Palma Chilena / JÓVENES INVESTIGADORES

JÓVENES INVESTIGADORES

En esta sección se publican artículos de investigadores jóvenes y resultados de trabajos de tesis de grado seleccionadas por el comité editorial de revista Ambiente y Desarrollo. En esta oportunidad se presenta la tesis de Wara Marcelo para optar al grado de Magíster en Ciencias Biológicas con mención en Ecología y Biología Evolutiva, de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Chile, guiada por Ramiro O. Bustamante y Rodrigo A.Vásquez.

Efectos de la herbivoría, el microhábitat y el tamaño de las semillas en la sobrevivencia y crecimiento de plántulas de la palma chilena
Wara Marcelo (i), Ramiro O. Bustamante(ii) y Rodrigo A. Vásquez(iii)
(i) Bióloga, Magíster en Ecología y Biología Evolutiva, Universidad de Chile. Instituto de Ecología y Biodiversidad (IEB), Departamento de Ciencias Ecológicas, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile. Las Palmeras 3425, Ñuñoa. E-mail: waramarcelo@gmail.com (ii) Profesor de la Facultad de Ciencias, Universidad de Chile e investigador adjunto IEB. (iii) Profesor de la Facultad de Ciencias, Universidad de Chile e investigador asociado IEB.

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a palma chilena (Jubaea chilensis), clasificada actualmente en la categoría de especie vulnerable (Benoit I., 1989), ha sido sobreexplotada desde tiempos coloniales para la extracción de la “miel de palma”, proceso que implica desarraigar el árbol para extraer su savia con la consecuente muerte de la planta (Serra et al., 1986). Además, su regeneración es afectada por la cosecha masiva de sus semillas para consumo humano, lo que abarca gran parte de la producción anual de semillas (Serra et al., 1986). El impacto de esta actividad es muy importante si se toma en cuenta que la palma chilena es una especie que no tiene reproducción vegetativa y solamente se reproduce a través de semillas.

Hoy en día, esta especie se encuentra distribuida en pequeñas poblaciones dispersas, remanentes de una distribución original más extensa (Bordeu, 1992), principalmente en valles y laderas de la Cordillera de la Costa entre la provincia de Coquimbo y la del Maule (Rundel & Weisser, 1975; Serra et al., 1986). La gran mayoría de las poblaciones remanentes están dominadas por individuos adultos o senescentes, con una baja proporción de juveniles (Michea, 1992, González et al., 1996), lo cual sugiere que la etapa limitante del reclutamiento de la palma chilena ocurre en los estadios tempranos del ciclo de vida. Sin embargo, los factores que afectan la regeneración y el establecimiento de la palma chilena en sus hábitats naturales son práctiRevista Ambiente y Desarrollo 22(2): 55 - 62, Santiago Chile, 2006

camente desconocidos, existiendo solamente algunos trabajos sobre los factores que afectan su germinación y cultivo en vivero y otros cuantos que documentan una alta depredación de semillas de palma chilena. El destino de estas plántulas y los factores que inciden

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• El crecimiento y la sobrevivencia de las plántulas se-

rán mayores en sitios bajo la cobertura de arbustos que en sitios fuera de los arbustos, en una misma localidad.
• Las plántulas provenientes de semillas de mayor

biomasa sobrevivirán más que las plántulas provenientes de semillas más pequeñas.
• Existen interacciones entre estos factores, de ma-

nera que bajo condiciones más desfavorables de establecimiento (con herbivoría y en microhábitats abiertos) el tamaño de semilla adquiere mayor importancia en la sobrevivencia y crecimiento de las plántulas en comparación a condiciones menos desfavorables de establecimiento (sin herbivoría y en microhábitats abiertos).

EL ESTUDIO DE CAMPO El estudio se realizó entre febrero de 2005 y mayo de 2006 en la reserva ecológica privada Oasis de La Campana, propiedad colindante al sector de Ocoa del Parque Nacional La Campana, en la V Región de Valparaíso. Este sector abarca parte de la población de palma chilena ubicada en el valle de Ocoa, siendo este el principal palmar del país junto con el de Cocalán ubicado en la VI Región del Libertador Bernardo O’Higgins, con 65.000 y 30.000 ejemplares, respectivamente (Rundel & Weisser, 1975; Bordeu 1992; Michea G. 1993). La zona presenta un clima mediterráneo, con estación de verano seco e invierno lluvioso, característico de la zona central de Chile (Di Castri & Hajek, 1976). Las temperaturas promedio se ubican alrededor de los 18º C y las precipitaciones no superan los 300350 mm anuales (Pliscoff P., 2002). El sector de Ocoa presenta vegetación del tipo bosque y matorral esclerófilo (Michea, 1988). La palma chilena se distribuye principalmente en las quebradas con condiciones de humedad permanente, encontrándose asociada fundamentalmente a especies arbóreas y arbustivas tales como el peumo (Cryptocarya alba), el quillay (Quillaja saponaria), el litre (Lithrea caustica), el boldo (Peumus boldus) y el tevo (Retanilla trinervis) (Michea, 1988). Para evaluar las predicciones propuestas, se realizó una serie de experimentos de campo usando 300 plántulas de palma chilena donadas por el vivero de esta reserva ecológica, obtenidas de mil semillas de distintos tamaños (biomasa fresca) y de la misma coRevista Ambiente y Desarrollo 22(2): 55 - 62, Santiago Chile, 2006

en su desarrollo durante los estados juveniles en el campo son desconocidos y, si bien hay estudios sobre algunos factores ambientales y atributos de las plantas que pueden interactuar afectando el establecimiento y sobrevivencia de las plantas, pocos abordan los efectos combinados de más de un factor en la sobrevivencia durante esas etapas. Tanto para entender las generalidades y particularidades de la dinámica de regeneración en condiciones naturales, como para promover la conservación y restauración de especies vegetales amenazadas, es muy importante realizar estudios que analicen el efecto separado y combinado de los distintos factores que afectan la regeneración. En este artículo se presentan los resultados de una investigación realizada para evaluar, mediante un experimento de campo, los efectos de la herbivoría, el microhábitat y el tamaño de las semillas en el reclutamiento temprano de plántulas de palma chilena en la población de Ocoa, matorral de Chile central. Específicamente, se evaluaron las siguientes predicciones:
• La sobrevivencia de plántulas será menor en plantas

expuestas a micromamíferos herbívoros (nativos e introducidos) que en plantas inaccesibles a los micromamíferos herbívoros.

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secha, provenientes de diferentes árboles parentales. Todas las semillas fueron germinadas en el vivero bajo las mismas condiciones. Se midió el largo y ancho de cada una de ellas para estimar su biomasa mediante una relación alométrica y posteriormente analizar el efecto del tamaño de semilla sobre la sobrevivencia y crecimiento de las plántulas. Las mil semillas germinadas fueron debidamente rotuladas y se dejaron crecer en el vivero por cinco meses antes de realizar los experimentos de campo. En julio de 2005 se seleccionaron 300 plántulas al azar y se le midió a cada una el número total de hojas y el largo y ancho de cada hoja. La última semana de julio estas plántulas fueron trasplantadas al campo según el siguiente diseño experimental:
• Las 300 plántulas se dividieron en cuatro grupos

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de 75 plántulas cada uno, donde cada grupo se asignó a uno de los siguientes tratamientos: (1) sin herbivoría/microhábitat abierto, (2) con herbivoría/ microhábitat abierto, (3) sin herbivoría /microhábitat cerrado, y (4) con herbivoría /microhábitat cerrado. Cada una de las plántulas al momento del trasplante tenía unido el coquito, cuyo tamaño era conocido.
• Dentro de la reserva se eligieron tres sitios con pre-

Se resumen aquí los resultados de una investigación que evaluó el rol de los herbívoros, del microhábitat y del tamaño de semilla en la dinámica de regeneración de la palma chilena, Jubaea chilensis, una especie amenazada por la destrucción de su hábitat y la colecta de sus semillas, cuyas plántulas son escasas en el matorral de Chile central, incluso en áreas donde existen grandes poblaciones de adultos. Se observó que la herbivoría es el principal factor que limita la sobrevivencia de las plántulas de esta especie, en un período de una estación de crecimiento (invierno 2005 – verano 2006). El microhábitat bajo el dosel arbustivo facilita la sobrevivencia de las plántulas durante la sequía de verano, pero sus efectos positivos estarían subordinados a los fuertes efectos negativos de los herbívoros, mientras que el tamaño de las semillas no tendría ningún efecto durante esta etapa del ciclo de vida de la palma. Bajo las condiciones actuales del matorral costero, con abundancia de conejos y estructura de parches abiertos y con cobertura heterogénea, sujetos a una alta probabilidad de incendios, la palma chilena no se estaría regenerando naturalmente, por lo que la persistencia de sus poblaciones requiere necesariamente de acciones concretas de conservación y reforestación. En este plan de conservación de la palma, es fundamental prevenir, en primer lugar, la herbivoría, pero también es necesario analizar el efecto de herbívoros en estadios más avanzados de crecimiento y, a más largo plazo, controlar la frecuencia de los incendios en áreas de conservación o restauración. Palabras clave: Palma chilena (Jabaea chilensis), conservación

sencia de palmas adultas, para realizar los trasplantes. En cada sitio se eligieron 25 arbustos/árboles, que tuvieran un dosel suficiente para cubrir y proteger las plántulas trasplantadas y de esta manera servir de plantas nodrizas durante el período experimental1.
• En el terreno, las plántulas se trasplantaron en

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grupos de cuatro individuos en torno a un árbol o arbusto. De estas cuatro plántulas, dos fueron ubicadas en microhábitat cerrado –es decir bajo la cobertura arbórea/arbustiva– y otras dos en microhábitat abierto, sin cobertura arbórea/arbustiva.
• Para excluir los micromamíferos herbívoros, en cada

microhábitat, una de las dos plántulas fue rodeada por una malla de alambre de media pulgada de diámetro, de aproximadamente 70 cm de altura y enterrada 20 cm en el suelo. De este modo, alrededor de cada árbol/arbusto se ubicaron cuatro plántulas, cada una en uno de los cuatro tratamientos experimentales. Los microhábitats
1 Las especies utilizadas como nodrizas de las plántulas fueron

The results of a research project evaluating the role of herbivores, micro-habitats, and seed sizes of the Chilean Palm (Jubaea chilensis) is summarized here. This species is threatened by the destruction of its habitat and the disappearance of its seeds, whose seedlings are scarce in the thickets of central Chile, including areas having large numbers of adults. Herbivores were found to be the principal factor limiting the survival of the seedlings for this species during the growing season studied (Winter 2005 to Summer 2006). The microhabitat under the tree canopy facilitates the survival of seedlings during summer draughts, but the positive effects are subordinated to the strong negative effects of the herbivores, while the size of the seeds do not have any effect during this stage of the lifecycle of the palm. Under the current conditions of the coastal thickets, with abundant rabbits and the structure of open patches and heterogenous coverature, subject to a high probability of forest fires, the Chilean pine will not be regenerated naturally.The survival of these populations necessarily require concrete conservation and reforestation actions. This conservation plan for the Palm is based on preventing, in the first place, the presence of the herbivores, but also it is necessary to analyze the effects of herbivores in more advanced states of growth, and over the long term, controlling the frequency of forest fires in areas of conservation and restoration. Key words: Chilean Palm (Jubaea chilensis, conservation Recibido: diciembre de 2006. Aceptado: abril de 2007

Acacia caven (n=31), Lithtraea caustica (n=22), Baccharis linearis (n=10), Retanilla trinervis (n=5), Quillaja saponaria (n=4), Azara sp. (n=2) y Peumus boldus (n=1), en proporción a su abundancia en el área.

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escogidos presentaban diferencias en el contenido de humedad y en la cobertura arbórea o arbustiva. Las especies arbustivas bajo las cuales se trasplantaron las plántulas de palma correspondieron a especies del matorral esclerófilo, asociadas naturalmente a J. chilensis, con un dosel cobertor que llegara hasta el suelo.

RESULTADOS Los resultados sugieren que el principal factor que limita la sobrevivencia de las plántulas de esta especie, en un período de una estación de crecimiento (invierno 2005-verano 2006), es la herbivoría. El microhábitat bajo el dosel arbustivo facilita la sobrevivencia de las plántulas durante la sequía de verano, pero estos efectos positivos del microhábitat estarían subordinados a los fuertes efectos negativos de los herbívoros, mientras que el tamaño de las semillas no tendría ningún efecto durante esta etapa del ciclo de vida de la palma chilena (ver Figura 1).

La herbivoría por vertebrados constituyó casi el 70% de la mortalidad de plántulas de palma en este período. Este efecto negativo fue mayor en los microhábitats bajo el dosel arbustivo al inicio del experimento, pero luego, durante la sequía de verano, los herbívoros también consumieron las plántulas presentes en sitios abiertos, por lo que no habría microhábitats seguros contra herbívoros para plántulas de palma chilena en este sitio de estudio, donde la cobertura arbustiva es espacialmente heterogénea. El principal herbívoro causante de la mortalidad de plántulas de palma chilena sería el conejo Oryctolagus cuniculus, animal introducido a principios del siglo XIX. En el matorral de Chile central, se ha descrito que el conejo es una causa importante de mortalidad de especies herbáceas y de plántulas de arbustos nativos en muchos hábitats, especialmente en los lugares abiertos fuera del dosel arbustivo continuo, ya que forrajearía más frecuentemente en estos sitios (Jaksic & Fuentes, 1980; Fuentes et al., 1983; Fuentes et al., 1984; Holmgren et al., 2000). Sin embargo, Simonetti (1989) propone que O. cuniculus usaría de igual manera las áreas bajo arbustos

Figura 1 Curvas de sobrevivencia de plántulas de J. chilensis entre invierno 2005 y verano 2006, plantadas en los cuatro tratamientos experimentales: CH= con herbívoros; SH= sin herbívoros; BD= bajo el dosel; FD= fuera el dosel.

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que entre arbustos en lugares Al parecer, los individuos adultos de palma con cobertura heterogénea. chilena serían bastante resistentes al fuego y Esto explicaría la alta herbiexistiría baja mortalidad debido a los incenvoría bajo el dosel arbustivo al principio del muestreo. En dios. Sin embargo, este aumento en el régimen las etapas de desarrollo subsede incendios sí podría afectar la sobrevivencia cuentes, cuando las plántulas y el establecimiento de nuevas plántulas que crecen, otros herbívoros –por ejemplo, el ganado– consu- logren escapar a la herbivoría, además de afecmen ejemplares de palma mayores (observación per- tar y disminuir la cubierta vegetal acompañansonal) y podrían ser agentes te que facilita el establecimiento de plántulas importantes de mortalidad en la época estival. de juveniles. Los resultados indican que la probabilidad de muerte de palmas por desecación es significativamente menor bajo el dosel de otras especies arbustivas ya establecidas que en lugares abiertos sin un dosel protector. La sobrevivencia de plántulas fue hasta dos veces mayor en los sitios bajo el dosel durante los meses de verano del período de estudio.Tomando en cuenta solo las plántulas protegidas contra los herbívoros, la sobrevivencia fue similar bajo las distintas especies de arbustos nodrizas en el sitio de estudio, pero no todas las especies arbóreas o arbustivas tuvieron un efecto facilitador de la misma magnitud sobre las plántulas de palma no protegidas contra herbívoros. Las plántulas ubicadas bajo espino (Acacia caven) y tevo (R. trinervis) fueron depredadas antes que las plántulas bajo otras especies de arbustos. El espino y el tevo podrían ofrecer refugio a algunos micromamíferos bajo su dosel espinoso, aumentando de esta manera la herbivoría bajo su follaje. Posibles mecanismos que darían cuenta de la mayor sobrevivencia de plántulas de palma bajo dosel son consecuencia del sombreamiento y una mayor humedad del suelo bajo árboles y arbustos, especialmente durante los meses de verano (Gómez-Aparicio et al. 2005). La investigación muestra que durante los meses de sequía el contenido de humedad del suelo no difirió entre microhábitats. Por lo tanto, las diferencias en sobrevivencia de plántulas entre los microhábitats se deberían a menor pérdida de agua por transpiración debido a una reducción de la temperatura en la sombra. A pesar de que existen diferencias en la sobrevivencia de plántulas bajo y fuera del dosel arbóreo/arbustivo, no hubo diferencias en la biomasa de las palmas sobrevivientes en ambos microhábitats. Esto sugiere que las plántulas en ambos microhábitats no estarían limitadas por recursos, o estarían usando reservas acumuladas durante la estación húmeda. También es posible que

plántulas a esa edad todavía puedan usar reservas del endosperma de la semilla.

En resumen, la magnitud del efecto nodriza de los árboles y arbustos estaría determinado por una cierta estructura del dosel del matorral cobertor, más que por la identidad de las especies que componen este dosel. Si bien una cierta cobertura favorece la sobrevivencia de plántulas, podría haber una interacción entre efectos positivos y negativos de los arbustos. Bajo algunas especies de arbustos –espino y tevo– las palmas sufrieron mayor herbivoría al ser trasplantadas en invierno, aunque durante el verano su dosel las protege contra la desecación. Sin embargo, bajo el escenario actual y la heterogeneidad de cobertura arbustiva en el área de estudio, la facilitación provista por los arbustos no compensa los efectos de la herbivoría, por lo que este último proceso constituye el principal cuello de botella de la regeneración entre las fases de semilla y plántula. Paralelamente, en las últimas décadas en Chile central ha aumentado significativamente la frecuencia de incendios resultado de actividades antrópicas (Montenegro et al. 2004). Al parecer, los individuos adultos de palma chilena serían bastante resistentes al fuego y existiría baja mortalidad debido a los incendios (González & Vita.1987). Sin embargo, este aumento en el régimen de incendios sí podría afectar la sobrevivencia y el establecimiento de nuevas plántulas que logren escapar a la herbivoría, además de afectar y disminuir la cubierta vegetal acompañante que facilita el establecimiento de plántulas en la época estival.

ESCENARIO ACTUAL VS. ESCENARIO HISTÓRICO EN LA REGENERACIÓN DE LA PALMA CHILENA Observaciones de terreno muestran que existen muy pocos juveniles en poblaciones naturales. Sin embargo, el escenario actual donde se desarrolla la palma no necesariamente es un reflejo del escenario histórico que experimentaba esta especie. Desde la colonización europea, la zona central de Chile

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ha sido permanentemente deforestada para suplir de históricos de regeneración de palma chilena. Lamenleña y carbón a la creciente población, para mantener tablemente, los antecedentes son escasos, pero estos actividades mineras y crear campos agrícolas y praderas permiten hipotetizar que en condiciones precolonizapara el pastoreo del ganado. Charles Darwin, durante ción europea, el efecto facilitador del dosel arbóreo su visita al cerro La Campana en 1830, describe la fue más importante y el efecto de la herbivoría menos presencia de actividades mineras y ganaderas en el importante que hoy en día. sector, lo cual implica la deforestación de los bosques originales para solventar estas actividades (Rundel & Weisser, 1975). En otras zonas del centro y centroAPLICACIÓN DE LOS RESULTADOS norte del país, relatos de Claude Gay y Benjamín Vicuña OBTENIDOS EN LA CONSERVACIÓN Mackenna, alrededor de los años 1830 -1870, describen DE LA PALMA frondosos bosques, que fueron arrasados para obtener madera, leña y carbón (Elizalde 1970). Por ejemplo, C. La información sobre los factores que influyen en los Gay culpa directamente a las ordenanzas de minería aspectos demográficos de especies vulnerables es que autorizaban la corta de los bosques como causa clave en el diseño de planes de conservación y de resde la aridez de la zona de Coquimbo. Análisis polínicos tauración de especies en ecosistemas mediterráneos de Villa-Martínez et al. (2003) muestran cambios des(Jordano et al., 2004). En particular, la identificación de una vegetación más hidrófila a una más xérica en de cuellos de botella demográficos puede ser direcla laguna de Aculeo, al suroeste de Santiago durante tamente aplicable en los esfuerzos de reforestación en los últimos 200 años, lo que aquellos microhábitats identificoincide con la colonización Bajo las condiciones actuales del matocados como “favorables” para de esta zona y con un brusco el reclutamiento. Así, es posible rral costero, con abundancia de conejos aumento en la cantidad de diseñar ensayos de repoblación y estructura de parches abiertos y con cenizas producto de incendios con máxima probabilidad de de origen antrópico. cobertura heterogénea, sujetos a una alta establecimiento (Jordano et Actualmente, la mayor par- probabilidad de incendios, la palma chilena al., 2004; Gómez-Aparicio et al., 2004). te de las especies leñosas no se estaría regenerando naturalmente, presentes en toda la región En este estudio se analizaron mediterránea, incluida la zona por lo que la persistencia de sus poblaciones tres factores, entre los cuales de estudio, corresponden a requiere necesariamente de acciones con- la herbivoría es el principal resrenovales a partir de tocones ponsable del cuello de botella cretas de conservación y reforestación. de los árboles más antiguos. en la regeneración de la palma En todo Chile central es frechilena en el área de estudio, cuente observar restos de hornos para la elaboración pero a su vez también demuestra que otros factores, de carbón. como el efecto facilitador del dosel arbustivo, tendrían En base a estos antecedentes, es posible pensar que los sitios bajo dosel, donde regeneraba la palma chilena, eran dominados por un dosel arbóreo continuo, menos heterogéneo que el observado actualmente, en forma de parches interrumpidos por áreas abiertas (Fuentes et al. 1984). Asimismo, el principal herbívoro actual, O. cuniculus, introducido durante el siglo XIX, ha incrementado el efecto de la herbivoría en la etapa de regeneración de la palma chilena. Para entender la demografía de especies longevas, es importante combinar los experimentos de campo, de corto plazo, con datos históricos de regeneración (Hulme 1994). Por lo tanto, a pesar de la escasez de información, es importante integrar los resultados de los experimentos de campo de esta tesis con datos un impacto positivo cuando el efecto de los herbívoros es removido. Otros factores propios de la especie, como la variación del tamaño de las semillas, no presentaron efectos significativos. Es importante notar que los factores que limitan la regeneración de esta especie pueden cambiar en una escala de tiempo mayor, considerando otras fases del desarrollo, y pueden haber cambiado en el pasado como consecuencia de la actividad antrópica que ha alterado la estructura espacial y vertical del matorral. Las actividades humanas no solo cambian la composición de especies, sino que también cambian las interacciones entre organismos, por ejemplo a través de la introducción de un herbívoro exótico de amplia distribución (e.g. Henríquez & Simonetti, 2001;

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estaría regenerando naturalmente, por lo que la persistencia de sus poblaciones requiere necesariamente de acciones concretas de conservación y reforestación. En este plan de conservación de la palma, es fundamental prevenir en primer lugar la herbivoría para permitir el establecimiento y sobrevivencia de plántulas, única forma en la cual esta especie puede persistir en su ambiente natural. Sin embargo, es necesario analizar también el efecto de herbívoros en estadios más avanzados de crecimiento y, a más largo plazo, controlar la frecuencia de los incendios en áreas de conservación o restauración.

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Gutiérrez et al., 2007). Si los efectos actuales de las interacciones entre factores que determinan o limitan la regeneración de la palma chilena se analizan en función de la historia del lugar, se puede comprender mejor los patrones observados. En consecuencia, para el caso particular de los esfuerzos por la conservación de la palma chilena, parece necesario disminuir la presión de la herbivoría en las distintas poblaciones. A diferencia de otras especies que sufren de altos niveles de herbivoría, la palma chilena no se reproduce en forma asexual, ni rebrota después de la pérdida de hojas o ramas (e.g. Gómez et al. 2003). Por lo tanto, la regeneración depende de la germinación de semillas y sobrevivencia en las etapas iniciales postgerminación. Además de la herbivoría, esta especie sufre una alta pérdida de semillas por el consumo de las poblaciones humanas, lo que reduce su germinación en condiciones naturales. Las plántulas de palma que logren establecerse sufren alto riesgo de depredación por conejos y ganado, y riesgo creciente de muerte por incendios periódicos en las etapas juveniles y de desarrollo más avanzadas. Bajo las condiciones actuales del matorral costero, con abundancia de conejos y estructura de parches abiertos y con cobertura heterogénea, sujetos a una alta probabilidad de incendios, la palma chilena no se
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