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64 INVESTIGACIN Y CIENCIA, febrero 2012

I NTRODUCCI N
El despertar
del pensamiento
En cooperacin con antroplogos, genetistas y neurlogos,
los arquelogos intentan reconstruir los orgenes de nuestro
pensamiento y, con ello, el inicio de nuestras sociedades,
tradiciones y culturas. Tales investigaciones constituyen
los pilares de un prometedor enfoque multidisciplinar:
la arqueologa cognitiva
P
iii i i ii\i u\ci i ii iii
de aos con un Australopithecus que, al mordis-
quear con mala fortuna una nuez, se parti un dien-
te. Quiz fue entonces cuando la necesidad des-
pert al ingenio y, por vez primera, aquel remoto
antepasado nuestro decidi emplear una piedra para cascar el
fruto. Y, quin sabe?, tal vez al hacerlo se desprendiesen del gui-
jarro algunas esquirlas con las que, ms tarde, aprendi a des-
membrar presas.
As o de manera semejante pudo haber comenzado la histo-
ria cultural del hombre. En cualquier caso, con tan revolucio-
naria innovacin (la fabricacin intencionada de una herra-
mienta) dio comienzo el Paleoltico. Por entonces ya haban
transcurrido unos cuatro millones de aos desde que nuestros
primeros antepasados se separaron de la rama de los simios an-
tropomorfos y evolucionaron hasta convertirse en prehomni-
dos, o australopitecinos. Ms tarde, de estos descenderan los
primeros homnidos que, con Homo ergaster, abandonaron el
continente africano hace 1,9 millones de aos.
El proceso evolutivo que condujo a la aparicin del hombre
moderno no sigui una trayectoria lineal. Entre los australopi-
tecinos se encontraban tambin especies ms robustas, los
hombres cascanueces, cuya evolucin continu por una sen-
da independiente de la del gnero Homo. En vez de utensilios
lticos, usaban sus poderosas mandbulas para partir los alimen-
tos duros. Finalmente, solo los homnidos consiguieron adap-
tarse al entorno; un desarrollo que culmin hace 200.000 aos
con la aparicin de Homo sapiens.
Esos millones de aos de evolucin establecieron los requi-
sitos indispensables para el salto cultural del hombre. Desde co-
mienzos del Paleoltico, el encfalo haba ido incrementando
paulatinamente su tamao; algunas regiones cerebrales sufrie-
ion cambios cnclicos y aumcnlaion su cfcicncia. Todo cllo pci-
miti el desarrollo de facultades cognitivas extraordinarias: la
capacidad paia la planifcacion, cl disco cicalivo o cl labla, as
como la competencia para aprender nuevas tcnicas y combi-
narlas. Todas esas facultades se encuentran asociadas a la evo-
lucin de nuestro cerebro.
Sin embargo y a menos que, a falta de haber hallado otra
clase de objetos, contemos con una visin distorsionada de aque-
lla poca, parece que nuestros predecesores se limitaron du-
rante largo tiempo a aplicar dichas capacidades a la fabricacin
de utensilios de piedra y al uso del fuego. La diversidad cultu-
ral comenz hace 300.000 aos, despus de que, segn los clcu-
los actuales, el 90 por ciento de la historia evolutiva del hom-
bre ya hubiera transcurrido. Entonces, nuestros antepasados
aprendieron nuevas tcnicas lticas, inventaron un pegamento
sinttico y elaboraron diversos tipos de herramientas hasta en-
tonces desconocidas.
Hace 40.000 aos, mucho despus de que Homo sapiens ya
hubiera adquirido sus rasgos anatmicos modernos, lleg a
Europa una revolucin cultural. Provenientes de frica, los hu-
manos comenzaron a agruparse en sociedades complejas, crea-
ron objetos artsticos, pintaron las paredes de sus cavernas y
entonaron las primeras melodas musicales. Poco despus, Homo
sapiens haba desplazado a los ltimos representantes contem-
porneos de su propio gnero, los neandertales.
Karin Schlott es profesora de arqueologa
en la Universidad de Heidelberg
Karin Schlott
Febrero 2012, InvestigacionyCiencia.es 65
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En comparacin con Homo sapiens, los neander-
tales exhiban una constitucin muy robusta. A pesar
de ello, perdieron la batalla competitiva contra el
hombre moderno hace unos 30.000 aos.
66 INVESTIGACIN Y CIENCIA, febrero 2012
PALEOGEN TI CA
Gentica
de la cognicin
La secuenciacin del genoma humano aviv la esperanza de entender
mejor el desarrollo cognitivo de nuestra especie. Hoy, sin embargo,
las principales preguntas siguen an sin respuesta
A
\c ii i i ii ii \, i ciin u-
mano ha triplicado su tamao y, con ello, su complejidad neu-
ronal. Durante dcadas, los expertos han intentado desentraar
las caiaclcislicas analomicas y fsioloicas dc la cvolucion
ccicbial. La cnclica laba piomclido icvclisclas: cn 2uu8
sc dcscifio cl cnoma complclo dcl lombic modcino; dos aos ms laidc
sc compaio con cl dc nucslio paiicnlc vivo ms ccicano, cl climpancc jvase
cQuc nos lacc lumanos., poi K. S. Pollaid; Iiic\ci Ciici\, julio
dc 2uu9|, y cn 2uJu, cl iupo dc invcsliacion lidciado poi Svanlc Pbo, dcl
Inslilulo Max Plancl dc Anliopoloa Evoluliva dc Lcipzi, picscnlo la pii-
mcia vcision dcl cnoma dcl ncandcilal, dcl quc sc laba sccucnciado un
6u poi cicnlo. Tias un dcccnio dc iandcs avanccs, la cnclica oficca un n-
mcio incalculablc dc posibilidadcs paia scuii la pisla al oiicn dc la coni-
cin humana.
Giacias a la compaiacion dc nucslio cnoma con cl dc los piimalcs y olias
cspccics animalcs, los cxpcilos cn palcocnclica lan podido confimai quc cl
cnoma lumano la cambiado cn numciosos aspcclos a lo laio dc la cvolu-
cion. Emciicion nucvos cncs, olios dcsapaiccicion y alunos sc modifca-
ion. Sin cmbaio, las consccucncias dc cslos cambios an no sc compicndcn
bicn; sobic lodo, cn lo quc icspccla a la funcionalidad dc los cncs asociados.
Son pocas las ocasioncs cn las quc sc lan cxliado conclusioncs dcfnilivas,
como la ocuiiido cn cl caso dc los cncs quc conliolan los icccploics olfali-
vos cn alunos piimalcs y, cn pailiculai, cn cl lombic. Hoy sabcmos quc la
cvolucion icduo su nmcio. Sc cicc quc cllo obcdccc a quc nucslios anlcpa-
sados fucion dcpcndicndo cada vcz mcnos dcl scnlido dcl olfalo, lanlo paia
buscar comida como para interaccionar con otros miembros de su especie.
Sabcmos lambicn quc cn la lisloiia lcmpiana dc la lumanidad apaiccio
un cn quc implico una nolablc mcoia paia nucslios oianos scnsoiialcs.
Como lodos los calaiiinos, cl lombic poscc cn la iclina lics pimcnlos quc
posibililan la vision dcl coloi. El icslo dc los mamfcios, cn cambio, solo cucn-
lan con dos. Cada uno dc cslos pimcnlos cs scnsiblc a un inlcivalo dc lon-
Aunque hoy sabemos que el genoma hu-
mano ha cambiado de diversas maneras a
lo largo de la evolucin, el origen de dichas
acc|lcac|cues ccut|uua s|eucc uu a|ster|c.
Se conocen numerosos genes relacionados
ccu lacu|taces ccu|t|vas. Estas, s|u ea|ar-
c, pareceu c|ececer a lactcres aas cca-
p|ejcs ue |cs c|ctaccs pcr uu uu|cc eu.
EN S NTESI S
Miriam Nol Haidle
Miriam Nol Haidle es coordinadora del proyecto
de investigacin El papel de la cultura en las
primeras expansiones humanas de la Academia
C|ec|||c+ ce |e|ce||e.. |cse+ e |ces||+ ec e|
c+a,c ce |+ +.c.ec|c|+ ccc|||+.
Febrero 2012, InvcsliacionyCicncia.cs 67
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iludcs dc onda. Solo lias la duplicacion y poslciioi modifca-
cion dcl cn quc conliolaba la vision dc las loniludcs dc onda
mcdias comcnzo cl lombic a pcicibii loniludcs dc onda ma-
yoics. Dc csla mancia pudo dislinuii, adcms dcl azul y cl
vcidc, lambicn cl ioo. Ello lc pcimilio difcicnciai cn la dis-
lancia los fiulos maduios dc los vcidcs, lo quc supuso una vcn-
taja importante en la batalla diaria por la alimentacin.
Olias mulacioncs qucdan muclo ms lcos dc nucslia com-
picnsion, poi no lablai dc aqucllas quc dcsconoccmos poi com-
plclo. En cl mbilo dc la conicion lumana, un ccmplo quc la
iccibido cspccial alcncion lo piopoicionan las modifcacioncs
dc los paics dc bascs dcl cn FOXP2. Eslc dcspcilo un ian in-
lcics lias las invcsliacioncs quc, cn J99S, los cxpcilos dcl Hos-
pilal Radclifc dc Oxfoid llcvaion a cabo sobic una familia lon-
dincnsc, conocida dcsdc cnlonccs como familia KE. Aunquc
lodos sus micmbios ozaban dc pcifccla salud mcnlal, muclos
de ellos padecan trastornos del habla. Estos se deban a una
mulacion dcl cn FOXP2 quc, cnlic olios snlomas, piovocaba
allciacioncs cn cl conliol dc los movimicnlos dc la boca y cn la
elaboracin mental del habla.
Dado quc cl labla uaida un vnculo muy cslicclo con cl
dcsaiiollo culluial dcl lombic, los cxpcilos cn palcocnclica
dc Lcipzi y Oxfoid dccidicion cn 2uu2 compaiai cl dcsaiio-
llo dcl cn FOXP2 cn cl climpancc, cl oianuln, cl oiila, cl
macaco y cl ialon. Confimaion quc, cn cl caso dcl sci luma-
no, haban ocurrido tres cambios en la sucesin de pares de
bascs. Dos dc csas mulacioncs apaiccicion dcspucs dc quc la
lnca dcl climpancc sc scpaiasc dc la lumana. Eslc cn sufiio
adcms una fucilc sclcccion, lo quc sinifca quc, iacias a di-
chos cambios, nuestros antepasados pudieron adaptarse me-
oi al mcdio. En 2uu2, alunas cslimacioncs paiccan indicai
quc lalcs modifcacioncs labian lcnido luai duianlc los l-
limos 2uu.uuu aos, poi lo quc sc cnconliaian liadas dc ma-
nera muy directa al xito cultural del hombre anatmicamen-
lc modcino. El cn dcl labla sc lallaba dc icpcnlc cn boca
de todos.
Pcio con cl licmpo llco cl dcscncanlo. Anlisis complcmcn-
laiios mosliaion quc, si bicn cl cn FOXP2 afecta al desarrollo
cerebral y conforma las bases neuronales implicadas en el ha-
bla, lambicn inFuyc duianlc la fasc cmbiionaiia cn olios oia-
nos, como cl pulmon, cl coiazon y cl inlcslino. Poi lanlo, no
qucda claio quc cfcclos supusicion las mulacioncs dc diclo
cn paia los lumanos, ya quc cslas apaicccn cn luaics dislin-
los dc los obscivados cn la familia KE. Adcms, los liasloinos
cn la pioduccion y claboiacion dcl labla muy pocas vcccs puc-
dcn icmiliisc a cslc cn: dcsdc cnlonccs, sc la dcscubicilo quc
cn cl pioccso inlcivicncn lambicn olios cncs. FOXP2 no es el
cn dcl labla, sino un componcnlc ms dcl complco conun-
lo dc facloics quc confoiman nucslia capacidad paia lablai.
Enliclanlo, los invcsliadoics lan confimado quc FOXP2
no piolaonizo la difcicncia clavc quc scpaio a Homo sapiens
dcl icslo dc los piimalcs y ascuio su cxilo. En 2uu7, Pbo dc-
moslio quc los ncandcilalcs mosliaban las mismas difcicncias
cnclicas cn FOXP2 quc cl lombic modcino. Eslas mulacioncs,
pucs, dcbicion dc daisc lacc cnlic +uu.uuu y 8uu.uuu aos como
mnimo, muclo anlcs dc lo quc sc supona.
Cada ao, los cxpcilos idcnlifcan ms icioncs funcionalcs
dc cncs iclacionados con cl dcsaiiollo conilivo dcl lombic.
Alunos cambios cnclicos sc icmonlan a la basc dcl ibol c-
ncaloico dc los piimalcs; olios ocuiiicion ms laidc, duianlc
la cvolucion dcl cncio Homo. Poco a poco, sc van dcscubiicn-
do nucvas funcioncs dc cncs y las inlciaccioncs quc cxislcn
cnlic cllos. Pcio, cn cl pioccso, solo lcmos podido dai alo poi
cicilo: no cxislio una nica modifcacion cnclica quc, dcsdc
un punlo dc visla conilivo, nos scpaiasc dc nucslias cspccics
hermanas.
I NFORMACI N GENTI CA Y FACULTADES COGNI TI VAS
Genes nicos
En el ncleo de cada clula somtica
se encuentra toda nuestra herencia
gentica, repartida en 23 pares de
cromosomas. Cada cromosoma cons-
ta de una cadena de cido desoxirri-
bonucleico (ADN), cuya estructura
toma la forma de una doble hlice.
En ella se suceden las bases adenina,
guanina, citosina y timina, dispuestas
en pares cuya secuencia determina
toda la informacin gentica. Ciertas
porciones de esta cadena, denomina-
das genes, codifcan protelnas, estos
constituyen en torno al 1,5 por ciento
del genoma. Poseemos ms de
20.000 genes, aunque se desconoce
el nmero exacto. Algunos de ellos
desempean funciones de especial
relevancia cognitiva.
Secuencia HAR1
Acta sobre el cerebro y, bajo
ciertas condiciones, resulta
necesaria para el desarrollo
de la corteza cerebral, muy
desarrollada en Homo sapiens.
Genes FOXP2 y SRPX2
Facilitan la articulacin
y el habla.
Gen MAOA
Controla el metabolismo
de los neurotransmisores.
Gen ASPM
Controla el tamao
cerebral y el desarrollo
del habla.
PA R A S A B E R HA S
The derived FOXP2 variant of modern humans was shared with neandertals. . K.+.se
e| +|. ec Current Biology, c|. l, c.
o
Zl, cc|ea|.e ce ZJJ.
Genetic basis of human brain evolution. |. . \+||ecce., |. |e|e|bc|.c , b. T. |+|c
en Trends in Neurosciences, c|. l, c.
o
lZ, c|c|ea|.e ce ZJJe.
68 INVESTIGACIN Y CIENCIA, febrero 2012
PAL EONEUROLOG A
La evolucin
cerebral
de los homnidos
Emiliano Bruner
Febrero 2012, InvestigacionyCiencia.es 69
Reconstruccin digital del molde cerebral (verde) del individuo
KNM-ER 3733, un representante de la especie Homo ergaster que
vivi en frica Oriental hace unos dos millones de aos. Los moldes
digitales aportan gran cantidad de informacin sobre la anatoma
cerebral de las especies extintas.
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Las tcnicas digitales, que permiten reconstruir
el molde de la cavidad craneal de especies fsiles,
arrojan nueva luz sobre la evolucin anatmica
de nuestro cerebro y su relacin con los cambios cognitivos
Emiliano Bruner, doctor en biologa animal, lidera el grupo de investigacin
en paleoneurobiologa del Centro Nacional de Investigacin sobre la Evolucin
Humana (CENIEH) de Burgos. Tambin es profesor adjunto de paleoneurologa
en la Universidad de Colorado en Colorado Springs.
70 INVESTIGACIN Y CIENCIA, febrero 2012
Aunque los primeros fsiles humanos fueron hallados a me-
diados del siglo i (Homo neanderthalensis, en Europa, segui-
dos por los primeros restos de Homo erectus, en Asia), la pa-
leoantropologa no se desarrollara como ciencia reconocida
hasta los aos treinta del siglo . En 1924, el neuroanatomis-
ta Raymond Dart encontr en frica el primer crneo de Aus-
tralopithecus africanus, un individuo infantil conocido como
Nio de Taung. En el hallazgo de aquel australopiteco concu-
rrieron dos caractersticas muy peculiares: no solo fue descu-
bierto por un especialista en anatoma cerebral, sino que, por
una rarsima situacin de fosilizacin, el sedimento geolgico
haba penetrado en el crneo y se haba compactado. Los hue-
sos de la bveda craneal haban desaparecido y lo que quedaba
era un molde fsil de su cerebro. Por esta sugestiva coinciden-
cia, podcmos afimai quc la palconcuioloa lumana (cl cslu-
dio de las estructuras cerebrales de los homnidos fsiles) na-
ci a la vez que la paleoantropologa misma.
Durante largo tiempo, la evolucin humana se entendi des-
de una perspectiva lineal, gradual y progresiva. Hoy en da, sin
embargo, no creemos que esa scala naturae icFcc cl vcidadc-
ro proceso de evolucin biolgica. En primer lugar, esta no es
siempre lineal, sino que a menudo sigue caminos discontinuos
y complcos. Tampoco obcdccc sicmpic a un pioccso iadual,
pues a veces puede presentar largos perodos de ausencia de
cambio unlo a olios cn los quc las liansfoimacioncs sc succ-
den con gran rapidez. Y quiz tampoco recorra siempre un sen-
dcio dc mcoia absolula, ya quc numciosos iasos quc pucdcn
resultar tiles para ciertas funciones quiz no lo sean para otras.
Las necesidades de las especies cambian continuamente, por lo
que una trayectoria evolutiva que procediese siempre en la mis-
ma direccin carecera de sentido. Hoy, esta nueva interpreta-
cin de la teora evolutiva ha per-
meado todos los sectores de la bio-
loga, incluida la paleontologa
humana. A la luz de la gran canti-
dad de fsiles hallados durante el
desarrollo de la disciplina, la histo-
ria de la evolucin del hombre ha
pasado de verse como una lnea
paia convciliisc cn un ibol y, f-
nalmente, en un arbusto, donde las relaciones completas en-
tre sus numerosas ramas estn an por descubrir.
En ese contexto, la paleoneurologa investiga la evolucin
del sistema cerebral de las especies extintas. Sin embargo, dado
que el encfalo no fosiliza, la reconstruccin de las estructu-
ras cerebrales debe realizarse a partir de las huellas que estas
lan dcado cn los lucsos dcl cinco. Paia cllo icsulla nccc-
sario entender, en primer lugar, las relaciones anatmicas
existentes entre ambos: cerebro y crneo guardan relaciones
estructurales (los dos se tocan, por lo que deben respetar equi-
librios fsicos y mecnicos) y funcionales (comparten recursos
fsioloicos), vnculos quc loy sc invcslian sobic lodo cn in-
dividuos vivos.
El estudio paleoneurolgico se centra, por tanto, en la ana-
toma de la cavidad craneal, o endocrneo. Esta nos aporta in-
formacin sobre el tamao del cerebro, su geometra, la pro-
porcin que guardan sus reas (lbulos y circunvoluciones) e
incluso sobic su sislcma vasculai supcifcial, ya quc lambicn
las vcnas y ailciias dcan lucllas sobic la paicd inlcina dcl ci-
neo. A partir de esos datos, la paleoneurologa trata de desci-
fiai la mancia cn quc cslas caiaclcislicas sc lan ido modif-
cando a lo largo de la evolucin, con un inters particular por
su relacin con posibles cambios cognitivos.
MOLDES PARA EL CEREBRO
En el pasado, una vez se hallaba un crneo fsil, el mtodo tra-
dicional para proceder al estudio del endocrneo consista en
la elaboracin de un molde fsico, un positivo de la cavidad
ciancal quc icFcasc la apaiicncia cxlciioi dcl ccicbio. Sin cm-
baio, lodo fosil consliluyc un obclo nico y muy dclicado, poi
lo que esta tcnica no poda permitirse emplear procesos fsi-
La paleoneurologa humana estudia la evolucin del
sistema cerebral de los homnidos. Los moldes endo-
craneales de las especies fsiles permiten deducir
varios aspectos anatmicos del cerebro, como sus
lbulos, circunvoluciones o irrigacin vascular.
Durante los ltimos aos, las tcnicas digitales han
revolucionado el proceso de obtencin de moldes. Al
mismo tiempo, el tratamiento estadstico de los datos
ha mejorado de manera notable los modelos evolu-
tivos del sistema cerebral.
La integracin de estos avances con otras disciplinas,
como la arqueologa o la neurociencia, ha permitido
formular hiptesis novedosas sobre la relacin entre
la evolucin anatmica del cerebro y los cambios
cognitivos en el gnero Homo.
EN S NTESI S
E
ciin cii i iii \\i-
co ms peculiar de nuestra especie. Sin em-
bargo, es quiz tambin el menos conoci-
do. A pesar de los todos los progresos que
hemos logrado durante el ltimo siglo, su
complcidad siuc cscapando al anlisis c
interpretacin de numerosas disciplinas.
Conocer los procesos que han moldeado nuestro cerebro a lo lar-
go de la evolucin reviste una gran utilidad a la hora de formu-
lar hiptesis sobre su funcionamiento y su organizacin, as como
sobre sus posibilidades y sus lmites. En este programa de inves-
tigacin, el nico recurso del que disponemos proviene del estu-
dio de la morfologa cerebral de las especies extintas.
Febrero 2012, InvestigacionyCiencia.es 71
cos o qumicos demasiado agresivos. Solo si un fsil se encon-
traba muy fragmentado resultaba sencillo elaborar el molde,
pero entonces este no aportaba demasiada informacin. Y, ante
un crneo completo, fabricar un molde y extraerlo sin daar el
primero ni deformar el segundo era un proceso que revesta
iandcs difculladcs. Con lodo, duianlc cl silo se desarro-
llaion lccnicas cada vcz mcoics. En un piincipio sc cmplcaion
moldcs dc ycso; dcspucs, sc inlioducion icsinas y compucslos
plsticos. Sin embargo, la investigacin con moldes fsicos siem-
pre haba limitado de manera considerable el grado de desarro-
llo de la disciplina.
En este sentido, la paleoneurologa vivi una verdadera re-
volucin a mediados de los aos noventa. Esta lleg de la mano
del alto grado de desarrollo que, durante esos aos, experimen-
taron los mtodos de obtencin de imgenes digitales biomdi-
cas. La tomografa computarizada y las tcnicas de resonancia
magntica alcanzaron un nivel de difusin que trascendi el m-
bito de la medicina; de repente, estas tcnicas se encontraban al
alcance de cualquier laboratorio anatmico y paleontolgico.
La elaboracin de moldes endocraneales experiment un
progreso sin precedentes: por primera vez, podan construirse
moldes digitales sin tocar el fsil. Hoy en da, el proceso de ob-
tencin de moldes es rpido y verstil, y la correspondencia en-
tre la anatoma original y la geometra del molde alcanza las d-
cimas de milmetro. Cuando los fsiles se encuentran incom-
pletos o fragmentados, resulta posible emplear aplicaciones
csladslicas a fn dc minimizai la componcnlc subcliva dc la
reconstruccin. A su vez, los moldes digitales pueden copiarse
y cnviaisc con ian facilidad, con las vcnlaas quc cllo suponc
para la colaboracin entre laboratorios.
Al mismo tiempo que las tcnicas de imagen digital propor-
cionaban nuevas herramientas para la obtencin de datos pa-
leontolgicos, los avances informticos revolucionaron tambin
la morfometra, la disciplina que, a travs de la estadstica, cuan-
lifca y compaia las foimas analomicas. En luai dc mcdii fsi-
camente las distancias entre los puntos de un sistema anatmi-
co (anchuras, longitudes, etctera), como ha venido hacindo-
se durante dos siglos de estudios antropomtricos, hoy se
liabaa con modclos comcliicos diilalcs. Eslos sc analizan
luego con mtodos de estadstica multivariante (un tipo de es-
tadstica que analiza las correlaciones entre todos los elemen-
los a la vcz) a fn dc idcnlifcai los palioncs dc csliucluia y fun-
cin que se esconden tras un modelo biolgico. Este tipo de an-
lisis espacial, denominado morfometra geomtrica, constituye
en la actualidad el mtodo principal para el estudio de la mor-
fologa en biologa evolutiva.
Hoy, un laboratorio de paleoneurologa es un laboratorio de
analoma diilal: un conunlo dc oidcnadoics aplicados a la ic-
construccin virtual de crneos y cerebros de especies extintas,
que analizan su variabilidad y que investigan los patrones evo-
lutivos que han caracterizado los cambios neurales, con especial
inters por aquellos con implicaciones cognitivas. Los conoci-
mientos necesarios son los de la biologa, la paleontologa, la
bioestadstica y las tcnicas digitales de reconstruccin anat-
mica. Todo ello forma parte de lo que ha dado en llamarse bio-
loga in silico, que, en lugar de emplear modelos animales (in
vivo) o fsicoqumicos (in vitro), lleva a cabo sus experimentos
en un ordenador.
En el laboratorio de paleoneurologa del Centro Nacional de
Investigacin sobre la Evolucin Humana (CENIEH) de Burgos
cmplcamos cslas lccnicas con cl obclivo dc foimulai lipolcsis
novedosas sobre la evolucin del cerebro y el crneo de los ho-
mnidos, as como sobre las relaciones anatmicas existentes en-
tre ambos. Muchas de las investigaciones que all desarrollamos
vcisan sobic nucslia piopia cspccic, con cl obclivo dc inlcipic-
tar despus el registro fsil asociado al gnero Homo a la luz de
la variabilidad y los procesos evolutivos que han venido caracte-
rizando a las especies humanas desde hace dos millones de aos.
GRANDES CEREBROS
De todos los datos que pueden extraerse a partir de un molde
endocraneal, uno de los que ms atencin ha recibido en el pa-
DEL FSI L AL CEREBRO
Obtencin de un molde endocraneal
Las nuevas tcnicas digitales que emplea la paleoneurologa permiten estudiar un crneo fsil con gran precisin y sin que este corra
el mnimo riesgo de resultar daado.
1. Mediante tomografa computarizada
se obtienen secciones bidimensionales
del crneo fsil.
2. Se ensamblan luego las secciones
para generar la reconstruccin virtual
del crneo.
3. Por ltimo, se obtiene el molde digital
de la cavidad endocraneal (verde), con
una precisin de dcimas de milmetro.
72 INVESTIGACIN Y CIENCIA, febrero 2012
sado ha sido el volumen. En parte, ello se debe a las grandes di-
ferencias observadas en el volumen cerebral de los mamferos
y, muy en particular, en el de los primates. De hecho, nuestra
especie destaca en este sentido: un humano moderno posee en
torno al triple de masa neural que un primate de peso corporal
paico.
Con todo, no podemos ignorar otro de los factores que han
contribuido a aumentar la importancia que tradicionalmente
se ha asignado al tamao cerebral: en trminos estadsticos, se
trata de un dato aparentemente fcil de calcular. Durante dca-
das, se han llenado crneos con semillas o se han introducido
los moldes correspondientes en agua para medir el volumen
de la cavidad endocraneal. Aunque hoy en da se emplean m-
todos digitales, a menudo estos tampoco se encuentran exen-
tos de ambigedades. La mayora de los restos fsiles se com-
ponen de fragmentos aislados de crneo, en cuyo caso el volu-
men cerebral solo puede calcularse de manera aproximada. Y
si bien existen varios mtodos empricos para extrapolar su va-
loi, cl icsullado fnal vaia muclo dc una cslimacion a olia, una
circunstancia que ha generado encendidos debates sobre la va-
lidez de las reconstrucciones.
Tras una poca en la que se concedi gran importancia al va-
lor absoluto de la capacidad craneal, se comenz a prestar aten-
cin a su valor relativo. La propuesta, no obstante, desat nuevos
problemas mtricos. Por lo general, en zoologa suele calcular-
se el volumen cerebral con relacin al tamao del animal. Pero
los estudios paleontolgicos adolecen de la limitacin usual: no
disponemos del cuerpo completo, sino solo de fragmentos de
esqueleto. Los mtodos empricos para estimar el peso corpo-
ral a partir del esqueleto han desembocado, a su vez, en nuevas
controversias. Por lo dems, otros tipos de mediciones de la ca-
pacidad craneal empleados en zoologa, como los que la calcu-
lan con respecto al gasto energtico u otros parmetros meta-
blicos, no suponen en paleontologa ms que una aportacin
estrictamente terica.
Hoy sabemos que, a lo largo de la evolucin humana, el pro-
ceso de encefalizacin (el aumento relativo del volumen cere-
bral) ha ocurrido en diferentes momentos y, con toda probabili-
dad, en lneas evolutivas independientes. Algunas especies solo
han experimentado un aumento del valor absoluto del tamao
cerebral, acompaado de un incremento proporcional del volu-
men del cuerpo. En otras, por el contrario, solo ha variado el ta-
mao del encfalo, sin cambios corporales. Los australopitecos
contaban con un volumen cerebral similar o poco mayor al de
los simios antropomorfos actuales, con un promedio de entre
400 y 500 centmetros cbicos (cc). Los primeros humanos, como
Homo habilis y Homo ergaster, alcanzaban entre 600 y 800 cc.
Dc lcclo, a fn dc podci incluii a Homo habilis en nuestro g-
ncio, cn su momcnlo sc dccidio fai su capacidad ciancal como
el mnimo necesario para considerar humana a una especie; una
suerte de Rubicn cerebral que marcase la frontera del gne-
ro Homo. Otras especies, como Homo erectus y Homo heidelber-
Los homnidos ms abundantes en el registro fsil pertenecen
a los gneros Homo (H), Australopithecus (A) y Paranthropus (P).
La subdivisin de esta familia en especies ha sido objeto de cons-
tante debate, por lo que muchas de las relaciones flogenticas
propuestas no pasan de ser meras hiptesis. Las barras indican
el perodo cronolgico aproximado en el que se cree que vivi cada
grupo; los crneos (reconstrucciones digitales) representan algu-
nos fsiles clave de los tres gneros.
H. neanderthalensis
H. heidelbergensis
H. rhodesiensis
H. sapiens
H. erectus
H. antecessor
H. ergaster
A./H. habilis
A. anamensis
H. heidelbergensis
A. africanus
H. neanderthalensis
H. sapiens
P. boisei
A. afarensis
A. africanus
A. sediba
P. aethiopicus
5 millones de aos 2 millones de aos 500 mil aos
P. robustus
P. boisei
A./H. rudolfensis
A. gahri
Febrero 2012, InvestigacionyCiencia.es 73
gensis, llegaron a poseer cerebros de entre 1000 y 1200 cc. Los
humanos modernos y los neandertales presentan los valores ms
altos, entre 1300 y 1500 cc. Es ms, el promedio de Homo nean-
derthalensis era algo ms elevado que el de nuestra especie.
Mencin aparte merece el caso del Hombre de Flores, un in-
dividuo fsil descubierto en 2003 en la isla de Flores, en Indo-
nesia, y datado en unos 20.000 aos de antigedad. Con un me-
tro de altura, su capacidad craneal no llegaba a los 400 cc. Su
pcquco lamao y sus pailiculaics iasos analomicos, unlo a
una dalacion lan iccicnlc y una indusliia llica complca, lan
planlcado una infnidad dc picunlas iclalivas a nucslia com-
prensin de los procesos evolutivos. Sobre todo, han quedado
en evidencia una vez ms lo poco que sabemos sobre la anato-
ma craneal y cerebral de nuestra propia especie. A pesar de una
atencin desproporcionada por parte de los medios de comuni-
cacin y de un encendido debate acadmico a menudo, en un
lono inncccsaiiamcnlc conFiclivo, an no sabcmos si cl Hom-
bic dc Floics consliluyc un ccmplai dc una cspccic cxlinla, ac-
na por completo a los esquemas evolutivos que conocemos, o si
no era ms que un individuo patolgico [vase Nueva luz so-
bre el hombre de Flores, por Kate Wong; Iiic\ci Cii-
ci\, enero de 2010].
Hoy en da, el tamao cerebral recibe menos atencin que
antao. No cabe duda de que se trata de un dato relevante, pero
otros factores ms sutiles bien podran haber resultado ms de-
terminantes en la evolucin de nuestro cerebro. Y aunque algu-
nos autores han hallado cierta correlacin entre tamao cere-
bral (absoluto y relativo) e inteligencia, otros sugieren cau-
tela en este sentido. Muchos de tales estudios se basan en la
comparacin de nuestra especie con otros simios antropomor-
fos actuales, un enfoque que requiere cierta precaucin. Al igual
que nosotros, ellos tambin han evolucionado durante varios
millones de aos a partir de un ancestro comn; sin embargo,
desconocemos su trayectoria evolutiva. Por ello, quiz suponga
un error dar por sentadas demasiadas similitudes entre un si-
mio actual y un estado biolgico primitivo de nuestra especie.
En palabras de Ralph Holloway, antroplogo de la Universidad
de Columbia de Nueva York y padre de la paleoneurologa mo-
derna, un centmetro cbico de un cerebro humano no equi-
vale a un centmetro cbico en el cerebro de un chimpanc.
UN CRNEO, UN CEREBRO
A lo largo de la morfognesis (la formacin de los elementos
anatmicos en un individuo), podemos distinguir entre los cam-
Los crneos no solo permiten reconstruir la cavidad endocraneal
(el espacio ocupado por el cerebro), sino tambin los pasajes (fo-
ramina) de nervios y vasos, la forma y la posicin de lbulos y cir-
cunvoluciones, e incluso el sistema vascular superfcial. Estas sec-
ciones muestran un corte sagital, la bveda y la base del crneo
de un hombre moderno.
BVEDA
BASE
Hueso frontal
CORTE SAGITAL
Hueso parietal
Huellas de la arteria
menngea media m
Hueso frontal
Hueso parietal
Fosa anterior
y techo de las rbitas
(reas frontales)
Fosa media
(lbulos
temporales)
Foramina
Fosa posterior
(cerebelo)
Hueso occipital
74 INVESTIGACIN Y CIENCIA, febrero 2012
bios de tamao, a los que llamamos crecimiento, y los de forma,
denominados desarrollo. En estos dos procesos, cerebro y cr-
neo se afectan mutuamente como consecuencia de los genes
que comparten, de los elementos anatmicos que se encuentran
en contacto y de las funciones comunes que ambos han de in-
lciai. Como icsullado, cada clcmcnlo inFuyc cn la foima y la-
mao del otro, razn por la que podemos emplear el crneo
como testigo de la anatoma cerebral.
Ya los primeros estudios paleoneurolgicos prestaron aten-
cin a los rasgos del endocrneo que se hallaban relacionados de
mancia diiccla con las csliucluias dc la supcifcic ccicbial. En
la basc dcl cinco, poi ccmplo, pucdcn apicciaisc los oiifcios
por los que se introducen los nervios que penetran en el cerebro.
Tambicn dcan lucllas las ailciias y las vcnas quc sc diiicn a
las meninges. Una de las lneas de investigacin de nuestro gru-
po incluye, de hecho, el estudio del sistema vascular cerebral. Se
trata de un aspecto que reviste un inters especial, puesto que
permite formular, entre otras, algunas hiptesis relacionadas con
la actividad metablica del cerebro.
El patrn anatmico del sistema venoso se muestra bastan-
te similar en todos los homnidos, tanto los actuales como los
extintos. Se conocen, no obstante, algunas variaciones, lo que
ha llevado a proponer diferencias en los procesos de termorre-
ulacion ccicbial. Considciacioncs fsioloicas apailc, cslos ias-
gos tambin se han utilizado para estudiar las relaciones exis-
tentes entre especies y poblaciones, ya que suelen trasmitirse
genticamente. De hecho, suelen emplearse en antropologa fo-
rense y en arqueologa para determinar el grado de parentesco
entre individuos.
Quiz mayor inters revista el sistema arterial, puesto que
exhibe bastantes variaciones entre las especies del genero Homo.
Al comparar la arteria menngea media en humanos fsiles y
modernos, podemos apreciar cambios en la posicin y la forma
dc cslos vasos. Pcio, sobic lodo, llama la alcncion la complci-
dad vascular que exhibe nuestra especie, la cual presenta redes
muy desarrolladas en comparacin con las especies extintas.
Dado que an desconocemos numerosos aspectos relativos a la
estructura y funcin de estos sistemas vasculares, ese aumento
en el nivel de reticulacin carece de una interpretacin clara.
Se ha propuesto que podra guardar relacin con la regulacin
trmica del cerebro, con sus necesidades metablicas o con la
proteccin fsica de la corteza. Sin embargo, a pesar de todo lo
que la evolucin parece haber invertido en este sistema vascu-
lar, su funcin contina siendo un enigma.
LOS ORGENES DE UN CEREBRO COMPLEJO
Tambicn las ciicunvolucioncs ccicbialcs dcan sus lucllas cn
la pared endocraneal. Estas trazas pueden ser muy dbiles, por
lo que a menudo se requiere cierta experiencia para interpre-
tarlas. En el pasado se les ha concedido gran importancia, so-
bre todo al dar por sentado que a cada regin cerebral deba
corresponderle un aspecto cognitivo. Hoy sabemos que, aun-
que existan reas cerebrales especializadas en funciones con-
cretas, los procesos cognitivos se basan en la integracin de va-
iias icdcs ncuialcs, poi lo quc no icsulla aconscablc asociai
de forma demasiado rgida funciones cognitivas a zonas cere-
bialcs cspccfcas.
No obstante, el frecuente vnculo entre daos cerebrales muy
localizados y algunas disfunciones cognitivas sugiere que, con
todo, algunos procesos dependen de regiones crticas, las cua-
les habran ido especializndose a lo largo de la evolucin. En-
tre todas las zonas cerebrales, las que ms atencin han recibi-
do cn cl pasado lan sido las dcl lcnuac: cl ica dc Bioca (cn
los lbulos frontales) y la de Wernicke (entre los lbulos tempo-
rales y los parietales). Sin embargo, la estructura general de es-
tas circunvoluciones cerebrales en todas las especies humanas
extintas presenta un esquema muy similar a las del hombre mo-
derno, y las posibles diferencias escapan a la resolucin que pue-
den ofrecer los moldes endocraneales. En particular, tambin las
reas de Broca y de Wernicke pueden reconocerse en los moldes
de los primeros humanos, como Homo habilis u Homo ergaster,
los cuales datan de hace unos dos millones de aos.
Bien es cierto que pueden observarse cambios en algunas
proporciones, lo que sugiere variaciones en el volumen de de-
Los moldes endocraneales permiten obtener informacin
neurolgica de gran valor. Este molde digital (verde) permite
distinguir el tamao y la geometra de algunos lbulos y cir-
cunvoluciones del individuo KNM-ER 3733, un representante
de Homo ergaster que vivi en frica hace dos millones de aos.
rbitas
Maxilla
Lbulos frontales
Lbulos parietales
Lbulos temporales
Lbulos occipitales
Cerebelo
Febrero 2012, InvestigacionyCiencia.es 75
lciminadas icas. Las dos icas dcl lcnuac sc mucslian pio-
porcionalmente ms anchas en los humanos modernos y en los
neandertales, algo que quizs apunte a la emergencia de nue-
vas habilidades cognitivas en estos dos grupos. No obstante, la
idcnlifcacion dc lalcs cambios no icsulla lan claia, ya quc una
misma rea cerebral puede hallarse involucrada en varias fun-
cioncs. El lcnuac, poi ccmplo, uaida una csliccla iclacion
con nuestra capacidad para usar las manos. Al respecto, una
pregunta abierta es si los simios antropomorfos cuentan con al-
gn equivalente de estas reas humanas.
A pesar del inters histrico que han suscitado las reas aso-
ciadas al lcnuac, las quc ms alcncion csln iccibicndo du-
rante los ltimos son los lbulos parietales. En el estudio de es-
tas regiones y del sistema frontoparietal se centra otra de las
lncas dc liabao dc nucslio iupo, ya quc, como vcicmos, su
evolucin parece guardar una estrecha relacin con la del cere-
bro de Homo sapiens.
El cerebro del hombre moderno posee una forma particular-
mente esfrica, debida, sobre todo, a la geometra de sus reas
parietales. Esta diferencia con las especies extintas no obedece
a un proceso gradual, sino que resulta exclusiva de nuestra es-
pecie. Tampoco puede explicarse a partir del proceso de ence-
falizacin, ya que los neandertales posean un cerebro incluso
ms grande que el nuestro, que, sin embargo, no exhiba dicha
geometra globular.
Esa forma aparece como consecuencia de un proceso morfo-
gentico muy temprano en la vida del individuo, prximo al na-
cimiento. Se trata de una etapa del desarrollo inexistente en los
chimpancs o en los neandertales. A pesar de haber reconocido
desde hace tiempo que las reas parietales humanas poseen com-
ponentes diferentes de las que se observan en otros primates,
an no disponcmos dc compaiacioncs dc lamao ms cspccf-
cas. Ello sc dcbc a la difcullad dc localizai lmilcs comuncs y
biolgicamente homogneos de estos lbulos, caracterizados por
una gran heterogeneidad morfolgica y funcional.
Al respecto, ya existan algunas hiptesis sobre un aumento
relativo de las reas parietales en el gnero Australopithecus,
lo que se habra debido a una retrocesin de un surco poste-
rior a estas, el sulcus lunatus. Tambin se han hallado indicios
de un incremento de las proporciones parietales lateralmen-
te, sobre todo en Homo habilis (un grupo bastante debatido
y que quizs integrase a varias especies, no todas ellas perte-
necientes al genero Homo). Tambin en los neandertales se ob-
serva una ampliacin lateral de las regiones parietales inferio-
res y superiores.
Sin embargo, es en los humanos modernos donde el cambio
en las proporciones parietales reviste una magnitud tal como
paia afcclai a la comclia dcl ccicbio cn su conunlo. Alunos
crneos fsiles de hace entre 100.000 y 150.000 aos, hallados
en frica Oriental y Oriente Prximo, ya evidencian esta mor-
fologa. Sin embargo, otros fsiles africanos algo ms antiguos
y quc piobablcmcnlc pcilcnccicscn a la lnca flclica modcina
no presentan estos cambios parietales tan evidentes. Ello sugie-
re que el origen de Homo sapiens quiz no se halle vinculado
de manera tan estricta al origen de un cerebro anatmicamen-
te moderno.
Qu aspectos cognitivos podemos asociar a esas reas pa-
rietales? Las ms profundas (aquellas que quiz guarden una
mayor relacin con el cambio geomtrico del cerebro moderno,
como el surco intraparietal) se hallan vinculadas a nuestra ca-
pacidad de simulacin. A partir de la interaccin entre la vista
y las actividades manuales, estas regiones representan una in-
terfaz entre el mundo externo y el interno. Generan un sistema
de coordenadas exterior y otro del individuo, los cuales compo-
MTODOS ESTAD STI COS
Estudio de la variabilidad
Para estudiar las diferencias morfolgicas entre dos individuos, primero se construyen modelos geomtricos simples del crneo y del
cerebro a partir de los puntos anatmicos de mayor relevancia funcional. Despus, se emplean tcnicas de estadstica multivariante
(que analiza las relaciones de todos los elementos a la vez) para obtener el conjunto de reglas que, por razones de funcin o de estruc-
tura, generan el resultado anatmico fnal. Por ltimo, las variaciones de orma entre los individuos analiados se proectan sobre un
espacio de dos o tres dimensiones.
Modelos geomtricos
Reconstruccin digital de Mladec 1, un fsil anatmicamente moderno del Pleistoceno superior
europeo datado en unos 30.000 aos de antigedad. Sobre ella se han representado varios
modelos geomtricos (lneas y puntos anatmicos) del crneo (izquierda) y del endocrneo
(derecha). La comparacin entre los modelos de distintos individuos o especies permite
determinar sus diferencias morfolgicas.
Anlisis de la variacin morfolgica
Comparacin entre la geometra parietal de Homo
sapiens y la de los humanos extintos. Una funcin
de interpolacin (Thin-Plate Spline, diseada
originalmente para aplicaciones de ingeniera)
permite caracterizar la deformacin espacial
resultante. Las variaciones se representan sobre
un plano bidimensional (retculo verde).
76 INVESTIGACIN Y CIENCIA, febrero 2012
nen un espacio virtual en el que, entre otras cosas, pueden
realizarse experimentos mentales.
Otras reas parietales desempean tambin un papel en la
inlciacion dc la mcmoiia y cl lcnuac, as como cn las facul-
tades de clculo. Las reas parietales superiores y las intrapa-
rietales se encuentran conectadas con las zonas frontales, lo que
ha dado pie a teoras frontoparietales sobre la evolucin de la
inteligencia. Las mismas regiones se han asociado a patrones
de integracin cerebral (esquemas de correlacin entre estruc-
turas anatmicas) y puede que se relacionen asimismo con la
velocidad mental.
Aunque son numerosos los cambios evolutivos que no se de-
an analizai a pailii dcl csludio dc la moifoloa cndociancal,
ciertos aspectos morfolgicos del endocrneo s permiten extraer
alunas conclusioncs fsioloicas. El mclabolismo y la lcimoiic-
ulacion ccicbial, poi ccmplo, dcpcndcn cnlic olios facloics dc
la geometra y del tamao del encfalo: aparte de los procesos
iculadoics dc caiclci fsioloico, lambicn la foima dc un oi-
gano desempea un papel relevante a la hora de caracterizar los
patrones de dispersin del calor. El elevado consumo energti-
co de nuestro cerebro constituye una caracterstica muy particu-
lar tanto de dicho rgano (es el que ms energa consume) como
de nuestra especie (tan elevado coste calrico resulta exclusivo
de Homo sapiens). Si tenemos en cuenta que, adems, las neu-
ronas no pueden sufrir cambios en la temperatura, podemos con-
cluir que el estudio de los factores de termorregulacin cerebral
sc anloa muy piomclcdoi.
CIENCIAS PARA EL CEREBRO
El ccicbio cs cl oiano ms complco quc conoccmos. Es lam-
bin el ms caracterstico de los primates en general y de nues-
tra especie en particular. Sin embargo, an desconocemos su
biologa. Pero, sobre todo, ignoramos los procesos cerebrales a
partir de los cuales emerge la mente. Los trminos cognicin e
inteligencia siucn icsullando difcilcs dc dcfnii, y los inlcnlos
poi cuanlifcai y dcsciibii sus vaiiacioncs sc lan mosliado lan
necesarios y tiles como poco resolutivos.
En el estudio de la evolucin del cerebro, solo un enfoque
multidisciplinar puede ofrecer hiptesis completas e interesan-
tes. La paleoneurologa examina las variaciones de la morfolo-
ga endocraneal en especmenes fsiles. A su lado, se requieren
conocimientos arqueolgicos para proporcionar un marco cul-
tural al registro antropolgico. Los neuroanatomistas estudian
los rasgos que diferencian a unas especies actuales de otras, y
la bioqumica y la bioloa molcculai invcslian los aspcclos f-
siolgicos y genticos de los procesos neurales. La neurociruga
y la neurologa revisten una importancia fundamental a la hora
dc anclai lodo csc conunlo a la obscivacion clnica. Y, duian-
te los ltimos aos, tambin la psicologa y psiquiatra han rea-
lizado grandes aportaciones a las teoras evolutivas.
La integracin de todas esas disciplinas ha generado nue-
vos campos de investigacin, como la arqueologa cognitiva.
Si bien la mayora de tales estudios se encuentran an en sus
inicios, puede que los primeros avances que este enfoque mul-
tidisciplinar prometedor no tarden en llegar. Mientras tanto,
continuaremos investigando para tratar de reconstruir los pro-
cesos de evolucin cerebral en los homnidos extintos y en
nuestra propia especie, pues, en palabras de Santiago Ramn
y Caal: Todo lombic pucdc sci, si sc lo pioponc, csculloi dc
su propio cerebro.
PA R A S A B E R M S
The human fossil record. Vol. 3: Brain endocasts. The paleoneurological evidence. Ralph
|c||cW+,, |c.|+s b.c+c|e|c , ||c|+e| S. .+c. \||e,||ss, |.e+ c.|, ZJJ4.
Geometric morphometrics and paleoneurology: Brain shape evolution in the genus Homo.
|a|||+cc b..ce. ec Journal of Human Evolution, c|. 4 ,+s. Z1J, ZJJ4.
Cranial shape and size variation in human evolution: Structural and functional perspec-
tives. |a|||+cc b..ce. ec Childs Nervous System, c|. Z, ,+s. ll, ZJJ.
The rise of Homo sapiens: The evolution of modern thinking. |.ece.|c| |. Ccc||ce , T|c
a+s \,cc. \||e,b|+c|We||, ZJJ1.
The human brain evolving. ||.||cc ,c. |c.|+s b.c+c|e|c, ||c|+e| .+c, K+||, Sc||c|
, ||c|c|+s Tc||. S|cce Ae lcs|||.|e |.|||c+||cc Se.|es, c|. 4. S|cce Ae lcs|||.|e |.ess, c|c|ea
|.e ce ZJlJ.
DATOS FI SI OLGI COS
Termorregulacin
cerebral
Nuestro cerebro constituye el rgano que ms energa consume.
Ese elevado gasto calrico, fundamental para su funcionamiento,
resulta exclusivo de Homo sapiens, por lo que representa un par-
metro fsiolgico cua evolucin reviste un interes especial. Los
moldes endocraneales pueden aportar informacin sobre facto-
res fsiolgicos en las especies etintas, como los ujos sangul-
neos o la termorregulacin cerebral.
Irrigacin vascular
Las tcnicas de angiotomografa permiten analizar la irrigacin vascular del
cerebro en individuos vivos. Estas imgenes muestran una reconstruccin
digital de la distribucin de los senos venosos menngeos con relacin a la
anatoma del crneo (izquierda) y del cerebro (derecha).
Termorregulacin
"mymymymy`Dyy`D`DDmU`
local de temperaturas en funcin de la forma cerebral. Aqu se reproducen
las reas cerebrales ms fras (azul) y las ms calientes (rojo) sobre los
moldes endocraneales de tres homnidos.
Australopiteco
Neandertal
Humano
moderno