de este documento ha sido preparada utilizando programas de reconocimiento óptico de texto (OCR) y una revisión manual cuidadosa. Informe sobre marcado. en los debates y experiencias de dichos centros de capacitación. 1965. Tailandia) (Cronulla. Durante este período. Holt. ESTADÍSTICA Y MUESTREO 2. Métodos estadísticos. L. Carolina) CIEM FAO/PAAT CSIRO CIEM FAO/PAAT FAO/PAAT FAO/PNUD (Lowestoft. J. B. K. En preparación FIb/M1 Manual de métodos de la biología pesquera. FRs/40 (Rev. ESTIMACION DE LOS PARAMETROS 2. No obstante la digitalización sea de alta calidad. N.1. FIb/T40 (Rev. Secciones 6 et seq. Parte 4. R. 2). S. Parte 2. Fish and Wildlife Service (Beaufort. Australia) (Lowestoft. L'Office de la Recherche Scientifique et Technique d'Outre-Mer. Evaluación directa. S. Boerema y otros. Nota De este manual se han publicado versiones preliminares en inglés en la serie FAO. Australia) (Viña del Mar. Andersen. J. la FAO declina cualquier responsabilidad por las eventuales diferencias que puedan existir entre esta versión y la versión original impresa. Paffish. Cadima. traducida por F. Estas traducciones incluían ciertas enmiendas y revisiones que se han incorporado a esta versión final.1. Las citadas versiones o eran las notas usadas para las lecciones dadas en los distintos centros de capacitación siguientes.1.2 Funciones 2.1.3 Potencias y logaritmos 2. INTRODUCCIÓN Sección A.1. L. Documentos Técnicos de Pesca (FIb/T40.FIb/T51 Manual de métodos para la evaluación de las poblaciones de peces. 1). Dinamarca) 1968 Las diversas revisiones de este manual se han basado. Reino Unido) (Cronulla. 1968). P. R. Indice 1. Pointe Noire.5 Integrales . o estaban basadas en ellas: U. L. Chile) 1951 1957 1958 1962 1963 1964 1966 (Copenhague. MATEMÁTICAS. B. K. Cadima (que redactó la subsección sobre matemáticas). Coyula. Parte 5.4 Derivadas 2. Reino Unido) (Bangkok. Manual de métodos para la evaluación de las poblaciones de peces. Introducción 2. Cruz y E. Jones. Manual de métodos de muestreo y estadísticos para la biología pesquera. y el Centro de Investigaciones Pesqueras de Cuba publicó una traducción española realizada por R. en gran parte. H. publicó una traducción al francés de una de las versiones preliminares. han aportado contribuciones a tales notas E. N. 1964.

1 Matemáticas 2.5 Distribución de la pesca 4.3 Cambios en la selectividad 10.2 Los conceptos del rendimiento sostenible y del rendimiento potencial 8.3.2 Reclutamiento 7.6 Ejercicios 6.2 Estimación de la mortalidad total 5. CRECIMIENTO 3. MARCACIÓN 6.4. RECLUTAMIENTO Y SELECCIÓN 7.2 Muestreo de los desembarques 2.4 Mortalidad natural y características de crecimiento 5.1 Introducción 4.3 Muestreo de la población 2.3 Ejercicios 4. LA CURVA SIMPLE DE RENDIMIENTO 9.5 Ejercicios 11. MORTALIDADES 5. PROBLEMAS GENERALES DE LA EVALUACION 8.2 Estadística y muestreo 3.4 Selección de los artes de enmalle 7.1 Selección de los artes de arrastre 7.1 Introducción 5.5 Ejercicios Sección B.7 Ejercicios 5.1 Crecimiento en longitud y peso 3.1 La necesidad de la evaluación de las poblaciones 8. CAMBIOS EN LOS PARAMETROS .1 Ejercicios 7.2 La formulación matemática 4.4.5 Métodos gráficos especiales 5. EVALUACIONES ESPECIALES 10.1 Derivación de la ecuación del rendimiento 9. ESFUERZO Y CAPTURA POR UNIDAD DE ESFUERZO 4.3 Muestreo 2.3 Tiempo pescando 4.2 Estadística 2.3 Mortalidad por pesca 5.1 Generalidades 2.4 Ejercicios 2.2 Conversión de longitud a edad 3.2.4 Poder de pesca 4.6 Equipos diversos 4.3.2 Modelo de Schaefer 10.1 Estadísticas de captura y esfuerzo 10.3 La unidad de población 9.3. EVALUACIONES 8.3 Ejercicios 10.4 Pesquerías que actúan recíprocamente 10.3 Límite de talla 7.2 Otras formas de la ecuación del rendimiento 9.

Existe una considerable cantidad . se obtiene generalmente una curva. es particularmente importante conocer la tasa de crecimiento durante un período de la vida relativamente corto. la debida a VON BERTALANFFY. sino que se ocuparán principalmente de una ecuación particular. ninguna de las cuales parece ser enteramente satisfactoria en todas las situaciones. y el peso perdido por mortalidad natural. y que va aproximándose a una asíntota superior.cada vez mayor . buenas razones para preferir.3 Ejercicios 3. y que. y debe tener una forma matemática que pueda ser incorporada con suficiente facilidad en las expresiones que den el rendimiento. es decir.2 Conversión de longitud a edad 3. EJERCICIO FINAL BIBLIOGRAFÍA 3. Estrictamente. Estas notas no pretenden dar una reseña completa de las ecuaciones de crecimiento. por lo tanto. cuya pendiente disminuye continuamente al ir aumentando la edad. esfuerzo reproductivo. por ejemplo cuando se considera el efecto de un aumento en el tamaño de primera captura. esa expresión debe estar de acuerdo con los datos observados sobre tamaños o pesos a ciertas edades. Las curvas de peso respecto a la edad también tienden a un valor asintótico superior.11. o lamelibranquio.1 Efectos que dependen de la densidad 11. que satisface los dos criterios más importantes: se ajusta a la mayoría de los datos observados de crecimiento de peces. y puede incorporarse fácilmente a modelos para evaluación de poblaciones. 3a).1 Crecimiento en longitud y peso Para el análisis de poblaciones conviene expresar el crecimiento de los peces en forma de una expresión matemática. conocer cuánto tiempo necesitará el pez para aumentar del peso antiguo de primera captura al nuevo peso. es improbable que una fórmula simple sea siempre capaz de describir el crecimiento de un solo pez a lo largo de la mayor parte de su vida. más que a datos de tamaños a ciertas edades.2 Ejercicios 12. Si los valores de la longitud de un pez. etc. se indican gráficamente en función de la edad. En realidad. si se extrapola hasta edades más allá de las usadas al ajustarlas. un método de ajuste de ecuaciones a tasas de crecimiento. Hay. más que en el tamaño a diferentes edades. debido a que muchos de los problemas que se plantean en la evaluación de las pesquerías son esencialmente problemas de comparación del peso ganado por la población debido al crecimiento.1 Crecimiento en longitud y peso 3. que el número de las constantes utilizadas sea pequeño. El requisito básico es obtener una expresión que dé el tamaño (en longitud o en peso) de un pez a una edad determinada cualquiera. Algunas veces. durante la cual pueden existir grandes diferencias en las condiciones de disponibilidad de alimentos. CRECIMIENTO 3. paralela al eje de las X (véase fig. pero . es decir. Otras características deseables en una ecuación de crecimiento son que el trabajo necesario para ajustarla a los datos observados no sea mucho. que siempre que sea posible esas constantes tengan un significado biológico. permaneciendo igual todo lo demás. en el aumento en peso o en longitud por unidad de tiempo. crustáceo.de trabajos y publicaciones sobre ecuaciones de crecimiento que abarcan una amplia gama de ecuaciones posibles. la mayoría de los análisis de poblaciones están interesados más directamente en las tasas de crecimiento. no lleve a resultados poco razonables.

viene representado por una línea recta que corta al eje de las X en un punto L∞ más allá del cual el pez no crecerá.l) = Kt + constante. Si se trazan gráficamente los valores de la tasa de crecimiento en longitud. poniendo w∞ a l3. respecto a la longitud. -log (L∞ . la escribiremos en la forma (véase sección 1). o l = L∞ . Poniendo t0 como la edad teórica en la cual l = 0. entonces. el resultado.l = e-Kt multiplicado por la constante. o L∞ .K. con a = .2) La ecuación (3. considerados como proporcionales a la superficie s y al peso w. Si la tasa de aumento de longitud está relacionada linealmente con la longitud. con frecuencia. se puede escribir: (3. Este consideró que el crecimiento en peso era el resultado de la diferencia entre factores anabólicos y catabólicos.constante multiplicado por e-Kt. Este corresponde generalmente a la asíntota del gráfico de longitud respecto a edad. 3 a) Curva de crecimiento en longitud b) Curva de crecimiento en peso . 3b). respectivamente. b = KL∞ . Es decir: o constante y entonces tenemos o. la cual tiene su inflexión en un punto equivalente a un tercio del peso asintótico (véase fig.1) es idéntica a la deducida por VON BERTALANFFY basada en hipótesis fisiológicas. en términos matemáticos. Para integrar esta ecuación diferencial. por tanto. podemos obtener el valor de la constante de la relación o1 = L∞ . y = ax + b. s∞ l2 FIG.forman generalmente una curva sigmoidal asimétrica.constante multiplicado por (3. es decir. de . La forma general de esta ecuación es una relación en línea recta.1) en la cual L∞ es el valor de l para el que la tasa de crecimiento es nula. y.

lt) contra la longitud inicial. pero debido a que la línea de regresión y la bisectriz forman un ángulo muy pequeño.3) será: (3. 4a). Este gráfico es esencialmente el mismo que el obtenido con la representación gráfica de los incrementos (lt+1 . cuando la pendiente será = . se puede transformar la ecuación (3. y a intervalos irregulares si se derivan de datos de marcaciones.4) la cual. en vez de hacerlo mediante el cálculo de las líneas de regresión (por ej. L∞ es estimado con la misma precisión por ambos gráficos. 3. se obtendrá un gráfico correspondiente a la ecuación (3. y la intersección con la bisectriz (donde lt+1 = lt).1 Estimación de las constantes de crecimiento a) Representación de los valores del incremento de la longitud respecto a la longitud inicial .e-Kt). y si el ajuste se hace gráficamente. se obtendrá una buena aproximación a la tasa instantánea de crecimiento mediante . la tasa instantánea de crecimiento será desconocida y sólo se conocerán las longitudes en ciertos momentos.lt contra el largo inicial lt da. se introducirán mayores errores en el trazado de lt+1 contra lt. FIG.. será una estimación de L∞ (véase fig. Los puntos se ajustarán mejor a la línea de FORD-WALFORD.Al ajustar la curva de crecimiento.1). t2. lt.(1 . Otra forma de la ecuación (3. y cuya traza en el eje de las X será L∞ (véase fíg. respectivamente. por mínimos cuadrados). a menudo con un intervalo de un año cuando se deriven de determinaciones de edades. una recta cuya pendiente será -(1 .1 b).e-K). l2 son las longitudes en los instantes t1. 3. trazando lt+1 contra lt La pendiente de la recta es e-K. para T = 1 nos da el conocido gráfico de FORD-WALFORD. Con los datos de longitudes a intervalos iguales de tiempo T. Si los instantes t1 y t2 están próximos. la intersección con el eje de las X dará una estimación de L∞ y la pendiente una estimación de -K. Si se trazan los valores de esta tasa de crecimiento en relación con la longitud media 1/2(l1 + l2).2): (3. por lo tanto. en donde l1. Un caso especial importante es T = 1 año.3) El gráfico de los incrementos lt+T .

De éste puede calcularse . La mejor estimación de t0 sería la media de las estimaciones de t0 obtenidas de los grupos de edad más jóvenes. Con este objeto. Alternativamente.2) puede ser escrita en la forma: o bien.b) Representación de la longitud respecto a la de un año antes L∞ y K pueden ser determinados directamente a partir de las rectas ajustadas a estos gráficos.2) para cualquier par de observaciones de longitudes y edades. estas estimaciones no serán todas igualmente buenas. Las estimaciones procedentes de peces viejos serán muy variables. debido a que una pequeña diferencia en lt da una gran diferencia en la estimación de t0 cuando lt es casi igual a L∞ . Las estimaciones a partir de los peces más jóvenes pueden estar sesgadas debido a que los peces de esas edades que aparecen en las capturas son los mayores. entonces t0 puede estimarse a partir de la ecuación (3. pero que están completamente reclutados. sólo L∞ es estimado a partir del gráfico de incrementos contra longitudes iniciales. tanto por análisis de regresión como a mano alzada. la ecuación (3. (3.5) Aunque de esta forma puede ser obtenida una estimación de t0 para cada edad para la cual sea conocida la longitud media.

5). Estas diferencias no corresponden realmente al crecimiento de un pez o grupo de peces en particular. analizar el crecimiento de las clases distintas anuales individuales o en cada año civil. que corresponde al largo asintótico L∞ Análogamente. En lugar de ello puede seguirse el crecimiento de una clase anual durante un período de años. se obtendrá: (3. Finalmente. de los datos de 1960 puede ser estimado el incremento en el quinto año de vida partiendo de la diferencia en longitud de las clases anuales de 1955 y 1956. Una ecuación de crecimiento más general es la dada por RICHARDS. el incremento en el tercer año de vida será en 1959. los incrementos en el crecimiento serán los correspondientes a diferentes años. De esta forma. Mejor sería tomar el tamaño medio para cada edad a lo largo de un cierto número de años.7) Para diferentes valores de m. Este es un método particularmente útil para estudiar el efecto del medio . si el peso fuese proporcional a la potencia n de la longitud. La longitud al cabo de un año de vida puede obtenerse a partir de medidas de escamas. por ejemplo. el ajuste de las curvas de crecimiento es llevado a cabo con más facilidad usando la raíz cúbica del peso como un índice de la longitud. cada clase anual da un punto en el gráfico. y cuya traza con el eje de las t será t0. posiblemente en condiciones muy diferentes a las de 1961.6) en la que W∞ es el peso asintótico. el incremento en el quinto año de vida es la diferencia entre la longitud media de los peces de cinco años al final de 1961. con ciertas modificaciones. el incremento en el cuarto año partiendo de la diferencia entre las clases anuales de 1956 y 1957. es decir. y el crecimiento en cada año de vida dará un punto en el gráfico. Probablemente la forma más directa es el análisis del crecimiento de un solo pez. y finalmente elevando al cubo para volver a peso.5) y trazando el gráfico de contra t se obtendrá una recta cuya pendiente será -K. si m = 2/3. por ejemplo. temperatura. En general. Los datos de longitudes a intervalos anuales pueden obtenerse y tabularse de varias formas. De esta forma.alimento. los datos sobre el crecimiento en 1960 vienen dados por el crecimiento de la clase anual de 1956 en su quinto año de vida -. por ejemplo. la ecuación. esta ecuación se transforma en una u otra de las ecuaciones de crecimiento más comunes.6) sería: Cuando los datos de crecimiento se dan en función del peso. sobre el crecimiento -. etc. se convierte en la ecuación autocatalítica: .Partiendo de la ecuación (3. y más satisfactorio. densidad.7) se transforma en la misma ecuación de la curva de VON BERTALANFFY (2. el crecimiento puede estimarse a partir de los datos de un solo año.. otolitos o cualquier otra estructura dura. y los peces de cuatro años al final de 1960. Si m = 2. etc. El crecimiento durante un año determinado puede ser estudiado usando el crecimiento de clases anuales diferentes . el quinto año de vida. pero en este caso es generalmente posible. Ambos métodos están relacionados con el crecimiento de un grupo de peces durante su vida.por ejemplo. y el método debe ser usado solamente cuando no puedan usarse otros. con un pequeño cambio en su notación resulta: (3.2). la ecuación (3. el peso de un pez es aproximadamente proporcional al cubo de su longitud. para la clase anual de 1956. la ecuación (3. de manera que. de la ecuación (3. para la clase anual de 1956. ajustando estos datos a ecuaciones de crecimiento en longitud como se hizo anteriormente.

por ejemplo.y para m = 0. en la ecuación monomolecular Wt = W∞ (1 . y particularmente si existe mucha divergencia individual en el crecimiento. y todos los peces de una determinada edad tienen aproximadamente la misma longitud. pero para incorporarlos a las ecuaciones de rendimiento necesitan ser expresados en función de la edad. l2 es (3.8) Por consiguiente. solamente en función del logaritmo de la longitud y no de la longitud. la curva de la talla media a una edad determinada será diferente de la curva de la edad media a una longitud determinada (lo mismo que.g. los datos de selección se dan normalmente en función de la longitud.. Si así ocurre. se requiere la inversa. Normalmente. es decir: 3.3 Ejercicios . la ecuación se convierte en la de GOMPERTZ: log wt = log W∞ (1 -ae-Kt). a medida que m → 1. la ecuación de VON BERTALANFFY Para obtener t en función de 1. Esta curva satisface una relación semejante a la de la ecuación (3.ae-Kt) y puede demostrarse que en el límite. es decir. el lapso de vida t2 . la edad media efectiva a que un pez alcanza un tamaño dado puede ser muy diferente de la edad media deducida de la curva de crecimiento medio anual.t1 entre dos tallas l1. es suficiente convertir la longitud a edad mediante una ecuación de crecimiento ajustada a todos los datos observados de longitudes medias a edades determinadas como. la conversión de longitud a edad se realiza mejor empíricamente a partir de la curva observada de edad-longitud. la línea de regresión de y sobre x es diferente de la línea de regresión de x sobre y). Si la forma de crecimiento estacional tiene variaciones muy marcadas.2 Conversión de longitud a edad Las expresiones anteriores dan el peso o la talla de un pez en función de su edad. v.9) 3. sin embargo. lo que dará: Tomando los logaritmos naturales de ambos términos tendremos: y por lo tanto (3. A veces. especialmente al principio y al final de la temporada de crecimiento rápido. Asimismo. generalmente. se desea saber la edad del pez de una determinada longitud. dividiremos ambos términos por L∞ y los restaremos de la unidad.1).

65 32. b) Calcular las curvas teóricas de crecimiento en longitud y peso de 0 hasta 15 años.70 a) Construir una planilla de trabajo y determinar L∞ .1.03 35. K y un valor práctico para t0 b) Calcular las curvas de crecimiento en longitud y peso hasta el grupo de edad VIII. YOKOTA da los datos siguientes del crecimiento del tiburón Mustelus kanekonis (edad determinada partiendo de los cambios estacionales en la longitud de los pterigopodios).15 31. Partiendo de la ecuación (3.4 x 10-3 L3 gm Peso (g.93 37. hallar una estimación de L∞ en función de lt y de los incrementos.430 3. y V.) 375 1.8 x 10-3 L3 gm Longitud total cms. determínese una estimación de K partiendo de la razón entre estos incrementos.1 y t. Clupea pallasii C. Seguidamente.70 28.65 34. las edades fueron determinadas a base de los anillos de las escamas. K y t0. capturado en aguas de la costa occidental de Hokkaido entre 1910-1954. KITASAMA y HITOSHI (1955) dan los siguientes datos de longitudes y edades para el arenque del Pacífico. W∞ . sustituyendo K por esta estimación en la ecuación (3. Grupos de edad I II III IV W = 7. o en otra forma.04 37. 25. y los incrementos en longitud entre t .56 36.2). La ecuación de crecimiento de VON BERTALANFFY contiene tres parámetros (L∞ .1. Las longitudes son promedios tomados durante un período de 45 años.44 34.2) escríbanse las longitudes en los instantes t . K y t0) los cuales pueden ser estimados partiendo de tres observaciones de la longitud a determinadas edades. 3.. t.519 2. t + 1. 2.85 33.247 a) Determinar L∞ . Edad (años) 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 W = 7. y entre t y t + 1. .40 30.97 35. W∞ .

00 18..44 17. para cada especie (suponiendo t0.66 26. 6.12 27.50 25.00 18. b) Suponiendo t0 = 0.0 7.) del lenguado Limanda aspera en la Bahía de Pedro el Grande (Mar del Japón): Edad 1 Sexo Año del muestro 1928 1930 1931 7932 7933 5.50 27.45 24.00 21.40 17. pavoninus).50 12.05 26.51 26.80 25. POSGAY (1953) realizó el marcado de vieiras y obtuvo los datos siguientes sobre crecimiento durante los 10 meses (aproximadamente) entre la marcación y la recaptura.22 22. OCHIAI (1956) da los datos siguientes del crecimiento de los len guados Heteromycteris japonicus y Pardachirus pavoninus. pavoninus 6.10 9.09 8.13 25..7 a) Analizar las diferencias en el crecimiento según el sexo.20 7. Diámetro de la concha (mm.20 10.68 3 16.41 19.) H.60 11.00 23.92 24. calcular y trazar la curva de crecimiento en longitud hasta los 6 años.50 8.88 13.40 19. 64 69 71 94 104 105 110 117 117 126 En el momento de la recaptura.80 21.72 9. japonicus P. = 0 para P.4. .25 13.32 22.77 2 7.5 8. K y t0. Edad (años) 1 2 3 Longitud «standard» (cm. 98 102 93 115 120 126 125 127 136 138 a) Calcular L∞ y K.42 18..00 14.60 25. 5.60 29.34 10.10 11.38 27.77 11.15 5.80 14.60 7. MOISEEV da los datos siguientes de crecimiento (longitud total en cm.22 6.68 4 20.34 7.32 5 25.70 13.80 a) Determinar aritméticamente L∞ . b) Obtener las expresiones del crecimiento en peso suponiendo una relación cúbica entre el peso y la longitud.82 19.32 Indice de la captura demersal total 1 1 5.42 26.58 7..) En el momento de la marcación.20 15.

debido a la selección.4 1.6 4. aspera constituía el 80 % de la captura de peces demersales.) .1 33. durante 1931-33.7 16.2 Estimar el coeficiente de mortalidad total y examinar los datos de crecimiento para ver el sesgo en la longitud media a cada edad. examinar las variaciones de crecimiento de año a año.7 0. (Esta parte del ejercicio se efectuará después de las secciones 5 y 7. c) La composición media por edades en número de individuos.3 3.b) Teniendo presente que la pesca en gran escala sólo se inició en la bahía en la temporada 1929-30.3 27. fue la siguiente: Edad 3 % 4 5 6 7 8 9 10 11 12 0.9 0.9 11. y que L.

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