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Archibacterias

Estas inslitas bacterias no son, en trminos genealgicos, ni procariotas ni


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eucariotas. Tal descubrimiento significa que no hay dos lneas de descendencia evolutiva, sino tres: las archibacterias, las verdaderas bacterias y los eucariotas
Carl R. Woese

os filsofos de la naturaleza manA estos organismos los hemos denotenan. antiguamente. que la vida minado archibacterias. El trmino resobre la tierra era fundamental- fleja una conjetura. SiR comprobar. mente dicotmica:todos los seres vivos acerca de su situacin en la escala evoeran animales o vegetales. Al descu- lutiva. Las pruebas filogenticas sugiebrirse los microorganismos.se les divi- ren que las archibacteriasson tan anti. di de la misma manera. Se considera- guaso al menos. como los restantes ron animales los grandes y mviles. en grupos principales. Algunas archibactetanto que los que no mostrabanmovi- rias poseen. adems. un metabolismo miento. bacteriasincluidas.se les supu~ particularmenteadecuado a las condiso vegetales. A medida que fueron ciones que se supone prevalecieronen avanzando los conocimientos sobre el los primeros tiempos de la vida sobre la mundo microspico. se puso de mani- tierra. De lo que se deduce que. quizs. fiesto que no bastaba una clasificacin este novsimogrupo de organismossea. de dos ramas: por ello se fueron intro- de hecho. el ms antiguo. duciendo categoras adicionales: hongos. protozoos y bacterias. Andando el El registro evolutivo tiempo. se asisti a una nueva simptifiLa tierra tiene una edad de cuatro cacin. Parecaque, a pesar de todo. la vida poda ser dicotmica. aunque a un mil quinientos millones de aos. Si nivel ms profundo. es decir. a nivel de atendemos a los restos microscpicos la estructurade la clula viva. Todas las fsiles. se diria que ha estado habitada clulas parecanpertenecera uno de es- durante menos de una sptima pane de tos dos grupos: los eucariotas. clulas ese tiempo: la progresin evolutiva con un ncleo bien formado. y los pro- completa. desde las formas marinas cariotas. que no poseen tal ncleo. Las ms antiguas hasta el hombre. complantasy los animalespluricelulares prende solamente seiscientos millones son eucariotas. as como muchos orga- de aos. Las huellas fsiles de organisnismos unicelulares. Los nicos proca- mos celulares. demasiado pequeos riotas son las bacterias (incluidas las para percibirlos a simple vista. .nos cianobacterias. que se denominaron cuentan una historiadiferente. En particular. los microfsiles de bacterias anteriormentealgas verde-azuladas). En los ltimos aos. miscolegas y yo abundan en los sedimentos de todas las nos hemos visto obligados a proponer edades: se han hallado en las rocas seuna revisin fundamentalde este cua- dimentarias intactas ms antiguas que dro. Entre las bacterias. hemos encon- se conocen. depsitos australianosque trado un grupo de organismos que no datan de hace tres mil quinientos milloparecen pertenecer a ninguna de las nes de aos. A lo largo de un gran lapso dos categoras bsicas. Los organismos de tiempo. duranteel cualno existieron que hemos estudiado son procariotas formassuperiores. surgieronlas bacteen el sentido de que no poseen un n- rias y se irradiaron hasta formar una cleo: su propio aspecto externo recuer- amplia variedad de tipos. que habitada mucho el de las bacterias ordinarias. ron en mltiples nichos ecolgicos. EsEn su bioqumica.sin embargo. y en la ta era de los microorganismosconsti. estructura de ciertas macromolculas. tuye el perodo ms importante de la difieren tanto de los procariotascomo historia evolutiva. no slo por su durade los eucariotas. Filogenticamenteno cin. sino tambin por la naturalezade son ni lo uno ni lo otro. Constituyenun los acontecimientosevolutivos que ocunuevo "reino primario'"con una posi- rrieron a lo largo de estos miles de millones de aos. cin nica en la historia de la vida.

Hasta hace poco. sin embargo. nose' saba casi nada acerca de la edad de ~, microorganismos. Los microfsiles bac.' terianos no son estructuras muy infOJ'11 mativas: es poco lo que puede inferirse! de la huella de una pequea esferaodel una varilla minscula. Las principales I indicaciones paleontolgicas acerca del la naturalezade las primitivasbacterias no han surgido de los microfsiles indio viduales. sino de estructuras macrosc-~ picas denominadas estromatolitos. que! se cree que son capas de bacteriasfosi'l lizadas: colonias de bacterias incruMa.

das en minerales. Hoy da. tales estroc.!


turas estn formadas principalmente I por varias clases de bacterias fotosintticas. generalmente cianobacterias. Los estromatolitos de reciente fosilizacin se parecen tanto a los antiguos. que resulta razonable pensar que las antiguas,l estructuras fueron construidas tambiO' por bacterias fotosintticas. Algunas. ~ menos. de las bacterias antiguas debie. ron haber sido. pues. fotosintetizado-I ras. Aparte de este nico hecho. nada! poda establecerse con certeza acerca: de los primeros microorganismos. Todo el rbol evolutivo de las bacterias, permaneca oscuro. as como la base del rbol de las formas superiores de vida. Mas. para reconstruir los acontecimientos evolutivos primitivos. los bilogos no se hallan circunscritos a los da. tos geolgicos fsiles. La propia clula', encierra claves de su pasado en las se.
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cuencias de aminocidosde sus protej.! nas y en las secuencias de nUcletidos de sus cidos nucleicos. el ADN y el ARN. Este dato vivo es. en potencia., mucho ms rico y amplio que el regislrol fsil. y se remonta en el tiempo muchol msatrsquelos fsiles ms viejos; al.I canza hasta el perodo en el que existil el antepasado comn de toda la vida. A la lectura del registro bioqumicol hubo de preceder una tecnologa que' permitiesedeterminar(al menoseo' pane) la secuencia de un gen. o del
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HONGOS

ANIMALES

HONGOS MUCOSOS
~'VI

PROTOZOOS

VEGETALES

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ClOROPlASTOS

CIANOBACTERIA$

SU! FOLOBUS

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BACTERIAS GRAM.POSITIVAS

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THERMOPLA$MA

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HALOFllAS EXTREMAS
MITOCONDRIAS

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BACTERIAS FOTOSINTETICAS PURPUREAS

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ESPIRoaUETAS

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METANOGENAS

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TER~S

BACTERIAS VEROES FOTOSINTETICAS I

TRFS REINOS PRIMARIOS


miento de

propone

el autor para explicar el descuhri.

que las archibacterlas diOeren fundamentalmente de l!tor dems

bacterias, denominadas eubacterias o bacterias verdaderas. Ambas coinciden rnser procariotas: clulas sencillas. canotes de ncleo. que difieren, en sus propiedades estructura1es.de las clulas eucariotas. dotadas de ncleo y otros
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orgnulos subcelulares. Desde el punto de vista genealgico.sin embargo, las

archlbaclerias y las eubacterias no guardan ms relacin entre s que la que tienen respedh'amente con los eucariotas. Para el autor. las archlbacterias. las eubacterias y un urcariola -la clula eucariola original- deri,,'aron de un anlepasado comn (el progenole), mucho ms sencillo. Los eucariolas e"'oludonaron cuando el urcariota sirvi de "husped" de endosimbionles bacterianos, que. por evolucin, daran lugar a las mlloc:ondrias y los doroplaslos.

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FORMACION DE lA TIERRA

ESTABIlIZACION DE LA CORTEZA TERRESTRE

r-"--.

FORMACION DE LA ATMOSFERA CON OXIGENO

EDADDE
LOS METAZOQS

~
EDAD DE LOS MICROORGANtSMOS

ERA DE EVOLUCION aUIMICA y FORMAS PREPROCARIOTAS

LOS MAMIFERQS

EDAD DE LOS DINOSAURI

3 2.5 2 1.5 MILES DE MILLONES DE AOS ANTES DE LA ACTUALIDAD LA ERA DE LOS MICROORGANISMOS, que dur unos tres mil millones de aos, abarca la mayor parte de la e\'olucln biolgica. Se han encontrado mlcrorsiles de clulas procarlotas en depsitos de unos tres mil quinientos millones de aos de antigedad. A estas clulas las debieron preder otras

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ms sencillas. Los primeros fsiles eucarlticos slo tienen unos mil trescien. tos millones de aos. Poco es lo que se sabe del proceso evolutivo durante la era de los mlcroorganlsmos. Los restos fsiles microscpicos se remontan slo hasta unos 600 millones de aos, por la poca de los primitivos metazoos.

ARN O la protena codificados por el gen. Desde hace unos 25 aos ello es factible en el caso de las protenas; ahora bien, la secuenciacin directa de ADN y de ARN se conoce slo desde hace unos cinco aos, La nueva tecnologa para secuepciar cidos nucleicos debera permtirle a los bilogos avanzar, en un tiempo relativamente corto. mucho ms en la historia de la vida de lo que se habia sospechado. Aplicando tcnicas de secuenciacin al secular
1 MICROMETRO

problema de las relaciones naturales entre las bacterias. ms colegas y yo llegamos a reconocer que las archibacterias constituan una tercera forma de vida. Eucariotas y procariotas Para aprecar la posicin especial de las archibacterias resulta til considerar algunas de las caractersticas que defnen a los eucariotas y los procariotas,

La clula eucaritica es relativamente grande: mide unos 10 micrometros de lado. Rodeada por una doble membra. na, distinguimos en su interior cierto nmero de estructuras, definidas a su vez por membranas. El ncleo contiene la mayor parte del material gentico de la clula. En las mitocondrias, con foro ma de varilla, se produce la respira. cin, que genera la principal moneda energtica de la clula, el trifosfato de adenosina (ATP). En las clulas vege.
10 MICROMETROS

'"

RIBOSOMAS

FLAGELO

PARED CELULAR

MEMBRANA CELULAR LOS PROCARIOTAS y LOS EUCARIOTAS presentan diferencias fundamentales a nivel estructural, como se aprecia en estos dibujos esquemticos de una clula procarlota (a la izquierda) y de una clula eucarlota (a la derecha). El procarlota es, con diferencia, la clula ms pequea. Se distinguen pocas estructuras subcelulares, incluso a la escala que alcanza el microscopio elec. trnico; suelto en el citoplasma hay un mamento nico de material J;tentico, ADN. Tanto las an::hibacterlas como las eubacterias son procariotas y como parten propiedades estructurales propias de este nivel de organizacin. La

RIBOSOMAS

RETlCULO ENDOPlASMATICO

clula eucariota es mucho ma)'or y posee numerosas estructuras subcelulares. I Su ADN, que constituye un complejo con protena, se organiza en forma de cromosomas, dentro de un ncleo rodeado por una membrana. Las mitocondrias llevan a cabo la respiracin celular; en una clula vegetal hay cloroplastos, que dirigen la fotosintesis. El aparato de Golgl es un orgnulo secretor: el retculo endoplasmtlco es un sistema de membranas, sobre el que, en al~unas zonas, se disponen los rlbosomas (en stos se traduce a proteina la Informacin gentica). Eucarlotas son las clulas ms complejas que las bacterias.

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tales. el cloroplasto.otro cuerpode foro maalargada.convierte la energa de la luzen la energa qumica del ATP. Sue~ haberotras estructuras especializadas. tales como el aparato de Golgi (para la secrecin) y los cilios (para la motilidad). Muchas clulas eucariotas estnguarnecidas con un sistema de membranas, el retculo endoplasmti00,que proporcionauna superficie so~ brela cual tienen lugar importantes reacciones. tales como la sntesis"de
protenas.

ANIMALES

VEGETALES

HONGOS Y PROTOZOOS

l.

Muy distinta es la clula procariota. Susmagnitudes. comparadas con las de laeucariota. son mucho ms reducidas: unas diez veces menor en medidas lineales y. por tanto. unas 1000 veces menor en volumen. Tambin la clula procariotaest circunscri ta por una doblemembrana y suele poseer. adems. unapared celular rgida. Carece. por contra.de las estructuras caractersticas dela clula eucariota: no hay mitocondrias. ni cloroplastos. ni. por supuesto. unncleorodeado por una membrana. El genoma, el complemento total de material gentico. se limita a unos 2000 o3CXK) genesen la clulaprocariota: el genoma eucariota tpico supera esa ci-

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IClOROPLASTO)

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IHUESPED. NUCLEO y CITOPLASMA)

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(MITOCPNDRIA)

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fra en varios rdenes de magnitud. Ladistincinentre eucariotas y procariotas se defini inicialmente en trminos de estructuras subcelulares apreciablesal microscopio. A ese nivel. todas las clulas parecan ser. o grandes ycomplejas y. por tanto. eucariotas. o bien pequeas y sencillas y. por ende. procariotas. La distincin entre los dos tipos de clulas se llev hasta el nivel biolgico bsico: el molecular. Aqu. lasclulas eucariotas y las procariotas comparten muchas caractersticas. Por ejemplo. traducen informacin gentieaa protenas de acuerdo con el mismo OOdigo gentico. Aun cuando los proce. sosmoleculares sean los mismos. difierenlos pormenores de cada forma: son caractersticamente eucariticos o caractersticamente procariticos. Por ejemplo.las secuencias de aminocidos devariosenzimas tienden a ser tpicamenteprocariticas o eucariticas. Todasestas diferencias entre grupos y las similitudes dentro de cada grupo hicieroncreer a la mayoria de los bilogos queel rbol de la vida tena dos troncos principales. un tronco procariota y otro eucariota. Laconclusin se sac con apresurada

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O'

BACTEIIAS A"OBIAS

CI
BAC BAC RIAS PUR~REAS

AlAS BAC.RIAS VEII>ES

ESPIR~UETAS

PROCARIOT A ANCESTRAL

tigereza. tal era el atractivo esttico de 111 dicotoma.Que a nivel microscpico .. hayados tipos de clulas no justifica .~I ques610 existan dos tipos a nivel mole~
".

EL ARBOL DE I.A VIDA, ~n se dibujaba antes del destubrimienlo de las archibacterias. Tena dos liMaS primarias de desct'ndenda: los procariotas y los eucariotas, estos ltimos derhados de los anteriores. Se daba por supuesto que las primeras rilulas habian sido bacterias anaerobias (procariotas) que oblenan energa por fertMntadn. Originaron ,'arias sublfneas. Despus de que la atmsfera se enriqueciera en oxigeno. ciertas rilulas anaeroblas que habfan perdido 5U pared celular Imlcoplasmas) establecieron una relacin endoslmbltlca con bacterias ms pequea.'i que habfan Ingerido. Una bacteria endoslm. blllca aerobia fque respira odgeno) dio, por evolucin, la milocondria: unll clanobllcteria rotosinttica.

el cloroplaslo y una espiroquela (tal vez) se convirti en Ra~o

(un rgano de la molilidad). As' fue

como

e: cular. .. La verdad es que la relacin evoluti-

una clula eucariota ancestnl evoludoB y dio origen, a su "ez, a los protOlDOS. hongos. plantas. El dibujo se ha hecho a partir de un esquema de Lynn Ma~ulis. de la Unlnrsldacl

animales ~. de Boston.

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va entre procariotas y eucariotas es ms compleja que lo que podra indicar la evidencia antes citada. Dos orgnulos eucariotas. las mitocondrias y los cloroplastos. contienen cada uno su propio ADN. Adems. los pigmentos que hay en el cloroplasto (las clorofilas y los ca. rotenoides) son similares a los que se encuentran en las cianobacterias. Mito-

condrias y cloroplastos tienen el tama. o de las bacterias; su maquinaria para traducir informacin gentica a protenas difiere de la maquinaria propia de la clula eucariota y posee cierto nmero de propiedades en comn con la de los procariotas. Estos y otros hechos apuntalaron la idea de que las mitocondrias y los clo.

roplastos descendan de procariolal que quedaron atrapados dentro de un. clula mayor y establecieron una rela. cin endosimbitica con ella. Se supone que la mitocondriafue una bacteria respiratoria y el cloroplasto un pariente fotosintetizador de las cianobacterias. Esta conjetura. que en su forma ms sencilla data de hace un siglo. qued probada. para el cloroplasto. al demos. trarse que la secuencia de nucletidos de una de las clases de ARN del oro gnulo. el ARN ribosmico. estaba especficamente relacionada con las secuencias del ARN ribosmico de las cianobacterias. Anlogamente. el ARN ribosmico de la mitocondria. en los vegetales. parece ser del tipo bacte. riano, Por tanto. al menos dos lneasde descendencia procariotas parecen estar representadas en la clula eucariola. El urcariota

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1.542 100 EXTREMO3'

ARN RIBOSOMICO 165, Las se<:uendas de nudetidos de esta molcula se han comparado en distintos or:anismos al objeto de establecer sus relaciones nlORenlicas. La molcula es un componente del ribosoma. la mquina molecular que sintetiza protenas: la desixnadn 165 se refiere a la nloddad con que sedimenla la molcula en una centrifuxa. medida en unidades Svedber:. El ARN constilu)'e una lar:a cadena de subunidades. denominadas nudelidos. cada una de las cuales se caracteriza por una de las cuatro bases siguientes: adenina (A). uracilo (U). Kuanina (G) y ciloslna (C). Las dos primeras bases y las dos ltimas son complementarias: pueden unirse mediante enlaces de hd~eno formando pares. de manera que A se empareja con U y G con C. El apareamiento de bases determina la estructura se<:undaria de la molcula. esto es. el plegamiento inldal de la molcula. del que resultan unas 50 estructuras bkatenarias cortas. en las que las bases estn apareadas (regiones myadas). La ilustracin. de Alan D. 1selln. muestra la estructura se<:undaria del ARN 165 de la eubacteria Escherichia coli. cuya suenda romplela fue determinada por Harry F. Noller. Jr.. de la Universidad de California en Sanla Cruz.

La pregunta lgica que surge es: de dnde procede el resto de la clula eu. cariota? qu fue de la clula husped original: el urcariota? Se admile. en general. que la porcin mayor de la clula eucariola (el ncleo y las eslructuras dtoplasmticas) representan una lnea independiente de descendencia. No es. l claro cul sea la naturaleza exacta de f: la clula ancestral. La mayora de los invesligadores tienden a creer que la I. nea eucariota principal surgi tambin de entre las bacterias ordinarias. El ra. zonamiento viene a ser el siguienle: alguna bacteria anaerobia. que obtena su energa por fermentacin de nUlrientes (y no por oxidacin). perdi en al. gn momento su pared celular rgida. Se conocen organismos de este tipo: los micoplasmas. Una cepa de micoplas. mas evolucion luego adquiriendo la capacidad de englobar otros organis. mos. capacidad retenida hoy por mu. chos eucariotas. De enlre las muchas clases de organismos que el micoplas. ma citado pudo ingerir. parece que dos establecieron una relacin endosimbitica estable con su husped y se convir. tieron. as. en la mitocondria y el cloroplasto. De esta manera. naci la clula eucariola. (El origen de su caraclersti. ca definitoria. el ncleo rodeado por una membrana. dista mucho de hallar. se establecido.) Aunque satisfactoria en algunos aspeclos. esa argumentacin no logra explicar las muchas diferencias que me. dian entre procariolas y eucariolas. En particular. no explica las distintas earacterslicas de los procesos moleculares o las grandes diferencias en las secuencias de aminocidos de prolenas

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funcionalmente anlogas de una y otra clase de clulas. Con frecuencia se da por supuesto que las diferencias son mera consecuencia de los mltiples cambios menoresen las configuracionescelulares por los que necesariamente habra tenido que pasar la clula, desdesu sencilla condicin de procariota hasta la ms compleja de eucariota. Cuesta creer que todos estos cambios (cambiosen la composicin de casi todos los enzimas, por ejemplo) puedan explicarserazonablemente as. Por ese motivo, algunos bilogos piensan que la lnea de descendencia que dio lugar a las hipotticas especies urcariticaspudo haber divergido de la lineaprocariota en puntos precedentes, antes de que surgiera el propio antepasado de las bacterias. El urcariota podra haber evolucionado, por tanto, de un modo independiente hasta adquirir una forma de complejidad equiparable a las bacterias. Esa suposicin proporcionara,cuando menos. un intervalo ms dilatado para la aparicin de las diferencias entreprocariotas y eucariotaso El urcariota.entonces. representaria una lnea de descendencia distinta dela de los procariotas, de acuerdo con ladicotoma filogentica bsica. As estaban las cosas a comienzos de ladcada de 1970. La filogenia de los eucariotas superiores. que cubra unos 500millones de aos, se comprenda razonablemente bien, salvo en lo referenteal punto de unin de las principales ramaseucariticas. Se disponade una hiptesis definida, ampliamente aceptada, sobre la va evolutiva de la clula eucariota. Las pruebas sobre lahiptesis y las respuestas a las restanlespreguntas quedaban, sin embargo, enlos puntos apartados y sin explorar dela filogenia bacteriana, en la era de losmicroorganismos.

v
NUCLEOTlDO

LOS NUCLEOTIDOS de una molcula de ARN constan de una base. un azcar rlbosa: (A) )' un grupo fosfalo (P). Los enzimas ribonudeasas cortan la cadena por puntos espedOcos. La ribonudeasa TI la corta por hidrlisls (insercin de una molcula de agua) sobre el lado 3' del fosfato que sigue a un nudetldo con guanlna. Por lanto, corta la molcula de ARN por varios puntos, dando lugar a cierto nmero de breves fragmentos, de uno o ms nudetidos, que tenninan, todos ellos, por guanina (O).

ojo, por ejemplo, ha evolucionado cierto nmerode veces;se trata de unrgano suficientemente complicado como para que los distintos tipos que han evolucionado independientemente puedan distinguirse con facilidad. No suele ser ste el caso en lo que se refiere a la forma y la estructura de las bacterias; es fcil llegar, via evolucin. a las formas de varilla, esfera y espiral, que son las configuracionesbacterianas tpicas, Lo mismo puede decirse de la bioqumica bacteriana. Aunque algunas caractersticasde estos microorganismos son indicadores filogenticos vlidos, resulta imposible decir por adelantado cules lo spn y cules no. Las secuencias genticas de las clulas encierran su propio pasado. Los
genes que se encuentran hoy en una c-

lula son copia de los que existieron milenios atrs. No son una copia exacta. pues las mutaciones han alterado las secuencias genticas originales, pero con frecuenciapersisten vestigios de su pri. mer estado. Lo que hace de un gen un registro soberbio de su pasado es su sencillez (es una disposicin lineal) y el hecho de que el "espacio" de la secuencia gentica sea enorme, de formaque. Secuenciacin genrica a lo largo de la extensin total de la Lasbacterias constituyen un mundo evolucin, slo llega a materializarse de extraordinaria variedad, mucho mayorde lo que revela el microscopio. Los nichos ecolgicos en los que se encuentran excedenconmucho,en variedad,a los ocupados por las formas superioresde vida. Durante un siglo, los microbilogos han tratado en vano de
comprenderlas relaciones naturales en-

una pequea fraccin de las posibles secuencias genticas. Por ello, si dos genes son iguales a lo largo de un fragmento que comprende un nmero significativo de nucletidos, puede aceptarseque poseen un antecesorcomn; se dice que estas molculas. genticamente relacionadas, son homlogas. La secuencia gentica suministrauna triple informacinevolutiva: puede re. velar relaciones genealgicas. ser una medida del tiempo de evolucin y un registro de las caractersticasancestrales. La magnitud de la relacin entre dos genes para una misma funcin de diferentes organismos es igual a la magnitud de la relacin entre dichos organismos. La magnitud de las diferencias entre las dos secuenciasda una medida del tiempo transcurrido desde que los organismos divergieron a partir de un antepasado comn. A partir de un amplio conjunto de secuencias relacionadas, puede construirse un rbol filogentico en el que los extremos de las ramas midan (aproximadamente) los tiempos relativos de las bifurcaciones. Finalmente. las comparaciones entre un amplio conjunto de secuencias hornlogaspermitereconstruir.con cierta precisin. diversas versiones ancestrales de un gen.

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ne las bacterias e imponer algn tipo deorden en la confusa distribucin de fonoas,fisiologas y ecologas. La variedad entre bacterias es, principalmen~. variedad dentro de la simplicidad; deah que no aporte mayor informarin acercade las relacionesfilogenticaso En los organismos superiores, el

EFECTO

DE LA RIBONUCLEASA

TI sobre un corto filamenlo

de la molcula

165 de E. coli. Cuando

un

ARN 165 tipico se corta de esta manera. su secuencia se divide en fragmentos ("palabras") cuya longitud oscila entre un nudelldo ("letra") y 20 nudetidos. A continuacin, se determina la secuencia de bases de cada una de las palabras. Las de seis letras o ms se recopilan en un diccionario. Los diccionarios de dos organismos pueden compararse entonces en lrminos de un coeficiente de asociacin, SAB. El coeficiente es una fraccin igual al doble del nmero de letras de las palabras (al menos con seis lelras) comunes a los organismos A y B, dividido entre el nmero lotal de letras de tales palabras, en A y B.

53 \

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Dado que la relacinentre un gen y su producto (bien sea una protena o uno o ms tipos de molculas de ARN) es generalmente calineal, la secuencia del producto es, de ordinario, tan til para hacer estudios filogenticos como la secuencia del propio gen. Hasta hace poco slo podian secuenciarse las proteinas; de ah que las primeras filogenias basadas en la evolucin molecular se dedujeran a travs de comparaciones entre proten3$. Los estudios compara. tivos de la protena respiratoria citocromo c resultaron de un especial valor para confirmar y extender el rbol filogentico de los organismos superiores. Pero molculas como esas del citocro. IDO e no muestran la misma eficacia a la horade establecerrelacionesentre bacterias. Tales protenas no gozan de una distribucin universal; tampoco son estrictamente constantes en su funcin y. por ende, no sirven para un parangn absoluto. Por si fuera poco, a causa de la mayor antigedad de los linajes bacterianos las diferencias entre secuencias pueden ser mucho mayores entre estos microorganismos que lo son entre los eucariotas. Estos factores hacen que las filogenias bacterianas. deducidas a partir de la evolucin de las protenas, sean incompletas e inciertas.

ARN ribosmico
Existen otros productos gnicos que

pueden servir de indicadores de las

relaciones bacterianas. Todas las entidades autorreplicativas poseen necesariamente sistemas para mantener y propagar informacin gentica, as como para traducirla a cadenas de aminocidos, que constituyen las protenas. La mayora de las macromolculas implicadas en estos procesos deben buscar su origen en los primeros estadios de la evolucin de la clula; con certeza aparecieron antes de que las clulas se hiciesen suficientemente complejas como para denominarlas procariotas. Por tanto, podra esperarse que estas molculas poseyeran propiedades de marcador filogentico. La eleccin primera ms razonable entre estas molculas son las molculas de ARN que forman complejos con protenas y dan lugar a los ribosomas. En los ribosomas, la informacin gentica se traduce a protenas. El ARN ribosmico es fcil de aislar en cantidades manejables, pues una clula bacteriana tpica posee entre 10.000y 20.000 ribosomas. Adems, las molculas de ARN ribosmico parecen haber permanecido constantes en su funcin a lo largo de grandes distancias evolutivas. Merece destacarse ese dato. porque los cambios funcionales de una molcula acarrean cambios en la secuencia, que hacen difcil, sino imposible. comparar una secuencia molecular con otra y deducir relaciones filogenticas. Otra ventaja ms del ARN ribosmico estriba en que algunas porciones de sus se1 2
.29.

cuencias, al menos, cambian con la suficente lentitud como para que la se. cuencia ancestral comn no quede totalmente borrada. En otras palabras. las secuencias permiten detectar las re. laciones filogenticas ms profundas. Existen tres dases de molculas de ARN ribosmico. En las bacterias. el ARN ribosmico "grande" es el 235 (S significa unidades Svedberg, un' medida de la velocidad de sedimenta. cin en una ultracentrfuga, esto es, una medida indirecta del tamao de la molcula); posee una longitud aproxi. mada de 2900 nudetidos. El "peque. o", designado por ARN ribosmico 16S, tiene una longitud de unos 1540 nudetidos. Uno muy pequeo, el 55. mide slo 120 nudetidos. Estos tama. os son similares en las clulas eucario. tas: 18S. 25-28S y SS. Podra pensarse que, por su facilidad de caracteri2a. cin, el pequeo ARN SS seria el ms adecuado para los estudios filogenti. cosoLa realidad es que, como indicador de relaciones filogenticas, no muestra la precisin de los ARN ribosmicos mayores, principalmentepor razones estadsticas. (El ARN SS presenta a ve. ces grandes diferencias anmalas en su secuencia, segn sea de una u otra es. pecie.) Se opta por el ARN ribosmico 16S porque la molcula 23S es casi dos veces mayor y ms de dos veces ms difcil de caracterizar. En la Universidad de IIIinois. en 1969,decid explorar las relaciones bac.
8 9 10 11 12 13 14 15 16 .lt .11 .08 .08 .10 .07 .08

1 2 3

Saccharomyces
Lemna minor

cerevisiae

Clula L

m
.05 .10 .06 .06 .05 .06 .08 .06 .07 .09 .10 .07 .11 .09 .09 .08 .11 .06 .11 .10 .10 .11 .10 .10 .08 .13 .09 .08 .07 .07 .10 .09 .11 .07 .07 .06 .08 .09 .07

29 - .36 33 .36 -

.05 .06 .08 .09 .11 .08 .10 .05 .06 .10 .09 .11 .06 .06 .07 .07 .09 .06

.10 .10 .13 .07 .09 .07 .09


.10 .10 .09 .07 .11 .06 .07

4 S 6 7 8 9

Escherichia Chlorobium Bscil/u$

coli vibrioforme

.24 .25 .28 .28 .21


.22 .22 .20 .19

.11 .12 .07 .12 .07 .07 .09 .06 .07 .06 .09 .07 .05 .07 .11 .13 .06 .12 .10 .07 .09 .12 .12 .09 .10 .10 .06 .09 .11 .11 .10 .10 .13 .10 .10 .14 .12 .10 .12 .12 .06 .07

.24.....

firmus

Corynebscterium diphtheriae
Aphanocapsa

.25 .22 .... .34 .26 .20 .28 .22 .34 _ .23 .21 .26 .20 26 .23 - .31

Cloroplaslo (Lemna)

21 .19 .20 .21 .31

10 11 12 13 14 15 16

Methanobacterium thermcaulotrophicum Methanobrevibacter ruminantium Methanogenium cariaei Methanosarcina barkeri Halobacterium halobium Sulfolobu$ Bcidocaldarius Thermoplasma acidophilum

.11 .06 .11 .12 .11 .14 .12 .07 .13 .12 .11 .12 .07 .06 .06 .09 .10 .10 .12 .09 .12 .10 .10 .12 .07 .07 .10 .10 .13 .12 .07 .05 .07 .06 .10 .06 .09 .07 .09 .09 .10 .07

......." ;::n . :.4U .;.s4 .11" '19 .25 .24 .31 .15 .20 .51 25 .25 lo 24 ......'.32 .29 .13 .2t .32

.28

016 .231

;4 .31 .29 .28= 9 .20 21

,19 .231

.17 015 .13 .16 ;19 -

.23 .23 .13

.t31

MATRIZ DE COEFICIENTES DE ASOCIACION para poner de manifiesto el grado de relacin entre dos organismos cualesquiera. Cuanto ms elevada sea la fraccin SAB, ms estrecha ser la relacin. La distribucin de las relaciones es slgniOcatin. Los eucarlotas (l.3), las eubacterlas (4.9) y

las archlbacterlas (10.16) forman grupos distintos (color). Las archlbacterlas no estn ms relacionadas con las eubacterias que con los eucariotas. Saccha. romyces es una levadura; Lemna, una planta acutica; las clulas L son una lnea de clulas de ratn. El cloroplasto desciende de una clanobacterla.

54

terianas, comparando las secuencias del ARN ribosmico 165 de diferentes especies. Todava no era posible entoncesdeterminarla secuencia de nucletidos de la molcula entera. S permita la tcnica secuenciar cortos segmentos de la molcula. Los enzimas ribonueleasas proporcionaban breves fragmentos de ARN, al cortar una cadena de ARN por sitios especficos. Los nueletidos del ARN constan de un az. I car, la ribosa. un grupo fosfato y una de las siguientes cuatro bases nitrogena. Idas: adenina (A). uracilo (l!), guanina (G) o citosina (C). El enzima ribonueleasa T, cona la cadena de ARN por undeterminado enlace a un lado de cada nucletido que lleve guanina como base. El enzima TI digiere, por tanto, un "texto" de ARN dando origen a cortas "palabras", llamadas oligonucletidos. Los oligonucletidos incluyen, y terminanpor. una sola G. tal como AACUCG o UCCUAUCG.

Diccionarios de ARN
Los oligonucletidos producidos as eran10bastantecortoscomo para que pudieran secuenciarse utilizando las tcnicasdisponibles. Las palabras ms pequeas valen poco, pues se repiten muchas veces en cada molcula. Sin embargo, cuando la longitud de la palabraalcanzaseis nucletidos, no es pro. bable que una determinada secuencia aparezca msde unavezen una molculade ARN 165. (Dada la constante G terminal, existen 3', esto es, 243 posiblessecuencias de seis letras; una molcula tpica de ARN 165 tiene aproximadamente unas 25 palabras de estetipo.) Cuando ARN 165procedentesde diferentes organismos incluyen la mismasecuencia de seis letras, puede
considerarse, casi con seguridad. que se

LAS METANOGENAS, bacterias anaeroblas que generan metano (CH4) a partir de hidrgeno 'f de dlxido de carbono, constituyen el grupo ms extenso de archibaclerias Identificado hasta ahora. Cuatro gneros de metangenas. que difieren ampliamente en lamao }" moologfa, figuran en estas (otoii\:rarias realizadas con un microscopio de barrido por Alexander J. B. Zehnder, dellnslituto Federal Suizo de Tecnologa. Se trala de Methanosarcina (arriba, a la izquierda), Methanobrevibacter (arriba, a la derecha). Methanospirillum (abtljo, a la izquierda) y Methanobtlcterium (abtljo, a la derecha), aumentadas, respectl. \"amente. 2SOO, 5000, 1000 Y 5000 veces. Las metangenas slo viven en ambientes libres de odgeno.

i~

(El coeficiente es generalmente mayor de cero, incluso en secuencias sin rela. cin, debido a las correspondencias al azar.) Recopilando en una matriz los valores de SAB para cierto nmero de organismos, puede distinguirse un pa. trn de relacin o de falta de relacin entre estos organismos. Adems. me. diante mtodos estadsiicos, es posible

construir directamente, a partir de un conjunto de valores de SABparaun gru. po de organismos, un dendrograma.o rbol, que muestre las relaciones entre los miembros del grupo. Hasta la fechase ha caracterizadoya el ARN ribosmico de casi 200 especies de bacterias y eucariotas. La mayo. ra de las bacterias forman un grupo

trata de una verdadera homologa. Centrando la atencin en palabras de seiso ms letras, puede elaborarse un "diccionario" caracterstico de un determinado organismo, que puede fcilmente compararse con otro de estos diccionariosy determinar relaciones
genealgicas.

Una manera sencilla de analizar los datoses en trminos de un coeficiente

deasociacin5A B' que se definecomo


eldoble del nmero de nucletidos que hayen las palabras comunes a ambos enlos diccionarios A y B, dividido por elnmero de nucletidos que hay en todaslas palabras de los dos diccionarios.5AB oscila entre 1, cuando los diccionarios A y B son idnticos, y menos de0,1, cuando no estn relacionados.

INUSITADA PARED CELULAR DE Methanogenium marisnigri, una metangena del fondo del Mar Negro. que aparece ampliada 70.000 veces en la mlcrografia electrnica de barrido obtenida por Frank Mayer. de la Universidad de Gottingen. El patrn en mosaico de las subunidades prolelnceas es caraclerstico de varias arc:hibaclerias. Dlflere de la tfpica pared celular eubacteriana, formada por subunldades de peptidoglicano, un pol1mero de glcidos. del que carecen las paredes celulares de las archlbacterias.

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coherente, pero muy amplio (lo que equivale a decir antiguo). Se trata de las eubacterias,o bacteriasverdaderas, que, como era de esperar, difieren bastante de los eucariotas. Las relaciones entre los diversos gneros (representados por las ramificaciones del rbol, determinadas a travs del anlisis del ARN ribosmico) contradicen muchas hiptesis sobre las relaciones bacterianas. Importa poner de relieve que las eubacterias estn divididas en cierto nmerode ramasprincipales y queva. rias de las ramas incluyen a las bacterias fotosintticas. Este hallazgo sugiere que todas las eubacterias derivan de un antepasado fotosinttico comn.

't I
I

representaruna ramificacinevolutiva que precedi en mucho al antepasado comn de las bacterias verdaderas. El grupo de las metangenas pareca ser. filogenticamente. tan profundo -esto es, tan antiguo- como el grupo definido por las eubacterias. No cabe duda de que las metangeDas y sus parientes son bacterias. Po. seen el tamao de stas. carecen de membrananuclear. tienen un bajo con. tenido de ADN. etctera. Era de esperar. pues. que guardaranuna relacin ms estrecha con otras bacterias que con los eucariotas. Nuestros anlisis mostraronque no era as. Las metangenas estaban relacionadas. por igual. con los eucariotasy con las eubacterias. Cmo explicarlo? Se habia supuesto El descubrimiento de las la existenciade dos nicaslneas primaarchibacterias rias de descendencia: los eucariotas y Con el progresivo estudio de las dis. los procariotas. Tenamos ante nosotintas bacterias salt la sorpresa. En co- tros un nuevo grupo de organismos:los laboracin con Ralph S. Wolfe. obser. metangenos y sus parientes, que, en v el ARN ribosmico de las bacterias conjunto, se handenominadoarchibacmetangenas. Estos inusitadosorganis- terias. Su apariencia externa era. obmos viven solamente en ambientes li- viamente, la de las dems bacterias. bres de oxgeno y generan metano por lo que se haba supuesto que esta(CH.) mediante la reduccin del dixi. ban en la linea de descendencia procado de carbono (CO,). Descubrimos ritica. No existen. sin embargo. notaque las metangenas no encajaban en bles diferencias en las caractersticas el grupo filogentico definido por las morfolgicas que distingan filogentiotras bacterias. Ciertamente. parecan camente los procariotasde los eucario.
Methanobacterium bryantiiM. formicicum M. thermoautotroph;cum Methanobrevibacter smithiiM. arboriphilus M. rominantium

tasoSe trata de diferencias ms sutilesy msantiguas:en las secuenciasmolecu. lares y en detalles funcionales a nivel

molecular.Por ello, no hay razn para


que dos lineas procariticas no puedan ser tan diferentes entre s como lo son de la lnea eucaritica. La idea resultaba demasiado novedo. sa paraque se la aceptarasinoposicin. Algunos bilogos rechazaron tajante. mentela nocinde una"tercera forma de vida". Cmo poda algo que pare. ca una bacteria no ser una bacteriay no estar siquiera relacionado con las bacterias? Con el tiempo, la sencillez de nuestro argumentoy la acumulacin de pruebas se impusieron. Aunque hay bilogos que cuestionan todava nuestra interpretacin. la idea de que las archibacteriasrepresentanun grupoin. dependiente al ms alto nivel recibe un apoyo cada vez ms generalizado. La supuesta antigedad de las archi. bacteriascontina siendo una hiptesis sin probar. aunque plausible. El fenoti. po metanognico parece cubrir un es. pacio filogentico tan grande. o mayor. que el abarcado por cualquier otro fenotipo bacteriano equiparable. Ello implica que las metangenas son tanto o ms viejas que cualquier otro grupo bacteriano. Es ms. el metabolismo metangeno (la reduccin del dixido de carbono a metano) encaja perfectamente con la clase de atmsfera que se supone que tena la tierra primitiva: cna atmsferaricaen dixido de carbono, con algo de hidrgeno y virtual. mente sin oxigeno. El nombre de archibacterias alude al hecho de que estos organismos debieron dominar en la biosfera primitiva. Al cambiar las condiciones. la necesidad de un ambiente anaerobio confin a las metangenasa una gama limitada de nichos relativamente inaccesibles.

HalobacteriumhafobiumH. valcan;i Halococcus morrhuae


Methanogenium cariaci M. marisnigri Methanomicrobium mobileMethanospirilfum hungatei Methanosarcina barkeri

Formas archibacterianas
Las mediciones que revelaronla exis. tencia de las archibacterias (diferencias en las secuencias del ARN) fueron de carctergentico y puramentecuantitativas. Nada descubrieron de la calidad de las diferencias -las diferencias feno. tpicas- entre las archibacterias y las bacterias verdaderas. Si nuestra hiptesis de que las archibacterias constituyen un reino primario separado del de las bacterias verdaderas es correcta. una detallada inspeccin de las archibacterias deberamostrarque divergentanto de las verdaderas bacterias, en su fenotipo molecular, como difiere cualquier grupo de las clulas eucariotas. .

Methanococcus vanniefiiM. voltae Thermoplasmaacidophifum$uffolobus acidocafdarius.1

.2

.3

.4

.5

.6

.7
ISAS)

.8

.9

COEFICIENTE DE ASOCIACION

DENDROGRAMA ARCHIBACTERIANO; se ohtiene esa configuracin arborescente a partir de los valores de SIIB y muestra las relaciones filogentlcas entre miembros de este reino primario. La mayoria de ellos son metan6genas (/). que son anaerobias (organismos que slo sobre"iven en ausencia de oxgeno) y generan metano por reduccin del dlxldo de carbono o de algunas otras ruentes de carbono muy sencillas. Las halfilas extremas (2) son bacterias aerobias (que respiran oxgeno), que habitan slo en ambientes con una elevada concentracin salina. Las termoacidlilas (J) son bacterias aeroblas que viven en ambientes muy calientes, altamente cidos. Las metan6genas partten ser un grupo muy antiguo. del que debieron surgir las halfilas; las archibacterias termoacidlilas pudieron originarse por otra vfa.

56

Las archibacterias son, ciertamente. ~ organismos inusitados. Se sabe que el grupo comprende tres clases muy diferentes de bacterias: las metangenas. lashalfilas extremas y las termoacidfilas. La forma dominante <en el sentido de que constituye una profunda agrupacin filogentica) es la metangena. Las bacterias que desprenden metano se conocen desde hace algn tiempo. Alessandro Volta descubri. en 1776. quese generaba "aire combustible" en pantanos. corrientes y lagos cuyos sedimentoseran ricos en vegetacin en descomposicin. pero transcurri largo tiempoantes de descubrirse que un mi. croorganismofuese el responsable de la generacin del "gas de los pantanos". Lasmetangenas. ampliamente distribuidas por la naturaleza. no existen al airelibre. porque el oxgenolas mata. En tiempos remotos. las metangenasdebieron ser ubicuas. Hoy slo vi'en donde se ha eliminado el oxgeno y disponende dixido de carbono e hidrgeno. Esto. generalmente. significa vivir en estrecha asociacincon otras bacterias. tales como los clostridios. que metabolizan materia orgnica en descomposiciny desprenden hidrgenocomo producto de desecho. Las me-

Baciflus subtilis Lactobaciffus brevis ClostridiumpasteurianumC. acidiurici Mycoplasma capricolumCfostridium ramosum Arthrobacter gfobiformsActinomyces /x)yjs Streptomyces griseus Bifidobacterjum bifidum RhodospiriJlum tenue AJcaligenes faecafis Rhodopseudomonas sphaeroides Rhodomicrobium vannieli;Escherichia col, Chromatium vinosum Desulfovibrio desuffuriCBnsSpirochaet8 S_ litoraJis aurantia

S. hafophifa S. stenostreptB Aph8nocapsa 6714. Synechococcus 6301 ClOROPlASTO IEuglena)-

Micrococcus radiodurans
M. roseus UW0294
Chlorobium Hmicol8

'~ I
I

Chforotfexus aurantiacus-

,.

.2

.3

.4

.5

.6
DE ASOCIACION

.7
(SAB)

.8

.9

COEFICIENTE

tangenasse

encuentran en aguas esEN ESTE DENDROGRAMA EVBACTERIASO ~ rttQRen ~Is grupos principales. tm de los cuales InchJlen bacterias fotosintticas (('0101');otros grupos quedan an por definir. Las bacterias gram-positi\'85 (1) posHn una gruna pafed celular oon una composicin nica que absorbe ~-retiene el colorante de Gram. Las bacterias purpreas fotoslnttlcas estn agrupadas (2) con 'arios parienees. no foeoslntetlla. dores. que presumiblemente han perdido una capacidad ancestral. Las esplroquetas tJl son laraas bacterias de forma espiral. Las elanobactmas (4) son organismos fotoslnttiros que producen oJl.i~no: rI doroplasto dtSClend~ de ellos. Algunas bacterias esfricas. con una pared celular atpica (5). destatan por su resistencia a la radiacin. folnalmente. las bacterias rotoslnltlcas '.erdes 16) son tambin anaerobias.

I lancadasy en las plantas de tratamiento deaguas residuales de cloacas <encantidadesque han hecho posible su utilizacincomercial para obtener metano).Se encuentran tambin en la panza delganado y de otros rumiantes y. en general. en el tracto intestinal de los animales. Las metangenas pueden aislarsedel fondo del ocano y de los manantialesde aguas termales. A pesar de IUintolerancia al oxgeno. gozan de
I

Las halfilas extremas son bacterias que.para sobrevivir. requieren elevadasconcentraciones de sal; algunas de ellas crecen fcilmente en salmuera sa. lorada.Pueden conferir un color rojo a los estanques de evaporacin donde se nbtiene sal y decoloran y alteran el pescado salado. Las halfilas extremas crerenen hbitats salinos a lo largo del borde de los ocanos y en cienas aguas conlinentales.como las del Gran Lago Salado y el Mar Muerto. Aunque las balfilas extremas han sido ya objeto deestudiopor pane de los microbilo!OS desde hace tiempo, recientemente Iancobrado nuevo inters. Por dos ra:Dnes: mantienenfuertesgradientesen ticoncentracinde ciertos iones a tram de la membrana celular y utilizan oosgradientes para transponar diver-

una distribucinuniversal.

sas sustancias hacia dentro y hacia fuera de la clula. Adems. las halfilas extremas poseen un mecanismo fotosinttico relativamente sencillo. que no se basa en la clorofila. sino en UDpigmento ligado a la membrana. la rodopsina bacteriana. muy parecido a uno de los pigmentos visuales.

valores de pH inferores a 2 (un pH de 7 es neutro). Termoplasma. el otro gnero de termoacidfilas. no se ha hallado hasta ahora ms que en rescoldos de las pilas de carbn. Se trata de un micoplasma: slo posee membrana celular. no pared celular. Aunque los termoacidfilos archibacterianos se desarrollan, de modo exclusivo. en ambientes cidos. el medio Las termoacidfilas interior de la clula tiene un pH bastanEl tercer tipo conocido de archibac- te moderado. prximo a la neutralidad: terias es el termoacidfilo. cuyos miem. ello exige mantener un considerable bros destacan tambin por su hbita!. gradiente de pH a travs de la membraSulfolobus. uno de los dos gneros de na de la clula. Al igual que en los haltermoacidfilas, se encuentra en los filos extremos. el gradiente puede emmanantiales de aguas termales sulfuro- plearse para bombear molculas hacia sas. Sus diversas especies crecen gene- dentro o fuera de la clula. Resulta inralmente a temperaturas prximas a los teresante que. si se reduce la tempera80 grados Celsius: hay variedades que tura y. en consecuencia. Sulfolobus cese desarrollan a temperaturas superio- sa de metabolizar. el pH interno de la res a los 90 grados C. Adems. los ma- clula no puede mantenerse prximo a nantiales donde medra Sulfolobus son la neutralidad. muriendo la clula. extremadamente cidos. Son comunes Durante algn tiempo se admiti que 57

ARCHIBACTERIAS

EUBACTERIAS

EUCARIOTAS

TAMAAO CEWLAR (DIMENSION LINEAL)

ALREDEDOR DE 1 MICROMETRO

ALREDEDOR DE 1 MICROMETRO

ALREDEDOR DE 10 MICROMETROS

ORGANUlOSCELULARES

CARECEN

CARECEN ;

POSEEN

MEMBRANA CEWLAR

CARECEN
>.,.

CARECEN ."
"

POSEEN

PARED CELULAR

DIVERSOS TIPOS; NINGUNO TIENE ACIDO MURAMICO

VARIEDAD DENTRO DE UN TIPO; TODAS TIENEN ACIDO MURAMICO

NO HAY PARED CELULAR EN LAS CElULAS ANIMALES; DIVERSOS TIPOS EN OTIROSPHYlA

<

<"

lIPIDOS DE LA MEMBRANA

CADENAS AlIFATICAS UNIDAS POR ENLACES TIPO ETER

CADENAS AlIFATIS RECTAS UNIDAS P R ENLACES ESTER

CADENAS AlIFA TlCAS RECTAS UNIDAS POR ENLACES ESTER

ARN DE TRANSFERENCIA: TlMINA EN BRAZO "COMUN" PRESENTE EN LA MAYORIA DE lOS ARNt DE LA MAYORIA DE LAS ESPECIES PRESENTE EN LA MAYORIA DE lOS ARNt DE TODAS LAS ESPECIES

FAlTA

DIHIDROURACllO

FALTA, SALVO EN UN GENERO

PRESENTE EN LA MAYORIA DE LOS ARNI DE TODAS LAS ESPECIES

PRESENTE EN LA MAYORIA DE lOS ARNt DE TODAS LAS ESPECIES

.
AMtNOACIDO DEL ARN DE TlRANSFERENCIA INICIADOR METIONINA

..
FORMILMETlONINA METIONINA

..

RIBOSOMAS: TAMAAos DE LAS SUBUNIDADES 305, 505 305, 505 405, 605

'I

lONGITUD APROXIMADA DEL ARN 165 (185)

1500 NUClEOTIDOS

1500 NUClEOTIDOS

1800 NUClEOTlDOS

lONGITUD APROXIMADA DEL ARN 235 (25-285)

2900 NUClEOTIDOS

2900 NUClEOTlDOS

3500 NUClEOTIDOS, O MAS

FACTOR DE TRA. DUCCION-ELONGAC!ON

REACCIONA CON LA TOXINA DIFTERICA

NO REACCIONA CON LA TOXINA DtFTIERICA

REACCIONA CON LA TOXINA DIFTlERICA

SENSIBILIDAD Al CLOAANFENICOl

INSENSIBlES

SENSIBLES

INSENSIBlES

SENSIBILIDAD A LA ANISOMICINA

SENSIBLES

INSENSIBLES

SENSIBLES

SENSIBILIDAD A LA KANAMICINA

INSENSIBLES

SENSIBlES

INSENSIBLES

SITIO DE UNION Al ARN. AUCACCUCC EN El EXTIREMO 3' DEL ARN 165(185)

POSEEN

POSEEN

CARECEN

de las archibacterlas. las eubaclerias). los euca. notas. Esas caractersticas permiten dislinJtulr claramente los tres nlnos primarios. En algunos aspedos. las archibacterias son (micas: en otros. se

RASGOS MOLECULARES

astmejan a las eubacterlas o a los eucarlotas (color). La IImlna y el dihidtOll. radio son ba.<teS modirlcadas que sustituyen al uracUo en los ARN de Iransftl'fto da. FJ rador de elongadn es un componente ~ bI maquinaria de IradlK'ill.

60

ARN de transferencia y ribosmicos. Tal como he indicado antes. los patrones de modificacin son casi invariables dentro de cualquier reino primario. aunque tienden a diferir entre reinos. A pesar de que se desconoce la funcin de los nucletidos modificados de los ARN de transferencia y ribosmicos. parece razonable presumir que la mayora de ellos sirven para "afinar" la traduccin. y hacerla as ms precisa. De ser ello cierto. resultara que muchas modificaciones han evolucionado independientemente en cada uno de los reinos primarios. La independencia de estas modificaciones implica. a su vez. que el antepasado universal no posea las molculas altamente especializadas del ARN de transferencia y ARN ribosmico de hoy. sino que dispona de una maquinaria de traduccin ms ru. dimentaria. As las cosas, slo podemos decir que los hechos estn de acuerdo. y ciertamente sugieren. que el antepasado universal debi emplear mecanismos de transcripcin y de traduccin rudimentarios. esto cs. que era un progenote. El origen del urcariota En base al tipo de ARN ribosmico de que disponen. las archibacterias. las eubacterias y los eucariotas parecen ser genealgicamente equidistantes entre s: no se ha detectado ninguna relacin entre dos cualesquiera de ellos. Sin embargo. en trminos de la secuencia de aminocidos de la protena ribosmica A. las archibacterias parecen claramente estar emparentadas con las eucariotaso Pudiera ser. por tanto. que las archibacterias participasen, con las bacterias verdaderas. en la formacin de la clula eucariota. Tal vez sea en las archibacterias donde debiramos buscar el origen de un estadio de la clula eucaritica que queda todava por cxpli. car: el urcariota. que sirvi de husped a los antepasados endosimbiontes de la milOcondria y del cloroplaslO. (En realidad. ms que buscar un husped hipottico. habra que preguntarse si existi tal entidad. No es este el momento de dar forma a nuevos descubrimientos a partir de viejos prejuicios.) Tal como ya he indicado. las diferencias entre la clula eucariota y los de.. ms tipos principales de clulas. a nivel molecular. son ms extensas y profun. das que cualquiera de las diferencias apreciables al microscopio. El ncleo eucaritico parece contener. al menos. tres clases de genes: los de origen eubacteriano (seguramente procedentes de los genomas de los orgnulos de los

..

eucariotas).los de origen archibacteriano (por ejemplo. el gen de la proteina ribosmica A) Ylos de un tercer origen. no identificado (ejemplarizados por el ARN ribosmico del citoplasma). En qu medida es el ncleo eucaritico una quimera gentica. esto es. una enti. dad compuesta por partes acopladas procedentes de fuentes distintas? En qu estadio (o estadios) de la evolucin tuvo lugar el presunto acoplamiento? Y cul era la naturaleza de los organismos que proporcionaron los diversos genes y estructuras? Los bilogos se han inclinado a mirar a la clula eucariota como resultante de la asociacin de clulas procariotas to. talmente evolucionadas: se supone que su asociacin cre un tipo de clula "su. perior". la clula eucariota. (El trmino procariota: "antes del ncleo". encierra estas implicadones.) Quiz debamos planteamos si los aconteci. mientas evolutivos que dieron a la clula eucariota sus caractersticas molecu. lares bsicas eran realmente de esta naturaleza. La clula eucariota parece ser una quimera a un nivel muy bsico. El propio ribosoma eucariota parece ser quimrico. al proceder su ARN de una fuente distinta de la de una. al menos. de sus protenas. Si esta interpretacin de los datos es correcta (y las futuras investigaciones lo han de acla. rar) puede que la clula eucariota sea una entidad diferente de lo que hoy se cree. Quiz fue quimrica antes de que alcanzase un estado de complejidad comparab~e al de los procariotas actuales; pudo haberlo sido al surgir de la condicin del progenote. Ms que una avanzada forma "superior". la clula eucariota podra representar un retroceso en la dinmica evolutiva de su antepasado desaparecido hace mucho. el progenote. De todos los descubrimientos recientes en filogenia molecular. quiz sea lo ms atractivo la rica informacin sobre los estadios precoces de la evolucin que encierra la c~ula.No nos hallamos limitados ya a la mera especulacin para explicar los orgenes de la vida. Se repite hasta la saciedad que los ltimos decenios de nuestro siglo conocern una poca de la biologa en que "la ingeniera gentica" registrar avances espectaculares en medicina e industria. Quiz valga la pena caer en la cuenta de que la biologa se halla ya en el umbral de una revolucin ms silenciosa. una revolucin que le permitir al hombre descubrir y comprender las races de la vida y. as, adquirir un conocimiento ms profundo del proceso evolutivo.

MODELOS ECONOMTRICOS'
Robert S.Pindyck y Daniel L. Rubinfeid

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Un volumen de 638 painas, con numerosos esquemas,lioblios y orIkas. Colecx:i6nLABOR UNIVERSitARIA, Manual...

La elaboracin de modelos se basa en la utilizacin de un conjunto de instrumentos, en .5U mayorfa cuantitativos, para construir 'i contrastar representaciones matemucas del mundo reaL La construccin de modelos y la prediccin basada en ellos son de gran utilidad para el estudio de procesos en la econoina, los negocios y las ciencias sociales. La presente obra centra su inter~s en los modelos econom~tricos que se ajwtan a datos y en la comprobacin de hiptesis relativas a supuestas relaciones entre ellos. Su objetivo es pro~rcionar al lector conocimientos sobre la ciencia y el ane de determinar qu~ tipo de modelo debe construirse, cmo conseguir el que se juzgue ms apropiado y. por ltimo, cmo aplicarlo a problemas reales de anlisis y prediccin. El libro constituye una completa aproximacin al estudio de tres grandes clases de modelos: los de regresin uni. ecuacionales, los multiecuaClonales y los de series temporales. Apropiado para un curso de econome. tria apli~da o de pred~ccin e~ el campo empresanal, su manejo reqwere nOCIones p'revias de estadstica. Roben S. Pindyck es graduado en ingeniera el~ctrica y doctor en economa ~r el MIT, profesor en la Sloan School of Managemenfdel MIT. e investiga la construCCIn de modelos y prediccion econmica y la economa del sector energttico. Damel L. Rubinfeld es profesor de economa en el lnstitute of Public Policy Studies de la Universidad de Michigan, 8!'aduado en matemticas por la Umvers;lad de Princeton y doctor en economa por el MIT.

~ LABOR
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