You are on page 1of 93

INSTITUTO NACIONAL DE INVESTIGACIONES FORESTALES, AGRICOLAS Y PECUARIAS CENTRO DE INVESTIGACION REGIONAL DEL PACIFICO CENTRO CAMPO EXPERIMENTAL URUAPAN

LOS MUERDAGOS (LORANTHACEAE) EN MICHOACAN


Ignacio VAZQUEZ COLLAZO Armando VILLA RODRGUEZ Salvador MADRIGAL HUENDO

Libro Tcnico Nm. 2

Divisin Forestal Uruapan, Michoacn

Julio del 2006

SECRETARIA DE AGRICULTURA, GANADERIA, DESARROLLO RURAL, PESCA Y

ALIMENTACION ING. FRANCISCO JAVIER MAYORGA CASTAEDA Secretario ING. FRANCISCO J. LPEZ TOSTADO Subsecretario de Agricultura ING. ANTONIO RUIZ GARCA Subsecretario de Desarrollo Rural LIC. JUAN CORTS GARCA Subsecretario de Planeacin INSTITUTO NACIONAL DE INVESTIGACIONES FORESTALES, AGRICOLAS Y PECUARIAS DR. PEDRO BRAJCICH GALLEGOS Director General DR. EDGAR RENDON POBLETE Coordinador de Investigacin, Innovacin y Vinculacin DR. SEBASTIN ACOSTA NUEZ Coordinador de Planeacin y Desarrollo LIC. MARCIAL A. GARCA MORTEO Coordinadora de Administracin y Sistemas CENTRO DE INVESTIGACION REGIONAL DEL PACIFICO CENTRO DR. KEIR FRANCISCO BYERLY MURPHY Director Regional DR. FERNANDO DE LA TORRE SNCHEZ Director de Investigacin M.C. PRIMITIVO DAZ MEDEROS Director de Planeacin y Desarrollo LIC. MIGUEL MNDEZ GONZLEZ Director de Administracin DR. IGNACIO VIDALES FERNNDEZ Director de Coordinacin y Vinculacin en Michoacn

LOS MUERDAGOS (LORANTHACEAE) EN MICHOACAN

Ignacio VAZQUEZ COLLAZO Armando VILLA RODRGUEZ Salvador MADRIGAL HUENDO

INSTITUTO NACIONAL DE INVESTIGACIONESFORESTALES, AGRCOLAS Y PECUARIAS CENTRO DE INVESTIGACION REGIONAL DEL PACFICO CENTRO CAMPO EXPERIMENTAL URUAPAN Uruapan, Michoacn, Mxico, Julio del 2006

LOS MUERDAGOS (LORANTHACEAE)


3

EN MICHOACAN
No est permitida la reproduccin total o parcial de esta obra, ni la transmisin de ninguna forma o por cualquier medio, ya sea electrnico, mecnico, por fotocopia, por registro u otros mtodos, sin la autorizacin previa y por escrito de los titulares del derecho de autor. Derechos reservados Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrcolas y Pecuarias Serapio Rendn Nm. 83, Colonia San Rafael Delegacin Cuauhtmoc, C. P. O6470. Mxico, D. F. Telfono: (55) 51-40-16-00 Primera edicin: Julio del 2006 Impreso en Mxico Printed in Mxico ISBN: 968-800-644-0 Esta publicacin se termin de imprimir en los talleres de Litho Quality S.A. de C.V. La edicin consta de500.ejemplares Campo Experimental Uruapan Av. Latinoamericana 1101 Tel. (452) 523-73-92 Fax (452) 524-40-95 C. P. 60150 Uruapan, Michoacn
INDICE PRESENTACION
4

1. 2. 2.1.

INTRODUCCIN GENERALIDADES DE LA FAMILIA LORANTHACEAE Clave para identificar los gneros de la familia Loranthaceae 2.2. Murdagos Enanos 2.2.1. Generalidades sobre el gnero Arceuthobium M. Bied 2.2.2. Especies importantes del gnero Arceuthobium en Michoacn 2.2.2.1. Arceuthobium abietis-religiosae Heil 2.2.2.2. Arceuthobium globosum Hawksworth & Wiens ssp grandicaule 2.2.2.3. Arceuthobium vaginatum ( Willd) Presl.ssp vaginatum 2.2.3. Efectos del murdago enano 2.2.3.1. Prdida del crecimiento normal 2.2.3.2. Mortalidad 2.2.3.3. Reduccin de la cantidad y la calidad de la semilla 2.2.3.4. Calidad de la madera 2.2.3.5. Predisposicin a los ataques de insectos y enfermedades 2.2.3.6. Variaciones en la dinmica del ecosistema 2.2.4. Sistema de evaluacin de 6 clases para rboles (Hawksworth, 1977) 2.2.5. Evaluacin de rodales 2.2.6. Mtodos de control en murdagos enanos 2.2.6.1. Manejo silvcola. 2.2.6.1.1. Prevencin. 2.2.6.1.2. Supresin. 2.2.6.1.3. Control en reas de recreacin. 2.2.6.2. Control biolgico 2.2.6.3. Control qumico 2.2.6.4. Control gentico 2.3. Murdagos verdaderos 2.3.1. Descripcin del gnero Phoradendron 2.3.2. Clave para identificar las especies de Phoradendron en Michoacn 2.3.2.1. Phoradendron brachystachium (DC.) Nutt. 2.3.2.2. Phoradendron calyculatum Trel. 2.3.2.3. Phoradendron carneum Urban
5

Phoradendron falcatum (Schlecht & Cham) Trel Phoradendron longifolium Eich. Phoradendron rhipsalinum Rzedowski Phoradendron velutinum (DC.) Nutt Descripcin del gnero Psittacanthus Mart. Especies parsitas y hospederas Clave para identificar especies de Psittacanthus en Michoacn 2.3.4.1. Psittacanthus calyculatus (DC.) Don. 2.3.4.2. Psittacanthus macrantherus Eichl. 2.3.4.3. Psittacanthus schiedeanus Cham & Schlecht 2.3.5. Descripcin del gnero Struthanthus Mart. 2.3.6. Clave para identificacin de especies de Struthanthus en Michoacn 2.3.6.1. Struthanthus densiflorus (Benth) Standley 2.3.6.2. Struthanthus hunnewellii I.M. Johnt 2.3.6.3. Struthanthus microphyllas 2.3.6.4. Struthanthus venetus (H.B.K.)Blume 2.3.7. Efectos de los murdagos verdaderos 2.3.8. Evaluacin y estimacin del grado de infestacin 2.3.9. Mtodos de control en murdagos verdaderos. 2.3.9.1. Control qumico 2.3.9.2. Control biolgico 2.3.9.3. Control cultural 2.3.9.4. Manejo silvcola 2.3.9.4.1. Corta de saneamiento 2.3.9.4.2. Corta intemedia 2.3.9.4.3. Arboles padre o rbol plus 2.3.9.4.4. Matarraza 3. LITERATURA CONSULTADA

2.3.2.4. 2.3.2.5. 2.3.2.6. 2.3.2.7. 2.3.3. 2.3.3.1. 2.3.4.

PRESENTACION Los murdagos, conocidos como injertos o seca palos son plantas parsitas y pertenecen a la familia Loranthaceae siendo abundantes e importantes en el pas; llegan a afectar importantes
6

extensiones de arbolado, mermando la produccin de conos y semillas, as como el crecimiento de los rboles en dimetro, altura y volumen. Son el segundo agente biolgico de perturbacin en los bosques de clima templado; estimndose prdidas anuales por ms de 2 millones de m3 volumen total rbol (VTA) de madera; esto sin considerar la muerte de arbolado y la predisposicin al ataque de plagas y enfermedades forestales. Estudios actuales realizados sobre plantas parsitas indican la presencia de 10 gneros y 151 especies de murdagos distribuidos en todo el pas. Como parsitos de conferas estan reportados cuatro gneros Arceuthobium conocidos como murdagos enanos y Psittacanthus, Phoradendron y Struthanthus como murdagos verdaderos. En el caso de latifoliadas o rboles de hoja ancha la gama de parsitos es mayor, siendo nueve gneros los ms representativos: Phoradendron, Psittacanthus, Strutanthus, Cladocolea, Phthirusa, Dendrophthora, Oryctanthus, Antidaphne e Ixocactus (llamados murdagos verdaderos). Debido a la gran importancia de estos organismos, es necesario implementar medidas de evaluacin y control; pero realizar estas actividades tienen un alto costo, adems, es necesario conocer a estos organismos en su distribucin, hospedantes, ciclo de vida, hbitos y rango altitudinal, lo que ayudara a no generar impactos negativos silvcolas, sociales, escnicos y polticos.
7

Esta publicacin aportar informacin para realizar la evaluacin y deteccin costo. de los murdagos de manera eficiente para implementar medidas de control adecuadas, oportunas y de bajo

1. INTRODUCCIN Hace aproximadamente 130 millones de aos, durante el periodo cretcico, aparecieron sobre la faz de la tierra las primeras y ms primitivas familias de angiospermas (plantas con semillas recubiertas). De ese tiempo a la fecha, stas se han convertido en dominantes, desplazando (helechos a con
8

las

pteridofitas grupo

(helechos), extinto) y

pteridospermas

semillas,

gimnospermas (conferas y ccadas), las cuales dominaron la tierra hasta el periodo carbonfero. Los botnicos actuales estiman que el nmero de fanergamas (plantas con flores) existentes a nivel mundial asciende a ms de 250,000 especies (Heywood, 1978); sin embargo, constantemente nuevas especies son descritas, principalmente en los pases tropicales. Dentro de la cadena trfica, las plantas verdes o con clorofila ocupan la base de la pirmide, ya que son auttrofas; es decir, tienen la capacidad de elaborar sus propios alimentos a partir de substancias minerales inertes como el CO2 (bixido de carbono) y el H2O (agua), convirtindolos en glucosa con la participacin activadora de la energa solar. Sin embargo, un reducido grupo de plantas (1%= 2,500 especies) en el devenir geolgico y evolutivo (al fueron perdiendo la capacidad de en fotosintetizar otras plantas. Se conocen ms de 2,500 especies de plantas superiores que viven como parsitas o hemiparsitas de otras plantas (Agrios, 1985). Las familias botnicas con especies representantes de holoparsitas, Cynomoriaceae, parsitas estrictas o hemiparsitas son: Santalaceae, Balanophoraceae, Rafflesiaceae, Misodendraceae, Hydnoraceae, Convolvulaceae (Cuscuta), Lauraceae (Cassytha), Lennoaceae (Lennoa), Scrophulariaceae (Striga y Castilleja), Orobanchaceae (Oribanche y Conopholis) y
9

menos

parcialmente)

convirtindose

hetertrofas, tomando total o parcialmente la savia elaborada de

Loranthaceae,

(Arceuthobium,

Phoradendron,

Psittacanthus,

Strutanthus y Cladocolea ); a esta ltima familia pertenecen los llamados murdagos o injertos. En Mxico las plantas parsitas de la familia Loranthacea se presentan en casi todos los ecosistemas naturales, registrndose en la actualidad 10 gneros y alrededor de 150 especies (Chzaro et al, 1992); estas plantas constituyen el tercer agente de destruccin de los bosques de clima templado fro despus de los incendios e insectos descortezadores, ya que estn presentes en ms del 10 % de la superficie arbolada (Caballero, 1970), lo que equivale a cerca de 1.8 millones de ha de bosque de conferas y latifoliadas. Por efecto del parasitismo de estos murdagos se pierde un volumen medio maderable de 1.04 m3/ao/ha, lo que representa una prdida anual a nivel nacional de cerca de 2 millones de m3 de madera en rollo, esto sin considerar el volumen perdido por muerte del arbolado (Vzquez, 1993). Las evidencias fsiles muestran la presencia de los murdagos en Amrica desde hace 25 millones de aos (periodo mioceno) y han coevolucionado con sus hospederos a travs del tiempo (Hawksworth y Wiens, 1963). No debe olvidarse este punto al momento de tomar decisiones tendientes a considerar a los murdagos como organismos ajenos o aislados, sino como parte integral del ecosistema forestal. La familia Loranthaceae est bien caracterizada botnicamente; sin embargo, la literatura existente sobre la biologa, ecologa,
10

importancia econmica y social, control o manejo de las especies es escasa, excepto para el gnero Arceuthobium, cuyas especies se consideran de gran importancia econmica en los bosques de Amrica del Norte (Mxico, Estados Unidos y Canad), donde se ha generado abundante informacin sobre el gnero, sus hospederos, efecto del parasitismo y mtodos de control. En Michoacn se han realizado varios trabajos y colectas sobre la taxonoma y distribucin de stas plantas, reportndose entre 10 y 17 especies de murdago ubicadas entre 4 y 5 gneros a saber (dependiendo del criterio de clasificacin): Arceuthobium, Phoradendron, Psittacanthus, Struttanthus y Cladocolea (Bello, 1984; Bello y Gutirrez, 1985; Rodrguez y Espinoza, 1996).

2. GENERALIDADES DE LA FAMILIA LORANTHACEAE Tradicionalmente Viscoideae y los murdagos fueron incluidos en la familia dividida en 2 subfamilias: embargo, en estudios Loranthoideae; sin

botnica Loranthaceae, la cual est

taxonmicos recientes y utilizando tcnicas ms finas (estudios del polen y de los cromosomas) la han separado en tres familias: Loranthaceae; Viscaceae y Eremolepidaceaea (Kuijt, 1968). La familia Loranthaceae comprende entre 35 y 40 gneros, as como ms de 1,300 especies distribuidas en todo el mundo. Se caracteriza porque la mayora de las especies son plantas
11

parsitas y hemiparsitas de rboles y arbustos, con races modificadas llamadas haustorios; son hierbas o arbustos y tiene tallos con nudos engrosados. Algunas especies tienen individuos muy pequeos de color verde, rojo, caf o amarillo y sin clorofila; los gneros Gaiadendron, Nuytsia y Atkinsonia tienen porte arbreo y parasitan a sus hospederos en las races. Casi todas las hojas estan bien desarrolladas, pocas las tienen reducidas a escamas o son afilas; son enteras, generalmente opuestas o verticiladas, rara vez alternas, estipuladas, gruesas y de consistencia coricea. Son especies perennifolias y pocas caducifolias. Sus flores generalmente son pequeas, de color amarillo o verdoso, pocos gneros las poseen llamativas y vistosas destacando el color rojo o anaranjado; actinomrficas, inflorescencias agrupadas en racimos, corimbos y cimas, rara vez solitarias, bisexuales o unisexuales. Tiene el cliz adherido al ovario, anular, capsular o poco definido; sus ptalos son libres o soldados para formar con frecuencia un tubo rasgado de un lado, los estambres son en igual nmero que los ptalos originndose en su base; anteras normalmente biloculares, a veces uniloculares debido a la fusin de lculos, con dehiscencia longitudinal, por poros terminales o por ranuras transversales. Ovario rudimentario en flores masculinas, estaminoides presentes en flores femeninas, ovario nfero y estilo simple o ausente.

12

El fruto es una baya que contiene una sola semilla desprovista de testa, su endospermo es abundante y embrin grande (a veces hasta tres en una semilla), la cual est rodeada de una substancia pegajosa llamada viscina. El fruto es comido por las aves, siendo estas los principales agentes de dispersin de la semilla. En la Repblica Mexicana existen los gneros Arceuthobium conocidos como murdagos enanos y Cladocolea, Phoradendron, Psittacanthus, Struthanthus, Phthirusa, Dendrophthora, Oryctanthus, Antidaphne e Ixocactus denominados murdagos verdaderos. Los gneros parsitos de las conferas son: Arceuthobium, Psittacanthus, Struthanthus y Phoradendron; stos tres ltimos tambin parasitan una gran cantidad de especies de angiospermas. 2. 1. Clave para identificar los gneros de la familia Loranthaceae De acuerdo con Standley ( 1920 ), los gneros de Loranthaceae presentes en Michoacn, se separan de la siguiente manera: 1a. Flores sin cliz en dos o ms hileras ......................................2 2. Flores solitarias en las axilas de las brcteas; hojas reducidas a escamas...........Arceuthobium 2a. Flores naciendo arriba de las brcteas sobre el eje de la espiga; hojas con frecuencia con buen desarrollo ..Phoradendron 1b. Flores con cliz, con frecuencia grandes y vistosas ..............3
13

3a. Flores no hendidas en el eje de la inflorescencia, ssiles o pediceladas, rodeadas, de 1 cm de longitud, brcteas o perianto de 4 mm de largo.........................Struthanthus 3b. Flores grandes y vistosas de color amarillo o anaranjado de 2 cm de longitud o ms...........................Psittacanthus 2. 2. MUERDAGOS ENANOS 2. 2. 1. Generalidades sobre el gnero Arceuthobium M. Bied Los murdagos enanos deben su nombre al tamao relativamente corto, ya que las especies de mayor altura alcanzan 90 cm. (Arceuthobium globosum, en Guatemala) y las ms pequeas son de 8 a 9 mm. (Arceuthobium minutissimum, en los Himalayas) (Hawksworth, 1978). Los caracteres taxonmicos distintivos de este gnero son tallos ramificados, de color amarillo, rojizo o negruzco, con nudos engrosados, hojas opuestas reducidas a escamas y fruto ovoide que al desprenderse lanza la semilla al exterior en forma explosiva (Caldern, 1982). La diversidad de especies es ms grande en el noroeste de Mxico y oeste de los Estados Unidos, donde 28 de las 34 especies del Nuevo Mundo estan presentes. Se han identificado en Mxico 22 taxas y ocho de ellas son comunes en el oeste de los Estados Unidos de Amrica; existen registros de murdagos enanos en 24 estados de la Repblica (Hawksworth y Wiens, 1996) parasitando exclusivamente a los gneros Pinus (29 especies), Pseudotsuga (2 especies) y Abies (2 especies), (Hawksworth, 1985). En Michoacn se han identificado 3 especies:

14

A. globosum ssp. grandicaule, A. vaginatum ssp. vaginatum y A. abietis-religiosae. Los murdagos enanos pueden sobrevivir tantos aos como el hospedero, ya que conforme se desarrolla y avanza el sistema endoftico dentro de l, aparecen nuevos brotes; las ramificaciones anteriores mueren y caen al suelo (Chzaro et al, 1992; Njera et al, 1985; Hawksworth, 1978). Las hojas estn reducidas a escamas y su actividad fotosinttica es casi nula debido a su contenido de clorofila, por lo que las partes areas son estructuras esencialmente reproductivas (Hawksworth, 1978; Hernndez et al, 1992); sin embargo, es posible que sinteticen algunos carbohidratos en pequeas cantidades, aunque en contraste con la mayora de los murdagos verdaderos, esos carbohidratos no pueden ser traslocados al hospedero (Leonard y Hull, 1965). La forma de dispersin del murdago enano es autnoma, el fruto maduro al desprenderse dispara la semilla, que puede alcanzar de 8 a 9 m de distancia en promedio (Escudero y Cibrin, 1985); al caer en un rbol cercano se adhiere con la sustancia mucilaginosa que la envuelve, a una ramilla o en las hojas de esta para luego desplazarse a otra con tejidos blandos en los cuales pueda penetrar el haustorio al germinar. El ciclo de germinacin hasta la produccin de semilla es de 4 a 6 aos y la maduracin de la semilla vara de 12 a 18 meses (Njera et al., 1985; Hernndez et al, 1992). El proceso de la infestacin se ha reconocido como ascendente en el dosel (Hernndez et al, 1992). La fructificacin y dispersin de la
15

semilla se presenta durante el verano y otoo, en los meses de julio a noviembre (Escudero y Cibrin, 1985). 2. 2. 2. Especies importantes del gnero Arceuthobium en Michoacn

2. 2. 2. 1. Arceuthobium abietis - religiosae Heil Son plantas erguidas, de menos de 16 cm de alto y tallos verdosos o amarillentos, en ocasiones ramificados en verticilos, internodos de 1.0 a 4.0 cm de largo, flor masculina de 2 mm de longitud, flor femenina de 1 mm de longitud y fruto maduro de 3 mm de largo por 2 mm de ancho (Figura 1a). La floracin ocurre de marzo-abril y la dispersin de la semilla se presenta de octubre a noviembre del ao siguiente, los frutos tardan 19 meses en madurar. Altitud de 2640-3400 msnm; su hospedero especfico es Abies religiosa. Este murdago enano est distribuido en todas aqullas reas donde se localice el hospedero. 2. 2. 2. 2. Arceuthobium globosum Hawksworth & Wiens ssp. grandicaule. Plantas de 17 a 18 cm de altura, tallos verdosos, ramificados;

internodos de 1.4 a 3.7 cm de largo y fruto maduro de 7 mm de largo por 3.5 de ancho (Figura 1b). La floracin ocurre de junio a mayo y la dispersin de la semilla de junio a octubre del siguiente
16

ao; los frutos tardan en madurar de 16 a 17 meses y prosperan a una altitud de 2,700-3,900 msnm. Sus hospedantes principales son P. michoacana, P. montezumae, P. leiophylla, P. pseudostrobus, P. douglasiana y P. rudis. Esta especie de murdago est distribuida en los municipios de San Juan Nuevo Parangaricutiro, Tanctaro, Tacmbaro, Ocampo, Charapan, Ciudad Hidalgo, Morelia, Nahuatzen, Paracho, Querendaro, Salvador Escalante, Senguio, Zinapcuaro, Charo, Tanganccuaro y Angangueo. 2. 2. 2. 3. Arceuthobium vaginatum (Willd) Presl. sp. vaginatum. Plantas de 20 a 50 cm de altura; tiene tallos caf oscuros o negros, ramificados, con internodos de 0.5 a 3 cm de largo y de 0.8 a 2 cm de dimetro. La flor masculina mide 1.6 mm de largo y el fruto 5.5 mm de largo por 3.5 de ancho (Figura 1c). La floracin es de marzo a abril y la dispersin de la semilla ocurre en agosto del ao siguiente; el periodo de maduracin del fruto es de 16 a 17 meses. Sus hospederas principales son Pinus herrerae, P. montezumae, P. hartwegii, P. rudis, P. lawsonii, P. pseodostrobus, P. patula y P. teocote. Se encuentra distribuido en los municipios de Tanctaro, Zitcuaro y Tanganccuaro. 2. 2. 3. Efectos del murdago enano Son seis los efectos que se atribuyen al murdago enano, (Hawksworth, 1978):

17

1a 1b

1c

18

Figura 1.a). Planta macho de Arceuthobium abietis religiosae en Abies religiosa. b). Plantas de Arceuthobium globosum ssp grandicaule parasitando a Pinus pseudostrobus. c). Planta de Arceuthobium vaginatum sobre ramas de Pinus hartwegii

2. 2. 3. 1. Prdida del crecimiento normal El efecto ms comn de la infestacin por murdago enano es la reduccin en el crecimiento promedio del rbol, la cual depende de la intensidad del ataque. En general, la disminucin del crecimiento en la altura es ms fuerte que la del dimetro; en Pinus hartwegii infectado por dos especies de Arceuthobium en Mxico, el crecimiento en altura se redujo en 47%, en comparacin con 22% en el dimetro (Andrade, 1981; Andrade y Cibrin, 1980). El efecto de la variacin gradual de la infestacin sobre el crecimiento en Pinus ponderosa de 140 aos de edad se redujo significativamente en los grados de infestacin 4, 5 y 6 ( Hawskwotrh, 1977). Como regla general, cuando la copa de los rboles llega a infestarse, el crecimiento se reduce significativamente. En trabajo realizado en la Comunidad Indgena de Nuevo San Juan Parangaricutiro, Michoacn, con Arceutobium globosum parasitando a Pinus pseudostrobus se determin una reduccin del incremento corriente anual (ICA) en volumen para rboles dominantes del 33 y 27 % en los grados de infestacin 5 y 6, mientras que en rboles codominantes la mayor reduccin del ICA se obtuvo en los grados 1, 2 y 3, y en los rboles suprimidos el valor ms alto de la declinacin del incremento se tiene con el grado 4 (74%), ( Madrigal y Vzquez, 1997)

19

2. 2. 3. 2. Mortalidad El rango de mortalidad depende de la combinacin hospedanteparsito y su valor es altamente significativo en rodales incoetaneos (diferente edad), donde el dimetro de los rboles es menor de 25 cm. (Cuadro 1).
Cuadro 1. INCREMENTO EN EL RANGO DE MORTALIDAD EN PERIODO DE 10 AOS DE RODALES INFESTADOS POR Arceuthobium spp.
ESPECIE A. abietinum A. douglasii A. varginatum HOSPEDERO Abies concolor Pseudosuga sp. Pinus ponderosa CLASE 1 1 2 1 1 A. americanum Pinus contorta CLASE 2 3 4 2 4 CLASE 3 6 5 4 8 CLASE 4 10 6 9 15 CLASE 5 15 7 15 23 CLASE 6 21 8 23 34

Fuente: Hawksworth y Wiens, 1996.

2. 2. 3. 3. Reduccin de la cantidad y calidad de la semilla Los murdagos enanos afectan la produccin de conos y semilla en hospederos infestados, en los cuales la produccin de semilla puede ser nula. En Pinus jeffreyi se redujo en 20%, en Pinus ponderosa infestado en Arizona el valor reproductivo (rendimiento de la semilla del rbol x nmero de semillas x libra de peso x porcentaje de germinacin) de rboles severamente infectados fue menor en 75 % que en rboles sanos (Krostian Long, 1922); en
20

otros casos los pinos tenan los conos y las semillas ms pequeas como resultado del parasitismo (Schafer et al., 1983). 2. 2. 3. 4. Calidad de la madera La madera es alterada debido a la infestacin por murdago, con las traqueidas cortas y distorsionadas, incrementndose caractersticas de la pulpa (Piirto et al., 1974; Hunt, 1971). Algunos autores han determinado que la madera afectada por murdago tiene menor contenido de humedad y peso especfico comparado con madera sana (Wellwood, 1956; Hawksworth, 1961). En algunas especies de pino se ha observado un incremento de alcohol y benceno en las resinas, siendo la madera ms dbil en las pruebas de dureza (Mdulo de elasticidad y Mdulo de ruptura) (Piirto et al, 1974) 2. 2. 3. 5. Predisposicin a los ataques de insectos y enfermedades Debido al ataque del murdago existe una lenta mortandad de los rboles, la cual se incrementa al constituirse un complejo de factores patolgicos, entomolgicos y ambientales. En California se demostr la interaccin entre varios agentes involucrados en la mortalidad de P. jeffreyi y P. coulteri, patgenos de raz solos que fueron responsables del 24 % de la mortalidad, murdagos enanos
21

el

volumen de los rayos, lo cual reduce la calidad de la madera y las

solos en 32 %, ambos patgenos unidos 28 % y otros complejos de plagas en 16 %. La relacin entre murdago y descortezador (Dendroctonus spp) como causantes de la mortalidad de rboles ha sido muy discutida y aunque hay pocos datos sobre este tpico, se han dado algunos complejos entre Arceuthobium vaginatum-Dendroctonus ponderosa en P. ponderosa; otro complejo es Arceuthobium americanumDendroctonus americanus en pinos, donde los rboles infestados por murdago son igualmente susceptibles al ataque de estos colepteros que en rboles no infestados. Las infestaciones por murdago enano en tallos de Abies, particularmente con enredaderas, frecuentemente propician la entrada de hongos que causan su deterioro. Sin embargo, este no es un problema en los pinos, ni en Pseudotsuga menziesii, debido posiblemente al alto contenido de resina en estas especies. 2. 2. 3. 6. Variaciones en la dinmica del ecosistema Los murdagos enanos tienen varios efectos ecolgicos en los bosques infestados; sin embargo, frecuentemente las plagas forestales son consideradas como forneas y no como parte integral de todo el ecosistema, donde se han desarrollado por milenios y han tenido junto con las plagas forestales una funcin en su desarrollo y en la sucesin forestal. En general algunas especies como P. contorta son severamente parasitadas, mientras que Picea y Abies son inmunes. El resultado general del
22

parasitismo de murdago enano refleja una tendencia a precipitar la sucesin hacia la prdida, dao y trmino de especies (Hawksworth, 1975). La historia de incendios forestales es un factor importante, que determina la distribucin del murdago enano, aunque en condiciones naturales el fuego ha sido un agente primario de control. Los incendios severos matan los rboles infestados en grandes reas y eliminan el parsito recuperndose los rboles ms rpido que el murdago en reas incendiadas. Por otra parte, los incendios favorecen al murdago, ya que en ocasiones se incendian las especies poco susceptibles y son reemplazadas por otras muy susceptibles. Los efectos del fuego en la ecologa de los murdagos han sido investigados particularmente en el Norte de las Montaas Rocosas; la interaccin entre incendios, hospederos y murdagos es poco conocido, principalmente el uso de quemas controladas como tcnica de manejo para reducir las infestaciones. Los murdagos enanos desempean un importante papel en el ecosistema porque estn ntimamente relacionadas con la sucesin forestal y los cambios en la composicin de especies. Los incendios forestales fueron uno de los principales factores de control del murdago en el pasado, debido a que el humo inhibe la germinacin de sus semillas (Parmeter y Urenholdt, 1976; Spurr y Barnes, 1973); sin embargo, la intensa actividad humana en los
23

bosques ha aumentado la frecuencia de stos, de tal manera que ese efecto se ha revertido. 2. 2. 4. Sistema de evaluacin de 6 clases para rboles (Hawksworth, 1977) El sistema de evaluacin de 6 clases para rboles individuales con murdago enano (DMRS) ha sido aceptado como estndar en USA, Cnada y Mxico. Han existido diversos intentos por cuantificar la intensidad del murdago enano con base en el rbol (cuando menos 12 sistemas), pero este sistema es el ms sencillo y prctico, el cual se describe a continuacin. Primer paso: Divida la copa en tres partes. Segundo paso: Califique a cada parte separadamente; a cada parte se debe dar un valor de 0, 1 y 2, dependiendo del nmero de murdagos que existen en las ramas. 0= No existe infestacin visible. 1= Infestacin leve: La mitad o menos del total de ramas estn infestadas. 2= Infestacin fuerte: Ms de la mitad del total de ramas estn infestadas. Tercer paso: Sumar los valores de las tres partes para obtener la calificacin del rbol.

24

Las clases de infestacin 1, 2 y 3 tienen poco o nulo impacto en el crecimiento de los rboles grandes; con las clases 4, 5 y 6 disminuye el incremento y vigor, tiene mucho riesgo. Los brinzales y arbolado joven pueden ser afectados seriamente an en las clases 1, 2 y 3. Generalmente el nivel de infestacin incrementa una clase cada diez aos; los ndices de mortandad son ms elevados para rboles con clases 4, 5 y 6. El promedio obtenido de dividir la suma de los valores individuales entre el nmero de rboles calificados y por el nmero de hectreas representadas o muestreadas, sirve como estimador del grado de infestacin del rodal, con la finalidad de apoyarse en la toma de decisiones al asignar prioridades o urgencias de control de rodales. 2. 2. 5. Evaluacin de rodales A partir de 1955, se inici en Mxico la investigacin sobre metodologas para llevar a cabo los inventarios forestales, dando nfasis al uso de la aerofotografa. La forma, tamao de sitio, el tipo de muestreo y las intensidades de muestreo se han modificado a travs de los aos, pero todos han tenido y tienen la finalidad de cuantificar las existencias volumtricas. A la fecha se han utilizado las intensidades de muestreo 0.4, 1, 2.5, 4 y 5 %, para la evaluacin de los recursos forestales (Villa y Caballero, 1977).

25

La evaluacin de rodales o subrodales est incluida en la normatividad emitida por la Direccin General de Control y Vigilancia Forestal en 1989, donde se establece que deben evaluarse las reas infestadas por murdago enano (Arceuthobium spp.) con base en el muestreo por conglomerados, en sitios de forma circular, con dimensiones de 0.1 ha y la intensidad de muestreo de 5%. Lo anterior concuerda con investigaciones realizadas en Mxico, donde se recomienda que para la evaluacin de rodales infestados por murdago enano (Arceuthobium globosum) se pueden utilizar sitios de dimensiones fijas ( SDF ) de un dcimo de ha y una intensidad de muestreo del 5% o bien, sitios de dimensiones ; Vzquez y Cibrin, 1996 ). 2. 2. 6. Mtodo de control en murdagos enanos 2. 2. 6. 1. Manejo silvcola Los murdagos enanos as como los rboles que infestan son parte integral de los ecosistemas de bosques naturales. Debido a que tampoco el murdago puede ser erradicado, lo mejor que se puede esperar es reducir las prdidas provocadas a niveles aceptables. El manejo integrado de la plaga depende de las medidas de control (qumicas, biolgicas y silviculturales) aplicadas, ya que varios aspectos de su biologa lo facilitan: 1. Tiene lenta dispersin en el rbol y a travs del rodal; 2. Es un parsito obligado, ya que muere variables ( SDV ) con una intensidad de muestreo del 4 % ( Vzquez, 1993; Vzqu0ez, 1994

26

junto con el hospedero y 3. Por ser especfico, otras especies de pino no son infestadas, (Scharpf y Parmeter, 1978). Para ser ms efectivas las medidas de control contra el murdago enano, stas deben incorporarse en los planes de manejo desde sus primeras etapas, recibiendo los rodales infestados alta prioridad, tales como aclareos y aprovechamiento; las tablas de produccin simuladas y los modelos tales como RMYLD (2) son herramientas valiosas que ayudan a seleccionar las estrategias apropiadas de control. El modelo RMYLD puede usarse para elaborar tablas de produccin en rodales coetneos y de dos estratos (pisos) para Pinus ponderosa; para simular los efectos de varias intensidades de infestacin sobre el crecimiento de los rboles en el rodal; para simular varias intensidades de crecimiento despus de un aclareo; para cuantificar prdidas econmicas; para comparar los efectos de la no intervencin con los de intervencin inmediata en reas infestadas y determinar si un rodal infestado puede regresar a una produccin aceptable despus de un ciclo de corta. Los parmetros del rodal, incluyendo la extensin e intensidad de infestacin del murdago enano puede obtenerse de anlisis regionales o de muestreos especializados de campo. 2. 2. 6. 1. 1. Prevencin La prevencin es el mtodo ms econmico y eficiente de reducir el impacto del murdago enano; para prevenir la infestacin desde su
27

inicio todos los rboles infestados deben ser extrados y quemados en cada rea de regeneracin, antes de que pueda infestarse un nuevo rodal. Los tres pasos siguientes indican cmo deben tratarse las reas infestadas cuando se estn empezando a establecer los murdagos enanos: 1. Antes y durante la corta de regeneracin aprovechar todos los rboles infestados no comerciales, los cuales debern derribarse como parte de la preparacin del sitio. 2. Durante la corta final, cuando la nueva generacin de arbolado ha empezado a establecerse, extraer todos los rboles infestados. 3. En subsecuentes intervenciones en el nuevo rodal, incluyendo el primer aclareo, extraer todos los rboles infestados. La dispersin del murdago enano desde los rodales infestados es un problema para las reas contiguas de regeneracin, por lo que en los procesos de planeacin debe hacerse un esfuerzo para minimizar el riesgo hacia los nuevos rodales, procurando que las reas de regeneracin queden junto a las reas no infestadas, en rodales con especies no hospederas o a lo largo de barreras naturales, que ayuden a prevenir la reinfestacin del rea; los rboles que tienden a infestarse debern ser extrados durante las cortas intermedias.
28

2. 2. 6. 1. 2. Supresin Las prdidas debidas al murdago enano en rodales establecidos pueden controlarse sin erradicar la plaga, mediante el uso de tablas de produccin simuladas (modelo RMYLD) como gua para que los rodales puedan ser aclareados a diferentes intensidades de corta, buscando incrementar la produccin de material celulsico, mientras se encuentran otras alternativas de manejo. Tambin en un rodal coetaneo y con buena calidad de estacin se pueden superar los efectos de la infestacin del murdago enano mediante cortas intermedias para extraer suficientes rboles que permitan que los remanentes mejoren con el aclareo. En rodales con arbolado maduro deben extraerse los rboles infestados sin importar el espaciamiento y dimetro para alcanzar los niveles de existencia prescritas y en los rodales fuertemente infestados que no tengan niveles de produccin aceptables o no cumplan otros objetivos deben ser sustituidos por una nueva regeneracin. En rodales con brinzales o arbolado joven (DAP promedio de 12.5 cm), donde haya arbolado comercial infestado, ste debe ser extrado antes o dentro de los 5 aos despus del aclareo; sino es posible, el aclareo debe posponerse hasta que el estrato (piso) infestado pueda ser removido. Durante los aclareos todos los rboles infestados debern ser removidos sin considerar el espaciamiento y dimetro para alcanzar niveles de existencias maderables adecuadas. Los rboles con infestacin de las clases 1 y 2 pueden dejarse en pie si se
29

consideran deseables; en cambio, la poda de ramas infestadas no es recomendable desde el punto de vista econmico, a menos que pueda efectuarse sin costo adicional cuando se realiza el aclareo. 2. 2. 6. 1. 3. Control en reas de recreacin Las medidas de control empleados en reas de recreacin pueden ser generalmente aplicadas en forma ms intensiva que en otros bosques debido al mayor valor relativo de los rboles. Las opciones para su control son las siguientes: 1. Poda de escoba de bruja. La poda de las grandes

escobas puede propiciar un notable incremento del vigor y tiempo de vida de los rboles fuertemente infestados. Este mtodo slo deber aplicarse en rboles grandes de alto valor que puedan retener como mnimo 30% de la copa despus de la poda. 2. Saneamiento y aclareo. El primer paso es el tratamiento del estrato alto infestado. Una fuerte infestacin y el exceso de rboles infestados en ambos pisos de la masa deben ser extrados; el objetivo del saneamiento y/o el aclareo es aumentar el crecimiento de los rboles sanos o ligeramente afectados. 3. Poda de ramas infestadas. Esta opcin se usa cuando hay rboles pequeos ligeramente afectados y haya poca posibilidad de ser reinfestados. Arriba de la rama infestada
30

ms alta debern podarse las dos siguientes para eliminar infestaciones latentes; despus de la poda, los rboles debern tener por lo menos 30% de copa. Cualquiera o todas las opciones antes mencionadas pueden cambiarse y aplicarse para alcanzar los objetivos del manejo. 2. 2. 6. 2. Control biolgico Hay diversos agentes para controlar el murdago enano; sobresalen los de tipo biolgico, como las aves, roedores e insectos y posiblemente caros, pero no pueden an considerarse como efectivos. Existen hongos que destruyen los tallos del murdago, por lo que la plaga persiste en el ineterior de las ramas o tallo; entre estos se encuentran: Wallrothiella arceuthobii, que ataca los rganos florales femeninos evitando la dispersin de la semilla; Colletotrichum gloesporoides que causa marchitez en los tallos; Cylindrocarpon gillii produce antracnosis ( Baranyay y Khutson, 1978 ); Aureobasidium pullulans y Alternaria alternata que se consideran agentes de marchitez y muerte de los tallos del murdago (Mark et al, 1976). Los insectos polinizadores pueden ser controlados para limitar la fecundacin de las flores femeninas, reduciendo as la fructificacin del murdago. Formica fusca es el principal insecto polinizador de Arceuthobium amaricanum y Capidosom bakeri catalogado como el himenptero polinizador ms importante de A. vaginatum y de A.
31

cyanocarpon. Existen otros insectos dpteros y colepteros que son importantes polinizadores del murdago enano (Penfield et al, 1978). En Mxico se han registrado especies de insectos que se alimentan de los tallos de murdago enano, principalmente cuando estn tiernos, entre los cuales se encuentran los himenpteros Neoborella sp. en Arceuthobium vaginatum ssp vaginatum; Hemiberlesis sp. Sobre A. vaginatum ssp durangense; Niveaspis volcanica, ssp. vaginatum, A..vaginatum ssp. durangense, frecuente en A. gillii ssp nigrum, A. strictum, A. vertilliflorum, A. vaginatum A..globosum ssp globosum y A..globosum ssp. grandicaule, (Hawksworth y Stevens , 1970). 2. 2. 6. 3. Control qumico El murdago enano ha sido tratado con diversos compuestos qumicos, principalmente herbicidas, logrndose eliminar los tallos, pero no el sistema endoftico. Los mejores resultados han sido obtenidos con el uso de 2, 4 - D, MCP 4-2-metil-4-cloro-fenoxi y Etephon; solamente es aplicable en arbolado joven y renuevo. Las experiencias en Mxico con el uso del Etephon son en los estados de Mxico y Michoacn, con Pinus hartwegii y P. pseudostrobus parasitados por Arceuthobium globosum, en ambos casos se logra un excelente control con dosis de ms de 2000 ppm del producto disuelto en agua y asperjado sobre la planta parsita (Alvarado y Cibrin, 1991; Vzquez, 1995).
32

2. 2. 6. 4. Control Gentico Estas especies son seleccionadas mediante la manipulacin de las masas infestadas eliminando los rboles infestados, dejando aqullos cuyas caractersticas les han permitido resistir o evitar la infestacin permitiendo la proliferacin de progenies mejoradas. La evidencia ocasional de resistencia a murdago enano ha sido observada en varias combinaciones de parsito hospedero: A. vaginatum en P. ponderosa; A. campylopodum en P. ponderosa y P. jeffreyi; A. americanum en P. contorta; A. tsugense en Tsuga heterophylla y A. chinense en Keetleeria evelyniana ( Hawksworth y Wiens, 1996). Un ejemplo de resistencia a la infestacin por Arceuthobium compylopodum fue observada en Pinus jeffreyi en California; plntulas de esta especie provenientes del condado de Placer y que fueron plantadas cerca de rboles infestados mostraron un nivel de dao menor despus de 13 aos de establecidos que la planta de otras procedencias ( Cuadro 2 ).
Cuadro 2. GRADOS DE INFESTACIN EN PLNTULA DE DIVERSAS PROCEDENCIAS.
PROCEDENCIA MSNM % DE INFESTACIN SISTEMA DE 6 CLASES ( MEDIA) Alpine El Dorado 2,510 1,920 100 86 6.0 2.8

33

Ormby Placer

1,925 1,125

50 17

1.6 0.3

Fuente: Hawksworth y Wiens, 1996.

2. 3.

MUERDAGOS VERDADEROS

Los murdagos verdaderos tambin llamados frondosos, son arbustos herbceos o leosos que ocurren sobre las ramas de rboles y arbustos de angiospermas y gimnospermas (Pinus, Cupressus y Juniperus). Sus caractersticas distintivas son hojas lanceoladas, verdes y frutos mucilaginosos no explosivos (Acosta y Chzaro, 1992). Los gneros de murdagos verdaderos ms comunes en Mxico son Struthanthus, Phoradendron y Psittacanthus. Estos murdagos son en realidad semiparsitos (Caldern, 1979; Young, 1991) o hemiparsitos (Reiche, 1975; Snchez, 1984); son de naturaleza entre epfita y parsita (Hocher, 1984; Vill, 1984) debido a que contienen clorofila, fotosintetizan y producen carbohidratos como fuente de energa para su crecimiento. Obtienen el agua y sustento fsico de sus hospederos y algunos minerales (Leonard y Hull, 1965; Hawksworth, 1978 y 1980; Schulzc, 1984; Agrios, 1985) y en algunas condiciones se da la traslocacin de los productos de la fotosntesis del murdago a su hospedero (Leonard y Hull, 1965). A diferencia del murdago enano y con excepcin del gnero Struthanthus, el sistema endoftico de los murdagos verdaderos no
34

invade el sistema vascular del hospedero y no se regeneran por brotes de nuevas yemas procedentes del endofito; por lo tanto, eliminando la parte area la infestacin contina ( Chzaro, 1992). El murdago verdadero presenta una afectacin local que genera tumoracin o abultamiento en el sitio de la insercin y desva los vasos conductores del xilema hacia el sistema vascular del murdago para abastecerse de agua y minerales. Algunas veces provoca la atrofia de la rama desde el punto de insercin hacia la punta, pero la mayora de las veces se integra al sistema como una ramificacin ms. El ciclo biolgico de los murdagos verdaderos es largo, variando de acuerdo a las condiciones de clima, altitud y de las especies; Psittacanthus calyculatus presenta un ciclo de vida de 5 aos, de los cuales tres son de crecimiento vegetativo, 7 meses en floracin y 16 meses en fructificacin (Vzquez, 1989). El mecanismo de dispersin de las semillas de murdago verdadero es zocora; es decir, se dispersa con ayuda de animales, siendo los frutos bayas carnosas de vistoso colorido que atraen la atencin de aves frugvoras. Las aves de la familia Traupidae, en especial las del gnero Euphonia comen frutos de murdago. Las semillas que el ave ingiere pasan a travs del tubo digestivo sin perder su viabilidad ni las propiedades de adherencia de la viscina o muclago y al ser excretadas se adhieren a la rama o ramilla, hoja o tronco donde el ave se posa y defeca; si el rbol es compatible con la especie de murdago entonces podra germinar y sobrevivir, si no es as,
35

entonces no prospera. La dispersin a

larga

distancia es

propiciada por la migracin de las aves (Chzaro et al, 1992 ). Lightle y Wiss, 1974; Hawksworth and Scharpf, 1981; Hawksworth, 1983; Nicholls et al, 1984, consideran que la dispersin de estas plantas parsitas a larga distancia se da a travs de las aves; Sutton (1951) menciona que las especies Tanagra elegantisima y Ptilogomys cinereus se alimentan de frutos de murdago y sugiere que las semillas de la planta parsita al pasar por el tracto digestivo de las aves elimina la cubierta protectora y permite la rpida germinacin de la misma. Un estudio realizado por Salas (1988) sobre aves dispersoras de murdago observ una asociacin directa de 18 especies de aves con Psi. calyculatus, de las cuales 13 fueron de hbito insectvoro, 3 omnvoros y 2 granvoros; del total de aves capturadas (162), slo 8 tenan semillas de murdago adheridas al cuerpo (4.9 %) perteneciendo a las especies Vermivora superciliosa (dos ejemplares), Dendroica auduboni (un ejemplar) e Icterus bullockii (dos ejemplares). De esta investigacin se concluye que las aves comedoras de semillas no son el principal vector de la dispersin del murdago. Los murdagos verdaderos son especies helifitas, es decir, requieren la luz del sol para realizar la fotosntesis, por lo que un factor importante para su proliferacin son las condiciones de luminosidad en rboles aislados, en claros del bosque, o en bosques poco densos. En bosques menos abiertos algunas veces se pueden observar murdagos en la parte superior del dosel de los
36

rboles altos. Adems, se considera que la temperatura es un factor determinante en la proliferacin de los murdagos (Chzaro et al, 1992), lo cual explica el porqu de la escasa o nula incidencia de murdagos verdaderos en rboles jvenes y menos an en el renuevo. Las aves prefieren perchar en la parte alta de los rboles grandes, inicindose la infestacin desde lo alto de las copas, por lo que el proceso de infestacin se conoce como descendente (Acosta y Chzaro, 1992). 2. 3. 1. Descripcin del gnero Phoradendron Sinnimo: Allobium, Miers, in Ann. & Mag. Nat. El gnero Phoradendron Nutt. tiene alrededor de 300 especies exclusivas del Nuevo Mundo, ubicndose principalmente en el rea intertropical, siendo el ms grande y difcil desde el punto de vista taxonmico de la familia Loranthaceae; se localiza desde el suroeste de los Estados Unidos hasta Amrica del Sur. En Mxico se encuentra presente en casi todos los estados de la Repblica, con 57 especies y una distribucin altitudinal que va desde el nivel del mar hasta los 3000 m. Presenta menos especificidad sobre las angiospermas, encontrndose pocas especies parasitando las gimnospermas (conferas). Este gnero tiene importancia ecolgica, ya que afecta un alto porcentaje de los encinos; sin embargo, no es tan relevante econmicamente ya que el encino es de inters secundario en la explotacin maderable.

37

Las especies del gnero Phoradendron son arbustos erectos o colgantes, de varios metros de longitud y parsitos de dicotiledneas, aunque algunos atacan especies de pino; tienen ramas redondeadas, subcilndricas, angulares o comprimidas, con o sin catfilos en la base de las ramas o en los entrenudos. Son glabras o pubescentes, de color verde, amarillo o verde amarillento; las hojas son opuestas y bien desarrolladas, reducidas algunas veces a escamas, de color verde o amarillentas, con venacin basinervada o pinnatinervada, lineares, lanceoladas o linear oblongas; de borde entero, pice obtuso o agudo, base atenuada o cuneada y generalmente son coriceas. Son plantas dioicas, ssiles o hundidas en el raquis de una espiga; las inflorescencias pueden ser solitarias y axilares o en espigas, la cual nace en los nudos de las ramas y est dividida en varios nudos o articulaciones. Las flores son pequeas, unisexuales y el perianto esta dividido en tres partes con 2 a 6 hileras de flores en cada articulacin, inmersas en el eje de las espigas; el ovario es unilocular y uniovulado. El fruto es una baya globosa u ovoide, con o sin pedicelo, tuberculado elptico, glabro o pubescente, de colores que varan desde el blanco, verde, verde amarillento, anaranjado o rojo; la semilla esta envuelta en una pulpa pegajosa llamado muclago. El gnero Phoradendron se encuentra en diferentes tipos de vegetacin arbrea (Quercus ssp, Prosopis ssp, Juniperus ssp, Cupressus ssp); tambin se presenta en la vegetacin de bosque pino-encino, encino-pino, matorral subtropical y particularmente en

38

rboles del bosque caducifolio como Clethra spp.

Liquidambar styraciflua

2. 3. 2. Clave para identificar especies de Phoradendron en Michoacn 1a. Catfilos presentes cerca de la base de las ramas, plantas generalmente amarillentas, glabras, hojas bien desarrolladas y flores agrupadas en cuatro a seis hileras...............................2 1b. Catfilos ausentes, plantas verdes o amarillas, frecuentemente pubescentes, a veces glabras; hojas bien desarrolladas y flores agrupadas en cuatro o ms hileras en las uniones de las ramas................3 2a. Fruto tuberculado, ramas subcilndricas o comprimidas, hojas linear-lanceoladas de 6 a 11 cm de largo por 4 a 8 mm de ancho..............P. carneum 2b. Fruto no tuberculado, ramas cilndricas; hojas lanceoladas a lineares, gruesas y coriceas, de 8-15 cm de largo por 0.5 a 1.5 cm de ancho..P. falcatum 3a. Ramas aladas.............................P. calyculatum 3b. Ramas no aladas.............................................4 4a. Ramas comprimidas en las uniones. Hojas muy agudas, pubescentes, grandes, de 10 a 15 cm de largo por 5 a 10 mm de ancho................P. longifolium 4b. Ramas no comprimidas en las uniones.
39

Sin cumplir con las caractersticas anteriores...............................................5 5a. Hojas obtusas, ms anchas que lineares, ligeramente pubescentes de 3 a 6.5 cm de largo por 3 a 11 mm de ancho...........P. brachystachyum 5b. Hojas agudas.............................6 6a. Hojas agudas o redondeadas, angostamente lineares y largas, de 3 a 6 cm de largo, por 1 a 2 mm de ancho, glabras...........P. rhipsalinum 6b. Hojas muy agudas, pubescentes y grandes, generalmente de 7 a 10 cm de largo por 1 a 2.5 cm de ancho..................P. velutinum 2. 3. 2. 1. Phoradendron brachystachyum (DC.) Nutt Planta arbustiva dioica, colgante, de 30 cm de alto, color verde amarillento, ligeramente pubescente o glabra y ramas desprovistas de catfilos. Las hojas son de forma variable, peciolos cortos, oblongo-lanceoladas a orbiculares, de 3 a 6.5 cm de largo por 3 a 11 mm de ancho; margen pequeo de color amarillo, pice obtuso, base cuneada, generalmente glabras. Las
40

flores son unisexuales, con inflorescencia solitaria en las axilas de las hojas, cortas y pubescentes, pistiladas, con seis o ms en cada nudo; las flores masculinas tienen de dos a cinco artculos y cada uno tiene de 10 a 40 flores. Fruto glabro, caf-amarillento o anaranjado de 15 mm de largo por 1 mm de dimetro (Figura 2a). El tipo de vegetacin en que se encuentran es bosque de pino, pino-encino y encino-pino, principalmente sobre las especies Quercus castanea, Q. crassipes, Q. obtusata, Pinus sp., Prunus serotina ssp. capuli, Alnus firmifolia, Crataegus pubescens, C. mexicanus, Tecoma stans, Eysendhartia polystachya, Vernonia uniflora, Psittacanthus schiedeanus, Prosopis sp., Casimiroa edulis, Acacia sp, y Tecoma stans. El rango altitudinal donde prosperan se encuentra entre 1,800 y 2,300 msnm. Este murdago se encuentra distribuido en los municipios de Uruapan, Erongarcuaro, Churintzio, Carapan, Ptzcuaro, Patamban, Los Reyes, Jacona, Morelia, Tanctaro, Tingambato, Acuitzio, Villa Madero, Quiroga, Chilchota, Coeneo, Huandacareo, Tzintzuntzan, Zacapu y Tanganccuaro. 2. 3. 2. 2. Phoradendron calyculatum Trel Es un arbusto dioico, pndulo, de 25 a 30 cm de alto y hasta de 1.5 m de largo, los tallos son planos y delgados de color verde amarillento y ligeramente pilosos; ramas aladas, de 7 hasta 13 mm de dimetro en las uniones de las ramas, catfilos ausentes. Hojas falcado-lanceoladas, pilosas, de 10 a 15 cm de largo por 1 a 1.5 cm de ancho, pice obtuso, borde entero y venacin no
41

evidente o basinervadas. Inflorescencia femenina de 4 a 6 cm de longitud con 3 a 4 artculos y cada artculo tiene ms de 8 columnas de 60 o ms flores; espigas masculinas de 4 a 4.5 cm de largo, con caractersticas similares a las femeninas; glabras, amarillentas y agrupadas de 4 o ms en las uniones de las ramas. El fruto es globoso de color rosado, de 4 mm de largo; la floracin ocurre de abril a mayo y prosperan en una altitud de 1,850 a 3,000 msnm. Esta especie parasita rboles del bosque caducifolio, bosque de pino-encino y rboles de Quercus castanea, Q. laurina, Q. microphyllus, Alnus sp; con frecuencia se encuentra como hiperparsito de otras especies de Phoradendron (P. falcatum, P. velutinum, P. purspusi); se encuentra distribuida en los municipios de Villa Escalante, Villa Madero y Tanganccuaro. 2. 3. 2. 3. Phoradendron carneum Urban Se le conoce con el nombre comn de murdago, terapin acaba los rboles; es un arbusto dioico de 40 cm de alto, amarillento, glabro; tiene ramas comprimidas o subcilndricas de 4 a 6 mm de dimetro, provistas de catfilos de 3 mm de largo o menos. Hojas linear-lanceoladas, glabras, de 6 a 11 cm de largo por 4 a 8 mm de ancho, pice obtuso o agudo y borde entero; su venacin es poco evidente. Flores unisexuales en espigas; las masculinas son de 2.6 cm de largo y estn agrupadas de 4 a 6 hileras, fruto tuberculado, glabro, rojizo, de 3 mm de dimetro y semilla lateralmente comprimida, de color caf, de 2.5 mm de longitud por 2 mm de ancho; su floracin ocurre en febrero y marzo (Figura
42

2b). Prospera en altitud de 1,500 a 2,200 msnm; el tipo de vegetacin en que se presenta es matorral subtropical y bosque de pino, con los hospederos Ipomoea murucoides, Prunus serotina ssp. capuli, Persea americana y Alnus sp. Esta especie se encuentra distribuida en los municipios Chilchota, Churintzio, Cotija, Jimnez, Maravato, Puruandiro, Tarmbaro, Tanganccuaro, Zinpecuaro, Huaniqueo, Tingambato, Vista Hermosa, Yurcuaro, Zamora y Zinparo 2. 3. 2. 4. Phoradendron falcatum (Schlecht. & Cham.) Trel Es una planta arbustiva, erecta, ramificada, glabra, amarillenta y dioica; de ramas no comprimidas, glabras, provistas de catfilos de 3 mm de largo. Ramas basales redondeadas; ramas y tallos jvenes con dos filos, con catfilos en la base. Hojas lanceoladas a lineares, coriceas, gruesas, glabras, de 8 a 15 cm de largo por 0.5 a 1.5 cm de ancho, pice obtuso y borde entero; espigas de 1.5 a 2.5 cm de largo. Fruto liso, glabro, ovoide, globosos a obovados, blanquecinos y maduran de agosto a noviembre. Prosperan en una altitud de 2,370 msnm; el tipo de vegetacin en que se presenta es de bosque encino (Quercus sp). Esta especie de Phoradendron es abundante sobre rboles del bosque caducifolio, especialmente en Liquidambar styraciflua; Quercus obtusata y Clethra spp. Se le encuentra en los municipios de Los Reyes, Zamora y Tanctaro. 2. 3. 2. 5. Phoradendron longifolium Eich
43

Es un arbusto colgante, dioico, de 60 cm de alto o ms; tiene ramas comprimidas en las uniones, de 3.5 mm de dimetro, desprovistas de catfilos, con pubescencia verdosa. Tiene hojas bien desarrolladas verde claro, linear-oblongas, de 10 a 15 cm de largo por 4 a 10 mm de ancho, de pice agudo, base atenuada y pubescentes. Flores unisexuales con inflorescencias solitarias en las axilas de las hojas, pubescentes, de aproximadamente 15 mm de largo, flores pistiladas con 6 ms en cada unin; la floracin ocurre entre febrero y marzo. Fruto elptico, pubescente, verdoso, de 4 mm de dimetro (Figura 2c). Esta especie se localiza entre los 2,100-2,210 msnm; el tipo de vegetacin donde se encuentra es el bosque de pino, bosque de pino-encino y bosque de encino. Sus hospederos son Quercus sp. Q. candicans, Q. Obtusata, Alnus firmifolia, P. pseudostrobus y P. michoacana. Se le encuentra en los municipios de Tanctaro, Querndaro, Tanganccuaro y San Juan Nuevo Paranguricutiro. 2. 3. 2. 6. Phoradendron rhipsalinum Rzedowski Es una planta arbustiva, colgante, ramificada, hasta de 3 m de largo, glabra, verde amarillenta y dioica. Las ramas son herbceas y flexibles hacia sus porciones distales, de 1 a 2 mm

44

2a

2b

2c

Figura 2. a). Especimen de Phoradendron brachystachium parsito de diversas especies de encino. b). Individuo de Phoradendron carneum, parsito del gnero Ipomea. c). Phoradendron longifolium es la nica especie de este gnero que se reporta como parsito de pinos.

45

de dimetro en la parte de la planta en que se producen las hojas y flores. Carece de catfilos; sus entrenudos son de 3 cm de largo y nudos ligeramente ensanchados. Hojas carnosas, angostamente lineares, de 3 a 6 cm de largo por 1 mm de ancho; ligeramente ms ancha en la mitad superior que en la inferior, de pice agudo, redondeado, borde entero y sin venacin evidente. Espiga masculina de 4 a 6 mm de largo, con dos o tres segmentos, cada uno con 10 a 35 flores; las espigas femeninas son de 8 a 25 mm de largo con uno o dos segmentos y de 4 a 21 flores por segmento. La floracin ocurre entre los meses de febrero y abril; fruto subgloboso, liso, verde amarillento de 1.5 mm de dimetro (Figura 3). Esta especie se encuentra distribuida entre los 1,600 y 2,300 msnm. El tipo de vegetacin en que se presenta es bosque de encino-pino y matorral subtropical; sus hospederos son Taxodium mucronatum y Quercus castanea. Se distribuye en los municipios de Tanganccuaro, Zacapu, Maravato y Zamora. 2. 3. 2. 7. Phoradendron velutinum (DC.) Nutt Es un arbusto dioico, erecto, de color verde amarillento, de 40 a 60 cm de alto; tiene 1.5 metros de longitud, ramas redondeadas, desprovistas de catfilos, ramillas jvenes, hojas y espigas con pubescencia amarillenta. Las hojas son verde-amarillentas, falcado-lanceoladas, generalmente de 7 a 10 cm de largo por 1 a 2.5 cm de ancho, pice agudo o acuminado, base cuneada, venacin manifiesta, con pubescencia verdosa y coriceas.

46

Figura 3. Phoradendron rhipsalinum parsito de Taxodium mucronatum.

Inflorescencia ligeramente pubescente, flores unisexuales en espigas de 1.5 a 2 cm de largo, con disposicin axilar; las masculinas tienen dos a cinco artculos con 20 ms flores, las femeninas poseen dos a cuatro artculos subglobosos con 20 flores. Frutos globosos, blanquecinos, glabros, brillantes, de 4 mm de dimetro y maduran de agosto a septiembre. Prosperan en altitud entre 2,240 a 3,200 msnm. El tipo de vegetacin en que se presenta es bosques perturbados de pino-encino sobre las especies Quercus candicans, Crataegus mexicana, Alnus firmifolia, peral (Pyrus communis), Viburnum microcarpum, capuln (Prunus serotina ssp. capuli) y Citharexylum ligustrinum. Esta especie se encuentra distribuida en los municipios de Chern, E. Huerta, Indaparapeo, Morelia, Nahuatzen, Ptzcuaro, Zinpecuaro, Salvador Escalante y Villa Madero.
47

2. 3. 3. Descripcin del gnero Psittacanthus Mart Son arbustos parsitos de rboles y arbustos, erectos; crecen sobre ramas de dicotiledneas, de 1 a 2 m de longitud, tienen tallos cilndricos o cuadrangulares, quebradizos. Posee hojas grandes, verdes y bien desarrolladas, opuestas, alargadas, pinnatinervias, con el pice obtuso o agudo, persistentes, carnosas, de forma cordada, obovada, ovada o lanceolada de 8 cm de largo y 3.5 cm de ancho. Tiene flores hermafroditas tubulares, de 3 a 8 cm de longitud, amarillas o anaranjadas y perianto glabro; estambres en igual nmero a los lbulos del perianto, ovario nfero y unilocular; inflorescencia corimbosa; al madurar se abre en 6 partes, tiene 6 estambres unidos por el filamento al perianto. El fruto es una baya elptica, de color verde (inmaduro) y negra o caf oscura (maduro), de 1 cm de largo por 5 mm de ancho; la semilla sin endospermo est envuelta en una sustancia pegajosa que al madurar y encontrarse sobre la rama del hospedero se abre, tomando un aspecto estrellado (Martnez, 1978, citado en Oliva, 1983). A nivel mundial el gnero Psittacanthus tiene entre 75 y 80 especies (Font Quer, 1979). En Mxico, desde 1920 se tienen identificadas 7 especies (Standley, 1920); en la ltima dcada se han registrado 14 especies en numerosos hospederos (Carbajal et al, 1989). Los daos que ocasionan las especies del gnero Psittacanthus a sus hospedantes son prdida de volumen maderable, disminucin de la capacidad reproductiva de las
48

especies por la baja produccin de conos y semillas, la reduccin del porcentaje de germinacin de las semillas y muerte de los rboles (Vzquez, 1993). El gnero Psittacanthus es endmico del continente americano; se localiza desde Mxico hasta Argentina (Chzaro y Oliva, 1988). De acuerdo con Carbajal et al, (1989) en Mxico se han registrado 14 especies de este gnero distribuidas en 25 Estados de la Repblica, las cuales son difcil de separar entre s, pero fciles de confundir con especies del gnero Phoradendron (Chzaro, 1989). La distribucin ms evidente en Mxico se encuentra en el centro y sur del pas; la distribucin altitudinal de este gnero es muy amplia (Cuadro 3), ya que se localiza desde el nivel del mar hasta ms de 3,000 m; sin embargo, en algunas casos la distribucin es ms estrecha, como sucede en las especies parsitas en el bosque templado y fro, donde su distribucin est limitada a la presencia de especies arbreas de este ecosistema; es decir, desde 800 m en Pinus oocarpa hasta 3,300 m en P. rudis (Vzquez, 1993). Por la distribucin altitudinal de las especies del gnero se puede concluir que P. calyculatus es la de mayor rango de distribucin (5 a 3,300 m), mientras que P. nudus tiene menor rango (5 a 100 m).
Cuadro 3. DISTRIBUCIN ALTITUDINAL DE LAS ESPECIES DE Psittacanthus EN MXICO. C. E. URUAPAN. INIFAP

49

ESPECIE Psittacanthus allani P. americanus P. auriculatus P. calyculatus P. karwiskyanus P. macrantherus P. nudus P. palmeri P. ramiflorus P. rhunchanthus P. schiedeanus P. sonorae Psittacanthus sp.

RANGO DE DISTRIBUCIN (M.S.N.M.) 1,800 2-2,300 160-2,020 2-3,300 220 1,700-3,100 5-100 50-2,100 900-2,930 250-980 20-2,250 700 50-2,500

2. 3. 3. 1. Especies parsitas y hospederas En la actualidad, se tienen registradas ms de 150 especies hospederas para este gnero (Cuadro 4), los cuales incluyen rboles, arbustos y cactceas (Carbajal et al, 1989), tanto de gimnospermas como de angiospermas. Entre las primeras se encuentran Quercus obtusata (encino), Acacia, Junglans (nogal), Ficus, Populus, Salix (sauce), Prunus (durazno, capuln), Prosopis (mezquite), Annona (chirimoya), Bursera, Citrus (limn, naranjo), Nerium, Olea, Crataegus (tejocote), Baccharis, Fraxinus (fresno), Eucalyptus, Persea (aguacate), Casuarina, Pseudosmodingium,
50

Arbutus, Ulmus, Liquidambar, Psidium , Spondias (ciruelo), Pithecellobium (pinzn), Amphipterigium, Pyrus (pera), Mimosa (huizache), Cydonia (membrillo) y Crataegus pubescens mexicana. No se conocen especies de monocotiledoneas parasitadas por estos murdagos; de las gimnospermas ataca a los gneros Pinus, Cupressus y Abies; las especies de Pinus frecuentemente parasitadas son Pinus leiophylla, P. douglasiana, P. michoacana, P. montezumae, P. teocote, P. pseudostrobus, P. herrerae, P. lawsonii, P. oocarpa, P. pringlei, P. durangensis, P. lumholtzii, P. engelmanni y P. rudis. Con relacin al gnero Abies, slo parasita a Abies religiosa. (Vzquez, 1993) La especie Psittacanthus calyculatus es la que tiene mayor nmero de hospederas; en conferas parasita a Pinus leiophylla, P. michoacana, P. douglasiana, P. teocote, P. pseudostrobus, P. montezumae, P. herrerae, P. pringlei, P. engelmanni, P. rudis y Abies religiosa. La segunda especie en importancia como parsita de conferas es P. macrantherus, la cual tiene como hospederas principales a P. pseudostrobus, P. herrerae, P. oocarpa, P. lawsonii y P. lumholtzii. Por el contrario, las que presentan menor nmero de hospederas son P. allani (Quercus spp.) y P. nudus (Amphipterigium adstringens), (Vzquez 1993).
Cuadro 4. HOSPEDERAS DE LAS ESPECIES DE Psittacanthus EN MEXICO. C. E. URUAPAN. INIFAP.
ESPECIE NO. DE HOSPEDERAS

51

P. allani P. amaricanus P. auriculatus P. calyculatus P. karwinskyanus P. mayanus P. nudus P. orbiculatum P. palmeri P. ramiflorus

1 16 13 102 1 5 1 5 20 4

2. 3. 4. Clave para identificacin de especies de Psittacanthus en Michoacn 1a. Ramas casi siempre cilndricas; anteras de 18 mm de largo, hojas elptico obovadas..............................P. macrantherus 1b. Ramas cuadrangulares con menor frecuencia ms o menos anguladas .........................2 2a. Flores de 6.5 a 8 cm de largo, hojas atenuadas ......P. schiedeanus 2b. Flores de 3 a 6 cm de largo.....................P. calyculatus 2. 3. 4. 1. Psittacanthus calyculatus (DC.) Don. Sinnimo: Loranthus calyculatus DC, Mm. Lorant pl. 10. 1830 Es conocido con el nombre comun de murdago e injerto; son plantas arbustivas, ramificadas, generalmente de 1 a 1.5 m de
52

largo, glabras; ramas cuadrangulares o ms o menos anguladas, herbceas y flexibles en sus partes jvenes y leosas cuando son adultas; tiene de 4 a 8 mm de dimetro, son de color caf oscuro y caf grisceo. Hojas coriceas algo carnosas, lanceoladas o elpticas-ovadas, falcadas o muy oblicuas, glabras, de 5 a 14 cm de largo por 1.4 a 6 cm de ancho; son ms anchas en la parte media que en la mitad superior e inferior, pice agudo, borde entero, con venacin poco evidente y pecioladas. Su inflorescencia es corimbosa, en triadas de flores grandes de 3 a 5 cm de largo, glabras, de color anaranjado y perianto rojo brillante; la floracin inicia en febrero, alcanza su plenitud en marzo y finaliza en octubre. El fruto es una baya, subgloboso, elptico, glabro, caf oscuro cuando est maduro y mide 2.5 cm de largo por 2 cm de dimetro; la fructificacin inicia en febrero y finaliza en octubre (Figura 4a). Sus principales hospederos son: Pinus leiophylla, P. douglasiana, Salix babilonica, Acacia sp, Prosopis sp, Prunus capulli, Quercus obtusata, Crataegus mexicanus y Cedrella sp. Este murdago se encuentra distribuido en los municipios de Tingambato, Tanctaro, Charapan, Jacona, San Juan Nuevo Parangaricutiro, Patamban, Tanganccuaro, Ziracuaretiro, Uruapan, Paracho, Villa Escalante, Ptzcuaro, Morelia, Acuitzio, Zitcuaro, Alvaro Obregn, Erongarcuaro, Huaniqueo, Villa Madero, Cuitzeo, Charo, Coeneo, Huandacareo, Irimbo, Jiquilpan, Lzaro Crdenas, Los reyes, M. Castellanos, Maravatio, Panndicuaro, Quiroga, Tarmbaro, Tuzantla, Zinparo, Zinpecuaro, Rgules y Querndaro.

53

2. 3. 4. 2.

Psittacanthus macrantherus Eichl.

Es una planta de crecimiento arbustivo de 1.0 a 1.5 metros de altura, erecta y en ramificada las partes y glabras; jvenes y tiene los tallos y cuadrangulares redondeados

semileosos en las partes viejas, sin mrgenes angulares; sus ramas son cilndricas, poco flexibles y caf oscuro. Hojas coriceas, algo carnosas, elptico obovadas, de 6 a 7.5 cm de largo por 2 a 5 cm de ancho, pice obtuso o redondeado y borde entero, glabras, bien desarrolladas, ovadas o lanceoladas, pinnatinervias. La inflorescencia es corimbosa con doce flores reunidas en tradas, arregladas en verticilos opuestos de dos en dos; las flores son amarillas o anaranjadas, de 3.5 a 6.5 cm de longitud y las anteras miden cerca de 18 mm de largo, en igual nmero que las partes del perianto. El fruto es una baya de color amarillo rojizo, subgloboso de hasta 2 cm de longitud, elptico y glabro. La semilla est envuelta en una sustancia pegajosa de color verde oscuro (Figura 4b y 4c). Prosperan en una altitud entre 1,700 a 2,240 msnm. La vegetacin donde se encuentra es bosque de pino-encino perturbado. Sus hospederos son Pinus leiophylla, P. michoacana, P. herrerae, P. montezumae, P. oocarpa, P. lawsonii, P. pringley, P. pseudostrobus y Abies spp. Est distribuido en los municipios de Villa Madero, Tacmbaro, Paracho, Ocampo y Salvador Escalante. 2. 3. 4. 3. Psittacanthus schiedeanus Cham & Schlecht

54

Se le conoce tambin con el nombre comun de

murdago e

injerto; es un arbusto casi con las mismas caractersticas que la especie P. calyculatus (Dc) Don, distinguindose de ella por la longitud y color de la flor; en P. calyculatus miden de 3 a 5 cm, mientras que en P. schiedeanus es de 6 a 9 cm. P. calyculatus presenta perianto de color rojo brillante, mientras que en P. schiedeanus es anaranjado (Figura 5). Esta Quercus rugosa y Pseudosmodingium sp. planta se ha localizado en los municipios de Morelia, Charo y Tanctaro, sobre

4a

55

4b

4c

Figura 4. a). Especimen de mezquite (Prosopis laevigata) severamente daado por Psittacanthus calyculatus. b). Individuo de Pinus douglasiana atacado por P. macrantherus y c). Arbol de P. leiophylla severamente daado por murdago.

56

Figura 5. Ilustracin de Psittacanhtus schiedeanus (Tomado de Bello,1984).

2. 3. 5. Descripcin del gnero Struthanthus Mart


57

Sinnimo: Steirotis Rafin Este gnero es americano, con 50 a 60 especies distribuidas desde Mxico a Brasil. En Mxico se ha localizado en los estados de Jalisco, Michoacn, Morelos, de Sinaloa a Oaxaca y en Veracruz. Su hbitat natural corresponde a los bosques perturbados, con vegetacin derivada del bosque de pino-encino, encino-pino y matorral subtropical. Es un gnero poco estudiado en Mxico y Amrica Central. Las especies de este gnero son caractersticas de la vegetacin secundaria (Chzaro y Oliva, 1988; Bello y Gutirrez, 1985); para Mxico, Standley (1920) considera 11 especies; Martnez (1959) y Riba (1963) describen 12 especies y Oliva (1983) acepta 26, con base en la revisin de herbarios. 2. 3. 6. Clave para identificacin de especies de Struthanthus en Michoacn 1a. Hojas pequeas de 1 a 5 cm de largo o ms cortas..............2 2a. Inflorescencias ssiles, rodeadas por hojas, tpalos de flores masculinas de 4 mm de largo............S. microphyllus 2b. Inflorescencia pedunculada, rodeada de un involucro de brcteas, tpalos de flores masculinas de 3.5 mm de largo...............................................................S. hunnewellii 1b. Hojas grandes, 5 cm o ms de largo.......................................3 3a. Hojas acuminadas, lanceoladas a ovadas, flores ssiles, inflorescencias perianto menor de 4 mm de largo...........................................................S. densiflorus
58

3b. Hojas nunca acuminadas en el pice, orbiculares a elpticas, flores pediceladas, inflorescencias de 3 cm y perianto de 4 mm de largo..............................S. venetus 2. 3. 6. 1. Struthanthus densiflorus (Benth) Standley. Es un arbusto colgante de hasta 2 m de largo, dioico, de tallos alargados, redondeados, glabros, de color caf claro y de 2 a 3 mm de dimetro. Tiene hojas lanceoladas a ovadas, pecioladas, opuestas, de 5 a 8 cm de largo por 2 a 3.5 cm de ancho; su pice es acuminado, borde entero, base oblicua, venacin pinnada y nervaduras manifiestas, sobre todo la primaria, ambas caras glabras en las hojas adultas, firmes y rgidas. La inflorescencia es en espiga, erecta, en las axilas de las hojas miden de 2.5 a 3.5 cm de largo y estn distribuidas en 2 triadas de flores por nudo, flores ssiles y verticiladas en nmero de tres, de color verde amarillento, perianto de 3 mm de largo por uno de ancho. La floracin se presenta de mayo a octubre. Tiene fruto monospermo, subgloboso, de color verde y rojo oscuro en la madurez, carnoso, elipsoide, de 6 a 8 mm de largo por 4 a 5 mm de dimetro. Se distribuye altitudinalmente de 600 a 3,000 msnm, es decir, desde las dunas costeras, pasando por selva baja caducifolia, encinar de mediana altitud hasta el bosque caducifolio, bosque de pino y bosque tropical. Los hospederos son: capuln (Prunus serotina ssp. capul), ctricos (Citrus spp), mezquite (Acacia), cafeto (Coffea arabica), guzima (Guazuma ulmifolia) y chirimoya

59

(Annona cherimola). Se encuentra distribuido en el municipio de Tanctaro, Michoacn. 2. 3. 6. 2. Struthanthus hunnewellii I.M. Johnt Struthanthus mexicanus Caldern Cladocolea loniceroides. Es un arbusto dioico, recto, de 30 a 100 cm de alto, con tallos ramificados y pubescencia corta velutina de color caf. Hojas subssiles, opuestas o alternas, ovadas o elpticas, de 2 a 5 cm de largo por 0.5 a 2.5 cm de ancho, pice agudo o acuminado, a veces obtuso; tiene borde entero, base obtusa o ms frecuentemente cuneada, venacin pinnada, con frecuencia slo la nervadura media se manifiesta, velutinas en ambas caras en las hojas jvenes, glabras en la madurez, firmes y rgidas, pero no coriceas. La inflorescencia se presenta en captulos axilares dispuestos sobre pednculos velutinos de 0.3 a 2 cm de largo. Las flores generalmente son de tres a diez, ssiles o subssiles, de color blanco-amarillento; flores masculinas con calculo de una sola pieza de un mm de largo, perigonio de seis tpalos, de 3 a 3.5 mm de largo; flores femeninas con calculo de una sola pieza, de menos de 1 mm de largo, perigonio de 6 tpalos, de 2 a 3.5 mm de largo. Fruto monospermo, rojo oscuro en la madurez, carnoso, elipsoide de 6 a 8 mm de largo por 4 a 5 mm de dimetro (Figura 6). Florece durante todo el ao y su distribucin altitudinal es de 2,150 a 2,438 msnm. El tipo de vegetacin donde se encuentra es bosque de pino-encino, siendo sus principales
60

hospederos Alnus jorullensis, Crataegus, Quercus, Prunus persica var. criolla, Prunus persica var. injertada, Persea drymifolia var. criolla, Persea americana var. Hass, Persea americana var. Fuerte, fresno (Fraxinus uhdei), Citrus limon var. injertada, Cltrus limon var. criolla y Prunus serotina ssp. capuli. Se encuentra distribuida en los municipios de Aguililla, Charo, Coalcoman, Jarez, Los Reyes, Tanctaro, Tuxpan, Villa Madero, Morelia y Zitcuaro, Michoacn. 2. 3. 6. 3. Struthanthus microphyllus Cladocolea microphylla Se le conoce con el nombre comn de murdago, mata palo e injerto; es un arbusto dioico, de 20 a 60 cm de alto, tallos leosos y ramificados, con abundante pubescencia, de 2 a 6 mm de dimetro, longitudinalmente fisurados y caf oscuro. Las hojas son subssiles, opuestas o alternas, lanceoladas, ovadas a casi lineares, de 8 mm a 2.5 cm de largo por 3 a 8 mm de ancho, el pice va de agudo a ligeramente obtuso, borde entero, base atenuada y nervadura media manifiesta, sobre todo en la base,

61

Figura 6. Ilustracin de Struthanthus hunnewellii (Tomado de Kuijt,1975).

62

con ambas caras glabras, firmes y rgidas. Inflorescencias laterales, ssiles, de 8 mm rodeadas de brcteas; tpalos de las flores masculinas de 4 mm de largo. Fruto monospermo, moreno oscuro en la madurez, carnoso, glabro y elptico, de 5 a 7 mm de largo por 3 a 3.5 mm de ancho; las semillas son ovaladas. Su rango altitudinal es de 1,600 a 2,700 msnm; la floracin inicia en abril, alcanza su plenitud en mayo y concluye en junio. La fructificacin empieza en febrero, tiene su plenitud en marzo y finaliza en abril y mayo (Figura 7a). Su hbitat es en cerros, caadas, laderas y orilla de caminos; forma parte del bosque templado de pino-encino, encino-pino y vegetacin secundaria derivada de los anteriores. Sus principales hospederos por orden de importancia son Quercus crassipes, Q. obtusata, Q. castanea, Q. candicans, Q. rugosa, Q. laurina, Salix babilonica , Prunus serotina ssp. capuli, Crataegus mexicana, Couepia sp., Alnus sp, A. firmifolia, Alnus glabrata, Acacia pennatula, P. leiophylla, P. montezumae y P. pseudostrobus. Se encuentra distribuido en los municipios de Acuitzio, Coeneo, Erongricuaro, Villa Madero, Purpero, Peribn, Ziracuaretiro, Ptzcuaro, Uruapan, Salvador Escalante, San Juan Nuevo Parangaricutiro, Nahuatzen, Zacapu, Charapan, Tanctaro, Tanganccuaro, Quiroga, Zitcuaro, Morelia, Purpero, Huaniqueo, Los Reyes, Zinpecuaro y Jacona.

2. 3. 6. 4. Struthanthus venetus (H.B.K.) Blume Cladocolea grahamii


63

Struthanthus condensatus Se le conoce con el nombre comn de murdago, mata palo e injerto; es un arbusto dioico de tallos alargados, rastreros o trepadores, fisurados, de color caf rojizo y caf grisceo, de 1.5 a 3.5 mm de dimetro, con lenticelas, medianamente ramificado; posee hojas pecioladas, opuestas o alternas, generalmente elpticas a orbiculares, de 5 a 9.5 cm de largo por 1.2 a 4 cm de ancho, pice agudo, borde entero, base atenuada y nervadura media manifiesta, ambas caras glabras, firmes y rgidas. Tiene inflorescencias laterales de 3 cm y flores de 4 mm de largo. El fruto es monospermo moreno oscuro en la madurez, carnoso, glabro y elptico, de 4 a 9 mm de largo por 3 a 5 mm de ancho; las semillas son ovaladas (Figura 7b). Su floracin inicia en febrero y marzo, alcanza su plenitud en abril y finaliza en mayo. La fructificacin empieza en febrero, su plenitud la tiene en marzo y finaliza en abril y mayo. Su rango altitudinal es de 1,300 a 2,700 msnm. Su hbitat es en laderas de cerro, terreno plano y reas perturbadas por cambios en el uso del suelo; generalmente forma parte del bosque templado de pino-encino y en algunas ocasiones del matorral subtropical, adems de la vegetacin secundaria derivada de stos. Los principales hospederos son especies de Quercus sp, Q. castanea, Q. crassipes, Q. rugosa, Q. obtusata, Q. candicans, Q. resinosa, Crataegus mexicana, Prunus serotina ssp capuli, Casuarina equisetifolia (cultivado), Vite mollis,

64

7a

7b

Figura 7. a). Especimen tpico de Struthanthus microphyllus, parsito frecuente de encinos. b). La especie Struthanthus venetus es una de las ms dispersas en el estado de Michoacn.

65

Agave sp, Tilia mexicana, Pinus lawsonii, Tecoma stans, Acacia pennatula, Citrus sp, Salix babylonica, Ilex sp., Jacaranda acutifolia (cultivado), Persea americana (cultivado), Eucalyptus camaldulensis (cultivado), Vitis sp, Acacia sp y Vernonia sp. Se encuentra distriibuido en los municipios de Ario de Rosales, Arteaga, Peribn, Ziracuaretiro, Uruapan, San Juan Nuevo Parangaricutiro, Nahuatzen, Charapan, Patamban, Chilchota, Tanctaro, Tanganccuaro, Quiroga, Ptzcuaro, Villa Escalante, Tingambato, Ecuandureo, La Huacana, Ocampo, Panndicuaro, Purundiro, Qurendaro, Senguio, Tzintzuntzan, Zacapu, Zinapcuaro y Zitcuaro. 2. 3. 7. Efectos de los murdagos verdaderos Los efectos atribuibles a los murdagos verdaderos son difciles de determinar en especies arborcolas; la mayora ataca especies forestales no comerciales por lo que se observa una falta de inters por estudiarlos. Se presentan daos severos por Psittacanthus sobre arbolado de pino, ocasionando prdida en el incremento en dimetro y de volumen (Cuadro 5) (Vzquez et al, 1985) y descenso en la produccin de conos y germinacin de las semillas (Vzquez, 1989); cuando el grado de infeccin es fuerte no hay produccin de conos en Pinus montezumae y P. teocote, pero s en P. leiophylla (un promedio de 400 conos por rbol), con una reduccin de 23.8 % en comparacin con un rbol sano (525 conos por rbol). El porcentaje de germinacin de la semilla de P. leiophylla cuando la infeccin es fuerte se reduce un 34 %, pero cuando la infeccin es media existe un incremento del 44 %.
66

Los murdagos verdaderos tienen un efecto negativo en algunas de las propiedades fsicas y mecnicas de la madera; en un trabajo realizado en la Facultad de Ingeniera en Tecnologa de la Madera (UMSNH) sobre el efecto de Psittacanthus macrantherus en las propiedades fsico-mecnicas en la madera de Pinus pringlei se concluy que para las propiedades fsicas existe diferencia en la densidad en equilibrio, en la densidad saturada, densidad anhidra y densidad bsica; en todos los casos los rboles sanos tuvieron valores medios mayores. En cuanto al hinchamiento lineal y volumtrico se determin que para el plano tangencial las muestras sanas tienen mayor valor que las infectadas, caso opuesto ocurre en los planos radial y longitudinal. Para la contraccin lineal el valor obtenido en madera sana en direccion tangencial es de 8.87%, mientras que para la infectada es de 8.15%; en la direccin radial se tiene lo contrario, con valores de 4.18 y 4.09% para madera infectada y sana, respectivamente, siendo de la misma forma en el sentido longitudinal, es decir, 0.5% para infectadas y 0.03 para sanas. Para la contraccin volumtrica, la media aritmtica es de 13.3% para la muestra infectada y 13.7% para la muestra sana (Acevedo y Ambriz, 1999). Con relacin a las propiedades mecnicas, se determin que para la flexin esttica en el mdulo de ruptura (MOR), los valores medios encontrados fueron de 916 kg/cm2 para las muestras sanas y de 759 kg/cm2 para las enfermas o infectadas; en el mduo de elasticidad (MOE) los valores medios para las muestras
67

sanas fue de 101 890 kg/cm2, mientras que para las infectadas result de 94 640 kg/cm2. Por lo que se refiere a la compresin paralela al grano, los valores encontrados para el MOR son de 468 kg/cm2 para probeta sana y de 386 para probeta infectada; para el MOE los valores son de 51 018 kg/cm2 para probeta sana y de 57 006 kg/cm2 para probeta infectada. Los valores que se determinan para la compresin perpendicular son los del esfuerzo mximo (Emax) y el esfuerzo al lmite de proporcionalidad (ELP); para el Emax, la media para las probetas sanas fueron de 159.8 kg/cm2 y para las infectadas de 143 kg/cm2; para el ELP los valores obtenidos fueron de 132 y 116 kg/cm2 para probetas sanas e infectadas respectivamente (Acevedo y Ambriz, 1999; Vzquez et al, 1999). 2. 3. 8. Evaluacin y estimacin del grado de infestacin Los sistemas de evaluacin de plantas parsitas son importantes porque indican la distribucin e intensidad del ataque en un rodal determinado. Los sistemas de evaluacin son tiles por las razones siguientes: 1) Cuantifica el grado de infestacin del rodal, 2) Cuantifican y estiman las prdidas o mermas de crecimiento y mortalidad individual o en el rodal, 3) Permite definir los rboles que sern seleccionados como semilleros, 4) Ayudan a cuantificar el riesgo de infestacin en rodales con rboles dominantes, a rodales con rboles codominantes (Hawksworth, 1977).

68

Los sistemas de evaluacin son: individual y del rodal; el que se utiliza para la evaluacin individual de murdagos verdaderos en conferas comprende 4 clases (Vzquez, 1993) y consiste en delimitar en forma precisa la copa del rbol, considerando el volumen de sta como el 100%; posteriormente, se cuenta el nmero y distribucin de los murdagos en la copa y se les da un valor numrico, considerando el 0 % (sano) hasta ms del 90 %. Si los murdagos se presentan en forma compacta en un rea determinada de la copa la asignacin del valor en volumen es bastante sencilla, pero si las plantas parsitas se encuentran en forma dispersa en toda la copa, la determinacin del valor es difcil, ya que es necesario agrupar mentalmente todos los murdagos en una sola rea de la copa y despus darle el valor que les corresponda. De acuerdo al volumen que ocupan los murdagos en la copa se dan cuatro grados de infestacin (Vzquez, 1993):

Cuadro 5. SISTEMA DE EVALUACIN Y ESTIMACIN DEL GRADO DE INFESTACIN POR MURDAGO VERDADERO. C. E. URUAPAN. INIFAP
GRADO DE INFESTACIN 0 1 2 3 DAO Sano Leve Medio Fuerte % DE VOLUMEN INFESTADO DE LA COPA Sin infestacin aparente 1 - 30 31 - 60 61 100

69

En la prctica se han tenido problemas para ubicar los rboles con un porcentaje de infestacin de alrededor del 60 %; es decir, aqullos individuos que se encuentran entre el lmite superior del grado 2 y el lmite inferior del grado 3. En cambio, en los rboles con porcentaje de infestacin bajo (15%) o alto (80%), el otorgamiento del valor del grado de infestacin es simple. Tambin se tienen problemas para la determinacin del grado de infestacin de un rbol determinado, cuando la densidad del rodal es alta y no hay una clara definicin de la copa del rbol ni del volumen del murdago. (Vzquez, 1993). Para evaluar rodales infestados por murdago verdadero (Psittacanthus macrantherus), se puede utilizar un muestreo por conglomerados, sitios de dimensiones fijas (SDF) de un dcimo de ha o sitios de dimensiones variables (SDV); con este tipo de muestreo se obtienen valores cercanos a la media poblacional, no encontrndose diferencia estadstica entre los dos tipos de sitios; pero con el uso de los SDV, se tiene un ahorro en tiempo del 40 % y en mano de obra del 33 % (Vzquez, 1994). En 1984, Bello modific el sistema de seis clases de Hawksworth (1977); dicha modificacin consiste en dividir el rbol en cuatro porciones iguales, asignando a cada una un grado de infestacin, intrepretndose de la siguiente manera: Grado 1: una cuarta parte de las ramas parasitadas; Grado 2: dos cuartas partes; Grado 3: tres cuartas partes de las ramas y Grado 4: Parasitismo en la
70

mayor parte de las ramas cubriendo el rbol totalmente. Esta modificacin la realiz para inventariar el mayor nmero de rboles infestados, as como para cubrir con mayor rapidez aqullas reas relativamente de grandes los con infestacin de murdagos verdaderos gneros Struthanthus,

Psittacanthus y Phoradendron. 2. 3. 9. Mtodos de control en murdagos verdaderos Los murdagos verdaderos son factibles de ser controlados por diversas razones: a) Son parsitos obligados; b ) Tienen ciclo de vida largo (5 aos); c ) Su dispersin es lenta y d ) Son fcilmente detectables. Se pueden utilizar varios mtodos de control para el manejo de los murdagos verdaderos; sin embargo, en los que se tiene mayor conocimiento son el qumico, biolgico, cultural y silvcola.

2.3. 9. 1. Control qumico Los trabajos de control qumico son diversos; en Australia se ha aplicado en uno de los gneros ms frecuentes que es Amyema, el cual parsita especies de Eucalyptus, Betula y Schinus, mediante inyecciones al fuste de 2, 4-D (Greenham & Browm, 1957; Nicholson, 1955). En los Estados Unidos se ha tenido un excelente control del murdago verdadero (Phoradendron), aplicando 2, 4-D o sus derivados, en estado de latencia (Bayer et
71

al, 1967). En el continente Europeo hay muy buen control del gnero Viscum con aspersin foliar de los herbicidas sistmicos 2, 4-D y glifosato (Bailon et al, 1988). El 2, 4-D es un herbicida que pertenece al grupo de los derivados del cido fenoxiactico, substancia que es absorbida por la raz y las hojas, en donde la accin auxnica fundamental es sobre el ADN y la sntesis de enzimas (Rojas, 1980). Debido a que el cido es muy voltil y corrosivo los productos se formulan como aminas o steres, siendo stos ltimos ms txicas y voltiles que las primeras (Kligman y Ashton, 1980). Durante 1984 (Vzquez et al, 1986) se inici un experimento para el control qumico del murdago verdadero (Psittacanthus sp.) en Pinus leiophylla utilizando 4 herbicidas en dosis comerciales: dos derivados del 2, 4-D (Estern y Fitoamina), uno del grupo piridilo (Gramoxone o Paraquat) y un derivado de las ureas (Karmex o Diurn), realizndose evaluaciones al mes y a los 6 meses de la aplicacin. Los resultados de la primera aplicacin (un mes) mostraron que los herbicidas Gramoxone y la Fitoamina proporcionan un excelente control del murdago verdadero; con el primer producto se observa una gran mortandad de los frutos, hojas y ramas (80%), sin embargo, algunos de pinos mostraron sntomas de toxicidad, pero posteriormente se recuperaron. La aparicin de sntomas de intoxicacin en el murdago se observaron a los 5 das de la aplicacin del producto; con la Fitoamina solo se presentaron daos severos en hojas y brotes

72

(ocasionando 40% de defoliacin), observndose efectos menos severos en el fruto. En la segunda evaluacin (a los 6 meses) los herbicidas Estern y Hierbamina fueron los que tuvieron mejor control sobre el murdago verdadero; las plantas tratadas con Gramoxone, presentaron daos ms severos en la primera evaluacin, aunque se recuperaron paulatinamente emitiendo brotes nuevos y vigorosos, as como posteriormente flores y frutos; el producto slo caus un retraso en la fenologa del parsito. Los murdagos tratados con Estern se encontraban totalmente defoliados, sin flores ni frutos y con tejido muerto; los individuos asperjados con Fitoamina presentaron una defoliacin ligera, marchitez en las hojas, frutos nuevos deformados y el rea foliar daada, superando el 80% de la planta. A principios de la dcada de los 90s se realizaron diversos experimentos sobre el control qumico del murdago verdadero (Psittacanthus calyculatus) en el mezquite (Prosopis laevigata) en Guanajuato (Vzquez, 1991); la primera prueba consisti en realizar diferentes aplicaciones del herbicida Estern 47M, asperjado durante la poca de verano, realizndose dos evaluaciones: a los 30 y 180 das, el estado fenolgico del murdago al momento de la aplicacin fue de floracin plena y final, as como fructificacin inicial, plena y final, el mezquite por su parte se encontraba en reposo, con poca presencia de hojas,

73

gran cantidad de ramas desnudas y sin presencia de flores ni frutos. Los resultados de la primera evaluacin indicaron que las dosis de 300 y 400 ml/100 lt de agua fueron estadsticamente iguales entre s, pero diferentes al testigo; sin embargo, se observ una respuesta ms rpida con la dosis de 400 ml, pero no hubo sntomas de dao en flores y frutos. Las plantas parsitas que se encontraban en la parte alta de la copa presentaron poco dao foliar, debido a que la cobertura de la aplicacin no fue buena, ya que al momento de la aplicacin soplaba viento moderado. Los resultados de la segunda evaluacin indicaron una notoria diferencia entre los tratamientos; con la dosis de 300 ml se observ una fuerte defoliacin de los murdagos, algunos perdieron sus ramas permaneciendo solamente el tumor en las ramas del mezquite y de algunos tumores con haustorios brotaron ramas vigorosas de murdago, aunque tambin varias estaban deshidratadas y unas pocas muertas. Con la dosis de 400 ml se observ mayor mortandad del murdago, con defoliacin plena y no hubo brotacin en los tumores; de manera general se observ recuperacin del mezquite. De los resultados se concluye que el control del murdago verdadero es factible mediante la aplicacin del herbicida Estern 47M, en dosis de 300 y 400 ml/100 lt de agua. Posteriormente, se realiz un trabajo complementario (Vzquez en 1993) con un diseo en parcelas divididas para determinar la
74

mejor poca de aplicacin (verano y primavera) y la mejor dosis (200, 300, 400, 500 y 700 ml de herbicida) para controlar la planta parsita en la misma especie leosa como hospedera. Los resultados de la primera evaluacin (6 meses despus de la aplicacin), mostraron diferencias estadsticas entre las pocas y los tratamientos; la mejor poca fue la primera y las mejores dosis fueron las de 500 y 700 ml/100 lt de agua. Los murdagos mostraron dao foliar superior al 80%, la muerte de ramas, crecimiento raqutico y poca produccin de flores; sin embargo, algunos tumores mostraron brotes nuevos y vigorosos. En la evaluacin que se hizo 12 meses despus de la aplicacin, los resultados indicaron que la mejor poca de aplicacin es en la primavera, aunque es necesario efectuar otra aplicacin. No hubo indicio de fitotoxicidad en el mezquite y sus brotes vegetativos fueron vigorosos. Con base en estos resultados se concluye que la mejor poca de aplicacin es la primavera, cuando el murdago se encuentra en su fase vegetativa inicial y la mejor dosis es la de 400 ml/100 lt de agua. 2.3. 9. 2. Control biolgico Existe solamente un trabajo sobre parsitos y depredadores de murdagos en Mxico; en el se menciona que una especie de roya (Uromyces socius) se encuentra parasitando a Struthanthus hunnewellii y se hace una descripcin de los diferentes estados biolgicos por los que pasa este hongo (Zita, et al, 1991). En el gnero Psittacanthus se han observado diferentes clases de
75

organismos que lo atacan, principalmente insectos y hongos; los principales insectos identificados pertenecen al orden Homptera y de los gneros Coccus, Saccharicoccus, Gascardia, Aenidomytilus y Macrosiphum (Vzquez, 1986), los cuatro primeros pertenecen a insectos conocidos como escamas y el ltimo a los pulgones. Estos insectos se alimentan de la savia de la planta y pueden parasitar hojas, ramas, flores y frutos, causando enanismo y muerte de las plantas cuando la infeccin es fuerte; hay adems, varios gneros de pulgones, siendo excelentes vectores de partculas virosas (Borror y White, 1970). Los hongos aislados e identificados sobre dos especies de Psittacanthus pertenecen a los gneros Fumago y Alternaria (Vzquez, 1986). La fumagina o negrilla es una enfermedad muy comn en diversos cultivos tropicales y subtropicales del mundo; el desarrollo del hongo es favorecido por la secrecin de algunos hompteros, como pulgones y escamas, los cuales rara vez se comportan como parsitos de plantas, ya que crecen en forma abundante sobre la superficie de las hojas y reducen la capacidad fotosinttica ocasionando un retraso en el crecimiento del hospedero (Alexopoulos, 1966; Garca, 1977). Las especies del gnero Alternaria ocasionan tres tipos de dao a las plantas: manchas foliares, pudriciones secas y tizones (Garca, 1977). En el caso del murdago Psittacanthus, los sntomas ms generalizados son las manchas en hojas viejas; pero si el ataque se presenta cuando el tejido es joven se pueden observar tizones
76

en ramas tiernas. Las lesiones en las hojas son concntricas, de color pardo o negro y cuando crecen forman grandes zonas foliares muertas. La presencia de este patgeno es abundante durante las estaciones hmedas, observndose los sntomas con mayor claridad; durante esta poca se lleva a cabo la dispersin del hongo. 2.3. 9. 3. Control cultural La poda es otra importante herramienta para el control de los murdagos verdaderos; el costo de esta actividad es alto y solo se justifica en reas recreativas, urbanas y en rboles de alto valor. En Mxico no existen trabajos especficos sobre podas de rboles infestados por murdagos verdaderos; sin embargo, Vzquez (1991) realiz dos tipos de podas en varios individuos de mezquite severamente infestados con Psittacanthus sp: una consisti en la eliminacin de la rama por arriba del tumor y la otra es la eliminacin de la rama por debajo del tumor. Pasados dos aos y medio del tratamiento se pudo observar que en los individuos en los que haba podado por arriba del tumor se haban presentado brotes del murdago despus de 12 meses del tratamiento, por otra parte se detect una recuperacin general del rbol aunque con el tiempo se volvi a parasitar y cuando se realiz la poda por debajo del tumor hubo un excelente control del murdago verdadero y una buena y permanente recuperacin del hospedero. Con estas evidencias se puede concluir que la poda reduce la mortalidad e incrementa el vigor del hospedero, an en aqullos
77

individuos con dao severo y donde se pod ms del 80% de la copa. 2. 3. 9. 4. Manejo silvcola Se pueden practicar varios tipos de control silvcola en rodales infestados por murdagos verdaderos; esto depender de diversos factores como el tipo de rodal, la intensidad de la infestacin, la situacin econmica de los productores y la ubicacin del rodal. Los tipos de corta pueden ser: corta de saneamiento, corta intermedia, rboles padre o plus y matarrasa. 2. 3. 9. 4. 1. Corta de saneamiento En este tipo de corta se deben eliminar aqullos individuos que tengan un grado de infestacin severo, dejando en pie el arbolado con grados medio y leve. Se deben realizar visitas peridicas para determinar el tiempo de paso de un grado de infestacin a otro (de leve a medio y de medio a severo) y para eliminar a los rboles fuertemente infestados en la siguiente corta de saneamiento. 2. 3. 9. 4. 2. Corta intermedia Durante la aplicacin de este tratamiento silvcola se deben eliminar aqullos individuos que tengan un grado de infestacin severo, permaneciendo en pie los rboles con menores grados de infestacin (medio y leve); si el tiempo de paso de un grado de infestacin a otro es menor que el del ciclo de corta, se debe
78

analizar la conveniencia econmica de intervenir la masa (volumen en pie con grado de infestacin severo) antes del siguiente ciclo de corta. 2. 3. 9. 4. 3. Arboles padre o rbol plus Los rboles con murdago no se deben seleccionar como semilleros, ya que la regeneracin se infestar en sus primeras etapas y dar origen a rodales jvenes con grados de infestacin fuerte. Se pueden seleccionar rboles semilleros infestados solamente cuando sus caractersticas sean sobresalientes, pero siempre que el grado de infestacin sea leve eliminando estos rboles a los 5 aos de aplicado el tratamiento (corta de liberacin). 2. 3. 9. 4. 4. Matarrasa Se recomienda este tratamiento en rodales donde ms del 75% de la poblacin esta infestada y el grado de dao sea severo; embargo, tolerantes o resistentes al ataque de los murdagos verdaderos. 3. LITERATURA CONSULTADA ACEVEDO, S.B. y AMBRIZ, P.J.E. 1999. Efecto del murdago (Psittacanthus macrantherus Eichl) en las propiedades fsico mecnicas de la madera de Pinus pringlei Shaw. Fac. de Ing. en Tec. de la Madera. UMSNH. Tesis. Mxico. 94p. sin se sugiere reforestar posteriormente con especies

79

ACOSTA, P. R. y CHAZARO, B. R. 1992. Los murdagos del estado de Tlaxcala. Folleto Divulgativo No. 17. Jardn Botnico Tizatln Gobierno de Tlaxcala, Tlaxcala, Mxico. 89 p. ALEXOPOULUS C., J. 1966. Introduccin a la micologa. Universitaria de Buenos Aires, Argentina. 615 p. ALVARADO, R. D. y CIBRIAN, T. J. 1991. Efecto del Etephon sobre murdago enano (Arceuthobium globosum subsp. grandicaule) en rboles de Pinus hartwegii. VI Simposio Nacional sobre Parasitologa Forestal. Montecillos, Estado de Mxico. Mxico. 78 p. ALEXANDER, M. E. and F. G. HAWKSWORTH. 1975. Wildland fires and dwarf mistletoes: A. Literature Review of Ecology and Prescribed Burning. USDA. Forest Service. Gen. Tec. Rep. RM 14. ANDRADE E. V. y CIBRIAN, T. D. 1980. Evaluacin de

poblaciones de murdago enano (Arceuthobium globosum Hawks y Wiens y A. vaginatum Willd) en bosques de Pinus hartwegii Lindl en Zoquiapan, Estado de Mxico. Memoria. Primer Simposio Nacional sobre Parasitologa Forestal. Uruapan, Mich., Mxico. 238 p. ANDRADE, E. V. 1981. Evaluacin de efectos del murdago enano (Arceuthombium globosum Hawk y Wiens, y A. vaginatum

80

Willd ) en rodales de Pinus hartwegii Lind. Tesis de licenciatura. Chapingo, Mxico. 88 p. AGRIOS, G. 1985. Fitopatologa. Edit. Limusa. Mxico, D.F. 756 pp. BAILLON, F., CHAMEL, A.; FER, A.; FROCHOT, H.;

GAMBONVET, B.; MANZATO, M. C. 1988. Lutte chimique contre le gui (Viscum album L.). Penetration, transport, efficicacit de deux herbicides phloememobiles. Ann. Sci. For. 45 : 1 16. BARANYAY, J. A. & SMITH, R. B. 1972. Dwarf mistletoes in British Columbia. Pacific Forest Research Centre. Victoria, British Columbia, 18 pp. BARANYAY, J. A. & SMITH, R. B. 1978. Lodgepole pine dwarf mistletoe in Alberta. Can Dep. Fish and For., For. Serv. Pobl. 1286, 22 p. BARANYAY, J.A. & KHUTSON, R. F. 1978. Serv. Res. Pap. RM-199, 26 ppBAYER, D. E.; ELMOR, C. L.; CHANEY, D. H. and Wood parasites

causing tree decay in British Columbia. Ca. Dept. Enviroment For.

BUSCHMANN, L. L. 1967. Control of mistletoes (Phoradendron flavescens) on English walnut in California. Hortscience 2 (1) : 10 11.

81

BELLO, M.A. 1984. Estudio de murdagos (Loranthaceae) en la regin Tarasca, Michoacn. I.N.I.F.A.P. Boletn No.102. Mxico, D. F. 62 pp. BELLO, M. A. y GUTIERREZ, G. M. 1985. Clave para la

identificacin de la familia Loranthaceae en la porcin del Eje Neovolcnico localizado dentro del estado de Michoacn. Rev. Ciencia forestal. Vol. 10 No. 54. INIFAP. Mxico. 33 p. BORROR, D. J. y WHITE, R. E. 1970. A field guide to the insects of North America and Mxico. Tloughton Mifflin Co. Boston. 404p. BYLAR, W. T., 1978. Loranthaceae, Flora Costaricencis

Costaricencis. Fieldiana: Botany. 13:29-79. CABALLERO, D. M. 1970. La frecuencia de los daos al bosque. Dir. Gral. Inv. Ftal. SAG. SFF. Mxico. CABALLERO, D. M. y PRADO, A. O. 1969. Algunas

consideraciones sobre el nmero de verticilos en dos especies de pinos. Boletn Tcnico. INIF. No. 29 (Nov. 1969). 1970 CARBAJAL V., I.; MARTINEZ H., J. y RESENDIZ, R. J. 1989. Contribucin al conocimiento de la distribucin geogrfica, altitudinal y hospederos del murdago verdadero (Psittacanthus sp.) V Simposio Sobre Parasitologa Forestal. Mxico. CALDERON, G. 1979. Loranthaceae in Rzedowski J. y
82

G.

Rzedowski (comp). Flora Fanerogmica del Valle de Mxico I.

Instituto Politcnico Nacional. Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas. Mxico, D. F. CIBRIAN, T. D y GUERRA, S.J.J. 1993. Las plantas parsitas en el Estado de Mxico. II Taller sobre deteccin, evaluacin y manejo de murdagos en conferas. Subsecretara Forestal y de Fauna Silvestre. Metepec, Estado de Mxico, Mxico. 17 pp. CHAZARO, B., M. y OLIVA, R. H. 1988. Loranthaceas del centro de Veracruz y zona limtrofe de Puebla. Cactceas y Suculentas Mexicanas. Mxico.33 (2): pp. CHAZARO B., M., 1989. Loranthaceas del centro de Veracruz y zona limtrofe de Puebla. Cactceas y Suculentas Mexicanas. XXX III (2). Mxico. 50 p. CHAZARO, B., M; HUERTA, M.F.M.; PATIO, B.R.M.;

SANCHEZ,F.R.; LOMELI,M.E. Y FLORES,M.A. Ciencia y Desarrollo. 17(102):70-86.

1992. Los

murdagos (Loranthacea) de Jalisco, parsitas poco conocidas.

ESCUDERO M., M. y D. CIBRIAN T. 1985. Determinacin del perido de dispersin de Arceuthobium globosum grandicaule en la regin central de Mxico. Memorias del III Simposio Nacional sobre Parasitologa Forestal. Saltillo, Coah. Mxico. pp. 342-351. FONT QUER, P. 1979. Diccionario de Botnica. Barcelona. 1,244 pp. Labor S. A.

83

GARCIA, A. M. 1977. Patologa Vegetal Prctica. Editorial Limusa. Mxico. 156 p. GRENNHAM, C. G.; BROWN, A. G. 1957. The control of mistletoes by trunk injection. Jou. Aus. Inst. Agr. Science. Australia. 308 318. GILL L. S. 1935. Arceuthobium in the United States. Conn Acad. Art and Sci. Trans. 32:111-245, illus. HAWKSWORTH, F. G. 1961. Dwarf mistletoes of ponderosa pine in the Southwest. U.S. Dep. Agric. Tech. Bull. 1246, 112 pp. HAWKSWORTH, F. G. and D. WIENS. 1963. Biology and classification of dwarf mistletoes (Arceuthobium). U.S. Dep. Agric. Handb. 401, 234 pp. HAWKSWORTH F. G. & D. STEVENS. 1970. New taxa and nomenclatural changes in Arceuthobium (Visceae). Brittonia 22:265-269. HAWKSWORTH, F. G., WICKER, DE F. and SCHARPF, F. R. 1973. Fungal parasites of dwarf mistletoes. USDA For. Serv. Gen. Tech. Rep. RM-36, 14 pp. HAWKSWORTH, F.G. 1975. A new species of Arceuthobium

(Viscaceae) from Central, Mxico. Brittania 32:348-352.

84

HAWKSWORTH, F. G. and WIENS, D. 1975. Family Viscaceae in Chihuahua Desert Flora. Univ. Texas, San Antonio. 12 pp. HAWKSWORTH F. G. 1977. The 6 class dwarf mistletoe rating sistem. USDA. FS. RM-48. 6 p. HAWKSWORTH F. G. 1978. A comparative distribution of two mistletoes: Arceuthobium divaricatum and Phoradendron juniperinum. Symposium on dwarf mistletoe control through forest management. Berkeley, California. Forest Service. EDA. 62 pp. HAWKSWORTH, F.G. 1980. Los murdagos enanos y su

importancia en la silvicultura de Mxico. I Simposio Nacional sobre Parasitologa Forestal. Uruapan, Mich. Mxico. 208-228p. HAWKSWORTH, F.G. & SCHARPF, R.G. 19381. Phoradendron on conifers. USDA. FS. FIDL 164. HAWKSWORTH F. G. 1983. Mistletoes as forest parasites. In: The biology of mistletoes. Academic Press. Sydney, Aus.15 pp. HAWKSWORTH, F. J. 1985. Observations on dwarf mistletoe on Himalayan Blue Pine in Pakistan. The Golden Bough. 7:1-2. HAWKSWORTH, F.G. and JOHNSON, D.W. 1989. Biology and mangement of dwarf mistletoe in Lodgepole Pine in the Rocky Mountains. USDA.FS.Gen. Tech. Rep. RM-169.

85

HAWKSWORTH, F. G. and WIENS, D. 1996. Dwarf mistletoes: biology, patology, and sistematics. USDA. SF. Agriculture Handbook 709.

HERNANDEZ, C. L. V.

et al. 1992. Los murdagos enanos

(Arceuthobium spp.) en bosques de pino del volcn La Malintzi, Estados de Tlaxcala y Puebla. Folleto Divulgativo No. 15 Jardn Botnico-Gobierno del Estado de Tlaxcala, Tlax., Mxico. 58 pp. HEYWOOD, V. H. 1978. Flowering plants of the world. Oxford University Press. London. 335 pp. HOCKER, Jr. H. W. 1984. Introduccin a la Biologa Forestal. Ed. A. G. T. Ed. Mxico. 315 pp. HUNT, K. 1971. A comparison of kraft pulping of sound and dwarf mistletoes infected western hemlock wood. Can. Dep. Fish. And For., For. Prod. Lab., Vancouver, Inf. Rep. VP-X-78, 7 pp. KUIJT, J. 1975. The Genus Cladocolea (Loranthaceae). Journal of the Arnold Arboretum. Vol.56. Num. 3. 266 335 p. LEONARD O. A. & HULL, R. J. 1965. Translocation relationship in and between mistletoes and their host. Hilgardia 37 (4): 115 153.

86

LIGTHLE, P.C. and WEISS, M.J. 1974. Dwarf mistletoe of Ponderosa Pine in the Southwest. USDA. FS. Pest Leaflet 19. KLIGMAN, G.C. y ASHTON,F.M. 1980. Estudio de las plantas nocivas. Principios y prcticas. Ed. Limusa. Mxico. 449p. KROSTIAN Y LONG, 1922. The Western yellow pine mistletoes. USDA. Bull. No. 1112. 35 p. KUIJT, J. 1968. Mutual affinities of Santalanean families. Brittonia 26(2): 136-147. MADRIGAL, H.S. y VAZQUEZ, C.I. 1998. Efecto del parasitismo por murdago enano, al crecimiento en dimetro de Pinus pseudostrobus. Lindl. en San Juan Nuevo, Mich. UMSNH. Biolgicas 4. No.4. MARK, et al , 1976. The conditions of parasitism in plants.

Carnegie. Inot. Wash., Pub. 124, 60 p. illus. MARTINEZ, M. 1959. Plantas tiles de la flora mexicana. Editorial Botas, Mxico, D.F. 217 pp. NAJERA, M. F. et al. 1985. Los murdagos enanos en el estado de Durango, Mxico. In Memorias de Simposios Nacionales de Parasitologa Forestal II y III. Publ. No. 46., 592-603 p. S.A. R. H. Mxico, D. F.

87

NICHOLLS, T. H.; HAWKSWORTH, F. G. and MERRILL, L. M. 1984. Animal vectors of dwarf mistletoe, with special reference to Arceuthobiun americanum on Lodgepole pine. In Biology of dwarf mistletoes: Proc. Sym. USDA. FS. RM 111. NICHOLSON, D.I. 1955. The effect of 2,4-D injections and of mistletoe on the growth of Eucalyptus polyanthemos. For. Tim. Bure. Comm. Australia. 19 p. OLIVA, R. H. 1983. Contribucin al conocimiento de la familia Loranthaceae del Centro de Veracruz y zona limtrofe con el estado de Puebla. Tesis profesional. Universidad Veracruzana. Xalapa, Ver. Mxico. 104 pp. PARMARTER Y UVANHOLT, 1976. Tech. Rep. Psw. 31. 1975. In dwarf mistletoe control

through forest management. Proceeding of the symposium Gen. April 11-13., Berkeley, CA. Departament of Agriculture, Forest Service, Pacific Porthwest Forestal and range Experiment Station. 190 p. PENFIELD et al, 1978. The effects of dwarf mistletoe on the wood properties of ladepole pine. Wood and fiber 6:26-35. PIIRTO, D. D., DONALD L. C., and HARRY E. T. 1974. The effects of dwarf mistletoe on the wood properties of lodlopole pine. Wood and Fiber 6:26-35.

88

RIBA, R. 1963. Notas sobre la familia Loranthaceae y el parasitismo secundario. Bol. Soc. Mx. Bot. 28:1-9.

RODRIGUEZ, J. L. S. y ESPINOZA, G. J. 1996. Flora del Bajio y regiones adyacentes. Fascculo complementario. X Listado Florstico del estado de Michoacn. Seccin III. Instituto de Ecologa, A.C. Ptzcuaro, Mich. Mex. 296p. ROJAS, G. M. 1980. Manual terico prctico de herbicidas y fitoreguladores. Editorial Limusa. Mxico. 116 p. SALAS, P. MA. 1988. Aves dispersoras de murdago. Informe tcnico. INIFAP. SARH. Uruapan, Mich., Mxico. (indito). SCHARPF, R. F. et al, 1983. Mistletoe on hardwoods in the United States. U. S. Dept. of Agriculture. Forest Service. Forest Pest Leafl. 147. 7 pp. SCHARP, C. T. and PARMARTER, R. F. 1978. The influence of aye and conditions of the tree upon seed production in westen yellow pine. U. S. Forest Service. Circ. 196, 11 p. SPURR, S. H. y BARNES V. B. 1973. Forest Ecology. Ed. Ronald Press Co. New York. 2. Ed. 57 p.

89

STANDLEY, P. C. 1920. Trees and shrubs of Mexico. Smithsonian Institution. Publication 4461.Vol 23. pp. 22-235. Contribution from the United States National Herbarium. SCHULZC, E. D. 1984. Carbon, water and nutrients relation between two mistletoe and your host, a hypothesis. Plant, cell and enviroment (75):293-299. SUTTON, G. M. 1951. Dispersal of mistletoe by birds. Wilson Bulletin, 63 (4):235-237. VAZQUEZ C. I., y PEREZ CH. F. 1985. Efecto del parasitismo del murdago (Psittacanthus schiedeanus Cham. Schlech.) Blume, en el desarrollo de tres especies del gnero Pinus. In Memoria de los Simposios Nacionales de Parasitologa Forestal II y III. Publicacin Especial No. 46. S. A. R. H. Mxico, D. F. pp 47-56. VAZQUEZ C. I.; PEREZ, CH. R. y PEREZ, CH. R. 1986. Control qumico del murdago verdadero (Psittacanthus sp.) en la Sierra Purepcha (Meseta Tarasca). SARH. SFF. INIF. Rev. Ciencia Forestal 11 (59): 106-126 pp. Mxico. VAZQUEZ C. I. y PEREZ CH. R. 1989. Efecto del parasitismo del murdago verdadero (Psittacanthus spp.) en la produccin de semilla de tres especies de pino. V Simposio Nacional de Parasitologa Forestal. Cd. Jurez, Chih., Mxico.

90

VAZQUEZ C. I. 1989. Ciclo biolgico y fenologa del murdago verdadero (Psittacanthus calyculatus DC.) Don. en el C. E. F. Barranca del Cupatitzio. V Simposio Nacional de Parasitologa Forestal. Cd. Jurez, Chih., Mxico. VAZQUEZ, C. I. 1991. Control qumico del murdago verdadero (Psittacanthus sp.) en mezquite (Prosopis juliflora). VI Simposio Nacional de Parasitologa Forestal. Uruapan, Mich., Mxico. 55 pp. VAZQUEZ, C.I. 1993. Determinacin de tipo de sitio para evaluar rodales infectados por murdago enano ( Arceuthobium globosum Hawks. y Wiens ). Ciencia Forestal en Mxico. Vol. 18. Nm. 73. 138 p. VAZQUEZ, C. I. 1993. Contribucin al conocimiento del murdago verdadero (Psittacanthus spp) en Mxico. Boletn Tcnico. No. 11. CIPAC. INIFAP. SARH. Uruapan, Mich., Mxico. 41 pp. VAZQUEZ, C.I. 1993. Determinacin de la poca y dosis del

herbicida Estern 47M, para el control del murdago verdadero (Psittacanthus calyculatus) en mezquite (Prosopis laevigata). VII Simposio Nacional sobre Parasitologa Forestal. Monterrey, N.L. Mxico.29pp. VAZQUEZ C. I. 1994. Comparacin de dos diferentes tipos de sitio para evaluar rodales infestados por murdago verdadero (Psittacanthus macrantherus Eic.) Bol. Tc. No. 18. CIPAC. INIFAP. SARH. Uruapan, Mich. Mxico. 23 pp.
91

VAZQUEZ, C.I. 1994. Intensidad del muestreo para evaluar rodales infestados por murdago enano (Arceuthobium globosum Hawks. y Wiens). Folleto tcnico 17. CIPAC. INIFAP. SARH. Uruapan, Mich. Mxico. 23pp. VAZQUEZ, C. I. 1995. Control del murdago enano (Arceuthobium globosum) con Etephon para la regeneracin de Pinus pseudostrobus. Memoria 3er. Simposio La Investigacin y el Desarrollo Tecnolgico en Michoacn. Morelia, Mich. Mxico. 145 p. VAZQUEZ, C. I. y CIBRIAN T. J. 1996. Gua para evaluar rodales infestados por murdago enano (Arceuthobium spp.). SAGAR. INIFAP. Agenda tcnica no. 1. VAZQUEZ, C. I.; GARCIA, S. J. J.; ACEVEDO, S. B.; AMBRIZ, P. J. E. y CRUZ DE LEON, J. 1999. Efecto del murdago verdadero ( Psittacanthus macrantherus Eichl.) en tres propiedades mecnicas de la madera de Pinus pringlei Shaw. X Simposio Nacional sobre Parasitologa Forestal. Universidad Autnoma de Campeche, Mxico. VILLA, S. A. B. y CABALLERO, D. M. 1977. Tcnicas de muestreo usadas en Mxico en inventarios forestales. SARH. SFF. INIF. Ciencia Forestal 2 (10):64 p.

92

VILLE, R. F. 1984. Mistletoe on hardwoods in the United States. U. S. Dept. of Agriculture. Forest Service. Forest Pest Leaf. 147. 7 p. WELLWOOD, G. M. 1956. Dispersal of mistletoe by birds. Wilson. Bulletin. 63. (4): 235-237. YOUNG, L. M. 1991. Relation of dwarf mistletoe (Arceuthobium), to xilem tissue of conifers. Anatomy of parasite sinkers and their connection with host xilem. Amer. J. Bot. 48: 159-167. ZITA, P. G.; ESPADAS, R. M.; REYES, C., M. A. 1991. Identificacin de una roya limitante biolgica natural en murdagos verdaderos (Struthanthus hunnewelli) en Valle de Bravo, Mxico. 18 Congreso Nacional de Fitopatologa. Sociedad Mxicana de Fitopatologa. Mxico.

93