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1 TEMA 1. DIVERSIDAD DE LA FORMA VEGETAL VIVIENTE.

La biologa es la ciencia de la vida y esta ltima se define con base en las caractersticas de los organismos, ya que pese a la diversidad de seres vivos que habitan el planeta, todos comparten un conjunto de rasgos que los diferencian de los objetos inanimados, entre dichos rasgos se incluyen: capacidad de crecer y desarrollarse, metabolismo autorregulado, capacidad de realizar movimientos, capacidad de reaccionar a los estmulos, reproduccin, adaptacin a cambios ambientales. La diversidad de seres vivos es tan amplia que la biologa se ha dividido en disciplinas o ramas, as existe la zoologa, la botnica, la bacteriologa, entre otras; a su vez, cada una de ellas se ha subdividido con el fin de poder hacer estudios ms especficos que permitan conocer en profundidad cada uno de los organismos vivos existentes, as existe la morfologa, la gentica, la bioqumica, la citologa y otras. En este tema pretendemos dar una visin general de los seres vivos existentes y la forma como se han agrupado, para despus centrarnos en una de las disciplinas de la Botnica: la Morfoanatoma Vegetal.

Morfoanatoma vegetal es una disciplina de la botnica encargada de estudiar la configuracin externa e interna de las plantas como respuesta a la funcionalidad de cada componente del vegetal, as como sus adaptaciones a las diferentes condiciones ambientales. Este estudio se hace considerando la ontogenia y la filogenia de los individuos, la primera corresponde con el desarrollo de un individuo o una de sus partes desde su formacin hasta su muerte y la segunda al desarrollo evolutivo de estos seres vivos.

La mayora de la gente tiene un concepto limitado del mundo natural y slo se sienten interesados por los organismos que influyen en sus vidas. Los bilogos, sin embargo, se enfrentan con el trabajo de identificar sistemticamente, estudiar e intercambiar conocimientos de la inmensa variedad de organismos con los que compartimos el planeta. Para hacer esto, deben tener un sistema de nominacin para todos estos organismos, as como una forma de agruparlos y ordenarlos lgicamente.

2 Desde la poca de Aristteles los organismos vivos se reunan en slo dos reinos (plantas y animales). Con la aplicacin de nuevas tcnicas para el estudio de la estructura bioqumica y celular, se ha obtenido una gran cantidad de informacin. La mayora de los bilogos actuales reconocen tres dominios y seis reinos, basados principalmente en la organizacin celular, complejidad estructural y modo de nutricin.

A esta organizacin de los seres vivos, tendra que agregrsele "del mundo celular" ya que no incluye virus ni otras partculas. Los virus, las partculas subvirales: viroides y priones, son unidades no celulares que poseen rasgos atribuibles a lo que se entiende por vida: poseen individualidad y entidad biolgica por lo que hay quienes opinan que los virus deberan ser incluidos entre las formas que representan la diversidad viviente. No obstante, este es un punto polmico ya que quienes ubican a los virus dentro de lo no viviente argumentan que son incapaces de multiplicarse fuera de una clula viva (hospedante) de la cual son parsitos obligados, ya que se transcriben y replican a expensas de dicha clula y fuera de ella son inertes. La clasificacin de 5 reinos de Whittaker, con las modificaciones de Margulis y la consideracin de tres Dominios, incorporando a Archea con el sexto reino Arqueobacterias, es la clasificacin que mayor difusin ha alcanzado hasta la fecha actual y por lo tanto es la que usaremos. El reino conocido como Monera que agrupaba los organismos procariticos fue separado en dos dominios, cada uno con un reino y se gener un tercer dominio para agrupar los cuatro reinos restantes, conformados por organismos eucariticos. Los tres dominios con sus reinos son: Arquea (Arqueobacteria), Eubacteria (Bacteria), y Eukarya (Protoctista, Fungi, Plantae y Animalia) Otros muchos autores han realizado (y continan hacindolo) diversas propuestas, tomando en cuenta avances bioqumicos, moleculares, etc. pero an no son ampliamente aceptadas por la comunidad cientfica en general.

Antes de continuar, debemos recordar las caractersticas de las clulas procariticas y eucariticas. Procariticas: las clulas estn provistas de un cromosoma largo, circular de ADN y pequeas molculas tambin de ADN denominadas plsmidos; este material gentico se encuentra disperso, es decir, no est aislado del resto de la clula por una membrana y la divisin celular no se produce por mitosis. El citoplasma contiene ribosomas, pero no membranas complejas, ni orgnulos. Est delimitado por una membrana plasmtica y pared celular qumicamente diferente a la pared observada en organismos de los reinos Fungi y Plantae. Los procariotas constituyen organismos unicelulares. En trminos evolutivos, son el grupo mas antiguo de la tierra, sin embargo, a pesar de su sencillez, son los ms abundantes del mundo.

4 Eucariticas. Limitadas o no por pared celular y el ADN est contenido en un orgnulo membranoso, el ncleo. Adems, existen otros orgnulos celulares, as como sistemas membranosos.

Arquea: incluye un grupo de procariotas capaces de vivir en ambientes extremos. Eubacteria: Comprende todos los dems procariotas, que comnmente se agrupaban bajo la denominacin de reino Monera. En este grupo se incluye el resto de las bacterias. Protoctista: en este reino se incluye una amplia variedad de organismos eucariticos, principalmente acuticos cuya diversidad de formas corporales, tipos de reproduccin, modos de nutricin y formas de vida los hace difcil de caracterizar. En este reino se incluyen los protozoarios, algas y protistas fungoides (mohos deslizantes y mohos acuticos). Fungi: la mayor parte de estos organismos son terrestres, de tamao y forma muy variables.

Animalia: son eucariotas multicelulares, sus clulas a diferencia de la mayora de los eucariotes restantes no tienen paredes celulares.

5 Plantae: es el reino que nos ocupa en este curso. Est formado por organismos multicelulares complejos, eucariticos, que varan de tamao, adems de eso son seres inmviles. Cientficamente se ha sealado que todas las plantas surgieron de un ancestro comn, el cual pudo ser un alga verde antigua. Sus caractersticas se comprenden mejor cuando se observa la transicin entre el hbitat acutico y terrestre.

Las plantas son organismos con complejos sistemas estructurales y funcionales, cuyo conocimiento y comprensin requiere de cuidadosos estudios a diferentes niveles. Estos estudios son realizados por diferentes disciplinas enmarcadas dentro de la ciencia que se refiere al estudio integral de las plantas, la Botnica. Oferta en tierra, para organismos fotosintticos: Los beneficios presentes en el medio terrestre impulsaron la evolucin de estos organismos. Luz abundante, desde el amanecer hasta el atardecer. Dixido de carbono necesario para el proceso de fotosntesis, el cual se encuentra en la atmsfera y circula con mayor facilidad que en el agua. Espacio fsico, no existan formas de vida con quien competir.

Adaptaciones que debieron surgir en ese trnsito a tierra firme y durante el desarrollo evolutivo: Aparicin de una cubierta crea, la cutcula, que cubre toda la superficie area de la planta y retarda la prdida de agua, impidiendo su desecacin. Estomas, poros especializados presentes en hojas y tallos verdes (principalmente) por los cuales se intercambian los gases necesarios para que se produzca la fotosntesis. Desarrollo de tejido conductor. Desarrollo de races para obtener el agua necesaria, hojas como rgano especializado para la fotosntesis y el tallo como sistema de enlace, conduccin y soporte. Clulas reproductoras protegidas de daos mecnicos y de la desecacin. Embrin protegido durante su desarrollo. Un paso fundamental en la evolucin fue la capacidad de producir lignina, una sustancia presente en la pared celular que participa en el soporte y conduccin.

El reino Plantae se ha subdividido en: Brifitas, Traquefitas Inferiores y Traqufitas superiores. Todas ellas son terrestres.

Brifitas: Incluye musgos, hepticas y antoceradas. Las brifitas son plantas pequeas que carecen de un sistema vascular para el transporte de agua, nutrimentos disueltos y minerales por el cuerpo de la planta, por tal razn se les denomina atraquefitas. La obtencin de tales elementos es por smosis. Requieren de un ambiente hmedo para su crecimiento y de agua en estado lquido para su reproduccin. Los musgos viven en densas colonias o mantos, tienen pequeas estructuras absorbentes parecidas a pelos llamadas rizoides y una estructura vertical en forma de tallo, cauloide con lminas parecidas a hojas, filoides. Por el contrario, la forma corporal de las hepticas es a menudo un talo aplanado y lobulado en forma de hoja, en el lado inferior del talo tienen rizoides. Algunas poseen poros sobre la superficie del talo para intercambio de gases, pero los mismos no constituyen verdaderos estomas, otras desarrollan estomas con capacidad para abrirse y cerrarse.

Traquefitas inferiores: Se incluyen aqu los helechos y plantas afines de menor evolucin como psilotfitas, licopodios y equisetos. La adaptacin mas importante que se halla en este grupo de plantas, ausente en las brifitas, es la presencia de tejidos vasculares especializados (xilema y floema) para la conduccin y el soporte. Otro rasgo de evolucin importante es la aparicin de la hoja como principal rgano fotosinttico. En las traquefitas inferiores de menor evolucin se habla de microfilas y en los helechos de frondes (macrofilas). Este grupo de plantas se reproduce a travs de esporas (unidades reproductivas haploides).

7 Psilotfitas o helechos de cepillo, son las plantas vasculares ms sencillas. Carecen de races y hojas verdaderas, pero poseen tallos vascularizados, diferenciados en una porcin subterrnea (rizoma) y una parte area, verde, en la que ocurre la fotosntesis; en algunos casos poseen pequeos apndices foliceos sin conexin vascular, que reciben el nombre de enaciones.

Equisetos o colas de caballo, tienen races, tallos (tanto rizomas como tallos areos) y hojas muy pequeas. Los tallos son huecos y tienen nudos o coyunturas, donde se insertan pequeas hojas, dispuestas en verticilos y frecuentemente fusionadas; los tallos son de color verde y constituyen el principal rgano fotosinttico.

Licopodios: poseen races, tallos (tanto rizomas como tallos areos erectos) y hojas pequeas (microfilas), con aspecto de escamas, capaces de fotosintetizar.

8 Helechos: constituyen el grupo ms grande y diverso de plantas vasculares sin semillas. Tienen races, rizomas y hojas grandes (frondes).

Traquefitas superiores: son tambin plantas con tejido vascular, pero que adems tienen semillas (Espermatfitas). En este grupo se presenta la mayor complejidad evolutiva en el reino Plantae y constituyen las plantas dominantes en la mayor parte de los hbitat terrestres. Dentro de este grupo se incluyen las Gimnospermas, las cuales producen semillas expuestas, mientras que las Angiospermas (plantas con flores) producen las semillas dentro de un fruto. En este curso nos dedicaremos principalmente al estudio de las Angiospermas (Dicotiledneas y Monocotiledneas).

Unidad de reproduccin: Semilla vs Espora

La semilla contiene una pequea planta

multicelular bien desarrollada, con raz, tallo y hojas embrionarias (embrin), mientras que las esporas estn formadas por una sola clula. Las semillas contienen un suministro abundante de alimento. Este ltimo nutre al embrin hasta que es autosuficiente. La espora tiene pocas reservas. Las semillas estn protegidas por una cubierta resistente. Las esporas tiene la posibilidad de vivir por largos perodos de tiempo.

9 TERMINOLOGA: Para referirnos a las plantas se suelen utilizar diversos trminos (las imgenes hacen referencia a la estructura que define el trmino):

LA ADAPTACIN A TIERRA FIRME Modificado por G M Surez, de: LTTGE, U., M. KLUGE & G. BAUER. 1993. Botnica. Mc Graw-Hill/Interamericana de Espaa. 572p.

El agua no slo es el soporte indispensable de todos los procesos vitales, sino que puede asegurarse que el espacio vital primitivo, tanto para animales como plantas, ha sido el agua, es decir, que los primeros organismos en nuestro planeta se formaron y completaron sus ciclos de vida dentro de ella. Sabemos que en un principio de su formacin, nuestro planeta Tierra estuvo cubierto totalmente por agua, pero luego con la emergencia de porciones de tierra firme, los seres vivientes fueron conquistando paulatinamente el nuevo habitat como espacio vital y se estima que la conquista de tierra firme por parte de las plantas, debi ocurrir hace alrededor de 400 millones de aos (paso del Silrico al Devnico). Las enormes diferencias en condiciones fsicas y qumicas entre ambos habitats, trajeron consigo una serie de adaptaciones estructurales y de formas de vida, como respuesta a tan drstica transicin. En primera instancia, la adaptacin a la vida terrestre exige una marcada divisin del trabajo, entre las diferentes partes de la planta, divisin sta que se hace perceptiblemente ms marcada y de organizacin ms complicada, cuanto ms nos alejamos de los habitantes acuticos primitivos. En stos, encontramos desde organismos unicelulares, solitarios o en colonias, formas multicelulares y como nivel ms avanzado de organizacin, las formas talosas. El talo

10 es el cuerpo vegetativo tpico de las formas primitivas acuticas ms avanzadas y, de las terrestres menos evolucionadas, que dependen an del agua lquida, para el traslado de sus estructuras reproductivas. Luego este talo es sustituido por el cuerpo vegetativo tpico de las plantas terrestres, el cormo, en el que se diferencian los tres rganos bsicos: raz, tallo y hojas. A las plantas que presentan cormo, se las denomina cormofitas, a las que presentan talo, siendo ms sencillas y primitivas, talofitas.

Los principales problemas de adaptacin a la vida terrestre pueden resumirse as: i) balance hdrico, ii) nutricin, iii) problemas mecnicos y iv) reproduccin, propagacin y dispersin. Veamos de qu manera se resolvieron estas limitaciones.

i.) Balance hdrico: Las plantas terrestres tienen la mayor parte de su cuerpo en contacto con la atmsfera y sta, normalmente tiene un potencial hdrico bastante menor que el cuerpo de la planta, de acuerdo a las leyes fsicas y por esa diferencia de potencial hdrico, la planta tendra que perder agua hacia la atmsfera, prdidas que seran mortales, por tanto poder limitar y regular este proceso, fue de vital importancia para adaptarse al nuevo ambiente. Qu mecanismo han desarrollado las plantas terrestres para obviar esta limitante? Adems de estrategias fisiolgicas, mediante la diferenciacin de su tejido de proteccin, la epidermis, y la formacin de una cutcula, ms gruesa cuanto mayor son las necesidades de aislamiento del medio.

ii) Nutricin: Los organismos acuticos tienen su cuerpo enteramente rodeado de agua, donde encuentran todos los elementos que requieren para sus procesos vitales y los absorben a travs de toda su superficie corporal. En su adaptacin a tierra firme, an cuando las plantas disponen del CO2 y O2 de la atmsfera, el agua y los nutrientes se encuentran en el suelo y deben ser tomados de ah, existen entonces dos fuentes de alimentacin en este nuevo habitat, por lo que las plantas deben recurrir a una divisin del trabajo entre las diferentes partes de su cuerpo. En primer lugar han debido arraigarse para sujetarse al suelo y como no pueden movilizarse en busca de alimento, deben ampliar la superficie disponible para adquirir los nutrientes necesarios. Esto, en la zona en contacto con el medio terrestre, es resuelto con el desarrollo del sistema radical, que adems de cumplir su funcin de fijacin del cuerpo de la

11 planta al sustrato, aumenta la superficie de absorcin. A continuacin, el agua y los nutrientes disueltos que son absorbidos por la raz, son conducidos a travs del tallo hasta las hojas, a quienes adems sirve de soporte. Las hojas, que gracias al tallo estn favorablemente expuestas a la luz solar, cumplen con la captacin y asimilacin del CO2 atmosfrico, indispensable en el proceso de sntesis de carbohidratos (fotosntesis) y la captacin del O2, para la respiracin.

iii) Problemas mecnicos: Este aspecto en parte, ha sido ya considerado en el punto anterior. El desarrollo del sistema radical, aparte de haber respondido a la necesidad de ampliar la superficie de absorcin, es una respuesta a la necesidad de sujecin al sustrato. Algunas plantas acuticas tambin se encuentran arraigadas, pero ayudadas por el empuje del agua, no corren el riesgo de colapsar; las terrestres en cambio, no cuentan con la fuerza ascensional del agua y requieren de mecanismos que impidan que su cuerpo se aplaste o se rompa. Este inconveniente lo subsanan los tejidos mecnicos o de sostn, los cuales presentan en sus clulas, un componente que les confiere rigidez y resistencia (la lignina), de esta manera pueden existir especies cuya altura asciende hasta los 120 m, como es el caso de las secuoias californianas (Sequoia sempervirens) y el eucalipto gigante australiano (Eucaliptus regnans), en nuestra selva nublada de Rancho Grande, tenemos tambin el cucharo o nio (Gyrantera caribensis), con ejemplares de 60-70 m.

iv) Reproduccin, propagacin y dispersin: En las plantas, estos trminos muchas veces estn relacionados estrechamente. Las esporas, las gametas y otras estructuras deben ser capaces de trasladarse y para ello se sirven de diversos vehculos. Las plantas que viven en el agua, se sirven de sta misma como transportador, las plantas terrestres primitivas an dependen del agua para el traslado de sus estructuras reproductivas, en ambos casos stas presentan flagelos y son capaces de movilizarse activamente en pos de su pareja sexual. Las plantas totalmente adaptadas al medio terrestre, tambin han tenido que adaptarse en este sentido y por lo general, el viento es el vehculo de transporte de los propgulos y gametas, aunque existen otras vas, como son las aves y los insectos. Dentro de los mecanismos reproductivos de adaptacin a la vida terrestre, merece especial mencin la formacin de la semilla, que es la unidad de propagacin sexual ms evolucionada.