CURSUL Nr.

27

CEREBELUL
-masă nervoasă- 150 g : 1/10 din greutatea creierului -rol în menţinerea staticii şi în coordonarea mişcărilor -anatomic -o parte centrală- vermis -2 părţi laterale -emisfere cerebeloase -filogenetic -arhicerebel -lobul floculonodular -situat posterior -foarte vechi -legat de aparatul vestibular -rol în menţinerea echilibrului -paleocerebel -primeşte aferenţe -proprioceptive -auditive -vizuale -vestibulare -de la SC -influenţează tonusul muscular -zona anterioară -lob anterior -simplex -zona posterioară -piramis -uvula -parafloculus

1

-neocerebel -are conexiuni cu SC -lobul -ansiform -decliv -tuber -implicat în mişcările voluntare CITOARHITECTONICA CEREBELULUI -pe o secţiune perpendiculară pe scoarţa cerebeloasă găsim: -nuclei cerebeloşi -mase de substanţă cenuşie în interiorul substanţei albe -în emisferele cerebeloase -nucleii -dinţat -globos -emboliform -în vermis (centrul) -nucleii fastigiali (ai acoperişului) -scoarţa cerebeloasă -substanţă cenuşie de 1 mm grosime -îmbracă substanţa albă -3 straturi: 2 .

stratul molecular -superficial -fibre paralele cu suprafaţa scoarţei cerebeloase -celule cu coşuleţ Lugano -celule stelate stratul mijlociu -celule Purkinje stratul granular -profund -cel mai gros -celule granulare -celule Golgi -numeroase fibre -scoarţa cerebeloasă -primeşte aferenţe prin fibre agăţătoare şi muşchioase -eferenţe -prin calea unică a celulelor Purkinje -neuronii intercalari din stratul molecular şi granular contribuie la prelucrarea semnalelor aferente -fibrele agăţătoare -origine -nucleul olivar inferior contralateral -traiect -paralel cu axonii celulelor Purkinje -ajunse în dreptul dendritelor.3000 de conexiuni sinaptice cu o fibră Purkinje -fibrele muşchioase -fibre spino-cerebeloase ce pătrund în scoarţa cerebeloasă -nu vin în contact cu celulele Purkinje -se termină pe dendritele celulelor granulare printr-o joncţiune sinaptică complexă numită glomerul ce conţine şi terminaţiile inhibitorii ale celulelor Golgi -celulele granulare -pericarionii -în stratul granular profund din scoarţa cerebeloasă -axonul -îndreptat spre zonele superficiale (fiecărei celule Purkinje îi corespunde ~ 1000 de celule granulare) -axonii celulelor granulare se bifurcă în stratul molecular şi dau naştere la fibre paralele extrem de subţiri ce vin în contact cu ~ 50 celule Purkinje 3 . le înfăşoară ca o plantă agăţătoare -o fibră agăţătoare însoţeşte şi se articulează cu o singură celulă Purkinje -fiecare fibră agăţătoare are aproximativ 2000 .

-printre arborizaţiile dendritice ale unei singure celule Purkinje trec şi fac sinapsă ~ 80.200.000 . granulare şi fibrele paralele se răspândesc difuz în scoarţa cerebeloasă având efecte excitatoare -sunt inhibitoare -celulele Golgi din stratul granular -celulele stelate şi cu coşuleţ din stratul molecular 4 .000 de fibre paralele -semnalele transmise prin fibrele muşchioase.

probabil şi datorită impulsurilor care ajung aici prin colateralele fibrelor agăţătoare şi muşchioase -informaţiile periferice ajung la scoarţa cerebeloasă prin cele 2 căi: fibrele muşchioase şi agăţătoare 5 . iar axonii lor se termină fie pe celula Purkinje.-toţi interneuronii primesc mesaje provenite din fibrele muşchioase prin intermediul fibrelor paralele.60 µm -prelungirile dendritice -sunt bogat ramificate perpendicular pe fibrele paralele din stratul molecular -axonii -foarte lungi ajung în nucleii cerebeloşi şi vestibulari din bulb -din axoni se desprind colaterale ce fac sinapsă în scoarţa cerebeloasă cu celulele Purkinje învecinate -axonii celulelor Purkinje din ARHICEREBEL se conectează cu neuronii din nucleii fastigiali ce se proiectează pe nucleii vestibulari -impulsurile din scoarţa PALEOCEREBELULUI ajung prin intermediul axonilor celulelor Purkinje în nucleii emboliform şi globos şi apoi în formaţiunea reticulară a trunchiului cerebral şi nucleul roşu -celulele Purkinje din NEOCEREBEL îşi trimit axonii în nucleul dinţat iar de aici mesajele sunt conduse prin nucleul ventro-lateral talamic până în SC FUNCŢIONAREA SCOARŢEI CEREBELOASE -paradox: cerebelul coordonează motilitatea prin impulsuri inhibitorii -celulele Purkinje generează spontan impulsuri inhibitorii cu frecvenţa de 20 .90 c/s pe care le transmit neuronilor din nucleii cerebeloşi sau vestibulari prin intermediul GABA: potenţiale postsinaptice inhibitorii -nucleii cerebeloşi şi vestibulari exercită efecte facilitatoare asupra motoneuronilor . fie pe celulele granulare -celulele Purkinje -30 milioane -pericarion -piriform: d = 30 .

controlul mişcărilor iniţiate de scoarţă şi de nucleii bazali -primeşte foarte multe informaţii asupra comenzilor motorii corticale şi asupra executării lor de către muşchi -cerebelul funcţionează ca un circuit comparator şi stabilizator: servomecanism ce -compară intenţia cu performanţa -stabileşte eroarea pe măsura derulării mişcării -dă comenzi pentru corectarea erorii -impulsurile corticale ce declanşează o mişcare intenţională sunt de obicei supradimensionate 6 . datorită intervenţiei celulelor Golgi. corpusculii tendinoşi Golgi.-fibrele muşchioase -sunt conectate cu fusurile neuromusculare. celulelor cu coşuleţ şi celulelor stelate -colateralele fibrelor muşchioase şi fibrele paralele ce excită celulele Golgi determină o inhibiţie a celulelor granulare -se reduce astfel cantitatea de informaţie ce se îndreaptă spre scoarţa cerebeloasă fiind posibilă o şi mai bună apreciere a provenienţei ei -celulele Purkinje sunt inhibitorii: axonii lor generând în nucleii intracerebeloşi numai potenţiale postsinaptice inhibitorii -Sherrington -inhibiţia ca şi sculptura modelează prin înlăturarea unei mase amorfe ( excitaţiile plecate din nucleii intracerebeloşi) -inhibiţia este neselectivă şi se exercită şi asupra unor formaţiuni inhibitorii determinând dezinhibiţia lor -funcţiile cerebelului se realizează şi printr-o excitaţie reală -realizată prin nucleii cerebeloşi care influenţează activitatea motoneuronilor extensori şi inhibă motoneuronii flexori prin tractul vestibul-spinal sau cortexul prin calea cerebelo-talamo-corticală ROLUL FUNCŢIONAL AL CEREBELULUI 1. trunchiul cerebral şi SC -impulsurile lor ajung în stratul granular şi vor excita pentru scurt timp celulele Purkinje. excitaţie urmată imediat de o puternică inhibiţie a acestor celule.

coordonarea mişcărilor succesive -prin informaţiile primite prevede poziţia unui membru la un anumit moment dat -în lipsa cerebelului dispare cooperarea armonică între muşchii ce intervin în mişcare -intervenţia corectoare a cerebelului constă în semnalarea momentului intrării în funcţie a diferiţilor muşchi -ex. programează mişcările rapide (alergatul.: mersul ebrios 4.-în timpul mişcării cerebelul recepţionează în fiecare moment semnalele pornite de la proprioceptori asupra poziţiei membrului şi din aceste informaţii cerebelul calculează viteza şi momentul în care urmează să se oprească mişcarea -când segmentul de membru se apropie de ţintă cerebelul trimite impulsuri prin talamus la scoarţa motorie determinând frenarea muşchilor agonişti şi stimularea muşchilor antagonişti ce opresc mişcarea pe ţintă -funcţionarea acestui circuit necesită o latenţă de 100 ms 2. bătutul la maşina de scris. integrarea aferenţelor vizuale şi auditive cu funcţia motorie -după zgomote sau impresii vizuale cerebelul calculează viteza cu care organismul se apropie de sursa sonoră sau luminoasă -maimuţa decerebelată -vede perfect dar se loveşte cu capul de gratiile cuştii deoarece nu poate aprecia distanţa şi viteza cu care se apropie de gratii => trecerea străzii necesită un bun cerebel 3. chiar vorbitul) -extirparea cerebelului compromite mişcările rapide deşi nu determină paralizii musculare -un bolnav cerebelos nu poate alerga deoarece deplasarea picioarelor depăşeşte punctul de spijin necesar pentru menţinerea echilibrului şi acesta va cădea -mişcările rapide sunt în întregime preprogramate şi din acest motiv nu sunt corectate în cursul desfăşurării lor prin circuite de feed-back aşa cum sunt mişcările lente -preprogramarea constă în calcularea timpului necesar pentru mişcare în funcţie de forţa grupelor musculare care iau parte la actul motor. cântatul la pian. de poziţia iniţială şi finală 7 .

iniţierea mişcărilor -când mişcarea încetează celulele Purkinje îşi intensifică descărcările inhibitorii asupra nucleilor cerebeloşi 8 . învăţarea unor acte motorii -trecerea reacţiei motorii din activitate neprogramată în cea programată: cresc descărcările de impulsuri în fibrele agăţătoare (din olivele bulbare) -distrugerea selectivă a olivelor bulbare înlătură posibilitatea perfecţionării unui răspuns motor -extirparea cerebelului determină pierderea mişcărilor motorii învăţate: acestea se pot derula însă foarte încet sub controlul unor circuite feed-back pornite de la muşchi 6. ameliorarea gestului motor 7.-cerebelul poate păstra în memorie (în arborizaţiile celulelor Purkinje) imaginea unei mişcări voluntare învăţate -dacă în timpul unui act motor voluntar rapid cerebelul detectează o diferenţă între desfăşurarea mişcării şi imaginea memorizată solicită scoarţei o corectare a execuţiei 5.

HIPOTALAMUSUL -constituie partea anterioară şi ventrală a diencefalului -alcătuieşte pereţii laterali şi inferiori ai ventriculului III -greutate: 4 . sagitale ce străbat capsula albă internă -un plan superior ce traversează prin gaura lui Monro -un plan inferior aflat la extremitatea infundibulului -celulele hipotalamice sunt aglomerate în: -nuclei -anteriori -plasaţi înaintea infundibulului -mediani -în regiunea infundibulului -posteriori -în dreptul corpilor mamilari -porţiunea laterală a hipotalamusului conţine: -neuroni şi fibre amielinice ce se continuă cu substanţa cenuşie a mezencefalului -fibre mielinice şi amielinice ce provin din formaţia reticulară a trunchiului cerebral şi care se extind rostral în formaţia reticulară subcorticală frontală 9 .5 g -anatomic este delimitat de: -un plan frontal anterior ce trece prin chiasma optică şi comisura albă anterioară -un plan frontal posterior situat imediat înapoia tuberculilor mamilari -2 planuri laterale.

gustative şi termice -există neuroni hipotalamici cu rol receptor sensibili la: -fluctuaţiile concentraţiei unor -substanţe metabolice -hormoni -electroliţi -presiunea osmotică -temperatura sângelui EFERENŢE -spre -talamus -prin fascicolul mamilo-talamic al lui Vicq-d’Azyr -trunchiul cerebral -hipofiză -girus cinguli hipocamp 10 . vizuale. olfactive.-nucleii conţin 2 categorii de celule: -mici -puţin colorabile: neuroni parvocelulari -mari -cromafine -prezente în nucleii supraoptici şi paraventriculari: neuronii magnocelulari CONEXIUNILE HIPOTALAMUSULUI AFERENŢE -provin din -sistemul limbic -nucleul lenticular -formaţia reticulară -hipotalamusul primeşte informaţii exteroceptive. acustice.

muşcă şi îşi scoate ghearele -reacţii vegetative: -accelerarea respiraţiei presiunii arteriale -irigare mai abundentă a muşchilor motilitatea şi perfuzia intestinală -piloerecţie -midriază -eliberarea în circulaţie de catecolamine. alimentar. Comportamentul defensiv: de fugă sau atac -stimularea electrică a hipotalamusului determină modificări de comportament în funcţie de zona stimulată -hipotalamusul postero-lateral -stimularea hipotalamusului postero-lateral determină animalul să fie îngrozit de un inamic inexistent. etalând semnele unei uri violente cu reacţii somatomotorii tipice: -animalul scuipă. în metabolismul apei şi metabolismul substanţelor energetice. sexual sau termoreglator => hipotalamusul integrează reacţiile somatice cu cele vegetative şi endocrine -rolul funcţional al hipotalamusului este multiplu: intervine în comportamentul defensiv. ritmul somn-veghe. latră. controlul activităţii cardio-vasculare. mârâie.ROLUL HIPOTALAMUSULUI -la vertebrate hipotalamusul are rol în menţinerea constanţei mediului intern -distrugerea hipotalamusului -pentru supravieţuirea animalelor sunt necesare îngrijiri speciale datorită dispariţiei unor mecanisme homeostazice -răspunsurile vegetative ale hipotalamusului fac parte din reacţiile de comportament ca cel defensiv. comportamentul sexual. ACTH. coordonarea secreţiilor endocrine şi reglarea temperaturii corporale 1. alimentar. glicocorticoizi -comportamentul agresiv se numeşte furie falsă (aparentă) nefiind îndreptată spre un anumit animal 11 .

lovirea mesei pe care este aşezat -totuşi furia aparentă a animalului decorticat nu se manifestă într-o anumită direcţie şi are un caracter inofensiv => furia este mai ales o manifestare subcorticală animal apatic şi imobil ore întregi 12 .-furia falsă este suprimată de o secţiune făcută înapoia hipotalamusului ce întrerupe legătura dintre hipotalamus şi trunchiul cerebral -îndepărtarea sau stimularea nucleilor amigdalieni modulează furia falsă sugerând că aceasta necesită comunicări între nucleii amigdalieni şi hipotalamus -când stimularea se face pe un animal adormit în narcoză apar reacţii vegetative caracteristice pentru atac sau fugă: -accelerarea ritmului -cardiac -respirator -hiperglicemie -hipotermie -midriază -extirparea hipotalamusului postero-lateral -hipotalamusul anterior sau ventro-median -distrugerea hipotalamusului anterior defrenarea hipotalamusului posterior exprimată prin -hiperkinezie -reacţie de furie -comportament sălbatic => hipotalamusul anterior temperează activitatea hipotalamusului posterior în reacţiile de comportament -impulsurile corticale modifică activitatea hipotalamusului: decorticarea unei pisici sau a unui câine duce la apariţia furiei aparente. indusă de stimuli minori ca atingerea animalului.

Controlul activităţii cardio-vasculare dezorganizarea: -stimularea electrică a hipotalamusului postero-lateral în dreptul corpilor mamilari determină răspunsuri vegetative similare cu cele ale unui animal ce aleargă pe o pistă rulantă -un câine cu leziuni bilaterale ale zonei postero-laterale hipotalamice nu îşi poate adapta activitatea cardiovasculară în efort 13 . primind aferenţe de la receptorii vizuali prin calea fibrelor retino-hipotalamice. informându-se de ciclul lumină -întuneric -distrugerea nucleilor suprachiasmatici -ritmului somn-veghe -ritmului alimentar -secreţiei de -ACTH -melatonină -întreruperea ciclului estral -rămâne netulburat ritmul termoreglator => termoreglarea se află sub controlul altor formaţiuni nervoase 3.2. Ritmul somn-veghe -1931-Hess a constatat că stimularea hipotalamusului cu o frecvenţă de 8 c/s provoacă adormirea pisicilor -acelaşi efect s-a obţinut cu acelaşi curent şi în alte zone corticale: lobul frontal. -cercetările lui Hess au permis elucidarea mecanismului de producere a encefalitei letargice (boala care produce somn) în care există leziuni hipotalamice -nucleii suprachiasmatici -au rol în sincronizarea ritmurilor biologice endogene cu ritmul terestru de 24 de ore. talamus şi trunchi cerebral -leziunile hipotalamusului posterior produc întotdeauna somn deoarece prin hipotalamusul posterior trece o parte a SAA al FR ce măreşte vigilenţa scoarţei cerebrale Orice factor ce inhibă SAA duce la somn.

-hipotalamusul modifică funcţia aparatului cardio-vascular în raport cu tipul de comportament: -comportamentul -ofensiv -activarea circulaţiei musculare -alimentar circulaţiei digestive irigaţia intestinală irigaţia musculară -sexual sau termoreglator -hipotalamusul induce alte tipuri de reacţii cardio-vasculare -stimularea cu un curent slab a hipotalamusului anterior determină vasodilataţie în musculatura striată vasoconstricţie cutanată şi în alte regiuni fără modificarea presiunii arteriale dovadă că fibrele simpatice colinergice ce au originea în SC trec prin hipotalamus 4. Comportamentul sexual -zona medială a hipotalamusului are importanţă în diferenţierea sexuală şi în reglarea comportamentului sexual -prezenţa hormonilor sexuali în hipotalamusul medial în cursul dezvoltării intrauterine are importanţă pentru diferenţierea anatomică sexuală -lipsa hormonilor sexuali în cursul creşterii embrionare şi fetale a hipotalamusului imprimă trăsături feminine organismului indiferent de sexul genetic -stimularea acestei zone la maimuţă provoacă -erecţie -stare emoţională intensă -implantarea intrahipotalamică de testosteron restabileşte comportamentul sexual al şobolanilor castraţi -leziuni discrete situate în hipotalamusul anterior înlătură la femele căutarea activă a masculilor în perioada de călduri. fără modificarea ciclului ovarian -estrogenii implantaţi în hipotalamusul anterior restabilesc comportamentul sexual normal la animalele ovarectomizate 14 .

Comportamentul alimentar -este controlat de centrul hipotalamic . cu accese periodice de furie. ajungând la obezitate -distrugerea centrilor laterali ai foamei produce afagie şi adipsie 6. care controlează eliminarea apei 7. Metabolismul apei -este coordonat predominant de hipotalamus -în hipotalamusul anterior sunt localizaţi centrii setei prin care se reglează aportul hidric şi unde se secretă ADH-ul: în nucleii supraoptici şi paraventriculari. Metabolismul substanţelor energetice -hipotalamusul intervine în metabolismul glucidic şi lipidic -procese patologice ce interesează hipotalamusul median şi hipofiza determină sindromul adipozo-genital al lui Babinski-Frohlich caracterizat prin metabolism lipidic deranjat -la copiii bolnavi apare obezitatea şi distrofia genitală -excitarea hipotalamusului lateral provoacă hiperglicemie 8.centrul saţietăţii -situat ventro-median . Coordonarea secreţiilor endocrine (neurosecreţia) -activitatea hipofizei este dirijată de neurosecreţiile hipotalamice -hipotalamusul se conectează cu -hipofiza posterioară prin tija pituitară -hipofiza anterioară prin sistemul port hipotalamo-hipofizar -hormonii antidiuretic şi oxitocina sunt sintetizaţi de nucleii supraoptici şi paraventriculari şi prin fibrele nervoase ajung în hipofiza posterioară fiind depozitaţi sub formă de granule 15 .centrul foamei -situat ventro-lateral -distrugerea centrului saţietăţii (VM) modifică comportamentul animalelor care devin vorace.5. sălbatice.

Comportamentul termoreglator -porţiunea anterioară a hipotalamusului are capacitatea de a detecta variaţiile de temperatură ale sângelui -excitarea termodetectorilor hipotalamici declanşează reacţii de termogeneză sau termoliză -până în prezent nu a fost precizată localizarea populaţiilor de neuroni responsabili de diferitele modele de comportament -se presupune că reţeaua neuronală hipotalamică conţine un mare număr de programe -activarea programelor se produce la comanda unor structuri nervoase superioare (sistemul limbic) sau sub influenţa unor semnale senzitive şi senzoriale determinând apariţia unor variante de comportament şi reacţii neuroumorale -1957 -Hess -a clasificat funcţiile hipotalamusului în: .-eliberarea şi lansarea în circulaţie a hormonilor tropi din hipofiza anterioară are loc sub acţiunea unor liberine (hormoni de eliberare) produşi de sistemul parvocelular din hipotalamus -aceştia ajung în hipofiza anterioară pe calea sistemului port hipotalamo-hipofizar -s-au descris şi factori inhibitori ai hormonilor tropi ce împiedică eliberarea hormonilor de creştere (somatostatina) şi a prolactinei 9.ergotrope -caracterizate prin mobilizarea rezervelor .trofotrope -în cursul lor producându-se depozitarea de energie .endofilactice -menţin constanţa mediului intern -leziunile hipotalamice la om pot determina -sindrom adipozo-genital -diabet insipid -narcolepsie -catalepsie 16 .

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful