ERIC BUFFETAUT I dinosauri La scoperta dei dinosauri 1. Il periodo «mitologico» n. I primi studi scientifici m. L'«invenzione» dei dinosauri IV.

Nuove scoperte ed evoluzione delle idee Definizione e origine dei dinosauri . Che cos'è un dinosauro? n. I dinosauri fra i rettili m. L'origine dei dinosauri Evoluzione e classificazione dei dinosauri 1. Saurischi e Ornitischi n. I Teropodi m. I Sauropodomorfi Iv. I Tireofori v. Gli Ornitopodi vl. I Pachicefalosauri VIL I Ceratopsi Vlll. L'origine degli uccelli La biologia dei dinosauri L Fisiologia e abitudini di vita dei dinosauri n. L'alimentazione dei dinosauri m. Cervello e intelligenza IV. La riproduzione e la crescita v. Qualche problema di ricostruzione vl. I dinosauri nel loro ambiente Storia delle faune a dinosauri 1. Il mondo nel Mesozoico n. I dinosauri del Triassico m. I dinosauri del Giurassico n. I dinosauri del Cretacico Prefazlone L'estinzione dei dinosauri L I dati del problema n. Una pletora di ipotesi nL Estinzione graduale o catastrofica? IV. Una ipotesi gradualista: fu una regressione marina la causa dell'estinzione? .~. Le anomalie geochimiche e mineralogiche sono prove di un evento catastrofico? vl. Uno scenario per l'estinzione dei dinosauri vn. Il mondo dopo i dinosauri Conclusioni Appendice. I grandi giacimenti di dinosauri nel mondo 95 Glossario 97 Bibliografía essenziale Il termine dinosauro, coniato nel 1842, oggi è entrato a far parte del linguaggio corrente. Questo fatto denota sicuramente il successo

della scienza paleontologica presso il grande pubblico, ma presenta un lato negativo: I'uso spesso non appropriato di tale termine tende a offuscarne il reale significato. Viene considerato un dinosauro qualsiasi grande animale estinto, qualsiasi «mostro» del passato. I dinosauri costituiscono, invece, un gruppo ben definito di vertebrati, che conobbero un considerevole successo evolutivo nel corso dell'era Mesozoica dorninando le faune continentali per oltre centocinquanta milioni di anni, prima di scomparire improvvisamente sessantacinque milioni di anni fa. Oggi i dinosauri sono di moda, la stampa, il cinema, la televisione e l'industria dei giocattoli si sono impadroniti della loro immagine. Ouesto stato di cose, che per taluni aspetti può essere considerato un successo della sua professione, porta il paleontologo a preoccuparsi delle deformazioni che fanno dei dinosauri un elemento di certa mitologia popolare, in cui sono simili alle creature della fantascienza, in un ruolo analogo a quello dei dragoni delle antiche leggende. Tralasciando gli aspetti bizzarri e spettacolari, troppo spesso privilegiati, è importante far riferimento ai dati scientifici attualmente disponibili: cosa sono realmente i dinosauri, come si possono definire e classificare, come si sono evoluti nel corso della loro lunga storia, quali sono state le ragioni del loro successo e quelle della loro scomparsa. Le risposte date oggi a queste domande non sono più le stesse fornite prima degli anni Settanta. Tutti gli aspetti dello studio dei dinosauri, dalla ricerca sul campo di nuovi esemplari sino alle più ardite ipotesi sul loro modo di vita o sulla loro estinzione, hannò conosciuto negli ultimi anni un rinnovato interesse che ha cambiato l'immagine che avevamo di questo gruppo di animali scomparsi. Per questo motivo il libro si apre con un richiamo alla storia della scoperta e dell'interpretazione dei dinosauri, preludio all'esposizione delle nostre attuali conoscenze su queste «terribili lucertole», oggi - sessantacinque milioni di anni dopo la loro scomparsa - così familiari eppure cosl poco conosciute. La scoperta dei dinosauri

Ciò che noi oggi sappiamo dei dinosauri è il risultato di oltre centocinquanta anni di ricerche scientifiche. Ma anche prima della nascita della paleontologia come scienza erano state scoperte ossa di dinosauri, suscitando l'interesse e la speculazione intellettuale. . Il periodo «mitologico» Soltanto nel corso del xvm secolo il mondo scientifico riconobbe che i fossili erano i resti, conservati nelle rocce, di organismi vissuti in un lontano passato geologico. Ma già molto tempo prima di giungere a un parere unanime in proposito, erano stati scoperti resti di dinosauri (ossa e impronte fossili) ed erano stati presentati i primi tentativi di interpretazione di questi oggetti enigmatici. Alcune di queste spiegazioni si ritrovano in certe leggende raccolte nel secolo scorso. Infatti, quando nel 1870 il viaggiatore francese Le Mesle studiò nel Sud dell'Algeria le prime impronte fossili di dinosauri segnalate in Africa, annotò come gli Arabi della regione attribuissero queste impronte tridattili a un leggendario uccello gigante (da lui stesso considerate, del resto, i npronte di uccelli estinti). Alcune tribù di indiani del Nord America avevano notato grandi ossa di dinosauri che in alcune zone erano visibili sul terreno. Nel 1892, il paleontologo Edward Drinker Cope, scoprendo ossa di questo tipo nei depositi del Cretacico superiore del Sud Dakota, scrisse che i

Sioux della regione attribuivano queste ossa a mostri malefici che popolavano il sottosuolo. Se le loro ossa venivano scoperte, era perché erano stati uccisi dal fulmine del Grande Spirito e chi le avesse raccolte si sarebbe esposto alla medesima sorte. Anche in Asia la scoperta di resti di dinosauri attirò ben presto l'attenzione degli animi curiosi. Un testo cinese, attribuito a un certo Chang Qu, del periodo della dinastia dei Jin occidentali (265-316 d.C.), riporta con queste parole la scoperta di ossa di dragone nella contea di Wucheng, nella provincia del Sichuan: Nella contea di Wucheng ci sono ossa di dragone. Sembra che il dragone sia vol ato daUa montagna sino al cielo, ma trovando chiusa la porta del cielo, non è potuto entrar e ed è ricaduto sulla terra, dove è poi sprofondato sotto terra. E per questo che, scavando, è possibile trovare tuttora ossa di dragone. Il Sichuan è ricco di resti di dinosauri ed è molto probabile che le ossa segnalate da Chang Qu potessero appartenere a uno di questi animali. Dopo più di un millennio, uno dei primi naturalisti inglesi, il reverendo Robert Plot, primo conservatore dell'Ashmolean Museum di Oxford, nel suo Natural Histo)y of O~ord-shire, pubblicato nel 1676, descrisse un curioso osso di grandi dimensioni trovato nella parrocchia di Cornwell (fig. 1). Correttamente egli vi riconobbe l'estremità di un «osso della coscia» (un femore) pietrificato, ma identificare a chi avrebbe potuto appartenere si rivelò più complicato. Poiché il reperto apparteneva a una creatura nettamente più grande di un bue o di un cavallo, si poteva pensare di attribuirlo a un elefante portato in Gran Bretagna dai Romani, ma Plot aveva grandi dubbi al riguardo. Al termine di una lunga dissertazione, egli giunse alla conclusione che si trattasse più probabilmente di un femore di un uomo o di una donna di taglia colossale. Secondo Plot, I'esistenza dei giganti era stata chiaramente dimostrata dalla Bibbia, dalla mitologia, dalla storia e dai racconti dei viaggiatori, e questa spiegazione, pertanto, non aveva nulla di inverosimile. In seguito il frammento di femore di Comwell fu oggetto di interpretazioni ancora più curiose (a causa della sua forma, nel 1763, I'inglese Brookes lo chiamò Scrotum humanum e il francese Robinet, nel 1768,1O considerò un vero e proprio scroto pietrificato, formato da forze naturali). Soltanto nel 1871 jl geologo John Phillips riconobbe che l'illustrazione di Plot rappresentava chiaramente l'estremità del femore di un dinosauro, probabilmente un teropode del genere Megalosaurus. Fig. I . La plù antica rappresentazione conosciuta di osso di dinosauro:figura pub blicata nel 1677 da Robert Plot, che mostra un grande osso rinvenuto a Cornwell. presso Oxford. Plot lo interpre~ò come unframmento osseo appartenuto a un gigante. Come ha dimost rato poi il geologo John Phillips ne/ 1871, si tratta in realtà dell'estremità distale de lfemore di un dinosauro, probabilmente il teropode Megalosaurus. Perché il concetto stesso di dinosauro potesse venire alla luce, bisognava che fosse accettata l'esistenza nel passato di specie oggi completamente estinte, rappresentate esclusivamente da resti fossili. Questa constatazione si impose tra la fine del xvllI e l'inizio del XIX secolo, grazie soprattutto al lavoro di Blumenbach in Germania e di Cuvier in Francia. Lo stesso Cuvier, nel 1808, raffigurò alcune vertebre, rin-

Una delle prime descrizioni scientifiche di un dinosauro è dovuta a Wiaiam Buckland che. raffi gurati da Gideon Mantell che descrisse nel 1825 questo dinosauro erbivoro. i cui denti ben caratterizzati indicavano un regime alimentare erbivoro (fig. ad esempio. indicò con il nome di Megalosaurus alcuni resá fossili provenienti da depositi del Giurassico medio di Stonesfield. mostrano la parte antenore della mandibola (a sir~is~a) e alcuni denti (a dest~a) che presentano i caratteri tipici dei teropodi (corona compressa. «grande lucertola». L «invenzione» dei dinosauri Nel 1830. Denti di Iguanodon del Wealdiano (Cretacico inferiore) del Sussex. e on Megalosaurus e Hylaeosaurus . rag~iun- Fig.anche quest' ultimo scoperto da Mantell suecessivamente . in un lontano passato. Proseguendo le sue scoperte. Mantell giunse alla conclusione che era esistita.venute sulla costa della Normandia. nei pressi di Oxford (fig. una forma corazzata. Nel 1825 egli descrisse con il nome di Iguanodon i resti di un grande rettile. Il moltiplicarsi di nuove scoperte. dai bordi taglienh e seghettah). 3. 2). gendo dimensioni gigantesche. Fig. Cuvier si persuase allora dell'esistenza nel passato di giganteschi rettili erbivori. William Buckland. non soltanto in Inghilterra. Dopo qualche esitazione. alcune ossa e denti trovati nel Giurassico di Stonesfield. avevano dominato la Terra. Nel 1841 Owen presentò alla riunione della Bri- . professore di geologia a Oxford. 2. H. il paleontologo tedesco Hermann von Meyer propase di riunire sotto il nome di Pachypoda i grandi rettili terrestri i cui resti fossili venivano scoperti negli strati rocciosi mesozoici. Tuttavia questa proposta ebbe poco seguito ed è al paleontologo britannico Richard Owen che dobbiamo il nome destinato a imporsi e a passare nel linguaggio comune. ma anche sul Continente (nel 1837. ma l'idea che i naturalisti avevano dell'aspetto di Megalosaurus era ancora piuttosto vaga. indicò con il nome di Megalosaurus. III. Queste illustrazioni. a Sud di Londra. che oggi sappiamo essere appartenute a un dinosauro carnivoro. 3). Nel 1824. Le scoperte del chirurgo e paleontologo Gideon Mantell nelle rocce del Cretacico inferiore di Weald. ripr ese da Buckland. soprattutto quella di Hylaeosaurus. von Meyer descrisse Plateosaurus del Triassico della Germania). nel 1824. nel 1842. propose di riunire nel grup po dei Dinosauria. Iguanodon è uno dei tre generi di rethli mesozoiei. fecero progredire notevolmente le conoscenze. Si fa spesso risalire a questa pubblicazione l'inizio dello studio scientifico dei dinosauri. una «età dei rettili» durante la quale questi animali. ma che alloM attribuì a uri coccodrillo dall'anatomia molto particolare. vicino a Oxford. avrebbe rapidamente confermato questa conclusione.che Rihard Owen.

che venne chiamato Hadrosaurus. la scoperta in Baviera di uno scheletro quasi completo di un dinosauro molto piccolo. Nuove scoperte ed evoluzione delle idee Nella seconda metà del XIX secolo. sotto la supervisione di Owen. grazie soprattutto all'esplorazione dei ricchi giacimenti nordamericani. 1916. che inducevano a non considerarli più come una semplice versione molto ingrandita delle lucertole e dei coccodrilli attuali. assomigliavano molto di più agli uccelli che ai grandi mammiferi. 1869. D: un anirnale in grado di adottare una postura bipede. La scoperta di dinosauri al di fuori dell'Europa avrebbe dato un nuovo impulso alle ricerche su questi animali. 4). alcuni operai si trovarono di fronte uno straordinario accumulo di scheletri di Iguanodon che. con il quale egli riuniva Megalosaurus. 1985. nell'ultimo quarto del XIX secolo. Ai resti frammentari descritti da Buckland. in una miniera di carbone a Bernissart. C: un bipede capace di una corsa rapida. pubblicata nel 1842. I dinosauri di Owen si differenziavano dagli altri rettili per un certo numero di caratteri anatomici legati soprattutto alla locomozione. per la loro anatomia. da Heilmann. ma che spesso si muoveva con post ura quadrupede. nelle regioni dell'America Nord-occidentale che rivelarono veramente. Iguanodon e Hylaeosaurus. ma come organismi dagli arti dritti. Questa visione dei dinosauri sarebbe stata illustrata in modo spettacolare dalle ricostruzioni a grandezza naturale erette nel 1854 nel parco di Sydenham. Nel 1878. portò Joseph Leidy a ricostruire questo animale con una postura bipede. che compare per la prima volta il termine «Dinosauria» («lucertole terribili»). A: un quadrupede rnassiCCiO il cui aspetto nel complesso ricorda quello d i un grande mamrnifero. che diedero la possibilità di ricostruire in modo più corretto l'aspetto di questi animali. che sostenevano il corpo al di sopra del terreno. 4. da Mantell e dai loro contemporanei si aggiunsero alcuni scheletri completi. 1854. le scoperte di dinosauri si moltiplicarono in Europa e altrove. da Waterhouse Hawkins e Owen. Furono però le ricerche effettuate da Edward Drinker Cope e da Othniel Charles Marsh nei depositi del Giurassico e del Cretacico. IV. da Norrnan. Evoluzione delle ricostruzioni di uno stesso dinosauro (Iguanodon) nel c orso del tempo. da Schrnezer. la grande . questo dinosauro fosse ben diverso dal massiccio quadrupede cornuto immaginato da Owen (fig. ad opera dello scultore Waterhouse Hawkins. in Belgio. chiamato Compsognathus. ricostruiti al museo di Bruxelles. mostrarono come \ Fig. B: una sorta di gigantesca iguan a. Nel 1858 la scoperta nel New Jersey dello scheletro di un dinosauro del Cretacico. alla stregua dei grandi mammiferi. Nel 1861.tish Association for the Advancement of Science una relazione sui rettili fossili della Gran Bretagna ed è nel testo stampato di questa relazione. rivelò che alcuni di questi animali.

Dopo l'entusiasmo del XIX secolo e una relativa stasi delle ricerche verso la metà del xx secolo. punto di partenza fondamentale per ogni progresso in paleontologia. Si tratta della prima testimonianza diretta della presenza di dinosau ri in Italia ha conosciuto dopo il 1970 un nuovo interesse. Negli anni Venti una spedizione organizzata dall'American Museum of Natural History portò alla luce i magnifici giacimenti di dinosauri cretacici del deserto del Gobi. un dinosauro piscivoro molto strano. Definizione e origine dei dinosauri I. indiani e sudamericani furono scoperti a partire dalla seconda metà del XIX secolo. Cerchio: Cretacico. Attualmente i dinosaun sono oggetto di ricerche particolarmente attive. lo studio dei dinosauri Fig. da cui recuperarono una immensa collezione di dinosauri giurassici. Mappa rappresentante la distribuzione geografica dei principali giacimen ti di dinosauri nel mondo. Nel 1993 è stata resa pubblica la scoperta di uno sc heletro di un plccolo d~nosauro carnivoro r~nvenuto nei depositi del Cretacico inferiore a Pietraroia Benevento. Negli anni Dieci. dove furono raccolti i dinosauri all'inizio del XIX secolo. Ma i paesi che a prima vista sembrano meglio conosciuti continuano a riservare scoperte del tutto inattese. gli straordinari giacimenti di Tendaguru. Nel resto del mondo. avvenuto nel 1983 nei depositi del Wealdiano dell'Inghilterra. 5). in alcuni casi. i dinosauri sudafricani. che venne trasportato a San Pietroburgo. di vivaci controversie relative sia alla loro fisiologia (erano animali «a sangue caldo» o «a sangue freddo»?) sia alla loro scomparsa (la loro estinzione fu graduale o catastrofica?j. mentre nel corso della prima guerra mondiale alcuni geologi russi recuperarono dalla riva cinese del fiume Amour uno scheletro di adrosauro. Negli anni immediatamente precedenti la prima guerra mondiale i paleontologi tedeschi esplorarono. come testimonia il ritrovarnento di Baryonyx. Cos'è un dinosauro? . oltre che. Parallelamente alle ricerche sul carnpo. Triangolo: Triassico. Quadrato: Giurassico. L'ultimo continente in cui si sono scoperti resti di questi animali è l'Antartide: si è dovuto attendere il 1986 perché alcuni ricercatori argentini vi segnalassero la presenza di dinosauri. arricchendo le sale dei musei degli scheletri completi di enormi dinosauri: è in questo periodo che inizia la popolarità di questi animali presso il grande pubblico. All'inizio del xx secolo gli scavi proseguirono ad opera di gruppi di lavoro appartenenti a tutte le grandi istituzioni scientifiche americane e le ricerche si estesero al Canada occidentale.diversità del gruppo dei dinosauri e l'aspetto bizzarro di alcuni suoi componenti. Da allora non sono mai mancati nuovi ritrovamenti in un gran numero di paesi del mondo (fig. nelle loro colonie dell'Africa orientale. attualmente esposta a Berlino.di dinosauri. (Recenti scoperte consentono di insenre anche l'ltaliafra i paesi in cui sono stati trova ti resti . resti di dinosauri furono trovati in Cina.impronte e ossa . nel corso del tempo anche le conoscenze degli specialisti sui dinosauri si sono evolute in modo considerevole. 5.

per molto tempo il termine «dinosauro» è stato considerato un insieme artificiale comprendente i grandi rettili terrestri mesozoici e non un gruppo naturale di organismi derivati da un medesimo antenato comune. 9. dovrebbero essere collocati in que- . 3. Tuttavia i lavori di sistematica recentemente effettuati sui dinosauri forniscono dati utili a tal fine. L'omero presenta una cresta deltopettorale bassa che si estende da un terzo a]la metà della sua lunghezza. I dinosauri fra i rettili Con il termine comune di «rettili».Contrariamente a quanto si crede generalmente. gli arcosauri. Inoltre. non tutti i grandi rettili mesozoici erano dinosauri. permette tuttavia di distinguere i dinosauri dai loro parenti prossimi e quindi di definire con precisione la loro collocazione fra i rettili. La testa articolare del femore è ben differenziata. L'osso sacro comprende almeno tre vertebre. La varietà degli adattamenti certamente non facilita l'individuazione dei caratteri anatomici comuni che consentono di definire il gruppo nel suo insieme. testimoniano una considerevole diversità. 4. G. Il vomere (osso che costituisce parte del palato) è allungato. è spostata verso l'interno del corpo dell'animale ed è separata dal resto dell'osso da un «collo». Questa lista di caratteri. 6. La faccetta articolare dell'omero sullo scapulo-coracoide è orientata posteriormente. In accordo con il paleontologo britannico H. L'acetabolo (cavità del bacino in cui si articola il femore) è aperto. La parola «dinosauro» perse quindi ogni reale valore sistematico e rimase nel linguaggio comune come un termine utile per definire un insieme eterogeneo. che comprende esclusivamente forme terrestri caratterizzate da un certo numero di caratteri osteologici. 8. benché rappresentino solo una minima parte del numero totale di specie esistite. I DINOSAURI 2. a prima vista un po' generica. La fibula (o perone) è ridotta. attualmente rappresentati soltanto dai coccodrilli (ma anche gli uccelli. 5. un «dinosauro di base» ancora poco differenziato. Seeley. L'evoluzione dei dinosauri si sviluppa nel corso di oltre centocinquanta milioni di anni e le centinaia di specie attualmente conosciute. plesiosauri e mosasauri) e le forme volanti (pterosauri) non appartenevano a questo gruppo. in tutta la loro diversità. molto più diversificati nel passato di quanto non lo siano oggi. Anche se rimane una grande incertezza sugli stadi iniziali dell'evoluzione dei dinosauri. I dinosauri fanno parte di un grande gruppo di rettili. 7. e Dinosauria costituirebbe pertanto un gruppo «monofiletico» perfettamente valido dal punto di vista sistematico. Le forme marine (ittiosauri. L'astragalo presenta un «processo ascendente» molto sviluppato. viene indicato un vasto insieme artificiale di animali. Il quarto dito della mano presenta al massimo tre falangi. i più antichi dinosauri erano ancora molto simili ai loro antenati non dinosauri. che nel 1887 aveva diviso i dinosauri in due grandi gruppi (i Saurischi e gli Ornitischi). di conseguenza i caratteri distintivi non sono sempre facili da trovare. Secondo il paleontologo britannico Michael Benton (1990) i caraKeri che permettono di definire i dinosauri sono i seguenti: 1. oggi questa concezione è stata perlopiù abbandonata. Il. Saurischi e Ornitischi sono considerati come derivati da un antenato comune.

Lagosuchus aveva una struttura leggera. La ricostruzione dell'evoluzione dei tecodonti e la loro classificazione pongono ancora numerosi problemi che si è tentato di risolvere soprattutto con lo studio delle modificazioni DEFINIZIONE E ORIGINE DEI DINOSAURI 1 9 della struttura del tarso. E proprio nei dinosauri che questa trasformazione anatomica si è attuata maggiormente. così come nei primi arcosauri. i tecodonti. I'astragalo e il calcagno erano solidamente attaccati alla tibia e alla fibula. i parenti più prossimi dell'insieme comprendente i dinosauri e gli pterosauri (rettili volanti) sarebbero gli Ornithosuchidae. come si osserva anche nei coccodrilli attuali. ne deriva una locomozione per reptazione e ondulazioni laterali del tronco e della coda. di una locomozione bipede. La testa del femore si inserisce nella profonda cavità acetabolare del bacino e il femore stesso. 6): I'aspetto generale del suo scheletro suggerisce un animale agile. Secondo questo approccio basato sulla costruzione del tarso. pterosauri e dinosauri) che conobbero un considerevole successo evolutivo nel Giurassico e nel Cretacico. un gruppo di tecodonti carnivori dalla locomozione alternativamente bipede o quadrupede. di cui rimane oscura la funzione. rlI.). sp . I dinosauri possedevano una articolazione del tipo «mesotarsale avanzata». gli arti. con arti allungati (fig. Nei rettili primitivi. il femore acquisisce una testa articolare ben evidenziata. non consentono di sostenerlo saldamente sul terreno. pertanto la flessione avveniva fra l'insieme astragalo-calcagno e il resto del piede. E tra i tecodonti che bisogna cercare i progenitori dei gruppi di arcosauri comparsi successivamente (coccodrilli. una apertura situata fra le ossa del cranio davanti alle orbite. Tale finestra. con adattamenti a tipi di vita diversi (carnivori terrestri. situati lateralmente rispetto all'asse del corpo. tecodon~e del Triassico medio dell'Argentina. Il perfezionarnento dell'apparato locomotore è una caratteristica dei dinosauri che probabilmente spiega in gran parte la loro successiva evoluzione. etc. Scheletro di Lagosuchus. Nel Triassico si verificò la grande radiazione evolutiva di questi animali. capace. ma è a partire dal Triassico che inizia la loro diversificazione. Questo periodo in effetti è caratterizzato dallo sviluppo di un gruppo di arcosauri molto eterogeneo. nel corso dell'evoluzione di alcuni di questi (gli anchilosauri. Nel corso dell'evoluzione di alcune linee di tecodonti gli arti si sono modificati fino a trovarsi in posizione più verticale. In origine gli arcosauri si distinguono dagli altri rettili soprattutto per la presenza di una «finestra anterorbitaria». Sono noti resti di arcosauri della fine del Permiano. con i quali condivide un gran numero di caratteri. forme acquatiche piscivore. almeno occasionalmente. ad esempio) essa si è richiusa. che forma quasi un angolo retto con il resto dell'osso. è presente in un gran numero di dinosauri. in particolare del tipo di articolazione tra la gamba e il piede. erbivori corazzati. del quale sono in realtà un ramo molto modificato). L'origine dei dinosauri Nei depositi del Triassico medio dell'Argentina è conosciuto un piccolo animale chiamato Lagosuchus che sembra essere molto vicino al progenitore dei dinosauri. permettendo di sostenere meglio il corpo sul terreno. circa duecentocinquanta milioni di anni fa. muovendosi su un piano parallelo al piano sagittale (mediano) del corpo. lo sostiene sul terreno in una Fig 6.sto gruppo.

8) è più primitivo e potrebbe persino testimoniare uno stadio evolutivo precedente alla differenziazione tra teropodi e sauropodomorfi (vedere più avanti la definizione di questi termini). postura che riduce i vincoli meccanici e che permette una locomozione bipede o quadrupede efficace. Confrontofra la posizione degli arti posteriori in un renile primitivo (in alto) e in un dinosauro (l~rannosaurus. simile a quella dei grandi uccelli o dei mammiferi (fig. disposta secondo un angolo di circa 90° con la diafisi delI'osso.sembrano essere differenziati in ornitischi (Pisanosaurus). 20 I DINOSAURI Fig. Nei dinosauri. rendendo possibile una locomozione efflcace come nei grandi uccelli e nei mammiferi (da Gaffney). 7. che perméae di mantenere il tronco sostenuto sul temno. trovato in Brasile. sono i rappresentanti meglio conosciuti di questi dinosauri molto antichi. delrinizio del Triassico superiore delrArgcntina. lontani dal corpo. I più antichi fossili attribuibili a veri dinosauri provengono da strati un po' più recenti. Staurikosaurus. Lunghezza del cranio: circa 12 cm (da Sereno et al. mostra alcuni adattamenti locomotori che lo avvicinano chiaramente ai dinosauri. Cranio di Eoraptor Iwlensis uno dei più antichi dinosauri conosciuti. provenienti dall'Argentina. circa duecentoventicinque milioni di anni fa). Questo animale. permenono appena di sollevarlo dal suolo. 7). attribuiti alla base del Triassico superiore (piano Carnico). considerato uneropode molto primitivo. Eoraptor (fig. Già a partire dal Triassico superiore (parte media del piano Carnico. 8. il femore possiede una testa ben sviluppata.). Lunghezza: circa 30 cm (da Wel lnhofer). risalenti a circa duecentoventicinque milioni di anni fa. ancora in gran parte misteriosa. presenta anche alcum caratteri che ricordano i prosauropO di. Ciò testimonia una storia precedente. Evoluzione e dassificazione dei dinosauri . prosauropodi (Azendohsaurus) e teropodi (Herrerasaurus). sempre in America meridionale. in basso). Se Herrerasaurus e Staurikosaurus sembrano già essere teropodi. Fig. nel Triassico medio. gli arti drini permenono di sostenere il corpo sul terreno. Lagosuchus. che quindi è in posizione vcrticale.esso considerato molto vicino al progenitore dei dinosauri. spesso di difficile interpretazione. Nel renile primihvo ilfemore è orizzontale e gli arti. Da notare la posizione dritta degli arti. Attualmente gli stadi più antichi dell'evoluzione dei dinosauri sono rappresentati soltanto da impronte fossilizzate.per quanto si può giudicare dai resti spesso molto frammentari . i grandi gruppi di dinosauri . Herrerasaurus ed Eoraptor.

I dati paleontologici. come Staurikòsaurus e Herrerasaurus. costituito da quattro rami. gli ornitischi si distinguono dai saurischi per la presenza. il pube. grosso modo diviso in tre rami: I'ilio. Saurischia e Ornithischia si differenziano tra loro principalmente per la struttura del bacino (fig. costituito da un unico ramo. 9. oggi i dinosauri sono generalmente considerati un gruppo monofiletico. e un ramo anteriore più o meno sviluppato (IL: ilio. è dirett o in avanh. pertanto questi gruppi sistematici sono ancora validi. sia erbivori (i sauro- . rappresentassero uno stadio precedente la separazione fra saurischi e ornitischi. Gli ornitischi hanno bacino che ricorda quello degli uccelli.Dopo l'«invenzione» del termine dinosauro ad opera di Owen nel 1842. con un rarno diret to aU'indietro. Talvolta si è pensato che alcuni dinosauri molto antichi. Inoltre. il pube. Tutti gli omitischi erano erbivori mentre i saurischi erano sia carnivori (i teropodi). diretto verso il basso e anteriormente. Nei Saurischi (a sirostra). Negli Ornitischi (a des~ra). Il quarto ramo è costituito dal processo anteriore del pube. ogni tentativo di classificazione deve essere considerato provvisorio. 9). il predentale. analoga a quella osservata nei saurischi. parallelo aa'ischio. che cotituisce il ramo dorsale. ma in una recente pubblicazione. pertanto. La divisione in Saurischia e Ornithischia proposta da Seeley. restano lacunosi. Ciò è dovuto in gran parte al fatto che l'evoluzione di questo gruppo e di conseguenza le relazioni di parentela fra i suoi membri non sono ancora conosciute in modo soddisfacente. ~lio dorsale e l'ischio posteroventrale si trovano in una posizione 22 I DINOSAURI f~ Fig. come per lungo tempo è avvenuto. I saurischi hanno un bacino simile a queUo degli altri rettili. I. diretto in avanti e più o meno sviluppato a seconda dei gruppi. il pube presenta una biforcazione. Saurischi e Ornitischi Come abbiamo già visto. P. sono state proposte numerose classificazioni per gli animali molto diversi che compongono questo gruppo. quindi. cioè come saurischi ben definiti. la maggior parte dei dinosauri conosciuti si possono facilmente riferire ai saurischi o agli ornitischi. non è più l'elemento fondamentale della classificazione. per quanto integrati costantemente da nuove scoperte. ~chio. Ancora oggi non esiste una classificazione dei dinosauri che raccolga unanimi consensi da parte degli specialisti.1 due fipi di bacino sui quali è basata la distinzione dei dinosauri in Sau rischi e Ornitischi. pertanto alcune parti della storia dei dinosauri rimangono oscure. Per questo motivo. Sereno e i suoi collaboratori tendono piuttosto a considerare questi generi come teropodi. P: puoe). orientato verso il basso e posteriormente. A ogni modo. parallelamente all'ischio. ma il pube è diretto verso il basso e posteriormente. IS: isch io. sulla estremità distale della mandibola di un osso impari.

che non superavano i 3 m di lunghezza. raggruppati a loro volta in famiglie e in altre unità tassonomiche di rango più elevato. bisogna dirlo. pertanto la classificazione utilizzata non deve essere in nessun caso considerata definitiva. Fig. I Ceratosauria. un carnosauro del Giurassico sup enore della Cina (da Dong. la classificazione di questi dinosauri è tuttora piuttosto confusa. Il. lunghezzo del crani o: circa 25 cm). 10). A sinistra. La maggior parte delle forme era bipede. e la sua filogenesi è ancora parzialmente conosciuta. Nel Triassico sono rappresentati da animali relativamente piccoli e gracili. la differenziazione fra Saurischia e Ornithischia sembra essersi verificata precocemente nella storia dei dinosauri. con dita provviste di artigli e fauci armate di denti taglienti e seghettati (tuttavia alcune forme cretaciche erano sdentate). Filogenesi semplificata dei dinosau~i. 1. A destra. i due grandi sottoinsiemi di dinosauri si sono diversificati considerevolmente sino alla fine del Cretacico (fig. lunghezza del cranio: 80 cm). Il gruppo si diversifica in modo considerevole nel corso del Triassico. Come già detto in precedenza. A grandi liriee i gruppi sono i seguenti: Saurischia Theropoda Sauropodomorpha Ornithischia Thyreophora Ornithopoda Pachycephalosauria Ceratopsia EVOLUZIONE E CLASSIFICAZIONE DEI DINOSAURI Fig. proveniente dall'Europa. come Coelophysis. Pertanto. Tuttavia si possono distinguere un certo numero di gruppi ancora non ben definiti. né sulle loro relazioni di parentela. In seguito. I Teropodi I teropodi sono un gruppo eterogeneo di dinosauri carnivori. del Giurassico e del Cretacico. dell'America Nord-occidentale. Sono stati rappresentati soltant o i gruppi principali. 10. conosciuti soprattuttO nel Triassico superiore e nel Giurassico. basandosi su resti frammentari o poco diagnostici). Cranio di due teropodi giurassici. Nel Giurassico . Yuangchuanosaurus shangyouensis. Non c'è accordo fra gli studiosi sul numero di queste unità. e Liliensternus. con arti anteriori nettamente più corti di quelli posteriori. Sono teropodi relativamente primitivi. Sono state descritte centinaia di specie e di generi (talvolta. in quanto entrambi i gruppi sono presenti nel Triassico superiore. Dilophosaurus wetherill i. un ceratosauro del Giurassico inferiorf degli Stoti Uniti (do Welles. Il .podomorfi).

del Cretacico superiore. in particolare con Tarascosaurus salluvicus. I Carnosauria. specie rinvenuta nella Formazione di Morrison. 26 I DINOSAURI . E possibile che i Ceratosauria abbiano dato origine a un gruppo molto particolare di grandi teropodi del Cretacico. 12). I carnosauri del Cretacico inferiore sono molto poco conosciuti. 11). enorme ma alleggerito da grandi cavità. Nel Giurassico superiore i carnosauri sono rappresentati in America settentrionale da Allosaurus. A quanto pare gli Abelisauridae erano presenti nel Cretacico superiore in tutti i blocchi continentali meridionali. I carnosauri sono conosciuti a partire dal Giurassico. in Madagascar e. con arti anteriori molto ridotti e un cranio munito di un paio di corni al di sopra delle orbite (fig. 12. questo animale. del Cretacico infe riore delI'Argentina (da Bonaparte). Cranio del teropode abelisaunde Carnotaurus sastrei. era munito di robusti denti a forma di pugnale. Gli arti anteriori erano corti. e da forme affini in Cina (fig. EVOLUZIONE E CLASSIPICAZIONE DEI DINOSAURI 25 rus nasicornis. e Abelisaurus comahuensis. il primo dinosauro descritto scientificamente. Nel Giurassico superiore il gruppo è rappresentato soprattutto da Ceratosau- Fig. Sono segnalati anche in depositi del Cretacico superiore in Europa. che testimonia l'ampia distribuzione geografica del gruppo in questa epoca. la cui esistenza è stata individuata per la prima volta in Sud America. caratterizzato da una curiosa doppia cresta ossea disposta lungo il cranio. in Africa. probabilmente. Da notare la pres enza di un robusto corno al di sopra delle orbite. del Cretacico inferiore dell'Argentina. Il loro cranio. che poteva raggiungere circa 12 m di lunghezza. 13. originatisi dalla frammentazione del grande continente Gondwana. ma gli arti posteriori erano molto robusti e possedevano grandi artigli. carnosauro del Cretacico terminale del l'Amerlca settentrionale (da Lambert). in quanto se ne sono trovati resti in India. dello Zimbabwe e degli Stati Uniti Sud-occidentali. soprattutto con Megalosaurus. Dilophosaurus (fig. possedeva un corno nasale. gli Abelisauridae. I carnosauri furono i più grandi dinosauri carnivori (di fatto. lungo 6 m e piuttosto robusto. Ricostruzione dirannosaurus rex. Sono conosciuti soprattutto Carnotaurus sastrei. 2. talvolta molto ridotti. sotto certi aspetti. l l) è un animale di dimensioni maggiori (6 m) trovato in depositi del Giurassico inferiore dell'Arizona. Piatnitzkysaurus è una forma contemporanea dell'Argentina. rinvenuto in Provenza. del Giurassico medio dell'Inghilterra e della Francia. Lunghezza del cranio: circa 50 cm. ma il Cretacico superiore costituisce. Lunghezza sino a 15 m. in America Nord-occidentale. il loro apogeo con Fig.inferiore i piccoli Ceratosauria sono ancora rappresentati da forme come Syntarsus. i più grandi carnivori terrestri mai esistiti).

quello di uno struzzo. del Cretacico super iore delI'America settentrionale (da Heilmann). Altri. Nella sua accezione attuale.1 Iunghissimi arti anteriori di Deinocheirus mirificus. si contraddistingue per i suoi immensi arti anteriori. ma si svilupparono soprattutto nel Cretacico. 15). è stato considerato affine agli omitomimosauri. Tyrannosaurus rex. 14. eMno simili a quelli dei grandi uccelli corridori. dagli adattamenti molto diversi. talvolta chiamati «dinosauri-struzzo». 14). del Giurassico superiore di Francia e Germania. 13). La lunga coda doveva essere mantenuta sollevata dal suolo per equilibrare il corpo.i Tyrannosauridae. e il loro cranio ricorda Fig. o Gallimimus. I loro resti sono stati trovati . tutti gli Ornithomimosauria conosciuti provengono dal Nord America e dall'Asia. molto lunghi. 16).forse appartenente agli ornitomimosauri.4 m. 28). con arti anteriori estremamente ridotti. raggiungevano dimensioni molto più grandi. con un cranio talvolta sormontato da una curiosa cresta ossea (fig. come alcuni ornitomimosauria. Lunghezza: 34 m. L'enigmatico Deinocheirus mirificus (fig. Struthiomimus. dalle mascelle corte e sdentate.ICAZIONE DEI DINOSAURI Fig. EVOLUZIONE E CLASSII. Ricostruzione di un ornitomimosauro. Ad eccezione di una ipotetica forma primitiva del Giurassico superiore dell'Africa orientale (Elaphrosaurus). I Coelurosauria. sono conosciuti a partire dal Giurassico superiore (in Thailandia). Gli arti anteriori erano lunghi e terminavano con tre dita sonili. del Cretacico superiore del Nord America. che supeMva appena le dimensioni di un tacchino. noto esclusivamente per un cinto scapolare e gli arti anteriori di un unico individuo. raggiungeva i 15 m di lunghezza (fig. Alcune forme primitive possedevano ancora qualche dente nella parte anteriore della bocca (Harpymimus del Cretacico inferiore della Mongolia). come Struthiomimus (fig. ma la maggior parte dei rappresentanti del gruppo erano privi di denti. questo gruppo comprende forme differenti di teropodi di struttura leggera. Il genere asiatico Tarbosaurus eM molto simile a Tyrannosaurus. del Cretacico su periore della Mongolia. 15. Gli arti posteriori. Fino a oggi si conoscono soltanto il cinto scapolare e le zampe anteno ri di questo dinosauro ancora misterioso. Gli Oviraptorosauria sono un piccolo gruppo di teropodi molto particolari. del Cretacico superiore della Mongolia. i grandi predatori dell'America settentrionale e dell'Asia centrale (nelle altre regioni questo ruolo eM occupato dagli Abelisauridae). Alcuni erano molto piccoli. celurosauro di posizione sistematica incerta. del Cretacico terminale nordamericano. del Cretacico superiore della Mongolia. Gli Ornithomimosauria. 3. come il Compsognathus (fig. lunghi 2.

I Troodontidae sono conosciuti soltanto in giacimenti del Cretacico superiore dell'America settentrionale (Troodon) e della Mongolia (Saurornithoides. relativamente poco conosciuti e con ogni probabilità prossimi ai Dromaeosauridae. in rapporto alle loro dimensioni corporee.Fig. Gli Elmisauridae sono una famiglia di piccoli teropodi ancora poco conosciuta. 17. dromeosauride del Cretacic o. I'artiglio del secondo dito del piede era ipertrofico e doveva costituire un'arma temibile. dromeosauride del Cretacico superiore della Mongolia. del Cretacico inferiore dell'America Nord-occidentale. lungo circa 3 m. Questo animale. 4. ma anche in Canada. Cranio dell' oviraptorosauro Oviraptor mongoliensis. I dromeosauri sono ben rappresentati nel Cretacico superiore da generi come Velociraptor in Mongolia o Saurornitholestes in America settentrionale che. E stato ipotizzato EVOLUZIONE E CLASSIFICAZIONE DEI DINOSAURI 29 che Deinonychus si muovesse in branco per poter cacciare anche prede di grandi dimensioni. aveva una struttura leggera ed era caratterizzato dai potenti artigli ricurvi. In un primo tempo si è ipotizzato che questi piccoli animali si cibassero delle uova di altri dinosauri. Fig. che si lanciava sulla preda per ucciderla lacerandola con i grandi artigli. 17). La specie meglio conosciuta è Deinonychus antirrhopus. presentavano gli stessi caratteri generali di Deinonychus. Dromaeosauridae. Oltre ai gruppi relativamente ben definiti appena descritti. ln alto. che mostra l'artiglio molto sviluppato del secondo dito ( da Ostrom). estremamente allungate. benché più piccoli. La presenza di Dromaeosauridae in Europa è testimoniata da alcuni resti rinvenuti in depositi del Cretacico superiore della Provenza. Sebbene il cranio di questi animali sia ancoM sconosciuto. scheletro delpiede di Deinonychus antirrhopus. I Troodontidae erano un'altra famiglia di piccoli teropodi predatori. ricostruzione di Velociraptor mongoliensis (d a Lambert). del Cretacico supe riore della Mongolia (da Barsbold). In particolare. Avevano grandi occhi rawicinati che dovevano consentire loro una visione stereoscopica.nferiore degli Stati IJniti. I loro resti sono stati scoperti soltanto in giacimenti del Cretacico superiore della Mongolia e del Canada. Lungheza: circa 18 m In basso. I Dromaeosauridae erano teropodi di dimensioni piccole o medie (fig. Erano in possesso di un cervello particolarmente grande. principalmente in Mongolia. e l'animale doveva essere un corridore agile e veloce. esiste un gran numero di teropodi rappresentati . probabilmente dovevano essere piccoli predatori molto agili. Teropodi di dubbia a~inità. con i quali hanno in comune la presenza del grande artiglio ricurvo del secondo dito del piede. L unghezza de/ cranio: circa 15 cm. che possedevano dita molto sottili munite di artigli. presenti durante il Cretacico dell'emisfero Nord. 16. ma non si può escludere un regime alimentare a base di molluschi. soltanto in depositi del Cretacico superiore. almeno per dei dinosauri. Il cranio sdentato è sormontato da un'alta cresta ossea. La coda era mantenuta rigida e orizzontale dalle apofisi delle vertebre. Borogovia).

ad eccezione di qualche dente proveniente da giacimenti del Giurassico superiore della Thailandia. in particolare.in molti casi (ma non sempre) da resti frammentari. questo animale assomigliava molto a un uccello soprattutto a causa della morfologia dei suoi arti anteriori. costituiscono un gruppo relativamente omogeneo per la sua anatomia. per i quali rimane incerta la collocazione sistematica. Ricostruzione di Baryonyx walkeri. La caratteristica principale di questa specie è la presenza di artigli estremamente lunghi e stretti. ma. non si sa quasi nulla sulla loro storia precedente il CretaCICO. 18. 111. La mandibola allungata e. i denti non compressi e non seghettati di questa forma. e i prosauropodi. diffusi dal Triassico superiore al Giurassico inferiore. presumibilmente adattati a una dieta piscivora (all'interno dello scheletro di Baryonyx sono stati trovati resti di pesci). sibile è che siano derivati da alcuni Ceratosauria. Comunque. Avimimus portentosus è uno stranissimo dinosauro del Cretacico superiore della Mongolia. 18) aveva un muso lungo e relativamente basso. i prosauropodi . i sauropodomorfi. di questa specie sono conosciuti soltanto resti incompleti e la sua posizione sistematica è ancora molto oscura. ma è rappresentato da resti molto frammentari Nel piano successivo del Triassico superiore. Le neurapofisi delle sue vertebre dorsali erano relativamente allungate e gli arti anteriori probabilmente possedevano un artiglio molto robusto. Una ipotesi posFig. anche se talvolta viene considerato di una famiglia differente (Baryonychidae). Baryonyx (fig. Pochi resti del cinto scapolare e degli arti anteriori è tutto ciò che si conosce di Therizinosaurus cheloniformis. Gli Spinosauridae sono considerati teropodi molto specializzati. che dovevano formare una alta cresta che si estendeva lungo il dorso dell'animale (probabilmente con funzione di termoregolazione: vedere più avanti). rinvenuti in Egitto. La sua posizione tassonomica rimane ancora sconosciuta. munito di denti poco compressi e leggermente seghettati.1 Prosauropodi. Questo teropode molto particolare. che ricordava un po' quello di un coccodrillo. Il più antico prosauropode noto. un gruppo più antico e primitivo. Nel 1983 fu scoperto in depositi del Cretacico inferiore delI'Inghilterra uno scheletro quasi completo di un teropode molto particolare. Azendohsaurus. anche se include animali di morfologia e taglia differente. probabi/mente uno spinosauride del C retacico infeno~P d'lnghilterra (da Lambert). 1. I Sauropodomofi Il secondo grande gruppo di Saurischi. comprende i sauropodi. rinvenuto in Marocco. Secondo il paleontologo russo Kurzanov che lo ha descritto. fra i quali si trovano i più grandi dinosauri. e forse ii suo corpo era ricoperto di piume. i cui resti furono trovati inizialmente nei depositi del Cenomaniano (parte media del Cretacico) dell'Egitto. Attualmente di Spinosaurus si conoscono soltanto resti frammentar. La caratteristica principale di Spinosaurus aegyptiacus è quella di possedere vertebre con le neurapofisi estremamente allungate. il Norico. Ne descriveremo solo alcuni. lungo ci rca 9 m presumibilmente si nutriva di pesci. la differenziano dagli altri teropodi. in Niger e in Marocco. che venne chiamato Baryonyx walkeri e che sembra presentare affinità con Spinosaurus. del Cretacico superiore della Mongolia. leggermente ricurvi. Gli Spinosauridae erano teropodi di grande taglia molto curiosi. Questi dinosauri. risale al Carnico medio e sarebbe quindi uno dei dinosauri più antichi.

del Triassico superiore dell'Argentina.FVfll 1171t~NF F 1'1 A~C:IFI~'A71F. Altri prosauropodi. Resti di sauropodi sono stati rinvenuti in numerose regioni del mondo. che termina con una piccola testa. in depositi che vanno dal Giurassico inferiore alla fine del Cretacico. Lunghezza sino a 9 m. per la presenza. Fra questi grandissimi erbivori dal collo lungo. Fra i generi cinesi Shunosaurus è particolarmente primitivo e si caratterizza. come Lufengosaurus (Giurassico basale della Cina) e Ammosaurus (Giurassico inferiore degli Stati Uniti). uno dei primi dinosauri conosciuti proveniente dall'Inghilterra. Le proporzioni degli arti suggeriscono che questo dinosauro poteva adottare sia una postura bipede. come la presenza di denti crenulag o l'assenza delle cavità (pleuroceli) che rendono più leggere Nel Giurassico medio esistono forme più evolute. al contrario. Svizzera e Francia. erano più massicci e marcatamente quadrupedi rispetto a Plateosaurus. 2. con grosse crenulature. del Giurassico inferiore dello Zimbabwe. con corpo massiccio sostenuto da arti colonnari e con una lunga coda. di cui sono stati scoperti nurnerosi scheletri in Germania. all'estremità della coda. grazie sopraKutto agli importanti giacimenti dell'A- . di una «mazza» ossea utilizzata presumibilmente come arma di difesa. del 32 I DINOSAURI Giurassico inferiore e medio dell'India. un collo relativamente lungo e una lunga coda. I'avvento dei sauropodi. Nel Giurassico superiore i sauropodi sono numerosi. di dimensioni maggiori e più evoluto. tra l'altro. con un gran numero di scheletri in ottimo stato di conservazione trovati a Zigong (Sichuan). del Triassico superiore di Europa e Croenlandia (da Lambert). Questo dinosauro di dimensioni piuttosto grandi (fino a 9 m di lunghezza) aveva una testa relativamente piccola. Nuove informazioni riguardanti i sauropodi del Giurassico medio sono disponibili in seguito alle recenti scoperte in Argentina (Patagosaurus). sono molto meglio conosciuti. Ricostruzione del prosauropode Plateosaurus. indicano un regime alimentare erbivoro. 19). Altri prosauropodi erano più piccoli e leggeri. diversificati e ben conosciuti. 19. per certi aspetti. I più antichi sauropodi conosciuti (Vulcanodontidae). come Vulcanodon. vi sono in effetti i dinosauri più lunghi. in particolare con Plateosaurus (fig. Una coda simile si osserva anche in Omeisaurus. e Barapasaurus. mostrano ancora caratteri primitivi che ricordano quelli dei prosauropodi. e Riojasaurus. DFI nlNocAl IRI Fig. ma i dettagli dell'evoluzione del gruppo e della sua classificazione sono tuttora oggetto di discussione. sia quadrupede. e sopraKutto in Cina. Prosauropodi simili a Plateosaurus sono conosciuti in diverse regioni del mondo. i Cetiosauridae che comprendono Cetiosaurus. I Sauropodi. I sauropodi sono i dinosauri più famosi. del Triassico superiore dell'Africa meridionale. come Thecodontosaurus (Triassico superiore della Gran Bretagna) e Massospondylus (Giurassico inferiore dell'Africa meridionale e degli Stati Uniti). più alti e più pesanti. e sembrano annunciare. I denti a forma di foglia. un altro sauropode dello stesso giacimento. Fra questi ricordiamo soprattutto Melanorosaurus.

e da un cranio corto e alto. Questi ultimi sono rappresentati soprattutto dal genere Brachiosaurus. ai quali sono stati attribuiti nomi evocatori (Ultrasaurus. scheletro di B ra~osaurus brancai.rappresentati principalmente da Camarasaurus (fig. le na ricsono in posizione molto arretrata. I Brachiosauridae. Supersaurus. con i suoi 12 m di altezza. al contrario. dal collo particolarmente allungato. Una curiosa particolarità di alcuni titanosaun è la presenza di placche ossee dermiche. Pleurocoelus). Nel Cretacico . Questa famiglia. e di Euhelopus. Di questi animali sono stati trovati finora soltanto resti frammentari che. del C iurassico superiore degli Stati Uniti (da Osborn e Mook. soprattutto di Mamenchisaurus. ilpiù grande dinosauro di cui si conosca uno scheletro completo (altezza: 12 m). a forma di spatola. dell'Africa orientale e della Cina. ma ciò è dovuto probabilmente più alla scarsità dei giacimenti che a una effettiva diminuzione di specie. In alto a destra. a quanto pare. 20) dell'America settentrionale e da forme simili europee . convesse nella parte posteriore). rappresenta il più grande scheletro completo di dinosauro finora conosciuto). che ricoprivano una parte del dorso.merica Nord-occidentale. potrebbe essere apparsa già nel Giurassico superiore. ma più massiccio) si distinguono per la presenza di un collo e di una coda molto lunghi e per i loro denti cilindrici a forma di matita. sono ancora presenti in questa epoca (Pelorosaurus. Si tratta dei Camarasauridae . no dimensioni nettamente superiori a quelle dei più grandi sauropodi rappresentati da scheletri completi. se da un lato denotaEVOLUZIONE E CLASSIFICAZIONE DEI DINOSAURI Fig 20 Sauropodi. Rimangono ancora da chiarire la posizione sistematica dei sauropodi del Giurassico superiore della Cina. Ricordiamo.e dai Brachiosauridae. cranio del camarasauride Camarasaurus. molto vicino alle orbite. I sauropodi più numerosi e diversificati nel Cretacico sono comunque i Titanosauridae. Negli ultimi anni sono stati scopeni abbondanti resti di sauropodi anche in alcuni depositi del Giurassico superiore della Thailandia. caratterizzati soprattutto dalla morfologia delle vertebre caudali (concave anteriormente. presente in Africa a partire dal Cretacico infenore. non consentono però di chuanre del tutto le loro relazioni filetiche (Ultrasaurus sembra essere un brachiosauride mentre Supersaurus e Seismosaurus dei diplodocidi). Il Cretacico inferiore viene spesso considerato come un penodo di declino per i sauropodi. accompagnati da diverse altre forme di duWia affinità. e Apatosaurus plU corto. da denti relativamente larghi. conosciuto in America settentrionale e in Africa orientale (giacimento di Tendaguru). del Giurassico superiore della Tanzania (da Janensch). I Diplodocidae (come Diplodocus. lunghezza del cranio: ó0 cm). che superava i 25 m di lunghezza. Un altro gruppo di sauropodi coevi è caratterizzato. Seismosaurus). Questi sauropodi si distinguono dagli altri in particolare per la presenza di arti anteriori nettamente più lunghi di quelli posteriori (mentre nella maggior parte dei sauropodi avviene il contrario) e per le loro notevoli dimensioni (I'esemplare di Brachiosaurus brancai dell'Africa orientale ricostruito al Museo di Berlino. In basso. la scoperta nei depositi del Giurassico superiore degli Stati Uniti (For nazione di Morrison) di sauropodi di dimensioni straordinarie. inoltre.

Saltasaurus). conosciuti a partire dal Giurassico medio. Spesso si è attribuito a queste placche una funzlone difensiva.~chi ca in depositi del Cretacico muni nel Cretacico superiore le i sauropodi del Cretacico caudia) sembrano appartenere ancora-incerta In ogni caso.provenienti dai deposltl del Cretacico superiore dell'Asia e rappresentati da pochi generi di dimensioni medie o grandi (Segnosaurus. Scheletro dello stegosauro primitivo Huayangosaurus taibaii del Giurass i~o medio della Cina (da Dong). il collo e la coda Le loro relazioni filetiche con i tireofori successivi sono ancora poco chiare. Si tratta di un gruppo di tireofori di dimensioni medie e grandi (sino a 9 m di lunghezza). I Segnosauri. Fig.sopraKuKo per quel che riguarda la strut tura del bacino (fig. Questi animali. to. in Asia centrasuperiore (Nemegtosaurus.superiore è particolar nente rappresentata nei continenti mendionali. Sono presenti in Europa (Scelldosaurus. Diversamente. I Titanosauridae sono molto coin Europa. 21. il pube orientato postenormenfe ncorda gli orniá. con arti posteriori molto più lunghi di quelli anteriori. in America seKentnonale (Scutellosaurus. Opisthocoeliad altri gruppi di posizione sistematica contrariamente a quanto talvolta affermaa essere presenti sino alla fine del Cretamondo. 21) e per la forma dei denti . ma è possibile altresì che svolgessero un ruolo nella regolazione termica (vedere più avanti). Lun~hezza:I rca 4 m. 22. gli Stegosauria e gli Ankylosauria. difficili da collocare in uno dei due gruppi o nell'altro. Erlikosaurus. quadrupedi. dal corpo ricoperto parzialmente di placche ossee. in India (Titanosaurus). dell'Inghilterra. della Cina). due fi]e di placche o spine ossee. Nel Giurassico inferiore esistevano tireofori primitiVi. più frequentemente. degli Stati Uniti) e in Asia (Tatisaurus. Si dividono principalmente in due grandi gruppi. Nanshiungosaurus). oltre che in Madagascar e in Africa. Bacino del segnosauro Segnosaurus galbinensis. testa piccola. in Sud America (Laplatasaurus. ma è più probabile che fossero dei saurischi particolari. 3. Si è ipotizzato che fossero un gru metà strada fra i prosauropodi e gli ornitischi. con caraKeri vicini ai prosauropodi Fforse lo strano Therfzinosaurus. Un genere di titanosaundi (Alamosaurus) è stato rinvenuto nelle regioni meridionali del Nord AmenI DINOSAURI Fig. Enigmosaurus. I Segnosauria costituiscono un piccolo gruppo di dinosauri molto particolari . . Gli Stegosauri. muniti di una o. I Tireofori I Thyreophora sono ornitischi «corazzati». da Perle (lunghezza dealio: circa 80 cm). disposte !ungo il dorso e la coda. che ncoprivano il tronco. descritto in precedenza p s gn IV. ed Emausaurus della Germania). del Cretacico della Uongolia. ancora di taglia modesta. 1. avevanO un'armatura costituita da numerose piccole placche ossee di forma ovale. i sauropodl continuarono CICO in numerOse regioni del terminale. Benché l'aspetto generale de! bacino sia da saurischo.

2. Questo animale. che presentava sul dorso una doppia fila di placche ossee altemate e.Lo stegosauro più antico e primitivo che si conosca è Huayangosaurus taibaii (fig. lun go circa 3 m del Cretacico superiore d'Europa (da Moreno). segnalato in Austria. sia in Europa con il genere Struthiosaurus. che ricopre la testa. in particolare con il celebre Stegosaurus. ma è soprattutto nel Cretacico che questi animali si diversificano. del Giurassico medio del Sichuan (Cina). i fianchi e la coda. ]I periodo di maggiore sviluppo degli stegosauri sembra essere il Giurassico superiore. particolarmente sviluppata. e ìn Cina Tuojiangosaurus. del Cretacico inferiore dell'Australia. Contemporaneamente viveva in Africa orientale Kentrosaurus. Sono tireofori che presentano un'armatura di placche ossee. il collo. soprattutto nella regione del collo e dei fianchi. uno dei primi dinosauri descritti da Mantell. del Wealdiano inglese. Stegosauri più grandi ed evoluti (Lexovisaurus. epoca in cui sono rappresentati soprattutto in Cina (Wuerhosaurus). 23. Si sviluppano. disposte a mosaico. alcune coppie di spine ossee. Del Cretacico superiore è noto soltanto un esponente del gruppo. Questi ultimi presentano all'estremità della coda una caratteristica massa ossea sferoidale. In alto. mazza caudale di Anlcylo saurus del Cretacico superiore dell'America settentrionale. Il primo dinosauro scoperto in Antartide è un nodosauride del Cretacico supe- . all'estremità della coda. ed è probabile che gli stegosauri si siano estinti prima deila fine del Cretacico. I DINOSAIIRI \~ J Fig. In basso. Gli Anchilosauri. di dimensioni piuttosto ridotte. però. ricostruzione del nodosauride Struthiosawus. Si conoscono resti frammentari di anchilosauri in depositi del Giurassico. Dravidosaurus. Nel Cretacico superiore i Nodosauridae sono presenti sia in Nord America (Nodosaurus. Gli stegosauri divennero più rari nel Cretacico inferiore. 23). dell'America settentrionale. I Nodosauridae sono noti a partire dal Giurassico medio (Sarcolestes. Edmontonia). probabilmente usata a scopo difensivo che è assente nei Nodosauridae (fig. contrariamente a quanto Sl osserva negli stegosauri più evoluti. i Nodosauridae e gli Ankylosauridae. e Minmi. il dorso. con il dorso munito di una doppia fila di spine ossee. presenta ancora una finestra anterorbitale e le sue placche dermiche sono ancora poco sviluppate. con il dorso munito di una doppia fila di robuste spine ossee) sono presenti in strati un po' plU recenti affioranti in Normandia e in Inghilterra. dell'Inghilterra). Ankylosauria. 22). Silvisaurus. del Cretacico inferiore degli Stati Uniti. proveniente dall'India e ancora poco conosciuto. in Transilvania e in Francia. soprattutto nel Cretacico con Hylaeosaurus. Alcune ossificazioni formano delle spine. Vengono classificati in due famiglie.

che permettevano appena di masticare il cibo. Come gli stegosauri. Devono il loro nome alla presenza. Lunghezza: 10 cm circa. in rocce del Cretacico superiore. Tra gli ornitopodi che alcuni studiosi includono negli Hypsilophodontidae. Tarchia). nel corso di un intervallo di tempo così esteso. ma che hanno una posizione sistematica discussa. Gli Ankylosauridae sembrano essere esclusivi del Cretacico. dovevano essere animali piuttosto lenti. piuttosto «conservatori» per la loro anatomia. Thescelosaurus. Gli ornitopodi più piccoli erano in prevalenza bipedi. un ornitopode frequente nei depositi del Cretacico superiore in Europa. resti di Hypsilophodontidae sono stati recentemente rinvenuti in Antartide. sia in Africa orientale. 24). 2. Euoplocephalus) e in Asia centrale (PinacosauEVOLUZIONE E CLASSII~ICAZIONE DEI DINOSAURI 37 rus. come si può dedurre dalla struttura del cranio. 37). pertanto questi animali erano già in grado di masticare i vegetali che costituivano la loro dieta. un piccolo bipede che era probabilmente un rapido Fig. è il perfezionamento del loro apparato masticatorio. Cranio di Heterodontosaurus tucki. nella mascella e nella mandibola. Gli Heterodontosauridae. Nel Cretacico superiore sono frequenti in America settentrionale (Ankylosaurus. e Rhabdodon. Dryosaurus (fig. è probabilmente da mettere in relazione all'efficacia dell'apparato masticatorio. ricordiamo Tenontosaurus. mentre le forme più pesanti potevano essere sia bipedi che quadrupedi. Comprendono piccoli ornitopodi (da I a 2 m di lunghezza) provenienti principalmente dai giacimenti riferibili al Giurassico basale dell'Africa meridionale (Heterodontosaurus). Questa famiglia riunisce ornitopodi di piccola e media taglia. Il successo evolutivo degli ipsilofodontidi. un animale di dimensioni piuttosto grandi (raggiungeva 7 m di lunghezza) del Cretacico inferiore degli Stati Uniti.nore. Il gruppo degli Ankylosauria sopravvisse sino alla fine del Cretacico. Si notino le diverseforme dei denti. della Cina) sino alla fine del Cretacico (Parksosaurus. Gli Hypsilophodontidae. V. talvolta viene riferito a una famiglia distinta. probabilmente come risposta adattativa alle trasformazioni della vegetazione. in possesso di denti piccoli e poco specializzati. . i Dryosauridae. I denti posteriori avevano una corona alta. 1. del Giurassico inferiore dell'Africa australe (da Norman). diffuso nel Giurassico superiore sia in America settentrionale. Gli Ornitopodi Gli Omitopodi costituiscono all'interno degli Ornithischia un gruppo diversificato. presumibilmente erbivori. del Cretacico inferiore inglese. diffuso dall'inizio del Giurassico alla fine del Cretacico. di un paio di grandi denti caniniformi (fig. durato un lungo intervallo di tempo. Talarurus. Uno degli aspetti peculiari della loro evoluzione. 24. Una delle forme del gruppo meglio conosciute è Hypsilophodon. dell'America settentrionale). 38 I DINOSAURI corridore. diffusi a partire dal Giurassico medio (Yandusaurus. I più antichi sono del Cretacico inferiore terminale della Mongolia (Shamosaurus).

La sezione a sinistra mostra lo sviluppo (in nero) dei diverticoli del condotto nasale all'interno della cresta.1 m. In alto. Germania e Spagna). che consentivano a questi animali di cibarsi di vegetali fibrosi e coriacei. Nel Cretacico superiore la famiglia sembra subire un declino. ai quali somigliano notevolmente per quel che riguarda lo scheletro postcraniale. Nel Cretacico inferiore gli Iguanodontidae avevano una vasta distribuzione geografica che includeva. 30). 4. ma in Europa è ancora presente (Craspedodon). 25). ma le forme più robuste. Francia. del Cretacico superiore d ell'America settentrionale (da Weishampel e Horner). Alcuni autori considerano questi due gruppi come due famiglie distinte. lunghezza: circa 75 cm. diversificandosi in maniera eclatante nel corso del Cretacico superiore. a ogni modo non sembrano esserci dubbi sul fatto che gli antenati degli adrosauri vadano cercati fra gli iguanoFig. ma questa interpretazione attualmente viene considerata errata (vedere in seguito). munito di una «vela» dorsale che ricopriva le lunghe spine neurali delle vertebre). una comprendente forme a cranio piatto (Hadrosaurinae). probabilmente da porre in relazione alla concorrenza degli Hadrosauridae. dell'America settentrionale e dell'Inghilterra) e vedono il loro maggiore sviluppo nel Cretacico inferiore. Questi «dinosauri dal becco ad anatra». ma presente anche in America settentrionale. originatesi da gruppi differenti di Iguanodontidae. Il genere Rhabdodon. Belgio. menzionato in precedenza. Generalmente vengono suddivisi in due sottofamiglie (fig. adottavano per lo più una postura quadrupede. ben documentato in Europa (Inghilterra. Le specie più piccole di questo genere erano probabilmente in prevalenza bipedi. Hadrosauridae. del C retacico superiore dell'America settentrionale (da Weishampel e Horner). grazie soprattutto all'efficacia delle loro «batterie dentarie» (fig. è riferito da alcuni studiosi agli iguanodontidi. formate da numerosi denti sostituiti continuamente. cranio dell'adrosaurino Anatotitan copei. largo e piatto. Questi grandi ornitopodi apparvero nel Giurassico superiore (Carnptosaurus. Probabilmente gli adrosauri altemavano la locomozione bipede a quella quadrupede. Gli adrosauri a cranio piatto (Hadrosaurinae) sono presenti in Asia centrale all'inizio del Cretacico superiore (Gilmoreosaurus). Gli Hadrosauridae. oltre all'America settentrionale e l'Europa.3. I'Asia (con diverse specie poco conosciute) e l'Australia (con Muttaburrasaurus). lunghezza 1. In basso. così soprannominati a causa del loro muso. Per lungo tempo sono stati considerati animali semi-acquatici. Gli Iguanodontidae. che raggiungeva 9 m di lunghezza. cranio del lambeosaurino Parasaurolophus. cranio del lambeosaurino Larnbeosaurus magnicristatus. apparvero verso la fine del Cretacico inferiore. lunghezza: 75 cm. A l centro. 25. in particolare con Iguanodon. come Iguanodon bernissartensis. I'altra caratterizzata da animali con il cranio omato da protuberanze di fomme diverse (Lambeosaurinae). I'Africa (con Ouranosaurus. dontidi. Fomme primitive continuano a esistere sino alla fine del Cretacico in Cina (TaI mNnAA I rl2 1 .

Il significato eto ntev o I e . di struttura semplice.~. I Pachicefalosauri I pachicefalosauri sono un gruppo di ornitischi conosciuti esclusivamente nel Cretacico.~ore èt" tlcrAtt A r~. In alto. mentre le forme più primitive non presentano corna. Questi animali erano bipedi. del Cretacico infenore della Mongolia (da Osborn). Un unico esemplare è stato segnalato in una regione gondwaniana. cranio di un o degli ultimi ceratopsidi. che ricorda il becco di un pappagallo. 27). 26). Invece un carattere comune a tutti i membri del gruppo è la forma del muso. Stygimoloch) e dell'Asia centrale (Goyocephale. riuniti con i pachicefalosauri nel gruppo dei Marginocephalia. Gli altri generi sono del Cretacico superiore. 42 I DINOSAURI del cranio. il ceratopo primitivo Psittacosaurus mongoliensis. Ceratopsia. I Ceratopsi I Ceratopsia. soprattutto dell'America settentrionale (Pachycephalosaurus. si trova un . nella mascella. che gli conferisce una fomma a «cupola». In basso.5 m. Il più antico pachicefalosauro conosciuto. Sono caratterizzati dallo straordinario spessore delle ossa del cranio. Questi piccoli dinosauri del Cretacico inferiore asiatico. Triceratops horridus.2 m. All'estremità del becco. -- Fig. possedevano denti esili. lunghezza del cranio: 1. 1.Vl. 26.. proviene dai depositi del Cretacico inferiore dell'isola di Wight. del Cretacico terminale dell'America set tentrionale (da Hatcher). del Creta cico superiore dell'America settentrionale. 27. lunghezza: circa 60 cm. sono i «dinosauri cornuti» del Cretacico. lunghezza: 1.~ne . che indicano una dieta erbivora. I t A1 A ¨ ¨ A A . Vll. sebbene il loro cervello fosse di dimensioni molto ridotte (fig. Cranio del pachicefalosauro Pachycephalosaurus wyorningensis. di dimensioni piccole o medie. In effetti. Yaverlandia bitholus. Homalocephale). Stegoceras. a cui fa riferimento il loro nome (fig. che termina con un becco stretto e alto. sono caratteri77ati 11alla m~rfoll~ia llella narte anteriore Fig. nel Madagascar (Majungatholus). La sezione a destra mostra lo spazio piuttosto ristretto occupato dal cervello all'internAlol cranin EVOLUZIONE E CLASSIFICAZIONE DEI DINOSAURI 41 probabilmente i pachicefalosauri utilizzavano il loro cranio come arma nel corso di combattimenti intraspecifici. questa denominazione è adeguata soltanto per gli esponenti più evoluti del gruppo. Gli Psittacosauridae.

fra i quali Thomas Huxley. e che si estende al di sopra della regione del collo. che sul muso presentava un semplice inspessimento osseo. formato dalle ossa della parte posteriore e superiore del cranio (principalmente il parietale e lo squamoso). non superavano 3 m di lunghezza e costituiscono la famiglia dei Protoceratopsidae (fig. Lo sviluppo del collare osseo. è variabile. diffuso alla fine del Cretacico inferiore in gran parte dell'Asia. 34). attraverso la Mongolia. conosciuti in Asia centrale (Protoceratops e Bagaceratops) e in America settentrionale (Montanoceratops e Leptoceratops). I più primitivi tra loro. 2. L'apertwa alare di Archaeopteryx era di circa 45 cm Compsognathus raggiungeva circa I m di lunghezza. la Cina e. tipici dell'America settentrionale. Per lungo tempo. il Giappone. del Ciurassico supenore della Baviera. Non tutti sono muniti di corna. Sembra che questi animali presentassero un accentuato dimorfismo sessuale. L'origine degli uccelli Nel XlX secolo. forse. vm. ma tutti presentano un «collare» più o meno sviluppato. Questi ultimi. La funzione delle corna e del collare osseo dei Ceratopsidae non è ancora del tutto chiara: oltre a svolgere una funzione di difesa contro i predatori. alcuni paleontologi. sottolinearono le strette somiglianze fra i dinosauri e gli uccelli.osso rostrale particolare. 28. presente esclusivamente nei ceratopsi. La famiglia è rappresentata soltanto dal genere Psittacosaurus. a causa della presunta assenza nei dinosauri della EVOLUZIONE E CLASSIFICAZIONE DEI DINOSAURI I Fig. talvolta interessato da grandi aperture. Compsognathus longipes. tuttavia. Si osservi la notevol e somiglua za di molti caratteri osteologici. . possedevano corna molto sviluppate che potevano trovarsi sul muso (Centrosaurus). dalla Siberia alla Thailandia. sul muso e sul collare (Styracosaurus). oppure sul muso e sopra gli occhi (Triceratops e Torosaurus). I Neoceratopsia. con un collare ancora relativamente poco sviluppato. I Neoceratopsia sono conosciuti esclusivamente nel Cretacico superiore. Archaeopter yx lith graphica. mostrano una netta diversificazione nel Cretacico superiore in Nord America e alcuni generi raggiungono dimensioni considerevoli (9 m di lunghezza per Triceratops. Questo gruppo di ceratopsi include forme più evolute rispetto agli Psittacosauridae. probabilmente ricoprivano anche un ruolo nel comportamento intraspecifico. coma assenti o appena accennate. Confronto tra lo scheletro del più antico uccello conosciuto. A giudicare dalle proporzioni dei loro arti. I Ceratopsidae. 38). uno degli ultimi dinosauri) (fig. questi animali erano principalmente bipedi. e quello di un piccolo dinosawo teropoa proveniente dagli stessi depositi. in possesso di batterie dentarie che testimoniano un alto grado di specializzazione. esistenti sino alla fine del Cretacico insieme a Ceratopsidae più evoluti. fa eccezione Pachyrhinosaurus. e ciò dimostra che è a questo gruppo che bisogna riferire gli Psittacosauridae.

gli uccelli. invece. . Alcuni teropodi. soprattutto Archaeornithoides. la maggior parte dei pecilotermi sono anche ectotermi. tutti del Cretacico inferiore. Anche quando furono scoperti i primi scheletri pressoché completi. sappiamo che alcuni dinosauri possedevano la clavicola. I pertanto non è esatto sostenere che i dinosauri si siano estinti senza lasciare discendenti. Wellnhofer. come Iberornis e Concornis. i nuovi approcci portarono a rimettere in discussione molte delle interpretazioni sulla biologia e sulle abitudini di vita dei dinosauri. e le loro forme. dal punto di vista fisiologico. vale a dire animali «a sangue freddo». i tecodonti. talvolta curiose. Sembra pertanto molto probabile che gli uccelli derivino da piccoli dinosauri carnivori o insettivori. ~caratteri individuati nei sei scheletri provenienti da depositi del Giurassico superiore della Baviera) ricorda moltissimo quello dei piccoli teropodi come Compsognathus (fig. Uccelli e dinosauri fanno parte di un medesimo gruppo di arcosauri. In seguito a un rinnovato interesse per questi animali. del Cretacico superiore della Mongolia. Oggi. che potrebbero appartenere a un uccello (Protoavis) molto più antico di Archaeopteryx. mentre gìi uccelli e i mammiferi sono omeotermi. intorno al 1970. in natura. Archaeop~eryx (con la bocca munita di denti. Per quanto riguarda gli uccelli un po' più recenti di Archaeopteryx. I. ricerche e ipotesi al riguardo si sono moltiplicate. Alcune ossa ritrovate in rocce del Triassico superiore del Texas. al contrario degli omeotermi che mantengono quasi costante la loro temperatura corporea. sono ancora tra noi e conoscono un successo evolutivo considerevole. grazie soprattutto agli studi del paleontologo tedesco P. di abitudini arboricole. che si sarebbero in seguito trasformate in penne. in termini più scientifici. rettili «come gli altri». hanno una temperatura interna variabile. muniti di scaglie allungate. le dita artigliate e la lunga coda.clavicola. sono da considerarsi di posizione tassonomica incerta. La maggior parte dei paleontologi oggi ritiene che gli uccelli abbiano avuto origine dai dinosauri teropodi. essi occupano una posizione intermedia tra Archaeopteryx. ma la loro anatomia non era del tuKo simile a quella dei rettili attuali e le loro abitudini di vita rimasero a lungo misteriose. della Spagna. I rettili attuali sono pecilotermi. osso presente negli uccelli. Da allora. spesso enormi. le loro dimensioni. della Cina. i dinosauri furono a lungo considerati. si potevano considerare rettili giganti. Ostrom riprende l'ipotesi che gli uccelli derivino dai dinosauri. o. si è cercata l'origine degli uccelli in un gruppo più antico e primitivo. è stato messo in evidenza che lo scheletro del più antico uccello conosciuto. presentano caratteri del cranio che mostrano una stretta affinità con gli uccelli. pecilotermi ed ectotermi. e gli uccelli moderni. Inoltre. I La biologia dei dinosauri Sin dai primi studi effettuati al riguardo. Verso il 1970 il paleontologo americano J. e Sinornis. Gli animali pecilotermi. in grado di consentire un inizio di volo planato. Fisiologia e abitudini di vita dei dinosauri Nonostante le loro peculiarità anatomiche. I loro discendenti. indussero a speculazioni audaci sul loro modo di vivere. Attualmente. i dinosauri apparvero come creature di natura paradossale: certo. ancora molto rettiliano sotto molti aspetti. 28).

ha contribuito notevolmente a modificare la nostra visione di questi animali. 29). ha una temperatura che varia in funzione dell'ambiente esterno. Nel complesso. simili a quelli riscontrabili attualmente negli animali «a sangue caldo». Mentre un mammifero omeotermo ed endotermo come l'uomo mantiene la sua temperatura interna intorno ai 37°C indipendentemente dalle variazioni della temperatura estema (entro certi limiti. che per netteva loro di mantenere il corpo sollevato dal suolo e di avere un tipo di locomozione efficace. rappresentando sauropodi dal collo in posizione troppo verticale (che comporterebbe la frattura delle vertebre cervicali!). che misero in evidenza come diversi dati relativi ai dinosauri facevano pensare ad animali capaci di attività continua e di comportarnenti relativamente complessi. Ne scaturì un dibattito sulla fisiologia e sui modi di vita dei dinosauri che non si è ancora concluso. I principali argomenti utilizzati in questo dibattito saranno esaminati in seguito.cioè harmo una temperatura corporea che è funzione di quella dell'ambiente estemo. 1. naturalmente) grazie a diversi meccanismi metabolici. sono state scoperte in numerose regioni del pianeta a partire dall'inizio del XIX secolo e il loro studio attualmente riscuote un rinnovato interesse. condusse a conclusioni analoghe: I'efficienza della locomozione dei dinosauri era certamente molto più elevata di quanto non ammettessero le antiche concezioni. come una lucertola. Le recenti ricostruzioni mostrano dinosauri capaci di galoppare. i dinosauri si distinguono da tutti gli altri rettili per la posizione parasagittale dei loro arti. cosa che. lasciate da dinosauri appartenenti a diversi gruppi (fig. in particolare durante la caccia. un reKile pecilotermo ed ectotermo. negli endotermi. Lo studio dello scheletro del dromeosauro Deinonychus antirrhopus indusse Ostrom a concludere che questo carnivoro di taglia media doveva essere rapido e agile. Verso la fine degli anni Sessanta. saltare. Gli autori di alcune di queste ricostruzioni sono andati forse troppo lontano. La locomozione. I'attività metabolica dell'animale è sufficiente a permettere il mantenimento di una temperatura indipendente da quella dell'ambiente esterno. Una revisione degli studi sull'anatomia di diversi altri gruppi di dinosauri. gli omeotermi sono in grado di mantenere un maggior livello di attività rispetto ai pecilotermi. quindi un metabolismo altrettanto elevato. ergersi in posizioni che suggeriscono un livello di attività elevato. in ogni caso. specialmente dai paleontologi americani John Ostrom e Robert Bakker. Uno dei dati più interessanti è che le impronte della coda. un rettile è intorpidito e diventa inattivo. Evidentemente la maggior parte dei dinosauri si spostava tenendo la coda LA BIOLOGIA DEI DINOSAURI . la concezione classica dei dinosauri pecilotermi ed ectotermi fu rimessa in discussione. che si trovano molto di frequente (talvolta in grandissimo numero) sulla superficie degli strati di arenarie o calcari. Una delle più importanti fonti di informazione circa la locomozione dei dinosauri è lo studio delle impronte lasciate da questi animali. Quando fa freddo. deve riscaldarsi al sole per un certo intervallo di tempo prima di poter I DINOSAURI ridiventare attivo. un solco continuo tra le impronte dei piedi. o ceratopsidi al galoppo. sono estremamente rare. ma che. effettuata tra gli altri da Bakker. 2. risulterebbe impossibile. Le impronte. al contrario. Come già illustrato. Piste fossili di questo tipo. a giudicare dall'anatomia dei loro arti anteriori. Queste piste forniscono preziose informazioni sulla postura dei dinosauri.

Alcune forme avevano le vertebre caudali con apofisi molto allungate o presentavano un sistema di tendini ossificati che aumentavano la rigidità della coda. dell'ordine di qualche chilometro all'ora. . Fra i quadrupedi. sostanzialmente in accordo con l'ipotesi che vede questi animali capaci di una attività sostenuta. cammina piuttosto che correre. Questo discorso è vaiido sia per le forme bipedi che per quelle quadrupedi. un animale non si sposta alla sua velocità massima. sembra che perfino i sauropodi fossero in grado di mantenere la lunghissima coda sollevata dal suolo. Esse sono generalmente strette: questi animali non si muovevano con arti disposti lateralmente rispetto al corpo . la resistenza meccanica delle ossa impediva ai più pesanti dei dinosauri (in particolare ai sauropodi) di superare una certa velocità. a destra). Le indicazioni fornite dalle impronte dei dinosauri sono dunque nell'insieme. Lo zoologo britarmico R.come oggi si osserva nella maggior parte dei rettili . Le possibili fonti di errore sono numerose e le stime della velocità devono essere considerate solamente indicative. grazie allo studio delle impronte è possibile dedurre la velocità di spostamento di un dinosauro. McNeill Alexander si è occupato in particolare di questo problema e ha messo a punto alcune equazioni che consentono di stimare la velocità di un dinosauro partendo dalla lunghezza del passo e dalla sua altezza all'anca (ugualmente ricavabile dalla distanza delle impronte). I bipedi. equilibrando la parte anteriore del corpo. facilitandone l'assetto orizzontale. Comunque esistono alcuni esempi che indicano spostamenti molto più rapidi: uno dei più conosciuti si riferisce a una pista di un teropode del Cretacico inferiore del Texas. La maggior parte dei calcoli effettuati su piste lasciate da diversi tipi di dinosauro indica velocità piuttosto basse. sollevata dal suolo e non trascinandola come mostrato in molte vecchie ricostruzioni. grazie a una muscolatura molto potente. oltre la quale le ossa degli arti non avrebbero resistito ai contrasti generati dai loro movimenti. Le piste dei dinosauri confermano inoltre l'assetto verticale degli arti e la loro posizione parasagittale.Fig.ma piuttosto come i mammiferi e i grandi uccelli attuali. Pertanto bisogna considerare normale che la maggior parte delle piste fossili corrispondano a dinosauri che si spostavano a una velocità moderata. Nel secondo caso è visibile l'impronta della mano da~anti a quella del piede. Inoltre. partendo dalla quale è stata calcolata una velocità di circa 40 km/h. a sinistra) e di uno quadrupede (sauropode. per la maggior parte del tempo. Come ha dimostrato McNeill Alexander. mantenevano il corpo in posizione quasi orizzontale e la coda svolgeva il ruolo di bilanciere. Piste di un dinosauro bipede (teropode. Un risultato di questo tipo può sorprendere se si pensa alle speculazioni di autori 48 I DINOSAURI 49 LA BIOLOGIA DEI DINOSAURI come Bakker a proposito della velocità dei dinosauri. tuttavia non bisogna dimenticare che. probabilmente. D'altronde bisogna ricordare che limiti alla velocità di spostamento erano imposti dalle dimensioni stesse di alcuni dinosauri. 29.

I branchi in questione probabilmente riunivano un numero di individui molto alto. Questa ricostruzione è sostenuta da altri dati. ornitopodi. Ricostruire il comportamento di animali scomparsi non è mai cosa facile. deve «alimentare» il suo elevato metabolismo consumando un maggior numero di prede rispetto a un predatore pecilotermo ed ectotermo. per nessuna altra ragione apparente se non quella di appartenere a un branco. Per quanto riguarda i dinosauri. Secondo Bakker.concludendo erroneamente che si trattava di resti di un mammifero. Le informazioni disponibili sul comportamento dei dinosauri al momento della riproduzione. Questi indizi di comportamento gregario in dinosauri di specie differenti ricordano quanto si osserva attualmente in alcuni mammiferi. come messo in evidenza soprattutto da Ostrom. etc. l rapporti predatorilprede. in molti casi le ossa fossilizzate conservano i minimi dettagli della loro struttura microscopica ed è quindi possibile studiare la loro istologia. Per ricorrere a un esempio semplificato. Nei rettili attuali i comportamenti sociali sono meno sviluppati.). i risultati ottenuti indicherebbero per i dinosauri rapporti predatori/prede simili a quelli registrati per diverse comunità di mammiferi attuali e indurrebbe a favorire l'ipotesi di dinosauri omeotermi. sia per quel che riguarda gli erbivori che vivono in branco. in pratica. perché non è affatto sicuro che i resti fossili di un giacimento o in un insieme di giacimenti rispecchino fedelmente la composizione della fauna esistente nel periodo considerato. dipende dalla fisiologia termica dei predatori. In teoria il metodo è semplice. Un predatore omeotermo ed endotermo. in un ecosistema dato. lo studio delle piste può fornire qualche indicazione. che è in grado di trascorrere senza nutrirsi periodi relativamente lunghi di attività rallentata. Tuttavia. sauropodi.3. in particolare la presenza in alcuni giacimenti di un gran numero di resti fossili riferibili a esemplari di dinosauri della stessa specie. Esempi di questo tipo sono stati descritti soprattutto per ceratopsidi del Cretacico superiore dell'Alberta e per adrosauri del Cretacico superiore del Montana. Indicazioni analoghe di comportamento gregario sono note per tipi diversi di dinosauri (teropodi. 5-1 dati della istologia ossea. Contrariarnente a quanto si potrebbe pensare. Si è dovuto attendere oltre un secolo affinché questi studi . in quanto si tratta di contare i carnivori e gli erbivori presenti all'interno di una medesima fauna a dinosauri. argomento approfondito in seguito. studiando al microscopio un osso lungo di dinosauro rinvenuto nell'Ariège dall'abate Pouech. Nel XIX secolo. I'aleatorietà della fossilizzazione rende questo metodo poco affidabile. In natura si osserva che il rapporto fra il numero dei predatori e quello delle loro prede. sia per i carnivori che cacciano in gruppi. Nel caso dei dinosauri si può pensare pertanto a un legame fra comportamenti sociali e una qualche forma di omeotermia. 4. vi aveva riconosciuto strutture istologiche simili a quelle dei mammiferi . costituito talvolta da un grandissimo numero di individui. che fa pensare alla simultanea distruzione di un branco. induce ad analoghe conclusioni. quindi le reali percentuali di predatori e di prede. Robert Bakker ha proposto di utilizzare il rapporto fra il numero dei predatori e il numero delle prede per verificare la sua ipotesi dell'omeotermia dei dinosauri. In effetti. per mantenere la sua temperatura costante. I'anatornista Gratiolet. si può dire che con lo stesso numero di antilopi possono nutrirsi più coccodrilli (ectoterrni) che leoni (endotermi). numerosi siti hanno rivelato le impronte di un gran numero di dinosauri della stessa specie che si muovevano nella medesima direzione.11 comportamento sociale dei dinosauri.

Diversi indizi inducono a pensare che essi non fossero semplici pecilotermi come i rettili attuali. Che tipo difisiologia avevano i dinosauri? Allo stato attuale delle ricerche.si moltiplicassero e perché si sviluppasse una nuova branca della paleontologia. Il suo sviluppo in alcuni dinosauri potrebbe essere dovuto soprattutto alle grandi dimensioni di questi animali. suggerendo quindi tipi di fisiologia analoghi. L'abbondanza di «canali di Havers» (dal nome dell'anatomista inglese che ne scoprì l'esistenza) in alcune ossa di dinosauro. Sono stati suggeriti alcuni meccanismi per spiegare come. in quanto l'attività metabolica mantiene un andamento pressoché costante. che consente a un animale di grande taglia di conservare meglio la sua temperatura interna rispetto a un animale piccolo. priva di anelli di crescita. In effetti. se la superficie cresce secondo il quadrato delle sue dimensioni lineari (la sua lunghezza). più il rapporto fra il suo vo- . 6. In alcune ossa di dinosauro si riscontra questa tipologia istologica. i dinosauri avrebbero potuto acquisire un certo grado di omeotermia. le rende simili alle ossa dei grandi mammiferi. la sua distribuzione sembra essere legata principalmente ai vincoli cui l'osso viene sottoposto. Reid che.). L'altro aspetto dell'istologia ossea dei dinosauri considerato come indicatore di omeotermia è in rapporto diretto con la crescita dell'osso. la crescita è molto più continua. L'osso di un ectotermo. La scoperta della coesistenza di tessuto haversiano e di tessuto fibro-lamellare nelle ossa dei dinosauri fu inizialmente considerato un argomento molto importante a favore dell'omeotermia di questi animali. come nel caso degli alberi. studiando un numero elevato di ossa fossili di dinosauro riuscì a dimostrare che esse presentavano anche il tessuto lamellare-zonale. la ricostruzione precisa della loro fisiologia incontra enormi difficoltà. per stimare l'età dell 'animale (se si ammette che gli anelli si formino al ritmo di un paio all'anno). i risultati ottenuti dalla paleoistologia negli anni Settanta sono parsi molto favorevoli alla tesi dell'omeotermia dei dinosauri. Ma il problema si rivelò più complesso in seguito al lavoro del paleontologo britannico R. Per quanto riguarda il tessuto haversiano. Ciò suggerisce un tipo di crescita davvero particolare. mostra quindi «anelli di crescita». In mancanza di dati su molti aspetti della loro anatomia interna (sistema circolatorio. sistema digestivo. successioni di zone. In questi casi si ha una struttura detta «fibro-lamellare». indipendentemente dalle variazioni ambientali. Il più convincente è l'«omeotermia di massa». Più un animale è grande. la questione della fisiologia termica dei dinosauri non può essere considerata definitivamente risolta. L'aspetto generale è paragonabile a quello della sezione di un tronco d'albero e il numero degli anelli può essere utilizzato. già messe in evidenza da Gratiolet. In animali omeotermi come i mammiferi. In un primo momento. il suo volume cresce secondo il cubo. la crescita delle ossa non è continua: a causa della loro ectotermia questa dipende dalle variazioni della temperatura dell'ambiente esterno e rallenta durante i periodi meno favorevoli all'attività di questi animali. Infatti. visto in sezione. corrispondenti a periodi di crescita rapida. soprattutto ad opera dello studioso francese Armand de Ricqlès. separate da linee che testimoniano il rallentamento o l'arresto della crescita. la paleoistologia. al contrario. Nei rettili attuali. piuttosto che a un tipo particolare di fisiologia. pur essendo ectotermi. In primo luogo il tessuto haversiano. che non corrisponde del tutto a quella di un omeotermo. essi mettevano in evidenza due tipi di strutture considerate come indicatrici dell'omeotermia. In alcuni casi il tipo fibro-lamellare e quello lamellare-zonale coesistono nello stesso animale. etc. Questo tipo di struttura istologica è chiamata «lamellare-zonale». formato dalla modificazione del tessuto osseo intorno ai vasi sanguigru.

ma rivela le eventuali variazioni di temperatura esistenti. è anche possibile che il tipo di metabolismo dei dinosauri variasse con l'età. del Cretacico dell'Africa). quindi. irrigate da un gran numero di vasi sanguigni. Questo tipo di omeotermia. Si potrà facilmente comprendere. sauropodi (Amargasaurus. . Allo stato attuale delle conoscenz~e è difficile definire con esattezza la fisiologia termica dei dinosauri. contribuiva a modificare la temperatura corporea. avevano la funzione di un radiatore di calore o di pannello solare. fra gli arti e il tronco. Una disposizione di questo tipo si riscontra in alcuni teropodi (Spinosaurus. Showers ha cercato di mettere in evidenza con un metodo diretto l'omeotermia nei dinosauri.lume e la sua superficie è minore. ad esempio. Probabilmente queste strane strutture dorsali. Poiché è attraverso la superficie del corpo che avvengono gli scambi di temperatura con l'ambiente esterno. Tenuto conto della grande diversità del gruppo. tuttavia. I risultati ottenuti indicano che i dinosauri stu diati mostrano variazioni di temperatura da un punto all'altro del corpo piuttosto esigue. Le grandi placche o le spine os¨see presenti sul dorso degli stegosauri svolgevano forse un ruolo analogo (il loro studio istologico mostra che erano fortemente vascolarizzate). Quindi. mentre non è applicabile alle numerose forme di piccola taglia. In un ectotermo le estremità sono più fredde del tronco. secondo un modello oggi non più esistente. Infine. quanto sia arduo ricostruire la loro fisiologia. come suggeriscono studi recenti. del Cretacico inferiore dell'Africa). E possibile che non fosse del tutto simile a quella degli animali oggi viventi. Poiché il rapporto dipende in gran parte dalla temperatura estema. a seconda della disposizione che ne davano gli animali: il sangue che circolava nella «vela» raffreddandosi o riscaldandosi. in quanto il loro rapporto varia in funzione della temperatura alla quale l'osso si è formato. già soltanto in virtù del volume elevato rispetto alla superficie corporea. Un lavoro pubblicato nel t992 dai ricercatori americani R. Barrick e Showers hanno misurato le differenze di temperatura tra le ossa di diverse parti del corpo di un grande rettile attuale (il varano di Komodo). un animale grande si riscalderà più lentamente di uno di piccole dimensioni. I dinosauri forse «funzionavano» in un modo originale. il metodo non permette di stabilire temperature assolute. può essersi sviluppato soltanto nei dinosauri di grandi dimensioni. bisogna però sottolineare che non tutti i dinosauri avevano necessariamente lo stesso tipo di fisiologia. a proposito della crescita di questi animali. Questo è un argomento a favore dell'omeotermia che sarà necessario verificare su un gran numero di dinosauri. di diversi mammiferi e di dinosauri differenti. Alcuni di essi avevano probabilmente acquisito meccanismi particolari per regolare la loro temperatura interna. del Cretacico inferiore dell'America meridionale) e ornitopodi (Ouranosaurus. un animale ectotermo delle dimensioni di un dinosauro sauropode avrebbe potuto mantenere a lungo una temperatura interna del corpo quasi costante indipendentemente dalle variazioni della temperatura dell'ambiente estemo (ad esempio fra il giorno e la notte). di cui si parlerà più avanti. più vicine a quelle osservate nei mammiferi attuali che nel varano di Komodo. ma si raffredderà anche più lentamente. che sostenevano probabilmente una specie di vela. Questo studio si basa sulla misura delle differenze di temperatura fra diverse parti del corpo di un animale. E il caso soprattutto di quelle forme che presentano vertebre dorsali con spine neurali estremamente allungate. La misura delle variazioni è possibile a partire dagli isotopi dell'ossigeno (016 e Ols) contenuti nelle ossa. Barrick e W. Negli omeotermi le differenze sono molto meno accentuate. che conserva meglio il calore a causa del suo maggiore volume.

di un elefante che. inoltre l'esame dell'anatomia dei tirannosauri suggerisce piuttosto che essi fossero predatori effficienti. con un peso molto minore. al livello dell'intestino. di piccoli rettili. come i tirannosauri. Più spesso. che in qualche caso conservano addirittura le tracce dei morsi dei predatori. tuttavia. muniti di robusti denti taglienti e seghettati. piccolissimo teropode trovato in Baviera nel secolo scorso. ma si osservano differenze considerevoli nella forma dei denti. a testimonianza del fatto che questo predatore di dimensioni ridotte si nutriva. in queste condizioni. Per quel che riguarda i sauropodi. Lo scheletro di un Compsognathus. L'esilità dei denti dei sauropodi era certamente compensata dall'esistenza di una sorta di ventriglio. sono state rinvenute all'interno dello scheletro di sauropodi: tra il bacino e le costole di un esemplare del Giurassico superiore del Nord America. delle mascelle e delle . deve passare la maggior parte del tempo ad alimentarsi. Il regime alimentare di altri teropodi è più misterioso. Non si conoscono che pochi casi ben documentati. Comunque non si conoscono che pochi carnivori terrestri che siano soltanto necrofagi. che venivano inghiottite intere. Un altro caso noto è quello dello scheletro di un adrosauro del Cretacico superiore del Wyoming. Presumibilmente tutti gli ornitischi erano erbivori. la caratteristica più eclatante è il contrasto fra la relativa esilità del loro apparato masticatorio e l'enormità del loro volume corporeo. I primi sono rari: si tratta principalmente del contenuto dello stomaco. contiene i resti di una lucertola del genere Bavarisaurus. conservato con l'impronta di gran parte della sua pelle. Alcuni denti di teropodi. il regime alimentare dei dinosauri dev'essere ricostruito a partire dalle loro ossa e dai loro denti. come indica il nome stesso. ecco uno degli argomenti che inducono a rivedere il modo di vita degli adrosauri e a non considerarli più animali prevalentemente acquatici. Alcune di queste pietre. denominate gastroliti. Esistono molti interrogativi per quel che riguarda le forme sdentate come gli ornitomimidi. Alcuni autori hanno ipotizzato che i teropodi molto grandi. in assenza del contenuto dello stomaco. Attualmente si è propensi a ritenere che fossero carnivori e che si cibassero di prede di piccole e medie dimensioni. in proporzione. ma i loro denti lanceolati con grosse crenulature suggeriscono piuttosto una dieta erbivora. cioè dei resti fossilizzati dell'ultimo pasto dell'animale. Quanto agli strani oviraptorosauri. ingerire l'immensa quantità di vegetali necessari a mantenerli in vita? Molto probabilmente il metabolismo dei sauropodi più grandi era diverso da quello dei grandi mammiferi attuali. L'alimentazione dei dinosauri Per ricostruire l'alimentazione dei dinosauri i paleontologi dispongono di dati diretti e indiretti. trovato all'interno dello scheletro. Il contenuto dello stomaco di questo animale è composto in gran parte da aghi di conifere e da semi di piante terrestri. così come di potenti artigli. I prosauropodi sono stati considerati da alcuni studiosi carnivori o onnivori. si è ipotizzato. come nel caso di certi uccelli. poiché sembra impossibile che essi abbiano avuto bisogni alimentari comparabili. fossero troppo pesanti per essere stati cacciatori attivi e si cibassero soprattutto di carogne. che si nutrissero di uova. sono stati trovati fra le ossa di dinosauri erbivori. ma un'altra possibilità è che la loro alimentazione fosse costituita da molluschi. tra l'altro. Per quel che riguarda i teropodi.II. sono stati trovati addirittura 64 ciottoli smussati. dove gli alimenti ingeriti erano sminuzzati da pietre inghiottite dall'animale. ad esempio. a quelli. Come potevano questi animali. presumibilmente perduti nel corso del pasto. ad esempio. non c'è dubbio che fossero carnivori. attualmente esposto al Museo Senckenberg di Francoforte. altrettanto rapidi e attivi dei grandi dinosauri erbivori che dovevano costituire le loro prede.

Ricostruzione di Stegosaurus del Giurassico superiore degli Stah Uniti. Negli ornitopodi si osserva una evoluzione verso apparati masticatori più complessi ed efficaci (fig. 30. III. permettevano loro di consumare una vegetazione fibrosa e coriacea (come visto in precedenza. le batterie dentarie degli adrosauri. colo. 30). seguiti dai tireofori e dai ceratopsi. grazie ai quali è possibile creare una scala di valori articolata delle diverse «capacità cerebrali» dei differenti gruppi. Lunghezza tota/e dell ' anima/e: 6-7 m (da Gaffney). se così si può dire. Sembra piuttosto verosimile l'ipotesi di una coevoluzione fra le angiosperme (piante con fiori) e questi tipi di dinosauri erbivori. Sono stati calcolati dei coefficienti di encefalizzazione che tengono conto del volume del cervello e di quello del corpo. ma i coefficienti più elevati si trovano tra i teropodi. ma si possono conoscere il suo volume e il suo aspetto generale grazie ai calchi della cavità endocranica. un ceratopside: i movimenti corrispondono a un movimento verticale «a cesoia». quindi si può dire poco circa le loro reali abitudini alimentari. In proporzione. che indicano adattamenti a diete diverse. si è anche cercato di trarre delle conclusioni partendo direttamente dalla misura del volume del cervello dei dinosauri e dal rapporto fra questa misura e quella del volume corporeo. in particolare nel corso del Cretacico. Gli indizi di comportamento sociale rivelato dalle impronte. complessi delle mascelle e delle mandibole. o quelli di cure parenta3i forniti dalle uova e dai nidi. un adrosauro: la supeffcie di mast icazione più obliqua permette di triturare maggiormente il cibo (da Gaffney). L'apparato masticatorio nei due gruppi di ornitischi evoluti. è nei piccoli teropodi del Cretacico superiore. In particolare.mandibole. i sauropodi hanno il cervello più picFig. A destra. bisognerebbe avere una idea piuttosto precisa delle loro capacità «intellettive». A siDisrra. prowisti di «batterie dentarie(viste in sezione trasversale). Già da molto tempo si è notato che alcuni dinosauri possedevano un cervello molto piccolo in rapporto alle loro dimensioni corporee. di volume nettament e superiore a quello del cerlello. Cervello e intelligenza Per poter comprendere appieno il modo di vita dei dinosauri. Le forme corazzate (stegosauri e anchilosauri) avevano denti piccoli e relativamente semplici. Gli omitopodi hanno un cervello più grande. che mostra l'espansione del midollo spinale al livello dell'osso sacro. Anche per i ceratopsidi il becco potente e le batterie dentarie li rendevano erbivori molto efficienti. Il cervello non si fossilizza. 31. Evidentemente non è facile giudicare la complessità dei comportamenti di animali di cui non rimangono che ossa. azionate da movimenti I DlNOSAlJRI j LA E~IOLOGIA DEI DINOSAURI ~ig. forniscono informazioni in tal senso. come Troodon. Nei sauropodi il volume del cervello rappresenta appena 1/100000 del volume complessivo del corpo (contro 1/40 circa nell'uomo). questa includeva aghi di conifere e semi). Inoltre. che si riscontrano i cervelli in proporzione più grandi . Tuttavia questo rapporto varia molto tra un gruppo di dinosauri e un altro.

dalla Provenza all'Ariège. Intorno al 1850. molto più voluminoso di quello racchiuso nella cavità endocranica. rivelò sia agli specialisti che al grande pubblico. dalla differenza nello svilupp~ degli ornamenti del cranio nei ceratopsi e negli adrosauri dalla cresi. Le scoperte di Matheron in Provenza un decennio più tardi (gusci incompleti che egli attribùì a Hypselosaurus. in Romania e. In assenza di una associazione con resti ossei. in India. I'abate Pouech aveva trovato nelle rocce del Cretacico superiore dell'Ariège. in depositi risalenti sino al Triassico superiore. cefalica. La forma e la disposizione dei prismi di calcite che formano il guscio dell'uovo in effetti varia- . negli Stati Uniti. Questi casi sono piuttosto rari: associazioni di questo tipo sono state scoperte in Mongolia. probabilmente più sviluppate che negli altri dinosauri.(1/1000 del volume corporeo). in sedimenti del Cretacico superiore della Mongolia. il secondo dei quali. Informazioni più dettagliate sulla riproduzione dei dinosauri si devono alle numerose scoperte di uova fossili. che questo rigonfiamento fosse particolarmente evidente in alcuni dinosauri . Attualmente resti di uova sono stati individuati in numerose parti del mondo. Le uova di dinosauro. mentre quello che si conosce sulla loro crescita è dovuto al ritrovamento di scheletri di animali anche molto giovani. ad opera di una spedizione americana negli armi Venti. per questo motivo. lo sviluppo degli emisferi cerebrali dei piccoli teropodi era più accentuato che negli altri dinosauri. Si è ipotizzato che i pachi56 IDINosA LABIOLOGIADEIDINOSA~RI cefalosauri maschi. nessun resto di embrione è stato ancora segnalato. ma questa scoperta non ebbe seguito. Alcune di queste strutture ossee possono essere stati elementi di attrazione per conquista delle femmine. IV. In realtà si tratta di una espansione de3 midollo spinale al livello delle vertebre sacrali (fig. situato al livello dell'osso sacro. si è tentato di stabilire una classificazione dei tipi di guscio basata principalmente sulla struttura microscopica. fossero soliti combattere urtando i loro crani massicci.ma non si tratta in alcun caso di un secondo cervello. Da questo si deduce che il livello di «intelligenza» era molto diverso a seconda dei gruppi: doveva esistere una vasta gamma di comportamenti. In Francia. L'unico metodo sicuro per identificare la specie alla quale l'uovo corrisponde è di trovare l'embrione all'intemo. compresi i grandi teropodi come Tyrannosaurus. forse. immediatamente attribuite a Protoceratops. I'abbondanza delle uova di dinosauro in alcuni giacimenti. 1. Talvolta si afferma che alcuni dinosauri (in particolare gli stegosauri) possedessero due cervelli. Inoltre. anche se la maggior parte dei giacimenti in questione è riferibile al Cretacico superiore. dove le uova di dinosauro si rinvengono talvolta a centinaia nei livelli del Cretacico terminale. Può darsi che alcune specie presentassero un dimorfismo se~suale. Non deve sorprendere. quindi. Le uova dei dinosauri pongono spesso delicati problemi di identificazione. da quelli più tipici dei rettili a quelli propri degli uccelli. Queste caratteristiche suggeriscono buone capacità di coordinazione. La riproduzione e la crescita Si conosce veramente poco del comportamento sessuale dei dinosauri. Soltanto la scoperta di un gran numero di uova. in Canada. messo in evidenza per esempio. alcuni frammenti dei gusci di uova di dinosauro. successivamente identificato come un titanosauro) non attirarono più di tanto l'attenzione. 31 ) che si osserva anche in molti altri vertebrati e che tende a essere più sviluppato tanto più l'animale è grande. o di rinvenire i resti del neonato nelle sue vicinanze.

Dopo la schiusa delle uova. i giovani restavano nel nido. comportamento che ricorda quello di alcuni uccelli attuali.no. o in prossimità di esso. Metodo di ricostruzione dellaforrna originaria d. per un lungo periodo.U cazione. gli ipsilofodontidi del genere Orodromaeus sem- .AllRl . come quasi sempre accade (fig. vo dei dinosauri. lo studio della disposizione delle uova all'interno del nido fornisce informazioni su alcuni aspetti del comportamento riproduttiL~SSE Dl SIMMETRL~ ~. Al contrario. anche quando le uova sono deformate e frammentarie.cheperrotazioneconsentediottenerelaformadea'uovoprirnadellaoeforrnazione dovuta allafossilizzazione (da Larlt~er e Le Loeuff~. Dati particolarmente interessanti provengono da siti dove uova. attribuite a sauropodi titanosauridi. A partire daframrnenti del guscio ricollocati nella loro posizione di origine. Nei sedimenti depositati sulle rive di un antico lago sono stati scoperti gruppi di anidi» di dinosauro contenenti uova e resti di esemplari giovani e adulti. Scavi realizzati nell'Aude negli anni Ottanta suggeriscono che alcune grandi uova (di capacita superiore a 21). ma l'esatto significato di queste variazioni non è ancora del tutto evidente. Infatti. quindi le classificazioni e la «paratassonomia» basate su questi caratteri forniscono soltanto indicazioni molto approssimative sulla diversità dei tipi di uova e soprattutto sulla natura degli animali che le hanno deposte. Probabilmente gli adulti sorvegliavano i nidi per un certo periodo dopo la schiusa e portavano il cibo ai piccoli fino a quando questi avessero. gli adrosauri del genere Maiasaura deponevano le loro uova alI'interno di una sorta di cratere scavato nel terreno (fig. Lo studio di numerosi giacirnenti di uova nella regione di Corbières rivela che i dinosauri del Cretacico terminale nidificavano in ambienti sedimentari molto diversi come ghiaie e limi fluviali. 32. o fanghi calcarei lacustri. un uovo di dinosauro. si ricostru isce un «meridiano~. 32). Tuttavia. come testimonia la scoperta nei nidi dei resti di giovani che non erano più neonati.raggiunto l'età di qualche mese. erano state deposte in gruppi disposti in circolo. che invece possono essere ricostruite con precisione utilizzando metodi geometrici. 33). A ciò si deve aggiungere che non sempre si è prestata la necessaria attenzione alla forma e alle dimensioni delle uova intere. Questo è il caso particolare del giacimento del Cretacico superiore del Montana scavato dal paleontologo arnericano J.1 Fig. anche quando non si conosce con certezza la specie di appartenenza. Horner. Molte specie di dinos~wri fiequentavano simul~D~o e in gruppo queste aree di nidifiIDINOSAuRI I LARlo AnFlnlNl)(. embrioni e neonati sono stati trovati associati.~. Lo studio minuzioso dei nidi ha permesso di mettere in evidenza alcune differenze nel comportamento parentale delle differenti specie.

34). Nello stadio adulto (in alto). re «serie di crescita». In realtà.che sono le più grandi uova di uccello mai conosciute). Crescita del cranio nel ceratopo Protoceratops andrewsi. Per molto tempo le informazioni sulle prime fasi delI'esistenza dei dinosauri sono state carenti a causa della mancanza di resti di giovani . la sorveglianza della covata e cure ai neonati. ceratopsi (Psittacosaurus. R. ricostruzione del «nido» dell'adrosauro Maiasaura peeblesorum. il che implicherebbe una durata della vita molto lunga per raggiungere la taglia dell'adulto. 33) più rapidamente e non sembra che i genitori portassero il cibo ai piccoli. nel corso della crescita. le più grandi di esse hanno comunque dimensioni inferiori di quelle di Aepyornis . Si pone però il problema riguardante la rapidità della loro crescita: i dinosauri crescevano lentamente. aumentano le dimensioni del collare osseo e si svilupp a un accenno di corno nasale. mostrano anch'essi comportamenti come la costruzione di «nidi». 33. ipsilofodontidi (Orodromaeus). 2. del Cretacico superiore della Mongolia. relative a diversi tipi di dinosauri: teropodi (Syntarsus). I dinosauri neonati erano di solito molto più piccoli rispetto agli adulti (d'altronde le uova dei dinosauri non hanno mai un volume eccezionale. il cranio è lungo quasi 50 cm. In alto. Questa ipotesi finora non è comprovata da nessuna scoperta di resti di embrioni all'intemo dello scheletro di un adulto.uccello corridore del Madagascar . Bakker ha avanzato l'ipotesi che i sauropodi fossero vivipari poiché i neonati sarebbero stati troppo grandi per poter essere contenuti dentro un uovo. Uova e nidi di dinosauri. La crescita. adrosauridi (Maiasaura). Le uova erano covate in una sp ecie di «cratere)scavato nel suolo dalla madre (da Coombs). Queste serie permettono di seguire le modificazioni anatomiche nel corso della vita di un individuo (fig. del Cretacico superiore del Montana. 34. il ritrovamento di resti di sauropodi molto giovani lascia pensare che i neonati fossero molto più piccoli degli adulti e le più grandi uova di dinosauro note hanno il volume necessario per contenerli. In basso. Attualmente invece le nostre conoscenze sono migliorate tanto da defini- Fig.o anche perché non si riconoscevano come tali. Non bisogna comunque dimenticare che gli unici rettili arcosauri sopravvissuti sino a oggi. I comportamenti parentali rivelati dallo studio delle covate e dei piccoli di alcuni dinosauri ricordano dunque quanto si osserva negli uccelli.brano avere lasciato il nido (fig. o la loro crescita era abbastanza rapida da consentire loro di raggiungere grandi dimensioni in pochi anni? Recen- . E stato ipotizzato che alcuni dinosauri fossero ovovivipari: i piccoli sarebbero nati direttamente dopo un periodo di incubazione all'interno del corpo della madre. disposizione delle u ova di un ipsilofodontide (O~maeus makelai). Protoceratops) e altri ancora. Da n otare come. che vanno dall'animale giovanissimo fino all'adulto. del Cretacico superiore del Montana (da Ho rner e Corman). prosauropodi (Mussaurus). Fig. i coccodrilli.

sapendo che negli animali attuali tra queste misure e il loro peso esiste una relazione rappresentabile su un grafico con una retta. moltiplicando infine questo volume per la densità presunta dell'animale. le creste del cranio di alcuni adrosauri in proporzione erano più piccole nei giovani che negli adulti . per lungo tempo si sono cimentati nella stima del peso che questi animali potevano raggiungere da vivi. Certo i risultati ottenuti con questo metodo variano in funzione della ricostruzione utilizzata in partenza . e si può ragionevolmente supporre che i dinosauri avessero la medesima densità. In seguito questa rallentava notevolmente e la fisiologia dell'animale doveva assumere un carattere più rettiliano. come negli uccelli e nei mammiferi. a partire da questo. in cui sono indicate le masse in tonnellate. cioè una tonnellata per metro cubo.11 peso dei dinosauri. si sono rivelate in realtà forme giovanili dei generi Corythosaurus e Lambeosaurus). Colbert nel 1962 (colonna 1) e Alexander nel 1989 (colonna 2) hanno utilizzato le misure del volume di un modello ridotto. Si conosce ancora poco della crescita di alcuni dinosauri per la mancanza di resti fossili. compresa la pelle. ottenute da più autori per diversi dinosauri. che normalmente non si conservano fossilizzate. forse senza equivalenti attuali.ti studi sull'istologia ossea di giovani dinosauri (in particolare Syntarsus e Maiasaura) indicano che il tessuto osseo era altamente vascolarizzato nei giovani. per realizzarla bisogna disporre di uno scheletro abbastanza completo. Per questo motivo. di che colore erano. 1. saranno ora brevemente affrontate. . I paleontologi. ad esempio. deducendo che la crescita fosse rapida nei primi anni. mentre Anderson e i suoi collaboratori nel 1985 (colonna 3) si sono serviti del diametro delle ossa. Qualche problema di ricostruzione Per ricostruire i dinosauri in quanto organismi viventi bisogna fare i conti con diversi interrogativi: quanto pesavano. Anche da questo punto di vista i dinosauri sembrano seguire un modello fisiologico peculiare. Un altro metodo. Queste diverse domande. meno usato. La maggior parte degli animali ha una densità prossima a quella dell'acqua.cosa che in passato ha indotto a classificare giovani e adulti in generi differenti (le specie attribuite al genere Procheneosaurus. Misurando le circonferenze in questione e riportando le misure sul grafico è possibile stimare il peso dell'animale. V. Durante la crescita potevano manifestarsi modificazioni di tipo allometrico. vale a dire che in alcuni stadi della crescita alcune parti del corpo si sviluppavano di più rispetto ad altre. il volume corporeo dell'animale reale. ad esempio). Questo è il caso dei sauropodi. consiste nel considerare la circonferenza di alcune ossa (I'omero e il femore. I risultati ottenuti con i diversi metodi mostrano talvolta differenze significative. provocando cambiamenti morfologici nel corso del tempo.e perché questa sia attendibile. in un modo o nell'altro. La tecnica più utilizzata consiste semplicemente nel misurare il volume di una ricostruzione dell'animale in scala ridotta. alla mancanza di dati dovuta alla fossilizzazione. ad esempio. colpiti dalle dimensioni gigantesche di alcuni dinosauri. che aspetto avevano quelle parti del corpo. nel calcolare. come dimostra la tabella che segue. tutte legate. ma la recente scoperta di individui molto giovani in depositi della Thailandia. potrà forse colmare ben presto questa lacuna.

Brachiosaurus brancai pesava come 6 elefanti secondo la stima minore. La pelle dei dinosauri. che forse pesavano poco più di uccelli di analoghe dimensioni. L'aspetto più inatteso Fig. In realtà non esiste ancora nessuna prova concreta dell'esistenza di un piumaggio nei dinosauri (non sono state trovate le impronte di penne. Alcuni adrosauri possedevano una sorta di cresta lungo il collo. Ma si conoscono in un certo numero di giacimenti alcune impronte della pelle. Il caso di Brachiosaurus mostra quale grado di incertezza si incontri in queste stime del peso. dove sono state scoperte tracce della pelle di Scelidosaurus. Si ricordi che attualmente l'animale terrestre più pesante è l'elefante africano. il paleontologo americano S. che si osservano invece in alcuni uccelli fossili. del Cretacico inferiore dell'America meridionale. conservate in sedimenti a grana fine. le parti dure del corpo che hanno le maggior probabilità di fossilizzarsi. Ad ogni modo un risultato rimane: alcuni dinosauri.5 t e che. che raggiunge 5. in seguito agli studi sulle strette relazioni fra certi piccoli teropodi e gli uccelli. in una certa misura partendo dalle tracce delle inserzioni muscolari presenti sulle ossa. 16 secondo quella maggiore! Tuttavia non bisogna dimenticare che esistevano dinosauri molto leggeri. 8 secondo la stima media. così come è necessario avere una idea per quanto possibile precisa della parte esterna dell'animale. I dinosauri. la pelle aveva un aspetto granuloso o a tubercoli. Per risalire all'aspetto di un dinosauro da vivo è importante ricostruire le masse muscolari e questo è possibile. Nel 1992. 35. sono conosciuti principalmente per le loro ossa. soprattutto fra i piccoli teropodi dalle ossa cave. In seguito. raggiungevano pesi elevatissimi. nel caso dei risultati di Colbert e Alexander. Per analogia con i rettili attuali. si può osservare la presenza di tubercoli disposti a rosetta. Anche in questo caso. si conserva soltanto in casi eccezionali: I'unico esempio segnalato proviene da depositi del Giurassico inferiore dell'Inghilterra. alle differenze tra le ricostruzioni adottate per effettuare le misure dei volumi. come la grande maggioranza degli altri vertebrati fossili. il tronco e la coda. cioè dell'aspetto del suo rivestimento dermico. a partire dal più antico di loro.Tyrarmosaurus re~ Diplodocus carnegiei Bracbiosaurus brarlcai Stegosaurus ungulatus Triceratops prorsus Le divergenze osservate sono dovute ai differenti metodi impiegati e. i sauropodi in particolare. trovato in Inghilterra in sedimenti del Cretacico inferiore. 2. Nel 1852 Mantell segnala l'impronta della pelle della zampa anteriore di un sauropode. sono state rinvenute impronte della pelle di ceratopsi (Cretacico superiore del Canada) e di adrosauri (Cretacico superiore degli Stati Uniti e del Canada). alcuni paleontologi non hanno esitato a raffigurare dinosauri coperti di piume. Un altro esempio di un'impronta di pelle molto granulosa è quello dello strano teropode Carnotaurus. sono stati immaginati dinosauri coperti di scaglie e persino muniti di spine. I'aspetto della pelle è conosciuto in qualche dinosauro. In tempi più recenti. Archaeopteryx). Czerkas ha segnalato l'impronta della pelle in un sauropode diplodocide del Giurassico superiore del Wyoming. Al contrario. Presenza di spine curanee in un sauropode: la scoperta di impronte dell a pelle ben conservate in un giacimento del Ciurassico supenore del Wyoming rivela la presen . di conseguenza. Le celebri «mummie» di adrosauri del Wyoming sono infatti scheletri fossilizzati con tutto intorno l'impronta naturale di gran parte della pelle. in quanto materia organica. La pelle.

con particolari meccanismi atti a ridurre il peso (soprattutto con l'alleggerimento delle vertebre) (fig. Kermack dimostrò l'impossibilità di una tale interpretazione: ad alcuni metri di profondità. Secondo l'interpretazione attuale. menzionati in precedenza. e. per analogia con i grandi mammiferi attuali come gli elefanti o i rinoceronti. dando all'animale un curioso aspetto spinoso. che negli anni Quaranta considerava praticamente tutti i dinosauri abitanti di acque marine poco profonde. che dei dinosauri sono i discendenti.za di spine lungo la coda. vertebre con una struttura leggera mentre gli arti erano massicci. questa interpretazione si basava su alcuni caraKeri anatomici (narici situate sulla sommità del cranio. è un esempio estremo. 3. e questo è vero anche per gli uccelli. A. Un grande numero di ricostruzioni classiche testimonia questo modo di vedere. Senza entrare nel merito delle interpretazioni paleoecologiche proposte per i diversi gruppi di dinosauri. 35). I pochi resti di pelle dei dinosauri. ma fino all'inizio degli anni Settanta molti paleontologi ritenevano che i sauropodi e gli adrosauri in particolare avessero abitudini semiacquatiche. è interessante notare quanto si siano evoluti i concetti in questo campo. esistesse una cresta spinosa lungo tutto il dorso dell'animal e (da Czerkas).11 colore dei dinosauri. Bisogna riconoscere. che non sempre è facile ricostruire con precisione. In effetti. Ma alcuni studiosi hanno notato che molti rettili odierni hanno colori piuttosto vivaci. Pertanto sono state proposte ricostruzioni di dinosauri variopinti. simile a Diplodocus. al di sopra delle vertebre (in basso). I dinosauri più grandi. E probabile che in ques to animale. con solo la sommità del capo che raggiungeva la superficie dell'acqua per consentire all'animale di respirare. è probabile che questa fila proseguisse anche sul tronco e sul collo. la pressione dell'acqua sulla gabbia toracica avrebbe reso impossibile la respirazione. piuttosto che su quello in cui sono vissuti questi animali. I'anatomia dei sauropodi indica invece animali ben adattati alla vita sulla terraferma. Nel 195 1. striati o maculati. di questa scoperta è l'esistenza di una fila di spine dermiche di forma conica lungo la coda (fig. mostrando talvolta i sauropodi completamente immersi. VI. 36). L'interpretazione del ricercatore tedesco Wilfarth. però. soprattutto i sauropodi. che si cibavano più verosimilmente delle foglie degli al- . I dinosauri nel loro ambiente Data la diversità dei loro adattamenti. il paleontologo britannico K. sono quasi sempre rappresentati di un colore grigiastro.) ma soprattutto sull'idea secondo la quale le dimensioni di questi animali erano tali che essi avevano bisogno della spinta di Archimede per sostenere il peso enomme del loro corpo. che mancano dati concreti al riguardo.tc. è chiaro che i dinosauri vivevano in ambienti molto diversi. Scoperte inusuali come questa mostrano come la ricostruzione di come erano da vivi i dinosauri sia piena di insidie. non hanno mantenuto la loro colorazione originale e gli artisti che tentano di ricostruire questi animali per quanto riguarda il colore devono essenzialmente fare appello alla loro immaginazione. pertanto dovevano passare la maggior parte della loro esistenza più o meno immersi nei laghi o nelle paludi. I dati sedimentologici spesso forniscono informazioni sulI'ambiente nel quale le carcasse di dinosauri si sono fossilizzate. vafi tipi di dinosauri sono stati a lungo considerati animali acquatici o semiacquatici. Per quel che riguarda i sauropodi.

diverse specie di dinosauri vivessero in ambienti molto aridi. Inoltre. La struttura è resa molto leggera dallo sviluppo di vaste cavità. Vertebra cervicale del sauropode Camarasaurus. dimostrò che l'animale si era cibato di piante terrestri. Per quanto concerne gli adrosauri. svolgendo così un ruolo nel comportamento sociale. 36. intrapresa da J. la loro funzione resta discussa. quindi. ciò non esclude che in qualche occasione passassero del tempo in acqua. utilizzate dall'animale per andare sott'acqua. si sviluppò in un contesto geografico. Ostrom a partire dagli anni Sessanta. Gli adrosauri pertanto sono attualmente considerati come animali essenzialmente terrestri. La reinterpretazione globale degli adattamenti degli adrosauri. In accordo con le più recenti concezioni sulle abitudini di vita dei dinosauri. Questo tipo di adattamento ha per risultato una considerevole riduzione del peso pe r un animale terrestre di dimensioni molto grandi. interpretato come indicatore delle loro abitudini alimentari a base di piante d'acqua dolce. quasi desertici. Evidentemente. studiando il contenuto dello stomaco di un adrosauro. Eppure nel 1922. e alcune «mummie» trovate in Wyoming mostravano una sorta di palmatura delle zampe anteriori. secondo la quale servivano da cassa di risonanza. Contrariamente a quanto si credeva in precedenza. Quanto ai tubi del cranio. I'idea di abitudini semi-acquatiche si fondava sul loro «becco ad anatra». mondo nel Mesozoico . si è evoluta anche l'interpretazione degli ambienti in CUI essi vivevano.beri che di piante acquatiche. come nei coccodrilli. separ ate da sottil i lame ossee. La loro lunga coda compressa lateralmente fu considerata un organo natatorio. che permettevano all'animale di emettere suoni più o meno modulati e diversi da una specie all'altra. che sono d isposte lungo le direzioni delleforze applicate sul le vertebre. e le potenti batterie dentarie non fanno pensare a una dieta costituita da tenere piante acquatiche. i complicati tubi che prolungavano le cavità nasali all'intemo delle creste ornanti il cranio di alcuni adrosauri furono spesso considerati come riserve d'aria. rinforzata da tendini ossificati. dea ben diversa del loro modo di vivere: la coda. ma sembra convincente l'ipotesi del paleontologo americano D. Weishampel. climatico e biologico in trasfommazione e proprio questi cambiamenti ebbero una influenza considerevole sull'evoluzione di questi animali. Storia delle faune a dinosauri Nel corso dei quasi centosessantacinque milioni di anni che separano l'origine dei dinosauri dalla loro estinzione. doveva essere piuttosto rigida e quindi poteva essere utilizzata solo in parte per muoversi nell'acqua. oggi si ritiene che i dinosauri non abitassero necessariamente le regioni umide e paludose. il mondo nel quale si sono evoluti questi animali si modificò considerevolmente. il paleontologo tedesco Krausel. come fanno oggi gli elefanti. La storia del gruppo. il che non esclude che alcune specie all'occasione potessero spingersi in acque poco profonde. fomisce un'iFig. del Giurassico superiore degli Stati Uniti. Sembra che nel Giurassico inferiore dell'America Nord-occidentale o nel Cretacico superiore dell'Asia centrale.

1. La geografa. Quando comparvero i dinosauri, all'inizio del Triassico superiore, circa duecentotrenta milioni di anni fa, la geografia del pianeta era completamente diversa da quella attuale in quanto le masse continentali erano riunite insieme in un unico grande blocco la Pangea. Nel corso del Giurassico e del Cretacico, i movimenti legati alla tettonica delle placche, provocarono lo smembramento di questo unico blocco portando inizialmente alla separazione in due «supercontinenti», il Gondwana al Sud (America meridionale, Africa, Madagascar, India, Australia e Antartide) e la Laurasia al Nord (America settentrionale ed Eurasia). Questi due blocchi, divisi per gMn parte del Mesozoico da un oceano che è stato chiamato Tetide, si frammentarono allo stesso modo a causa della deriva dei continenti, con l'apertura dell'oceano Atlantico a partire dalla fine del Giurassico. Alla fine del Cretacico, sessantacinque milioni di anni fa, le masse continentali erano dunque molto più differenziate rispetto al Triassico e la disposizione dei continenti ricordava maggiormente quella che noi conosciamo Oggi. A questa evoluzione della geografia, legata al movimento dei continenti, si associano i cambiamenti dovuti alla variazione del livello del mare (anch'essa legata principalmente, nel Mesozoico, alla variazione dell'attività delle dorsali medio-oceaniche, che provocavano cambiamenti del volume dei bacini oceanici). Si è potuta ricostruire una curva di variazione relativa al livello dei mari per tutto il Mesozoico Nei periodi caratterizzati da un alto livello del mare (trasgressioni), le zone continentali erano ampiamente inondate: estesi mari epicontinentali STORIA DELLEFAUNE A DINOSAURI poco profondi occupavano territori oggi emersi (è la situazione prevalente per gran parte del Giurassico e del Cretacico, periodi nei quali l'Europa, ad esempio, si presentava come un arcipelago). Al contrario, nei periodi in cui il livello del mare era basso (regressioni), I'estensione delle terre emerse aumentava a scapito di quella dei mari epicontinentali. 2. l climi. La ricostruzione dei climi del Mesozoico pone ancora numerosi problemi poiché i modelli proposti devono tener conto di una geografia e di circolazioni atmosferiche differenti da quelle attuali. Evidentemente le condizioni climatiche non potevano essere identiche all'interno della Pangea triassica e sulle terre emerse già ben differenziate del Cretacico superiore. La combinazione di metodi paleontologici (in particolare con lo studio dei resti vegetali in quanto indicatori climatici) e fisico-chimici (gli isotopi dell'ossigeno possono essere utilizzati come una specie di «termometro») fornisce comunque utili indicazioni paleoclimatiche. Una delle conclusioni più importanti è che il mondo mesozoico sembra aver avuto i poli privi di calotte glaciali, anche se le temperature in queste aree dovevano essere notevolmente più basse rispetto a quelle delle latitudini meno elevate, almeno in certe epoche. Esistevano certamente differenze climatiche legate alla latitudine, ma dovevano essere molto meno accentuate di oggi. Allo stesso modo, sembra che anche le variazioni climatiche stagionali, per quanto riguarda la temperatura, siano state meno accentuate di oggi. Questo non significa, tuttavia, che i climi nel Mesozoico fossero stati perfettamente uniformi. I dati sedimentologici, per esempio, indicano l'esistenza, in certi periodi, di vaste zone aride; sarebbe un errore quindi rappresentare i paesaggi mesozoici esclusivamente composti da foreste e acquitrini tropicali. 3.11 mondo vegetale. Gli ultimi dinosauri, alla fine del Cretacico,

vissero inseriti in un mondo vegetale ben diverso da quello che avevano conosciuto i loro antenati del Triassico. Le flore continentali del Triassico e del Giurassico sono state dominate da felci, cicadine e conifere. All'inizio del Cretacico iniziò l'espansione delle piante con fiori, le angiosperme, che occupano un posto dominante nella flora attuale e che nel Cretacico superiore costituivano una parte molto importante delle associazioni vegetali. Il mondo vegetale conobbe una sorta di rivoluzione nel corso del Cretacico e quasi certamente lo sviluppo delle angiosperme durante questo periodo influenzò l'evoluzione dei dinosauri erbivori, che dovettero adattarsi a un nuovo tipo di vegetazione. 4.11 mondo animale. Il Mesozoico è spesso definito «I'età dei rettili». Già prima dell'inizio del Triassico questi animali, grazie al loro tipo di riproduzione per uovo amniotico, avevano potuto emanciparsi dall'ambiente acquatico per conquistare i continenti. Nel Triassico i refflli si diversificarono notevolmente oltre che in arnbiente continentale anche nei mari, con nurnerosi gruppi adattati all'ambiente marino e nell'aria, infatti è al Triassico superiore che si riferiscono i più antichi refflli volanti, o pterosauri (questi animali si svilupparono nel corso del Mesozoico e furono presenti sino alla fine del Cretacico). A partire dalla fine del Triassico i dinosauri occuparono gran parte delle nicchie ecologiche sui continenti, relegando gli altri refflli (tartarughe, coccodrilli, lucertole e, a partire dal Cretacico, serpenti) a ruoli simili a quelli che essi ricoprono nelle faune attuali. I mammiferi comparvero nel Triassico superiore, quasi contemporanearnente ai dinosauri, e la loro espansione sembM essere stata «bloccata» dal successo di questi ultimi, visto che, durante tutto il Mesozoico, rimasero animali di piccola taglia (i più grandi mammiferi mesozoici oltrepassano appena le dimensioni di un gatto), relativamente «discreti» in confronto ai dinosauri. Questo non significa assolutamente che i mammiferi fossero rari nel Mesozoico: I'analisi dettagliata di alcuni ricchi giacimenti rivela al contrario l'abbondanza di individui e la diversificazione di numerose linee evolutive. Ma solo la scomparsa dei dinosauri alla fine del Cretacico-permise ai mammiferi di conoscere il successo evolutivo che continua sino ai giorni nostri. Per quel che riguarda gli uccelli, bisogna considerarli come un ramo particolare di dinosauri teropodi. Il più antico uccello è sicuramente Arcluleopteryx, del Giurassico superiore della Baviera, che mantiene ancora numerosi caratteri da dinosauro. I resti di uccelli presenti nei depositi del Cretacico sono ancora relativamente rari e testimoniano una rapida diversificazione nel corso di questo periodo. L'elenco della fauna mesozoica appena esposto è evidentemente assai incompleto, in quanto non tiene conto né dei pesci, né degli invertebrati - e le interazioni con i dinosauri probabilmente non furono così limitate come si potrebbe pensare. II. I dinosauri del Triassico Le ossa dei più antichi dinosauri conosciuti (Herrerasaurus, Staurikosaurus, Eoraptor) provengono da rocce fonnatesi all'inizio del Triassico superiore, circa duecentoventicinque milioni di anni fa. Questi resti sono stati trovati in America meridionale (Argentina e Brasile), ma sarebbe prema~ro giungere alla conclusione che i dinosauri ebbero origine in questa regione, tanto più che impronte di aspetto «dinosauroide» sono state segnalate in rocce della stessa et~, o poco piantiche, in altri paesi del mondo (tra gli allri, in Europa, nei dinto,rni del Massicclo Centrale). Se alcune di queste impmnte devono essere valutate con cau~ela, in quanto potrebbero essere state lasciate da animali che non erano dinosauri, altre invece sono quasi sicuramente

appartenute a dinosauri primitivi e testimonierebbero una vasta distribuzione geografica del gruppo già a partire da fasi molto antiche della sua evoluzione. La rapida diffusione dei primi dinosauri in tutto il mondo non deve sorprendere, considerando la geografia del nostro pianeta nel Triassico: la maggior parte delle terre emerse era riunita in un immenso supercontinente, di conseguenza si osserva una relativa uniformità delle faune terrestri, in assenza di effettive barriere geografiche. Questa situazione si protrasse sino alla fine del Giurassico, quindi non è strano ritrovare, alla fine del Triassico e all'inizio del Giurassico, i primi grandi erbivori, i prosauropodi, rappresentati da forme molto simili in Cina, in Europa, in America settentrionale, in America meridionale, in Africa australe e in India. Insieme a questi saurischi erbivori vivevano anche i teropodi, ancora piuttosto piccoli e relativamente poco conosciuti, ma che sembra avessero già una vasta distribuzione geografica. Gli omitischi del Triassico sono ancora conosciuti in modo molto limitato (il genere argentino Pisanosaurus rimane enigmatico). Il successo evolutivo dei dinosauri e il loro dominio nell'ambito delle faune a vertebrati continentali si inizia a realizzare nel corso del Triassico superiore. Le associazioni faunistiche dominate da tecodonti, rettili-mammiferi e altri rettili ancora (in particolare i rincosauri), dove i dinosauri rappresentano un elemento secondario, vengono sostituite da faune in cui i dinosauri svolgono un ruolo preponderante. Gli studiosi hanno opinioni discordi sulle cause di questo successo. Alcuni paleontologi sostengono l'ipotesi di una «superiorità» adattativa dei dinosauri, dovuta in primo luogo alla maggiore efficienza del loro apparato locomotore rispetto a quella dei loro concorrenti. Altri, come il paleontologo britannico Michael Benton, pensano invece che i dinosauri non furono affatto la causa del declino dei loro concorrenti: essi infatti avrebbero approfittato della scomparsa di questi ultimi in seguito a una «estinzione di massa» avvenuta nel corso del Triassico. Questa crisi biologica, che avrebbe risparmiato i dinosauri e avrebbe aperto loro numerose nicchie ecologiche divenute vacanti, avrebbe consentito il loro successo. La questione è ancora aperta in quanto si conosce ancora troppo poco sulla natura e sulla cronologia delle estinzioni del Triassico superiore. III. I dinosauri del Giurassico I dinosauri del Giurassico inferiore assomigliano ancora in modo considerevole a quelli del Triassico superiore: se alla fine del Triassico si verificò una grande estinzione, come pensano alcuni studiosi, evi70 I DINOSAURI dentemente questa interessò solo in parte i dinosauri. All'inizio del Giurassico, in effetti, si ritrovano prosauropodi e diversi teropodi simili a quelli del Triassico. Inoltre gli ornitischi divennero molto più abbondanti, con forme di piccole dimensioni e di struttura leggera come Heterodontosaurus e Fabrosaurus, rinvenuti in Africa meridionale, ma sono presenti anche i primi dinosauri corazzati con placche ossee come Scelidosaurus (Inghilterra), Emausaurus (Germania) e Scutellosaurus (America Nord-occidentale). Per molto tempo le faune a dinosauri del Giurassico medio sono state poco conosciute, a causa della mancanza di ricchi giacimenti - nonostante qualche eccezione, come alcune località del Batoniano inglese, da cui, all'inizio del XIX secolo, sono venuti alla luce resti di Megalosaurus e, qualche tempo dopo, di Cetiosaurus. Gran parte dei dinosauri del Giurassico medio conosciuti erano rappresentati soltanto da resti incompleti, provenienti dai depositi marini dell'Europa occidentale, relativi a carcasse trasportate in mare. Negli anni Ottanta

deD'Am erica Nord-occidentale e Dryosaurus lenwvorbecki. trovato a Tendaguru. con forme ancora molto primitive come Shunosaurus e Datousaurus e di altre più evolute come Omeisaurus. sono stati rinvenuti sia in America Nord-occidentale. Il Giurassico superiore può essere considerato. o Ceratosaurus. dal Portogallo alla Baviera. e anche in Europa. in particolare in Cina e in Thailandia. infatti. Huayangosaurus. I gruppi in questione sono soprattutto i sauropodi. Insieme a questi animali vivevano piccoli ornitopodi e teropodi. Il più spettacolare è quello di Dashanpu. Tra gli altri erbivori sono presenti stegosauri e orl~itopodi di piccole e medie dimensioni. Da ricordare soprattutto i giacimenti della Formazione di Morrison in America Nord-occidentale e quello di Tendaguru. Inoltre dinosauri del Giurassico superiore sono stati scoperti in Asia. 37). Alla fine del Giurassico la separazione dei supercontinenti è solo al suo inizio e gli scambi faunistici avvengono ancora agevolmente. in Tanzania. alto 12 m. sotto certi aspetti come «I'età dell'Oro» dei dinosauri. che hanno fornito una gran quantità di scheletri magnificamente conservati. dove sono stati portati alla luce dozzine di scheletri completi. .questa situazione è cambiata a seguito della scoperta di alcuni ricchissimi giacimenti nei depositi continentali del Giurassico medio della Cina. sia in Tanzania. nella provincia del Sichuan. Somiglianze tra dinosauri del Ciurassico superiore di continenti divers i: dell'ornitopode Dlyosaurus si conoscono due specie molto simili. La stre tta somiglianzafra queste due specie testimonia la possibilità difacili migrazionifra ques te due regioni prima dell'apertura dell'oc~al10 Atlantico. le faune del Giurassico superiore mostrano ancora notevoli somiglianze da un continente all'altro: Brachiosaurus e l'omitopode Dryosaurus (fig. nei pressi della città di Zigong. appartiene a Brachiosaurus. 37. I teropodi sono diversificati. la Boulonnais e l'Inghilterra. ma resti incompleti trovati negli Stati Uniti fanno pensare ad animali ancora più grandi). passando per la Normandia. che avrebbero dominato le faune «classiche» del Giurassico superiore. lungo circa 6 m. caratteristico per il suo corno nasale. nello Zimbabwe (Vulcanodon) e in Argentina (Patagosaurus) e da quella di stegosauri (Lexol~isaurus) in Normandia e in Inghilterra. e gli stegosauri. ma questa impressione è dovuta in gran parte alla ricchezza dei diversi giacimenti di quest'epoca. della Tanzania (da (~alton). che poteva raggiungere una dozzina di metri di lunghezza. con il rappresentante più primitivo del gruppo. Nonostante qualche differenza regionale. Le scoperte cinesi forniscono informazioni preziose sull'inizio della storia di numerosi gruppi di dinosauri. Le faune di quest'epoca sono generalmente dominate dai diversi sauroSTORIA DELLE FAUNE A DINOSAURI Fig. alcuni dei quali sono conosciuti a partire dal secolo scorso. da piccoli animali come Compsognathus a grandi predatori come Allosaurus. podi. La relativa uniformità delle faune a dinosauri a scala mondiale alla fine del Giurassico inferiore e nel Giurassico medio è rivelata dalla scoperta di sauropodi primitivi in India (Barapasaurus). talvolta di enormi dimensioni (il più grande scheletro completo conosciuto. Dryosaurus altus.

gli anchilosauri. ma a fianco di alcune famiglie già presenti nel Giurassico si sviluppa un gruppo che incontrerà un grande successo nel Cretacico superiore. aumentano di importanza. comparsi nel Giurassico. I teropodi del Cretacico inferiore non sono conosciuti molto bene. In realtà questa impressione è dovuta probabilmente a una documentazione paleontologica meno completa per il Cretacico inferiore rispetto a quella disponibile per il Giurassico superiore. sembra si sia verificata una graduale ricomposizione delle faune a dinosauri. dalla Mongolia. in Australia (Muttaburrasaurus) e in Asia. sono conosciuti in Africa (Spinosaurus) e in Europa (Baryonyx). dalla Cina e dalla Thailandia. con il cranio allungato che ricorda quello dei coccodrilli. da cento a ottanta milioni di anni fa. è rappresentato da diversi esemplari provenienti dalla Siberia. Nel Cretacico inferiore si assiste anche all'inizio dell'espansione dei ceratopsi. Si conoscono pochi giacimenti riferibili all'inizio del Cretacico superiore. dovuta allo sviluppo di gruppi sino ad allora relativamente poco diffusi. del Belgio e della Germania. così come i grandi Abelisauridae nei continenti del Sud (Carnotaurus. trovato in Argentina. rappresentati in Europa e in America settentrionale dal genere Iguanodon e da forme affini in Africa (Ouranosaurus). si conoscono depositi di questa età in Mongolia. Una provincia «asiamericana» comprende l'America Nord-occidentale e gran parte dell'Asia. Uno degli eventi più significativi del Cretacico inferiore è l'espansione dei grandi ornitopodi. ma è da ricordare la presenza dei Dromaeosauridae. I dinosauri del Cre~acico La fine del Giurassico viene spesso considerata come un momento di crisi nell'evoluzione dei dinosauri. mentre comincia a diminuire l'importanza di altri. Tuttavia esistono giacimenti significativi di dinosauri del Cretacico inferiore: è il caso di quelli del Wealdiano delI'Inghilterra. che probabilmente si nutrivano di pesci. In Africa. in particolare. Per quel che riguarda l'Asia. Bisogna ricordare anche gli stranissimi Spinosauridae. 38) e si possono distinguere bioprovince ben caratterizzate. si distingue per un paio di corni che gli sovrastano le orbite). sono presenti nel Cretacico inferiore con il loro più antico rappresentante. Anche in Francia. agili carnivori dai piedi provvisti di un enorme artiglio tagliente (in particolare Deinonychus dell'America settentrionale). I sauropodi del Cretacico inferiore sono piuttosto poco conosciuti. i dinosauri dell'inizio del Cretacico sono molto meno conosciuti di quelli della fine del Giurassico. come l'apertura dell'oceano Atlantico meridionale e la deriva del sub-continente indiano verso Nord. I pachicefalosauri.IV. Più che a una rottura rispetto al Giurassico superiore. In questo momento importanti eventi paleogeografici iniziano ad avere notevoli conseguenze sulla biogeografia mondiale. La fauna di questa regione è dominata dagli adrosauri e (soprattutto in America setten- . collegate da un ponte continentale al livello dello stretto di Bering. Tra gli altri dinosauri erbivori gli stegosauri sembrano essere in declino. In America settentrionale. in Cina. mentre la fauna delI'America meridionale inizia a essere conosciuta grazie alle recenti scoperte in Argentina. Psittacosaurus. i Titanosauridae. ma un altro gruppo di Ornitischi corazzati. la maggior parte dei depositi del Sahara sono riferibili al Cretacico inferiore. del Wealdiano dell'isola di Wight. Nonostante ciò. Nel Cretacico superiore non c'è più la relativa uniformità del Giurassico (fig. in Spagna e in Romania sono stati scoperti resti interessanti. Yaverlandia. questa sembra essere una fase cruciale della storia dei dinosauri per molte ragioni. dal cranio massiccio. che vedranno il loro apogeo con i dinosauri cornuti del Cretacico superiore: uno dei più antichi rappresentanti di questo gruppo. in Laos e in Thailandia.

Insieme a questi erbivori dominanti. L'espansione di alcuni gruppi. E il caso dell'Europa. mostrano una moltiplicazione di specie. raggiunse l'America settentrionale. erano presenti gli abelisauridi (E: mascellare trovato in Provenza). Mechin e Mechin-Salessy). Nell'arcipelago europeo. alcuni adrosauri fecero il loro ingresso in Sud America. si conoscono dinosauri del Cre- . Altrove. con titanosauri e abelisauri. sono molto simili agli uccelli. come gli adrosauri e i ceratopsidi. Alcuni gn~ppi «antichi». i piccoli predatori da dromeosauri e troodontidi.. ma che mantengono una notevole somiglianza delle faune. il mondo vegetale subisce un profondo carnbiamento. 38. con lo sviluppo delle piante con fiori. sopravvivono sino alla fine del Cretacico. come l'omitopode Rhabdodon e l'anchilosauro Struthiosaurus. afauna .oltre ad animali che sembrano essere endemici. dinosauri comparsi in momenti più recenti. In effeKi. è molto probabilmente legata allo sviluppo di queste nuove risorse alimentari. originario a quanto pare dell'America meridionale. se gli stegosauri sono scomparsi. con le mandibole dotate di efficaci «batterie dentarie». come gli adrosauri e i ceratopsi. La scale di riferimento sottostanti lefigure rappres entano 10 cm (da Buffetaut. che allora era costituita da un arcipelago popolato da una fauna che ricorda sotto molti aspetti quella dei continenti del Sud. gli Omithomimidae e gli Oviraptoridae. gli erbivori dominanti sono i titanosauri e i grandi camivori sono rappresentati dagli Abelisauridae. Tuttavia non erano del tutto impossibili gli scambi tra queste due grandi province: nel corso del Cretacico superiore un titanosauro (Alamosaurus). ma anzi è contraddistinto da una notevole diversificazione di questi animali. conoscono con i titanosauri una grande radiazione evolutiva nei continenti del Sud. ma che comprende anche fomne di affinità «asiamericana». come dromeosaun e adrosaun . in Africa. alcune delle quali. oltre ai grandi tirannosauri e agli abelisauri esiste un gran numero di fomme diverse di piccola e media taglia. i grandi camivori sono rappresentati dai tirannosauri. Nei continenti del Nord. questo ruolo è ricoperto dagli abelisauridi. gli anchilosaun sono ancora numerosi e. Nei continenti del Sud. A questa regione zoogeografica si contrappone l'insieme dei blocchi continentali riuniti nel Gondwana. in Madagascar e in India. trionale) dai ceratopsidi. i grandi predatori terrestri sono tirannosauridi come Tyrannosaurus re x (A) in America settentrionale e Tarbosaurus bataar (B) in Asia centrale. Alcune regioni del mondo sono caratterizzate in questa epoca da una fauna «mista». Sempre nel corso del Cretacico. mentre nel senso opposto. come Abelisaurus comahuensis (C) dell 'Argentina e Indosuchus raptorius (D) dell'lndia. In questa epoca sono presenti alcuni strani teropodi $dentati. che sin da ora sono già in gran parte separati gli uni dagli altri. come i sauropodi.mi sta». per quanto conceme la loro anatomia.v~ Fig. Differenziazione dellefaune nei dinosauri del Cretacico superiore. In America meridionale. ma i tirannosauri di non sembrano essere rappresentati. come alcuni omitopodi relativamente primitivi (Hypsilophodontidae). le cui abitudini di vita non sono state ancora completamente comprese. Fra i teropodi. i dinosauri sono presenti in tutte le parti del mondo e a tutte le latitudini. Alla fine del Cretacico. Il Cretacico superiore non è affatto un periodo di declino per i dinosauri.

a eccezione di un numero limitatissimo di specie che furono all'origine della «rinascita» del gruppo nel Terziario. Tuttavia. si estinsero quasi completamente. tuttavia resta da nsolvere una questione spinosa: come sopravvivevano questi dinosauri artici e antartici durante la lunga notte polare.certamente spettacolare del problema più vasto riguardante la grande crisi che ha investito il mondo vivente al passaggio fra il Mesozoico e il Cenozoico. I resti vegetali che accompagnano questi dinosauri indicano l'esistenza di foreste e quindi di un clima molto meno rigido di oggi.1 ooli del problemo La questione tanto discussa della scomparsa dei dinosauri alla fine del Cretacico non è che uno degli aspetti . mentre la maggior parte degli specialisti oggi . nei mari. che avevano svolto un ruolo predominante dal Triassico. come le ammoniti e le belemniti fra i cefalopodi. e le rudiste. Se è possibile distinguere chiaramente queste due ere geologiche ciò si deve al fatto che. dei plesiosauri e dei mosasauri. Queste regioni. si comprende come la scomparsa dei dinosauri non può essere considerata fuori dal suo contesto. con la scomparsa di gruppi che avevano ricoperto un ruolo di primaria importanza nei mari del Mesozoico. che ha interessato van gruppi biologici appartenenti ad habitat diversi. Gli eventi biologici della fine del Cretacico corrispondono bene a quella che oggi viene chiamata estinzione di massa. verificatasi nel corso di un breve intervallo di tempo e a scala planetaria.tacico superiore sia in Antartide (anchilosauri e ipsilofodontidi). ma anche degli pterosauri e. Anche gli invertebrati marini furono drasticamente coinvolti. capace quindi di adattarsi a condizioni ambientali estremamente diverse Allo stato attuale delle conoscenze la loro scomparsa definitiva al passaggio Cretacico-Terziario. Una stima effettuata indica che alla fine del Cretacico si sono estinte circa 1'80% delle specie viventi. da lungo tempo. ma che sopravvissero con fomme molto poco diversificate. A queste scomparse totali si aggiunsero numerose estinzioni alI'intemo di gruppi che non scomparvero completamente. molto diversificato e presente in tutto il mondo. ad esempio. circa sessantacinque milioni di anni fa. i dinosauri alla fine del Cretacico erano un gruppo in espansione. facendo di questa epoca una delle più grandi fasi di estinzione della storia del pianeta. in questa epoca. I foraminiferi planctonici. Da quanto appena illustrato. effettuavano grandi migrazioni di centinaia o migliaia di chilometri. è ancora avvolta nel più totale mistero. soprattutto. L'estinzione dei dinosauri 1. Le ipotesi che pretendono di spiegare l'estinzione di questi animali senza comprendere le cause delle altre scomparse del limite Cretacico-Terziario non sono affatto convincenti. I rettili. durante la cattiva stagione. i vertebrati non furono i soli a essere interessati dagli eventi che ebbero luogo sessantacinque milioni di anni fa. dalla forte diminuzione delle risorse alimentari? Nessuna risposta definitiva è stata ancora data a questi interrogativi: i dinosauri. strani bivalvi costruttori di scogliere. erano già situate a latitudini molto elevate. sia nell'Artico canadese e in Alaska (adrosauri e ceratopsi). che doveva essere caratterizzata dall'abbassamento della temperatura e. oppure disponevano di meccanismi fisiologici che consentivano loro di sopravvivere durante la lunga notte polare? In ogni caso. furono decimati con la scomparsa dei dinosauri. i paleontologi hanno riconosciuto i caratteri distintivi fra «I'età dei rettili» e «I'età dei mammiferi».

La scomparsa dei dinosauri è stata talvolta attribuita a malattie infettive. Già dall'inizio del XIX secolo è noto che i mammiferi furono contemporanei ai dinosauri e c'è chi ha voluto vedere nella concorrenza dei primi la causa della scomparsa dei secondi. Questa ipotesi deve essere definitivamente abbandonata non solo perché oggi sappiamo che alcuni dinosauri sorvegliavano le loro covate quindi l'accesso alle loro uova non doveva essere affatto agevole. di fatto condannati da una sorta di «esaurimento genetico». esistevano una dozzina di specie di dinosauri distribuite in tutto il mondo ed è diffficile immaginare una epidemia in grado di colpire organismi così diversi. i mamL'ESTINZIONE DEI DlNoSAURI 77 miferi hanno coabitato con i dinosauri. pertanto ipotesi di questo tipo non hanno più avuto seguito in ambito scientifico. un generale declino dovuto ad una sorta di degenerazione biologica. alla fine del Cretacico. nel corso del Cretacico. a partire dall'origine dei due gruppi nel Triassico. senza che questi ne risentissero. il Cretacico superiore non sembra affatto essere stato un periodo di declino per i dinosauri. etc. Non è pertanto inutile ricordare brevemente alcune di queste ipotesi. dall'apparizione di strutture anatomiche aberranti (coma e collari ossei dei ceratopsi. La concorrenza dei mammiferi. tuttavia vengono presentate talvolta in alcune pubblicazioni divulgative. al contrario. Questa «senescenza» sarebbe caratterizzata da fenomeni di gigantismo. però.76 I DINOSAURI cerca risposte globali sull'estinzione di massa della fine del Cretacico. rimane un certo numero di teorie che hanno ricevuto.). In ogni caso. con l'occupazione delle stesse nicchie ecologiche non appare convincente. omamenti del cranio degli adrosauri. talvolta ancora chiamate in causa. II. provocando in questo modo la loro scomparsa. Il gruppo nel suo insieme sarebbe diventato «vecchio» da un punto di vista evolutivo. Epidemie. I'adesione di paleontologi rispettabili. in momenti diversi. in quanto i più grandi mammiferi mesozoici conosciuti superano appena le dimensioni di un gatto.) Quindi i dinosauri sarebbero stati votati all'estinzione. 2. maturità e senilità. Si tratta di una ipotesi poco convincente in quanto. parlando di fasi di giovinezza. Questo presunto parallelismo non è sostenuto da alcun meccanismo biologico conosciuto. Questo tipo di ipotesi incontrò un certo successo nella prima metà del xx secolo. etc. per un intervallo di tempo di oltre centocinquanta milioni di anni. nonostante non siano plausibili. Una pletora di ipotesi La fine dei dinosauri ha eccitato l'immaginazione dei ricercatori delle più diverse discipline e sono state proposte dozzine di ipotesi Se si eliminano le più fantasiose (stemminio ad opera degli extraterrestri suicidio collettivo. a causa della loro incapacità di adattarsi ai repentini cambiamenti delle loro condizioni di esistenza. 1. 3. Secondo questa ipotesi i dinosauri nel loro insieme avrebbero conosciuto. Una variante recente di questa teoria. sostiene che l'estinzione dei dinosauri in America settentrionale sia stata causata dall'introduzione in questa regione di ma- . quando si era propensi a confrontare l'evoluzione dei gruppi di organismi con la vita dell'individuo. E stato suggerito anche che i piccoli mammiferi si cibassero delle uova dei dinosauri. dovuta a Robert Bakker. Senescenza del gruppo. ma anche perché. è stato piuttosto caratterizzato dalla diversificazione di questi animali. Una concorrenza diretta.

Cambiamenti della vegetazione. riducendo pertanto in modo considerevole l'estensione e la diversità degli habitat accessibili ai numerosi organismi marini che normalmente popolano questa zona. Estinzione graduale o catastrofica? Oggi il problema delle estinzioni della fine del Cretacico si pone principalmente in termini di durata e di drammaticità del fenomeno. Bisogna immaginare un lento declino dei gruppi coinvolti. come i ceratopsi e gli adrosauri. IV. La questione della scomparsa dei dinosauri oggi deve essere affrontata in questa ottica. vale a dire l'espansione delle angiospemme. soprattutto a causa di problemi di datazione: è difficile provare l'esatta simultaneità di eventi verificatisi circa sessantacinque milioni di anni fa.lattie nuove in seguito all'instaurarsi di nuovi collegamenti geografici. ammettere che fu un fenomeno breve e drastico che provocò la scomparsa simultanea di moltissime specie negli ambienti più diversi? La risposta è tutt'altro che evidente. tutte questspiegazioni tengono conto esclusivamente dei dinosauri. Nel corso del Cretacico. questa ipotesi non spiega l'estinzione dei dinosauri su scala planetaria. è più 78 I DINOSAURI accesa che mai in seguito a scoperte geochimiche inattese. sembra essere stato addirittura favorito dal cambiamento della vegetazione in questa epoca. in quanto il potere di risoluzione dei metodi disponibili attualmente non è suffficiente. i dinosauri camivori). scelti perché periodicamente appaiono in opere riguardanti i dunosauri. al contrario. Ma la disputa fra catastrofismo e gradualismo. Ginsburg. iniziò nel Cretacico inferiore e sembra piuttosto che alcuni dinosauri abbiano approfittato di questa nuova risorsa alimentare. Si è ipotizzato che i cambiamenti avvenuti nel mondo vegetale nel corso del Cretacico avrebbero potuto privare i dinosauri erbivori della loro alimentazione e quindi provocare la loro estinzione (oltre a quella dei loro predatori. compresa quella dei dinosauri. E interessante osservare che l'idea del deterioramento climatico come causa . Le ipotesi appena menzionate sono soltanto esempi. Oltre ai punti deboli propri di ciascuna di esse. Oltre alle obiezioni mosse in precedenza. In tali condizioni di crisi ecologica e di accentuata competizione. un numero molto alto di specie sarebbe scomparso. ripresa in seguito da diversi autori. Sui continenti la regressione avrebbe provocato il deterioramento delle condizioni climatiche. 4. escursioni termiche più forti e inverni più rigidi. scaglionata nel corso di alcuni milioni di anni? Oppure. Questa regressione marina. a provocare le estinzioni verificatesi in questa epoca. con l'instaurarsi di climi più continentali. avrebbe fatto emergere la maggior parte della piattaforma continentale che costeggia le terre emerse. che poteva sembrare terminata con l'affermazione di quest'ultimo. quindi non possono essere considerate accettabili. che ha portato a una estinzione graduale. almeno per quelli dalla fisiologia rettiliana. In realtà il grande cambiamento della vegetazione del Cretacico. sarebbe stato un abbassamento generale del livello del mare. Un clima di questo tipo sarebbe stato fatale per i dinosauri. alla fine del Cretacico. Una ipGtesi gradualista: fu una regressione marina la causa dell ' estinzione? Secondo una ipotesi formulata nel 1964 dal paleontologo francese L. escludendo tutti gli altri gruppi scomparsi nello stesso periodo. III. lo sviluppo di gruppi con un apparato masticatore particolarmente evoluto. ben documentata da dati geologici. pertanto non può essere accettata.

39.) sono ancora relativamente ambigui. I'ipotesi della regressione induce a immaginare un deterioramento climatico di entità straordinaria. Nel col-so del Maastrichtial7cl si reali a U1 .tàuna in cui dominancJ gli adrosauri. E t~ 2. 1 r Fig. Eppure l'ipotesi della regressione e del deterioramento climatico concomitante resiste appena all'analisi e al confronto con i dati. i dinosauri erano diffusi su tutte le terre emerse e si L'ESTINZIONE DEI DINOSAURI 79 estinsero ovunque.dell'estinzione dei dinosauri è stata proposta anche da studiosi che non attribuiscono alcun ruolo specifico alla regressione marina. Invece si osserva il contrario. che popolano il fondale marino. avrebbero potuto sopportare un maggiore deterioramento del clima su scala planetaria. che si svolgono in milioni di anni. Le ultimefasi della storia dei dmosauri nel Sud della Francia (dipartim ento de/I'Aude) I giacimenti del Maastrichtiano inferiore (Ml) dell'alta valle dell'Aude hanno rivelato unafauna dominata da sauropodi titanosauridi. poiché avrebbe dovuto interessare sia le regioni polari. con le estinzioni più eclatanti fra le specie planctoniche. col7tel7go llo ul7a. più recenti di qualche milione di anl7i. Ebbene. sulla paleobotanica. che non dovrebbero risentire della diminuzione della superficie della piattaforma continentale immersa. Per quanto riguarda invece la vita sui continenti. Questa ipotesi ha incontrato un certo successo fra coloro che fanno fatica ad ammettere che eventi catastrofici abbiano potuto svolgere un ruolo importante nella storia della Terra e degli esseri viventi. le lucertole o le tartarughe. Si pensi in particolare ai numerosi rettili diversi dai dinosauri. In effetti essa chiama in causa fenomeni lenti e graduali. I dati quantitativi concernenti il clima del Cretacico (forniti dagli studi sugli isotopi dell'ossigeno. e l'idea di un cambiamento climatico come motivo principale dell'estinzione delle specie è accettata in modo poco critico sia da alcuni specialisti che dai profani. etc. tenuto conto della loro fisiologia. la regressione avrebbe dovuto interessare soprattutto gli organismi bentonici. e molto meno le forme planctoniche. Nelle Corbières oriemaiigli str ati dl Maastrichtiano superiore (MS). che quelle equatoriali. che non si capisce bene come. Per quel che riguarda la vita nei mari. come ad esempio i coccodrilli. alcuni degli organismi che sopravvissero agli eventi della fine del Cretacico erano molto sensibili ai cambiamenti climatici. alla fine del Cretacico. Invece questi animali furono interessati in modo marginale dagli eventi del limite Cretacico-Terziario. In effetti.

Uno studio statistico approfondito. ma questo veniva dopo un periodo particolarmente caldo e i dinosauri avevano già superato periodi di clima relativamente temperato nel Cretacico inferiore. Infine. a un even o di altra natura. concentrate in uno strato sottile. la principale fase di regressione del Cretacico terminale è avvenuta molti milioni di anni prima della fine del Cretacico. al contrario.7 nettissir//o cambiamentofaunistico. che non vi sono indizi circa la diminuzione della diversità dei dinosauri nel corso del Maastrichtiano. Molti paleontologi sostengono. che sarebbe interessante confrontare con studi analoghi in altre regioni del mondo. realizzato da una équipe di ricercatori americani a partire da ricerche sul campo intensive in una regione particolarmente favorevole (il Montana). Gli scopritori di queste anomalie geoL'ESTINZIONE DEI MNOSAURI 8 l chimiche (W. che avevano dato luogo a regressioni di grande ampiezza. segnalato nel 1980 da un gruppo di ricercatori americani in un sottile strato d'argilla che segna il limite Cretacico-Terziario in Italiafissato con precisione dalle estinzioni dei foraminiferi planctonici). nel 1991. un metallo normalmente molto raro nella crosta terrestre. Questo risultato. senza averne particolarmente risentito. che le faune a dinosauri negli ultimi milioni di anni del Cretacico mostrano una diminuzione della diversità dei gruppi. nell'ipotesi di Ginsburg. Nonostante il favore che ancora incontra presso alcuni paleontologi. i dinosauri erano sopravvissuti. Inoltre. di un . a numerose fluttuazioni del livello del mare. In base ai dati stratigrafici più recenti. un punto essenziale è quello di sapere se i dinosauri si siano estinti in modo graduale o improvviso alla fine del Cretacico. nel corso della loro lunga storia. Questo livello argilloso ricco di iridio è stato successivamente identificato in numerosi siti in tutto il mondo. 39) indicano che i dinosauri vivevano ancora durante gli ultimi stadi del Maastrichtiano. In particolare si riscontra un considerevole arricchimento in iridio. circa sessantacinque milioni di anni fa. Le anomalie geochimiche e mineralogiche sono prove di un evento catastrof co? Il rinnovato interesse per gli eventi catastrofici nella storia della Terra è dovuto in larga misura alla scoperta di anomalie geochimiche. La scomparsa dei dinosauri al limite tra il Maastrichtiano e il Paleocene (P) semhra essere dovuta. 80 I DINOSAURI possibile che durante il Maastrichtiano si sia verificato un certo raffreddamento. Recenti scoperte nella Francia meridionale (fig. V. vale a dire dopo la regressione che. avrebbe dovuto essere loro fatale. senza molte prove tangibili. verosimi/mente di tipo catastrofico (disegno di C. ha mostrato. Briand. Buffetaut e Martin).frmse legato alle conse~uen-e dell'abhassamento del lil~el lo de~ mare. da Le Loeuff. e L. Alvarez e i loro collaboratori) le interpretarono come la conseguenza di una catastrofe di origine extraterrestre. in rocce formatesi nel corso del passaggio tra il Cretacico e il Terziario. evidentemente è più compatibile con una ipotesi catastrofista che con una gradualista. testimonianza di un declino graduale che alla fine portò all'estinzione. a seguito della collisione con la Terra di un asteroide ricco di iridio. I'ipotesi che vede una regressione marina come la causa delle estinzioni della fine del Cretacico deve probabilmente essere abbandonata.

indicatori di altissime pressioni (che potevano essere state prodotte dall'impatto). che si estendow per centinaia di migliaia di km2. e questo periodo di intensa attività vulcanica continua anche dopo il passaggio Cretacico-Terziario. Prima di ricadere sulla superficie terrestre e formare il livello argilloso del limite Cretacico-Terziario. L'anomalia che riguarda l'iridio avrebbe quindi come causa questo tipo di vulcanismo (legato al «punto caldo» che oggi è situato sotto l'isola di Réunion). L'energia sviluppata dall'impatto avrebbe proiettato nell'atmosfera una enorme quantità di polveri ricche di iridio. I'ipotesi «vulcanica» ha incontrato un certo consenso tra coloro che esitano ad ammettere che l'evoluzione degli organismi viventi sia stata influenzata da cause extraterrestri. di minerali con deformazioni «da shock». geofisici e astrofisici hanno accolto favorevolmente questa ipotesi. Questa situazione di degrado ambientale generalizzato sarebbe durata per centinaia di migliaia di anni.diametro di circa 10 km. in particolare alle Hawaii e a Réunion. le polveri e i gas vulcanici emessi nel corso delle eruzioni del Deccan avrebbero avuto conseguenze disastrose sull'ambiente del pianeta. gli eventi della fine del Cretacico sarebbero legati al parossismo dell'attività vulcanica legata a un «punto caldo». mentre un gran numero di geochimici. molti paleontologi si sono mostrati a priori molto scettici nei confronti del ritorno di un neocatastrofismo. il vulcanismo basaltico del Deccan non è di . deffl «pennacchi». dell'ordine di cinquecento o mille anni. etc. ulteriormente aggravata da drastici cambiamenti di temperatura. Questi vulcani sorgono in corrispondenza di «punti caldi». impedendo alla luce del sole di raggiungere la superficie della Terra. Questi sono costituiti dalla enorme sovrapposizione di colate basaltiche. interrompendo quindi i processi di fotosintesi. Il deterioramento della flora causato da questo evento sarebbe stato il punto di partenza di una catastrofe ecologica globale. Tuttavia. Per quanto riguarda gli effetti sugli esseri viventi. magnetostratigrafici e radiome~ici hanno dimos~ato che la messa in posto dei Trapps del Deccan è avvenuta in un tempo relativamente breve su scala geologica. In primo luogo. che ritenevano superato dopo il XIX secolo. con la scoperta nei livelli rocciosi relativi al limite in questione. portano in superficie materiale fuso proveniente dalle regioni profonde del mantello della Terra. della quale si trovano tracce tangibili nei Trapps del Deccan. di sferule presumibilmente originatesi al momento della collisione. piuttosto che extraterrestre. Tuttavia. L'esistenza dei Trapps del Deccan è un fatto incontestabile. Recenti datazioni con metodi paleontologici. I quarzi che presentano deformazioni da shock avrebbero potuto formarsi ad alte pressioni all'intemo dei condotti vulcanici (anche se questa ipotesi è molto discussa). in India. L'estinzione dei dinosauri e quella di numerose altre specie alla fine del Cretacico sarebbe quindi il risultato di questa catastrofe di origine extraterrestre. la reale natura di questo evento straordinario è stata oggetto di un acceso dibattito: la sua origine. che avrebbe condotto (come nell'ipotesi dell'impatto) alla rottura di diverse catene alimentari e alle estinzioni osservate. questa ipotesi mostra alcuni punti deboli. Col passar del tempo. che si pensa presentino alte concentrazioni di iridio. questa polvere avrebbe oscurato l'atmosfera per alcuni mesi. avrebbe potuto essere interna al globo terrestre? Questa discussione ha avuto inizio con la scoperta di considerevoli quantità di iridio nei prodotti portati in superficie da alcuni vulcani che emettono lave basaltiche. zone della superficie terrestre in cui i flussi di risalita. gli indizi di un evento straordinario nella storia della Terra al passaggio Cretacico-Terziario si sono moltiplicati. Secondo una ipotesi elaborata principalmente dal geofisico francesemcent Courtillot. dello spessore di molte migliaia di metri. Questa ipotesi è stata accolta in modo diverso nel mondo scientifico.

dovuto a una consistente diminuzione dell'abbondanza dei pollini delle angiosperme. Queste magnetiti sono degli specifici indicatori di materia meteoritica surriscaldata e ossidata nell'atmosfera e. Inoltre. privando i grandi erbivori terrestri (è il caso dei dinosauri) di tutte le risorse alimentari. le catene alimentari che non erano basate sui vegetali viventi furono solo parzialmente colpite. mentre altri renili come i coccodrilli. come è necessario ipotizzare per spiegare la distribuzione dell'iridio su tutta la superficie del globo. proposta nel 1984 da chi scrive e ripresa in modo molto più dettagliato nel 1992 dai ricercatori americani Sheehan e Fastovsky. la loro presenza proverebbe in modo definitivo l'avvenuto impatto al limite Cretacico-Terziario. La scoperta nello Yucatan (Messico) di una struttura geologica di grandi dimensioni che potrebbe corrispondere al cratere di impatto. rivelata dallo studio dei pollini e delle spore conservate nei sedimenti lacustri. i serpenti e le tartarughe soprawissero senza esserne coinvolti? Alcune versioni delle iootesi catastrofiste imolicano eventi di una tale violen84 1 DINOSAURI za che ci si chiede come anche il più piccolo degli esseri viventi abbia potuto sopravvivere. secondo i loro scopritori. dove l'iridio è stato individuato. soltanto chiamando in causa un evento di origine extraterrestre potrebbe spiegarsi la presenza di alcuni indizi geochimici. coccodrilli). Possiamo pertanto delineare il seguente scenario per spiegare la scomparsa dei dinosauri in seguito all'impatto di un asteroide. Uno di questi casi riguarda le magnetiti nickelifere segnalate dai ricercatori francesi Eric Robin e Robert Rocchia in numerosi siti in cui affiora il limite Cretacico-Terziario. Al contrario. così a lungo cercato. poi quella dei predatori (i dinosauri carnivori) che di essi si nutrivano. le lucertole. 40). Al «picco» di concentrazione dell'iridio corrisponde un picco relativo alle spore delle felci.tipo esplosivo. Per quanto riguarda in particolare. Di una crisi breve e «reversibile» nel mondo vegetale si sono trovati indizi anche in altri siti. che avrebbe impedito ai raggi del sole di raggiungere la superficie terrestre. L'interruzione di questa catena alimentare provocò dapprima l'estinzione dei dinosauri erbivori. gli animali di acqua dolce (fra i vertebrati pesci. in particolare quella dei dinosauri. resta da capire come un evento di ordine fisico abbia potuto provocare le estinzioni osservate. rendendo impossibile la fotosintesi. Anualmente si tende a preferire una ipotesi che tenga conto sia dell'impano del meteorite. In numerosi luoghi dell'America settentrionale si è osservato che l'anomala concentrazione dell'iridio del limite Cretacico-Terziario è accompagnata da una profonda perturbazione della flora. La vegetazione quindi diminuì rapidamente. Questa ipotesi. Per molto tempo è stato difficile spiegare il caranere selenivo delle estinzioni della fine del Cretacico: perché i dinosauri scomparvero completamente. il rapporto fra le felci e le piante con fiori ritorna normale. sempre in corrispondenza del limite Cretacico-Terziario (ad esempio a Hokkaido. chiama in causa l'interruzione di alcune catene alimentari basate sui vegetali. anfibi. Al di sotto del livello ricco di iridio. in Giappone). La conseguenza più importante di questo impatto è stata l'immissione nell'atmosfera di una grandissima quantità di polveri. conforterebbe l'iootesi extraterrestre VT TTnnrPn~7rin nPr /tin7i~)n n uri Se appare sempre più probabile che un oggetto extraterrestre di grandi dimensioni sia entrato in collisione con la Terra alla fine del Cretacico. sia della selenività delle estinzioni (fig. alcune tartarughe. o avrebbe comunque agito da filtro. dove la maggior parte delle catene ali- .

come troppo spesso si afferma. Il mondo dopo i dinosauri Descrivere l'evoluzione degli esseri viventi dopo la scomparsa dei dinosauri non fa parte evidentemente degli scopi di questo libro. insetti. i mammiferi comparvero nel Triassico. Non ci sono gli elementi per ritenere. Nell'ipotesi di una oscurità durata alcuni mesi.mentari si basa su detriti organici in sospensione. Questo fu un evento che ebbe ripercussioni cruciali nella storia degli essen viventi. se così si può dire. le estinzioni al limite Cretacico-Terziario furono molto limitate. spore e rizomi (le felci sono fra le prime piante a ricolonizzare il terreno. Lo stesso discorso vale per gli organismi che si nutrivano di materia organica in decomposizione nell'humus (vermi. Questo scenario. Per più di centocinquanta milioni di anni si sono evoluti e diversificati notevolmente. confrontabili per dimensioni ad alcuni dinosauri di taglia media. in quanto consente di scartare l'ipotesi di una distruzione a lungo termine del mondo vegetale. bisogna attendere milioni di anni per veder comparire grandi mammiferi. che deve essere approfondito e sviluppato. preludio al mondo attuale. continenti vuoti. all'ombra dei dinosauri. tartarughe terrestri) e gran parte dei mammiferi di piccole dimensioni del Cretacico superiore. comprendenti piccoli rettili (lucertole. prima che le polveri immesse nell'atmosfera ricadano sulla superficie terrestre a formare il livello argilloso arricchito in iridio. quasi contemporaneamente ai dinosauri. Il paleontologo canadese Dale Russell ha immaginato che alcuni piccoli teropodi avrebbero potuto diventare creature intelligenti di aspetto umanoide. in alcuni casi. se la loro evoluzione non si fosse arrestata a causa della crisi della fine del Cretacico. nessun mammifero mesozoico conosciuto supera le dimensioni di un gatto e molti di questi sembrano essere stati forme arboricole e nonurne. Nonostante sia stata di breve durata. gli ecosistemi non sarebbero stati in condizione di «recuperare» come fecero all'inizio del Terziario. Senza giungere alle estreme conseguenze di questa ipotesi. rispeno alla scala dei tempi geologici. VII. Dopo l'estinzione dei dinosauri i mammiferi sopravvissuti «trovarono». etc. Come detto in precedenza. sembra spiegare abbastanza bene le estinzioni selenive osservate in ambiente continentale. Dalla fine del Triassico sino al Cretacico terminale i vertebrati terrestri di dimensioni medie e grandi furono quasi esclusivamente dinosauri. ai quali non furono in grado di contendere le nicchie ecologiche.) e delle catene alimentari fondate su di essi. la catastrofe della fine del Cretacico fu fatale ai dinosauri. filtratori della materia organica presente nel sedimento. come si osserva oggi dopo l'incendio di una foresta). dove si registra l'abbanimento delle catene alimentari fondate sul fitoplancton e una maggiore resistenza dei gruppi di animali bentonici. la vegetazione ha potuto ricostituirsi partendo da semi. che i dinosauri fossero destinati all'estinzione. ma sono rimasti. Tunavia. sui quali conobbero la straordinaria radiazione evolutiva. L'ESTINZIONE DEI DINOSAURI 85 Questo scenario si accorda bene con l'idea dell'impatto meteoritico. Se le condizioni nefaste per la vegetazione fossero durate troppo a lungo. e il caso fortuito di un impatto . Non si può fare a meno di sottolineare ancora una volta l'importanza che questa scomparsa ebbe nella storia dei vertebrati. è possibile pensare che l'evoluzione dei mammiferi (e quindi quella della nostra specie) non sarebbe stata la stessa se una catastrofe non avesse messo fine al dominio dei dinosauri. Può essere applicato anche all'ambiente marino.

modelli per giochi e gadgets. i discendenti dei dinosauri sono ancora tra noi. Comunque non bisogna dimenticare l'aspeno commerciale: i dinosauri si vendono bene. Questa popolarità è stata favorita e amplificata dalla letteratura e dal cinema. con il feroce tirannosauro più o meno robotizzato accanto ai simpatici ceratopsidi e sauropodi di pelouche.11 mondo perduto viene portato sugli schermi. che qualche anno più tardi doveva far rinascere queste creature scomparse in un capolavoro del cinema fantastico. evocare il gigantismo e la bizzarria di molti di loro. Non si può fare a meno. rappresentati anualmente da oltre 8000 specie di uccelli (contro circa 6000 specie di mammiferi). Come abbiamo visto. un sauropode è stata la «vedette» di uno dei primi cartoni animati. con i dinosauri animati di Willis O'Brien. Nel 1912.interessante a priori . . di attenuare questa affermazione: parlare di estinzione dei dinosauri alla fine del Cretacico è esano soltanto se si esclude il gruppo dei loro discendenti. dell'americano Winsor McCay . Nel 1925. Si può ammettere una corrispondenza fra l'immagine che la paleontologia ci ha dato dei dinosauri e alcuni bisogni dello spirito umano ai quali. SonO questo punto di vista. Ma qui si abbandona il campo della paleontologia per entrare in quello della psicologia. Da allora i dinosauri hanno avuto un ruolo di primo piano in un numero incalcolabile di romanzi e di fumeni di fantascienza. tuttO fa pensare che gli antenati degli uccelli vadano ricercati fra alcuni piccoli dinosauri teropodi.precursore della celebre sequenza di Fantasia di Walt Disney dedicata ai dinosauri e alla loro estinzione.tra la Terra e un asteroide sembra proprio aver avuto un ruolo determinante nella successiva evoluzione degli esseri viventi sulla Terra. hanno risposto dragoni e altre creature favolose. Nel 1853 Charles Dickens fa riferimento a Megalosaurus nel suo romanzo Bieak House e il poeta tedesco Victor von Scheffel introduce nel 1854 un lguanodon nel suo poema comico L'ultimo ittiosauro. estremamente modificati: gli uccelli. Resta da svolgere soltanto una indagine . venne pubblicato il celebre romanzo d'avventura di Conan Doyle The lost world (11 mondo perduto). Ma l'immagine dei dinosauri oggi non è più soltanto quella di mostri temibili: entrare in un neI DINOSAURI gozio di giocattoli ci mostra chiaramente come questa immagine sia diventata ambigua. nel quale alcuni esploratori scoprono nel cuore del Sud America un altopiano popolato da dinosauri. Sicuramente è un merito delle scienze paleontologiche quello di aver fano «rivivere» così bene animali i cui ultimi rappresentanti si sono estinti da sessantacinque milioni di anni e che nessun essere umano ha mai potuto osservare in vita. i dinosauri occupano un posto a parte. i dinosauri sono senza dubbio di moda e il successo delle esposizioni a loro dedicate lo conferma. Non si può fare a meno di interrogarsi sulle cause di questo successo.. Conclusioni Fra le migliaia di organismi estinti che la paleontologia ha riportato alla luce in appena due secoli.. Nel 1914. Molti di loro sono più familiari al grande pubblico (soprattuno fra i giovanissimi) di quanto non lo siano animali viventi oggi. supporti pubblicitari. Da ailora in poi i dinosauri non hanno più abbandonato gli schermi.sul posto che i dinosauri occupano nell'immaginario collettivo. Soggetti di romanzi e di film. Gertie the Dinosaur. in passato. e in gran numero. per concludere. quindi vengono sfrunati in tutti i modi possibili. King Kong. sul tema musicale della Sagra della Primavera di Stravinsky.

Africa. In Marocco è stato segnalato un prosauropode molto antico (Azendohsaurus) in rocce del Carnico medio (Formazione di Argana). ma secondo alcuni autori sarebbero in realtà ascrivibili alla base del Giurassico. 2. America settentrionale. 5. soprattutto prosauropodi. In Brasile. I. Dinosauri triassici piU recenti. Norico). Numerose sono le piste di dinosauro del Triassico superiore. nello Yunnan (Cina meridionale). 4. 3. 5. etc. I principali giacimenti triassici africani. Bellun o) nelle rocce della dolomia principale (Norico. Staurikosaurus. Europa. presenti soprattutto nei pressi del Massiccio Centrale francese e in Svizzeral. Triassico 1. 90 I DINOSAURI gono dalla Formazione di Ischigualasto (Carnico medio) dell'Argentina. I'ornitischio Pisanosaurus) provenI Una singola impronta. Resti di prosauropodi sono stati segnalati in depositi del Triassico superiore in India.Appendice. Toscana). I più antichi dinosauri conosciuti (i saurischi Eoraptor e Herrerasaurus. La presenza di dinosauri è confermata dalle piste rinvenute sul Monte Pelmetto (Cadore. un dinosauro primitivo. Numerosi scheletri di prosauropodi (Plateosaurus in particolare) provengono dai depositi del Norico (Triassico superiore) della Germania e delle regioni limitrofe (Svizzera e Francia orientale). sono ubicati in Africa australe (parte inferiore della Formazione di Elliot. si tratterebbe dell'impronta di uno dei più antichi dinosauri conosciuti. prosauropodi e ornitischl. Recentemente dinosauri molto simili sono stati trovati in Groenlandia. è stato rinvenuto nella Formazione di Santa Maria (Carnico). I grandi giacimenti di dinosauri nel mondo Come mostra la mappa della fig. probabilmente lasciata da un piccolo dinosauro. I principali giacimenti di dinosauri triassici nordamericani si trovano in Arizona e in Nuovo Messico (Forrna- . in ordine stratigrafico. è presen te nei livelli triassici (Carmco medio) di Monte Serra (Monti Pisani. si conoscono resti di dinosauri in numerosissime regioni del mondo. Sono state individ uate un centinaio di impronte appartenenti a piccoli teropodi. La lista che segue non pretende di essere esaustiva e presenta.) trovati in abbondanza nei livelli rossi di Lufeng. Triassico superiore). contenenti soprattuno prosauropodi. Per molto tempo i resti di prosauropodi (Lufengosaurus. Se il dat o fosse confermato. le principali formazioni geologiche contenenti fossili di questo tipo. America meridionale. Asia. provengono da depositi del Norico in Argentina (Forrnazioni di Los Colorados e di El Tranquilo). sono stati riferiti al Triassico superiore.

Lozère. del Sichuan (Cina). Formazione di Clarens). lo stegosauro Tuojiangosaurus). I dinosauri africani del Giurassico inferiore sono ben conosciuti in Sud Africa e nel Lesotho (parte superiore della Formazione di Elliot. 3. contenente soprattutto il teropode Coelophysis) e in Texas (Gruppo di Dockum). in Thailandia. Per il Calloviano si conoscono dinosauri (in particolare il teropode Eustreptospondylus e lo stegosauro Lexovisaurus) nell'Oxford Clay in Inghilterra e in Nortnandia. I GRANDI GIACIMENTI Dl DINOSAURI NEL MONDO fanno parte sauropodi (Shunosaurus). teropodi (Gasosaurus). in Normandia. nei calcari grigi dell~ inizio del Glwassico. con prosauropodi e ornitischi (Lesothosaurus). In India nella Forrnazione di Kota (Giurassico inferiore-medio) è stato trovato il sauropode primitivo Barapasaurus. il sauropode Ohmdenosaurus e l'ornitischio Emausaurus. I dinosauri dell'inizio del Giurassico sono piuttosto rari in Europa. Aveyron)2. di cui Z In località Lavini di Marco. di età compresa tra il Carnico e il Norico. in Inghilterra i depositi del Batoniano contengono soprattutto il teropode Megalosaurus e il sauropode Cetiosaurus. Resti di teropodi e sauropodi provengono anche dalla Forrnazione di Sao Khua. il teropode Yuangshuanosaurus. Anche il sauropode primitivo Vulcanodon. Per quanto riguarda il Giurassico medio. Europa. con i sauropodi Brachiosaurus e Dicraeosaurus. Le impront e sono state riferite a teropodi e a forme primitive di sauropodi e di omitopodi. 2. Asia.) sono stati segnalati in Inghilterra. presso Roverelo (Trento). affioranti nella costa Nord-orientale degli ta i ni i. I dinosauri del Giurassico superiore sono ben rappresentati in Cina (parte superiore della Forrnazione di Shaximiao nel Sichuan. In rocce un poco più recenti (Toarciano) sono stati trovati. perché questo periodo è rappresentato soprattutto da depositi marini. con il sauropode Mamenchisaurus. Si è fatto riferimento in precedenza della possibilità che gli strati a prosauropodi di Lufeng siano da ascrivere al Giurassico inferiore. dello Zimbabwe. I calcari litostratigrafici del Giurassico superiore (Titonico) della Baviera e della Provenza hanno restituito resti del piccolo teropode Compsognathus. sono state di recente scoperte numerose piste di dinosawo. Dinosauri del Giurassico superiore (teropodi. in Germania. la fauna più importante è quella della parte inferiore della Formazione di Shaximiao. stegosauri primitivi (~uayangosaurus) e ornitopodi (Yandusaurus). Livelli contenenti impronte sono conosciuti in Francia (Vendée. sauropodi. Una delle principali faune del Giurassico superiore è quella di Tendaguru in Tanzania. Le piste di dinosauro sono frequenti nei depositi del Triassico superiore del Gruppo di Newark. delI'Hettangiano della Manche). 9 1 . è riferibile al Giurassico inferiore. etc. Africa. nel Giura e in Portogallo. I principali resti scheletrici provengono dalla costa meridionale dell'lnghilterra (I'ornitischio Scelidosaurus del Sinemuriano) e dalla Normandia (il teropode Liliensternus. stegosauri. nel Boulonnais. Per il Giurassico medio sono stati trovati resti di sauropodi nei depositi del Batoniano del Marocco e del Madagascar. Il. Per il Giurassico medio. Giurassico 1.zione di Chinle.

anchilosauri (Pinacosaurus). 4. All'inizio del Cretacico superiore sono riferibili depositi della Mongolia interna (Iren Dabasu) con adrosauri primitivi. nella parte orientale del bacino di Parigi. è diffuso in tutte queste regioni nell'AptianoAlbiano. invece. Hettangiano-Sinemuriano). sauropodi. rappresentati da resti frammentari in Inghilterra e in Francia. con gli adrosauri Tanius e Tsintaosaurus. ceratopsi (Protoceratops) e pachicefalosauri. in Normandia e nello Champagne (Francia) sono shti trovati dinosauri in depositi del Cretacico inferiore un po' più recenti3. Utah. Cretacico 1. Ricche faune a dinosauri. oviraptorosauri). il teropode Baryonyx e alcuni sauropodi. I dinosauri del Giurassico superiore sono particolarmente ben rappresentati nella Formazione di Morrison (Kimmeridgiano-Titonico) dell'America Nord-occidentale (Montana. La fauna indiana di questa epoca (Formazione di Lameta. etc. provengono da depositi del Campaniano e soprattutto. Il capostipite dei ceratopsi. Faune del Cretacico superiore (Santoniano-Maastrichtiano) sono ben conosciute in Mongolia e comprendono diversi teropodi (Velociraptor. 5. I'anchilosauro Hylaeosaurus. Colorado. con l'ornitopode Iguanodon. Nei depositi del Giurassico medio dell'Argentina (For nazione di Canadon Asfalto) sono presenti teropodi (Piatnitzkysaurus) e sauropodi (Patagosaurus). con il teropode Dilophosaurus e l'ornitischio Scutellosaurus. in Siberia. sauropodi (Nemegtosaurus). Carnpaniano. Dinosauri del Giurassico inferiore sono stati rinvenuti nel Canada orientale (Nuova Scozia) e soprattutto nelle regioni Sud-orientali degli Stati Uniti (Formazione di Kayenta. Dinosauri del Cretacico inferiore sono noti soprattutto in Mongolia. in particolare con l'anchilosauro Struthiosaurus). in Francia meridionale (dove una fauna del Maastrichtiano inferiore dominata da titanosauri è sostituita nel Maastrichtiano superiore da una fauna dominata da adrosauri) e in Transilvania (fauna del Maastrichtiano superiore con titanosauri e adrosauri). Apatosaurus. talvolta accompagnato da altre forme (ornitomimosauri primitivi.) con sauropodi (Diplodocus. Maastrichtiano) è di tipo «gondwaniano» con titanosauri e abelisauridi. segnosauri. adrosauri (Saurolophus). Wyoming. iguanodontidi). 92 I DrNoSAu In Inghilterra. in Germania. I dinosauri dell'inizio del Cretacico superiore sono rari in Europa. Iguanodon è frequente nei depositi della stessa età in Belgio (giacimento di Bernissart). . America settentrionale. Nuovo Messico. del Maastrichtiano presenti in Austria (strati di Gosau. stegosauri (Stegosaurus) e ornitopodi (Camptosaurus. America meridionale. Dryosaurus). 111. Psittacosaurus. 2. Camarasaurus). in Cina e in Thailandia. ornitomimosauri. Tarbosaurus. teropodi (Allosaurus. Ceratosaurus). Dinosauri del Cretacico superiore sono presenti anche in Cina. lo stegosauro Kentrosaurus e l'ornitopode Dryosaurus. in Spagna e in Romania. in Spagna.il teropode Elaphrosaurus. I dinosauri del Cretacico inferiore europeo sono ben conosciuti nei depositi del Wealdiano (Valanginiano-Barremiano) del Sud dell'Inghilterra. Asia. Europa.

6. teropodi. è conosciuta soprattutto per la presenza di un gran numero di piste. sauropodi. con titanosauri e un presunto abelisauride). di Rio Neuquen e altri. 7. Le forme dell'inizio del Cretacico superiore (Cenomaniano) sono rappresentate in Egitto (oasi di Baharia) e in Marocco dal teropode Spinosaurus in particolare. La presenza di dinosauri del Cretacico inferiore è segnalata in Africa nel Sahara. ossa di un sauropode (presurnibilmeae un brachiosauride) e imp~n te di teropodi di rnedia e grande taglu sono state rinvenute in rocce calcaree del Creta cico inferiore ~nti in diverse loallitil ddl'lstria. America settentrionale. etc. La presenza di dinosauri del Cretacico inferiore è testimoniata soprattutto nei depositi della Formazione di Cloverly (Aptiano) del Montana. I GRANDI GIACIMENTI Dl DiNOSAURI NEL MONDO 93 presenti anche in Sudan e in Madagascar (Campaniano. Nella Penisola antartica sono stati scoperti resti di dinosauri (anchilosauri. con l'abelisauride Carnotaurus (Formazione di Gorro Frigio. con una fauna molto varia comprendente teropodi. abelisauridi. La formazione di Lakota (Barremiano) del Sud Dakota ha restituito resti di Iguanodon. i dinosauri del Cretacico inferiore sudamericano sono stati segnalati soprattutto in Argentina. I giacimenti a dinosauri del Cretacico superiore (principalmente Campaniano e Maastrichtiano) sono molto numerosi nelle regioni occidentali degli Stati Uniti e del Canada. I sauropodi titanosauridi sono presenti sol- . Aptian~) con l'iguanodontide Ouranosaurus. Una associazione faunistica a dinosauri è stata segnalata nei depositi dell'Aptiano-Albiano del Nuovo Galles del Sud (Gruppo di Otway) caratterizzata dalla presenza di ipsilofodontidi. rinvenulo nei catalri m~nosi del C~cico irlferi~ re (B~nem~Apliano) di Piel(Benevenlo). dall'Alberta al Texas. Impronte di teropodi e sauropodi sono numerose nella Formazione di Glen Rose (AptianoAlbiano) del Texas. Giacimenti del Cretacico superiore sono molto numerosi in Brasile (Formazione di Bauru) e soprattutto in Argentina (Formazioni di Los Alamitos. Australia.3. Albiano). ipsilofodontidi) del Cretacico superiore (Campaniano). La Formazione di Winton. 5. in particolare in Niger (Formazione di Elrhaz. Antartide. pachicefalosauri e anchilosauri. ma anche da qualche adrosauro. La fauna è composta da titanosauri. prevalentemente di età Campaniano-Maastrichtiano). Dinosauri del Cretacico superiore sono 3 Di recente. di Lecho. adrosauri. con il teropode Deinonychus e l'ornitopode Tenontosaurus. ceratopsi. La prinu testirnonia nza dirett~ dellp~senzdi dir~auri in depositi italiani è costituib dilllo scheledi un piccolo tero~ pode (forse ulovaoe _i~). Oltre a diverse piste trovate in Brasile. Da formazioni di età analoga del Queensland provengono l'iguanodontide Muttaburrasaurus e l'anchilosauro Minmi. Africa. Rocce analo~he affiorano in Friuli e in Pu glill. del Cretacico superiore. proveniente dalle regioni settentrionali. America meridionale. ma smo a oggi non b nno restituito nessun fossile di oiwsauro. 4.

tanto nelle regioni più a Sud. PIANO . I dinosauri delle Formazioni di Judith River (Campaniano) e-di Lance (Maastrichtiano. con Tyrannosaurus e Triceratops) sono conosciuti particolarmente bene. Giacimenti apolari» del Cretacico superiore sono stati scoperti nello Yukon e in Alaska. GIURASSIC TRIASSICO superiore I DINOSAUR.65 Maastrichtiano Carnpaniano Santoniano l Coniaciano Turoniano Cenomaniano Albiano Aptiano Barremiano Hauteriviano Valanginiano Bemasiano Titoniano Kimmeridgiano Oxfordiano Calloviano Bathoniano Bajociano Aaleniano Toarciano Pliensbachi ano Sinemuriano .

A destra. ed endotemmi in quanto il metabolismo consente loro di avere una temperatu ra interna corporea indipendente dalla temperatura esterna. erbivori. Catena alimentare: in un ecosistema. Klmmeridgiano). Cretacico: ultimo periodo dell'era Mesozoica (da 140 a 65 milioni di anni fa). c ome i l periodo (es. cioè hanno una tempeMtura corporea funzione di quella dell'ambiente e sterno. è la struttura alimentare che comprende diver si livelli di organismi produttori e consumatori (ad es. Questi animali (mam miferi e uccelli) sono omeotermi. . che in molti casi sono in relazione con le dirferenze fM maschio e femmina (dimorfismo s essuale). IJna el a suddi. Glossario Angiosperme: piante con fiori. che ebbero una vasta diff usione nel Mesozoico.isa in Mnità cr on ostrahgl-afiche di rango inferiore. piante. corrispondenti a in-ervalli di tempo più hrel~i. I 'epoca (es. Cicadee: piante simili a palme comparse nel Triassico. cioè mantengono quasi costante la temperatura unterna d el corpo. Dimorfismo: presenza di due morfologie distinte nell'ambito della stessa specie. Scala d ei ¨empi geologici per 1' era Mesozoica.Hettangiano 205 Retico Norico I Carnico mediO inferiore LadinicO Anisico I Scitico (Werfeniano) _ 250 . carmvori). Culrassico). il piano (es. Anima/i «a sangue caldo>~: animali che presentano la temperatura intema del corpo indipendente dalle condiziom di temperatura dell'ambiente estemo. Giurassico superiore o Malm)fino aU' unitàfondamentale. anualmente sono rappresentate da pochissimi generi. Anima/i «a sanguefreddo~: animali che presentano la temperatura interna del corpo variabile in funzione deDa tempeMtuM dell'ambiente esterno. Questi animali (come rett ili e anfibi) sono pecilotermi (o eterotermi) in quanto hanno una temperatura corporea v ariabile ed ectotermi. Ie età assolute in milioni di anni.

Ve lociraptor). Ittiosauri: renili marini simili a delfini vissuti nell'era Mesozoica. Iguanodon mantel/i). Australia e Antartide. Foraminifero: organismo marino unicellulare con guscio. Specie: unità di classificazione di base. Rodiazione evolutiva: diffusione di organismi in nuovi ambienti a seguito dell'a cquisizione di nuovi caMtteri (Mdiazione adattativa). Gonduana: supercontinente dell'emisfero meridionale comprendente gli attuali Ame rica meridionale. Gash olite: pietra usata da alcuni uccelli e da alcuni dinosauri per triturare i l cibo nel ventriglio o nello stomaco.0 a 140 milioni di anni f a). Fossi/e: ciò che si conserva di un organismo vissuto nel passato. ad ese mpio. Pa/eonto/ogia: scienza che studia gli organismi vissuti nel passato geologico in base ai loro resti fossili. Pangea: supercontinente che alla fine dell'era Paleozoica e all'inizio dell'era Mesozoica comprendeva tutte le terre emerse. come. Fossi/izzazione: insieme dei processi che portano alla formazione di un fossile. pterosauri e cocco drilli Terziario: era geologica che segue il Mesozoico (da 65 a 1. Laurasia: supercontinente dell'emisfero senentrionale comprendente gli anuali Am erica senentrionale ed EuMsia. Africa. Mesozoico: era geologica comprendente Triassico. India. Monofi/etismo: origine di gruppi diversi di organismi da un unico antenato comun e. Un genere può comprendere più specie (ad es. Genere: unità di classificazione che comprende una o più specie correlate (ad es. Triassico: primo periodo dell'era Mesozoica (da 220 a 190 milioni di anni fa) Ventriglio: stomaco masticatore degli uccelli e di alcuni dinosauri. in movimento relativo tra loro. conservato in ro cce sedimentarie. L'ipotesi della Tettonica delle Placche considera la crosta terrestre divisa in placche (o zolle). Giurassico: periodo intemmedio dell'era Mesozoica (da 1°. Giurassico e Cretacico (da 220 a 65 milioni di anni fa). Metabo/ismo: insieme di processi interni del corpo di un organismo. Madagascar.Fisio/ogia: scienza che studia i processi della materia vivente e delle funzioni di organi e tessuti. la degradazione del cibo per liberare energia. Tecodonti: rettili triassici da cui si originarono dinosauri. in cui sono presenti i gaBibliografia essenziale .7 milioni di anni fa) Tetide: oceano che nel Mesozoico separava i supercontinenti Laurasia e Gond vana Tettonica: branca della Geologia che studia i fenomeni che interessano la crosta terrestre e le sue tMsformazioni. Iguanodon bernissartensis. Pterosauri: rettili volanti del Mesozoico.

WEISHAMPEL. Salamander Book.~.. 1985. SIMPSON.B. 1989. I Fossili e la storia della vita.G. The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs. Newton Compton. 76. Fra i testi di buon livello divulgativo in lingua italiana nguardanti più da vicin o la classificazione. 1993.M. D. Vallardi.Fra le traduzioni in italiano di opere di caranere generale riguardanti la paleo ntologia ricordiamo: E H COLHERT Anima/i e continenti alla deriva. Quademo n. TERMIER. WILFORD. Rettili o animali a sangue caldo?.l. CZERKAS. Los Angeles. The AngelesOxford. BAKKER. Morrow & Co. I dinosauri dalla A alla Z. University of California Press. MAUGERI. Milano. G. Ne wton Compton. BRUNO. Milano. H e G. 1990. Mondadori. S.T. 1994. LIGABUE (a cura di).. Una segnalazione particolare menta la raccolta di articoli comprendente anche qu elli sui dinosauri italiani: G. Sperling & Kupfer. 1984.N. DESMOND L'enigma dei dinosauri. 1986. 1978. Roma. OLSEN. Sul/e orme dei dinosauri. LAMBERT. P. . I'evoluzione. Milano. Novara. L'enigma dei dinosauri. DODSON. Dinosaur Past and Present. Zanichelli.979. CZERKAS. M. C. Venezia. S. Dinosauri. H. l History Museum. BOZI. Longanesi. DIAGRAM GROUP. Dinosauri: misteri svelati e nuove incognite. Per quel che riguarda l'immensa produzione in lingua inglese di particolare inte resse sono: R. Roma. D.A. G/i animali preistorici. S. De Agostini. D. Dinosauria. S. vv. 1993.B. . «Il tempo dei dinosauri». I-U.C. Milano. le scoperte e le ipotesi sui dinosauri segnaliamo: AA VV. F irenze. Giunti. William S. The Dinosaurus heresies. i987. Bologna. 1987. Enzzo. Le Scienze. 1992. Dinosauri e draghi sputafuoco. New York. OMOLSKA (a cura di).L. NORMAN. 1977. A. Milano. Natura London. Berkeley-Los . MC GO VEN. 1986. CZERKAS E.