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Marine Biological Laboratory Library
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Hole,

Mass.

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Presented by

the estate of
Dr» Herbert W. Rand

Januaiy 9, 19^4
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Umwelt und Innenwelt
der Tiere.
Von

J.

von Uexküll,
Dr. med. hon.
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Berlin.

Verlag von Julius Springer.
1909.

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Sr. . Durchlaucht dem Fürsten Philipp zu Eulenburg und Hertefeld in Verehrung und Dankbarkeit gewidmet.

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als . die das Beobachtete gewaltsam in Wesentliches und Unwesentliches was V." Die Frage. feineren Irrtümern ob wir uns aber wirkHch für die Biologie in hohem Grade zweifelhaft. läßt die Wissenschaft erstehen. gibt. verDaher kann man auf die Frage: „Was ist eine wissenschaftliche Wahrheit?" ohne Übertreibung antworten: . Erst die Meinung des Forschers. ist darum hin auf angenommen nicht ganz so leicht zu beantworten wie gemeinwird. leben auch sie in der Wissenschaft weiter.. so fallen mühsamen und ausgezeich1 Uexküll.. daß die Wissenschaft nichts anderes ist Soals die Summe der Meinungen der heutelebenden Forscher. Mit licher weit die Meinungen der älteren Forscher von uns sind. Die herrschende Meinung entscheidet rücksichtslos über das. Die Betrachtung des Lebendigen bietet bei jedem Schritt dem unbefangenen Beobachter eine so unermeßliche Fülle von Tatsachen. Wird sie gestürzt. Fetischismus getrieben. wesentlich" gelten soll. mit ihr Tausende von fleißigen. schaft tot.Ein Irrtum von heute. Umwelt und Innenwelt der Tiere. scheidet. ob es einen Fortschritt in der Wissenschaft Nach und nach werden worfen oder verändert. Wir hoffen wohl von gröberen zu fortzuschreiten.Einleitung. aufgenommen Sobald eine Wissen- 'Meinung verworfen oder vergessen wird. . ist sie für die alle Meinungen vergessen. dem Wort „Wissenschaft" wird heutzutage ein lächerDeshalb ist es wohl angezeigt. daß die bloße Registrierung dieser Tatsachen jede befinden. darauf hinzuweisen. ist dem guten Wege Wissenschaft unmöglich machen würde.

Bleibt die Frage nach den Grundlagen unentschieden oder der Mode unterworfen. ließ sich bisher keine Einigung erzielen. die im Lebensprozeß selbst und nicht in seiner Zurückführung auf Chemie. logie der höheren Tiere und fand statt dessen neue Probleme. Dadurch hat sich die experimentelle Biologie in den Augen der Physiologen strengster Observanz diskreditiert. Die moderne Tierbiologie verdankt ihr Dasein der Einführung des physiologischen Experimentes in das Studium der niederen Tiere. die man von physiologischer Seite an die Erweiterung des Forschungsgebietes knüpfte. wurden nicht Man suchte nach Lösung für die Fragen der Physioerfüllt. Und doch entscheidet diese Einigung das Schicksal der Biologie.2 Einleitung. was mit dem größten Geistesaufwand von der einen Generation erarbeitet wurde. und alles. daß der Vervollkommnung der Lebewesen war. Nur wenn alle Hände nach einem gemeinsamen Plane* tätig sind. auf denen sich die Biologie der Tiere als stolzes wissenschaftUches Gebäude erheben soll. Die Erwartungen. Es ist lehrreich und vielleicht auch nützlich. die Biologen jetzt bestrebt sind. kann etwas Gedeihliches und Dauerndes entstehen. ihren Arbeiten eine festere Grundlage zu geben. um sich den niederen . wird von der nächsten wieder verworfen werden. neten Beobachtungen als „unwesentlich" der anheim. sich darüber Klarheit zu verschaffen. Physik und Mathematik den . In der Biologie stehen wir noch unter dem druck. wesentlichen" Inhalt der Biologie sahen. Für alle jene Forscher aber. so gibt es keinen Fortschritt. um auf fester Grundlage ein Haus zu erbauen. Die Auflösung der Lebenserscheinungen in chemische und physikalische Prozesse kam nicht um einen Schritt weiter. hunderts erscheinen uns heute als Vergessenheit frischen Einallen hervor- halben Jahr- unwesentlich. Der Erfolg dieser Bestrebungen ist nicht sehr ermutigend. den der Sturz des Darwinismus in uns Die Erfolge rastloser Arbeit eines gerufen hat. mußte der ungeheure Reichtum an experimentell lösbaren Problemen ein besonderer Ansporn sein. welche Ursachen die Einigung in der modernen Biologie der Tiere bisher verhindert haben.. als es die Lehre von Kein Wunder. Über die Grundlagen.

an das Lebenswerk Pawlows zu erinnern. Analogie" an die Stelle der lebendigen Wechselwirkung der Beziehungen Organe. während die verachtet wurde. oder an die großen Erfolge der englischen Physiologen wie Langley und Sherrington. Es Technologie wie Technik würden durch diese Teilung bald zugrunde gerichtet werden. 3 ist Tieren zuzuwenden. Homologie" wurde zur Grundlage einer ganz neuen Lehre von den Beziehungen der Körperformen. In den schönen Zeiten. Baumaterial ist in Hülle und Fülle vorhanden.. Erst in neuester Zeit führt die experimentelle Embryo1* . Die anatomische Struktur und ihre physiologischen Leistungen wurden gleichzeitig als zusammengehörig betrachtet. daß heutzutage die Ordnung des Stoffes als die viel dringendere Aufgabe erscheint. Überall dort. Die . eine Arbeitsteilung in die Technoeinzuführen. Diesem Zusammenauch die neuesten gehen der Wissenschaften verdanken Man braucht bloß Arbeiten ihre hohe biologische Bedeutung. Nur muß man sich über den Bau den Bauplan einigen. die Struktur der Lebewesen als eine bloß . die anderen für das Studium des Energieumsatzes in den Maschinen. faßte man jedes Tier als eine funktionelle Einheit auf. da Anatomie und Physiologie noch ungetrennt eine einheitliche Biologie bildeten. um der Wissenschaft zu beginnen. die einen für das Studium der Struktur. Auch die Biologie wäre durch die Teilung in Anatomie und Physiologie längst zugrunde gegangen.. formale Einheit" zu betrachten. die immer mehr die Leistungen der Or- gane vernachlässigte. und zwei Klassen von Ingenieuren auszubilden. gegenüber der stets fortschreitenden Neuforschung.. wenn nicht die Medizin mit ihren praktischen Bedürfnissen den Zusammenschluß der beiden Wissenschaften wenigstens für den Menschen peremptorisch forderte. wenn man mit den vorhandenen Bauplänen weiterarbeitete. gingen.Einleitung. In wenigen Jahren denn auch die Fülle des bearbeiteten Stoffes so groß geworden. gleichende Anatomie. längst Das natürhchste wäre. und so traten tote räumliche . wo Physiologie und Anatomie getrennt vorDie verist es nicht zu ihrem Heile ausgeschlagen. gelangte schheßlich dazu. alten. erforscht und logie fällt niemand ein.

. unwesentlich" gegenüber dem einen Problem: wie sich die Struktur der höheren Tiere aus der der niederen entwickelt habe. inwieweit entspricht der Bauplan . in welchem Fall die Ausführung am gelungensten ist. sondern die Physiologie wurde zeitweilig vollkommen unterdrückt.. daß jedes Lebewesen eine . daß die faltigsten Struktur. An Stelle des Strebens nach Erkenntnis des Bauplanes eines jeden Lebewesens. Hier gingen nicht Anatomie und Physiologie getrennte Wege. Kein Mensch wird behaupten. den Preis davontragen werden. Ebenso verlor die allgemeine Physiologie immer mehr das Verständnis dafür. Man örtern. Man sah in der Tierreihe den Beweis für eine stufenweis ansteigende Vervollkommnung von der einfachsten zur mannigNur vergaß man dabei das eine. funktionelle Einheit'* ist. Ganz eigenartig gestaltete sich das Schicksal der Biologie bei den niederen Tieren. Vollkommenheit der Struktur gar nicht aus ihrer Mannigfaltigerschlossen werden kann.4 logie die Einleitung. Dies geschah durch den Darwinismus. daß bei dieser Fragestellung die niederen Tiere. Es unterliegt keinem Zweifel. versucht indem man Bauplan vergleicht und ferner das Vollkommenheitsproblem zu erdie Bedürfnisse der Organismen mit ihrem fragt. Der Darwinismus (nicht Darwin selbst) betrachtete die Leistungen der anatomischen Struktur als . um diese als rein physikalisch-chemische Probleme behandeln zu können. Die Frage nach einem höheren oder geringeren Grad von Vollkommenkeit der Lebewesen kann gestellt werden. wenn man jeden Bauplan mit seiner Ausführung zusammenhält und prüft. anatomische Wissenschaft zu den Quellen der tiefsten Lebensprobleme zurück. denn es scheint die Regel zu gelten: je älter die FamiUe. weil sie zu den ältesten Geschlechtern gehören. der allein aus Anatomie und Physiologie erschlossen werden kann. trat das einseitige Studium der mögUchst isolierten Teilfunktionen. Auch würde ein Panzerkeit schiff bei einer Ruderregatta eine klägliche Rolle spielen. Dies war das Schicksal der Biologie der höheren Tiere. Ebenso würde ein Pferd die Rolle eines Regenwurms nur sehr unvollkommen ausfüllen. daß ein PanzerschifE vollkommener sei als die modernen Ruderboote der internationalen Ruderklubs. um so besser die Durcharbeitung.

höheren Tiere seien die vollkommeneren. h. wie die Lebewesen das Chaos der anorganischen Welt ordnen und beherrschen. Aus der unübersehbaren Mannigfaltigkeit der anorganischen Welt sucht sich jedes Tier gerade das aus. die das Tier in seiner Umwelt zu spielen berufen ist. ist aber ein zu handgreiflicher Irrtum. als eben uns Aufschluß über die aktive wie passive Rolle. Aber duen selbst die Behauptung. Wenn man nämlich die Bedürfnisse des Menschen als Maß ansieht. d. 5 dem mus Bedürfnis. Jedes variierende vöUig paßt seien. wie der Verfolgte folger ebensogut zum zum . kann allein als dauernde Grundlage der Biologie anNur durch sie gewinnen wir das richtige gesehen werden. uns. Das so sind natürUch die höchsten Tiere die vollkommensten. als lebten alle Seetiere in einer allen Das nähere Studium verschiedenen besitzt. Denn der einer Art mehr oder weniger gut ist Bauplan schafft in weiten Grenzen selbsttätig die Umwelt des Tieres. die sich lehrt gemeinsamen gleichartigen Welt. aber gleich vollkommen seiner Umgebung angepaßt. daß der VerVerfolgten paßt. Jedes Tier an einer anderen Stelle und in anderer Weise. Deshalb ist die ganze Fragestellung sinnlos. Diese Erkenntnis. die ich Schritt für Schritt zu beweisen gedenke. um darüber ein Wort zu verlieren. es schafft sich seine Bedürfnisse selbst entsprechend seiner eigenen Bauart.Einleitung. kann nicht wundernehmen. Dann findet diese wechselseitige Bedingtheit auch zwischen den Tieren selbst Es Tieres statt und zeitigt das merkwürdige Phänomen. daß die Umwelt eines auch andere Lebewesen mit umschheßt. Nur dem oberflächlichen Blick mag es erscheinen. Verständnis dafür. daß die variierenden Indivi- ihrer Umwelt angeder Luft aus gegriffen. einen Sinn. erhält die Behauptung. Hand. Das ist auch die Nur aus ihr heraus Fragestellung des Darwinis- Haben wir doch zur Erforschung der Bedürfnisse Er allein gibt eines Tieres gar keine anderen Hilfsmittel zur seinen Bauplan. die gewesen. was zu ihm paßt. an dem alle Baupläne der Tiere zu messen sind. Individuum ist entsprechend seinem veränderten Bauplan anders. daß jede dieser tausendfach Lebensformen eine ihm eigentümliche Umwelt mit dem Bauplan des Tieres wechselseitig be- dingt.

Der Experimentator muß festzugelöst. Diese Aufgabe ist nicht so einfach. Aufgabe keineswegs stellen suchen. So ist nicht bloß der Parasit auf den Wirt. und es bleiben nur noch jene Einwirkungen als Weltfaktoren übrig. die wir ebensowenig beweisen wie ableugnen können. der Himmel. Ihre Zahl. ja alle Gegenstände. ist keine Beschäftigung ernsthafter Forscher. Sie haben zudem das Interesse von sind kläglich gescheitert. Diese Innenwelt soll Forschung und getrübt werden. . Damit verschwindet gilt: alles. was würde unsere Seele mit einer derart beschränkten Innenwelt anfangen. Aber diese Innenwelt mit seelischen Qualitäten auszumalen und aufzuputzen. so rundet sich um jedes Tier eine neue Welt. Einleitung. welche Teile dieser Umgebung 'auf das Tier einwirken und in welcher Form das geschieht. die uns umgeben. die darin besteht. sondern auch der Wirt auf den Parasiten angepaßt. die Sterne. die Erde. Ist Zusammenhang des Bauplanes mit den äußeren Faktoren sorgsam erforscht. Es ist freiHch nicht schwierig ein beliebiges Aber damit ist die Tier in seiner Umgebung zu beobachten. Die Versuche. wie der Unerfahrene glauben könnte. die dem Bauplan entsprechend auf das Tier einen Einfluß ausüben. um den Eindruck einer lebendig zu machen. Sie bilden zu- müssen die sammen die Innenwelt ist der Tiere. erst einmal die Umwelt eines jeden Tieres sicherzustellen. der nächstliegenden Aufgabe abgewandt. diese wechselseitige Zusammengehörigkeit benachbarter Tiere durch allmähliche Anpassung zu erklären. was für uns als selbstverständlich die ganze Natur. von ihnen hervorgerufenen Wirkungen im NervenDiese Wirkungen sind ebenfalls system aufgefaßt werden. seine Umwelt. durch den Bauplan gesichtet und geregelt. dieser gänzlich verschieden von der unsrigen. ihre Zusammengehörigkeit wird vom Bauplan bestimmt.Q Verfolger. solchen Innenwelt die unverfälschte Frucht objektiver nicht durch psychologische Spekulationen Man darf vielleicht. die Frage aufwerfen. Ebenso objektiv wie die Faktoren der Umwelt sind. Unsere anthropozentrische Betrachtungsweise muß immer mehr zurücktreten und der Standpunkt des Tieres der allein ausschlaggebende werden.

Ausgestaltung des Bauplanes für jede Tierart in den Mittelpunkt der Forschung gestellt.Einleitung. möglichst planmäßige Bilder zu geben. mußten unberücksichtigt stellten. die der Biologie eine andere Grundlage zu geben bestrebt sind. Der Inhalt des vorliegenden Buches soll dem Zwecke dienen. Ebenso mußten alle physiologischen Ergebnisse vernachlässigt werden. Aber die nur physikalisches oder chemisches Interesse boten. Da ich andererseits nur solches anatomische Material brauchen konnte. auf dem zu ihm gelangen könnte. soll. 7 Über der Innenwelt und der Umwelt steht der Bauplan. Von den Wirbellosen bheben die Bienen und Ameisen unberücksichtigt. ersprießUcher Wechselwirkung. so findet jede neuentdeckte Tatsache ihre naturgemäße Stelle. die Bedeutung des Bauplanes möglichst eindringUch vor Augen zu führen und an einzelnen Beispielen zu zeigen. wie Umwelt und Innenwelt durch den Bauplan miteinander zusammenhängen. Natürlich sind überall Lücken vorhanden. auch jene Strukturen. ich Endhch habe jenigen Meinungen einzugehen. sondern auch im anatomischen Material. an der sie erst logie wieder zusammen zu Wird die Sinn erhält und Bedeutung. die gesunde und gesicherte Grundlage allein nach Überzeugung Sie führt auch Anatomie und Physioder Biologie abgeben. Die Erforschung des Bauplanes kann meiner alles beherrschend. weil ich dort selbst zu Hause bin. sondern nur der Weg gezeigt. und zwar nicht bloß nicht im physiologischen. deren Leistungen gut erforscht sind. . wenn ihre Komphkation zu große Anforderungen an das Vorstellungsvermögen des Lesers mich auf die Wirbellosen beschränkt. bleiben. mußte die große Masse anatomischer und zoologischer Erkenntnisse fortfallen. das physiologisch belebt war. die höheren Tiere Berufenerem überlassend. weil über sie bereits eingehende Lehrbücher vorhanden sind. Ein Lehrbuch der speziellen Biologie wird hier man geboten. Ich könnte nun zu dem Inhalte des Buches übergehen. von dem aus es betrachtet werden Aber noch erübrigt auf dieist ausreichend dargelegt. denn der Gesichtspunkt. In der Auswahl der vorliegenden Beispiele bestimmte mich vor allem der Wunsch.

die Erregung schließlich . und zwar in einer außerordentlich originellen und interessanten Weise. es läßt sich auch nichts dagegen sagen. lischen Leistungen mit Hilfe von Geweben. wenn man die vergleichende Gewebs- kunde der Besprechung der einzelnen Tiere vorangehen läßt. sprach er von positivem oder negativem Tropismus. stets mit einer geordneten Bewegung antworten. Schwere oder einfache chemische Substanzen sind. wenn sie auf das Hilfsmittel der Alle Tiere vollführen ihre animaVergleichung verzichtete. ist Eine solche Biologie spezielle Biologie würde sehr einseitig sein. deren Körperbeschaffenheit keine physiologische Analyse bis herab Es wird daher die verauf die einzelnen Gewebe zuläßt. gleichende Physiologie der Gewebe immer ein sehr notwendiger Bestandteil der speziellen Biologie bleiben und. Diesen Vorgang nennt man einen Reflex.g Einleitung. Gewebskunde gelangen. ganze Tierreihe sie sich in hindurch sehr ähnlich bleiben. wenn sie ganz elementaren Reizen ausgesetzt werden. wie es Licht. Loeb selbst hat die Möglichkeit zugegeben. Dies ist von großer Bedeutung für die spezielle Biologie. Dies ist durch Loeb geschehen. Ich habe davon Abstand genommen. der sich dann verkürzt. fol: Die große Mehrzahl der tierischen Bewegungen geht Ein äußerer Reiz wirkt auf gendermaßen vonstatten Rezeptionsorgan. daß eine große Anzahl von Tieren. den er als Trop Ismus bezeichnete und je nach der Richtung. Ganz anders nimmt wenn man die Vergleichung zur Grundlage des ganzen Studiums macht. durch die sie sich entweder der Reizquelle zu. dieses erteilt ein dem Nervensystem Vom Nervensystem geleitet erreicht den Muskel. in welchen Tierarten wir für die allgemeine am leichtesten zu allgemeineren Schlüssen sich die Biologie aus. entstehen kann.oder von ihr abwenden. die von der Bewegung eingeschlagen wurde. Loeb fand nun. daß es sich eine Erregung. weil ich zeigen wollte. überall Muskelgewebe und Nervengewebe zeigen analoge Leistungen. mögen noch so verschiedenartigen Organen zusammenfinden. die sich durch die eine aller Was auf die eben dargelegte Weise Tierarten. denn die allgemein gültigen Eigenschaften der Muskel und Nerven lassen sich auch bei jenen Tieren als gültig voraussetzen. Er sah darin einen elementaren Vorgang.

das Licht wirke auf Insekten ebenso richtunggebend wie die Gravitation auf einen schwebenden Körper. Nun hat Fr. Studium des Bauplanes Ein anderer folgt einer neuen Lehre. er als ein der den physikalischen Phänomen gleichzusetzendes Elementarphänomen angesehen wissen. sieht daraus. jetzt scheint diese Ansicht mehr und mehr Boden Aber nur ein Teil der Forscher wendet sich dem zu. physiologischen Zustand der Tiere. befähigt sein wie etwa ein Magnet die Eisenfeilspäne. Bewegungen der Tiere Tropismen zurückzuführen. den auf einseitige Belichtung eintritt. Es besteht aber kein flex auslöst. Neuerdings hat Radi den Nachweis zu führen versucht. Es sollen die Lichtstrahlen bei ihrem Durchgang durch den Tierkörper diesen zu drehen Tiere.Einleitung. Aber eine sichere Grundlage gewannt man nur durch das Studium der Struktur und des Bauplanes. 9 bei vielen flexe Tropismen handeln könne. daß die photopathische Erklärung ihrer Bewegungen sehr wohl durch eine phototaktische ersetzt werden kann. die auf diese Weise auf das Licht reagieren. da auf der beschatteten Tiere. nennt man photo- pathische. z. Schon zu gewinnen. die auf diese Weise gegen das Licht reagieren. B. um noch nicht genügend analysierte ReAber bestimmte Tropismen. die das Studium des Bauplanes verwirft und die Tiere frei von jeder Analogie mit den Maschinen betrachten will. Dagegen hat G. will Phototropismus. der phototaktische dagegen ein Reflex. nennt man phototaktische. daß in vielen Fällen das Licht einfach auf der beleuchteten Seite des Tieres einen Re- muß. Der photopathische Phototropismus ist ein physikalischer Vorgang. zu einer einseitig gerichteten Bewegung führen Die Seite kein Reflex entsteht. wie unsicher die Deutung dieser Voralle Zwar erscheint es verlockend. denn das überhebt uns der Aufgabe. daß die unzweifelhafte richtunggebende der beleuchteten Gegenstände auf Schnecken und ist Krebse abhängig vom Man gänge auf ist. . die scheinbar einfachen Vorgänge als Leistungen einer schwer zu ermittelnden Struktur zu behandeln. Lee an einzelligen Tieren nachweisen können. der Zweifel. Bohn Wirkung gefunden.

auf der sich alle Lebewesen aufbauen. die nicht durch Spekulation entschieden werden kann. . während die Maschinen aus totem Es ist der Tiere Stoff bestehen — dem Protoplasmaproblem. wenn die Struktur der Tiere der Struktur der Maschinen gleichzusetzen ist. sondern nur durch Beobachtung der lebenden Substanz.IQ Einleitung. Wir nähern uns damit der Grundlage aller Biologie. ja zweifellos. daß die Ermittelung des Bauplanes nur dann einen Sinn hat.

um zu rechtfertigen. mit der er so häufig verwechselt wird. Man wird. die ja anders verläuft als diejenige der Maschinen. Dagegen ist es unmöghch. In einem prinzipiellen Punkt ist auch sicher eine Über'^ f% ^ '\ r Q •'>' . den Begriff des Organismus historisch abzuleiten und seine Beziehungen zum Begriff Maschine. weil alle prinzipiellen Eigenschaften der Maschine sich bei den Organismen wiederfinden. klarzulegen.Das Protoplasmaproblem. je nachdem welcher Theorie der Verfasser folgt. und unter dem gleichen Wort Organismus werden die verscliiedensten Dinge verstanden. die Organismen ohne weiteres als Maschinen zu bezeiclmen. Das sind beides Eigenschaften. ohne beiden Begriffen Gewalt anzutun. daß die ausgebildeten Organismen keine übermaschinellen Fähigkeiten aufweisen. immer wird man mehr oder weniger starke Abzüge von den Eigenschaften der Organismen machen müssen. daß es eine eindeutige und allgemein anerkannte Definition des Begriffes Organismus gebe. welche die Ent- stehung der Organismen betreffen. Auf welchem Standpunkte man auch stehen möge. zweifellos ganz Demgegenüber nimmt man allgemein an. Unter diesen sind am leichtesten erkennbar die Formbildung und die Regeneration. die Maschinen als unvollkommene Organismen ansprechen können. ehe man ihnen die Bezeichnung maschinell beilegen darf. kann man passend als übermaschinelle Eigenschaften bezeichnen. Jene Eigenschaften der Organismen. die Erwartung Die Wissenschaft der organischen Welt ist alt genug. Es ist deshalb notwendig. durch welche sie den Maschinen überlegen sind. Das ist leider keineswegs der Fall.

Dieses räumliche Schema nennt man den Organisationsplan oder den Bauplan. die sich zu einem Ganzen zusammenfügen. einstimmung zwischen den Maschinen vorhanden. plan zeigt uns. und erst nach und nach Struktur gewinnt. Er will weiter nichts als eine übersichtliche sich wenn man hält. Die Maschinen sind alle von Menschen gemacht. mit lauter im Raum nebeneinander ge- lagerten Gliedern oder Organen. Dieses Zusammenwirken der Teile können wir uns in einem räumlichen Schema sowohl für die Maschinen wie für die Organismen zur Anschauung bringen. um sich dann allmählich bis ins einzelne auszugestalten. sondern eine d. Von man einen anschau- lichen Plan entwerfen. in welcher Form die Prozesse innerhalb des untersuchten Gegenstandes ablaufen. h. Darin liegt ihre hauptsächlichste übermaschinelle Fähigkeit. die Leistungen der einzelnen Glieder einer Maschine oder eines Organismus vereinigen sich zur Gesamtleistung des Ganzen.12 I^^s Protoplasmaproblem. Wenn wir die Entstehung eines Tieres beschreiben wollen. Die Vereinigung der Teile zum Ganzen ist in beiden Fällen keine bloß formale. an diese Bedeutung des Wortes Bauplan wird man vor Irrtümern bewahrt. welche anfangs in allgemeinen Zügen auftritt. so fassen wir sie in eine Regel. Im Gegensatz zum Bauplan. Jeder Bauplan ist in diesem Sinne nichts anderes als ein Grundriß. nachdem wir von einem Organismus oder Der Baueiner Maschine nähere Kenntnis gewonnen haben. die mit Notwendigkeit eintreten. sobald man dem Bauplan irgendwelchen Einfluß auf den Ablauf des Prozesses im Orgnanismus oder in der Maschine einräumt. Hierin sind sich also Maschinen und ausgebildete Orgabeiden kann nismen völlig gleich. Die Entstehung der Maschinen und die Entstehung der Organismen ist aber eine durchaus verschiedene. welche die zeitUchen Folgen der einzelnen Phasen festlegt. der . daß jedes Tier aus einem undifferenzierten Keim entsteht. Die neueren Forschungen haben jetzt zweifellos klargelegt. fest Nur Beschreibung der Vorgänge liefern. funktionelle. die Organismen entstehen aus sich selbst. den wir entwerfen. und den Organismen Beide bestehen aus einzelnen Teilen.

aber es gibt doch eine Anzahl ganz einfache Tiere.Entelechie". dgl.Das Protoplasmaproblem. in der wir die Wirkungen Er selbst ist uns völHg unbejenes Naturfaktors erkennen. kannt. Außerdem erhält sich das Protoplasma als Körpersubstanz bei den einzelligen Tieren während ihres ganzen Lebens. Weder Bauplan noch Bildungsregel haben das mindeste mit dem wirk- in welcher wir die Lebens- Hchen Naturfaktor zu tun. gleichzeitig die Fähigkeit zur Bildung neuer Struktur immer mehr und mehr eingeschränkt. Jedenfalls wird. Es erhält sich auch in fast allen Zellen des erwachsenen Tierkörpers. Soviel daß für die Tätigkeit dieses Naturfaktors die Strukturlosigkeit der lebendigen Substanz Vorbedingung ist. Stacheln.. wo man es am wenigsten erwarten dem sollte. der gerade am tätigsten ist. Wimpern u. aller tierischen und pflanzlichen Lebende entsteht aus dem einfachen Protoplasmakeim. wie Schalen. gibt die Bildung s regel eine Darstellung des zeitlichen Ablaufes aller Vorgänge. Es ist natürlich von höchster Bedeutung. die faktisch nichts anderes sind als ein Klümpchen flüssigen . besondere Bahnen einzuschlagen. das die Lebens Vorgänge beherrscht. anstatt von einer sub- jektiven Bildungsregel zureden. von einem objektiven Bildungsgesetz zu sprechen. vorgänge einfügen. 13 eine räumliche Darstellung der Vorgänge gibt. Das Protoplasma oder die lebendige Substanz ist nicht Protoplasma. etwas Näheres über diesen rätselhaften Naturfaktor zu erfahren. in der undifferenzierten Grundsubstanz des Keimes dort — Das Studium des Protoplasmas gewährt daher die meiste Aussicht über den großen Unbekannten etwas Näheres zu erfahren.. die . Die Einzelligen lassen zum Teil aus dem Protoplasma allein das Ausgangsstadium Zellen. so daß man wohl sagen darf: Struktur hemmt Strukturbildung. Auch hier Hegt die Gefahr nahe. welcher die physikaUsch-chemischen Prozesse zwingt. strebigkeit". Driesch nennt ihn in Anlehnung an Aristoteles Karl Ernst von Bär nannte ihn die „Zielscheint festzustehen. wenn auch in kleinen Mengen. Regel und Plan sind nur die Form. denn alles dauernde Organe hervorgehen. während die Struktur im Laufe der individuellen Entwicklung jedes einzelnen Tieres auftritt.

.Eine kontraktile Substanz.Eine Zelle ist ein Klümpchen Protoplasma. Was haben wir unter Protoplasma zu verstehen? . . Hier trat nun die große prinzipielle Schwierigkeit ein. die sich am prägnantesten in die Worte fassen läßt Kann es flüssige : Maschinen geben? Das Protoplasmaproblem beginnt in der Zoologie seine Rolle zu spielen..Ich schlage vor jenes so zu nennen. unlöslich im Wasser sich zu bei allen niederen Tieren ankugeligen Massen zusammenzieht . als Duj ardin im Gegensatz zu Ehrenberg das Vorhandensein einer inneren Organisation bei den EinEr führte den Namen Sarkode ein und zelligen leugnete. der auch den Begriff der Zelle neu formulierte. was andere Beobachter eine lebende Gallerte genannt haben. durchscheinend. auch andere kontraktile Formelemente als Fasern u.14 Protoplasmas. jene Substanz. . Ebenso bleibt es in fast allen Zellen des Körpers am Leben. daß Umgebung. die ausgebildeten höheren Tiere mit Maschinen vergleichen kann. Die Schwierigkeit. sames Lebenselement aller Zellen hat dann Max Schnitze erkannt. dgl. I^^s Protoplasmaproblem." . . Protoplasma". bewegen die EinzelHgen sich ebenfalls mit Maschinen vergleichen lassen müssen. ohne jedoch ganz zu verschwinden. nähren sich und pflanzen sich fort. wie wir sahen.. trotzdem führen sie wie alle übrigen Tiere stehen in steter Wechselwirkung mit ihrer sich. dem schon vorher Kontraktilität zukam die ungeformte kontraktile Substanz formt sich durch — — innere Veränderungen und liefert die Muskelfasern. Zwischen den Fibrillen der kontraktilen Substanz führt es sein Zellenleben weiter." An Stelle des Wortes .. Da man. nicht mehr enthält." Die umfassende Bedeutung des Protoplasmas als gemeinist. schrieb darüber: . Sarkode" setzte er das den Botanikern entlehnte Wort . Es zeichnet sich aus „durch sein. die in den 80 Jahren der Geschichte des Protoplasmas eine so verhängnisvolle Rolle gespielt hat. so durfte man annehmen.. Und ein reiches Leben. wenn . in dessem Inneren ein Kern liegt. zutreffen eingefügt zwischen die anderen Struktur demente.. wie die höchsten Organismen. die klebrig. welche nicht mehr in Zellen zerlegt werden kann.Das Protoplasma." Das Protoplasma hat nach Max Schnitze außer seiner flüssigen Konsistenz und seiner Kontraktilität noch sehr wunderbare Eigenschaften.

wandte sich vor allem Reichert. in einer gewissen Abhängigkeit von ihm zu stehen. so daß ein schnelleres das langsamere zu größerer Eile treibt oder an dem langsameren in seiner Be- Fadens bewegen das sich eins andere überholt. das den Innenraum des Eies ausfüllt. daß werden verdient. was Schnitze zu einer nochmaligen Darstellung der Vorgänge in den netzförmigen Pseudopodien der Süßwasserrhizopoden veranlaß te. 15 man so sagen darf. oder man stelle sich einen kleinen Stern vor. die meisten jedoch gelangen bis zum äußersten Ende der Fäden und wechseln hier selbst ihre Richtung. ...Das Protoplasmaproblem. an deren Oberfläche das flüssige Protoplasma sich ausbreitet. Man denke sich Form einer Eierschale ein mikroskopisches Tierchen. doch immer eine bestimmte.Eine Zelle mit einer vom Protoplasma chemisch differenzierten Membran ist wie ein enzystiertes Infudoch laßt das ungestüm sorium. der nach allen Seiten durchsichtige Fäden ausstrahlt. von dem noch ungestümeren Kern stets von neuem angestachelte Protoplasma seine Hülle sprengen. Auch Brücke konnte sich mit dem Gedanken einer kontraktilen Flüssigkeit nicht befreunden und hielt die Flüssigkeit in den Protozoen für nur passiv bewegt durch die geformte Außenschicht. in Längsrichtung Fadens entsprechende Richtung verfolgend. Nicht alle Körnchen des sie folgendes Spaziergänger. Immer Straße erhält die wimmeln auf einem breiteren Faden Körnchen durcheinander. das besitzt." Ferner schreibt er: . mit dem Kern ein durch die EigentümGanzes zu bilden. . sie Diese Darstellung als ist so künstlerisch klassisches Dokument erhalten zu die ist. der an dem maschinellen Bau der Einzelligen festhielt und die sich teilende. Pseudopodien für kontraktile Organe erklärte. die an einer Spitze geöffnet aus dieser Öffnung entströmt das Protoplasma. wie ein gefangenes Ungetüm . .. so man Bild: . und das entfesselte Protoplasma wird zu Manches Schrecken von seiner Freiheit Gebrauch machen. lichkeit.Wie auf einer breiten eines oft mit gleicher Schnelligkeit.." Gegen die Tendenz einer bloßen Flüssigkeit so merkwürdige Eigenschaften zuzuschreiben. Oft stehen mitten in ihrem Laufe still und kehren dann um. wenn auch manchmal stockend und zitternd. . zentripetales Leben. anschaulich.

sieht Körnchen von einem auf den anderen übergehen. Wo mehrere Fäden zusammenstoßen. „mit im Spiele ist. abgesehen welche sie enthält. schleimige Eiweißsubstanz.Die Sarkode blieb was sie war : — zähflüssige.16 Das Protoplasmaproblem. wie ich mich bei dicht nebeneinander auf den Objektträger gebrachten Individuen sehr oft überzeugt habe. von der Molekularstruktur der organischen Zellen. der im Vortizellenglöckchen steckt. spricht von dem Willen. der die Grundlage für die gesamte experi- mentelle Physiologie der Einzelligen gelegt hat. „Daß aber die Willkür. Die zusammengesetzten Moleküle der organischen Verbinhier dungen sind nur Werkstücke. anderer Weise komplizierte Struktur zuschreiben. ohne an der flüssigen Natur des Protoplasmas zu zweifeln. mit homogenem Haeckel hatte kein Auge für die Gründe obwohl Brücke in überzeugender Weise auf Kern und homogener Membran und einer bloßen Eiweißlösung als Inhalt." fährt Schnitze fort." Die strahlenförmigen Fäden sind konsistenter als das flüssige Protoplasma. stockt. welche Lebenserscheinung bezeichnen. am Eiweiß als solchem Wir müssen deshalb den lebenden überhaupt nicht wahr. nicht die nicht in einförmiger ^) Kühne und Verworn hat die Umkehr des Pflügerschen Gresetzes bei den Einzelligen entdeckt. daß die Ver- schmelzung der aneinanderstoßenden Fäden verschiedener Individuen bestimmt nicht stattfindet. Er eine kontraktile ." seiner Gegner. die : Schwierigkeiten des Protoplasmaproblems hingewiesen hatte „Wir können uns keine lebende vegetierende Zelle denken. denn wir nehmen diejenigen Erscheinungen. wegung man die Bei vielen Rhizopoden. aber auch kontraktil. welche wir mit dem Namen Organisation bezeichnen. geht schon daraus hervor. und diese ist wir als es. die in einer Schale stecken. Die Fäden weichen dann vor ihresgleichen wie vor einem schlimmen Feind zurück." Auch Kühne ^). in der jedes Partikelchen allen anderen gleichwertig erschien und alle Funktionen dieses allereinfachsten Organismus gleichmäßig vollzog. schrieb In schärfsten Gegensatz zu Reichert trat Haeckel. .. noch eine andere und in Verbindungen. sind die Pseudopodien durchgängig dünnflüssig und verfließen leicht ineinander.

tragen. Denn es handelt sich gar nicht um die Frage. Aber abgesehen von den hierdurch bedingten Verschiedenheiten und abgesehen von der geringeren Summe der zusammengesetzten Teile haben wir kein Recht. daß diese Tiere sich wie gegliederte Organismen benehmen. Protoplasmaproblems. wenn man sich an die unbeschalten Rhizopoden. beinahe ein Dutzend diese an der Zahl. UexküU. erfand man Eigenschaften der Substanz in sich lebendige Urelemente. daß sie keine Gliederung. gleichzeitig geglie- es verständlich. einen kleinen Organismus für minder kunstvoll gebaut zu halten. 2 . der Verlegenheit zu helfen. Umwelt und Innenwelt der Tiere. als einen von großen Dimensionen Für uns ist der Zelleninhalt. ][7 Weise neben dem anderen aufgeschichtet. durch welche Kräfte der anorganischen Welt dem Organismus dienstbar gemacht werden. die Amöben. welches die wichtigsten Lebenserscheinungen in sich vereinigte. in den Hintergrund. was noch lebendig geV. Dafür so deutlicher der Flüssigkeitscharakter des Protowird selbst ein komplizierter Aufbau aus Hier tritt zum ersten Male um plasmas als unmöglich abgelehnt. daß man ein lebendiges Urelement annahm. Amöben lehrt einerseits. das Problem gegenüber allen Abschwächungsversuchen unzweideutig vor Augen zu beAm deutlichsten erkennt man das wahre Wesen des halten. daß mit der Abnahme der Dimensionen sich die Natur der Mittel ändert.Das Protoplasmaproblem. hat zu den verschiedensten Auswegen geführt und es ist nicht leicht. dert Es ist aber unmöghch. Für uns sind Versuche ohne Interesse. sich eine kontraktile Flüssigkeit zu denken. die Hauptmasse des Zellenleibes. sondern nur eine flüssige Leibes- substanz besitzen. daß ein Teil der Forscher die eine Seite der Beobachtung. weil es in einer Flüssigkeit keine Struktur geben kann. Die Beobachtung der hält. sondern zu einem Wir lebendigen Bau kunstreich zusammengefügt sind wissen. Die Schwierigkeit. die Beobachtung mit der Logik in Übereinstimmung zu bringen. festen und flüssigen Teilen. Analog den Molekülen die allein alle einer zusammengesetzten Substanz.*' die Schwierigkeit. Zunächst versuchte man sich dadurch aus und nicht Daher ist gegliedert zu sein. und andererseits. ein anderer Teil die andere Seite in Zweifel zog.

vorausgesetzt. an Stelle der homogenen Wabenstruktur eine nicht homogene (anomogene) zu setzen. zeigten die Tropfen eine lebhafte Bewegung.. Aber eine feste Anordnung der Teile. der strukturellen Anordnung. weil in einer Flüssigkeit sich alle Teilchen gegenseitig vertreten können und ordnung zeigen. nannt werden kann. denn die Wasser- aufnahme änderte die inneren Spannungs.und Kräfteaufwand eine Verschiebung der einzelnen Alveolen zulassen. denn die einzelnen Waben ließen sich anstandslos gegeneinander hältnisse vertauschen.Die Wabenlehre liefert auch hier wieder das einfachste Verständnis für die Verschiedenheiten und die Möglichkeit ihrer Auf rechterhalt ung. von halbweicher oder festweicher Substanz zu sprechen. während die Maschinenstruktur keinerlei Anunwandelbare Ordnung bedeutet. alles auf Stoff Wechselprozesse schieben. die aus einer Da kam von in such. indem er annahm. wie sie die Struktur der Maschine fordert. denn auch diese bedürfen. Die innere Zellspannung. der chemisch wirksamen Teile. Es gelang ihm. innigen schaumigen Mischung zweier Flüssigkeiten stammen. gab es doch nicht.und Mischungsverdauernd und erzeugte immer neue Verschiebungen des Wabenwerkes. vollkommen flüssige Tröpfchen darzustellen. um geordnet zu verlaufen. daß es kontraktile Flüssigkeiten gebe. welche den Wabenbau im Gefolge hat. sondern darum. . Damit war endlich der Beweis erbracht. die durch das Wabenwerk der anderen Flüssigkeit gebildet wurden. Die flüssige Maschine ist deshalb ein Unding. In reines Wasser gesetzt.]^8 Das Protoplasmaproblem. Ebensowenig ist es möglich. Auch der Ausweg. und er es. daß die einzelnen Waben oder Alveolen im Protoplasma in bestimmter Weise an verschiedenen Orten mit verschiedenem Inhalt gefüllt sind. ob die ganze Amöbe eine Struktur besitzt oder nicht. daß das Alveolensystem im Spannungsgleichgewichte ist. Sind die Waben nun . hilft uns nicht weiter. versuchte Diesen Übelstand erkannte Rhumbler ganz klar. zu selten Bütschlis der erste erfolgreiche Vereiner Flüssigkeit Struktur nachzuweisen. In den Tropfen befand sich die eine Flüssigkeit als Inhalt von tausend kleinen Kammern. wird unter nicht unbeträchtlichem Arbeits.

was Rhumbler über die Bewegungs- art des Protoplasmas berichtet.Das Protoplasmaproblem. solange nicht besondere relle chemische.daß die Strömungsgeschwindigkeit von den auf das Deckglas ausgeübten Drucken ganz unabhängig war . An Pflanzenzellen (Charazeen) hat Rhumbler die Protoplasmaströmung untersucht und auf ihre physikalischen Eigenschaften verschiedenen Drucken aussetzte.. so müssen wir zugeben. Teile die sich d. sondern ein flüssiges Schaum- gemenge in Vergleich setzt. Es heißt: .. daß sich eine feststehende Zellstruktur nicht mit einem flüssigen Aggregatzustand des Protoplasmas vertrage. er verträgt sich mit ihm. Tropfen und wer bringt dann wieder Ordnung tur verloren ist? hinein. Die verschiedenen Spannungen in verschiedenen entwerfen. verschieben er an zu fließen. thermische oder struktu- Veränderungen die innere Zellspannung verändert und der oft gehörte Einwand. einer festen Struktur ausüben. wird hinfälhg. strukturelle Veränderungen die innere Zellspannung verändert. die strömende Substanz erweist sich den genannten Drucken gegenüber in hin jeder Beziehung als eine Flüssigkeit. 19 ihrem Charakter nach verschieden.So wird . sobald man nicht eine einfache Flüssigkeit.. h.. wenn die Struk- Und nun hören wir.. geprüft. daß der flüssige Tropfen nicht fließt." Und wenn strukturelle Veränderungen eingetreten lassen sind." 2* . solange nicht . Alles natürlich unter der Vor- Denn fängt aussetzung. Veränderungen. . die Struktur der Zelle aufrecht erhalten werden. wer wird dann die Struktur der Zelle wieder herstellen? Doch wir diesen Widerspruch fürs erste auf sich beruhen..... Waben können sich gegenseitig so beeindaß sie jeder gewaltsamen Verschiebung der Teile einen gewissen Widerstand entgegensetzen und dermaßen die Wirkung räumlich geordneten flussen. indem er sie Dabei stellte sich heraus.." In dieser Auseinandersetzung findet sich ein kleiner Widerspruch. daß es Rhumbler gelungen das Bild einer Struktur in einem Flüssigkeitstropfen zu ist. regellos durchstrukturelle der erleidet so einander.. wie es die verschiedenartige Differenzierung der Zelle in ihren Einzelabschnitten zur Voraussetzung hat. so wird durch die festgespannte Lage der Einzelwaben auch die Struktur der Zelle aufrecht erhalten werden.

Und nun hören wir einen der besten modernen Rhizopodenkenner: Penard. denn ihre Fortbewegung geschieht Amoeba . sich benehmen können wie höhere organisierte Tiere. sich bei der Berührung Wasser zu erhärten. anstatt weit weg zu fhegen und verloren zu gehen. sobald sich an der Oberfläche des Körpers ein plötzlicher Riß gebildet hat." dem strömenden Teil Also gibt es im strömenden Protoplasma keinerlei Struktur. so den wir naturgemäß daran zweifeln. Penard bestätigt die flüssige Natur und Selbst der Untervöllige Strukturlosigkeit des Protoplasmas. durch den ein heftiger Strom flüssigen Entosarks austritt. ohne daß der Konnex zwischen beiden gelöst wird. Diese Ausschaltung gewisser Protoplasmateile aus der Kreisströmung der übrigen. daß die Wesen. mas selbst mit dem welche dichter und widerstandsfähiger ist. wie Rhumbler nachweisen konnte. aber alles andere wird wohl Phantasie sein... schied zwischen der dichteren Außenschicht (Ektosark) und der flüssigeren Innenschicht (Entosark) ist bei den Amöben kein wesenthcher. So wird bei den Amöben. sich bewegt und in der Aufnahme von festen Körpern eine gewisse Auswahl trifft. die Auch Abjetzt werbloß aus einer flüssigen Substanz bestehen. diese Masse. zeigt.20 3Das Protoplasmaproblem. Vielleicht zeigen diese Wesen die Eigenschaften eines Chloroformtropfens auf Schellack. den strukturlosen Protoplasmatropfen zuzuschreiben und auf Rechnung ihres Wabenbaues zu setzen.Es die geworden Bei in ist. indem es eine Schicht formt. daß der ausgeschaltete ruhende Plasmateil durch keine Struktur von irgendwelcher Festigkeit mit verkettet sein kann. . Sind wir von der Strukturlosigkeit des Protoplasmas überzeugt. einen Lappen zu bilden. kommt nicht zum Vorschein. die die Waben in festen ständen bewahrt. Ähnliche einfache mechanische Eigenschaften sind wir bereit. der ja auch. augenbUcklich den peripheren Schichten eingefügt und gelangt nur dazu.** limicola ist die Verwandlung von Entosark Ektosark sogar die Regel. während gleichzeitig das Entosark Ektosark liegt in der Natur des lebenden ProtoplasFähigkeit begründet. eine Spannungsstruktur. Das Ergebnis der direkten Beobachtung eines kreisenden Plasmastromes formuliert Rhumbler folgendermaßen: .

die eine in beschleunigte selbst Schluß haben wir mit einem ausin gerader Linie sich Bewegung setzt. reichen Arme und . die einen mit den anderen zusammenfließen und zu einer einzigen Masse verschmelzen. 21 durch eine Folge plötzlicher Zerreißungen und Ausströmung des Entosarks mit nachträglicher Verhärtung des Plasmas. Amoeba limax fließt mit dem ganzen Körper davon. die sich Schlag auf Schlag folgen. Dieses Pseudopodium zeigt sich mit einer besonders bemerkenswerten Aktivität begabt und funktioniert mittels schneller . 78 seines interessanten Werkes. „Wenn man dann einen Augenblick das Tier beobachtet. sie kehren in griffen. Die eben gegebene Beschreibung bezieht sich aber nur auf das Tier im Ruhezustand oder bei langsamem Gang. Alles ändert sich. manchmal gezackten kaudalen Saum versehen. wenn die Fortbewegung schneller werden soll. bald anderen bewegt es sich auf gut Glück vorwärts in langsamer Gangart. sie verkürzen sich." Hyalosphaenia punctata besitzt ein großes Pseudopodium. Nach allen Richtungen des Raumes entwickeln sich die nicht sehr zahlsozusagen gestützt bald auf die einen. Wellen. und die Gesamtform wechselt ohne Aufhören. was Penard von einer anderen Amöbe berichtet auf S. — der Spitze zur Basis. . Zum Amoeba limax vor uns. Noch merkwürdiger ist. geht dabei von auf die .. und vollführt schnelle tastende Bewegungen. Manchmal erhebt sie sich aber mit dem Vorderende. sich mit einem Pseudopodium auf irgendeinen' Gegenstand festzusetzen . teilend . Dann sieht man einige Pseudopodien sich auf sich selbst zurückziehen der Achsenstrom. sieht man es die verschiedenartigsten Formen annehmen. Das Tier liebt es auch.. während ihr Hinterende am Boden haftet. um anderweitig wieder zu erscheinen. es umformend. der sie durchläuft.. oft auch allem Anscheine nach auf ihrem Pseudopodien rollend.. indem sie die umgebende Flüssigkeit auskundschaften.Das Protoplasmaproblem. Oder sie bewegen sich in einem Stück. wie eine Spinne auf ihren Beinen. während die anderen Arme sich wie Tentakel entwickeln und dem Tier das Aussehen einer Hydra geben. die gemeinsame Masse zurück. Diese selbst sind während der Zeit in dauernder Umgestaltung beSie verlängern sich. während andere Pseudopodien sich ausbreiten.

nur zu einem eng umgrenzten Beruf geschaffen sind und gleich darauf in die formPenard berichtet über lose Körpermasse wieder aufgehen.. und das so ihrem Schalenmund prompt die gefangene Beute zuführt wird wohl jeder Unbefangene davon überzeugt sein.." noch hinzufüge. Es handelt sich gar nicht um die Frage. welche sich unterhalb der Pseudowir dann mit Aufmerksamkeit wächst und sich wie ein Saugnapf aufDieser Pseudosaugnapf heftet sich an die Unterlage und man sieht die Myriaden außerordentlich feiner Stäubchen.22 oder ausbreitend. sich kleine selbst zurückzieht. Das Protoplaaiiiaproblena.. die sich mit ihrer Konkavität gegenseitig anschauen.. eine beschalte R-hizopode Difflugia capreolata folgendes: sehen dann ein starkes und verlängertes Pseudopodium .. das sich auf sich Zum vorne festsitzenden Saugnapf sich löst hinziehend. das aus ihren Pseudopodien gebildet ist. sondern immer ad hoc erzeugt werden muß aus dem ganz formlosen Protoplasma. Wenn das Ende des langen wir sehen Pseudopodiums verfolgen. stillZur gleicher Zeit bilden stehen und da und dort umkehren. das Pseudopodium schrumpft völlig zusammen und kehrt in das Bukalplasma zurück. flacht es sein Pseudopodium erheblich ab und führt es dem Anscheine nach wie eine Klinge in die Mitte des Detritus. und daß sie genau so gut mittels dieser Organisation in ihre Umgebung eingepaßt sind wie jene. Aber bald sich der Saugnapf. daß sie nicht dauernd vorhanden ist. schleppt es hinter sich die Schale her.. leistet das Protoplasma.. daß nach den Angaben Penards Gromia squamosa wie eine Spinne in einem lebendigen Spinnennetz sitzt. Diese Linien sind der Ausdruck einer kleinen Welle. plötzlich an seiner Oberfläche zwei kleine Bogenlinien entstehen." Wenn Das Erstaunlichste hervorzaubert. daß auch Wenn ich — die einfachsten Tiere eine Organisation besitzen wie die höchsten. die das Innere des Pseudopodiums ausfüllen und die podienspitze treibt bildet. wie das . Damit ist die Hauptschwierigkeit des Protoplasmaproblems gelöst. Das einzigartige an der Rhizopodenorganisation liegt aber darin.Wir . Wellen längs des Pseudopadiums. das Tier zu einer Masse von Zersetzungsprodukten gelangt. . wenn es Organe die völlig differenziert. während seiner Formung von hinten na^h vorne zogen.

obgleich sie am Einzelorgan natürlich immer sichtbar ist. so muß man vor Dingen Verwahrung einlegen gegen seine Sprachmißhandlungen. ihr Entstehen Entstehen und Funktionieren der Organe den mehrzelligen Tieren zeitlich getrennt voneinander auf und werden dort niemals verwechselt. Es ist im Mo- — ment des maschinellen Handelns auch stets eine passende Maschine vorhanden. Rhumbler hat in letzter Zeit es ausdrücklich ausge- . Die Einzelligen haben die gleichen maschinellen und überDas Funktionieren maschinellen Eigenschaften wie alle Tiere. nachdem der Schellack im Chloroform gelöst hat. Werfen wir jetzt einen Blick auf die Versuche Rhumblers. wieder ausspuckt. Ihr Funktionieren ist durchaus mechanisch begreiflich. die ihre Organe immer wieder auflösen. die Unterschiede zwischen strukturloser Substanz und Maschinen einerseits. wenn plasmaproblem unnötigerweise verdunkelt. ist die zeitliche Trennung nicht so leicht durchzuführen. nur ihr Entstehen bleibt ein ungelöstes Problem. Außerdem dienen diese Worte dazu. sowie zwischen Maschinen und Lebewesen andererseits zu verwischen. die sehr differenziert sein kann. Solche Zwischen begriffe machen jede klare Frageallen stellung unmöglich. die er uns übermittelt hat. Die Protoplasmaorgane der Rhizopoden bieten uns keine größeren Schwierigkeiten wie die Organe der höheren Tiere. Ich will hier nur das reizende Experiment des verdauenden Chloroform tropf ens erwähnen. denn die Leistungen der Amöben werden alle durch Organe ausgeübt. das ein mit Schellack übersich zogenes Glasstäbchen verschluckt und. Organismische und anorganismische Substanzen ist gar zu häßlich.Das Protoplasmaproblem. Denn kein Pseudo- es noch nicht da ist. der Pseudopodien ist ein mechanisches Problem. 23 wie eine maschinelle Funktionieren einer flüssigen Maschine Tätigkeit ohne Maschine möglich sei. Die Vernachlässigung des prinzipiellen Unterschiedes zwischen maschinellen und üb^rmaschinellen Eigenschaften hat das Proto- podium kann funktionieren. Im Fülle übrigen kann manRhumbler nur Dank sagen für die von mechanischen Erfahrungen. die mechanischen Vorgänge bei den Rhizopoden mittels Chloroformtropfen und ölschäumen nachzumachen. bei treten zelligen. Bei den Einein übermechanisches.

wenn die Welt nur aus einer einzigen. eine künstliche Funktionen der nur bewiesen. bringt. diese Lösung wollen wir uns ansehen und es veran einem Beispiel klar zu machen. die nach einem modernen Beweis für das Dasein Gottes suchten. weil das Automobil keine übermaschinellen Eigenschaften besitzt und seinesgleichen nicht wieder erzeugen kann. Maschinen mit übermaschinellen Eigenschaften zu bauen. durch Zufall entstandenen Maschine weiter ergehen wird. Änderung Der Plan. geraden Chaussee bestünde und in den Chausseegräben Benzin flösse. die der ganzen geistigen Anspannung der gelehrtesten Forscher bedürfen nichts anderes beweisen. Es gehört zu einem rein mechanischen Wesen als notwendiges Korrelat eine unwandelbare Außenwelt. der Außenwelt zweckmäßig zu begegnen. wie es einer uns suchen. in einer Fabrik sei während eines Erdbebens oder einer Feuersbrunst ein Automobil von selbst entstanden. der weit höhere Fähigkeiten besitzt der Menschengeist. . als daß der Zufall das gleiche bewirken könne. als die zufällige Entstehung einer Amöbe. Denn was sie mit ihren mikrochemischen und mikromechanischen Versuchen bestenfalls beweisen können. daß ein erfindungsreicher Geist auch mikroWer es aber soweit skopische Maschinen zu bauen vermag. gelingen muß.Die Zellenmechanik erschöpft nicht die Aufgaben des Zellenlebens. lich Amöbe herzustellen. so wäre dadurch übermenschliche Fähigkeiten besitzen. die zu dieser Maschine Auch paßt.. daß solche mechanische Versuche keine Lebenserscheinungen darstellen: . den wir in den Lebewesen oder Maschinen vermaschinelle Denn das . für den ist es dann ebenso leicht ein Pferd zu machen. um einer Wesen besitzt keine Eigenschaften. sondern betrachtet seine physikalisch-mechanische Seite. als herzustellen. daß es einem denkenden Geiste. wie Ein solcher Erbauer lebender Wesen muß freieine Amöbe.24 I^fts Protoplasmaproblem. ist. wenn die ganze Richtung. die Man würde es leichter verstehen. Diese Annahme ist viel leichter zu machen. von Leuten ausginge. lebende Wesen Statt dessen sollen diese Versuche. sich mit dem Bau künstlicher Amöben befaßt. sprochen. Nun könnte dieses Automobil doch nur dann ein erfolgreiches Dasein führen." Aber sollte es schließlich Rhu mb 1er oder einem anderen gelingen. Nehmen wir an. die die wichtigsten natürlichen Amöben ausübt.

Diese dauernde Änderung des Bauplanes. Die Änderung des physiologischen Zustandes logischer wirkt modifizierend ein auf die Antwort. Dieses Lebewesen muß bei bei der nächsten Straßenbiegung zu Falle kommen. die innerhalb des bestehenden Bauplanes bereits vorgesehen ist. als das Tier seinem Wirkungskreis noch nicht entgangen ist. nennt Jennings Regulation. die sich als Reiz dem Tiere kundtut. daß die Wesen. noch eine weitere übermaschinelle Fähigkeit besitzen müssen. Auf eine Änderung der Außenwelt. aber im Bauplan vorgesehene. die innere. führt jedes Tier aus. 25 ist kein objektiver Naturfaktor. deren Bauplan sich gar nicht verändern kann. L die äußere. die das Tier dem nächsten Reiz erteilt. und diese Fähigkeit wollen wir mit Jennings „Regulation" nennen. körpert sehen. daß der Reiz nur solange auf das Tier einwirkt. der dem Wesen weiterreichende Deshalb ist irgendwelche Fähigkeit verleiht. die dem Leben den fließenden Charakter einer steten Umbildung gibt und dem Tiere eine stete Anpassungsmöglichkeit in weiten Grenzen gewährt. Diese drei prinzipiell verschiedenen Arten der Regulation. B. 3. die innere. Es gibt natürlich auch eine Regulation.Das Protoplasmaproblem. mit der einmaHgen Entstehung eines Lebewesens. wie in irgendeiner Maschine. so daß man mit Übertreibung sagen kann. und außerdem ändert sich sein physioZustand. Die Regulation geht nach Jennings Hand in Hand mit der Reaktion eines jeden Tieres. die den Bauplan selbst ändert. Wir sehen aus diesem Beispiel. Ferner gibt es auch eine rein äußerliche Regulation. gar nichts erreicht. . niemals trifft ein Reiz zum zweiten Male das gleiche Tier. wie sie z. neben der Regulation. den Bauplan selbst die ändernde Regulation. Bedauerlicherweise hat Jennings den Begriff der Regulation nicht präzis genug gefaßt. die nicht jeder für ihren Bauplan unvorhergesehenen Änderung der Außenwelt umkommen. von jedem äußeren Reiz ausgeht und darin besteht. Im Gegenteil ändert sich der Bauplan der Tiere dauernd unter dem Einflüsse der Umgebung. Es läuft die Lebenstätigkeit der Tiere eine Bewegung auf äußere Reize nicht einfach ab. 2. werden in dem „Versuch und Irrtum" genannten Grundprinzip zu einem unentwirrbaren Knäuel verDie beiden ersten Arten der Regulation sind rein einigt. Bütschli annimmt.

fertigen Strukturen nicht. d. Unter maschinellen Fähigkeiten bezeichnen wir alle nelle die Eigenschaften. welches mögen sie belebt die oder sich . bei allen mechanischen Strukturen. Naturgemäß besteht. maschinelle Regulation sehr stark in den Vordergrund.26 Das Protoplasmaproblem.Die Dujardinsche Sarkode theorie und die dadurch zum Ausdruck gelangte Erkenntnis. was einer der besten Kenner des Protoplasmaproblems. deren Haupttätigkeit darin Augenblicksorgane zu schaffen und wieder zu verwobei sich dauernd der Bauplan ändert. mit der Bildung des Bauplanes selbst Fähigkeiten. Jennings Lehre verdankt ihre Entstehung den Amöben. die nach einem tritt bei Tieren. Die übermaschinellen unbelebt sein. nur die dritte bezeichnet eine übermaschinelle Tätigkeit der Tiere. nichten. über dieses Thema sagt: . h. sie gehören ganz ausschUeßlich dem ungeformten. die übermaschinelle Regulation als spezifische Lebenseigenschaft ist weniger betrachten. ÜbermaschiRegulation. Formbildung und Regeneration sind alles Leistungen. Diese Umgestaltung geht zwar dauernd und spontan vor sich.. während bei den höheren Tieren mit dauernden Organen. Hertwig. aber bildungsfähigen Protoplasma an. die maschinelle Und wenn wir mit Recht Regulation mehr ins Auge springt. maschinell. Die gleiche Bei den Beobachtung lehrt unmittelbar. die sich auf die Ausbildung und Erhaltung des Bauplanes beziehen. welcher die einzelnen Teile zu einem Ganzen verbindet. daß diese Tiere in einer dauernden Umgestaltung begriffen sind. Amöben gilt unzweifelhaft der Satz: daß niemals der Reiz zum zweiten Male das gleiche Tier trifft. man bei den findet befassen. die sich bei Gegenständen mit ausgebildetem Bauplan vorfinden. wird aber zugleich von äußeren Reizen beeinflußt. so muß man sagen: die Amöbe Maschine als das Pferd. Es fällt demnach das Protoplasmaproblem mit dem Problem der übermaschinellen Fähigkeiten bei den Lebewesen zusammen. H. Und nun hören wir. Die über maschinelle Regulation tritt als dritter Faktor neben die Formbildung und die Regeneration. die über- dauernden Plane geordnet sind und in der Regel innerhalb dieses Bauplanes ihren Funktionen obligen. daß es tierisches Leben gibt.

gleichsam den Genius loci. dritte Nervenfibrille usw. lichen dieselbe Knorpel-. oder ob sie nicht vielmehr sämthch die gleichen Eigenschaften besitzen. morphologische Art und gestatten prinzipiell eine Analyse und eine Synthese. Knochen-. selbst differenziert sind. hat man doch in der Neuzeit es in Zweifel ziehen können. welcher alle Rätsel des Lebens in sich berge. wie die Strukturteile der Maschinen. die nach physikalisch-chemischen Gesetzen wirkende Einheit sei. aus welcher sie durch artgleiche Teilung entstanden sind. . gewebsfibrillen Die Zellprodukte bilden ihrerseits die verschiedenen StrukIhre Leistungen sind maschineller turteile des Gesamt tieres. Daß andere Bindesubstanz.Das Protoplasmaproblem. ob überhaupt die Zellen der verschiedenen Gewebe. usw. mußte vorausgehen. die Unterscheidung von verschiedenerlei nur durch den Einfluß der lokalen würde Geweben möglich ist. die verschiedene chemische und Beschaffenheit der Muskel-. Bindeusw. Nerven-. sondern von einer gleichförmigen Substanz der Sarkode vermittelt wird. welcher Ursache wurde. wie es Roux und seine Schüler annehmen. die Eigenschaften der befruchteten Eizelle. . sondern selbst ein Organismus. daß das Leben des vielgestalteten Organismus nicht die Resultante von chemischphysikalischen Vorgängen sei. ehe man zur Vorstellung gelangte. welche die Zelitheorie erfahren und ihr im wesentlichen jede moderne Fassung gegeben hat: die ProtoplasmaDie Zellen. aber diese Formunterschiede haben wohl kaum größere Bedeutung und sind wohl nur die Folgen der Raum Verhältnisse. So wurde die wichtigste Reform ermöglicht. nicht 27 an besondere Organe geknüpft ist. sondern sich auf den Lebensprozessen der einzelnen Zellen aufbaue. sie unterscheiden sich zwar von einander durch verschiedene Gestalt. sich das Verhältnis zwischen Protoplasma und Struk- Um . daß gewisse Zellen Muskelsubstanz. Der Unterschied der Gewebe würde nur durch den Unterschied der Zellprodukte bedingt sein. gezeitigt haben. theorie MaxSchulzes . daß die Zelle auch bei den höheren Tieren nicht wie die Schwan-Schleidensche Zelltheorie lehrte. Muskelkörperchen. Existenzbedingungen. welche den Zellen und ihrer Umgebung geboten werden. Hertwig)". haben im wesentStruktur. selbst die Bindegewebs-. welche durch jene Einheiten vermittelt werde. (0. hervorgerufen sein.

Sie bleiben für ihn Wunder. sondern selbsttätig aus einem Brei herauskristallisierten. Die steht. Nicht eine vorhandene. daß nämlich das Folgende auf das Vorhergehende wirkte. außerdem besitze jedes Haus und die zur jede Maschine eine größere Anhäufung von Urbrei. Je mehr und je eingehender die Leistungen des Protoplasmas studiert werden. Teile Für unseren Verstand gibt es in der Zeit nur eine Wirkung vom Vorhergehenden auf das Folgende und nicht umgekehrt. Die Tiere und Pflanzen entstehen nach Art einer Melodie. und diese zu fassen ist der menschliche Geist nicht fähig. sagt Karl Ernst von Bär. Wenn etwas Derartiges eintrete. Diese Vorstellung spiegelt deutlich den doppelten Cha- rakter jedes Lebewesens. tur eindringlich deutlich zu machen. in denen wie in den Maschinen alle — Es sich gegenseitig im Räume gleichzeitig bedingen. sie bilden nicht bloß Einheiten im Raum wie die Maschinen. sie sind auch Einheiten in der Zeit. das aus dem Urbrei herauskristalhsiert. aber der Brei hat dafür andere Fähigkeiten. um so größer wird das Rätsel.28 I^ä^s Protoplasmaproblem. daß der Protoplasmabrei keine maschinellen Funktionen besitzt. Funktion des Protoplasmas aber ist ein Wunder. so würden wir ohne weiteres von einem Wunder reden. und können jede einzelne Phase analysieren. scheint uns ganz widersinnig. Uns sind nur mechanische Einheiten verständlich. der die nötig werdenden Reparaturen und Regulationen vornehme. welche die Ma- schinen nicht besitzen. Erzeugung neuer Häuser oder neuer Maschinen diene. die sich auch in der Zeit gegenseitig beeinflussen könnten. Und doch findet derartiges im Protoplasma statt. und daß es keine flüssigen Maschinen gibt. Zwar haben wir gesehen. Wir können tausendmal vor einem Hause stehen. das erstens aus dem Protoplasma und zweitens aus den Protoplasmaprodukten oder der Struktur be- Die Funktion der Struktur ist uns verständlich. alle physikalischen und chemischen Faktoren auf das Genaueste studieren das Ganze begreifen wir doch nicht. Jeder Stein des Hauses und jeder Maschinenteil bewahre noch eine Portion Reservebrei bei sich. daß unsere Häuser und Maschinen nicht von uns erbaut würden. sondern eine kommende Struktur bestimmt . stelle man sich vor. daß es Faktoren geben könne.

die Leistungen des Protoplasmas in 29 jedem einzelnen Falle der Struktur Strukturbildung. und wir dürfen deshalb sagen. daß nämlich beschäftigen. oder annehmen. sondern einer unbegreiflichen Gesetzlichkeit. welches nicht wie das unsere von Moment zu Moment lebt. Diese Tatsache ist ein Wunder. aber ebenso ist der erste nur durch den letzten Ton möglich. wir wollen maschinelle Biologie treiben. wie unser Bewußtsein es mit den Raumabständen tut. vorhandene Struktur dagegen leitet die Strukturbildung. Die Tatsache selbst kann kein Deutungsversuch aus der Welt schaffen. in Analogie des menschhchen Geistes eine Vorim Protoplasma waltend annehmen. Hier wollen wir uns nur mit der Struktur und ihren Leistungen keine Schwierigkeit machen würde. andere Begriffe bilden würde. dagegen nichts mit der Struktur und ihren maschinellen Eigenschaften zu tun haben. daß das Bewußtsein eines Beobachters dem Mag man stellung mit übermenschhchen Fähigkeiten. und daher fähig wäre. Sie wird aber stets verschiedene ^Deutungen zulassen und je nach den verschiedenen Zeitströmungen wird diese oder jene Deutung in der Wissenschaft Mode sein. das Vorhandensein dieser Tatsache leugnen zu wollen. In Melodie findet ersten eine gegenseitige Beeinflussung zwischen und dem letzen Tone statt. aber ebenso sind die ersten Keimesfurchen abhängig von der Gestalt des ausgebildeten Hühnchens. Ebenso verhält es sich mit der Strukturbildung bei den Tieren und Pflanzen. strukturbildende einer Die entstandene des hemmt nur die die noch nicht Tätigkeit Protoplasmas.Das Protoplasmaproblem. SchUeßlich kann man sagen. wie unehrlich. in der die Harmonie zeithch getrennter Faktoren alle diese Lösungsversuche sich nur auf das Protoplasma und seine übermaschinellen Eigenschaften beziehen. Zeitabstände ebenso gegenseitig in Beziehung zu setzen. . ist ebenso lächerlich. Erfahrungen sammelte. nicht im Sinne einer GeEs setzlosigkeit. immer bleibt die Tatsache des Wunderbreies bestehen. Das fertige Hühnchen steht zwar in direkter Abhängigkeit von den ersten Furchungsvorgängen des Keimes. daß das Protoplasma im Laufe des Weltgeschehens. Eines ist aber sicher. der letzte Ton ist zwar nur durch den ersten Ton möglich. während es von Individuum zu Individuum wanderte.

sondern ein funktionelles Ganzes wie die Bausteine eines planmäßige Hauses. je nach- dem man die maschinellen oder übermaschinellen Eigenschaften will. gewinnt man "die Möglichkeit. Das Protoplasma sollte aber den Ausgangspunkt aller Theorien über den Organismus bilden. Biologie des Lebendigen. weil in ihnen das Protoplasma nicht genannt ist. formt diesem Prozeß Energie gewinnend. Nur wenn man sich dauernd die Rolle des Protoplasmas vor Augen hält. . die sich vielfach kreuzenden und widersprechenden Theorien zu entwirren. warum der Begriff eines Organismus so verschieden definiert wird. die wir Stoffwechsel nennen. Unter planmäßig soll nichts anderes verstanden werden. Unter Organisation versteht man den Zusammenschluß verschiedenartiger Elemente nach einheitlichem Plan zu gemeinsamer Wirkung. Die Fundamentalprozesse Tier sie sind jene. in welcher gewisse Prozesse stattfinden. definiert den Begriff des Organismus folgendermaßen: .30 I^as Protoplasmaproblem. das Aggrega^t oder System dieser Prozesse nennen wir Leben. Das Protoplasma besitzt die Fähigkeit.Ein Organismus ist eine komplexe Masse von Materie. sie vorzüglich als etwas Dynamisches als Prozesse aufzufassen. dessen Studium wesentlich der Erforschung der Regulationen gewidmet ist." Beide Definitionen sind aber ungenügend. Strukturen aus sich heraus zu bilden. Als HiKsprozesse neben dieser allgemeinen chemischen Umformung finden wir Verdauung. Andererseits besitzt Das das ist die eine Seite die Protoplasma Fähigkeit. den Organismus ganz anders zu definieren." gegenüber war ich gezwungen. Es ist von der allergrößten Bedeutung für das Verständnis des Benehmens der Organismen. als daß die einzelnen Strukturteile zusammen nicht bloß ein räumliches Ganzes bilden wie die Wasserkristalle in einer Schneeflocke. Ausscheidung und Ähnliches. selbst einzufügen. Das Tier ist ein Geschehnis. eher denn als weiter nach außen ab — um und gibt bei — Struktur. jedes sie nimmt dauernd gewisse Stoffe auf. Kreislauf... Jetzt wird es uns auch verständlich sein. die toten Stoffe auf- Dem zunehmen und seiner sich Tätigkeit. untersuchen Jennings. als ich seine maschinellen Eigenschaften ins Auge faßte: ist die Lehre von der Organisation .

sich zu entscheiden. niemals mit übermaschinellen Kräften in Konflikt kommen. Möglich ist es aber auch. der heutige Neovitahsmus ihren auf den kausalen Zusammenhang der Lebensvorgänge gerichteten Untersuchungen eine Grenze ziehen wird. beschäftigt. MögUch daß die Strukturteile einen Stoff- und es dann in jeder Zelle einen doppelten Stoffwechsel gibt. daß verstoßen. ist ganz grundlos. Alles. ersetzen. was geschieht. Deshalb darf der Ablauf der normalen Lebensfunktionen der Tiere. wird gut tun. Auch bei der Erforschung einer Maschine kann man sich auf die chemische oder physikalische Fragestellung beschränken. Alle diese Leistungen vollbringt das Protoplasma. ohne jemals gegen das Gesetz von der Erhaltung der Energie zu Und die Befürchtung ausgezeichneter Forscher. In den Gang der einmal gebauten Strukturen greift das Protoplasma nur ausnahmsweise ein. Das Protoplasma sitzt überall in jeder lebenden Zelle des Tierkörpers neben und zwischen den von ihm gebauten Strukturteilen. wissen wir nicht. soweit er auf den Leistungen der Strukturen beruht. die Strukturteile in ihrem Stoffwechsel vom Protoplasma abhängig bleiben nachdem ihre Leistungen sich längst vom Einfluß des Protoplasmas befreit haben. ohne jemals in Gefahr zu kommen. Dagegen hat das Protoplasma in hohem Maße die Fähigkeit. den Verlust von einzelnen Strukturteilen planmäßig zu d. als rein maschinell behandelt werden. Stoffwechsel beteiligt ist. . einen für die Strukturteile und einen für das Protoplasma. die Planmäßigkeit der lebenden Natur zum nimmt. mit der Mechanik in Konflikt zu geraten. 3 i Die Bildung der Strukturen geschieht ferner planmäßig. geschieht durch physikalische und chemische Kräfte. Wieweit es ist am es. die sich mit dem Zusammenwirken der plan- mäßig gebauten Strukturteile Wer dagegen Forschungsobjekt ob er sich mit den Leistungen der ausgebildeten Strukturen Dann kann er reine Mechanik treiben und wird befassen will. wodurch alle Störungen vermieden werden. h.Das Protoplasmaproblem. daß wechsel für sich erlangt haben. nach einer einheithchen Regel in der Zeit.

Inzwischen kann diese Frage ruhig offen bleiben. abzuwarten. Langsam wälzt es sich daher. der langsam den Rand eines Tellers hinabrollt. aufzugeben und sich mit der reinen Darstellung der Vorgänge zu begnügen. Wegen seiner rauhen Oberauch verrucosa genannt. Amoeba Es lebt in feuchtem Terricola. winziges Tierlein. nach vorne zu einen breiten Lappen mit glattem Saum bildend. halte ich ratsam. dennoch ein Riese in führt es den fläche wird kaum Moose und auf moderigem Grund ein dem Auge des Menschen. kann man sich dem Studium Dann wird man gut tun. Übermaschinelles mechanisch zu erklären. Versuch. während die Verunreinigung als dicker Wulst nachgeschleppt wird. die Leistungen des erwachsenen Tierkörpers soweit als möglich auf die mechanischen Leistungen seiner planmäßig geordneten Strukturteile hier beschäftigen sollen zurückzuführen. und ganz neu sind seine Ausführungen über die Beziehungen der Entelechie zu den physikalisch-chemischen Kräften. weil die künstlichen Schaumkügelchen von Bütschli und die es Namen . aber Als Landbewohner seiner kleinen Welt. den des Protoplasmas Die philosophische Durchdringung des Protoplasmaproblems ist neuerdings von Driesch mit großem Erfolg unternommen worden. Es gleicht in seiner Form und seinen Bewegungen einem verunreinigten Tropfen. Vorne befindet sich die klare Flüssigkeit. und es sind seine Gedanken über die Lebenskraft oder Besonders einleuchtend Entelechie von größtem Interesse. da sie keinen Einfluß auf die speziellen Aufgaben ausübt. die uns und die darin bestehen. sichtbar terricola.32 Schließlich Amoeba Terricola. während an seinem verschrumpfelten Hinterende die Runzeln deutlich zutage treten. Bevor man es jedoch für lehre in der leisten Neovitalismus zuwendet. zuwenden. Lange Zeit hindurch hat man als Ursache dieser Bewegung eine Verminderung der Oberflächenspannung am Vorderende angenommen. was die reine ErkenntnisDurchdringung der biologischen Grundfragen zu sich dem imstande ist.

Dann faßt auch das Vorderende festen Fuß. die einen Saugnapf am Vorderende bilden können." und nehmen eine Penard hat für beschalte Lappenfüße das Ausstrecken von Pseudopodien. sich ganz anders betrachtet.. sich rund um die wandernde Amöbe herumbewegen. während das Vorderende frei ins Wasser ragt.. das Jennings ist freilich beobachtete. Amöben werden beim Marsche nur hin und her bewegt. Fremdkörper. Bewegen sie sich dagegen auf Algen weidend. V. 33 Chloroformtropfen von Rh um b 1er sich mittels solcher Schwankungen ihrer Oberflächenspannung bewegen. an der Oberfläche von Amoeba terricola kleben. Dann kam Jennings und zeigte.Wenn die Amöben". beschrieben. Es haftet das Hinterende am Boden. oder von einem Haufen Detritus zum anderen ziehen. bewahren aber dabei ihre schlanke Gestalt. Und zwar wandern sie auf der Oberseite von hinten nach vorne und auf der Unterseite von vorne nach hinten. ausnimmt. Daraus durfte man schheßen. zeigt Endoplasma gleichfalls strömende Bewegungen. die auf ihrer Oberfläche haften. Nur 3 ersetzt UexküU. daß die Amöbe einem kontraktilen Sacke gleicht. daß der Vorgang selbst rollt. der vom Ektoplasma gebildet das wird. lichen vorhanden. nähert sich durch eine kräftige Kontraktion des Gesamttieres dem Vorderende und setzt sich dort gleichfalls fest. daß alle Fremdkörper.im freien Felde wandern. der um sich die Im Inneren des Sackes. . so bewegen sie sich wie lange Schnüre oder sie fassen an mehreren Stellen festen Fuß. oder sich den Boden entlang schiebt. Umwelt und Innenwelt der Tiere. Nur hat neuerdings Dellinger gezeigt. hier die schwere Schale den hinteren Saugnapf.Ämoeba Terricola. sollen ebenso deutlich dieses spanaber keine Umdi'ehungen um sich selbst zeigen. wenn man das Tier von der Seite Das Herumrollen des Ektoplasmas. . . Diese geschieht nach Art der Spannerbewegungen gewisser Raupen oder der Blutegel. Worauf das Vorderende den zweiten Schritt beginnt. schreibt Dellinger. Der Gang dieser Schaltiere erscheint als eine weitere Durchbildung des gleichen Prinzips. aber es hat mit der wirk- Gehbewegung nichts zu tun. Die anderen nerartige Gehen vollführen. so strecken sie zahlreiche Pseudopodien aus bandförmige Gestalt an. Nun löst sich das Hinterende vom Boden ab.

" tierchen.34 Amoeba Terricola. die sich in ihren Verkürzungsrichtungen Wenn sich eine dieser Protoplasmarechtwinklig kreuzen. bis diese im Endoplasma angelangt . oder nicht ? Das Protoplasma besitzt nämlich außer Es der Fähigkeit sich zu verkürzen und zu verlängern auch noch die Fähigkeit. sich zu erweichen und wieder zu verdichten. von allen möglichen Ver- kürzungs- und Verlängerungsgraden. so folgt darauf durch die Verkürzung der anderen. Die An- nahme von gekreuzten Protoplasmaschichten würde auch die Kugelform der Amöben ohne weiteres erklären. Wird die Verlängerung eines Pseudo- podiums durch das Einziehen die eine Schicht hervorgerufen. welche an der Oberfläche haften. Jennings beschreibt sie folgendermaßen: . Dagegen werden Nahrungsmittel wie Räder- oder Bakterienhaufen nicht bloß fest gesondern klebt. die immer angenommen wird. werden nicht aufgenommen.. die diese Bewegungsart hervorrufen. Indifferente Partikelchen wie Stückchen Ruß. wenn allseitig starke Reize das Tier treffen. Das Ektoplasma vermag außer sistenz seiner Form auch seine KonDie Konsistenzänderung tritt ganz selbständig und unabhängig von der jeweiligen Formbildung auf. daß die Verkürzung der einen Schicht die Veranlassung einer darauffolgenden Verkürzung der anderen Schicht abgibt. Trotzdem geht die Erweichung des Protoplasmas in der nächsten Umgebung der Nahrung dauernd w^eiter. Dabei geraten die Nahrungsteilchen abwechselnd in Gegenden. schichten Nun allein verkürzt. langsam ins Innere der Amöbe hineingezogen. fragt sich nun. so wird man aus der Analogie mit den mehrzelligen Tieren. würde das bedeuten. die eine gleiche Gangart besitzen. schließen. wissen wir von den mehrzelhgen Tieren. Das tritt bei der Nahrungsaufnahme deutlich zutage. weil die Erregung der gedehnten Schicht zufließt. zu ändern. ob eine solche Anordnung des Protoplasmas bei den Lappenfüßern als dauernde Einrichtung anzusehen ist. Sucht man sich eine Vorstellung von den Kontraktionsbewegungen des Protoplasmas zu machen. muß sie dabei die andere dehnen. daß das Ektoplasma der Lappenfüßer überall aus wenigstens zwei Schichten besteht. Infusorien Dieses Eindringen der Nahrung geschieht unausgesetzt. während das Ektoplasma herumrotiert. Auf das Protoplasma übertragen. daß die Erregung immer nach den gedehnten Muskeln fließt.

sie bei der Erweichung Die verschwindet. umkleidet waren und mit diesem Mantel gemeinsam ruckweise ausgestoßen wurden.Amoeba Temcola. ist Max Schnitze so anschaulich schil- noch gar nicht analysiert. Das eingezogene Ektoplasma wird resorbiert. wenn man Amoeba die Kardinaleigenschaft des Protoplasmas. zieht sich das Ektoplasma hinter der Wundfläche ringförmig zusammen und bildet einen immer schmäler werdenden Hals. daß Amoeba terricola bei geringen Verletzungen ihres Ektoplasmas die Wundränder nach innen schlägt. Penard hat ferner beobachtet. und entstehen Strukturen verschwinden zu lassen. seinem allseitig geschlossenen Kerker zu nachdem entrinnen. um die feste Nahrung durchzulassen. sich vergebhch bemühte. um gleich darauf wieder zu erscheinen. undurchdringliche Haut. Daraus geht zur Genüge hervor. sei noch erwähnt. wie sie außer bei den Amöben hauptsächlich bei allen Infusorien und in vielen Pflanzenzellen 3* . während beim Verschluß der großen Wunde beträchtliche Teile der Körpersubstanz geopfert werden. ist ja Nahrung mit einem Ektoplasmamantel. terricola umkleidet manchmal ihre Am Amöbe durch Druck zum Platzen gebracht hat. wie ein Würmchen. Nach dem Tode des Tieres bildet das Ektoplasma eine Penard konnte beobachten. Bei größeren Verletzungen. äußeren Rande verschmilzt dann das Ektoplasma und verschließt die Öffnung wieder. deren Körnchenströmung dert. die sich offenbar im Endoplasma gebildet hatte. der die ganze verletzte Portion abschnürt. wenn eine Schichtungsstruktur im Ektoplasma besteht. derbe. wodurch eine trompetenförmige Einsenkung entsteht. der dann mit der Nahrung zusammen im Endoplasma versinkt. Die kleine Wunde. Ebensowenig wissen wir von den Endoplasmaströmen. Um mit den Beobachtungen der Ektoplasmabewegung abzuschließen. es in einer abgestorbenen Amöbe ausschlüpfte. daß gelegentlich die Fäkalien mit einer Ektoplasmaschicht. ist. 35 Die Erweichung muß bis zur völligen Verflüssigung fort- schreiten. Das Ekto- plasma stellt sich gleich darauf wieder her. die noch die eingezogen werden kann. daß. Die Bewegungen des Ektoplasmas bei den Wurzelfüßern. das wohl als Ei verschluckt worden war. wird ohne Substanzverlust geschlossen. Eigenschaft.

daß oder es und dauernden Kreisbewegung.** Endoplasma der Amöben liegt vor allem die Aufgabe ob. Der Rhythmus. ob man den Partikelchen bald gestattet sie sicher frei umherzuschwimmen. so tritt das Plasma heraus und teilt sich in eine Anzahl runde Kügelkreisenden Schale. hart am Ektoplasma gelegen. an dem sie zu haften scheint.Das Entosark muß so beschaffen sein. von der man nicht weiß. in dem die Vakuole entsteht und vergeht. so schmilzt der Plasmasaum an einer Stelle ein und das Endoplasma dringt in die Blase. Die pulsierende Vakuole ist bei Amoeba terricola eine kleine Wasserblase.Den gesamten Protoplasmakörper man bei diesen Tieren (wenn sie sich in guter Gesundheit befinden) in seiner ganzen Masse einer unaufhörlichen Bewegung unterworfen längs der Innenseite der Oft bilden sich entgegengesetzte Strömungen. chen. Form der Rhu mb 1er .36 auftreten. die miteinander verschmelzen. Dann entsteht an ihrem alten Platz sofort eine neue Blase. Hat die Blase eine gewisse Größe erreicht. Wenigstens sagt Dellinger darüber folgendes: . bilden. bald zusammenhält. durch lokale Kontraktionen die pulsierende Vakuole zu. der Vakuole.** Diese gung. Wenn man durch Druck die Schale sprengt. die sich kreuzen. der Von diesen beginnen die größeren nach einem Moment Ruhe sich um sich selbst zu drehen in einer langsamen rätselhafte Kreisbewesie zu den Ektoplasmazu den Endoplasmaströmungen rechnen soll. mit der sich der ganze Körper fort- Dem bewegt. Über die Bewegung des Protoplasmas in der Schale eines Wurzelf üßers Gromia Brunneri berichtet Penard folgende sieht merkwürdige Beobachtung: . Amoeba Terricola. die von einem dichteren Plasmasaum umgeben ist. ist stets in direkter Abhängigkeit von der Geschwindigkeit. Ihre Lage ist stets nahe am Hinterende des Tieres.. deren Flüssigkeit verschwindet.. Auch das Endoplasma scheint bei unserer Amöbe verschiedene Konsistenz anzunehmen. Die Vakuole entsteht aus zahlreichen kleinen Bläschen. Je schneller das Tier kriecht. um so schneller wird der Rhythmus Die Endoplasmaströmungen scheinen Nahrungsaufnahme eine größere Rolle zu bei einer spielen. leitet uns über zu den Strömungen im Endoplasma der Amoeba terricola. Nur selten wird sie durch die Endoplasmaströmung nach vorne gerissen.

Ein Ektoplasma ein und und Wenn auch das Endoplasma sind immer vorhanden. denn die Oszillarienfäden werden ganz sicher von anderen Gegenständen unterschieden. langen Algenfäden. Von den allgemeinen Reizen scheint die Schwerkraft nicht auf das kleine Tier einzuwirken. keine dauernde Bauch. Nur das Ektoplasma bestimmt das. Die ganze biologische Aufgabe. während ein glatter Grund diesen Reiz nicht übermittelt. Oft aufnimmt wird das Verschlucken der Oszillarien durch Bewegungen des ganzen Körpers unterstützt. denn nur sie sind imstande.und Rückenseite . Bei Amoeba terricola läßt sich nur feststellen. wodurch eine vorübergehende Mundöffnung geschaffen wird. sich lang zu strecken und mit dem Vorderende im Wasser umherzutasten oder zu wittern. Wenn wir den Bauplan der Amoeba terricola feststellen wollen. Terricola. der sich wie beim Gehen abwechselnd streckt und verkürzt und dabei immer neue Strecken der Algenfäden in sich hineinwürgt. weiter nichts sein als durch Berührung das Ektoplasma mag mit dem Wasser veränderte Endoplasma. Auch vermag Amoeba terricola spezifische Reize auszuwählen. so zeigt sich. mit bar dem Boden löst eine daß die Berührung des Vorderendes Wirkung auf das Anheften ausübt. liegt dem Ektoplasma ob. die Wirkungen der Umwelt aufzunehmen und in entsprechende Bewegungen zu verwandeln. aus. die zum Haften führt. daß sich anatomisch nur ein äußeres ein inneres Tier unterscheiden lassen. Nur das Ektoplasma hält die Beziehungen der Amöbe zur Umgebung aufrecht. in ständig rollender Bewegung begriffen. wirken deutlich auf die Amöbe ein. die von Nahrungsmitteln ausgehen. das Ektoplasma zum Erweichen zu bringen.Amoeba berichtet. das. Chemische Reize. Viele Amöben haben die Fähigkeit. Über die Aufnahme der Reize muß noch einiges gesagt werden. Offen- nur der Reiz eines rauhen Untergrundes die lokale Kontraktion. Wir haben gesehen. länger werden dabei im Innern des Tieres langsam aufgerollt. so weist es doch besondere Fähigkeiten auf. was als Umwelt der Amöbe bezeichnet werden kann. Die die bedeutend sind als die Amöbe. wie man sich den Mechanismus der Bewegungen vorstellen kann. 37 daß Amoeba terricola häufig Oszillarienfäden in sich ohne eine sichtbare Bewegung auszuführen.

ist daher keineswegs so gering.38 Amoeba Terricola. Amöbe bewegt sich immer vom Lichte teten Seite ihren lappigen Fuß nach fort. die bei der ersten Berührung sofort am Räuber festkleben und dann nicht mehr entrinnen können. Reize : Sonnenlichtes auf Oszillarien fressende Amöben. verschmilzt aber nie mit einem fremden Individuum. mit Während die einer Amöbe der gleichen Art verschmelzen. um es kurz zusammenzufassen. . Dank ihren lang- samen. der beschatteten Seite hin ausstreckt und sich an der belich- indem sie zusammenzieht. unmerklich fortschreitenden Bewegungen gelangt sie. Das Sonnenlicht hat auf ausgesprochen reizenden dieses Dämmerungswesen einen Die Einfluß. um wie Borsten überall aus dem Amöbenkörper hervorzuschauen. wie schon Max Schnitze sagt. die Reizwirkungen der Umgebung zu unterscheiden. durch verschiedene Reize abwechselnd hervorgerufen. den eigenen Körper von allem Übrigen zu trennen. Die Fähigkeit der Amöben. auch ein gefährlicher Räuber. phne Reize auszusenden. zu verhindern. Amoeba sondern ist terricola begnügt sich nicht mit Pflanzennahrung. wie es auf den ersten Blick scheinen mag. Während bei höheren Tieren alles darauf ankommt. aufweist und daher keine definierte Lage zum Erdmittelpunkte anzunehmen vermag. KonsistenzverDiese Tätigkeiten werden änderungen und Klebrig werden. Dazu kommt noch die Fähigkeit. Ebenso wirken alle stärkeren Die nächst getroffene Protoplasmaseite zieht sich zusammen und die abgekehrte Seite dehnt sich zu einem PseudoBesonders überraschend ist die Wirkung des podium aus. Nie wird eine Amöbe. da bei ihnen durch die Autophagie keine Struktur zerstört wird. Die Tiere hören sofort mit dem Zusammenrollen der Algenfäden in ihrem Inneren auf und die Fäden schnurren wieder auseinander. daß sie sich selbst auffressen. hat das bei den Amöben gar nichts zu sagen. Form Veränderungen. sich wieder vereinigen. wie Rhumbler beobachtete. Die Leistungen des Ektoplasmas sind. in die Nachbarschaft von Infusorien oder Rädertierchen. wie Jensen läßt nachwies. Amöben selbst mit abgeschnittenen Teilen ihres eigenen Körpers. die ihres Amoeba terricola zurückgebogenen Spitze gelegentlich Pseudopodiums mit dem eigenen Hinterkörper verschmelzen.

Die Ausbildung einer maschinellen Struktur hat bei den Zwar Infusorien bereits einen großen Schritt vorwärts getan. aber das Ektoplasma hat die übermaschinelle Fähigkeit freier Strukturbildung verloren und damit seinen protoplasmatischen Charakter eingebüßt. eine feste Gestalt Das Ektoplasma der Infusorien zeigt eine besitzt und ganze Reihe durchgearbeiteter Strukturen. nicht die Rede. so gewinnen wir den Eindruck eines allerliebsten Kunstwerkes. hält. die sie ringsum halten und alle ihre Bewegungen lenken und bestimmen. Um dieser Umwelt näher zu kommen. die Die konbei einem dauernden Kreisstrom ausgeführt werden. die das Ektoplasma klebrig machen und erweichen. das in einer fremden Welt sich seine eigene Welt geschaffen. ebenso künstlerisch. müssen wir vergessen. Prototyp der Infusorien wähle ich Paramaecium Paradas zu den besterforschten Tieren gehört. traktile Vakuole sorgt für einen besonderen Säftestrom. Dieser kleine Ausschnitt der Welt ist eine in sich zusammenhängende Welt. der Atmung und der Sekretion. in der sie sich ruhig. der die kreisende Endoplasmamasse durchdringt. Rotatorien. einfacher und widerspruchsloser als die unsere. . Steinchen und Detritus ist Schwache und starke Reize gibt es. Infusorien. Als caudatum. da es Eingeweide entstehen und vergehen läßt. 39 Die Tätigkeit des Endoplasmas beschränkt sich auf die Funktion der Verdauung. die nur der Intensität nach unterschieden werden. vielgestaltigen Gegenständen. Dazu kommen die spezifischen Reize der Nahrungsmittel. wie in sicheren Angeln schwebend. ihr noch einen rein zeigt protoplasmatischen Endoplasma Charakter.Paramaecium. wie Oszillarien. aber ebenso planvoll. mögen sie mechanisch oder chemisch oder durch das Licht ausgelöst sein. Paramaecium. wir jetzt Betrachten rückblickend Amoeba terricola. So hängt die Amöbe in ihrer Umwelt wie an dreierlei Arten von Gummifäden. welchen Eindruck die Umgebung der Amöbe auf unser Auge macht. Von all den bunten.

3 mm lang wird besitzt. ist ein zartes. Nur wenn die Paramaecien tigmotaktisch (durch Berührung) beeinflußt sind.. das die Gestalt einer schräg abge- stumpften Zigarre längere Sein spitzes Hinterende trägt etwas Diesem Umstände übrige Körper. während das übrige Ektoplasma überall eine diffuse Kontraktihtät besitzt. Im welche die wohldefinierten Gestalts Veränderungen hervorbringen." dieser Blase wird durch die Muskelfäden in geringem Umfang reguliert." in einer Die Bewegungen von Paramaecien sind von Jennings Reihe mustergültiger Arbeiten analysiert worden. „Der elastische Körper eines Infusors. kann man dieses rastlose Wimperspiel sehen." schreibt Bütschli. Das Wimperspiel schrieben worden: . In diesen Kanälen liegen lange. der eine Rückenseite gegenüberhegt.1 bis 0. dünne Muskelfäden. Durch dieses Wimperspiel wird der Körper durch das Wasser vorwärts getrieben. Der ganze Körper ist mit Wimpern sind (Zilien) bedeckt. der diesen Tieren in seinem schönen Buche „Behavior of lower . schräg plasma hinten verlaufen und den ganzen Körper wie zarte Längsreifen umfassen. was die anatomischen Be- stimmungen sehr erleichtert. welches den Ein- druck macht. als und durchsichtiges Tierchen. maecium caudatum 0. ist die Wimperbewegung verlangsamt oder ganz zum Stillstand gebracht. sondern nur mit einer von Flüssigkeit erfüllten Blase mit relativ Die Form dünner. Durch eine tiefe Rinne. Damit sind ferner eine rechte und eine linke Körperseite gegeben. die vom Vorderende bis zur Mitte des Körpers verläuft und hier mit der Mundöffnung endigt. „kann nicht etwa mit einem soliden Gummiball. elastischer Wand verglichen werden. Sie EktoFortbewegungsmittel vorn nach von die sich feine befinden Kanäle.In ist von Wallgreen anschaulich be- ihren Kontraktionsphasen schlagen die bekannt wie kräftig nach hinten und es entsteht Wimpern das zierhche und regelmäßige Wimperspiel. ob regelmäßige Wellen über die WimperSolange die Infusorien frei schwimmen. als reihen hinwegliefen. erhält die Zigarre eine Mundseite. verdankt es seinen Artnamen.und Hinterende sind Wimpern der somit deutlich unterschieden. das der Paramaecien.40 Paramaecium. Vorder.

Wie soll ein unsymmetrischer Organismus". wie anderen. Dies wird ihr ermögHcht durch eine dauernde um die Drehung Längsachse beim Schwimmen. wie im Wasser. rudert ein Boot im ICreise die Ruderer auf der einen Seite schwimmen muß. Dadurch wird die geradlinige Fortbewegung zu einer kreisförmigen. schneebedeckten Prärie bewegt sich der Wanderer immer im Kreise. dessem Mittelpunkt wir . einen AugenbUck in Paramaecium hinein: Erst werden wir von den mächtigen Mundwimpern der Peripherie eines Kreises entlang getrieben. um die Wirkung gedreht. so müßte das Tier geradhnig nach vorne schwimmen. Aus ihr schöpfe ich die folgenden Daten. dieser doppelten Be- wegung zu verstehen.ohne Augen und andere Sinnesorgane." Und doch vermag Paramaecium trotz seiner ausgesprochenen Neigung zum Kreisschwimmen eine gerade Richtung im Wasser beizubehalten. Wirklichkeit schlagen sondern in schräger Richtung von Hnks vorne nach rechts Dadurch wird der Körper gleichzeitig nach vorne gehinten. der Rücken immer nach dem Zentrum des Kreises.Paramaecium. Die Wimpern in nicht genau von vorne. Wäre die alle gleich stark der Körper von Paramaecium mit Wimpern bedeckt. Nun schlagen aber die Wimpern der Mundrinne stärker als die übrigen Wimpern. die ihn durch auf entfernte Objekte leiten können.. wenn sich mehr anstrengen als auf der Da bei als wird auf Paramaecium auf der Mundseite stärker geder Rückenseite. organisms*' eine 41 monographische Darstellung gewidmet hat. In der pfadlosen. einen bestimmten Kurs beibehalten durch das pfadlose Wasser. so wird beim Kreisen nach der Rückenseite eingebogen. Die Mundseite schaut immer nach der Peripherie. dauernd . nach hinten. . von vorne nach hinten schlügen.. nach oben oder unten und in jeder dazwischenliegenden Richtung abweichen kann? Es ist wohl bekannt. in welchem es von seiner Bahn nach rechts oder links. wie sehr er sich auch Einstellung obgleich anstrengen mag einen geraden Kurs beizubehalten er bloß nach rechts oder links abirren kann und nicht nach — oben und unten. daß Menschen unter ähnlichen. trieben und um seine eigene Längsachse Denken wir uns. aber einfacheren Umständen ihren Kurs nicht beizubehalten vermögen. fragt Jennings.

42 Paramaecium. daß die Spiralbahn dem Tiere noch besondere Vorteile bietet. von allen Seiten Wasser herbeizustrudeln und auf diese Weise allseitig . weil sie miteinander anatomisch verbunden sind. den wir durchschwimmen. stellt sein Vorderende auf dann ändert . Unsere Bahn wird sich daher in Spiralen bewegen. die senkKreise steht. Der Zylinder kann weit oder eng sein. Zu gleicher Zeit beginnen die unseren um seine Längsachse zu Wimpern Körper übrigen Diese Drehung verschiebt die Mundwimpern nach drehen. werden aber zugleich von den Mundwimpern um die Querachse und durch die Schrägstellung der Körperwimpern um die Längsachse gedreht. Während wir diese Spirale beschreiben. schwimmt das Tier eine Strecke rückwärts. die Spiralwindungen können nahe aneinander liegen oder gestreckt sein. Nun beginnen wir um nach Unks hin Schwimmbahn einen Mittelpunkt zu kreisen. stets bildet die Längsachse des ZyHnders eine gerade Linie. Bei jeder vollen Windung haben wir uns einmal um unsere Querachse und einmal um unsere Längsachse gedreht. sich das Benehmen von Paramaecium in sehr charakteristischer Weise: Sobald der Reiz einsetzt. dauernd senkrecht aufeinander. zwingt uns die Drehung recht um die Längsachse in eine Ebene hinein. rechts. Das bedeutet aber eine Verlegung des Mittelpunktes unserer Kreisbahn nach hnks. Die Längsachse des Zylinders gibt aber die Richtung oder den Kurs an. Wir schwimmen der Hauptsache nach nach vorne. weil sie ihm Gelegenheit gibt. führen wir gleichzeitig drei Bewegungen aus. Eine dieser Proben möge einen chemischen Reiz enthalten.. auf dem durchschwommenen Auf der Peripherie eines Kreises kann nur ein Zylindermantel senkrecht stehen. dauernd den Rücken zuwenden. Jennings macht darauf aufmerksam. Proben" seinem Medium zu entnehmen. An jeder Stelle des Kreises. die sich alle um einen Zylinder winden. zu einer Spirale. Auf diese Weise wird die senkrechte Stellung der Körperachsen zueinander zur Erzeugung einer geradlinigen Bewegungsrichtung verwertet. während wir uns einmal um unsere Querachse drehen. Unsere Körperachsen stehen aber. den Paramaecium im pfadlosen Wasser innehält. der uns dauernd Dadurch wird unsere kreisförmige entgleitet. weil wir dem Schlag der starken Mundwimpern unter allen Umständen gehorchen müssen.

Jennings gelang es jedoch nachzuweisen. während die Wimpern der linken Körperhälfte in umgekehrter Richtung weit erschlagen. hälfte Dann schnappen die Wimpern der rechten Körperwieder in die normale Schlagrichtung ein. in eine neue Bahn gelenkt werden. ist die einzige Antwort. auf und das Tier steht Allsobald setzen aber jetzt auch die Wimpern der linken Seite richtig schlagen. die dort nur mit anderen Mitteln : — — ausgeführt wird. Daher muß das Vorderende. Die Mittel. das nicht dauernd seinen Platz abtreten kann. so in einer neuen Richtung da vonschwimmen. die Paramaecium anwendet. zurück. Dadurch heben sie sich gegenseitig in ihrer die Wirkung Mundwimpern mit ihrer normalen Schlagrichtung energisch ein und werfen das stillstehende Tier rückwärts um. seitwärts Wir werden bei vielzelligen Tieren auf die gleiche dreiphasige Ausweichungsreaktion stoßen. die mit relativ einfachen Mitteln den größten Erfolg erzielt. daß sich zwischen dem Umfallen und dem Fortschwimmen noch eine Phase einschiebt. Die Bezeichnung tut nichts zur Sache. sind besonders In der ersten Phase schlagen alle Wimpern in umgekehrter Richtung. das Schwanzende wird zum Vorderende und das Tier legt eine Strecke seiner eigenen Bahn wieder interessant. Jennings. weichen soll. Bei schwachen Reizen verläuft die Reaktion auch scheinbar nach diesem einfachen Schema. Wären die beiden Enden von Paramaecium anatomisch und physiologisch einander gleich. Die aus drei Phasen bestehende Antwort bildet eine einheitUche Handlung. Paramaecium besitzt aber ein wohl ausund durch hohe Empfindlichkeit ausgezeichnetes gebildetetes Vorderende. wenn das Tier dem Reiz aus.Paramaeciiuu. Würden still. 43 Dieses einen neuen Kurs ein und schwimmt wieder vorwärts. dem wir die Kenntnis dieser Funktion verdanken. Das geschieht durch die drei Tempi zurück vorwärts. bei schwachem Reiz jedoch . Seitdem er die Reflexlehre völlig ver- bannt hat. die nur bei starkem müßte das Tier Reiz zur vollen Entfaltung kommt. so könnten sie bei jeder Reizung ihre Plätze tauschen und das Tier auf noch einfachere Weise vom Reiz fortführen. spricht er von einer Vermeidungsreaktion". hat sie ursprünglich „Motorreflex" genannt.. die Paramaecium kennt und die unweigerlich auf jeden Reiz erfolgt.

. L bedeutet in ihr die hnken. Ist Paramaecium durch so bringt Körperhälfte über die andere eine leichte Drehung um die Längsachse hervor und diese veranlaßt das stillstehende Tier mit dem Vorderende einen Kreis zu beschreiben. M -)-.R-f. kommt es vor. . heit. ist die Stärke oder die Dauer des Reizes das einzige Regulativ für die schwächere oder stärkere Ausbildung der verschiedenen Phasen des Reflexes. Rotieren in Trichterform = L — R Vorwärtsschwimmen = L Umfallen -|-. dieser Bewegung hat Paramaecium die Gelegenvon verschiedenen Seiten Proben des Mediums zu erhalten. . = — R— M— ~{-.44 sich leicht der Paramaecium. sich dann sich selber dreht. 5. 3. mehrmals in einer Ebene in gerader Linie fortzuschwimmen. während das Hinterende feststeht. Der Vorgang schlagen erst ist also alle Wimpern Auf den Reiz hin ein ganz einfacher. das heißt. . <C ^ H~> M -(-• -)-. wobei es gelegentlich um um direkt auf den reizenden Gegenstand zustoßen kann. = L— . und sobald das Wasser keinen Reizstoff mehr enthält. 6. so brauchen wir nur einen Blick auf die nebenstehende Tabelle zu werfen. . 4.M4-. worauf es die Form des allerflachsten Trichters beschreibt. je nachdem ob es nur wenig oder sehr weit rücküber gefallen war. Wie man daraus sieht. 1. -f-. daß der Bei sehr starken mechanischen Reizen allzu heftig einsetzende Schlag der Mundwimpern das stillstehende Tier vollkommen umwirft. Das ganze Tier beschreibt dabei die Form eines steilen den Schlag der das Überwiegen Mundwimpern umgeworfen worden. R die Wimpern der rechten Körperhälfte. des Wimperschlages der einen oder flachen Trichters. 2. Beobachtung entzieht. Rückwärtsschwimmen L StiUstand =. in die umgekehrte Richtung und kehren dann in bestimmter Reihenfolge zur normalen Schlagführung zurück: Erst die Wimpern der rechten Körperhälfte. MO. Wenn wir uns die Wirksamkeit der drei anatomischen Faktoren in den verschiedenen Phasen des Reflexes klarmachen wollen.L R +. Während die chemischen Reize. M die Mundwimpern. Vorwärtsschwimmen L -j-. — = R M Reiz. Das bezieht sich auf ist in dieser Richtung die Passage frei. .

einen vollen Halbkreis zu pendelt niemals ausgenutzt. Da die Wimpern stehen. die wir nicht kennen. führt. die Mundwimpern und schließlich die Wimpern der linken Die Bewegung der einzelnen Wimper geht währenddessen unbehindert weiter. beim Rückwärtsschwimmen dagegen nach vorne. ist die Wimper in der Ruhestellung nach hinten geneigt. . die vom Körper losgelöst waren. Es muß zwei Ruhestellungen der Wimpern für die beiden Beim Vorwärtsschwimmen Richtungen des Schiagens geben. weiter schlägt.Paramaecium. schwingende Wimper beschreibt immer nur die eine oder die andere HäKte des Halbbogens. keit aber von einem Pendel daß nicht sich die beiden Schlagphasen in ihrer GeschwindigImmer ist die Phase des Schiagens. Es tritt infolge der Reizung bloß ein Wechsel der Ruhestellung ein. die infolge von Reizung eintreten. h. daß die Erregungen. Es ändert die vom Reiz hervorgerufene Erregung am Schlagtypus nichts. von oben nach unten gegengesetzte. Die sich demnach einen Achtelkreisbogen von der Unterlage entfernt. ist sie von vorn nach hinten gerichtet. immer in der gleichen Ebene hin auf einer leichtgewölbten Fläche die Möglichkeit. einen Viertelkreis. alles holte übrige bleibt sich gleich. um die der Pendel schvvingt. fünfmal so schnell als die entDie schnelle Phase des Schlages ist die wirksame. so schwimmt das Tier rückwärts. so haben sie Diese Möglichkeit wird aber beschreiben. sie und her. muß irgendeine federnde Vorrichtung vorhanden sein. die gleichen. Da sie die Wimper. die Schlagphase von oben nach unten fünfmal so schnell erfolgen zu lassen. Damit stimmt auch die oft wieder- Erfahrung überein. befindet oben). sondern beeinflußt bloß seine Richtung. ist sie dagegen von hinten nach vorne gerichtet. sich selbst überlassen. 45 dann Seite. Die Wimper unterscheidet sich darin. so schwimmt das Tier vorwärts. Der Schlag erfolgt immer aus der senkrechten Stellung zur tangential geneigten (von oben nach unten) und von der geneigten Stellung zur senkrechten zurück (von unten nach Die Ruhelage. daß einzelne Wimpern. unbekümmert weiter schlugen. muß sowohl Kontraktionsvorrichtungen wie Erregungsbahnen bei sich beherbergen. d. Möglich Um ist es.

die Ruhelage der Wimper ändern. schreibt: . so wird man zunächst an eine mechanische Beeinflussung denken. Achse der Wimper zu suchen. der nachweisen konnte. daß die Verschiebung einer Flüssigkeit längs eines Stabes diesen Stab zu biegen vermag. Einer der besten Kenner der Wimperapparate bei den Infusorien. daß die Paramaecien. wenn sie an einen weichen. solange sie sich im gemeinsamen Verbände Da die Wellen des Wimperschlages in gleichmäßigem Zuge von vorne nach hinten gehen. Das beweist. Besonders wirksam ist die Berührung. sich wenn sie Wimpern in selbständigem Rhythmus weitervom Körper losgetrennt sind. auch auf die federnde Vorrichtung wirken und die Feder umstellen..46 Paramaecium. nachgiebigen Gegenstand stoßen. Dann bleibt das bewegliche Tierchen und nur die Mundwimpern sprudeln das Wasser durch die Mundrinne hindurch. von plasmatischer Substanz vor und meint.Die Stützsubstanz ist Obgleich alle schlagen. wie die Wellen über ein wogendes Ährenfeld. Mayer. die mit einer kugeligen Anschwellung im Ektoplasma sitzen und und nach Durchbohrung der feinen Oberhaut des Tieres frei im Wasser endigen. N. stellen still zugleich trifft. Pütter glaubt: .daß die Flimmerbewegung durch einfaches hyalines Protoplasma an der ZiHen Oberfläche zustande kommen muß. Die mechanische Beeinflussung ist jedoch nicht die einzige. den Schlag ihrer Körperwimpern einstellen. die von flüssigem Protoplasma umgeben sein soll. ist. wie sich aus einer Beobachtung von Jennings ergibt. H.daß der typische Unterschied der ZihenWortes weitester Bedeutung gegenüber — der Pseudopodienbewegung wesentUch in der Ausbildung zweier verschiedenwärtiger Substanzen innerhalb der Bewegungsorganellen zu suchen und einer bewegenden. weil die Ähren in ihrer Bewegung sich durch den Druck gegenseitig regulieren..Die Zilien der Infusorien stellen äußerst feine. — des bewegung in haarartige Fädchen sind als kontraktile Pri- mitivfibrillen oder Myofibrillen aufzufassen. so stören sie doch niemals. Leider wissen wir von dem feineren Bau der Wimperhaare nichts.. wenn sie zwei Körperbefinden. daß alle Körperwimpem durch ein allgemeines sitzen ." Mit anderen Worten.." Pütt er . einer stützenden in der . als daß sie im Leben homogene Stäbchen sind.

Die Umwelt von Paramaecium beschränkt sich auf zwei Dinge: Flüssigkeit mit Reiz und Flüssigkeit ohne Reiz. sobald es an sie anstößt. daß es uns schwer fällt. zu begreifen. Stellen des wie sie sich unseren Sinnesorganen darstellt und der Umwelt. nach und nach die ganze Pfütze im Zickzack zu durchschwimmen. Ebenso wirken verschiedene voUführt. überall die Ausbildung der normalen Erregungskreise hindernd. erscheint uns so außerordentlich groß zu sein. Auf diese das Tier dazu. mit denen es sein tägliches Leben bestreiten muß. wie Gräser. Weise immer einen neuen Kurs gibt. die für die Rezeptoren der Paramaecien existiert. den gleichen Motorreflex kommen. Blätter. Es erübrigt noch. in der Paramaecien leben. weil das Paramaecium. Steine usw. so wirken alle die verschiedenen Gegenstände. die Verwendung des Reflexes zu betrachten. so daß man von einer Umwelt mit nur einer einzigen Reizart reden kann. die als Zersetzungsprodukte der Pflanzen auftreten können. Die mechanische Behinderung des Wimperschlages an einer oder mehreren ist sind die gesamten Körpers bringt die Körperwimpern zur Ruhe. Der Unterschied zwischen der Umgebung der Infusorien. Werden einige Wimpern am Schlagen verhindert. Eine Reizung des Hinterendes ruft bloß eine be- schleunigte Vorwärtsbewegung hervor. ..Paramaecium. Während des normalen Schlages kreisen die Erregungen der einzelnen Wimpern in geordnetem Rhythmus hin und her. wie bei der Ausbildung der Chladnischen Klangfiguren die geringste Störung den Rythmus aufhebt. Die Art des Außenreizes ist ganz gleichgültig für den Reflex. wobei der Reiz chemisch oder mechanisch sein kann. Das Fähigkeiten von Paramaecium. 47 Netz von Erregungsbahnen miteinander verbunden sind. so wird dieser Rhythmus der Erregungskreise einseitig unterbrochen und die Erregung ergießt sich in das allgemeine Netz. als gleichartige Reize. der ihm kommt chemische Reize. Besonders leicht erreg- bar das Vorderende und die Mundöffnung. Die Wimpern sind nur auf Flüssigkeiten angepaßt und die Rezeptoren behandeln alle Reize ganz gleichmäßig. nur muß das Tier an der vorderen Hälfte gereizt werden. Soweit kann die Zerlegung des Motorreflexes geführt werden. wie sie im Leben von Paramaecium zur Deckung Betrachten wir die Pfütze.

reflexausruft das Eintreten in die schwächere lösend. werden. Kaum haben sie sich aber wieder an destilliertes Wasser gewöhnt. so vermeiden sie jede Salzlösung durch den Motorreflex. wenn nicht noch ein innerer Faktor vorhanden wäre. seine Erregbarkeitsschwelle sofort den veränderten Bedingungen der Umgebung anzupassen. der es bewirkt. Paramaecium zeigt sich nämlich befähigt. ein Reiz. jede Die schwache Säure ist das Optimum. sobald sie ihn mit ihren Wimpern berühren. gefangen. denn der höhere Salzgehalt wirkt. Immerhin würde durch diese rein abstoßende Wirkung der Umwelt Paramaecium nicht zu seinem Ziel. sobald sich an die schwache Lösung gewöhnt haben. zu der sie unbehindert gelangen können. die aus allerhand Bakterien besteht. . d. h. B. Nun sezernieren die Bakterien. daß die Paramaecien von den Stoff Wechselprodukten ihrer Nahrungsmittel wie in einer Fischreuse gefangen werden. während sie vom nächsten Ring bereits abgestoßen Dagegen Reflex hervor. destilliertes Wasser. keinen Lösung gar So sammeln sich immer mehr Paramaecien in der Mitte an. Denn die herbeigelockten Paramaecien heften sich am GaUertklumpen der Fäulnisbakterien an. Paramaecien in eine schwache Kochsalzlösung. In der schwachen Säure sammeln sich binnen kurzem alle Paramaecien an. so werden die Paramaecien. welche sich an verwesenden Pflanzenresten sammeln. selbst destilliertes Wasser. Ihr gegenüber ist andere Flüssigkeit. Setzt man z. immer ein wenig Kohlensäure und werden dadurch zu einer chemischen und mechanischen Falle für die Paramaecien. Die Mundwimpern treiben dann die Bakterien dem Mund zu. die sich anfangs im äußersten Ringe in der konzentriertesten Salzlösung befinden. und niemand wird ahnen können. daß die Salzlösung ein Reiz werden kann. Hat man Tropfen schwach angesäuerten und in Kreisen ringsum erst in der Mitte eines Objektträgers einen destillierten Wassers gebracht. seiner Nahrung gelangen. so werden sie in dieser herumschwimmen wie in destiUiertem Wasser.43 Paramaecium. dann Salzlösungen in steigender Konzentration hinzugefügt. bei ihrem Zickzack- schwimmen auch sie sofort sie Dort sind in die inneren Ringe gelangen. die das Hauptnahrungsmittel der Paramaecien bilden.

Dadurch wird bewirkt. indem bei senkrechter Stellung des Körpers Kind in der Wiege. daß alles ihm zum Heile ausschlagen muß. während die es Nahrung einnimmt. einen ausgesprochenen Motorreflex. Überall von den gleichen wohltätigen Reizen umgeben. Ferner wird der Reflex sehr stark. Bis die Konzentration der Kohlensäure so stark wird. Werfen wir einen seine Blick so auf Paramaecium. . 49 Da die Paramaecien selbst auch Kohlensäure produzieren. das Vorderende reizen und so den Motorreflex hervorrufen. eine S-förmig UexküU. so bilden die festsitzenden unter ihnen für die freischwimmenden ein Anlockungsmittel. daß bei Para- maecium die Nahrungsmittel sie als Orientierungsorgane dienen mit abwärtsgeneigtem Vorderende der Schwere nach herabsinken. zu den Orten mit den günstigsten Lebensbedingungen zurückzukehren. Paramaecium ist so in die Welt hineinTier und gebaut. Dieser Reflex tritt nur bei Tieren auf. Beim Zentrifugieren stellen sich die Tierchen mit ihrem schweren Vorderende nach außen. solange noch Nahrung in ihr vorhanden ist. Umwelt bilden zusammen eine geschlossene Zweckmäßigkeit. erhält Paramaecium von immer zwingen. die es Im flüssigen Endoplasma werden infolgedessen alle spezifisch schwereren Teile in das Vorderende des Tieres getrieben. So ruht Paramaecium in seiner Umwelt sicherer als ein können.Paramaecium. daß das Tier die Oberfläche der Pfütze. Aus diesen Tatsachen hat man den Schluß gezogen. Umwelt und Innenwelt der Tiere. eröffnen sich wieder eine Fülle bedeutsamer Erscheinungen. nicht verläßt. führt 4 am ge- Ende der Mundrinne sitzt. die es vor Irrfahrten schützen und ihm immer wieder die Wege weisen zu den Quellen seiner Nahrung und seines Wohlbefindens. daß diese selbst wiederum zum Reiz wird und die Tiere mittels des Motorreflexes auseinander treibt. Er fehlt dagegen den hungernden Tieren. unteren V. wenn man wohlgenährte Tiere zuvor leicht zentrifugiert hat. allen Seiten Direktiven. Von der Mundöffnung. die reichlich Nahrung beherbergen. Auf eine sehr lehrreiche Ausnahme werden wir später zu sprechen kommen. Da stoffarmes Wasser sowohl wärmeres wie kälteres Wasser. als auch sauerals Reiz wirken. der das Tier in eine andere Lage bringt. sobald sie senkrecht abwärts zu schwimmen anfangen. Viele Paramaecien zeigen ferner.

" Diesem Strom folgt anfangs ganze Tier. Die Abscheidung der Mineralsäure geht in daß nicht nur die in der Vakuole entabgesättigt werden. daß sich .. beruht auf der Anwesenheit von Mineralsäure im Vakuoleninhalte.das den Grund des Ösophagus bildende Endoplasma nach innen halbkugelig aushöhlt und so die Flüssigkeit in Form eines Tropfens hineinzieht oder schlingt. Detritus usw. Seine Inhaltstreten in ihm die ersten Veränderungen auf. schreibt Nierenwird saure Reaktion. worauf er sich zu einem kleinen . die in den Mund gestrudelten Nahrungspartikelchen weiter zu be- Nach den Beobachtungen von Nierenstein muß man annehmen. welche die Öffnung abschließt. denn in jeder Nahrungsvakuole innerhalb einer bestimmten Periode freie Mineralsäure regelmäßig nachzuweisen". Durch die freie Säure wird der lebendige Inhalt der Nahrungsvakuole abgetötet.50 Paramaecium. und entleert dort seinen Aber der Inhalt hat sehr im Verlauf der dieser Wanderung Nahrungs tropfen aus feinen im Wasser suspendierten Körpern (Bakterien. Sobald der Nahrungstropfen im Körper zu wandern beginnt. In der Speiseröhre befindet sich eine unduHerende Membran. Beim Abschnüren des Nahrungstropfens (Nahrungsvakuole) fördern.die sauer... deren Aufgabe es ist. sondern daß ein Überist schuß an Mineralsäure von Paramaecium auftritt. worauf die Bildung einer neuen Nahrungsvakuole einsetzt. um auf der linken wieder nach vorne zu eilen. jedem Falle so haltenen Stoffe weit. Hinterende gelegen sich ist.Bei Paramaecium bursaria zieht. bogene kurze Speiseröhre nach hinten und endigt mit schräger Fläche im flüssigen Endoplasma." röhre konzentrisch zusammen und bildet eine der Strom auf der rechten Körperhälfte nach hinten. flüssigkeit stein. . geführt. Flagelverändert. und umkreist im Inneren das Später kreist er nur im Hinterende des Tieres und schließlich findet er die Afteröffnung. zieht sich das Protoplasma um die innere Öffnung der Speise- feine Lamelle. die mitten zwischen der Nahrungstropfen Mund und Inhalt.). Der abgeschnürte Na hrungs tropfen wird indessen von der Endoplasmaströmung ergriffen und fort. Anfangs besteht laten. die durch die Tätigkeit der Mundwimpern und der undulierenden Membran die Speiseröhre hinabgelangten. nach Bütschli.

Paramaecium der gleiche Wechsel im gleichen Organ geht. Während der Darm von Paramaecium Organ ist. Auf der Innenseite des Ektoplasmas. Der flüssige Inhalt des Tropfens nimmt Dadurch wird die Aufnahme der vergleichfalls ab und zu. verschmilzt mit anderen Vakuolen. so beginnen die Blase. nachdem der Tropfen seine saure Reaktion verloren hat.Paramaecium. die sich dort bereits angesammelt haben. dauung. Deshalb darf man die pulsierenden Vakuolen als Nieren im weitesten Sinne ansprechen. Die dauernde Aufnahme vom überschüssigen Wasser durch den Mund bei der Bildung von Nahrungsvakuolen wird durch die Tätigkeit der pulsierenden entleert der Blase ab. und alle entleeren gemeinsam ihren Inhalt nach außen. Vakuolen wieder ausgeglichen. Inzwischen haben sich feine Körnchen aus dem Endoplasma rings um den Nahrungstropfen angesammelt. Daher nimmt man an. SchUeßlich gelangt die verkleinerte Vakuole zum Anus. das vom Protoplasma in übermaschineller Weise stets neu gebaut und wieder vernichtet wird. ist ist das mit der Verdauung zugleich entsteht und verWas beim Wirbeltier räumlich und zeitlich geordnet ist. maschinellen Apparates angenommen. Nur wird der Periodenwechsel beim Wirbeltier durch den Übertritt der Nahrung vom Magen in den Darm hervorgerufen. tion in Diese merkwürdige Differenzierung des Verdauungsaktes in zwei getrennte Perioden. so füllt sich die sich die Blase nach außen. während sich bei vollzieht. 4* . liegen die beiden pulsierenden Vakuolen mit ihren Der strahlenförmig weit ausgreifenden Zuleitungskanälen. Kanäle sich wieder zu füllen. Klumpen zusammenballt. 5J^ Dann verschwindet die saure Reakden Vakuolen und ihr Inhalt wird alkalisch. mit wechselt dem der Kanäle gleiclifalls pulsierenden Rhythmus Kontrahieren sich die Kanäle. flüssigten Nahrung in das Endoplasma bewerkstelHgt. erinnert unmittelbar an die Verdauung der Wirbeltiere. daß sie tryptische Verdauungsfermente enthalten. die. dasselbe Aber das Prinzip ein vergängliches und der Effekt ist der gleiche. eine saure und eine alkalische. beim Infusorium nur zeitUch geordnet. stets durch eine dünne Schicht Ektoplasma vom strömenden Endoplasma getrennt. einzuwandern beMit ihrem Erscheinen beginnt die eigentliche Verginnen. haben die Nieren bereits den Charakter eines ständigen.

Die Fäden können mit großer Gewalt weit weggeschossen werden. Und hier nahen wir uns der Stelle.. in der das ist Paramaecium mit Haut und Haar fast ver- schwindet. über den pulsierenden Vakuolen und ihren Kanälen liegen winzige spindelförmige Bläschen dicht nebeneinander gelagert mit ihrer Längs- achse senkrecht zur Oberfläche. Sie enthalten einen gelatinösen Ektoplasmas durch feine Kanälchen nach außen gespritzt wird. schlagen läßt. In den tiefen Schichten des Ektoplasmas aber. der Stich des Feindes einem soliden plasmatischen ein Bündel spitzer Stäbchen befindet. Er tritt in Form von dünnen Fäden heraus. so biegt sich ihre Spitze um. in dessen Mitte sich Höhle. stoßen sie dabei an einen harten Diese . rasend um Kaum halb so groß wie eine sich wie Spitzkugel. der bei der Kontraktion des Hier greifen zwei Ringe biologischer Zweckmäßigkeit deutlich ineinander. Plötzlich schießt er. weil sie sich auf jeden starken Reiz entladen. durch eine energische Kontraktion der Mundhöhle mit wanderbarer Geschwindigkeit ein Stilett heraus. Vergeblich entlädt Paramaecium ist tödlich. Didimium nasutum heißt der Feind. Hier wird Paramaecium selbst zur zweckmäßigen Umwelt eines anderen Inhalt. an der die sonst so vollkommene Umwelt von Paramaecium versagt. gezogen. Tieres. gebaut seine Längsachse drehend. kommt er wie ein Pfeil aber Zwei mächtige Wimpersäume treiben den Räuber drehend vorwärts. das sich tief in den Körper von Paramaecium einbohrt. indem er den einen Wimpersaum rückwärts dahergeschossen. in deren Mitte die Mundöffnung liegt.52 Paramaecium.TrychoGegenstand. die Mundöffnung erweitert sich zu einer geräumigen Stilett Das besteht aus Zylinder. als Paramaecium. seine Trychozystenbatterien . am Beutetier entlang. Gegen den Hauptfeind von Paramaecium sind sie freilich wenig wirksam. gezysten'* (Haarbläschen) werden für Verteidigungswaffen halten. Das Stilett tötet die Beute und verankert sich zuDann wird es langsam zurückgleich fest in ihrem Inneren. Nun tastet er mit seiner spitzen Nase. Didimium ausschließlich Paramaecium jäger und . Hart vor einem Paramaecium macht er Halt.

große mit Flüssigkeit gefüllte Blasen zu verschlucken. Wenn Paramaecium noch so entlad an der gebissenen Seite eine große Menge von Trichozysten. Aber staunenswert ist daß Didimium ebenso vollkommen seinem Lebenszweck anes. So ist Paramaecium wenn auch nicht ausreichend geschützt. es die Jagd auf so große Paramaecien mißhngt sehr kräftig ist. in denen das verschluckte Paraso groß war wie sein Verspeiser. sondern nur im Ektosark verankert wird. Dies ist das erste Beispiel für Autotomie. jagende ZiHate vermag. Schilderung von Mast zwischen Didimium und Paramaecium nasutum Kampf scheint es. so könnte eine gewöhnliche mit Leichtigkeit ein Kaninchen verschlucken. und ein einen voll ausgewachsenen Ochsen. . während Paramaecium enteilt. so doch nicht ganz ungeschützt im Kampfe gegen seinen Spezialfeind. Leider sind wir nicht näher über die ReÜexe unterrichtet. Sein Bewegungsapparat ist dem flinken Wilde angepaßt und der Schlund eignet sich ganz besonders dazu. Oft reißt das gepackte Stück Ektosark aus und bleibt in der Trichozystenmasse hängen. daß das Stilett nicht ausgestoßen. greift 53 nur im Hungerzustande andere Infusorien an. Und zwar Nach soeben erschienenen über den konnte Mast maecium zehnmal andere Tiere als es diese Fälle beobachten..Paramaecium.** Löwe oder ein Mensch bis- Aber weilen. . die im Wasser eine quellende Masse bilden und Didimium mechanisch wegdrücken. um diese Umwelt analysieren zu können. So ist die Umwelt von Didimium mit schnell entgleitenden Nahrungsballen angefüllt.Wenn Kreuzotter relativ so große Objekte verschlucken könnten. wie Paramaecium einer dem seinigen. Didimium an seinem Stilett festhaltend. Dann beginnt Didimium seine Beute ohne sie zu töten sofort in sich hineinzuschlingen. In solchen Fällen muß sich Didimium sein lang ausgezogenes Stilett selbst abdrehen und verstümmelt das Weite suchen. (?) eine große Hauskatze ein Schaf. gepaßt ist.

soll er bereits einen Fingerzeig haben. möghchst viele Tiere zu zerlegen. Könnte man ein lebendes Tier einfach auseinandernehmen und die Funktionen der einzelnen überlebenden Teile vorzeigen. will ich im vorliegenden Kapitel versuchen. Der Bevor Reflex. — den Rezeptor. gezwungen. an diesem Schulbeispiel das Wesen und die Wirkung der Nun gestattet aber kein einTier eine so weit ziges gehende Analyse. so wäre es leicht. Handlungen der Tiere sucht man auf Reflexe zurückzuführen. nennt man den Reflexbogen. die den ausüben. Dieses soll denn auch in den folgenden Kapiteln geschehen. Ebenso wünschenswert ist es. Bevor er die einzelnen Maschinen kennen lernt. wenn wir einen möglichst vollständigen Überblick über die Elementarteile gewinnen wollen. ihn durch einen kurzen Überblick über das. einen Blick auf jene Elementarteile zu werfen. in dem nicht ganzen Maschinen zu sehen sind. So sind wir denn Elementarteile zu demonstrieren. was er zu erwarten hat. Wir haben . Jeder Reflex ist nämlich die Antwort eines Teils des Tierkörpers auf eine Einwirkung der Außenwelt. sondern die einzelnen Maschinenteile nach ihrer Bauart geordnet nebeneinander liegen. aus welchen Elementarteilen Alle sie sich aufbauen. die ihnen allen gemeinsam sind. gezeigt. ein Leitungsorgan und den Nerven und den Effektor. das andere an jener Stelle einen Einblick in das Getriebe seiner Elementarteile tun. ist es aneinen Blick in das Magazin zu werfen. Aber dieses Grundelement vereinigt bereits verschiedene Faktoren zu einer gemeinsamen Funktion. Um aber dem Leser das Verständnis dieser Zerlegung zu erleichtern. bevor man zur Betrachtung der differenzierten Tiere übergeht. Die Amöben vermögen es. mit einem einzigen protoplasmatischen Organ die Antwort zu erteilen. Dafür läßt uns das eine Tier an dieser. Die mehrzelligen Tiere verwenden zum selben Zweck drei verschiedene Organe: ein «in Ausführungsorgan Aufnahmeorgan.54 Der Reflex. die man eine Maschinenausstellung besucht. Reflex Die Verbindung dieser drei Organe. Der Reflex ist also das Grundelement aller Handlungen. im voraus zu orientieren.

Dies ist die nach außen gerichtete Seite eines jeden Rezeptors. Mögen die Wirkungen chemischer oder physikalischer Art sein. nach jeder Seite hin eine. Wir wissen ferner. der sich starke oder sehr Seine innere Seite richtet sich dem Tierkörper zu. ihre Form und ihre Fortpflanzungsgeschwindigkeit sicher zu bestimmen. die z. bildet seine Umwelt. . wenn man ihre Beziehungen zu den Rezeptoren der Tiere ausdrücken will. sie verwandelt sich auch niemals in eine stehende Welle.. denn seine Aufgabe ist erst erfüllt. entsendet. Die Erregung geht wie eine Welle über die Nerven dahin. daß jeder Nerv. Die Erregung hat immer die Tendenz. Er vermag nur einen ganz bestimmten Faktor zu übertragen. Der Nerv besitzt nicht die Fähigkeit jede Art physikalischer oder chemischer Prozesse aufzunehmen und weiterzuleiten. mit welchen Wirkungen der Außenwelt das Tier Beziehungen eingehen soll. Diese Welle hat ganz bestimmte elektrische Eigenschaften. T. zwei Wellen. den wir die Erregung nennen. Die Summe aller Reize. die sich bei allen Tieren Denn alle Tiere sind Antwortmaschinen auf die wiederfinden. sehr spezialisiert sein können. wenn er den Außenreiz dem Reflexbogen zugänglich gemacht hat. immer nennt man sie. wenn er irgendwo in seinem Verlauf gereizt wird. Jeder Rezeptor ist auf einen bestimmten Ausschnitt der Außengrößer oder kleiner sein mag. Die Rezeptoren mögen noch so verschieden gebaut sein und den verschiedensten Wirkungen der Außenwelt dienen. sie haben überall immer nur eine einzige Aufgabe zu erfüllen: die Wirkung der Außenwelt auf den Reflexbogen zu übertragen. die ein Tier dank der Bauart seiner Rezeptoren empfängt. und mit welchen nicht. Leitfaden" gegeben. genügt Tieres souverän darüber entscheidet.Der Reflex. Hier Rezeptoren der daß die Bauart der Rezeptoren eines jeden Hinweis. sie bleibt nicht etwa stehen oder kehrt selbsttätig um. schwache Wirkungen bezieht. drei Wirkungen der Außenwelt. weltwirkungen auf eingestellt. Die Erregung verbreitet sich. die Nervenbahnen entlang zu laufen. Reize. Das sich an den Rezeptor anschließende Organ ist der Nerv. in 55 den drei den Reflexbogen zusammensetzenden Organen die Elementarorgane zu sehen. Eine ausführliche Klassifikation der habe ich in meinem . die es uns gestatten.

Die Bipolar-Hypothese nimmt. Ich habe immer von neuem zu zeigen versucht.56 Der Reflex. an. ist. nach allen Seiten bevorzugt jedoch als die direkten Wege vor den Umauf- wegen und verbreitet reichen Netz. sondern bezeichnet nur irgendwelchen Apparat im Nervensystem. Bethe hat nachweisen können. ein sich schneller über Strecken mit einem über solche. Im ersten Falle ein passiver. immer von außer ihm liegenden Ursachen bestimmt wird. h. daß bei Carcinus maenas ein typischer Reflex ablaufen kann. wie schon ihr Name sagt. nachdem es durch die Forschungen Bethes und durch die Autorität Loebs zu verschwinden begann. Durch die Bipolar-Hypothese ist der Begriff des Zentrums wieder in das Nervensystem eingeführt worden. noch von Zentren zu reden. so schien es in der Tat unnütz. im zweiten ein aktiver. daß die entweder wie eine flüchtiger Vorgang Erregung in einem Rohr läuft oder wie ein entlang riüssigkeitswelle der Zündschnur entlang weiterbrennt. d. daß besondere Zentren genannte Organe im Nervensystem gar nicht existieren. sich der Sie wenn hin. Aber der biologische Begriff eines Zentrums ist gar nicht an die Ganglienzelle gebunden. auch nachdem man alle Ganglienzellen entfernt hat. Neuerdings hat diese Auffassung durch die schönen Arbeiten von Piper eine ganz unerwartete Bestätigung nicht erfahren. daß die Erregung ein passiver Vorgang ist. der seinen Anstoß von außen erhält oder von einem höheren Niveau zu einem niederen fließt. die nur spärliche Bahnen Aus alledem läßt sich nur noch so viel entnehmen. Nerv in ein Nervennetz auflöst. weisen. sondern nur reichere und ärmere Nervennetze zu unterscheiden seien. Loeb hat immer daran festgehalten. daß die Erregung bloß von einem Zentrum des Nervensystems zu den Muskeln hin entsandt wird. der sich irgendwie von den einfachen Leitungsbahnen unterscheidet. sondern daß eine dauernde Beziehung zwischen dem Ausgangspunkt und dem Endpunkt der Erregung besteht. Welche Leistungen . Aber erst Jordan hat die Theorie bis zu Ende geführt und durch Aufstellung seiner Bipolar-Hypothese einer neuen Auffassung Funke ist einer der Vorgang der Erregungsnatur die Bahn gebrochen. Da nun nach der alten Lehre Ganghenzelle und Zentrum dasselbe sein sollte.

Jeder Forscher weiß. Diese dauernd vorhandene Erregung wird zutreffend als statische Erregung bezeichnet. Nur die dynamischen Erregungen laufen wellenförmig ab. Gewiß ist das eine ihrer wichtigsten Aufgaben. nach uniErregungsausgleich.Der Reflex. die wir Zentren nennen wollen. daß er mit allem Nachdruck die Erregungs Vorgänge in statische und dynamische trennt. Der statischen Erregung gegenüber nennt Jordan dynamische Erregungsvorgänge solche. das von den Reservoiren hin und her getrieben wird. bereits Erregung im Netz vorhanden war. die nur vorübergehender Art sind. Ich habe nun noch einen Faktor in die Theorie der Erregungsvorgänge hinein- niederen getragen. so suche ich die besonderen Wirkungen plötzlich eintretender Erregungen durch die Annahme eines höheren Druckes der Anschauung näher zu führen. Das gleiche habe ich.. wenn auch in weniger abstrakter Form. das Gesetz vom Locus minoris resistentiae besagt. Diese Ausdrucksweise überhebt uns des viel mißbrauchten Wortes Tonus. daß die Erregung vom Orte höheren Potentials zum Orte dem universellen Gesetz vom Das verselle Gesetz Potentials hinfließt. die Erregung fließt von dem Reservoir mit höherem Niveau in das Reservoir mit niederem Niveau. im Kampfe gegen die Anschauung. zuzuschreiben? Auch hier geben einige Worte Jordans treffende Antwort: .Möge sie (die Voruntersuchung) eine Kleinigkeit mit dazu beigetragen haben. auch wenn sie von der gleichen Stärke sind. und das ist der Erregungsdruck. wenn ich sage.. 57 des Nervensystems sind wir gezwungen besonderen Apparaten. als Knotenpunkte zahlreicher Leitungsbahnen. oder wie Jordan es auch nennt. Außerdem gab mir dieser Faktor . daß die Zentren nichts seien. Da ich die Erregung überhaupt mit einem Fluidum vergleiche. Plötzlich einbrechende Erregungen zeigen oft andere Wirkungen als langsam eintretende. daß. vor allem aber sind sie ." des Erregungsausgleichs. Die statischen Änderungen blieben unseren Galvanometern bisher verborgen. Reservoirs" von Energie. ausgesprochen. die auf Grund ihres mehr oder weniger hohen Potentials das ihnen unterstellte Nerv-Muskel System in seiner automatischen Funktion zu leiten vermögen. Jordans besonderes Verdienst aber ist es. bevor durch einen Reiz eine neue Erregungswelle im zentralen Netz entsteht.

wenn wir sie wissenschaftlich verwerten wollen.58 die Möglichkeit. benutzen wir Mikroskope. die Wenn man so die wechselnde Erregungsmenge. Aber man kann sehr wahrheitsliebend sein und doch nicht das geringste Talent zum Natur- forscher haben. daß ich ein so unwahres Bild wie das eines Fluidums im Nervensystem benutze.. Wahrheit" zu erfahren. Eine lückenlose Beschreibung der WirkHchkeit wäre zugleich das wahrste und unnützste Ding von der Welt und gewiß keine Wissenschaft. usw. Die Wahrheit liegt in der uns umgebenden Wirklichkeit vor uns. I^sr Reflex. Von vielen Seiten wird mir der Vorwurf gemacht. Wahrheit". die . daß die Wissenschaft dazu da sei. ob meine geehrten Kritiker wirklich vermeinen. ordnen wir sichtUch.. Daß ein jeder Naturforscher bis in die Fingerspitzen hinein ein wahrhaftiger Mensch sein muß. Diese können wir aber unverändert nicht gebrauchen. Für diejenigen Beziehungen. In ihr ist alles gleich wesentlich. benutzen wir vorläufige Diese Bilder benutzen wir genau so. macht man sich ein anderes. Indem wir die uns wesentlich erscheinenden Zues sammenhänge aufsuchen. Wir müssen der Wirklichkeit und damit der Wahrheit Gewalt antun. wie jedes andere Handwerkszeug. wenn eines nicht taugt. die in der ganzen Natur nicht gibt. läßt sich mit diesen drei Faktoren eine leidliche Ordnung den sonst so widerspruchsvollen Wirkungen des Zentralnervensystems herstellen. Färbemethoden usw. von deren dieser wesentlichen wir aber überzeugt sind. ist eine conditio sine qua non. den Erregungsdruck und Kapazität der Reservoire in Anspruch nimmt. Galvanometer. zugleich den Stoff über- Daim treiben wir Wissenschaft. die wir trotz aller Hilfsmittel nicht auffinden können. Besonders wenn man noch einige einfache mechanische Vorrichtungen als Analogien zu Hilfe nimmt. regung die ausgleichende Wirkung der statischen Erüber das gesamte Nervensystem plausibel zu machen. Ist doch das Ziel jeder Naturwissenschaft gar nicht die . Nun sind viele Beziehungen unseren Augen verborgen. Existenz . Wir müssen die Unterunmittelbar scheidung von wesentlich und unwesentlich einführen. Bilder. Ordnung". um sie aufsufinden. Auf diesen Vorwurf kann ich nur mit der Frage antworten.. in sondern die .

um durch den Muskel die Antwort erteilen zu lassen. wie Was ist denn die ein Arbeiten mit Bildern? Und ganze Stereochemie anderes. sobald der betreffende Reiz in der Umgebung sich geltend macht. spricht ruhig von Schlüssel und Schlüsseldamit rein chemische Eigenschaften zu charakterisieren. . Das Nervensystem ist nun derart gebaut. Die Rezeptoren wählen unter den Wirkungen der Umgebung jene Reize aus. da Bilder ihr meist gar nicht passen. so muß es darauf eine Antw^ort erteilen. der mechanischen Emil Fischer. Reize. Deshalb bleibe ich mit voller Überzeugung beim Fluidum mit seiner Menge. daß es das Zeichen selbst benutzt. um sich zu überzeugen. aus Bilder. Man kann demnach feststellen. seinem Druck und sonstigem Zubehör.Der Reflex. obzwar oft überwundene Ausdrucksweise der Physik und Chemie eingeschworen sein? Besonders da diese Die Biologie bedarf. daß etwas außerhalb vorgeht. die nach dem Bauplan des Tieres geeignet sind. Kommen sich das Innenleben der Tiere auf- Gegensatz zur bunten und mannigfaltigen Umgebung kennt die Innenwelt keinen W^echsel in der Qualität. und je besser den beobachteten Vorgängen anschmiegen. um so besser. wie diese Wissenschaft mit ihren Bildern umspringt: Man ist Bald bald die Elektrizität ein Fluidum. Aus welchem Grunde nun sollte die Biologie noch immer auf die geheiligte. ohnn daß sie selbst die mindeste Ähnlichkeit mit den Vorgängen der Umgebung besitzen. aber keinen Massencharakter tragen. bemerkt zu werden. Die Erregungen sind der einzige objektive Vorgang. 59 werfe nur einen Blick auf die Physik. um sie sich Und je anschaulicher diese Bilder sind. bald eine Bewegung. und geben daraufhin dem Nervensystem ein Zeichen. denn das Fluidum scheint mir das anschauHchste Bild für die unbekannten Beziehungen im Nervensystem abzugeben. die wohl Materie besteht sie aus winzigen Stoff teilchen sind. sie mechanische Zusammenhänge aufsucht. als ein so hervorragender Chemiker. loch. soviel wieviel Zeichen ein Tier von seiner Umwelt erhält ein Weise diese auf soviel Tier Hat ein Zeichen. Zeichen seiner Umwelt erhalten. Ebenso verfährt die Chemie. Denn die dynamische Erregung wird — . Daher kann man die dynamischen Erregungen nur als Zeichen dafür Im betrachten. dessen Gehen und baut.

gQ Der Reflex. Aber sie ist doch wenigstens konstant. deren Tätigkeit die richtige Antwort des Tieres auf den Reiz ausmacht. Die beherrschenden Faktoren. um mit Jordan zu reden. Es sitzen also an dem allgemeinen Nervennetz (das sich in verschiedene Netze gespalten haben mag und allerlei Struktur angenommen haben kann). Vor allem aber sind es die zahllosen kleinen Reservoire. welche die dynamische Erregung zu den Muskeln leiten. welche auf den Weg. leitet. drei Organe: die Rezeptoren. Die Struktur wird dann im höchsten Grade kompliziert und ihre Feststellung eine äußerst schwierige. die ein ausgesprochenes Vorderende besitzen. je nach ihrem Potential abzustoßen oder anzuziehen. tritt naturgemäß eine immer weitergehende Subordination der Zentren ein und die Einfachheit der Reflexbögen geht verloren. deren nervöse Struktur Aber immer noch ist das Prinzip der reich ausgestaltet ist. Das ändert sich schon bei den Seeigeln. die in direkter Beziehung zu den Muskeln stehen. deren Füllungsgrad ein wechselnder ist und der einen entscheidenden Einfluß auf den Zustand des gesamten Nervensystems ausübt. Repräsentanten" genannt worden sind. Koordination der Reflexbögen streng durchgeführt. von den beherrschenden Faktoren des Nervensystems so gedaß sie selbst zu jenen Muskeln gelangt. Das gilt vor allem für die zentralen Reservoire der statischen Erregung. die zentralen Reservoire und die Repräsentanten.. andererseits von den Muskeln selbst. den die dynamische Erregung einschlagen Sie besitzen die Fähigkeit. so ist die findet die Bedürfnisse gleich Null gesetzt werden. sind vor allen Dingen die Strukturen im Nervensystem. Zwischen . Dieser Füllungsgrad ist einerseits abhängig von den zentralen Reservoiren. von Einfluß sind. Die übrigen Faktoren sind variabel und daher noch schwerer zu übersehen. Bei den Bilateraltieren. Wenn nur ganz bestimmte Muskeln mit ganz bestimmten Rezeptoren durch ein spezielles Nervennetz verbunden Antwort auf die biologische Zentralfrage: Wie Erregung den richtigen Muskel? eine leichte. die dynasoll. das die höheren Rezeptoren beherbergt. mische Erregung je nach ihrem Füllungsgrade oder. deren Ansprüche an die Erregung des zentralen Netzes sie zu vertreten haben und deshalb von mir . Ihre Veränderungen im erwachsenen Tier können für unsere sind.

2. Erst dann kann man hoffen. Bewegung der Umgebung die Antwort des Tieres Eine jede biologische Untersuchung sollte sich immer bemühen. die im Rezeptor entsteht und im Muskel vergeht. 61 dreierlei sich das Innenleben des Tieres ab. Es ist wiederum Jordans Verdienst. Die meisten Muskeln haben gleichzeitig eine doppelte Auf- . Bisher haben wir nur solche Tiere ins Auge gefaßt. Zu den Bremsmaschinen gehören vor allem die Schnecken. veranlaßt werden. nennen. Das mitteilen. statische Erregung in Fluß und anstatt von einzelnen Reservoiren aus den Gesamtdruck zu beherrschen.Der ihnen spielt Reflex. Es gibt aber auch solche Tiere. die während der Rhythmus von dem tätigen Eingreifen der Muskeln abhängig ist. Es finden sich in den verschiedenen Bauplänen alle möglichen Kombinationen zwischen den beiden strukturellen Bauprinzipien: der Koordination und der Subordination mit den drei Bewegungsprinzipien der Erregung. uns mit diesen absonderlich gebauten Tieren näher bekannt gemacht zu haben. die Zergliederung des Tieres bis auf die Bewegungen der Hauptmuskelgruppen durchzuführen. der ein gleichmäßig wiederholter Reflex sein kann oder durch das Hin. sei es der statischen Kraftmaschinen Man könnte sie oder der dynamischen. Als Automatic. deren Handlungen durch den Abfluß der überschüssigen Erregung reguliert werden. Erregung erzeugt wird. Und doch ist damit die Mannigfaltigkeit nicht erschöpft. letzte die durch ihre Güed des Reflexbogens bilden die Muskeln. grad der zentralen schon einen hohen AusbildungsDenn Apparate zur Voraussetzung hat. Diese Tiere könnte man Bremsmaschinen nennen. Das ist die reine Form der dynanischen 1. und zwar in Formen: Als Reflex. deren Bewegungen durch den Zufluß der Erregungen. Erregung. durchzieht sie wandernd ihr ganzes nervöses Reich. da wir die Vorgänge der Erregung im wesentlichen aus dem gesetzmäßigen Ablauf der Muskelbewegungen ableiten. ein leidUch vollständiges Bild vom Innenleben des Tieres zu erhalten. als geriete die ganze gelenkt. werden die oft sehr komplizierten automatischen Erregungen allein durch die Tätigkeit der zentralen Apparate Es macht dann den Eindruck. Als Rhythmus.und Herschwingen der statischen 3.

leitet in ihrem Inneren die Erregung und ist kontraktil. Im Gegenteil scheint eine sehr kompUzierte Struktur vorhanden zu sein. die ihre Tätigkeit entfaltet. h. immer krankhafter Art. die der Sperrmacht apparate apparate macht die Muskeln hart oder weich. den Erregungen des Nervensystems gehorcht. Seine Dauererregungen sind. in Muskelerregung verwandelt werden muß. kann jetzt als festgestellt gelten. In diesem Falle würden die Stofi'wechselvorgänge nichts anderes zu bedeuten haben als die Herbeischaffung des nötigen Heizmateriales und die Fort- schaffung der Asche.(]2 I^^r Reflex. die des eigenen Körpers. der andere die Bewegungen ausführt zungsapparat. wissen wir nicht. das bleibt noch eine offene Frage. das in der Nervenendigung steckt. die zunehmende und Tätigkeit. denen einer der Last dauernd das Gegengewicht hält apparat. Das Senken der Last geschieht — — SperrVerkürgleichfalls unter Beteiligung beider Apparate. Ob die Nervenerregung als äußerer Reiz anzusehen ist. der durch eine Art von Rezeptionsorgan. und diese erst bringt die beiden Apparate zur Es ist jedenfalls sehr gewagt. dessen Tätigkeit mit der seinigen eng verbunden ist. besitzt jeder Muskel einen Apparat im Nervensystem. erfüllen. Dampfes in einer Kolbenmaschine. Der Zustand der Muskelerregung spiegelt sich im . Sie müssen sich verkürzen und zugleich eine B. tragen. Die Tätigkeit der VerkürzungsDehnung die Muskeln kurz oder lang. als mit der Gummibandes. abnehmende Tätigkeit der Muskeln mit Stoffwechselvorgängen (Dissimilation und Assimilation) in direkte Verbindung zu bringen. wenn sie nicht vom Nervensystem Wie der Muskel verursacht werden. Ein jeder wirksame Muskelreiz wird in eine Muskelerregung verwandelt. Das geschieht durch zwei nur selten anatomisch trennbare mechanische Apparate. Dabei werden die Muskeln Doch hat diese Dehnung mehr Ähnlichkeit mit dem gedehnt. es spielen sich in ihr in abgekürzter Form die Prozesse des ganzen Reflexbogens ab. die Nervenerregung dauernd auf die Muskeln einwirkt. d. z. oder ob es eine direktere Einwirkung der Nervenerregung auf die MuskelerreDaß aber gung gibt. Ablassen des eines Jede Muskelfaser ist reizbar. Soweit man sehen kann. von gäbe zu Last. Eine eigene statische Erregung besitzt der Muskel nicht.

die vom Taucher ins er in einer Tiefe Winde bewegt der ihn wie erscheinen. für die wir das Bild eines Fluidums festhalten wollen. Die Tentakel umgeben in mehreren Kreisen stehend den Mund wie Blütenblätter den Blumenkelch. Diese Spiegelung ist auf eine sehr reelle gegenseitige Einwirkung der beiden Erregungsarten aufeinander zurückzuführen. vermeinthchen Grashalme nicht flache Blätter sind. ein Im silberner blauen Dämmerschein der Meeres. durch das diese Wirkung ausgeübt wird. sondern drehrunde Röhrchen. Die Farbe kann bei Anemonia sulcata weißhch schimmern. sondern es sind die Tentakel genannten Arme von drei bis fünf Zentimenter hohen Tieren. wird erstaunt sein. wenn die Strömung über sie hinwegzieht. Das Mittel. ist die Erregung. die den Magen unten abschheßt. sondern sie vermögen sich auf Berührung zusammenzuziehen und wie Korkzieher aufzurollen. Auch sind diese Röhrchen nicht bloß passiv bewegt. nennt man den Fuß. von über zehn Metern den ganzen felsigen Boden der Küste in eine grüne Wiese verwandelt sieht. sondern aus Tieren. weil er nicht keine scharfen Schatten die daß . Rauch umgibt. So hängen durch Wirkung und Gegenwirkung alle nervös miteinander verknüpften Apparate zusammen. Die runde Fläche. so vermag die Muskeltätigkeit selbst rückwärts einen Einfluß auf das Innenleben des Tieres auszuüben. Die kleinen Röhren sind keine Grashalme. Überall. Anemonia Wer als sulcata. Deshalb nennt man die Tiere auch Seeanemonen. Die grüne Wiese besteht nicht aus Pflanzen. wenn Meer hinabsteigt. sieht der Taucher und bemerkt erst bei näherer Prüfung. so bleibt als Körper nur ein zylinderförmiger muskulöser Magensack übrig. Entfernt man die Tentakel. bis sich ein besseres gefunden hat. wehende Grashalme. 63 Zustand der Nervenerregung seines Repräsentanten und umgekehrt. die in der Erde wurzeln. Da die Erregung des Muskels von der Tätigkeit der beiden mechanischen Apparate abhängig ist. meist ist sie bräunüch oder grün.Anemonia sulcata. soweit das Auge bhckt.

Muskelschicht Wie hängen Diese Frage diese einzelnen Organe funktionell zusammen? gelöst werden. Tieres. zwingen. Oft schlagen sie dabei .34 bloß das Tier Anemoiiia sulcata. Vom Mund aus führt ein gerades Verdauungsack muskulöse Scheidewände gehalten. kann nur durch das Experiment hat folgende einfache Tatsachen zutage gefördert. Das Darmepithel tritt in den Tentakel ein und bildet seine innere Bekleidung. Die Wand des Tentakels besteht nach 0. die nach unten zu offen stehen. bald ansaugt. daß die Tentakel einem leisen Druck nachgeben und ein Taschenmesser umklappen. Versich die zirkulären Ringfasern. die sowohl innen wie außen eine Muskelschicht trägt. Dagegen ist leicht nachdieses Und wie zuweisen. d. indem sich die Muskulatur des Fußes an verschiedenen Teilen bald Die Reize. sondern stülpt sich wie ein Handschuhfinger nach außen vor. Dadurch entstehen die Tentakel. sind das Licht und die Schwere des eigenen Körpers. Über dem runden Fuß erheben sich die zylinderförmigen Seitenwände festsaugt. Der mechanische Berührungsreiz ist bei einer normalen Anemonia sulcata fast wirkungslos. Zwischen den Scheide- hinein. so schließt sich der radiäre und Mund. der bei geneigter Lage einseitig auf dem Fuße lastet. zellen. sondern am Boden des Körpers. Stützzellen. auch eine geringe Die Fortbewegung ermöglicht. h. Nach oben zu wird jede Tasche von der Mundmembran nicht einfach abgeschnitten. Zwischen der äußeren wänden oder Septen entstehen und der Außenhaut befindet sich eine Schicht von Nervengewebe. enthält die in um kürzen zirkuläre Muskelfasern. Dieses Rohr bis tief in den Mundrohr wird durch zahlreiche zahlreiche Taschen. die das Tier zum Wandern ablöst. Ganglienzellen und Fasern. und R. die sich alle der Mitte gelegene Mundöffnung gruppieren. Fortbewegung geschieht. Hertwig aus einer Lage Bindegewebe (Stützsubstanz). Sie sind der unempfindhchste Teil des ganzen Oben Sie schließt die Mundfläche den Zylinder senkrecht ab. Sie bilden den Darm. Ebenso schiebt sich zwischen die innere Muskelschicht und das DarmDie Haut besteht aus Sinnesepithel eine Nervenschicht ein. die ringsum strahlenförmig zu den Außenwänden des Tieres ziehen. Drüsen und Nesselkapseln.

in lange. Denn wenn auch der chemische Reiz nicht direkt auf die Längsmuskeln einwirkt. Immer ist die überwiegende Verkürzung des weißen Stranges Ursache dieser Erscheinung. ist. um so vorsichtiger mit muß man.Anemonia weit sulcata. Von der Schnittstelle aufwärts bis etwa zur Hälfte ist der Tentakel nicht bloß leicht verkürzt. dünne Fäden zu verwandeln. Auf Erschütterung sind die Tentakel recht empfindlich. Uexküll. Nur je stärker die Lösung wird. die Rezeptoren der Längsmuskeln für den mecha- nischen Reiz erregbarer zu machen. mal verdünnt Eine einprozentige Essigsäure in Seewasser. Oft antworten sie am Glase mit einer Längsmuskelkontraktion. Während die Längsmuskeln dem mechanischen Reiz Untertan sind. so wird er eine charakteristische Form annehmen. Am meisten empfiehlt sich eingedampftes V. vermag abgetrennte Arme. antworten die Ringmuskeln den chemischen Reizen. Unter den Längsmuskeln zeichnet sich ein Strang besonders aus. Umwelt und Innenwelt der Tiere. ß5 Stets bleiben sie noch vom drückenden Gegenstande fort. eine aktive Bewegung auszuführen. Auch stärkere Lösungen haben die gleiche Wirkung. Das beweist. gleichen Erscheinung beim SeeSie ist igelstachel wieder einfach darauf zurück- daß die durch den Druck gedehnten Muskeln erschlaffen und dadurch ihren Antagonisten die Möglichkeit verschaffen. Schneidet man einen Tentakel eines normalen Tieres glatt ab und wirft ihn in ein Schälchen mit Wasser. auf ein Klopfen die der Arme hervor. sondern auch hals- krausenförmig zusammengezogen. eine Zeitlang gebogen. der auf der dem Munde zugekehrten Seite eines jeden Tentakels als weißer Strich sichtbar ist. so wird er sich sich zu verlängern. nachdem der drückende entfernt wurde. Wir werden der begegnen. dem Ein- legen der Arme werden. 5 . zusammenziehen. wenn sie genügend empfindlich sind. so hat er doch die Fähigkeit. die noch hundertist. die den Tentakel von dem drückenden Gegenstande wegführt. anstatt An Stelle von Essigsäure kann auch Kochsalz als Reiz verwendet werden. auch einseitig sein kann und dann die Arme korkzieherEbenso ruft Kneifen eine Verkürzung artig zusammenzieht. daß die Biegung Gegenstand ein aktiver Vorgang zuführen. Läßt man in eine stärkere Lösung den abgeschnittenen Tentakel fallen anstatt ihn vorsichtig hineinzulegen.

mehr zeigt sich nun. um klebrig zu werden. Die Ringmuskeln. steht dahin. wie die mechanisch hervorgerufene Erschlaffung. die schwerer als Seewasser sind. ebenso. die den klebrigen Schleim produzieren. kleben normale Tentakel niemals an. die mit Salzlösung von hoher Konzentration vollgesogen sind. Nicht selten sieht man kränkelnde Tiere auch an reine Glasstäbchen ankleben. ein reines Glasstäbchen nur einmal über die Zunge zu ziehen. Auch an Papierstückchen. zeigte. h. das geglüht und abgekühlt ist und dauernd in Seewasser aufgehoben wird. die auf jeden chemischen Reiz antworten. wie schon Nagel die in Säure getaucht waren. wieder Aktinien schnell losgerissene alle Arme Das Tier. Papier. Wir haben demnach Faktoren vor uns. vermögen nicht den Klebereflex hervorzurufen. die nur auf den chemischen Reiz der Nahrung reagieren. Anenionia sulcata. ein reines Glasstäbchen. in die normale Lage gebracht. indem Nach einiger Zeit begannen ich es auf die Mundseite legte. das sie mit ihren sehr spezialisierten Rezeptoren verbindet. Ebensowenig kleben sie. Verfahren. Es ist mir gelungen. d. ein Tier. beginnt als Reiz zu wirken.oder Schwammstückchen. müssen ein eigenes Nervensystem besitzen. Auf die das bekannte Ankleben der Tentakel zur Folge hat. Auch . Seewasser. Alle Lösungen. das durch Eindampfen 5 ^/^ seines Volumens verloren hat. 2. zu verankern. um sofort ein kräftiges und andauerndes Kleben der Tentakel zu beobachten. von denen jeder auf eine getrennte anatomische Grundlage Anspruch erheben kann: 1. Unabhängig von den Muskeln ist die Tätigkeit der Drüsen. Man kann einzelne Tentakel in eine solche Lösung legen oder mit einer zur Kapillaren ausgezogenen Pipette die Lösung lokal den Tentakeln des unverletzten Tieres beibringen. Dagegen genügt es. während Diese wirkt zentral wärt s eine leichte Erschlaffung eintritt. der Arm schlägt von der Reizstelle fort. verlor nach und nach drei getrennte physiologische seine Klebrigkeit. daß peripher oder weniger weit bis zur Spitze hin Da eignen sich für ein solches von der Reizstelle die Ringmuskeln in Kontraktion geraten und den Tentakel verlängern.ßß Wasser. Die Drüsen. in diesen Zustand erhöhter Drüsentätigkeit zu versetzen. das ganz normal war. Ob dies ein Hilfsmittel ist.

es passieren lassen. h. 67 toren. die sich um die Beute schlingen. Handelt es sich um einen leicht beweghchen 5* . ein besonderes Nervennetz. Ranken. die Längsmuskeln verkürzen sich auch. nicht leer zurück. belasteten fallen Tentakel. Naht sich der Anemonia ein Tier. weil ihre Rezeptoren durch den chemischen Reiz erregbar gemacht und sie durch die Dehnung der Erregung zugänglicher geworden Auf diese Weise vermeidet Anemonia die Schädlichkeit. wenn ein Arm durch den Stein geklemmt wird. die Längsmuskel reflektorisch zu verkürzen. Anemonen angepaßt. z. verlangen das sie mit ihren Tangorezeptoren Diese drei selbständigen Reflexbögen. bedürfen eines eigenen Nervennetzes und eigener Rezepdie aber weniger spezialisiert sind und auf chemische 3. dann ziehen sich die Arme von ihm zurück. Zusammenarbeiten dürfnissen der Fällt auf ist überraschend zweckmäßig und den Be- so müssen die Arme denn es verursacht nur Unordnung und ist Das kann auf verschiedene Weise gegänzlich ungenießbar. Entweder der Stoß des Steines ruft keine Erregung schehen.Anemonia sie sulcata. fortgerissen. d. In jedem Falle sinkt der Stein zu Boden. Produziert dieses chemisch schädliche Stoffe. und fahren dann Aber sie fahren erst in gemeinsamer Kontraktion zusammen. Die Längsmuskeln Reize aller Art ansprechen. verbindet. hervor und er gleitet einfach zwischen den glatten Tentakeln Oder er bleibt liegen und dehnt dann die von ihm hindurch. das nicht wie der Stein chemisch indifferent ist. handeln trotzdem gemeinsam. lassen. so werden die Tentakel gleichfalls lang. die auf verschiedene Reize eingestellt sind. die darauf fortklappen und ihre Last Oder die Erschütterung des fallenden Steines war stark genug. wie es etwa eine säurebildende Nacktschnecke tut. so werden auf die Berührung hin die Längsmuskeln sich zusammenziehen. ein kleiner Oktopus de Philippi. aber nicht so stark. War das Tier eßbar. denn die Drüsen haben infolge des Nahrungsreizes die Beute am Arm festgeklebt. die Anemone ein Steinchen. so werden die Tentakel durch Ringmuskelreflex lang werden und an das fremde Tier anstoßen. Ihr weil sie räumlich an das gleiche Organ gebunden sind. sie ziehen sich nur an Dadurch werden sie zu den Berührungsstellen zusammen. und diese wird nun mit selbst sind. B. Der gleiche Effekt wird erzielt.

die viele individualisierte Reflexe aufweisen und zahlreiche Reflexbögen besitzen. wie Nagel das beschrieben. Da das zentrale Netz sich überallhin verbreitet. Bissen. Dagegen sind Nahrungsreize für die Nesselkapseln indifferent. und ein zweiter. die ich auch für die Seeigel nachweisen konnte. etwa ein Stückchen Fischfleisch. die Jordan aufohne weiteres gestellt hat. Die Drüsen zeigen in ihrem Bau deutlich zwei verschiedene Typen. der in einer giftgefüllten Kapsel ruht). der Tentakel zum Munde hin. zutage. spricht er diesen Tieren einen generellen Reflex zu. daß die Strecke. der die Beute Was daß lich die Nesselkapseln betrifft. unterDa mit seiner Aktinienarbeit die schönen richtet worden. wenn der Tonus fällt. sie auf chemische Reize hin explodieren (sie bestehen bekanntaus einem Spiralfaden. desto höher der Grad der Reizbarkeit. was dasselbe vom Tonus: Grade des . flexarmen Tiere können eine gewisse Subordination des Netzes unter höhere Zentren aufw^eisen. so schlägt. Auch wird eine. Über die Muskeln des Körpers sind wir durch Jordan freilich an einer anderen Aktinienart. nämlich Aktinoloba. muskeln. sezerniert. um die sich ein Tonusmuskel auf den gleichen Reiz zusammenzieht. näher auf seine Jordan hat sich mit grundlegenden Resultate einzugehen. Erstens ist die Reizbarkeit der vom Niveau statischen abhängig Erregung oder. Der der den Muskeluntersuchungen dieses Forschers einen vorläufigen Abschluß erreicht haben. niedriger der Tonus. solchen Tieren beschäftigt. Bei den Aktinien gibt es keine Subordination. Dies geschieht durch die überwiegende Kontraktion des weißen Stranges.. der auf chemischen Reiz zweierlei Schleim am Gegenstand klebt." Es ist dieses die gleiche Regel.ßg Anemonia sulcata. sei es mir vergönnt. ganzen Arm mit einer dichten Hülle umgeben kann und ihn vor weiterer Schädlichkeit bewahrt. Bei ihnen treten der Tonusmuskeln.Je sagen will. im Gegensatz zu anderen Tieren. deren Muskulatur ein zentrales Netz beherbergt und daher dem Einfluß der statischen Erregung nicht Er nennt solche Muskeln Tonus entzogen werden kann. ebenfalls abhängig vom Tonus ist: sie wächst. Zweitens findet Jordan. Schließlich und die Grundgesetze . Deshalb nennt er die Auch die reTiere mit Tonusmuskulatur reflexarme Tiere. so hat immer nach dem Munde ziehen muß. Parker beobachtet.

. Für Aktinoloba vermochte Jordan nachzuweisen. loba) ein Stück Nerven-Muskelschlauch. da die zugehörige Muskulatur Tonus aufweist. daß das stark entwickelte Nervensystem. so wird die an sich unbeeinflußte Mundscheibe den Fuß mit jEnergie' speisen müssen. die bei Aktinoloba das Einstülpen der Mundfläche ausführt.. das da besagt. und dieses Gebiet muß über . und wenn wir alle Vorgänge im Nervensystem kurzerhand als Erregungsvorgänge bezeichnen. da die einzelnen Teile des Aktinienkörpers sich in der Norm nicht gegenseitig hinsichthch des Tonus beeinflussen. 69 Tonus infolge der Belastung. Das Während ich für die Erregung die Vorstellung eines Fluidums bevorzuge. wählt Jordan ein anderes Bild für den gleichen VorEr schreibt: . Auch nach Jordans Auffassung ist der Tonus im Muskel ein Erzeugnis des Nervensystems. das wir belasten und dadurch seines Tonus berauben. Ist aber durch Belastung eine wesenthche Abnahme des Tonus innerhalb der Fußmuskulatur eingetreten. so müssen die »Potentiale' in all diesen Teilen ungefähr gleich sein. das vom höheren zum niederen Niveau fließt. nämhch vor allem mit der Mundscheibe. durchaus daß überall nicht die Rolle eines superponierten Zentralteiles spielt. ein an anderen Tieren nachweisbares Faktum. Auch sie ist von Jordan untersucht worden.Energie' verfügen. daß die Erregung immer den gedehnten Muskeln zujfließt.Anemonia drittens sinkt der sulcata. besitzt eine viel schnellere Tonus- muskulatur als die Wände und der Fuß. zentrale Netz übermittelt den Tonusfall vom gedehnten Muskel zu den ungedehnten Muskelpartien. Das eine Stück steht noch in Verbindung mit einem großen Gebiete des Nervensystems.Wir haben in beiden Fällen (bei Aktinogang. sondern die gleichen nervösen Beziehungen herrschen. wenn man eine ungedehnte Muskelpartie neben der gedehnten stehen läßt. Mehr noch. das den Mund der Aktinien umgibt. Auch dies ist Jordan fand ferner die merkwürdige Tatsache der Übertragung des Tonusfalles von einer Muskelpartie auf die andere." Jordan gelang es zu zeigen. Die Septenmuskulatur. so ist auch für die Tonusmuskel das allgemeine Erregungsgesetz gültig. daß der durch starke Belastung hervorgerufene Fall des Tonus aufgehalten werden kann.

so ist man schon im Zweifel. die sich einer allgemeinen Anwendung der Jordan sehen Einin generelle und individuelle Reflexe entgegenstellt. dagegen zur Zeit der Flut zum öffnen bringt. die ihnen durch den Gezeitenwechsel zugeführt werden. die innerhalb der Flutgrenze leben und die dem Rhythmus des steigenden und fallenden Meeres ausgesetzt sind. Ihn interessieren weniger die Reflexe. der von anderen Lebensprozessen auf die Reflexe ausgeübt wird. Dagegen bringt die gleiche Erschütterung eine geöffnete Aktinie nur zur Zeit der Ebbe zum Schließen und Zeit der verläuft wirkungslos zur Zeit der Flut. wenn auch ganz anderer Art als die Jord ansehen Arbeiten. Die von mir oben erwähnten Versuche über die Armbewegungen von Anemonia sulcata zeigen die Schwierigkeit. sieht trotzdem weiter fortbesteht. noch von den Reizen. Daß aber der man daran. wenn draußen die Flut zu steigen die beginnt. Ebenso interessant. Ebenso öffnen sie sich wieder. der sich noch erhält. schließen sich die Aktinien noch tagelang regelmäßig. ob man noch im strengen Sinn des Wortes von generellen Reflexen reden darf. Jedenfalls würde auch die geringste weitergehende Spaltung in einem der drei Netze einen indivi- teilung Wenn dualisierten Reflexbogen hervorbringen. Rhythmus daß eine einfache Erschütterung die geschlossene Aktinie zur Ebbe nicht beeinflußt. Dieser innere Rhythmus Nach und nach werden innere die Aktinien bloß klingt langsam ab. Diese Aktinien sind während der Flut geöffnet und während der Ebbe geschlossen. und der sich erst in einer Abänderung der Reflexe offenbart. die vom Rezeptionsorgan kommend durch das Nervensystem den Muskeln zufheßen.wie Ringmuskeln wie die Drüsen ein besonderes Nervennetz besitzen. Obgleich dauernd vom Wasser umgeben. sind die Versuche. Sehr interessant sind ferner die Beobachtungen Bohns . sowohl Längs. wenn draußen im Meere ihre Schwestern unter dem Einfluß der Ebbe sich zusammenziehen. wenn die Tiere im Aquarium unter gleichförmige Bedingungen gebracht werden.70 Aneinonia sulcata. erzeugen in den Aktinien einen rhythmischen Bohn Prozeß. untersuchte die Aktinien des Atlantischen Ozeans. die Bohn mit ebenso- viel Ausdauer als Geschick an den Aktinien ausgeführt hat. Die Reize. beeindruckt. als der Einfluß. das Aquariumleben bringt.

befähigt. der vom Wechsel der Tageszeiten abhängig ist. . Der Rhythmus zwischen öffnen und Schließen. der die Tiere. die Tage vorher aber im Dunkeln verbracht haben.Anemonia sulcata. Eine Tatsache. bei Nacht und schließen sich am Tag in der vor dem ungewohnten SonnenHcht. öffnen sich. als wenn sie den Tag im tiefen Schatten verbracht hatten. Einmal läßt sich die Wanderung der Aktinien durch das Licht hervorrufen. so kehrt sich diese Sie öffnen sich in der Nacht. ich habe bei Anemonia sulcata beobachten können. Tag gehalten. 71 Über die Wirkung des Lichtes auf die Aktinien. nicht aber in der Nacht. Die lange andauernde Dunkelheit ruft bei immer mehr zunehmende Schwächung der Lebensfunktion hervor. daß alle Reaktionen der Arme bei sehr empfindlichen Exemplaren durch allen Aktinien eine eine vorhergehende Bewegung des Wassers herabgesetzt wurden. im hellen Aquarium gehalten. algenhaltigen Felswannen des Ufers. sich schneller und ausgiebiger auf den gleichen Reiz zu öffnen als Tiere. bleiben aber am geschlossen. steht in enger Beziehung zum Wohnort. wenn sie tags vorher beleuchtet wurden.denn sie leiden von der Abwesenheit des im Dunkelzimmer Lichtes wohl am Diejenigen Tag.. die zwar gleichfalls im Hellen stehen. Aber die Öffnung Nacht geschieht rascher und ausgiebiger. Nach einer kürzeren oder längeren Ruhepause stellte sich die .'* Aktinien (es handelt sich immer um Actinia equina). die sehr stark der Sonne ausgesetzt waren. Endlich ließ sich auch ein Rhythmus des öffnens und Schließens nachweisen. dem sie die Aktinien entnommen sind. die an beschatteten Orten gelebt haben. Ferner hat die Beleuchtung auf die Aktinien einen lange überdauernden Einfluß. Werden dieselben Tiere Reaktion um. Ebenso wirkt die Asphyxie und die Auch lang andauernde Bewegung des umgebenden Wassers. die schon Loeb beobachtet hatte. welche mehrere Tage im Hellen zugebracht haben. Während der Wanderung können die Aktinien durch Steine oder Algenblätter aufgehalten werden. so öffnen sie sich im hellen Aquarium am Tag und schließen sich in der Nacht. In einem Glasgefäß stellen sie sich immer auf der dem Licht abgewandten Seite auf. Stammen aus flachen. die eine rauhe Oberfläche besitzen und dem Fuß einen besseren Halt gewähren als die Glaswand. der mit dem Wechsel von Tag und Nacht Hand in Hand ging.

bleiben die Strukturen bestehen. werden von wohldifferenzierten ist Reflexbogen außerhalb des Reflexbogens beeinflußbar. alte Erregbarkeit wieder her. einer Aktinie übermittelt. aber keine Erregung Bei . wie das Schließen und öffnen der Aktinien. lich gemeint ? Soll Aber welche lebende Substanz es ist eigent- das Protoplasma sein. plasma vermag bei einer bestimmten Amöbenart nur bestimmte Organe zu produzieren. ihre Existenz läßt sich doch nicht ableugnen. Diese Fähigkeiten werden von Bohn der . die eine bestimmte Funktion haben. je nachdem die vergangenen Reize eine zeigen sich befähigt. das den Reflexbogen hat entstehen lassen. Ähnliches berichtet auch Lulu Allenbach. rhythmische welt sogar überdauern. Außerhalb des differenzierten Gewebes.. Geweben ausgeführt. befindet sich das undifferenzierte Protoplasma. Dies kann in der Tat der richtige Schluß sein. das in den ? Muskelzellen sitzt. lebenden Substanz'* als solcher zugeschrieben. Die Aktinien Wirkungen der Außenwelt Antworten zu die den Rhythmus der Außenfinden. auf rhythmische Dauerwirkung hinterlassen haben oder nicht. Bohn trennt die Wirkung der Dunkelheit. oder im Nervennetz und den Rezeptoren Oder in allen dreien? Wenn auch die Strukturen als etwas Nebensächliches zu betrachten sind. Die Muskeln können sich nur verkürzen. daß die Aktinien die Fähigkeit besitzen. Das Nervensystem kann nur Erregungen leiten. Im Ganzen gelingt es Bohn überzeugend nachzuweisen. den Amöben läßt das Protoplasma die Strukturen Bei den Aktinien entstehen und zerstört sie gleich wieder. Alle Reize der Außenwelt können. das den Reflexbogen bildet. Ein Aber der Reflex ist von Mehr wissen wir nicht. aber das Protoplasma bewahrt Das Protoeinen entscheidenden Einfluß auf ihre Funktion. verschiedene Wirkungen hervorrufen. sicher vorhanden. in sehr weitem Maße den Anforderungen ihrer Umgebung gerecht zu werden. Und die Funktionen. aber vermag sich nicht zu verkürzen. Bei den Aktinien kann die Funktion der einmal gebildeten Gewebe auch nicht geändert werden. der Asphyxie und der Wasserbewegung als gegenwärtige von den vergangenen Beeinflussungen durch das Licht und die Gezeiten.72 Anemonia sulcata.

an den Befunden wie Bohns die beiden Theorien Forscher zu messen. Bohn sich Amerikas in zwei Lager spalten. Interessant ist es. Wie das geschieht und wo das geschieht. Die einfachen Nervennetze der Aktinien sind für solche Leistungen ganz und gar nicht eingerichtet. dem Wechsel der Außenwelt ein Gegengewicht zu halten. einmal Verkürzung treten. je nach dem Eingreifen des Protoplasmas. 73 von Faser zu Faser so scheint es. zeigen sich diese Tiere allen Wechselfällen des Lebens gewachsen. die. Denn diese werden auch in allen möglichen Kombinationen doch nicht die nötige Mannigfaltigkeit erreichen. Daher kann die Protoplasmawirkung immer mehr und mehr zurücktreten. beschleunigt und so auch umgekehrt werden. die durch das Auftreten fester Strukturen zur Unveränderlichkeit neigende Reflexfunktion geschmeidig zu erhalten. vom Protoplasma gehemmt. darüber vermögen wir nicht einmal Vermutungen aufzustellen. So kann auf ein- Die biologische Aufgabe des Protoplasmas besteht darin. um dem Wechsel der Umgebung folgen zu könnnn. Da das Hirn einen reichen Reflexapparat beherrscht. weit sie umkehrbar ist den gleichen Reiz einmal Erschlaffung. die Unzweifelhaft ist tropismus von Loeb nicht bloß um unaufgelöste Reflexe handelt. so daß sie sich dem wechselnden Einfluß der Umgebung gewachsen zeigt. die nur wenige Reflexe ausgebildet haben. Bei Tieren mit reichem Reflexleben sind nicht allein zahlreiche MögUchkeiten gegeben durch Reflexkombination.Anemonia salcata. sondern eine direkte Wirkung des Lichtes auf das Protoplasma . aber daß es geschieht. Denn bei diesen Tieren ist die Umwelt sozusagen in das Hirn hinüberdestilhert und ihre Veränderungen rufen durch nervöse Übertragung analoge Veränderungen im Hirn hervor. auch das Zentralnervensystem ist bei differenzierteren Tieren befähigt. daß es sich beim Photo- ausdrückt. Diese Eindrücke werden nach und nach zu Strukturteilen. Aber jede einzelne Funktion kann. durch diese Versuche nachgewiesen. Dies ist besonders bei Tieren notwendig. Deshalb muß sie der regulierende Einfluß des Protoplasmas mit dem Wechsel der Umwelt vertraut machen. von verschiedenen Faktoren der Umwelt spezielle Eindrücke aufzunehmen und aufzubewahren. ist wohl eine unbezweifelbare Tatsache. leiten.

gleichen Versuch aus. Das besagt. es ist in ge- Grenzen. variabel. die Jennings in dieser Richtung bei den Aktinien angestellt hat. Er findet z. Trotzdem blieb der Erfolg der gleiche. alle Die Versuche Bohns vitalen Reize planmäßig zu verwerten. bis sie eine mechaDie nische und physikalische Deutung zu geben versuchen. so können wir den Versuchen. denn die Planmäßigkeit wird nicht gesucht und dann angenommen werden muß. mechanische Deutung tritt erst dann in ihr Recht. sondern um Strukturen erst gefunden. regungen abhängig sind.74 Anemonia sulcata. Wie man sieht. Die Papierstückchen wurden abgelehnt. wenn sie zum Munde gelangt waren. Jede Anemone besitzt die drei wesentlichen Strukturelemente Wenn des Reflexbogens: die Rezeptoren. die es im Moment beherbergt. setzung der Nervenerregung dient. gerade so lange recht. Jennings nicht genügend berücksichtigt.. daß der indem sie . die anfangs Papierstückchen fraß. Diese Wirkung ist aber keine da das mechanische. wenn es sich nicht mehr um Protoplasma. die von seiner Bauart abhängen. geben Jennings von auf Gewohnheiten innerer Prozesse die Bildung Wirkung Sie widersprechen aber der Lehre vom . Fleischstückchen. Protoplasma die Fähigkeit besitzt. wissen wenn sie einen zersetzUchen Stoff beherbergen. nachdem man ihr ein paar Lulu Alienbach führte den Fleischstückchen gereicht hat. die gleiche Überzeugungskraft nicht zuerkennen. Irrtum". fundamentale EigenVersuchen vorhanden. Diese Faktoren hat B. sondern sie ist selbst die allen schaft des Protoplasmas und vor handelt. daß eine Aktinie. dessen Zer- Das Nervensystem ist am seine weil Leistungen von der Menge der Erallervariabelsten. h.. wieder fortnahm. behalten die Theorien. die sich mit dem Protoplasma befassen. nachdem man das Fleisch gegeben hatte. wechselprodukte. unverkennbar ist. uns die Bohnschen Beobachtungen davon überdaß bei den Aktinien die Wirkung des Protoplasmas zeugten. Jedes dieser Elemente hat physiologische Eigenschaften. wenn er von der andererseits auch recht. Versuch und spricht. schaltete aber die Wirkung der Sättigung wie sowohl Papier aus. diese Gewohnheit aufgibt. das Nervensystem und die Muskeln. d. Die Muskeln ermüden durch Anhäufung ihrer eigenen StoffDie Rezeptoren werden leicht erschöpft.

Diese sind daher in den Mittelpunkt der Be- trachtung zu stellen. Dies war aber keine neuerworbene Gewohnheit. Dagegen ist die Öffnung. Jennings führt selbst einen sehr lehrreichen Versuch an. ist uns unbekannt. soweit sie den Binnendruck der Arme und des Magensackes reguliert. der weder durch Hunger noch Sättigung eine Änderung erfährt. die Nagel gegeben hat und die mit einer guten schematischen Zeichnung illustriert ist. wurde durch mehrfache Reizung dazu gebracht. Ferner beteiligt sich das Schlundrohr am Freßakt und schließhch die gesamte Muskulatur des Tieres. der Es handelt nicht um bloß Beeinflussung Rezeptoren einen inneren Prozeß im Jennings sehen Sinn. Unserem Verständnis sind die mechanischen Vorgänge in den Reflexbögen unmittelbar zugängUch. denn es zeigte sich. wie leicht man sich über die inneren Prozesse täuschen kann. daß die Wandmuskeln infolge des Reizes dauernd sie einseitig verkürzt blieben. eine um und Gewiß gibt es auch innere Prozesse. Wenn Jennings die These aufstellt. die wir mit den Worten Hunger und Sättigung bezeichnen. Aber diese Prozesse sind noch gar nicht analysiert. die Tentakel und die Mundmembran. der deuthch zeigt. Eine Anemone. Erst wenn man eine deuthche räumliche Anschauung besitzt. so bleibe ich bei meiner These. die Tiere seien ein Bündel von Prozessen. daß sich alles in eine allgemeine Unklarheit auflöst. die zum Lumen der Septenkammer und somit in den Gastro- . Die hohlen Tentakel besitzen eine Öffnung an der Spitze. die ihre Tentakel nach hnks hin ausbreitete. nach rechts hin auszubreiten. Am eindrucksvollsten bleibt die Beschreibung. 75 unwirksam macht. kann man die Abänderung dieser Vorgänge durch fremde Einwirkung betrachten. die aber für gewöhnlich verschlossen bleibt. die Tiere sind ein Bündel von Reflexen. Zwei Faktoren kommen zunächst in Betracht. Die Nahrungsaufnahme der Aktinien ist bereits bis zum Überdruß geschildert worden. %\de es den Anschein hatte. MögHcherweise wirken sie mittels bestimmter StofEwechselprodukte nach einer ganz festen Regel auf die Rezeptoren oder das Nervensystem ein und gehören somit zu dem Bauplan des Tieres. und in welcher Weise sie auf den Reflexbogen einwirken.Anemonia stärkere Reiz den schwächeren sich also sulcata. ohne befürchten zu müssen.

so werden die zunächst hegenden Arme durch den starken dauernden chemischen Reiz in dünne Fäden verwandelt. das in drei getrennte Nervennetze zerfällt. die für gewöhnlich von innen nach außen flimmert. besitzt nur analytische Funktionen. so wird man bald in diesem. Eierstock dicht von Mesenterialfilamenten umschlungen. bald in gemeinsam Erregung und bringen ihre Gefolgmuskel zur . führt zur Synthese einer einheitlichen Handlung. Außer dem Verschlucken kommt noch eine andere Art der Nahrungsaufnahme bei Anemonia vor. dem Kleben und der Längsmuskelkontraktion. die wie zähe Ranken an der Beute sitzen. der Ringmuskelkontraktion. Die Schleimhaut des Mundrohres. den an das Gesamttier abzugeben vermögen. bald offen. Meist ist das Mundrohr deuthch zutage getreten und hat die Speise umschlossen. prall gefüllte Tentakel besitzen. aber nicht verDafür fand sich nach einigen Stunden der schluckt wurden. Ich fütterte ein Tier mit den Stücken eines Seeigeleierstocks. die Speise sie nicht Ist zum Mund gebracht worden. wie Parker gefunden. verschiedenen Muskulaturen und Drüsen am gleichen Organ sonders interessantes. Eine Synthese findet im Nur das Zusammenarbeiten der Nervensystem nicht statt. während die übrigen sich ihr dauernd verschließen. weil sie einen zu hohen Binnendruck besitzen. Bald geraten die einzelnen Faktoren getrennt.76 Anemonia sulcata. sobald sie von den chemischen Reizen der Speise getroffen wurde. bald verschlossen. die sehr schwer reagieren. die wohl zum Munde geführt. sondern mindestens eine Dreiheit. Auch trifft man manchmal auf Exemplare. mit Hilfe der drei Reflexe der Arme. Vaskularraum des Tieres führt. so schließt mit Hilfe der Zirkulärmuskeln wieder. der sich erst durch die Kontraktion der Radiärmuskeln öffnete. bis an die Beute gelangt. Das Verhältnis der Aktinien zu ihrer Umwelt ist ein beer sich Ihr Nervensystem. wobei der weiße Strich sich besonders hervortut. bald in jenem Tentakel die Luft eintreten sehen. Es ist die Innenwelt einer Aktinie keine Einheit. die lauter steife. Ist der Mund. Wenn man einem Tentakel die Spitze abschneidet und ihn dann auf ein Glasrohr bindet. durch das man Luft dem Tier einbläst. kehrt. ihre Flimmerrichtung um. Das Beutetier wird von den Rezeptoren in seine physikahschen und chemischen Eigenschaften zerlegt.

tieres. das den Wechsel der Umwelt mit die stillem Für Rhythmus wiedergibt. genügt das einfache Bündel der drei Reflexe. desto geringer wird der Wechsel der Tages. und doch schon im Besitze ausgebildeter arten gleichend. Umwelt. die darauf leben. Wo sie in großen Mengen rasenbildend den Meeresgrund überziehen. daß das Zentralnerven- nicht die Einheit des Tieres zuwege bringt. Je höher aber die Aktinien wohnen. ebenso verschiedenartig sind die Tiere. der die Erregbarkeit steigernd oder beruhigend auf die Reflexorgane wirkt. je mehr wirken der Tages. Aber in jedem Falle passen Weide und Weidender gleich vollkommen zueinander. und je tiefer sie wohnen.und der Gezeitenwechsel auf sie ein. daß sie. Dazu kommt. wie alle anderen Organe. So stehen die Aktinien noch an der Kindheit Grenze. sorge des Protoplasmas. so ernähren sich auf der Meeresweide die Medusen. in der die meisten Aktinien leben. Reflexorgane den voll entwickelten Tier- Medusen. Dies lehrt Die Einheit liegt nur im Bauplan des Gesamtuns handgreiflich. 1. Der Pflanzenwuchs des offenen Meeres besteht aus den zahllosen einzelligen Algen. wie es Das Zentralbei komplizierten Tieren oft den Anschein hat. insbesondere Diatomeen.Medusen. dem Gängelbande des Protoplasmas noch nicht ganz entwachsen. nervensystem ist genau so ein Teilorgan oder eine Summe von system Nach den Bedürfnissen Teilorganen. des Gesamttieres wird das eine oder das andere Organ mehr ausgebaut. die in ver- . Die Oberfläche des Meeres ist eine einzige Weide mit Wie auf den Landweiden reichem Pflanzenwuchs übersäet. auf der Wanderung begriffen. Rhizostoma pulmo. 77 Verkürzung.und Nachtzeiten sie beeinflussen. Ebenso verschiedenartig wie die beiden Weiden. sich die Lämmer ernähren. aus tiefem Schatten an das Licht gelangen können oder aus dem Gezeitenwechsel in Überallhin begleitet sie die Vordie Tiefe und umgekehrt. sind sie dem Einfluß der Gezeiten entzogen.

Dadurch wird . lehrt uns. wenn es schwerer als das Wasser ist. in die von außen feine Poren münden. diesen feinen Nahrungsstaub aufzunehmen. Er ist mit Längskanälen durchsetzt. Lassen die Muskeln in ihrer Tätigkeit nach. so flacht sich der Schirm dank seiner Federkraft wieder ab. auf welche geistreiche Weise die beiden notwendigen Bewegungen der Nahrungsaufnahme und des Schwimmens mit einander verknüpft sind. Es gilt. Um Wasser unfiltriert aufnimmt und filtriert entläßt. Schwimmbewegungen ausführen. des Schirmrandes wie gegeben. Der schwere Stiel sorgt dafür. einem schweren herabhängenden Eiszapfen. Zugleich muß das Tier. Die Betrachtung von Rhizostoma pulmo. wie das Wasser selbst. um ein größeres Tier zu ernähren. ist die Schwimmbewegung wird. als der federnde Schlag nach oben. Bei jeder Konwir sahen. Sie Der Stiel gleicht seinerseits zeigt sowohl Stiel wie Schirm. die am inneren Schirmrande sitzen und bei ihrer Zusammenziehung den elastischen Schirm stark nach oben wölben. Nur auf Weise kann der Nahrungsstaub in genügender Menge gesammelt werden. die es an der Oberfläche halten. und zweitens Schwimmbewegungen mit dem Schirm auszuführen. der aus elastischer Gallerte verfertigt ist. der Schirm gewölbt und der Gipfel nach oben gedrängt. einmal den Magen in rhythmische Pulsation zu versetzen. Da der durch die Muskeln herbeigeführte Schirmschlag nach unten energischer ist. einer der großen Medusen des freien Mittelmeeres. der das Pünktchen aufgehängt sind. Eine ruhende Rhizostoma gleicht annähernd einem aufgeschlagenen diese Regenschirm. Beides geschieht durch eine feine Schicht Ringmuskeln. und in wechselnde Tiefe hinab wie feinste Sie können jeder Wellenbewegung widerstandslos folgen ohne ihren Platz zu wechseln. in den die Längskanäle des Stieles münden. Zwischen den vier Spangen ist der häutige Magen ausgespannt. die der Wasseraufnahme dienen. so ist damit eine Bewegung des Gesamttieres nach oben gegeben. bedarf das weidende Tier eines pulsierenden Magens. daß die Richtung „Schirm oben" dauernd erhalten bleibt und nach äußeren Störungen bald wieder ein- genommen Damit traktion wird. Der Stiel ist mit vier federnden Spangen an die Unterseite des gleichfalls federnden Gallertschirmes befestigt.78 schiedener Dichte Medusen.

Dieser Rhythmus wird von verschiedenen Faktoren beeinflußt. nach einer kürzung kurzen Ruhepause. das Die kurzen Muskelfasern. sich einfach zusammen. Daher das Magenlumen weil sein Reibungswiderstand im Wasser zu werden die federnden Spangen gedehnt und erweitert. Magenbewegung diese Auf Die Pulsationen des Magens treiben ihrerseits die Nahrung in die Verdauungskanäle. die Spangen federn zurück. Die Wärme beschleunigt ihn und die Kälte verlangsamt ihn. So werden durch die Kontraktion der Randmuskeln alle Bewegungsfunktionen. ausgeführt. der Stiel nähert sich dem Schirm und verengert das Lumen des Magens. die Weise wird die Schirmbewegung und durch eine einzige Muskeltätigkeit ausgelöst. Nach Beendigung des Muskel - Schlages flacht die Glocke wieder ab. die sich an der Unterseite des Schirmes strahlenförmig ausbreiten. die sogenannten Randkörper. Immer folgt auf eine Ver- vollkommene Erschlaffung. Denn bei Rhizostoma werden die Funktionen des Schwimmens. bilden. Niemals greift die bilden. keine besonderen Eigenschaften. ein 79 Zug auf den Stiel ausgeübt.Medusen. hier sitzt das ganze Nerven- system. die gemeinsam das lange Band den Schirmrand umschlingt. Hier sitzen die einzigen Rezeptionsorgane. Dieser kann dem Zug nicht allsogleich folgen. solange der Reiz dauert. Sie wie alle Muskelfasern aller Tiere. . groß ist. Die Abtragung des Stieles. welche die Muskelarbeit erleichtert. deren der Körper bedarf. daß sich das ganze animale Leben des Tieres auf diese Muskeln konzentriert. Im normalen Leben der Medusen antworten die Muskeln des Klaviers. Fressens. die einzelnen Tasten die vom Nervensystem aus einzeln angeschlagen werden müssen. Erregung von einer Muskelfaser zur anderen über. Dann. Zugleich dringt auf diesem Wege frisches Atemwasser zu den inneren Geweben. wenn sie direkt Sie ziehen gereizt werden. Verdauens und Atmens durch die Kein Ringmuskeln ausgeführt oder wenigstens eingeleitet. zeigen. Die Tätigkeit der Randmuskeln ist also für Rhizostoma ungleich wichtiger als es sonst Bewegungen peripherer Teile in der Regel sind. beginnt die nächste Verkürzung. Wunder. um zu klingen. beWerden einzelne Randstücke mit schleunigt den Rhythmus. aber niemals anders eine als rhythmisch.

demzufolge die Erregung immer den gedehnten Muskeln zufließt. so hört die Armut auf. sind nicht imstande. Aber der Rhythmus selbst all- damit nicht ausreichend Wohl läßt sich das gemeine Erregungsgesetz darauf zurückführen. bei jeder Art von Reizung sich immer nur maximal und niemals untermaximal kontrahieren. so wird dadurch der Rhythmus nicht Nur schlagen die einzelnen Stücke nicht mehr in vernichtet. den Rhythmus zu durchbrechen und eine Dauerkontraktion hervorzurufen. den die Muskeln in gemeinsamer Arbeit überwinden müssen. sondern können jederzeit durch sie viele ableiten. Solange die Muskeln sich verkürzen. die einen echten Rhythmus zeigen. Ist und damit die Erregung in sie eingetreten. daß der Unterbrecher immer nur eine ausgiebige ErregungsDiese beiden portion in die Muskeln einläßt oder gar nichts. den gleichen Phasen. wie risieren. Es hat also der gemeinsame elastische Widerstand. weil sie durch die Dehnung ärmer an Erregung geworden sind. die das zentrale . ihren Muskeln abgetragen. kann man um sich eine dazu benutzen. den wir Unterbrecher nennen können. Auch die stärksten DauerNetz treffen. Allein das Auftreten eines stärkeren Reizes oder eines äußeren HinderDer Rhythmus der Medusen hinnisses abgeändert werden. daß die Erregung im zentralen Netz nur deshalb zu den gedehnten Muskeln fließt. wie die Muskeln aller derjenigen Organe der höheren Tiere. bindung Die völlige Unterbrechung der Leitung zwischen Netz und Muskel muß einem nervösen Apparat zugeschrieben werden.gQ Medusen. Über seine Leistungen wissen wir femer. Wir haben schon von dem allgemeinen Erregungsgesetz gesprochen. so wird die Erregung auch Dadurch erhält der allen Muskeln zu gleicher Zeit zufließen. daß die Muskeln der Medusen. Rhythmus ist überall die gleiche Phase. Das beweist. bewegungen. die Wirkung. ist jede Verzwischen ihnen und dem zentralen Netz unterbrochen. erklärt. Eigenschaften ungefähre ist echt und unabänderlich. Werden nun alle Muskeln von einer gemeinsamen Feder gleichzeitig gedehnt. gegen reize. verlieren die Muskeln ihre Anziehungskraft auf die diese Weise lassen sich die rhythmischen ReflexAuf Erregung. daß der Rythmus überall im gleichen Tempo vor sich geht. Gehbewegungen der Tiere charaktediese rhythmischen Reflexe werden nicht zwangsmäßig ausgeführt.

daß bei allen eingeschaltet ist. Umwelt und Innenwelt der Tiere. ihr Weiterfließen zu verhindern. wie gesagt. die Erregungen. d. Anderermuß ein Organ. daß ein Organ. Werfen wir noch einen Blick auf den Rhythmus der Medusenmuskeln. daß Erregung gestaut werde. Das nennt man seine refraktäre Periode. die Erregungsleitung zu unterbrechen. hat der Unterbrecher die Fähigkeit. Während der Füllung öffnet zum zentralen Netz und während der Leerung zu den Uexküll. Zugleich öffnet er sich aber zu den Muskeln hin und gibt ihnen seine volle Ladung von Erregung ab. Wenn seits wir von einem Unterbrecher sprechen. so lange zu stauen. so schlägt der Unterbrecher um und schließt sich gegen das zentrale Netz ab.oder Nichtsgesetz" bekannt . der im allgemeinen die Aufgabe hat. Tieren an dieser Stelle ein besonderer Apparat vorhanden ist. Beim Unterbrecher kennen wir nur zwei er sich V. bis ein ge- nügendes Quantum vorhanden ist. so können wir. wenn sie noch so vage ist. auch die Fähigkeit haben muß. die beiden Leistungen. Hat die Stauung ihren Höhepunkt erreicht. Während dieser Stauungsperiode ist der Unterbrecher zum zentralen Netz hin geöffnet. refraktäre Das Alles. das da ausreicht. das zwischen Nervennetz und Muskelfaser Es wird sich später zeigen.Medusen. die Erschlaffungsperiode Pause. so meinen wir damit ein nervöses Organ. Ich nenne dieses Organ den Repräsentanten und betrachte dem- entsprechend den Unterbrecher der Medusen als einen umgewandelten Repräsentanten. die im zentralen Netz vorhanden sind. fraktäre Periode bedeutet Leitungsunterbrechung. das die Leitung der Erregung aufhebt. drei Phasen unterscheiden: und die die Kontraktionsperiode. die in der Physiologie unter dem Namen Periode" und „Alles. Die Vorstellung eines nervösen Apparates mit Unterbrechereigenschaften bringt auch. g1 Offenbar Vorstellung dieses sonderbaren Organes zu machen. Perioden: Füllung und Leerung. Nichtsgesetz fordert. 6 .oder sind. zum Muskel hin aber geschlossen. auf die neu hinzufließende Erregung stauend wirken. das die Erregung zu stauen vermag. und die reist es Nun selbstverständlich. in einen verständlichen Zusammenhang. die Ansprüche der Muskeln auf die Erregung im zentralen Netz zu regeln. um die Muskeln in maximale Tätigkeit zu versetzen.. h.

Die Entladung kann überall nahezu gleichzeitig erfolgen. füllt. Dieser Unterschied zwischen normaler und künstlicher Erregung wäre ausreichend. Wird durch eine neue Erregung die Füllung beschleunigt.daß der natürliche Reiz bei der als Meduse einen ganz anderen Kontraktionsmodus hervorruft der künstUche Reiz. durch neu hinzutretende Erregung den Rhythmus zu und zwar beeinflussen. Muskeln. er wirft eine Stelle des Gewebes eine große Menge Reizist Letzterer Ich nehme an. daß die sich über das vom Instantan- reiz erzeugte Erregung. faßt sowohl die Erschlafiungsperiode der Muskeln als die Pause.. Es fällt die Leerungsperiode des Unterbrechers mit Denn nur der Kontraktionsperiode der Muskeln zusammen. ganze Gewebe auszudehnen". sicher instantan. wenn ich so sagen darf. um wieder normal zu funktionieren. so tritt die nächste je nach der Menge der neu zur schon hinzugekommenen Erregung Erschlaffungszeit der Muskeln oder in der Pause. Bethe der Ansicht. Denn zu dieser Frist ist es möglich. Das bedeutet. Erregung oder einer erschöpft ist und größeren Füllung ist einer längeren Füllungsperiode bedarf. auf einmal an energie. daß er sich nämlich dauernd. die sich langsam und gleichmäßig ausbreitet. Wäre nun die künstlich erzeugte Neuerregung ganz von der gleichen Art wie die normalen Erregungen. so müßte der Rhythmus nach dieser kleinen Verschiebung im gleichen Tempo weitergehen. sondern die nächste Pause wird über Gebühr verlängert. während der Kontraktionsperiode verläuft jede neue Erregung Die Füllungsperiode des Unterbrechers umvöllig wirkungslos. daß der natürliche Reiz einen anderen Verlauf hat. durch einen. . so daß die Entladung an der AppUkationsstelle früher in dann erfolgt als der Reiz Gelegenheit gehabt hat. um die Abweichungen des Unterbrechers zu erklären.g2 Medusen. daß der Unterbrecher infolge der künstlichen Kontraktion früher ein. die plötzlich in großer Menge an einer Stelle des Gewebes auftritt. welche engerem Zusammenhange stehen. aber schwach in das Gewebe ergießt und es gewissermaßen in allen Teilen. Dies geschieht aber nicht. höheren Erregungsdruck auszeichnet. Der Instantanreiz bringt dagegen auf einmal einen großen Anstoß in das Gewebe. Auch mir scheint die Annahme. sich von der normalen Erregung. .

daß durch die Dehnung der Muskeln der Unterbrecher beeinflußt wird. wie vom Randkörper aus die Kontraktion des Schirmrandes beginnt. und dieser zwingt sie zu gemeinsamer Arbeit. Der Schlag des Schirmrandes erzeugt nämlich jeder Unterbrecher selbst die nächste Erregung. Viel deutlicher tritt dies bei künstlicher Reizung des Schirmrandes ein. Und dieser Takt würde auch beibehalten werden. Er zwingt seine Gefolgsmuskeln in regelmäßigen Pausen zu arbeiten und sich jedesmal maximal anzustrengen. daß die Erregung im gleichen Rhythmus auftritt. Wenn noch mehrere 6* . deren IClöppel plötzlich festgehalten wurde und die daher nicht mehr tönen kann. dessen ist durch eine sehr feine Vorrichtung dafür gesorgt. Hält man aber diesen Randkörper mit einem feinen Stäbchen an und verhindert es. Erst wenn man den Randkörper künstlich in Schwingungen versetzt hat. so würde bei dauerndem. daß das Anschlagen des Steines an das Xervenpolster einen Nervenreiz erzeugt. denn würde sich nur nach seiner individuellen Bauart richten. den der Muskelapparat innehält. so schlägt sie trotzdem ruhig weiter. besitzen.Medusen. Bei sehr großen Tieren. Die Randkörper von Rhizostoma bilden kleine Säckchen. Der Randkörper benimmt sich wie eine Glocke. die einen Stein und ein Nervenpolster enthalten. wenn Statt irgendeine Erregungsquelle dauernd sprudeln würde. Da anzunehmen ist. die nur noch einen Randkörper kann man beobachten. um sich dann über den ganzen Rand hin fortzusetzen. Schneidet man einer Rhizostoma alle Randkörper bis auf einen einzigen weg. So aber sind die Muskeln alle an einen und denselben Widerstand gebunden. Wären die einzelnen Muskelfasern mit ihren Unterbrechern ganz unabhängig voneinander. so bleibt die Meduse augenblickhch stehen. Es ist daher der natürliche Reiz vom künstlichen Instantanreiz nur quantitativ und nicht qualitativ unterschieden. Man schließt daraus. beginnen auch die Schwimmbewegungen von neuem. 83 Der Unterbrecher ist mithin die Ursache des Rhythmus. so kommt der ganze Muskelmechanismus in gleichmäßigen Takt. die Schwingungen des Schirmrandes mitzumachen. gleichmäßigen Erregungszufluß bald ein allgemeines Fhmmem eintreten. Dies geschieht durch Vermittlung der Randkörper.

reichen mit Erregungen erfüllt. von den klingenden Wogen getragen. das dem Schwimmen dient und zugleich schimmernde die die anderen Bewegungsfunktionen auslöst. Gegen Feinde sind die Medusen durch reiche Batterien von Nesselkapseln wohl geschützt. Die ganze Welt. Der Bauplan sichert dem Tiere die Nahrung und die notwendige Bewegung. daß sie sich So wird das rhythmische gegenseitig unterstützen müssen. system entsteht So ist in ihrem Nervendas AUernot- dieser wundervolle Organismus für wendigste gebaut. so überkommt uns unwillkürlich das Gefühl des Neides. Los sein. muß ein Meduse vernimmt von alledem herrliches nichts. daß sie nicht selten mit ihnen in Gefangenschaft geraten. gibt es für Rhizostoma system nur eine Umgebung. frei und unbekümmert. Das einzige. der zwei ansehnlichsten borbonica und Rhizostoma pulmo Medusen des Golfs pflegen häufig kleinere Fische zu hausen. aus der ihr Magen die Nahrung entnimmt. nichts. die ihren Rhyth- Leitungsunterbrechung im Nervennetz und die rhythmische Reizfolge durch die Randkörper. mus hervorrufen: die Muskelspiel festgelegt. Auch noch in den Bassins schwimmen sie beständig um nicht. ist ihr verschlossen. die uns umgibt.. keine Störung zu befürchten hat. sieht Randkörper mitarbeiten. ist die gleichmäßige Erregung. die das Nervender Außenwelt mitsprechen. durch den strahlenden Tag des blauen Meeres überschaut und darin und Aber die glänzende die Mondnacht. — — . so daß ihr eintöniges Schweben Doch gibt es einige Fische. In all dieser Farbenpracht einherschweben zu dürfen. was ihr Innenleben ausfüllt. Er von die sich nach Eisigs Angaben den Glocken von Cassiopea Unter darüber schreibt folgendes: . die. ohne daß irgendwelche Reize Eine Umwelt. man von der Erregungsleitung Rhizostoma besitzt mithin zwei Ursachen. von ihr selbst erzeugt. Wenn man vom Bord des Schiffes aus die stummen Fläche weben sieht in einhersch zahllosen Scharen Medusen der Glocken wie wundervolle Blumen eines Zaubergartens. immer im gleichen Wechsel und vergeht. welche so unzertrennlich von ihren Genossen sind.84 Medusen. Beide Ursachen sind derart miteinander verkoppelt. den Medusen nähren.

nachdem ihm aber eine Cassiopea zugeworden. oder es bestätigte sich. Die Medusen sind in zwei sehr ausgesprochene Typen geDer eine Typus wird durch Rhizostoma vertreten. Dementsprechend besitzen sie am äußeren Umkreis ihres Schirmes Fangapparate. wurde das vorher ziemhch träge Tier ganz lebhaft. ein Fisch hatte sie aufgefressen. daß dieses Verhältnis kein so harmloses ist. bis es sie anzufressen begann. die 85 Medusen herum und ziehen sich zuweilen auch unter deren Ich war lange Zeit hindurch der Meinung. sondern auf richtigen Nahrungsfang angewiesen. um bei heranSchirm zurück. nahm keinerlei Nahrung zu sich und kam schließlich so herab. geht aus folgendem hervor. etwa sechs Zoll langes Tier." 2. weglich ist und dank aufzunehmen vermag.Medusen. daß ihr Mundstiel bespalten. der andere Typus ist an Carmarina in Neapel und an Gonionemus in Amerika studiert worden. und es dauerte sein stellt nicht lange. seiner großen Mundöffnung richtige Bissen Diese Tiere sind also nicht auf ein ein- faches Herbeistrudeln einen umgebenden Wassers. schwamm beständig um die Meduse herum. des . der Bald hatte ich Gelegenheit. Ein größeres. Beide Gattungen unterscheiden sich von Rhizostoma dadurch. so daß gar kein Zweifel über die Tatsache walten kann. Von diesen Begleitern der Me- dusen sind folgende sämtlich zur Familie der Makrelen geStromataeus hörigen Formen zur Beobachtung gekommen microchirus. Caranx trachurus und Schedophilus medusophagus. daß diese Fische die Medusen nur deshalb begleiten. Am nächsten Morgen schon fand ich die Meduse aller ihrer Wurzelspitzen beraubt. Carmarma und Gonionemus. daß ich für : Leben fürchtete. nahender Gefahr Schutz unter deren Schirm zu suchen. aber es stellte sich heraus. anderes Exemplar beim Fressen zu beobachten. und ein ungefähr zwei Zoll langes Exemplar dieser Gattung wurde eines Tages mit einer ungefähr fünf Zoll Schirmweite messenden Cassiopea zusammengebracht. Stromataeus ist weitaus der am häufigsten erscheinende. welches längere Zeit in einem Bassin ohne Medusen gehalten worden war. Daß aber diese Nahrung nicht etwa nur aus Mangel an anderem geeigneten Futter gewählt wurde.

. so muß es auffallen. Die Muskulatur. die zirkuläre. z. wodurch Da bei allen Medusen verengert wird. daß bei gleichzeitiger künstlicher Reizung eines Schirmstückes. zur Reizung. so greift die Kontraktion auf weitere Teile des Tentakels über.Cothylorhiza wie bei Rhizostoma. Bei einem kleinen Stoß tritt schon ein Emporschnellen des ganzen Tentakels auf. in der Mitte. und verschiedene andere Medusen haben zwei ganz voneinander getrennte Muskulaturen. mit der die Schwimmbewegungen ausgeführt werden. wenn wir in einer abweichenden Bauart des Unterbrechers die Ursache dieses interessanten Phänomens sehen. B. Ist die Berührung stärker. Auch für diese Verspätung der einen Muskellage muß ein nervöser Apparat verantwortlich gemacht werden. ganz leicht mit einem Glasstäbchen. Berührt man einen Tentakel. traktion der radiären auf der die Glockenöffnung einnehmende Radiärmuskulatur.. daß die dem Reizort näher gelegenen Zirkulärmuskeln später ansprechen als die entfernteren Radiärmuskeln. ist nicht bei allen Medusen so ganz einfach Bethe schreibt hierüber: . die oft eine halbe Minute dauern. welches sich bei noch stärkerem Anstoß auf die beiden zunächst benachbarten Tentakel und schließlich auf alle Tentakel ausdehnt.gß die Medusen. Wir werden wohl nicht fehlgehen. Benützt man die Pausen. so kann man folgenden von Bethe angegebenen Versuch ausführen: ." der Anreiz zur Muskel tätigkeit von dem Schirmrande ausgeht. den Tentakeln der Aktinien sehr ähnlich sind. wenn die KonHöhe ist. Hierbei macht der Magenstiel bereits in der Regel eine schwache Bewegung nach der Reizstelle hin. wo- und dann. und auch bei künstlicher zuerst die Radiärmuskulatur. so tritt nur eine geringe Verdickung an demselben auf. eine parallel und nahe dem Rande verlaufende Zirkulärmuskulatur und eine die zentraleren Partien (der unteren Schirmseite) Bei den normalen Pulsationen Reizung kontrahiert sich durch die Glocke gewölbt wird. Die Nahrungsaufnahme der Medusen ist der einer mundabwärts gehaltenen Seeanemone nicht unähnlich. Bei Carmarina treten die rhythmischen Kontraktionen immer gruppenförmig auf. das beide Muskelarten enthält. Bethe fand nun. die bei weiterer Steigerung des Reizes zu einem heftigen Schlagen mit dem Magenstiel wird. die Zirkulärmuskeln immer später ansprechen.'* .

An dem einzelnen Tentakel sind bisher zwei Reflexe nachEine Verkürzung. Die Längsmuskelverkürzung tritt gebei den Aktinien auf mechanischen Reiz auf und das Klebrigwerden ist ebenfalls in entsprechender Weise an den chemischen Reiz der Nahrungsmittel geknüpft. die man über den Magenstiel stülpt. der von der Beute scheinungen. einer Drahtschlinge. ruft die korkzieherartige Kontraktion des getroffenen . die zusammen ein Netz bilden und der Erregung Reizt man durch Andrücken allseitig die Bahn offenhalten. vor allen Dingen den Nervenring passieren muß. daß jede stammt. Eine zieherartig sich die aus Verlängerung ist nicht beschrieben worden. Die Erregung vermochte die Schnittstelle zu umgehen. die den Tentakel korkgewiesen worden. denn es fehlt ihnen das Längerwerden durch eine Ringmuskelverkürzung. ausgeht. die vom Tentakel Dadurch wird bewiesen. daß er der Erregung den kürzesten Weg zum Magenstiel durch einen Einschnitt zwischen Tentakel und Magenstiel anatomisch abschneiden konnte. und das Klebrig werden. 87 ist der Magenstiel durch ein nervöses Netz. der noch einen besonderen Nervenring trägt. Für Gonionemus beschreibt Yerkes ganz die gleichen ErEin dauernder Nervenreiz. Er zeigte. wenn nämlich viele Bahnen vorhanden sind. Aveil allen Richtungen kommenden Erregungen gegenseitig aufheben. zusammenziehen kann. das die des Schirmes einnimmt. Die Medusen- tentakel scheinen daher einfacher gebaut zu sein als die Aktiniententakel. in dessen Nähe der Schirmrand rechts und links durchschnitten ist. so bleibt der Stiel ruhig. Es Am Schirmrande hängen die besprochenen Tentakel herab. die ganze Unterseite gleichzeitig. eines für die Längsmuskeln und eines für die Beide Netze münden in den Ringnerven. Darauf gelangt die Erregung in das Netz auf der Innenseite des Schirmes. Nagel verdanken wir die physiologische Erforschung der nervösen Verbindungen. daß ein Tentakel. Das gelingt nur in einem Falle. mit dem Schirmrand Unterseite ganze verbunden. physiologisch isoliert ist. Wir werden also bei den Tentakeln der Medusen ein doppeltes Netz nau wie annehmen müssen. ohne die physiologische Leitung zu vernichten. Erregung. Die Existenz eines Netzes vermochte Nagel dadurch zu beweisen.Medusen. Drüsen.

Über die Wirkung des Lichtes hat Yerkes interessante Beobachtungen veröffentlicht. daß Gonionemus nicht dauernd einher. Gonionemus dagegen wird von Licht und Dunkelheit. Wenn wir Rhizostoma mit Gonionemus vergleichen. während Gonionemus durch . daß so ähnlich gebaute Organismen in so durchaus verschiedenen Umwelten leben können. und es gehngt sogar. die das Auftauchen der Glocke verhindert. Eine sehr charakteristische Reaktion von Gonionemus ist der Hemmungsreflex. Gonionemus Murbachi nur schwimmt. Tentakels hervor. an Algen verankert.gg Medusen. daß bei diesen Medusen die Randkörperchen bereits eine andere Funktion besitzen als bei Rhizostoma. der Schirm wird weit ausgebreitet und steht dauernd still. Die Außenwelt ist für beide die gleiche. Er tritt regelmäßig auf. sondern die Meduse fährt mit ihren Schwimmbewegungen bis zur Ermüdung fort. Dadurch sinkt das Tier wieder langsam zu Boden. von mechanischen und chemischen Reizen berührt und bewegt. toren beherbergt. Dann hört die Schlagfolge plötzlich auf. Legt man eine Karte auf die Wasseroberfläche. Solange er satt Schlagrhythmus ein. Ganz den gleichen Reflex vermag auch starkes Licht auszulösen und nicht selten auch plötzliche Sonst wirkt mäßiges Licht steigernd auf den Beschattung. wenn das Tier beim Hinaufschwimmen mit dem Schirm über die Wasseroberfläche gerät. die nicht auf dauernde Aufnahme des umgebenden Wassers angewiesen ist. aber Rhizostoma verschließt sich ihr dauernd. schwimmt Yerkes gibt an. daß die Meduse in den Schatten hineinschwimmt . Das beweist. Entsprechend seiner Lebensführung. so tritt der Reflex nicht ein. von der Gravitation. sitzt er am Boden. die Lichtrezepund Schatten Licht empfindlicher gegen als das ganze Tier. ein halbbeleuchtetes Tier auf der beleuchteten Seite zu energischerem Schlagen zu bringen. wenn er mit dem unteren Rand allein ist viel Der abgeschnittene Mantelrand. wenn er hungrig ist. Rhizo- stoma vernimmt nur den Schlag der eigenen Glocke. der nach oben gelagert war. was zur Folge hat. Der Mantelrand besitzt außerdem die Fähigkeit. so fällt uns am meisten auf. ist. sich selbst umzudrehen. worauf ein Zusammenziehen des Schirmrandes und ein Hinneigen des Magenstieles erfolgt.

Von Rede verschiedenen Anpassungssein. weder kann Gonionemus auf der pelagischen Weide leben. die das Tier beantworten kann. Der Organismus ist wie eine Wundernur dem welt. So ist es bei Rhizostoma. wo Tiere von dem gleichen Typus. Die Umwelt besteht nur aus denjenigen Fragen. schiedene Umwelten besitzen. mit den gleichen nervösen Apparaten und Zentralnervensystem. um dadurch eine aufsteigende Entwicklung zu demonstrieren.Medusen. wo sich ein passender Eingang findet. Obgleich sie Tiere vom gleichen Bautjrpus sind. auch nichts anderes. denn die Umwelt ist ihrerseits nur verständUch aus ihren Beziehungen zu den Handlungen des Tieres. wenn man ihre Lebensweise betrachtet. so sind sie dennoch völlig unverDie Neigleichbar. Und schließlich ist die Bauart des Zentralnervensystems. Hauses an jenen Stellen angebracht. Rhizostoma braucht diese Handlungen nicht. daß ein Haus mit vielen Türen vollkommener sei. 89 die Pforten der Rezeptoren die Wirkungen der Außenwelt in reichem Strome einläßt. alle Tiere in vollkommenere und unvollkommenere zu scheiden. jede mit ihrem besonderen Schlosse versehen. Auch einer Zensur über die Umwelten sollte man sich lieber enthalten. die nur nach verschiedenen Richtungen differenziert sind. gung. noch Rhizostoma sich selbst Beute fangen. so findet sich auch kein Schlüssel. Wer wird behaupten w^ollen. als ein Haus mit wenigen Eingängen? So wird man die AusschHeßung der Reize. welche vom Minderwertigen zum Höheren fortschreitet. sie nützen ihr nichts. öffnet sie Wenn kein Schloß vorSchlüssel richtigen handen ist. die dank der zahlreichen Reize zahlreiche Handlungen ausführt. allen Wirkungen der Außenwelt verschlossen sich. welches die Antworten erteilt. der dem Bauplan des Ganzen entspricht. als der Teil einer . graden sollte nicht mehr die nur von gleich voll- kommener Anpassung an verschiedenen Umwelten. Die Türen sind wie die Türen eines . ist Rhizostoma ebenso kunstvoll gebaut wie GonioneKeine Medusenart kann die andere vertreten. nicht niedriger anschlagen dürfen als die Reizaufnahme bei Gonionemus. Gonionemus hat viele Türen. die den Schlagrhythmus regeln. ganz ver- Und doch mus. wird nirgends eindringlicher ad absurdum geführt als in solchen Fällen. die Rhizostoma ihre große Einförmigkeit und Geschlossenheit verleiht.

90 I^ie Seeigel. kleiner Pfanne. auch wenn wir es niemals gesehen haben. denen die Sie Stacheln aufsitzen. die durch die Bauart des ganzen Tieres auf die Frage Manchmal liegt dabei der Schwerdes Lebens gegeben wird. Antwort. Deshalb er völlig es nötig. Die Anatomie des Stachelgelenkes verdient besondere Aufmerksamkeit. Dem Zentralnervensystem mit besonderer Wertschätzung zu begegnen. der muß sich das schematische Bild der einfachen anatomischen Verhältnisse fest einzuprägen suchen. jenigen — liche ist Bekanntschaft gemacht haben. Wer sich in das innere Leben der Seeigel vertiefen will. Die Kalkschale trägt auf der Außenseite zahlreiche runde Gelenkhöcker. zeigt Öffnung für den Mund und oben eine für den Anus. punkt auf der Ausbildung eines besonderen Organes. Es ist ein Kugelgelenk mit festsitzender Kugel und beweglicher bildet. Schon der Name Seeigel oder Seekastanie gibt uns eine Anschauung von dem Tier. die Eingeweide welche unten eine beherbergt. der mit Stachehi besetzt ist und mehr wissen meist auch dieder im Meer zu finden ist mit dem Seeigel persöndie an der Meeresküste nicht. Den meisten Physiologen unbekannt und doch liegen die Antworten auf die Grundfragen der Physiologie der Muskeln und des Nervensystems bei keinem Tier so offen da wie beim Seeigel. Dann werden ihm die Leistungen dieser allerliebsten Maschinerie keine beaus grifflichen Schwierigkeiten bereiten. ist um diesem fremdartigen Dasein reiche Belehrung zu schöpfen. ist durchaus unbegründet. Die Seeigel. welche die Basis des Stachels . Ein runder Körper. denn die Natur kann mit jedem Organ ihre eigenen Fragen beantworten. die Ergebnisse der Seeigelbiologie ausführlicher darzulegen als bei irgend einem anderen Tiere. Der Seeigel besteht aus einer kugeligen Kalkschale.

91 Die Muskeln. erfolgreichen Widerstand. der innere zum Feststellen des Stachels. Der äußere Strang dient dank seiner Verkürzung zur Bewegung.Die Seeigel. Die Muskeln des Seeigelstachels sind für das Verständnis überhaupt von fundamentaler Wichtigkeit und müssen daher eingehend behandelt werden. undurchsichtigen. so verkürzen sich die Stränge stärker und der Stachel neigt sich gleichfalls. die auch zu dem inneren Strang Dieser Unterschied hinüberfließt. Das Überfließen der Nervenerregung vom Bewegungs. Wir bezeichnen daher die äußeren Stränge als Bewegungs. man hingegen die Haut mehrere Male. daß Experimente eingehende die vom einmahgen Reiz erzeugte. Der äußere Strang wird von der allgemeinen Körperhaut überzogen. daß sie ihr Maximum bereits erreicht haben. ihn gewaltsam in die Ruhelage zurückzuführen. so verkürzen sich die zunächsthegenMuskelstränge und der Stachel neigt sich dem Reizorte um Reizt gleich darauf in die aufrechte Ruhelage zurückzukehren.zum Sperrmuskel findet auch ohne wiederholte Reizung statt. seine Erklärung darin. Der Stachel kehrt aber nicht in die Ruhelage zurück. wie beweisen. inneren und einen glashellen äußeren Strang.oder Verkürzungsmuskeln. Jeder der dreißig Muskelstränge ist doppelt: er besteht aus einem weißhch. in der Reizbeantwortung findet. daß ein Hindernis im Wege hegt immer fließt die überschüssige Erregung den Sperrmuskeln zu. wenn die Bewegung des Stachels durch irgendeinen äußeren Widergehemmt wird. eines Stachels. während die wiederholte Reizung eine dauernde und starke Erregung im Nervensystem hervorruft. schwache und kurze Erregung nur den äußeren Muskelstrang in Tätigkeit versetzt. sondern bleibt in geneigter Lage unbeweglich stehen und leistet jedem Versuch. Ungefähr dreißig Muskelstränge umgeben das Stachelgelenk und drücken die Pfanne auf die Kugel. Reizt man die Körperhaut durch einmalige Berührung der in Nähe den zu. sei es. stand — — . Sobald die äußeren Stränge sich nicht weiter verkürzen können sei es. die inneren als Sperrmuskeln. die das geder Muskelarbeit meinsame Nervensystem für beide Stränge beherbergt.

kulatur setzt eine besondere ReguHerungsrichtung voraus. so kann entweder eine Verkürzung der Bedas hängt ledigwegungsmuskeln eintreten oder ausbleiben — lich von der Menge und der Art der vorhandenen Erregung ab. das mit jeder Stellung wechselnde Gewicht des Körpers sowohl bei Zunahme wie Abnahme des Gewichtes durch eine entsprechende Spannungsänderung auszugleichen. stets ein Gleichgewicht zwischen Sperrmuskel-Spannung und — — Last hergestellt.92 Die Seeigel. Sperrmuskel -Spannung jetzt in die entlasteten Be- der Die Muskeln aller Tiere haben die Fähigkeit. was von großer biologischer Tragweite ist. Die Sperrmuskeln geraten hierauf in Tätigkeit. . so fällt fort. Spannung der Sperrapparate die Bewegungsapparate entlastet hat. wächst so lange an. damit zugleich die Ursache führte. die beiden Grundfunktionen aller Muskulatur experimentell zu sondern. Die Kenntnis der Seeigelmuskeln ist deshalb so wichtig. der ihm die Fähigkeit verleiht. die zur Steigerung Die Erregung vermag wegungsmuskel einzudringen. weil ihrer freien Verkürzung jetzt nichts mehr im Wege steht. hört jeder weitere Erregungszufluß auf. als die Sobald die zunehmende Verkürzungsapparate belastet sind. ihren Körper Es muß jeder einzelne Muskel außer seinem Verkürzungsapparat auch einen Sperrapparat besitzen. Diese hochwichtige Leistung der Musin all seinen Stellungen auszubalancieren. fremden Last bestehen Auf diese Weise wird. daß die Erregung nur so lange dem Sperrapparat zufließt. Nur durch diese Fähigkeit ist es den Tieren möglich. die in einer Die Spannung allmählich zunehmenden Spannung besteht. die es der Last ermöglicht. die es uns ermöglicht. bis sie dem äußeren Widerstände mag dieser in dem Gewicht des eigenen Körpers oder in einer das Gleichgewicht hält. Die Seeigelmuskeln lehren uns die Einrichtung des Regulierungsmechanismus kennen. Ist das Gleichgewicht erreicht. Ist das Gleichgewicht zwischen Last- und Sperrmuskel- Spannung erreicht. jeder Last (bis zur Maximallast) in jeder Lage genau das Gleichgewicht zu halten. die Muskelspannung zu beherrschen. weil nur bei den Seeigehi eine anatomische Trennung von Sperrund Bewegungsmuskeln vorhanden ist. der einfach darin besteht.

weil sich alle Sperrmuskeldas Gelenk in Spannung befinden. und eine anatomische. Ein jeder Muskel besitzt eine physiologische Länge. der Erschlaffung genannt wird. die Einwirkung der Last auf den Muskel zu studieren. das sie bisher vor den Ansprüchen der übrigen Muskeln schützte dies ist die normale Spannung der Sperrmuskeln. die erst erreicht Last nicht wie ein wird. Wir haben bisher den scheinbar schwierigeren Fall bewenn drei Faktoren: Last. ciert haben. Es handelt sich jetzt darum. — um die Erschlaffung eintreten zu lassen. so sehen wir. 93 Biologisch ist damit die Frage nach der Muskel tätigkeit beim Heben der Lasten völlig geklärt. Die Höhe der normalen Sperrung bestimmt zugleich die Größe des Gewichtes. daß der Stachel nicht allein dem Druck nachgibt. die wechseln kann. handelt. sondern daß er auch viel Erteilt man nun dem weiter wegschlägt als der Druck ihn führte. physiologisch bleibt eine Wie ist es den Sperrmuskeln Schwierigkeit bestehen durch ihre Spannung ausbalandie sie einer beim Heben Last. wenn keine Erregung Der Muskel antwortet auf den Zug der zur Verfügung steht. so sehen wir. das auf den Stachel drücken muß. Erschlaffung. möglich. Dadurch gegenseitig die Wage und lassen den Stachel nach keiner Seite ausschlagen. Gummiband mit einfacher physikalischer mit einem verwickelten physiologischen VorDehnung. Muskel und Erregung zusammenkommen. daß er in der Ruhe senkrecht zur sie Basis Stränge rings halten um sich getragen wird. Wir sprechen in . die vermag. Stachel einseitig einen leisen Druck (Erschütterung reizt die Muskel). diese Spannung auch während der Weitergroße : sie doch auch mitmachen müssen. Betrachten wir einen langen Hauptstachel von Centrostephanus longispinus.Die Seeigel. sondern gang. daß die Muskeln chemo . dauernd zu bewahren ? Wir können uns hier mit dem Hinweise begnügen. geschweige denn herzustellen verkürzung.mechanische Apparate darstellen. wenn sich keine funktionellen Prozesse mehr in ihm abDen Verlust der physiologischen Länge nennen wir spielen. wie sie unsere Technik weder kennt. Es hat also der Druck den von ihm betroffenen Muskeln etwas geraubt.

Woher stammt die Erregung? Das wir uns jetzt zuwenden. Sobald der Druck die Erschlaffung der belasteten Muskeln herbeigeführt hat. der Rolle. solchen Fällen von einer Schwelle. Diese Erregung diente bisher zur Erzeugung der Sperrschwelle. die überstiegen werden muß ehe die Wirkung eintreten kann und bezeichnen daher die Sperrung als die Schwelle für die Erschlaffung. mit Muskel und Last als einzigen Faktoren im Leben gar nicht vorkommt. die den Muskel befällt. Ist diese erreicht. Jeder Muskel besitzt normalerweise eine solche . daß der einfache Fall. so erhalten die Bewegungsmuskeln ihre alte Länge wieder. Dann vermag ihn der kleinste Zuwachs an Last bis zu seiner anatomischen Länge dehnen. löscht diese Erregung aus. Sperrschwelle". Um in Tätigkeit zu geraten. Das stets sitzt keine — Sperrschwelle zum Vergleich es herbeigezogene Gummiband bewird einfach von einem kleineren Gewicht weniger gedehnt als von einem großen. Es ist also die Sperrschwelle das Anzeichen für das Vorhandensein einer bestimmten Erregung.. bevor die Last ganz ent- wurde. die sich nie vollem Umfang einstellt. Erschlaffte Muskeln bieten der Dehnung keinen Widerstand. so wird die Last von den Bändern und Sehnen übernommen.94 t)i© Seeigel. bedürfen die Bewegungsmuskeln einer Diese kommt ihnen jetzt von ihren eigenen entErregung. . der auf der belastesten Seite die Sperrschwelle zum Schwinden wieder fernt in bringt. sobald die belasteten Muskeln ihre Sperrschwelle eingebüßt haben. Deshalb vermögen beim Stachel von Centrostephanus die Antagonisten den Stachel weit weg zu ziehen. sobald seine Sperrschwelle überschritten ist. Ferner kennt das Gummiband keine Erschlaffung. Der Druck. die Sperrmuskeln ihre alte Spannung und alles ist wieder wie sonst. die sich wie das Gummiband verhalten und nur die physikalische Dehnung kennen. Stets spielt die Erregung als dritter Faktor eine ist entscheidende die Frage. Der Stachel steht ruhig und senkrecht auf seiner Unterlage. Gegenzug befreit. ist das geschehen. Aus diesen Beobachtungen geht mit Sicherheit hervor. den wir suchten. sind die Antagonisten von dem normalen zu nötig Die Spannung ihrer Sperrmuskeln wird unBewegungsmuskeln erhalten freies Spiel. und die lasteten Sperrmuskeln zugeflossen.

Dieses umzieht in zahlreichen Netzen die ganze Oberfläche des SeeAus diesen Netzen treten ferner Nebenbahnen in das igels. von So Faktor hin. dann man dastehen bleiben. Beide Wirkungen fallen fort. weiter Kalkschale und bilden hier die Seitennerven der Die Radialnerven sind fünf Nervenstämme. Muskelstränge durchschneiden. Wir wollen nun diejenige Leistung der nervösen Zentren uns zu einer möglichst greifbaren Vorstellung Zu diesem Zweck müssen wir Fähigkeiten verhilft. wenn man zuvor die Seitennerven durchschnitten hat. weist uns auf einen außerhalb dem die Erregung herstammt. liegenden werden wir zur Betrachtung des Nervensystems hingeführt. die nahe dem Anus beginnend an der Innenseite der Schale bis zum Munde ziehen. um sich hier zu einem Ringkanal zu verInnere der Radialnerven. Im Seeigelstachel befindet das den Muskeln zunächst liegt. die erst in heftige Bewegung geraten. Umspült Sperrkrampf unbeweghch gegen das Radialnervensystem mit kohlensaurem See w asser. durch die Seitennerven von innen nach außen zu den Zentren der Stachelmuskeln geflossen ist. Daraus ergibt sich die Vorstellung einer Erregung. die einmal (bei der Nikotinwirkung) von den Radialnerven kommend. ebensoviele einzelne in Es zerfällt der Nervenring Zentren. Man kann ihn beHebig oft Einheit. so werden nach kurzer Zeit alle Muskeln schlaff und die Stacheln senken sich der Schwere nach herab. ihrer Ein in die Anatomie des Nervensystems eindringen. ist physiologisch keine ihm liegende Muskelstränge gibt. so pflanzt sich die Erregung bis zu den Stachelmuskeln hin aber im fort. das andere Mal (bei der Kohlensäurewirkung) von den Muskelzentren kommend. 95 Die Zentren. der den Mund umschheßt. durch die . steht außer mit im seinen Muskelzentrum Nervenring jedes Gefolgmuskeln und seinen Nachbarzentren auch noch in Verbindung mit dem weitverzweigten Hautnervensystem. als es unter Dieser Ring Ganglienzellen enthält. einigen. die aufsuchen.Die Seeigel. der Nervenfasern und Das Studium der Muskeln an der Grenze zweier ohne seine Funktion zu stören. sich über den Muskeln ein nervöser Ring. Wird ein Radialnerv durch Nikotin in EiTegung versetzt.

in der Reizstelle zunächstliegenden Stacheln. das die zahlreichen Einzelzentren in der Oberhaut vollkommen beherrscht. Auf der einen Seite haben wir das geschlossene System der fünf Radialnervenstämme. Dann beginne man in größerer Entfernung die Haut an einer den erschlafften Muskeln vis-a-vis Dann werden. die uns den unmittelbarsten Aufschluß über die Muskelzentren gibt. so sinkt es auch in allen Nervenringen der Stacheln. in den Zentren Das kann man der sondern nur aus dem Verhalten ist deshalb notwendig. ist folgende: Man bringe die Muskeln eines Seeigelstachels durch das Auflegen einer Last einseitig zur Erschlaffung.96 Die Seeigel. Einzig die weit abliegenden er- sie ihre schlafften Muskeln verkürzen und sperren sich so lange. aber nicht nachgewiesen. so ist ein Unterschied sehr in die Augen fallend. Hjrpothesen über die Beziehungen der Muskeln zu ihren Zentren zu machen. abgesehen von den liegenden Stelle zu reizen. Vergleichen wir die beiden Reservoire miteinander. das wie eine große Einheit gebaut ist. so steigt es auch Steigen und Fallen des Erregungsniveaus in allen Nervenringen. Nur sollen die Hypothesen mögHchst direkt aus den natürlich nicht sehen. alle übrigen Stacheln völliger Ruhe verharren. Ob wir die diesem Fall als die Reservoire ansprechen dürfen. gegenseitig in Ganglienzellen Zentralreservoir. daß das Radialnervensystem dem übrigen Nervensystem gegenüber wie ein einziges Zentralreservoir wirkt. Man kann sagen. ist zwar verführerisch. das Erregungsniveau der Zentralstelle ist ausschlaggebend für das Niveau in allen einzelnen Muskelzentren. Muskeln erschließen. auf der anderen Seite die außerordentlich zahlreichen und zerstreuten NervenEs ringe. zu den Radialist. Sinkt das Niveau im Zentralreservoir durch Vergiftung mit Kohlensäure. . Seitennerven von außen nach innen fließend. Es ist aber die von der Reizstelle ausgehende Erregung. Die Beobachtung. ist daher nicht zu verwundern. Es Beobachtungen entspringen. Wie zwei Reservoire stehen die Muskelzentren und die Zentren der Radialnerven vor unseren Augen nerven gelangt sich die Erregung zusendend. Steigt das Niveau bei Nikotinvergiftung im da. alle wiederum aus 30 einzelnen Zentren bestehend. bis Last einem Nachbarstachel aufgebürdet haben.

Uexküll. alle Um Körperbewegungen durch Eraber die Körperbewegungen ordnungsgemäß auslösen zu können. Nein. die Muskelzentren Repräsentanten" zu nennen. Ich . der Muskel hat auch die Fähigkeit. der entsprechend dem Zustand des Muskels sich den Erregungen im zentralen Netz gegenüber ver- schieden zu verhalten hat. Wenn es mit dieser Fähigkeit allein den ganzen Körper regieren soll. Es horchen. Muskeln des einen Stachels eingedrungen ging zu. nur in die erschlafften . die Wirft man ergibt sich dadurch eine höchst dem Muskel und seinem zwischen wichtige Wechselwirkung Zentrum. daß sich das Zentrum zentralen Erregungsvorgängen gegenüber anders verhält als sonst. daß folgsmuskeln ihre einen Blick auf die Muskelzentren. die (wie sich 97 man um überall beweisen kann) dabei die Radialnerven passiert. habe deshalb vorgeschlagen . anderseits sein Repräsentant. wenn dieses ihm Erregungen zusendet. so sieht man. muß das Zentralnervensystem in jedem Augenblick über den Zustand der Muskeln orientiert sein. so kann das nur geschehen. lautet diese .. so könnte die Erregung niemals ihren Weg zu den Muskeln finden. Das Zentralnervensystem vermag weiter nichts als Erregungen zu ordnen. sein Zentrum zu beeinflussen.. Wären an der Erschlaffung die Zentren ganz unbeteiligt. Es muß daher ein nervöses Organ da sein. wenn einerseits alle Reize der Außenwelt in Erregungen umgesetzt werden. Der Muskel hat nicht nur blind dem Zentrum zu ge- Gefolgsmuskeln. anderseits regungen auszulösen sind. V.Die Seeigel. Dieser Name führt uns ohne weiteres zum Verständnis der Grundfunktion des zentralen Nervensystems. Zentren genau den Zustand ihrer GeSie repräsentieren in ihrer Weise widerspiegeln. Vor den Maskeln liegen aber ihre Zentren und ohne sie zu passieren kann man nicht zu den Muskeln gelangen. Und das Zentrum ist einerseits der Herr des Muskels. 7 . Umwelt und Innenwelt der Tiere. Diese Mitleidenschaft spricht sich darin aus. Es sind also die Zentren durch die Erschlaffung ihrer Muskeln auch in Mitleidenschaft gezogen.Es fließt die Erregung als fachen Nervennetzen immer den erschlafften Muskeln so fundamentale Beobachtung gefaßt.*' sie an allen anderen in einGesetz spurlos vorüber. hin auszubreiten.

Das Wechselspiel der Repräsentanten ist bei jedem Tier nach seiner Bauart verschieden. Dies ist für Echinus um so wichtiger. sind die Repräsentanten. das von dem Zustand der Muskeln beeinflußt wird und seinerDieses Organ seits auf die Erregungen einzuwirken vermag. bis daß der nervöse Abschnitt.98 I^i© Seeigel. letzte gemeinsame Strecke" von Sh errington bezeichnet und zur Grundlage einer ganzen den Säugetieren als die Reflexlehre gemacht worden isf. Alle bisherigen auf. zentral gelegenen Stelle zusammengezogen und geben dann auf kleinem Räume eine gedrängte Übersicht der ganzen Körpermuskulatur. Die Erschlaffungsübertragung läßt darauf schließen. Sie haben die Erregungen aus den zentralen Netzen zu empfangen und an ihre Gefolgsmuskeln weiterzugeben. Was sich später als Kraft und Bewegung im Leben des Tieres ofifenbart. Bei einigen Seeigeln ist die einer gegenseitige Beeinflussung der Repräsentanten eine sehr weit- wofür folgende Beobachtung als Beleg dienen mag. Bringt man bei Echinus acutus einen großen Stachel durch sanften Druck einseitig zur Erschlaffung. Die Statik der Erregung. einen Zustand. der reicht. als er von allen Seeigeln der einzige ist. in dem keine Erregung vorTrotzdem bleiben die beiden Zustände der Ruhe und Tätigkeit sowohl beim Muskel wie im Nervensystem deut- handen ist. der mit seinen Stacheln leidlich in Takt zu margehende. Es ist interessant festzustellen. daß alle gleichgerichteten Muskelstränge durch besondere Netze nahe miteinander verbunden sind. zusammen wie bei mechanischer Reizung. in die sich auch der gedrückte Stachel geneigt hat. sei es in den Zentren. schieren vermag. das ist vorher im Wechselspiel der Repräsentanten verteilt und geordnet worden. . so zeigt sich auch bei den Nachbarstacheln am gleichen Ort die gleiche ErDie Nachbarstacheln schlagen nicht konzentrisch schlaffung. sondern verbeugen sich alle nach der gleichen Richtung. aufzufinden. daß es Beobachtungen weisen nachdrücklich darunmögHch ist. bei vom Repräsentanten zum Muskel . Die Repräsentanten sitzen bei den Seeigeln noch nahe ihren Bei den meisten Tieren werden sie aber an Gefolgsmuskeln. sei es im Muskel..

daß alle Stacheln des gleichen Tieres gleich stramm und aufrecht stehen. Es ist bei den Seeigeln nicht die anatomische Struktur des Zentralnervensystems. durch Vergiftung mit Kohlensäure die zentralen Reservoire so zu beeinflussen. h. während Neigung Die Tatsache. herabzusinken. die ein die Erregungsverteilung 7* und Ordnung besorgt. und Druck mit Gegendruck zu beantworten. Nur durch die beherrschende Wirkung eines Zentral reservoirs wird es verständlich. Die Statik der Erregung oder die Erregung im Zustand der Ruhe sorgt für die Erhaltung und Wiederdas immer wieder durch den Eingriff der tätigen oder dynamischen Erherstellung eines inneren Erregungsgleichgewichtes. d. daß es möglich ist. Alle Zentren stehen durch nervöse Leitungsbahnen miteinander in direkter oder indirekter VerAlle vermögen sich Erregung gegenseitig zuzuschieben bindung. den Repräsentanten zentralwärts abfließt. ist ein unwiderlegbarer Beweis dafür. bei einem anderen Exemplar alle Stacheln die gleiche zeigen. sondern allgemeiner innerer Erregungs- . Es entspricht jedem von diesen Zuständen ein anderes Verhalten der Erregung. die infolge der Erschlaflung ihrer Muskeln auch keinen genügenden Gegendruck besitzen und ihr daher keinen Widerstand leisten können. Deshalb dürfen wir die These Ein Zentrum ist ein Organ. daß eine von den Rezeptionsorganen herkommende djniamische Erregungswelle ihren richtigen Weg vorgeschrieben findet und allein in jene Repräsentanten selbst einbricht. Dadurch erhalten sie alle Fühlung miteinander. aufstellen: aktiv Handelnde sind. daß die Erregung aus den peripheren Reservoiren. das Erregungsverschiebungen bewirkt. regung gestört wird. daß die Erregung etwas passiv Bewegtes ist. lieh 99 voneinander getrennt. Das Frage stehen. Allein durch dieses Verhalten der Zentren ist es mögUch. Das wichtigste Organ zur Erhaltung des Gleichgewichtes der Erregung ist der Radialnerv mit seinen Erregungsreservoiren.Die Seeigel. Dieses Zentralreservoir vermag durch sein Erregungsniveau das Erregungsniveau in allen Repräsentanten zu heben oder herabzudrücken. soweit die statischen Ausgleichungen in nur die Zentren. die man mit Jordan als statisches und dynamisches Verhalten bezeichnen kann.

d. Obgleich wir das Substrat der Wellen. genau kennen und den Verlauf der Blutgefäße überallhin verfolgen können. unser Blut. solange man sich über das Substrat der Wellen nicht einigen kann. die freilich bei verschiedenen Tierarten außerordentlich in Form und Größe wechselt. die sich dabei in den Nerven vollziehen. wenn auch sehr unvollkommen. Das innere durch Druck und Gegendruck erzeugte Gleichgewicht wird gestört. Blutgefäße darstellen. Wie außerordentlich schwierig Röhren von wechselndem Widerstand der Wände. Nun sind aber Welle und Welle bei verschiedenem Substrat ist sehr es. Einen Schluß aus dieser Kenntnis auf die Funktion der nervösen Teile zu machen. In allerneuester Zeit ist es und peripheren ReserSherrington gelungen. können nur aus dem Zustand der Muskel gefolgert. zeigt elektrische Nebenerscheinungen. h. wie sowohl von den Flüssigkeitswellen in Durchmesser und wechselndem sie unsere ein einigermaßen zutreffendes Bild zu entwerfen. In den wie hat sich sowohl im zentripetalen zentrifugalen Nerven eine elektrische Schwankungswelle aufzeigen lassen. Selbst wenn man in . der das Erzeugnis der zentralen voire die ist.yQQ Di© Seeigel. sobald die von außen her gereizten R-ezeptionsorgane eine Neuerregung im Nervensystem erzeugen. druck. die sich auf die Wiederherstellung und Erhaltung schiebungen des der Erregungsgleichgewichtes beziehen. hier eine Ausnahme von der allgemeinen Regel zu erwarten und werden daher die auf Reiz eintretende Erregung auch hier als einen wellenförmigen Vorgang im Nerven ansehen. am Säugetier- Die Dynamik der Erregungen. die den Reflex im engeren Sinne einleitet. nicht selbst beobachtet werden. Im Nervensystem kennen wir nur den Bau und den Verlauf der Nervenfasern. Wir haben aber keinen Grund. auch statischen Erregungsverschiebungen muskel nachzuweisen. im Bei den Seeigeln ist sie noch nicht untersucht worden. Unter Statik der Erregungen verstehen wir alle Vorgänge im Zentralnervensystem. Diese von den Rezeptionsorganen erzeugte Erregung. verschiedene Dinge. ist aber ganz unmöglich. die vom Galvanometer wahrgenommen werden untersuchten Fällen können. Die Ver- Erregungen.

der sowohl von seinem Ausgangspunkt. für die Daher sind der Duboissche Reizschhtten ganz alle Versuche mit künstlicher Reizung des Froschnerven in dieser Hinsicht wertlos und die aus ihnen geschöpften Ansichten hinfäUig. die sich mit zeitig beeinflußt wird. das die Erregung dem Muskel zusendet. die sich ihre Ansichten aus den Experimenten mit künstlicher Nervenreizung am Froschnerven geholt haben.Die Seeigel. unbeeinflußt dahin anatomischen Verzweigungen der weitereilt. seinen Anstoß erhält noch zwei Möghchkeiten. die Erregungswellen. Forscher. wohin sie die Dies ist die Vorstellung aller jener Nervenfasern tragen. der die normalen Erregungen des unver- — : letzten Nerven prüfte. Es zeigte sich dabei folgender wesentlicher Unterschied: Die Frequenz der Erregungs wellen ist nach künstlicher Reizung allein abhängig von der Frequenz der angewandten Reize. muß eine wirksame Reaktion vom Muskel auf seinen Repräsen- Piper untersuchte lichen tanten stattfinden. sowohl nach künstlicher Reizung des Nervenstammes. Denn es tritt in diesem Falle niemals eine neue ErregungsEs welle im Muskel auf. daß die Wellenbewegung. von seinem Zentrum getrennt. cder gar beiderseitig durchschnitten nur den kläglichen Rest eines Organes bildete. sobald sie einmal im Nerven aufgetreten ist. die in den menschMuskeln entlang laufen. unempfindlich ist. Die Frequenz der Erregungswellen ist bei willkürlicher Innervation erstens abhängig von der Person des Zentrums. daß die Wellenbewegung ohne Substanzverbrauch vor sich geht und daß sie während ihres Ablaufes in den Nervenfasern ein passiver Vorgang ist. wie nach natürlicher Erregung durch das Zentralorgan. bevor die alte ganz abgelaufen ist. der. der von außerhalb der Nerven. der Bipolarhypothese von Jordan deckt und die man sich auch nach den neuesten grundlegenden Untersuchungen von Piper bilden muß. 101 betreff des Substrates zugegeben hat. Man kann Es gibt aber noch eine zweite Möglichkeit die Erregungswelle als einen Vorgang betrachten. . wie von seinem Zielpunkt gleichDies ist die Vorstellung. sei es von einem Rezeptor so gibt es immer oder einem Zentrum. nur noch mit dem Muskel in Verbindung stand. und zweitens vom Muskel selbst. Einmal kann man sich vorstellen. die erwogen werden müssen.

daß alle Repräsentanten dem Zentralreservoir im Radialnervensystem untergeordnet sind. selbst in großer Verdünnung. Zentrum mit dem Muskel noch im normalen Zu- so befinden sie sieh in einer dauernden Wechselbeziehung der Erregung. jede Art von Nervensubstanz zu reizen ohne Vermittelung besonderer reize bilden einen Endapparate. Dieses merkwürdige Ineinandergreifen der statischen und dynamischen Funktionen am Seeigel darf uns aber nicht dazu Denn verführen. die Funktionen für gleichartig zu erklären. Alle Repräsentanten sind einander beigeordnet ohne jede Spur der Unterordnung. das ist für den Menschen ebenso sicher wie für den Seeigel. Es beherrscht eine höchste Station alle übrigen. auf alle Tiere anwendbar wenn man ihre Beziehungen zur Umgebung miteinander vergleichen will. Erst die Abweichungen von diesem allgemeinen Maßstab charakterisieren die Besonder- . Für die dynamischen Funktionen wird diese Stelle ausgeschaltet. das die beiden Erstatischen ihre regungsarten unterscheidet. Die Kezeptoren. Ja.102 Ist das ^^^ Seeigel. die geeignet sind. dynamische Erregungswelle zeitweihg ein. Die Haut der Seeigel ist überall reizbar sowohl durch mechaniche Berührung. Bricht in diese statischen Beziehungen die sammenhang. wie durch chemisch wirksame Stoffe. aber niemals aufheben. Für die dynamischen Erregungswellen gibt es nur die Repräsentanten. daß eine Erregungs- welle nur in die Repräsentanten der erschlafften Muskel eintritt. daß die dauernden Beziehungen der einbrechenden dynamischen Welle Richtung erteilen. Diese Reize sind zugleich die allgemeinen Nervenreize. indem er uns zeigte. Bei Ausübung der statischen Funktionen zeigt es sich. so kann sie dieselben wohl ändern. der in gewissen Grenzen ist. ohne von den dortigen Zentren irgendwie gelenkt oder geordnet zu werden. die durch viele intrazentrale Netze miteinander verbunden sind. Besonders wirksam sind alle Säuren. der Seeigel lehrte uns noch mehr. die man als Druck und Gegendruck bezeichnen kann. es gibt noch ein sehr wichtiges Merkmal. Damit wurde der Beweis erbracht. Die Erregungswellen passieren die Radialnerven. Die allgemeinen Nervengemeinsamen Maßstab.

vorfindet sie daher in Beziehung zur Reizbarkeit der Seeigel durch das Licht setzen. Die erste Andeutung Lichtreizes in einer den Nervennetzen spezifischen Behandlung des findet sich bei denjenigen . und verschaffen sich auf diese Weise einen Lichtschirm. so beginnt diese alsbald blasig aufzutreiben. 103 Die Abweichung beruht einmal in der Unterdrückung gewisser allgemeiner Reize. Läßt man ein abgeschnittenes Füßchen dieses Seesternes in der Nähe der Seeigelhaut unter Wasser liegen. heit jedes Falles. nach der beleuchteten Stelle hin. In der Seeigelhaut gibt es einen solchen Transformator für Es ist eine Art Sehpurpur. Wir sprechen in diesem Falle von einem Transformator.Die Seeigel. das speziell für ihn gebaut und eingerichtet ist. Die Wir alkoholische Purpurlösung bleicht im Lichte schnell ab. der sich überall und durch Alkohol ausgezogen werden kann. sonst unter der Schwelle hegende Wirkungen der Außenwelt in wirksame Nervenreize zu verwandeln. Der Lichtreiz wird also durch einen spezifischen Transformator den Nervennetzen übermittelt. sondern läuft wie jede andere Erregungs welle ab. besondere. das Licht. die ihre Stacheln belasten. Bei den Seeigeln wirkt auf die Körperhaut außer den allgemeinen Nervenreizen besonders ein Reiz. hauptsächhch aber in der Befähigung. seien es Steine oder Algenblätter. Die übrigen Seeigelarten begnügen sich mit einer langsamen Fluchtbewegung oder sie transportieren doch dürfen wenigstens die Gegenstände. der einen an sich unwirksamen Vorgang der Außenwelt in einen wirksamen Nervenreiz verwandelt. Seeigel des Seesternschleimes übt gleichzeitig einen heftigen Nervenreiz aus. Der Reiz des einfallenden Sonnenlichtes wirkt genau wie ein allgemeiner mechanischer Reiz. Die von ihm ausgelöste Erregung betritt aber keine besonderen Bahnen. von spezifischer Giftigkeit. immer ein spezifisches Rezeptionsorgan. woDie zersetzende Wirkung bei der Zelleninhalt körnig zerfällt. Die belichteten Stacheln führen bei sehr reizbaren Arten Bewegungen aus. Dies ist der Schleim des SeeDiese Substanz ist für die Haut der sternes Asterias glacialis. Es ist die Seeigelhaut gegen den Schleim des Seesternes überempfindlich und doch darf man hierbei nicht von einem Denn ein spezifischer Reiz verlangt spezifischen Reiz reden. der von dem Feinde aller Seeigel ausgeht.

Dies ist eine Abwehrbewegung. die nach dem Reflexorte zu schauen. Tritt nun irgendeine Verdunkelung am Horizont auf.Die Endigungen der rezeptorischen Fasern sind von lichtempfindlichem Purpur umgeben.1Q4 Arten. der die Stacheln dem Reizort zu- Weiter tritt die Erregung in die Ausläufer des Radial- nerven ein und dringt ihnen entlanglaufend ins Innere des Körpers ein. bis sie in die dunkelste Ecke geraten. nicht nur auf Licht. So lange die Erregung den Radialnerven durchläuft. der dann die Erregung allseitig weiterverbreitet und ihr so die Mögüchkeit verschafft. so lange findet auch eine dauernde Ladung der Tonuszentren statt. wenn sie kräftig genug ist. so schlagen die Stacheln. den Nerven entlang und tritt in die Hautnervennetze ein. Nun läuft die Erregung. Im Moment. wo außen das Licht abgeschnitten wird und mit der Purpurzersetzung auch tensität . Durch die Seitenäste gelangt sie schließlich in den Radialnerv selbst. die sich von nun ab nicht mehr von anders erzeugten Erregungen unterscheidet. Den Verlauf des Beschattungsreflexes und folgendermaßen dargestellt: Stacheln einen Reflex aus. Auf ihn wirken die Lichtstrahlen und bei seiner Zersetzung werden die Nervenendigungen gereizt. führt. mag sie durch eine vorbeiziehende Wolke oder durch einen herannahenden Fisch veranlaßt sein.. Tonus Beim Passieren der Radialnerven erhöht die Erregung den in den bipolaren Zellen. und zwar mit steigender In- in steigender Anzahl. sondern auch auf Schatten Die Mehrzahl der tropischen Seeigel und von den reagieren. in den nächstliegenden Reflexzentren der untersucht Seeigeln nicht unterschieden werden. Hier löst sie. die Die Seeigel. Diese Tiere werden vom Sonnenlicht so lange in die Flucht getrieben. Mittelmeerarten Centrostephanus longispinus zeigen deutliche Stachelbewegungen auf Beschattung. wie auf einen allgemeinen Hautzusammen. die von der Verdunkelung getroffen werden. Hier wird überall eine Muskelbevvegung ausgelöst und der Fluchtreflex tritt ein. die häufiger eintritt als nötig. Dort bleiben sie still sitzen und strecken ihre Stacheln gleichmäßig nach allen Seiten aus. weil die Gegenstände der Außenwelt von den reiz habe ich eingehend . wiederum an die Außenfläche zu kommen und in alle eingekhnkten Reflexzentren einzudringen.

Spezieller Teil. daß alle Seeigel. reflexes von den allgemeinen Reservoiren abgespaltet um nun dem speziellen Zweck des Schattenzu dienen. ist zweifelhaft. deutung. Sie bewirken es. weil das Zusammenarbeiten dieser Funktionen noch nicht genügend analysiert ist. die eine hohe LichtempfindHchkeit besitzen. Form von Erregung wieder den Nerven gleichen Stacheln wiederum eine Bewegung aus. In allen anderen Tieren werden Licht. der sogenannten Laterne des Aristoteles. teils der Atmung und schließlich der Fortbewegung dienen. Sie preßt sich in alle Ver- . tritt ins Hautnervennetz ein und löst in den Reflexzentren der Erregung aufhört. losa. besondere Pigmentzellen in der Haut tragen. im Sonnenlicht aber schwarz erscheint. weil sie uns erlauben. die Algen- decke Felsen abweidend. daß sich eine gewisse Anzahl haben müssen. die teils dem Tasten. teils der chemischen Re- Alle Seeigel besitzen gane." Ob es wirklich die bipolaren Zellen sind. Zu bemerken ist noch.Die Seeigel. die als Lichtschirm wirken. da sie an den gleichen Orten anpackt wie früher. und nun durchläuft die Erregung den gleichen Weg in umgekehrter Richtung nach ihrer Ursprungsstätte zurück. Auch das Arbeiten des komplizierten Kauapparates. die der zuerst ausgelösten muß. die wahrscheinlich um die den Mund herum besondere Or- vermitteln. die ihr Der einfachste Leben der Seeigel ist schwarzbraune Arbacia pustuin der Brandungszone verbringt. die in 105 geben die Tonuszentren ihre Ladung ab. sind aber noch nicht untersucht zeption. Unzweifelhaft aber scheint mir. denen sie beigeschaltet sind.und Schattenreflex von dem gleichen Organ Auch hierin sind die Seeigel von grundlegender Beausgelöst. Dadurch ist die erste Andeutung einer ge- sonderten Anlage der Photorezeption gegeben. auch diese eng zusammengehörigen Reflexe dank ihrem anatomischen Bau experimentell gesondert zu behandeln. daß Centrostephanus im Dunkeln weiß wird. Arbacia pustulosa. muß ich übergehen. Ebenso übergehe ich die Funktion der Saugfüße. Sie Nahrungssuche worden und können daher hier keinen Platz finden. die als Reservoire für die Erregung oder den Tonus angesprochen werden müssen.

eher brechen sie ab. Auf einer dem Rücken liegende Arbacia ver- . sobald der Reizstoff. Es ist schwierig. gelingt Nur durch Bekanntlich verkürzen sich alle dem und erschlafften Stachel muskeln. den Seestern Asterias glacialis. der sie zum Erschlaffen brachte. als ginge der Reiz. dem Reizorte zu. der von seinem Schleim ausgeht. unmöglich. tiefungen hinein dank ihren außerordenthoh kräftigen Saugfüßen und streckt ihren langen. Ihre Stacheln sind alle gleiclilang. Die Sperrmuskeln überwiegen sehr stark gegenüber den Bewegungsmuskeln. In Stellung erwartet Arbacia den Erbfeind aller Seeigel. starren Stachel wald allseitig nach außen. sobald eine Reizort zugekehrten Erregung zu ihnen dringt. ein Zeichen. der sie Erdboden. daß wir es mit einem seßhaften Seeigel zu tun haben. Mundmembran an eine aus. ihre Haut getroffen hat. Ist dieser Gegenstand der flieht der Seeigel vor dem Reiz. und zwar macht es den Eindruck. ausgesetzt. so zum Fliehen veranlaßt. einseitiges Einleiten von kohlensaurem Seewasser sie zum Verlassen ihres Standortes zu bringen. Einer mechanischen Hautreizung ist Arbacia nur selten weil bei jeder unsanfteren Berührung die Stacheln spitze zusammenfahren und dem nahenden Eindringling eine Stachelbürste entgegenstrecken. die jede Passage versperrt.IQß Dio Seeigel. es. von der Arbacia bei diesen Bewegungen führt. Denn nun finden die langen Mund- füße Gelegenheit. so beginnen jetzt die gedrückten Rückenstacheln Fluchtbewegungen zu machen. Der schöne Stachelwald schützt Arbacia besser vor ihrem Feinde. und schieben dabei den Gegenstand. so ist sie gerettet. Arbacia zur Flucht zu bewegen. Legt man eine Arbacia auf den Rücken. den Boden zu fassen und den Tierkörper umzudrehen. die Kommt bergauf Stelle. dieser als all die komplizierten Werkzeuge der anderen Seeigel- arten. Starke Eingriffe durch Erschütterung und chemische Reize beantwortet das Tier mit einem lang andauernden Anspannen In diesem Stadium ist es seiner gesamten Sperrmuskulatur. sehr hart und sehr spitz. die Stacheln zu beugen. Die Rückenfüße ermangeln bei Arbacia der Haftscheiben und dienen bloß ebenen Fläche ist die auf zum Tasten und Atmen. da sie auf chemische und mechanische Reize ihre Stachelmuskeln sperrt.

dicht so besetzt mit feinen. Centrostephanus longispinus.Die Seeigel. Nahe Verwandte des Centrostephanus. Alle diese Stacheln sind zarte nach außen zu strebenden der daß unter sie Lupe überschlanken gotischen Spitzen. eine Seinem Stachelbau entsprechend. ist bei Centrostephanus die gesamte Muskulatur zu Bewegungsmuskeln geworden. die man durch kräftige Wasser bewegung entfernen muß. loren. der sich der Münstertürmen gleichen. wird von diesen Spitzen aufgehalten und mit Leichtigkeit abgestreift. 107 Sie stellt ihre resultatlos verlaufenden Gehbewegungen nach einiger Zeit ein und geht bald zugrunde. besitzt gleichfalls lange Stacheln. Sie kann peinlichster sich aber nicht selbst reinigen. daß wir es hier mit dem Renner unter den Seeigeln zu tun haben. wohnen. sondern in der Flucht sein Heil suchen wird. So besitzt Centrostephanus im Umkreise des Anus fünf bis acht kleine fast . der nicht im festen Widerstände. Jeder Fremdkörper. Sehr interessant ist bei Centrostephanus zu beobachten. nicht aber einem starken Drucke zu widerstehen. um das Tier gesund zu erhalten. Körperhaut nähern will. Auch vermögen sie nur gerade noch ihren eigenen leichten Körper zu tragen. wie die meisten Seeigel. der mit Gift gefüllt ist — bösartige Waffe. von Sauberkeit. besitzt Centrostephanus ganz andere Muskulatur als Arbacia. Daraus allein läßt sich schließen. sondern überläßt dies Geschäft dem Wellenschlag. den wir betrachten. außer diesen Hauptstacheln aber noch zahlreiche mittlere und kürzere Stacheln von 1 bis 2 cm Länge. tragen ihre lanzettartig geschliffene Stachelspitze in eine recht einem häutigen Beutel. Der nächste Seeigel. die eine Länge von 7 cm erreichen können. Deshalb ist sie im Aquarium bald mit ihren eigenen Exkrementen bedeckt. Die Muskeln von Centrostephanus geraten sehr schwer in Sperrkampf. Arbacia ist. die in den Tropen Röhren. Während Arbacia hauptsächUch Sperrmuskulatur aufwies. wie durch eine nur geringe Abweichung im Bau der nervösen Verbindung ganz neue Effekte erzielt werden können.

die an dieser Stelle besonders gepflegt werden muß. zugleich in besonders der hohem Maße der Lichtrezeption dient. die Drehungsrichtung der kreisenden Stacheln beliebig zu ändern. wenn der Seeigel aus dem Wasser genommen wird. Man hat es dabei völlig in der Hand. die der Verunreinigung durch die Exkremente am meisten ausgesetzt ist. orte hin. daß die Erregung dabei im Nervenring kreist. nach dem zweiten und dann nach dem dritten ReizDarauf kehrt er aber nicht zur Ruhelage zurück. zu kreisen.1Q3 Die Seeigel. indem man sie mit einem spitzen GegenDann beginnen sie in der entgegengesetzten stand anhält. Es ist sicher. die fast immer in kreisenSie sind ganz besonders spärlich mit Bewegung sind. Durch geeignete Schnittführung kann . Sperrmuskeln versehen und vermögen sich nicht mehr aufrecht zu erhalten. Somit ist jede Bewegung selbst die Ursache zur Fortsetzung der Bewegung. der Stacheln mit kolbenförmigem Ende. die nacheinander in Tätigkeit geraten. Von Centrostephanus können wir noch eine prinzipielle Neuerung lernen. die dann die Erregung zu sich heranziehen. solchen Stachels dreimal nacheinander. da jede Verkürzung der Muskeln auf der einen Seite die Antagonisten. sondern sinken auf die Schale nieder. die im allgemeinen Organisationsplan noch nicht aufgeführt wurde. Ihre Muskeln werden daher besonders leicht von Erschlaffung befallen und sind jeder sie still zu stellen. in geneigter Lage verbleibend. Nachdem von außen der Anlaß und die Richtung gegeben sind. Richtung Die kreisenden Analstacheln dienen vermutlich der ReinHchkeit. so neigt sich der Stachel dem ersten Reizorte zu und fährt dann. Radialnerven entfernen und sie dadurch dem BeschattungsBerührt man die Haut im Umkreise eines reflex entziehen. weil die Oberseite der Schale. sondern fährt noch lange fort sich in der durch die Reizfolge gegebenen Richtung im Kreise zu drehen. muß man die Erregung ausgesetzt. der bei diesen Stacheln besonders innige Verbindungen der einzelnen Zentren untereinander aufweisen muß. kann der Stachel automatisch im Kreisen fortfahren. der einzelnen Muskelstränge. Dieses Drehen ist in Wahrheit ein Verbeugen nach allen Richtungen hin denn es wird hervorgerufen durch die immer wiederholte Verkürzung Um . auf anderen zur Erschlaffung bringt.

109 man die eine Hälfte eines Stachels mit der benachbarten Haut- partie völlig isolieren und als einen besonderen Reflexapparat behandeln. In überals das mit schwachem Druck ausfließende Wasser. Reizen wir die Haut dieses Reflexapparates mechanisch. Die Bedeutung dieser Einrichtung liegt in der Erleichterung Centrostephanus flieht auf den langen HauptSolche Stacheln sind nur in bestacheln vor dem Feinde. sondern drückt sie plötzlich maximal auseinander.Die Seeigel. Muskeln wie immer und der Stachel neigt Reizen wir aber die Haut mit einem so erschlaffen die Muskeln und der Stachel neigt sich vom Reizorte fort. so steht dieses Wasser unter erhöhtem Druck und vermag andere Wirkungen auszuüben. aber niemals Erschlaffung. schränkter Anzahl vorhanden. füllt diese nicht langsam mit Erregung an. Salzkristall. denn eine auf einen gesteigerten mechanischen Reiz auftretende starke Erregung ruft immer nur Verkürzung und Sperrung hervor. die Erregung. Die kurzstacheligen Seeigel. Wenn in der Zeiteinheit aus dem gleichen Rohr mehr Wasser herausfließt. Toxopneustes. tragener Bedeutung können wir auch von einem höheren Erregungsdruck sprechen und sagen. Es würde den Erfolg der Flucht in Frage stellen. durch sehr charakteristische Eigenschaften verbunden ist. (Sphaerechinus.) die Die kurzstacheligen Seeigel bilden eine Gruppe für sich. ein nervöses und sehr stark erregbar durch alle Änderungen Umwelt und dabei trotz seiner Vielseitigkeit so einfach organisiert. so verkürzen sich die sich dem Reizorte zu. Dieses Umschlagen des Reflexes kann nicht allein in einer gesteigerten Intensität der Erregung gesucht werden. In die so erweiterten Reservoire fließt die Erregung aus den Muskeln ab und die Muskeln erschlaffen. Echinus. die unter hohem Druck an die Repräsentanten von Centrostephanus gelangt. Es muß auch die Plötzlichkeit der neu auftretenden Erregung für diesen Umschlag verantwortlich gemacht werden. Darum müssen sie alle mittun. Centrostephanus Tier. der Flucht. sehr leicht seiner ist. wenn ein Teil dieser Stacheln starr gesperrt nach hinten gerichtet bliebe. Trotz der Verschiedenheit in Bau und Lebensweise zeichnen . wenn man so sagen darf.

wie Toxopneustes lividus.. sobald sie seine Stacheln belasten. sich alle kurz stacheligen Seeigel durch den Besitz von vier verschiedenen Zangenarten aus. Für die dicht bestachelten Arten Die mitgeführten grünen Algenblätter liefern ihm zugleich ein willkommenes Sauerstoffreservoir. mit denen ihr Körper an allen Die kurzstacheligen Stellen zwischen den Stacheln besäet ist. Haut ausgesetzt sein. nach dem Reizorte zusammen. wie wir wissen. bevor wir auf die . daß eine Mantis mit ihren Schlagscheren nach einem Sphaerechinus schlagend ihre Schere nicht mehr aus dem Stachelwald zurückzuziehen vermochte. Steine und Algenblätter.auf Nachbarstachel. wie das Dohrn zuerst beobachtet hat. Es ist öfter beobachtet worden. Er lebt in größeren Tiefen als die anderen Arten und muß dort weniger Schädigungen der auch bildet der Stachelwald außer einem Schutzmittel auch eine Falle für die Beute. so setzt die Sperrung ein. Seeigelarten zerfallen unter sich wieder in zwei Gruppen. die bei diesem schweren Tier das Gehen auf ebenen Flächen allein besorgen. Die Funktion der Stacheln ist bei diesen beiden Gruppen eine verschiedene und wir müssen erst auf diesen Unterschied eingehen. in eine gefährliche Krebsfalle.jjQ Die Seeigel. in dicht bestachelte und spärlich bestachelte. Der große Echinus acutus ist nur an der Unterseite dicht mit Stacheln bedeckt. alles. was ihm in den Weg kommt. von seinen Saugfüßen getragen. und dauert die Reizung an. Die Stacheln von Echinus marschieren in ausgesprochenem Takt. Die Stacheln fahren. so maskiert er sich dadurch vollkommen und verwandelt sich. Während Centrostephanus zwei Schläge seiner auf beweglichen den Rücken gelegt durch langen Stacheln den Erd- boden wieder unter seine Mundfläche schiebt und so wieder . leicht einherschweben kann. auf den Rücken zu schieben. bis die Saugfüße zugefaßt haben um den Transport der Beute nach dem Munde zu übernehmen. während ein leichter Seeigel. Es legen sich dann die Stacheln wie ein dichter Zaun über das feindliche Glied und verharren regungslos.Pedicellarien" genannten Zangen zu sprechen kommen. Auf der Oberseite ist Echinus nur spärhch bestachelt. Sie zeigen am deutlichsten das Phänomen der Erschlaffungsübertragung von Nachbar. Da Sphaerechinus noch die Neigung zeigt.

man Die glatte Fläche ist einseitig glatt abgeschnitten hat. Der Druck der oberen Stacheln auf die unteren genügt. Last des Körpers auf viel zahlreichere ist die Stacheln verteilt. die wir bei Centrostephanus kennen lernten. die aus dem am Zenith der Schale gelegenen Anus austreten. aber stark als belasteten allseitig ganz fort. wenn sie hier liegen blieben.Die Seeigel. die zur Mundfläche hinsehen. wie wir das an Arbacia gesehen haben. . in die richtige Hl Lage kommt. jede von einem chemischen Reiz am Anus erzeugte Beugebewegung der Stacheln. so rollt der Seeigel in die umgekehrte Lage und kommt mit dem Anus anstatt mit dem Munde nach unten zu liegen. weil die nächsten Stacheln auf den nicht bleiben aber Hegen. Von der Reflexumkehr auf chemischen Reiz. In dieser Lage beugen sich die wenigen. Wenn das Tier auf der Mundfläche ruht. spielen. um die gedehnten Stachelmuskeln. das Tier Sie verunreinigen. um die Passage freizugeben. sich hinab fortsetzen. bis die an die Mundmembran Schalenlücke überspringend. müßten. Stacheln ausgeht. keit in die mentkügelchen. davon überzeugt man sich leicht. lage Sie gleichen mehr oder minder einer Kugel. Dadurch geben sie dem runden Körper einen leisen Stoß und dieser rollt ohne Schwierig- Mundlage zurück. wirkt die Form ihres Körpers meisten Am zu gelangen. unmittelbar der Körperschale von der Mundfläche der nur eines braucht es geringen Reizes. machen die kurzstacheUgen Die kleinen ExkreSeeigel noch einen besonderen Gebrauch. so die Mundfläche. chemischen Reiz des Exkrementes durch Muskelerschlaffung zurückschlagen und die kleinen Kugeln herabroUen lassen. die dabei mit. indem man einen Sphaerrechinus an seinem Äquator in eine obere und untere Schalenhälfte auseinandersprengt und dann die beiden Schalen Auch in diesem FaUe wird Hälften wieder aneinanderfügt. brauchen die großen kurzstacheum von der Rückenlage in die Mundligen Seeigel längere Zeit. Wird einem auf der Seite liegenden Sphaerechinus ein stärkerer mechanischer Reiz vom Anus aus erteilt. in Kontraktion zu versetzen. wenn der Körper auf die runde Rückenfläche zu Hegen kommt. so daß das Tier mit Nun auf dem Boden ruht. Es braucht aber nicht jeder Stachel auf dem Wege hinab einen neuen chemischen Reiz. um diese herabDaß keinerlei nervöse Reflexe dabei eine RoUe zubeugen.

112 ^^^ Seeigel. unter stark ist chemische Reizung zu verstehen. Die Stielmuskelzentren Zangenarten werden entsprechend dem Gebrauch. ruhenden Tier liegen alle Pedicellarien auf der Schale Am zwischen den immer aufrecht stehenden Stacheln. kräftig zufassenden Beißzangen sind geeignet. Die Unterscheidung zwischen Würmern. drei nach ihrer Bauart Die Putzzangen sind die kleinsten Pedicellarien. sie haben breite blattförmige Zangenglieder. Das Stielgelenk der Pedicellarien unterscheidet sich nicht vom Stachelgelenk. vor dessen chemischen Reiz die Stacheln sich fortneigen. und machen drei der . die verschiedenen Zwecken dienen. etwa vorbeischwimmende kleine Würmchen. Erregungsdruck. Die Pedicellarien. dann verkürzen sich die Stielmuskeln. durch schwache. dem die Zange dient. Unter Pedicellarien versteht Stielen man kleine. Drüsen tragenden Giftzangen beißen sich in die Saugfüße des Seesternes fest. Die kurzen. Die langen. Die drei fremden Tierarten in der Umgebung der Seeigel bedeuten für die Umwelt des Seeigels nichts weiter als schwache. die zartere Beute. auf je beweglichen stehende dreizinkige Zangen. Aber seine Zentren nehmen nicht teil am allgemeinen Sie ausgeht. leichtbeweglichen Klappzangen haben die Aufgabe. Unter schwach und mittel sind dabei verschiedene Grade der mechanischen Reizung. durch verschieden starke Erregungen geladen. sind daher nicht dauernd geladen wie die Repräsentanten der Stachelmuskeln. die dem Stachelzaun durch ihre Biegsamkeit entgleiten. Krebsen und Seesternen geschieht nach dem Stärkegrade der von diesen Tieren ausgehenden Reize. mittlere und starke. um es mit dritten zu zerklopfen. mit denen sie auf der alle Unreinigkeiten entfernen. mittlere und starke Reize. dünnen. Oft zwei Zangenglieder ein Körnchen fassen. Haut herumkratzen und sieht man dem Die übrigen drei Zangenarten müssen gemeinsam betrachtet werden. da sie sich gegenseitig ergänzen. sondern bedürfen vor dem Gebrauch einer Erst jedesmaligen Ladung durch eine besondere Erregung. zu packen. richten den Stiel auf der vom Radialnervensystem die Zange gebrauchsfertig. Die großen. die dünnen Beine kleiner Krebse zu fassen.

stärkeren Erregungsdruckes. antworten ihre Zentren auf jeden neuen mechanischen Reiz nur mit einer stärkeren Erschlaffung ihrer Gefolgsmuskeln. sobald eine Stelle in ihrer Hier wird essante Frage Nervensystem nicht Einzelreize. 8 . auf eine Kombination von chemischen und mechanischen Reizen anders als auf einfache. der die Zentren der nicht mehr zusagenden Zange dehnt und ihre Gefolgsmuskeln zur Erdiese die stets Auf So vertreibt ein starker mechanischer Reiz Reiz hervorgerufenen Klappzangen. um sie so weit zu laden. dem sie sich vorher genähert hatte. Umwelt und Innenwelt der Tiere. und die sonst alle anderen Zentren lähmt. daß die nicht mehr passende Zange verDas geschieht mit Hilfe des neu eintretenden schwindet. für verschiedene fremde Objekte passende Zange bereitzuhalten. daß die Stielmuskeln die Zange aufrecht stellen. Ist das geschehen. chemische oder mechanische Reize. Dies kann man sich. so bewirkt jeder neue Reiz. wie wir bereits gesehen. dem er sich sonst unweigerHch nähert. die vom schwachen zaubert aber dafür die Giftzangen hervor. wenn das Nähe zum Stielmuskeln der Erschlaffung anheimzufallen beginnen. die vom chemischen Reiz ausgeht. nach Analogie der veränderten Wirkung eines unter höherm Druck her- Nur bilden die vorspritzenden Wasserstrahls klar machen. Zentren der Stielmuskeln bei den Giftzangen ganz besonders gebaute Apparate. eine weitere Zunahme der Erschlaö'ung und der Stachel neigt sich vom Orte der mechanischen Reizung fort. Denn sobald der chemische Reiz zu wirken aufgehört hat und die gereizt wird. Wenn man durch andauernde chemische Reizung ihre Muskeln in zunehmende Erschlaffung gebracht hat. während Ein chemischer Reiz vertreibt er die Beißzangen hervorlockt. V. sondern Reizgruppen gesondert Die Stielmuskeln der Giftzangen antworten behandeln soll. der während der Periode der Erschlaffung einsetzt. ersten Male die biologisch-technisch intergelöst: Wie macht es die Natur. reicht gerade hin. In diesem Falle neigt sich die Giftzange vom Reizort fort. schlaffung bringt. Uexküll. wie alle Stacheln dem Reizorte zu.Die Seeigel. 113 Weise gelingt es. wiederum die Beißzangen und mit ihnen zusammen die Stacheln. Die Erregung. Ferner muß dafür gesorgt werden. Das gleiche Phänomen zeigt sich bei den Stacheln. so neigen sich die Stiele der Zangen.

sondern ganz selbständig auf jeden mecha- so nischen Reiz. Da die Pedicellarien von keinem Zentralnervensystem aus dirigiert werden. daß zwei Klappzangen bei ihrem Hin. liegt die Gefahr nahe. Mit dem Kalkstiel stehen sie durch drei Flexoren in Verbindung. Dieser Umstand wird wiederum von der Natur in genialer Weise ausgenutzt. als im Stadium Das läßt sich so der abnehmenden Lähmung oder der Ruhe. die Giftzangen dem Reizorte zu. nach innen mit zwei SchUeßern verbunden. nähert. bei abnehmender mit Abein nahme der Lähmung beantwortet. zubeißen. den Giftbatterien gegenüberzustellen. Wir wenden uns jetzt den Leistungen der Zangenglieder zu. wird die Innenseite gereizt. Erregung trifft die Stachelzentren infolge der voraufgegangenen chemischen Reizung im Stadium der Lähmungszunahme.^: ^^^ Seeigel. die zu seinen Nachbarn gehen. die bei den Klappzangen aus querChemische Reizung hebt alle gestreifter Muskulatur bestehen. so antworten die Schließer. der die Innenseite ihrer Zangen trifft. Infolgedessen neigen sich die Stacheln Damit Reizorte weg.und Herpendeln aneinanderschlagen und sich untereinander . Ein Seesternf üßchen das sich der Haut eines Seeigels reizt diese durch seinen Schleim erst chemisch und dann mechanisch. Wir lernen hieraus die wichtige Tatsache kennen. Jedes Zangenglied aller vier Zangenarten ist nach außen zu mit zwei Öffnern. Bei den Klapp.und Beißzangen liegen die Verhältnisse einfach. so antworten die Öffner. ist der biologische Zweck erreicht. die Stielmuskelzentren der Giftzangen aber im Stadium der Lähmungsabnahme. Die vom mechanischen Reiz ausgehende . den Feind. In Wirklichkeit aber nur eine seltene Ausnahme. daß Zentrum im Stadium der zunehmenden Lähmung sich neuen Erregungen gegenüber anders benimmt. Reflexe auf. Ich übergehe und betrachte bloß die Reflexe der Öffund nung Schließung. formulieren: Die neue Erregung wird von den Zentren bei zunehmender Lähmung mit Zunahme. Die drei Zinken sind immer gelenkig eng miteinander verbunden. Wird die Haut auf der Außenseite mechanisch geweitere Einzelheiten reizt. der sich aus vom den Stacheln nichts macht. daß sie in einen dauernden Krieg es ist und mit den Stacheln geraten.

In diesem Stadium wirkt jeder mechanische Reiz auf der Außenseite oder Innenseite. dessen chemische Wirkung für gewöhnlich unter der Schwelle liegt. Wir unterscheiden Muskeln der Giftdrüse. wenn sich zwei Hautstellen berühren. verschiedene eine Arten bei verschiedenen Erregungszeigen weise. alle Organe. Meisterwerkes ist es. Wir nähern uns jetzt dem kompliziertesten Organ der Aufgabe dieses kleinen Seeigel. respekabgelöste Beißtieren. appliziert immer nur Reflex auslösend auf zweitens die die Öffner. die mit der Haut ihrer eigenen Art überzogen sind. Haut daß es einen Stoff in der gibt. dem Kopf der Giftzangen. Ich habe diesen Stoff Autodermin genannt und die Erscheinung der Reflexunterdrückung durch chemische Selbstreizung nenne ich Autodermophilie. die sich immer nur auf starken chemischen Reiz zusammenziehen und den Drüseninhalt dünnem Strahle nahe der Zinkenspitze hinauspressen. einen Augenblick in kochendes Wasser zu tun oder einer Pedicellarie die Haut abzuziehen. daß sie ihr Ziel nicht verfehlt. der bisher nicht angewurde. Die Feinde sind neben Asterias glacialis noch einige säure bildende Nacktschnecken. die bei der geringsten Berührung jedes beliebigen Gegenstandes zubeißen. sich so fest in den Feind zu verbeißen daß ein vergifteter Pfeil im Fleische stecken bleibt. Aber auch zeigt in diesem Falle lassen sie wieder Es sich nun. los. in Diese Drittens unterscheiden wir die sehr starken Schließer. griffen Es genügt aber. die auf leichten chemischen Reiz sich mit den Stielmuskeln zusammen Infolgedessen zeigt die aufrechtstehende Giftzange immer weit geöffnete Zinken. Bei Sphaerechinus werden die SchUeßer durch 8* den immer stärker werdenden chemischen Reiz des herannahenden . deshalb muß besondere Sorgfalt darauf verwendet werden. Jede Giftzange ist nur für einen es wie einzigen Biß berechnet. aber sofort hervortritt. daß selbst vom Tier und Klappzangen.[15 gegenseitig gleich verbeißen.Die Seeigel. um sie dadurch in Daraus habe ich geschlossen. einen Stachel. Wir unterscheiden verkürzen. erstens die dünnen Öffner. die so genau ineinandergefügt sind. . Fremdkörper zu verwandeln. Der Kopf der Giftzange beherbergt drei koordinierte Reflexapparate. daß der wirksame Biß unter normalen Umständen völlig gesichert erscheint.

abgeknickt. Feindes zur Verkürzung gebracht. Dieser Hügel ist mit langen. der den Seeigel früher trifft als der mechanische. Durch Verkürzung Zange diese Bewegung wird das Gelenk selbst ganz nach vorne gebracht. die die Zinken in den Feind treiben. Bei Toxopneustes . bringt es zum ZurückWorauf erst die Kontraktion der SchUeßer zur schnappen. solange die Zinken zurückgeschlagen blieben. Steigert sich die Wirkung der chemischen Reize beim Herannahen des Feindes. ihr Gelenk zu liegen kommen. vorne gerichtet. um eine Kombination von chemischen und mechanischen Reizen durch einen spezifischen Reflex zu beantworten. um den Reflexapparat einzustellen. In allen drei Fällen wird der chemische Reiz.\IQ Die Seeigel. daß das Gift tritt aus. Daher konnte die Drüse. leichten chemischen Reiz die Giftzangen geöffnet aufrecht stehen. Jeder mechanische Druck. so verwandelt sich dieser wimpernde Hügel vor unseren Augen in Die Wimpern stehen plötzlich still. nur nach starker chemischer Reizung und wirklich erfolgter Berührung die Zange zubeißt und Gift speit. nachdem die Zinken zurückgeschnappt sind. der bisher von hier aus wie von jeder anderen Stelle nur die Öffner erregte. wird der Kanal gerade gezogen und Auf diese Weise ist dafür gesorgt. Die Zangen sind aber durch die Tätigkeit der vorher erregten Öffner so weit zurückgebogen. der vom Feinde auf das übergeschnappte Gelenk ausgeübt wird. ihren Inhalt nicht entleeren. dazu benutzt. vollen Wirkung gelangt und die spitzen Zähne der Zinken tief daß die Schließer hinter öffnet ins feindliche Fleisch treibt. Erst jetzt. der sich sonst in der Tiefe der geschlossenen Zange verbirgt. Am weitesten nach vorne gerichtet befindet sich ein kleiner häutiger Hügel. welche die Seeigel anwenden. Bei Toxopneustes lividus ist der Vorgang noch merkHier finden wir gleichfalls nach voraufgegangenem würdiger. obwohl ihre Muskeln in Kontraktion waren. und der mechanische Reiz. Ihre daher die nur noch stärker. Wir sehen uns drei verschiedenen Methoden gegenüber. löst jetzt die Kontraktion der Schließer aus. starr nach ein Tastorgan. Der Kanal der Giftdrüsen war. Bei dieser zusammenfahrend der Annäherung wird chemische Reiz so stark. daß auch die Drüsenmuskeln sich verkürzen und das Gift in die Wunde spritzen. lebhaft wimpernden Haaren bedeckt.

die schwache auslösen. kann keine Kenntnis von den Gegenständen seiner Umgebung erlangen. 117 wird durch den chemischen Reiz ein Tastorgan ad hoc geschaffen. wenn der Reflex nur ein einzigesmal auftreten soll. Tiere enthält dann die Umwelt der unvereinten Reizen. darstellt. Gegenstände. damit man von einer wirkSonst bleibt es bei Hchen Gegenstandswirkung reden darf. wenn er nicht imstande ist. der durch den chemischen Reiz gespannt wird und beim ersten Druck losschießt wie eine ArmAuch diese Methode wird schwerlich eine allgemeine brust. Die Umwelt. ist leicht aufgezählt : sterne und Nacktschnecken. denn durch Erzeugung von Reizkombinationen. die wir in der Umgebung der Seeigel bemerken. und endlich als Feinde Seeund wie Krebse Würmer. besitzen gar keine anderen Mittel. Stielmuskeln aller Giftzangen angewandt wird. das erst dadurch die Fähigkeit erlangt. hin und wieder eine Kom- . Die Gegenstände. Die Behandlung der Reizkombinationen durch die Seedamit die Frage nach der igel ist deshalb so wichtig. kleine Steine. wie sie sich unserem Auge Seeigel Wasser. beansprucht höhere Bedeutung. ferner BeuteArten für einzelne Algen. Die Umgebung der Seeigel. was für die Gift- zangen der Fall ist. die für Oder anders ausgedrückt. Diese Gegenstände existieren für das Nervensystem der Seeigel samt und sonders nicht. Felsboden. Die von den Reizkombinationen erzeugten Erregungen müssen ferner imstande sein. Sphaerechinus bedient sich eines feinen mechanischen Apparates. auch Schatten. Diese Methode kann wohl angewandt werden. um als selbständige Individuahtäten einzuwirken. Hier wird durch den chemischen Reiz ein Zentrum geladen. und keine aber wohl Eigenschaften. Nur die Methode. charakteristische Reizkombinationen von den einzelnen Gegenstandsarten in Erregungen zu verwandeln. den mechanischen Reiz mit einer Verkürzung der Gefolgsmuskeln zu beantworten. weil Beschaffenheit der Umwelt gelöst wird. ein sie allein charakteristisch sind. gesonderte Wirkungen im Seeigel auszuüben. Für die Seeigel gibt es und starke Erregungen nur schwache und starke Reize. tiere. Licht. die bei den Verbreitung finden können.Die Seeigel.

ist nur das Verdienst des Planes. Daß dabei doch noch etwas Vernünftiges herauskommt. Alle übrigen Reize erzeugen immer nur Erregungen.^IQ bination Die Seeigel. Diesen Reizen entsprechen abgestufte Rezeptionsorgane und Zentren. nicht das Seeigel. nach dem die Nur im selbständigen Einzelteile so zusammenpassen. daß man sagt: Wenn der Hund läuft. sondern einheitliche Plan. welche die vom Plan vorgesehenen feindlichen und Bewegungen ausführen müssen. so bewegt das Tier die Beine wenn der Seeigel läuft. weiter unterschieden wird. ist der Schatten. . und ganz bewußt unsere Seele dem Zentralnervensystem der Seeigel zugrunde legen tun). von schwachen und starken Reizen. der sich einer gesonderten Behandlung erfreut. die auf verschiedene Reize verschieden antworten und dabei die Muskeln erregen. die aber nicht Der einzige Reiz. dem Körper einen einheitlichen Impuls zu erteilen. der die ganze seine Organisation hineinzieht. der einheitliche um Wesentliche nochmals der Impuls. aber die einzelnen Reflexe laufen durchaus selbständig ab. Stiel der Giftzangen würde unsere Seele zwei verkoppelte Empfindungen erhalten. so bewegen die — Beine das Tier. Was aber für unsere Seele am verwunderlichsten wäre. Man kann deshalb die Seeigel eine Reflexrepublik nennen und den Unterschied gegenüber den höheren Tieren dadurch anschaulich machen. Umgebung Er wählt des Seeigels mit in von den nützlichen Gegenständen der Umgebung diejenigen Wirdie als Reize für den Seeigel geeignet sind. So ist preisgegeben. Selbst wenn wir uns das Vergnügen machen wollen. kungen aus. Es herrscht im hervorzuheben. die unterschiedslos im allgemeinen Nervennetz ihren Weg suchen müssen. in der er einen brutalen auch der Seeigel nicht einer feindlichen Außenwelt Kampf ums Dasein führt. Wohl gibt es die zentral gelegenen Reservoire. so (was die vergleichenden Psychologen unbewußt können wir doch von einem solchen Nerven- system nie etwas anderes erfahren als einzelne Empfindungen. daß immer und und überall der Nutzen des Gesamttieres gewahrt bleibt. das wäre die Unmöglichkeit. Nicht bloß jedes Organ. sondern auch jeder Muskelstrang mit seinem Zentrum handelt völlig eigenmächtig. die den allgemeinen Erregungsdruck regulieren.

wie der Humus. der außerdem die Innenseite der von ihm in den Sand gestoßenen Höhle mit Schleim. Auch die Anneliden. tausend wohlgelüftete Kammern bildet. Das einfachste besteht darin. (Echinocardium caudatum. die aber bis aufs letzte so zu seinen Fähigkeiten paßt. jenes feuchte. Löcher mit großer Kraft in den Sand zu stoßen. und verschmälert. hin gerückt und wird jetzt Formen für das Dasein unter Die runde Mundfläche hat sich verDer Mund ist nach der einen Seite bei horizontalen Bewegungen der . und speziell zum Verkleben der nassen Sandkörner ausgebildet. die wir Sipunculus. wenn sie nicht bedie ihnen die Wasserzufuhr besitzen. bei Es gibt verschiedene solcher Hilfsmittel. Dafür felilen dem Sande die Material.Die Seeigel. die tief im Sande leben. den Anneliden und den Herzigeln kennen lernen. plastische von unzähligen Rissen durchzogen. bekleiden ihre vertikalen Höhlen mit einem besonderen Klebstoff. wenn es nur eine Welt gäbe und Die Herzigel. das Dem plastischen fällt Eigenschaften und in die Durchlüftung. haben aber alle Orgrane der freilebenden dem Sande lagert umgestaltet. Dadurch wird den Tieren. überzieht Sipunculus. An Stelle des Humus tritt am Meeresboden der Sand. Hilfsmitttel Erstickungstode preisgegeben. als einen Seeigel. schließt Der Sand beim Zurücksinken die eingeschlossenen Höhlen hermetisch gegen das Seewasser ab. Die Herzigel gehören dem Typus der Seeigel an. fein verteiltes organisches Material beherbergt. Der Schleim wird sehr allgemein angewandt. das bescheidenen Ansprüchen vollauf zur Nahrung genügt. der notwendige Sauerstoff abgeschnitten und sie sich immer wieder zusammen und sind alle dem sondere sichern. 119 sondern er lebt in einer Umwelt.) Meeresboden fehlt der Humus. Dadurch wird der Sand ringsum zusammen- gepreßt und gewinnt einen gewissen Halt. der auch. Den ausgiebigsten Gebrauch von dem Klebstoff für den Sand machen aber die Herzigel. dieses Mittel anwendet. in denen sich große und kleine Tiere durch Erweiterung der nachgiebigen Wände wohnHch niederlassen können. die solche Sandhöhlen bewohnen. die wohl Schädlichkeiten neben Nützlichkeiten birgt.

120 Tiere ^iö Seeigel. die wie eine Pflugschar nach unten gekrümmt ist. Hunderte zählenden Löffel sind an den Seiten des Tieres nach oben gerichtet. die in der Ebene der Mundfläche lag und die Laterne des Aristoteles trug. vom Munde . Betrachten wir die einzelnen Borsten genauer. in eine Bringt man einen frisch aus dem Sande geholten Herzigel Glasschale mit Seewasser. so bietet sich unseren ein allerliebstes Blicken Schauspiel dar. Vom Munde aus zieht an der Außenseite der Schale eine tiefe und breite R-inne nach oben. dazu gehört das Zusammenwirken mehrerer Organe. der das Wasser der Lakune in direkte Verbindung mit dem Munde bringt. daß sie alle an ihrer Spitze eine kleine. so bemerken wir. Die Rinne ist von einem dichten Stachelzaun nach außen zu abgesperrt. die hinter der Unterlippe ihren Platz haben. An der Mundseite schauen sie alle fort. In der Lakune befinden sich die zu Kiemen umgebildeten Saugfüßchen. Die ganze Laterne des verschwunden und der in den Mund gepflügte Sand gelangt unmittelbar in den Verdauungskanal. das wir jetzt zu betrachten und führt unmittelbar ist Aristoteles haben. die wie mit einem Stempel in die Schale eingedrückt erscheint. die den Mund in strahlig als umgeben. mit der verstrichenen knöchernen Oberlippe. Die gleicht Borsten liegen dicht den beiden Seiten an und weißen langen sind auf das peinlichste von vorne nach hinten gekämmt. Hier sind die Borsten viel kräftiger gebaut und besonders die kurzen Borsten. So entsteht ein Kanal. löffeiförmige viele alle Die Innenflächen dieser Verbreiterung tragen. Der Boden der Rinne ist frei von Stacheln. Die Stacheln stehen links und rechts am Rande der Rinne und beugen sich einander entgegen. Die Verbindung der Lakune mit dem Seewasser herzustellen und aufrecht zu erhalten. Die breite. Die Mundöffnung ist einseitig angebracht in den Darm. An der Mundseite sind sie auf fünf Felder verteilt. muskulöse getragen. nach vorne Mundmembran. Das kleine Tierchen Größe und Farbe einem weißen Mäuschen. Sie mündet an der Oberseite in eine flache vierarmige Atemlakune. auf den Seiten. runde. gleichen kleinen platten Füßchen. ist jetzt vertikal gestellt und verbindet die breite knöcherne Unterlippe.

weiße. 121 Ist das Tierchen in der Glasschale eine Zeitlang dem Tageslicht ausgesetzt worden. Die immer höher werdenden werden von den Stacheln an beiden Seiten des Tieres derart weiter verarbeitet. daß der Sand an der Innenseite des Walles in die Höhe geschafft wird. wie das die Halme eines windbewegten die immer höher und sam im Sande." Wie kommen breiter. daß sich die Stacheln abwechselnd neigen und wieder erheben. die auf einem Kugelgelenk kreisen. . . aufgeworfen Seitenwälle Wellen zustande. welche Be? Die Borsten der Herzigel sind nichts anderes. wohlgekämmte Haar der Seitenflächen zu kräuseln beginnen. einen frischen Seeigel unter Seewasser auf feinen sieht man binnen kurzem rechts und links von ihm so Sand. Jederseits vom Munde in den Seitenfeldern beginnend bis hinauf am Rückenschopf endigend. Erst zeigen sich einige flache die das Wellen. Seeigel. bis er auf den Der Sandwall wird dadurch Gipfel des Walles niederfällt. Nun kreisen die Stacheln der regelmäßigen indem sich ihre stark verkürzen. Jede Vorderseite zeigt dicht an einander gepreßt die Höhlungen der Stachellöffel .Der Borstenwald bietet den Anblick eines vom Wind bewegten Kornfeldes dar. so ist es notwendig. die unser Auge ebenso durch seine Gesetzmäßigkeit wie seine Zierlichkeit erfreut. eine Welle zu erzeugen. zugleich verschwindet das Tier lang- einzelnen wegungen vollführen die einzelnen Borsten dabei Kornfeldes tun. Steil aufragend oder ausgehöhlt ist die Vorderseite jeder Welle. . Dann setzt der ganze Borstenwald mit einer exakten rhythmischen Wellenbewegung ein. so beginnt der ganze Wald dieser feinen Borsten sich zu regen. während die Rückseite in sanftem Bogen zum nächsten Tal übergeht. folgt sich Welle auf Welle. Jede Welle besteht aus einem Wellenberge und einem Wellentale.Die Seeigel. Die Stacheln der Seeigel sind aber beim freien Kreisen ganz und gar nicht imstande. Will man daher über eine Anzahl dicht gedrängter Stacheln eine Welle hinziehen lassen.. Muskeln ringsum nacheinander gleichDadurch bleibt die Spitze stets gleichweit . Stöckchen. einen kleinen Sandwall entstehen. der durch die Stacheln der Setzt man Unterseite wird. als etwas umgestaltete Auch sie sind im Grunde nur kleine Stachel der Seeigel.

dessen Fläche nicht parallel der Oberfläche des Tieres steht. Schräg gestellte Stäbchen sind wohl imstande.122 ^^^ Seeigel. durchläuft. Kornfeld schlägt. um wirksam zu sein. die ein windbewegtes Die Spitzen der Stäbchen bewegen sich nicht einfach auf und ab. es von der Unterlage entfernt und und Wiederaufrichten zustande. Da der Löffel den Sand hinaufschaufeln muß und deshalb nach oben gerichtet ist. so sind die Muskeln. Daher entfernt und nähert sich beim Kreisen die Spitze des Stäbchens in regelmäßigem Wechsel der Oberfläche des Tieres. nur scheinbar der Welle. sondern der vorne weiter vom ist Körper entfernt Hälfte entfernt als hinten. die Aufgabe haben. kommt Die daher kein Neigen der Herzigel Stacheln sitzen gleichfalls auf einer Kugel. Auch das regelmäßige Kreisen eines gebogenen Stäbchens ruft ein regelmäßiges Neigen und Heben seiner Spitze hervor. ist sie mit Sand belastet und muß daher schwere Arbeit leisten. in der die Spitze den Kreisbogen durch die Stellung des Löffels von vornherein bestimmt. Während ist die Spitze die vordere des Kreisbogens durcheilt. solange sie den Sand heben. die aber schräg zur Unterlage stehen. von unten nach oben durchfahren. sehr stark in Anspruch genommen. dem Körper und bildet mit seinem Nachbarstachel zusammen Die Richtung. Es gleicht die Welle. daß sie alle einseitig gebogen sind. igels Die Spitze einer jeden Borste an den Seiten des Herzbeschreibt einen Kreis. wenn sie im gleichen Tempo kreisen. doppelt so stark und lang. Beim Durch- . mit ihren Wellenbergen den Sand von der Mundseite wegzuschaffen und an den Seiten emporzuheben. und nimmt daher Teil weiter vom Körper an der Bildung des Wellensie Im hinteren Teile des Kreises nähert sich die Spitze berges. Da die Wellen. in der er den Wellendas Wellental. welche die Innenseite des Löffels zu sich heranziehen. Nur solange die Innenseite des Löffels vorwärts bewegt wird. sondern ziehen regelmäßige Kreise. die über den Borstenwald des Herzigels einherzieht. eine Welle über sich dahinlaufen zu lassen. aber die Kugel selbst sitzt auf einer schräg gestellten Basis. die vordere Hälfte des Kreisbogens. die über den Herzigel dahinziehen. als die Muskeln der anderen Seite. Deshalb sind die Muskeln. so muß er. ist berg bildet. Bei den Stacheln der Herzigel kommt noch dazu.

der zum Wellental gehört. Betrachtet man die vorschreitende obere Seite eines Wellen- berges. und während des ganzen Vorgangs immer um einen kleinen Teil des Kreisbogens. immer eine Reihe an die und die letzte Reihe. wenn diese ihre Stelle einnimmt. bewegt der Stachel sich mit der Hinterseite seines Löffels voran imd schiebt sich auf diese Weise hinter den emporgetragenen Sand. So besteht jede Vorderseite einer Welle aus lauter konkaven Innenseiten der Löffel. Erst .Die Seeigel. deren Stacheln gerade der Mitte der ganzen Welle angehören. Es beteiligen sich diesem Aufbau. wieder hinab. so sieht man. daß sie bis in die Tiefe des Tales hinab aus dicht aneinander gepreßten Löffeln besteht. An anschließend folgt Löffelreihe auf Löffelreihe. hinter ihnen zurückbleibt. welche erst auf dem Wege zu diesem höchsten Punkt sich befinden. Ihr Löffel hat eben den Punkt des Kreis- bogens erreicht. daß ein jedes Stäbchen etwas später zu kreisen beginnt als die unter ihm gelegenen Nachbarn. weil sich immer wieder eine höhergelegene Löffelreihe hinter ihn schiebt. Das bedeutet. immer mehrere untereinander liegende Stachelreihen an Der äußerste Saum der Welle wird von einer Löffelreihe gebildet. Der Sand kommt im Wellental nur darum vorwärts. Solange er sich noch im Bereich des neuen Wellentales befindet. Die Wellen beginnen an der Unterseite des Tieres und ziehen nach oben. saum bildete. die sie man hier von der konvexen Seite sieht. Teil des Kreisbogens ist er seinen oberen den gleichen Nachbarn voraus. Beim Fortschreiten der Welle schiebt sich Stelle der anderen. zieht der LöfiFel von oben nach unten mit seiner konvexen Rückenseite voran. während jede Rückseite aus den konvexen Außenseiten der Löffel gebildet wird. 123 kreisen der hinteren Hälfte des Kreisbogens. sie der am weitesten vom Körper absteht. der gerade der Breite eines Löffels entspricht. bis im Tal angelangt sind. Auf der Rückseite des Wellenberges gleiten die Löffelreihen. An der tiefsten Stelle des Wellentales verläßt der Stachel die vorübergezogene Welle und schHeßt sich durch sein Wieder- emporsteigen der neuen Welle an. die eben den Wellen- verschwindet hinter der vorletzten. Um weit wie er und bleiben daher mit Seine hinteren und vorderen Nachbarn dagegen sind gerade so ihm in einer Flucht.

ohne die Bewegungen der Stacheln im mindesten zu beeinflussen. wo Wellental in Wellenberg übergeht. Die Sperrmuskeln einander Dies ist springen jedesmal ein. \yo Wellenberg in das Wellental übergeht. wobei ihre Löffelinnenseite immer nach Bis zu diesem Punkt arbeitet der Stachel oben schaut. Welle die am weitesten ausgehöhlt Stacheln aus einer zugleich der Ort. Dann erst beginnt das Schaufeln des Sandes. Diese werden von den äußeren Nervennetzen vollständig be- Wie die Muskulatur. Dann beginnt der Stachel unbelastet zurückzugleiten.124 -^^^ Seeigel.und Erregung zwischen Bewegungs. beginnt der Stachel den Sand zu heben. denn beim Einschieben hinter den Erst in dem Sand findet er keinen großen Widerstand. wenn er gezum Beizorte hin. wenn sie den höchsten Punkt am Wellen - Auch wenn sie an der Rückenseite der erreicht haben. kann man genau fühlen. indem er mit der Innenseite Die ausgehöhlte Form der Vorderdes Löffels voranschreitet. ist bewegung umschlagen. muß er eine wirkliche Belastung überwinden. Das Radialnervensystem kann vollkommen entfernt werden. gelangt sind. bald springen auch die Sperr muskeln ein. Jeder stillstehende Stachel neigt sich. auch im Nervensystem der zu den übrigen Seeigeln. sind sie noch schiebend und hebend tätig. sobald die Belastung beginnt. Moment. Die Stelle. Sobald man einen spitzen Gegenstand gegen einen kreisenden Stachel hält. Aber die hebende Arbeit der Stacheln endigt nicht. da die Löffelinnenseite wieder hinauf getragen wird. zeigt sich Herzigel die größte Verwandtschaft herrscht. bald antworten die Bewegungsmuskeln allein. indem sie auf ihre Vordermänner drücken. wo die seite der Wellen versteht sich nun leicht. Wellen herabgleiten.und Sperr- muskeln hin. Herfließen der Das weist auf das besprochene Hin. mag der Reiz ein chemischer . wo Abwärtsbewegung in eine Aufwärtsist. an einem frei arbeitenden Tiere leicht nachzuweisen. Das währt so bis an sie die Stelle der lange. an dem Punkte. wie der Stacheldruck mit der Steigerung des Gegendruckes steigt und mit dessen Sinken wieder nachläßt. bis er wieder in die Tiefe des Wellentales säum gelangt. So wechselt Arbeit und freie Bewegung regelmäßig mitab. so gut ^vie unbelastet. reizt wird.

Erst wenn das Tier vöUig im Sande verschwunden . wird das Nervensystem die gleiche minutiöse Arbeit aufweisen. von einem bewegten Stück auf ein ruhendes es hinüberzuspringen. wie Arbacia einen Erregungsabfall auf starke Reize. Sicher ist diese Annahme nicht ungerechtfertigt. weil die nächsthöheren Stachelreihen immer um eine Löffelbreite später zu kreisen beginnen. und zwar stehen die Stellen nicht. als würden sie von einem zentralen Impuls geleitet. Sprengt man einen arbeitenden Herzigel in einzelne Stücke auseinander oder und fügt diese wieder genau zusammen. Es kann durch den Druck der Stacheln wohl eine gegenseitige Bewegungsregulierung erfolgen. daß zwar alle linken und rechten Seiten der Nervenringe an der gleichen Stelle in ihr verbindendes Netz münden. Es entsteht niemals eine Entgleisung oder Stockung des Betriebes dieser hundert Teilmaschinen. mit bewundegleicher rungswürdiger Sicherheit. nicht miteinander in direkter Verbindung. Hnken und rechten Seiten einzeln miteinander verknüpft.Die Seeigel. Auch strömt der Fluß der Erregungen in den feingegliederten Nervenbahnen. daß der Nervenring eines jeden mit denen seiner Nachbarn durch ein besonderes Netz in Verbindung steht. der Nervenringe zweier Stacheln. Dagegen ist eine Welle nicht imstande. so läuft die Welle mit der größten Sicherheit über die Lücke hinweg. genügt aber der leise Druck eines Stachels auf den anderen um diesen in Bewegung zu bringen. In Weise sind alle unteren. Im Gegenteil ist ruhende Stachel eher bereit auf jeden Druck mit Sperrung jeder als mit Erschlaffung zu antworten. Ebenso stehen bei den Herzigeln alle oberen Seiten der Nervenringe mit allen oberen Seiten ihrer Nachbarringe in Verbindung. die sich gegenüberliegen. Die Stachelbewegung bringt den Herzigel senkrecht unter den Sand. die von den Ringkanälen ausstrahlen. Von den regelmäßigen Seeigeln wissen wir. während die unteren Seiten der Nervenringe ihre Einmündungssteilen in das verbindende Netz um ein Geringes verschoben haben. die zusammenarbeiten. Nur muß man aus dem Fortschreiten der Wellen schheßen. sondern immer nur diejenigen Stellen. 125 Die Herzigel zeigen ebensowenig mechanischer sein. die nach der gleichen Richtung hinsehen. denn wo alle Muskeln und Knochen so zierlich und exakt gebildet sind.

„Welchen Einfluß diese sonderbaren Farbstoffzellen auf das igel Gesamttier haben. Aber der Sand schließt sich nicht über ihnen. die Sie umschließen die allseitig Schopfstacheln verläßt. Saumlinien" getrennt. dass an der In diesem GeSpitze zu einem leichten Kolben anschwillt. an der körnchen. Wie wir Sand dem wissen. Nach meinen Bedes die beginnt der Kanalbau. Bald aber verschwinden auch sie unter dem Sande. sondern es bleibt ein enger Kamin im Sande bestehen. Dagegen sind die Beziehungen der Kölbchen auf den SaumBei vielen frisch gelinien zum Kanalbau viel offenkundiger. aus obachtungen kommt dieser Kamin folgendermaßen zustande.126 ist. Ein zarter Achsenstab aus Kalk von deuthcher Längsstreifung ist von einem durchsichtigen Gewebe umgeben. der dem Seewasser den Zutritt zur Höhle des Tieres ermöglicht. feinster hellgrüne. purpurne und Das Licht wirkt auf beide Zellarten kontrahierend ein. ist unbekannt. als wenn er sich in einem verdunkelten Bassin befindet. bis auf die Stelle. Anfangs halten die langen Stacheln dem Grunde der Atemlakune Rückenschopfes. offen.. I^ie Seeigel. so ist es leicht verstand- . die Saumlinien füllen einen großen Teil des Lakunenbodens aus. webe befinden sich freibewegliche Farbstoffzellen. die alle einheitliche Außenseite der Schopfstacheln empor. Wohl beeilt sich ein Herzschneller unter den Sand zu kommen. die einen ganz eigenartigen Bau besitzen. wo Atem- rinne die Lakune Die Saumlinien bilden im Leben ein dichtes Samtband Kölbchen. Nun schließen sich die Schopfstacheln nicht unmittelbar an die Seitenstacheln an. Nur die Saumlinien sind dicht gepflastert mit Sandeine mit einem klebrigen Stoff bezogen sind und Masse bilden. der sich in der Mitte des Rückens befindet. die Kommunikation des Tieres mit dem Seewasser emporsteigen. fangenen Herzigeln findet man das ganze Tier vollkommen frei von Sand. Zugleich entfärben sich die purpurnen Zellen und werden die hellgrünen schwarz. führen die Stachelwellen beiderseits den Rückenschopf zu. durch die Wellenbewegung der Seitenstacheln getrieben. Aber da wirkt das Licht wahrscheinlich als allgemeiner Hautreiz. Gleitet diese klebrige Masse. wenn er von der Sonne beschienen wird. sondern sind von ihnen durch die sogenannten .

bedarf stetiger Säuberung und dauernder Reparaturen. indem es ihn mit frischem Klebstoff bestreicht. mit dem Seewasser verbindet. Wenn so wir die Kamine unserer Häuser reinigen lassen wollen. der selbst Tiere. die hinter dem Mund liegen. Die Innenist mit einer dünnen Tapete ausgekleidet. rinne der Mund So bleibt die Atemlakune und mit Hilfe der Atemin dauernder Verbindung mit dem Seewasser. der aus zusammengeklebten Sandkörnern besteht. Um zu fressen. Diese Organe heißen die Pinsel- füßchen. Der Herzigel lebt. die steht. als lebendig Einsiedler ihr ganzes Dasein in der sandigen Zelle zu begrabene verbringen." Der Atemkamin. der Schornsteinfeger einer Anzahl von Bleidurch die Stricke zu einem Büschel vereinigt sind. wand der Höhle den Stacheln genügenden Spielraum läßt. Die von beiden offen. der ebenfalls Dank Pinselfüßchen gereinigt und ausgebessert wird. Kamine halten den alleinigen Zugang zur Außenwelt übrigen sind die Herzigel gezwungen. lieh. die aus erhärtetem Schleim und Sandkörnern besteht. 127 wie die Schopfs tacheln durch energisches Auseinanderpressen der klebrigen Masse dem Kanal im Sande eine Innenbekleidung geben können. fährt damit in dem Kamin auf und ab. ein paar Schritte zu machen. dieser Horizontalkanäle können die Tiere. in einer engen Höhle. Für eine Zirkulation sorgen die Stachelbewegungen. die in großen Herden nahe beieinander leben. Im Jede Umwelt ist nur vom Standpunkt des Tieres aus zu . Während dieser Freß Wanderungen baut sich der Herzigel noch einen zweiten wagerechten Kanal. während er verdaut. und kugeln. 10 bis 15 cm unter der Oberfläche stecken. das lauter kleine Kugeln zu einem Büschel vereinigt. in direkte Kommunikation treten. die dem Seitendruck des Sandes widerSo wird ein Atemkamin gebaut. Das gleiche tut der bedient sich Herzigel mit einem feinen Organ. die gerade braucht er bloß mittels seiner kräftigen Füße. wie bei uns Menschen.Die Seeigel. wobei die pflugDabei scharartige Unterlippe den Sand vor ihm aufwühlt. Aber das Organ der Herzigel vermag zugleich auch den Kamin auszubessern. direkt in quillt ihm die mit dem Sand vermischte Nahrung den Mund. Zu diesem Zweck sind bei dem Herzigel merkwürdigerweise die gleichen Apparate im Gebrauch.

das so unergiebige Nahrung aufnimmt. stampft Sipunculus den lockeren Sand zusammen. Sand zu birgt. Aus dieser bescheidenen Umwelt läßt sich die Form und die Funktion der Herzigel in gewissem Maße ableiten. um ihm mehr Halt zu verleihen. daß für ein Tier. von einer Herrschaft des Organismus über die Eigenschaften seiner Umgebung sprechen. sobald sie den schützenden Sand verlassen. von einer Anpassung des Tieres an seine Umgebung zu sprechen. und nicht von einer Anpassung Denn unter die physikalischen und chemischen Bedingungen. wie es der Seesand ist mit seinen spärlichen organischen Resten. der zugleich die Nahrung birgt in Stille und Dunkelheit. die Kugel die vorteilhafteste Form sein muß. als ihre Atemkanäle sich verstopften. das gewährt den Herzigeln Leben und Gesundheit. Von der Außenwelt über- . und stehen kann. Das Licht und der leichte Gang der Wellen wird würdigen. vorher das Material. Setzen wir dieser Kugel die Pflugschar ein. be- arbeitet Echinocardium das später zur Bekleidung der Innenfläche des Kamins dienen soll. so ergibt sich die äußere Form der Herzigel von selbst. der das Atemwasser und drücken wir endlich die Rinne ein. platten wir die Kugel ein wenig ab. Wie verlockend ist es da.. Gehen wir davon aus. in der Außenwelt. sitzt im Tier und nicht. . Das formende Prinzip." An die äußere Form schließen sich alle weiteren Einzelheiten der Stachelbewegung und des Kanalbaues ohne weiteres an. dabei der Außenwelt die aktive.j^28 ^^® Seeigel. weil in der Kugel die geringste Oberfläche den größten Inhalt birgt. aus dem Sande emporkrochen und widerstandslos der kommenden Flut zum Opfer fielen. das den Organismus mit der Umwelt zusammenführt. Während Sipunculus die Innenseite seines Kanals nachträglich mit Schleim bestreicht. um den fassen. um ihn von hundert kleinen Schaufeln bearbeiten zu lassen. während Echinocardium die Lockerheit des Sandes dazu benutzt. damit sie sorgen wir für den Raum. die den Mund mit dem Atemwasser verbindet. dem Organismus aber die Und doch kann man im Ernst nur passive Rolle zuzuweisen. Tausende von bleichenden Schalen am Strande berichten von jenen Herzigeln. den Herzigeln sofort verderblich. die zur Zeit der Ebbe. wie man lächerlicherweise behauptet. Die Bewegung im lockeren Sande.

dere. Kein Tier der Die Schlangensterne. gibt Schlangenstern. deren Münzen nach dem Ende hin immer kleiner werden. die in der Mitte gelenkig diese Gelenke sitzen vier miteinander verbunden sind. den Mund herum sitzt ein knöcherner Ring. starke Muskeln.Die Schlangensterne. Beide umgeben von den vier Ansatzflächen der Muskel. die an den beiden Seiten der Unterfläche paarweise zutage treten. Jeder Wirbel trägt auf Uexküll. so tragen die Wirbel auf der einen Seite die Kugel und auf der anderen die Pfanne. um sowohl einerseits auf dem einen Nachbarn selbst zu kreisen. Umwelt und Innenwelt der der Tiere. Windungen unterscheiden sich deutlich von den wurmförmigen durch den Umstand. spitze Plättchen schützen die Füßchen oder Tentakel. die bei der Biegung der Gelenke sich ineinander und auseinander Besonschieben. das aus einem runden Mittelkörper besteht. In diesem Beutel steckt der Magen. Um verkürzte und verbreiterte Seeigelstachel auffassen. der schlangenartig ist. Die ganze Wirbelreihe gleicht einer Geldrolle. ohne jemals die Muskeln ganz preiszugeben. V. ist durch seinen Namen besser beschrieben als Ein Stern. eine höhere Einheit bildet. daß sie durch Verschiebungen fester Teile gegeneinander hervorgebracht werden und nicht artigen durch Biegungen eines gleichmäßig weichen Körpers. als auch andererseits den anderen Nachbarn kreisen zu lassen. 129 nimmt das formende aus Prinzip denen es mit dem Organismus zusammen nur ganz bestimmte Bruchteile. Unterseite eine Furche. Und wie die einzelnen Geldstücke auf der einen Seite den Kopf. 9 . Die schlangendie schlangenartige Bewegungen ausführen. auf der anderen Seite die Schrift tragen. der die Arme trägt. Die Um Wirbel sind ringsum mit kleinen Schutzplättchen bedeckt. Die Arme der Schlangensterne bestehen der Hauptsache nach aus den knöchernen Wirbeln. die auf der einen Seite eine Kugel und auf der anderen eine Pfanne tragen. die immer den einen Wirbel auf seinem NachDie Wirbel kann man als sehr stark barn kreisen lassen. Er ist von einem derben runden Beutel nach oben abgeschlossen. von dem fünf Arme ausstrahlen. uns unmittelbar die Vorstellung dieses Tieres.

rechts wenn man sich einen jeden Radialnerven aus zwei Röhren bestehend denkt." Zickzack die kleinen Nahvon der Armspitze zum . weil sie die Repräsentanten der Wirbelmuskeln beherbergen. Schlangensterne Ein Wirbel steht mit dem anderen nur durch den sitzen. sondern die bei ihr besonders ausgebildeten Tentakel (siehe Hamann) schieben sich gegenseitig rungsbrocken zu. der die Arme von der Wurzel bis zur Spitze durchzieht. . das noch nicht genügend So viel läßt sich aber doch aussagen. in jedem Arme aber paarweise nebeneinander liegen..Die Armmuskulatur beteiligt sich gar nicht am Erfassen der Beute. von denen zum nächsten Arme eine nach links. Alle Röhren in ihrem ganzen Verlauf durch kleine Öffnungen miteinander verbunden. die Nachbarfüßchen aber vortreibt. in der der Radialnerv zu liegen kommt. die mit ihrer Mitte den Mund umgreifen. die sie beim Seeigel nicht besaßen. Wie bei den Seeigeln schließt das Radialnervensystem um den Mund zu einem Ringe. die im Mittelkörper wandern. die zugekehrten Seiten zweier Nachbararme miteinander verbinden. trachtet. Reizung einiger Saugfüßchen die getroffenen Füßchen zum Bei Zurückziehen bringt. daß das Zentralnervensystem aus einem Netz seien immer Hauptleitungsbahnen befinden. Sowohl anatomisch wie physiologisch gewinnt man ein übersichtliches. daß die erforscht ist. und was entbesteht. Dürfen wir die Radialnerven der Schlangensterne in Parallele zu den Radialnerven der Seeigel setzen. Radialnerven in leitender Verbindung. Dieses Bild soll der Ausdruck für die Tatsache sein. direkte Beziehungen zu den Muskeln gewonnen. setzt sich das Zentralnervensystem aus fünf einfachen Schleifen zusammen. welche ebenfalls mit Flüssigkeit gefüllte Muskelschläuche sind. Dafür haben aber die dem Hautnervensystem Radialnerven der Schlangensterne. in die sich einige sich dem spricht der Seeigel? Darauf ist zu daß die kein beHautnervennetz antworten. wenn auch stark vergröbertes Bild des Nervensich systems.3^30 ^^^ Schlangensterne. Bei den regelmäßigen Seeigeln bilden die Saugfüße ein abgeschlossenes Organsystem für sich. eine nach Auf diese Weise beumbiegt. dem Schlangenstern Ophiotrix fragilis zeigt sich ein ganz ab- gesondertes Zusammenarbeiten der Saugfüßchen oder Tentakel.

zeigt sich dabei eine deutliche Trennung des Reflexes nach den Reizarten. die sich wie steife Stock- . ähnlich wie bei den Tentakeln des SipunBei anderer. Dadurch wird der Arm einseitig eingerollt. zentraler gelegenen. dann die nächsten. Eine mehrfache Innervation eines Muskels von verschiedenen Seiten aus ist bei den W^irbellosen nichts Ungewöhnliches. bringt jeden der die Tentakel hat und vom Arm umfaßt oder der NervenEinfluß. Diese wird nur von dem chemischen Nahrungsreiz ausgelöst.Die Schlangensterne. wenn sie hungrig oder satt sind. besonders wenn es mehrfach wiederholt wird. unabhängig von den beschriebenen Hauptbahnen der zentralen Netze. des Armes. Da nun die Schlangensterne sich der Nahrung gegenüber ganz anders benehmen. 131 Ophioglypha ist der Ablauf des Freßreflexes ein Die Erregung greift vom gereizten Tentakel auf die nächsten Muskeln der gleichen Seite über und veranlaßt erst diese. ruft in allen Muskeln eine lang- dauernde Sperrung hervor. unfehlbar ring Einrollen geht um den zum Munde. und daß die Bahnen. zur Kontraktion und so fort bis hinab zum Munde. Man hat daher allen Grund anzunehmen. die von den Tentakeln zu den Wirbelmuskeln gehen. Das einseitige culus Einrollen Bissen. Der Magen Mund haben hierauf keinerlei immer noch vor sich. ihre eigenen Verbindungen mit den Muskeln besitzen. daß dieser Reflex eine ganz gesonderte nervöse Basis besitzt. erzeugt aber niemals eine Erregung der Wirbelmuskeln. auf welche Organe die Sättigung eigentlich einwirkt. Das Einrollen läuft ganz selbständig ab. so wäre es interessant zu untersuchen. denn das auch wenn der Radial- wurde. Der Retraktor des Sipunculus weist allein drei auf. Sehr starke allgemeine Reize. wie das Hinwerfen des ganzen Sternes auf eine Marmorplatte. Der stärkste mechanische Reiz bringt nur den getroffenen Tentakel zur Verkürzung. ohne die sehr charakteristischen Eigenschaften der übrigen Reflexe zu zeigen. nerv irgendwo durchschnitten war. Der Schlangenstern bleibt dann mit gerade gestreckten Armen liegen. das sehr gereizt schnell abläuft. Die Schlangensterne zeigen allen Arten der mechanischen Reizung gegenüber verschiedenartige deutlich ausgesprochene Reaktionen. Bis zur Durchtrennungsstelle läuft die Einrollung stets mit der gleichen Sicherheit ab.

rufen wohl noch Fluchtbewegungen hervor. wie er von einem übergestülpten Gummirohr beiden hervor. Es tritt also auf den lokalen Reiz einerseits eine Vermehrung. Da der Hautreiz aber dabei wenig ausgedehnt ist. der sich über eine größere Hautauspartie erstreckt. Auf der einen sie. Die Nachgeht.IQ 2 Die Schlangensterne. das ganze Tier sei in Brei geraten. Dann zeigt sich aber eine andere. dann lösen sich die zentral von der Reizstelle gelegenen Arm Wirbel mit Leichtigkeit voneinander ab. Ein Wollenfaden. Die Autotomie der Schlangensterne besteht also in einer Erschlaffung der Muskeln. Seite steigt die Sperrschwelle. indem man ein bis zwei Minuten an die Unterseite des Armes von Ophioderma longicauda (die sich der langen Arme wegen besonders zu diesen Experimenten eignet) einen Salzkristall anpreßt. daß die Autotomie den operierten Arm beseitigt. Geschieht das Zubinden des Wollenfadens zu schnell. Man kann die Reizintensität steigern. ruft anfangs die gleiche um einen Arm ge- Abwehrbewegung hervor. die einem solchen Tier verabfolgt werden. auf der anderen sinkt eine Ich nenne eine derartige Reaktion Die Reflexspaltung ist nichts Un. gerade. so daß ein plötzlicher heftiger Reiz einsetzt. Ein schwacher Reiz. In dieser Verfassung kann man an ihnen jede ohne befürchten zu müssen. Je stärker der lokal angesetzte Reiz ist. Wir werden . dort angelangt. andererseits eine Verminderung der Muskeltätigkeit ein. chen anfühlen. Reflexspaltung*'. ruft dauernde Abwehrbewegungen bararme biegen sich wiederholt sehr stark zum gereizten Arme sie hin und strecken sich. höchst merkwürdige überdauernde Wirkung des Reizes. Lokale Reizungen.. daß man den Eindruck erhält. Operation ausführen. gewöhnliches bei den Wirbellosen. Zugleich ist eine Steige- rung der Kontraktion und Sperrung peripher vom Reizort allezeit nachweisbar. so hören die Abwehrbewegungen bald auf und der Stern bleibt ruhig liegen. aber diese sind so ungelenk und so gehemmt. welche zentralwärts vom Reizort liegen. langsam aber kräftig schnürt. dabei streifen das Gummirohr endlich ab. um so leichter stellt sich die Autotomie ein. Wir sind ihr bereits bei den Ringmuskeln der Aktiniententakel begegnet. so autotomiert der Arm und löst sich zentralwärts vom Reizort von seiner Basis ab.

die peripher spitze vom eine macht Reizorte liegen. sie 133 des Blutegels wiederfinden. noch die schwächste. ist auch bei ganz schwacher lokaler Reizung eines einzelnen Armes noch sichtbar. deren Wirkung den gereizten Arm nicht . wenn die Erregung nicht weitereilen kann. Zugleich ist die Erregung selbst fortgeeilt und die nächstUegenden Muskelzentren (Repräsentanten) sind dem Druck allein preisgegeben. Ist ihr aber die Möglichkeit gegeben. Die Muskeln der gereizten Seite. um verständlich zu machen. sonderbare Erscheinung verantwortlich gemacht werden können. um einem entfernten Ziele zuzustreben. worauf die Wurzel des Armes vom Reizorte fortschlägt.Die Schlangensterne. Infolgedessen erschlaffen auch ihre Gefolgsmuskeln. daß die Erregung beim Vorbeifließen an den Repräsentanten aus ihnen ihre Erregung ansaugt. weil die zentralen Muskeln an der gereizten Seite erschlaffen und dadurch ihren Antagonisten auf der anderen Seite Gelegenheit geben. die eine echte Reflexspaltung besitzen. die bei starker Reizung zur Autotomie führt. den Reizort schnell zu verlassen. Sie tritt aber in diesem Falle nur auf einer Armseite auf. Es kommt aber zu keiner Berührung mit dem reizenden Gegenstande. daher mit einer Lähmung statt mit einer aktiven Tätigkeit. so rufi sie in den dem Reizort zunächst liegenden Muskeln Es gibt zwei Ursachen. die für diese Erschlaffung hervor. alle Erscheinungen genügt die zweite Ursache vollkommen. Einmai ruft ein heftiger Reiz im Zentralnervensystem eine Instantanwirkung hervor. die zur Autotomie führt. wir Gelegenheit finden. Die zweite Ursache für die Erschlaffung der am Reizorte gelegenen Muskeln kann darin gesucht werden. zu beobachten. anstatt in sie hineinzudringen. verkürzen sich und die ArmBewegung zum Reizort hin. spielt Bei den Schlangensternen dagegen. die wir mit einer plötzlichen Steigerung des Druckes vergleichen können. ohne die Sie antworten entsprechende Erregungsmenge zu erhalten. wahrscheinlich die erste Ursache die Beim Sipunculus Hauptrolle. Weder die stärkste Reizung. Die Reflexspaltung. Über die der Reflexspaltung kann uns vielleicht das FließBei ihm werden präparat des Sipunculus Aufschluß geben. daß an der Reizstelle Schleifenreflex beim Ursache Kontraktion eintritt. sich zu verkürzen.

die eine normale Sperrschwelle besitzen. d. Dazu normalen Gehbevvegungen des ist eine mittelstarke Reizung Die mittelstarke Reizung. sondern es entsteht eine Reihe von Erregungsschwankungen. so muß sie auch statische Erregung Herschwingen versetzt wird. um sicher zu sein. Überschreitet. seitig erfaßt. h. erweckt einen Rhythmus im Zentralnervensystem. daß jede Erregung ihm nur einseitig zufloß. Es läuft also auf «einen mittelstarken Reiz eine Erregungswelle im zentralen Netz der Schlangensterne ab. erforderlich. Warum tun sie das? Es liegt doch scheinbar gar keine Ursache dafür vor. die Erschlaffung der Muskeln wirksam war. Es war bekannt. Ist jedoch eine Ursache vorhanden. während alle Muskeln. durch die zugleich die dauernd vor- läuft nicht bloß im gereizten Arm einfache dynamische handene ein rhythmisches Hin. was vom Bau des Zentralnervensystems am Anfang gesagt wurde. die wir der statischen Erregung zuweisen müssen.und Vergegenwärtigen wir uns. Ist die Reizung aber eine vorübergehende. die in den beiden Röhren nach links und rechts zu den nächsten Armen weiterläuft. Die Nachbararme schlagen zum Reizorte hin und bleiben bei dauernder infolgedessen durch ein auch in seiner Gummirohr Reizung übergestülptes Nähe. Zu diesem Zwecke wurde ein Schlangenstern durch starke Reizung zum Abwerfen von vier Armen bewogen. der ganz besonders interessant ist. in maßgebend bewegungen. Es galt zu prüfen. die den gereizten Arm beiderwie das bei jedem Zugreifen seitens eines Feindes geschieht. Gegenüber dem Ansatz des fünften Armes wurde der Nervenring durchschnitten. so sehen wir bei der doppelseitigen mittelstarken Reizung eines Armes eine Erregungswelle entstehen. Darauf erfolgt eine Kontraktion in den von der Erregungswelle direkt getroffenen Muskeln. sein für den ganzen ferneren Verlauf der Geh- Wir wissen von den Seeigeln. die Schlangensternes einzuleiten. Die als erzeugte Erregung Welle ab. daß die belasteten und erschlafften Stachelmuskeln die Erregung an sich zu ziehen vermögen. . ob auch bei den Schlangensternen die gleiche Ursache.^34 ^^^ Schlangensterne. sind geeignet. die Erregung nicht einlassen. die eine einmalige Armbewegung hervorruft. so schlagen die Nachbararme gleich wieder vom Reizorte fort.

weil die anatomische Lage der leitenden Hauptbahnen dieses bedingt. Für ist. Zwar schlägt der Arm wenn Reizort und gedehnte Muskeln auf der man nach einigen Versuchen die richtige Stromstärke gefunden die gedehnten Muskeln antworten.Die Schlangensterne. daß man einen physiologischen Faktor gegen Das ist beim normalen Ablauf einen anatomischen ausspielt. die Erregung in die gedehnten Antagonisten zu treiben. wenn man am besprochenen Präparat den Nervenring anstatt der Hautnerven direkt elektrisch reizt. die Erregung nicht in die ihnen anatomisch nahehegenden Muskeln. die wie in einem Rohr einfach weiterfließt. welche die Erregung bestimmten Muskeln unweigerhch die in zuführen müssen. weil die Antagonisten bei ihrer wechselseitigen Dehnung die Erregung immer hin und her treiben. stern im Gang. 135 daß die Dauerreizung der Haut Reizort die Nachbararme immer dem zuführt. und nun hindert die Erregung nichts mehr. Teile Anders gibt es freihch wenn die leitenden allgemeinen Nervennetzes sind und daher Und der Erregung ein Ausweg in andere Bahnen freisteht. wie überall. Da antwortet erst die anatoder Erregung nicht der Fall. ein Zentrum. Arm bewegt sich zum Reiz- Durch diese Bewegung werden die Antagonisten erst gedehnt. Wie soll in der Tat die Erre- gung. Wenn sondern in deren gedehnte Antagonisten zu senden. nach der physiologisch beIst einmal der Schlangengünstigten Seite hinüberzufließen. einen peripheren Nerv eingetreten liegt keinen Ausweg. man vor der Reizung den antwortenden Arm nach einer Seite zu schlaff herabhängen läßt. Freilich muß man sich dabei stets zweifellose ganz vergegenwärtigen. gleichen Seite liegen. der Fall. in der Tat gelingt es. so kommt nur noch der physiologische Faktor der Muskeldehnung in Frage. andere Muskeln als Aber die Bahnen im Zentralnervensystem diese zu erregen? sind keine peripheren Nerven. Wenn den Erregungsablauf. misch begünstigte Seite und der ort hin. um zu bestimmten Muskeln zu gelangen. aber es gehngt doch auch mit Sicherheit. so wird die Dehnung der Muskeln Bahnen eines bestimmend für stärker aus. die Erregung. fähig sein. Resultate. so erhält man bei der hat. nachdem die Reizung bereits aufgehört hat. In diesem Falle sind es die Repräsentanten. Der bewegende Faktor ist dabei. die von ihren gedehnten Gefolgsmuskeln ein Sinken ihres Erregungsniveaus er- .

In einem wichtigen Punkte unterscheidet sich der Rhythmus der Schlangensterne ebenfalls von dem der Medusen. die sich daraufhin verkürzen. Ist keine statische Energie vorhanden. Der Körper ruht dabei auf den Das Armen wie auf fünf C-Federn und lastet auf den dorsalen Muskeln. Die normale Ophioruht mit dem niemals glypha Mittelkörper am Boden. dabei nur ein relativer Rhythmus im Gegensatz zu dem der Eine jede Unebenheit des Medusen. eine jede neue Erregung vermag den relativen Rhythmus zu ändern und ihn den wechselnden Bodenverhältnissen anzupassen.und Herbewegung ist einmal abhängig von der Stärke des Reizes und zweitens von dem Widerstand. Der Rhythmus der Medusen mußte immer wieder von neuem durch einen neuen Reiz erzeugt werden und blieb daher ein rein dynamischer Rhythmus. ist die die alle leicht nach unten gekrümmt Lage. den durch die dynamische Welle gestörten Gleichgewichtszustand wiederherzustellen. wie wir das bei den Libellen finden werden. so geben sie diese ihren Muskeln Die Repräsentanten wieder ab. gerät sie selbst in Schwingungen. fahren und dabei die Erregung aus dem Netz an sich saugen. Sind sie mit Erregung gefüllt. der aus einer Reihe regelmäßig wiederkehrender dynamischer Erregungswellen sich aufbaute. Bei den Schlangensternen spielt die dynamische Welle bloß die einleitende Rolle. ihren fünf Armen. Eine gleichmäßige statische Engerie beherrscht alle Muskeln. Dagegen ist im freien Wasser der absolute Rythmus der Medusen besser am Platze. sondern auf sind. während ihres höchsten Füllungsgrades gegen die ErreEs entsteht gungen im zentralen Netz relativ refraktär. Die Dauer dieser Hin. den die xA.136 ^^^ Schlangensterne. der ein absoluter ist. sind Bodens. den Erregungsablauf in einem schreitenden Schlangenstern zu verfolgen. Während Erregung bemüht ist. die die Dehnung der Arme verändert. die statische Wir sind jetzt in der Lage. die nur langsam abklingen. in der alle Muskeln gleichmäßig mittelstark gesperrt erscheinen.rmbewegungen in der Außenwelt finden. Faßt man einen Arm eines normalen Schlangensternes . so geben die Muskeln nach und der Mittelkörper sinkt zu Boden. dann wird durch die Dehnung der Muskel die statische Erregung in Mitleidenschaft gezogen. niemals aber von einem höheren Zentrum.

gleichzeitig. Dadurch verwandelt sich die Ophioglypha in eine Art Hohlkugel. Was den normalen Gang betrifft. plötzlich an und hält so schlagen alle Arme 137 ihn einen Augenblick nach rückwärts. sondern ein Zweizapfengelenk. krümmt. in dieser anormalen Lage ausführt.und Herpendeln erzeugt noch keine Fortbewegung. bewegt Gehbewegungen sich immer auf den Reiz zu. Diese Faktoren machen es wohl verständlich. einen Purzelbaum. Auch bei einem mit dem Rücken nach unten ins Wasser geworfenen Schlangenstern werden die dorsalen Muskeln der Arme durch das schnellere Hinabsinken des Mittelkörpers gedehnt und kontrahieren sich gemeinsam. In der Tat bedie Herbewegung aber am Boden ausführen. deren Schwerpunkt durch den Mittelkörper gegeben ist. sitzen die Arme vier Muskeln. am Boden alle fest. vor. links herum oder herum ablaufen. Läge ein einfaches Kugelgelenk so wäre nicht einzusehen. Aber ein einfaches Hin. eine Reihe von geworfen hat. d. die man auf den wie es stets Rücken die. und Richtung der Armbewegungen festlegt. Betrachtet man die Wirbelgelenke genauer. Denn eine Ophioglypha. daß die Arme sich vom Boden erheben und die Hinbewegung im freien Wasser.Die Schlangensterne. der richtigen Richtung erfolgen sollte. in warum das Kreisen der Arme immer der Fall ist. h. der die beweist. so haben wir bisher die beiden wichtigsten Faktoren kennen gelernt. Dieser trifft denn auch immer zuerst am Boden ein und das Tier befindet sich in normaler Lage. anstatt vor ihm zu fliehen. so hebt sobald er das ganze Tier empor man den gefaßten Arm losgelassen hat. den größeren Zapfen in seiner Pfanne kreisen verhindert der dorsal gelegene kleine Zapfen die rechts volle Ausbildung der Kreisbewegung. so findet man kein regelmäßiges KugelWährend die Muskeln gelenk. belasteten Muskeln kontrahieren sich Da auch der gefaßte Arm und sich rückwärts dieses schlägt. Dazu gehört. daß die Arme auf einen mittelstarken Reiz hin und her pendeln. zu lassen. die einen jeden Wirbel auf seinem Nachbar kreisen lassen. Möge die Kreisbewegung immer wird sie vom . Das daß irgendein Zwang vorliegen muß. bevor sie sich umdreht. die ihn beherrschen: die anatomische Verbindung der Nerven und die physiologische Dehnung der Muskeln. bestrebt sind.

nach unten hin abgeDas hat zur Folge. labile Bewegungskoordination bewirkt. wobei die Da eines kleinen Hindernisses. schlagen aber zwei arbeitende Arme ohne Ausder einen Seite hin aus und niemals nach wie ist das der allein arbeitende Arm tut? Die der Ursache eine dafür im Erregungsablauf selbst zu suchen. Warum beiden nahme immer nach Seiten. Während des Gehens schlägt häufig der eine Gangtypus in den anderen über. wenn er eine links und einmal nach Er senkt sich jedesmal. zwei Nachbararme das vordere Paar bilden. Am deutlichsten zeigt sich dies bei den Bewegungen auf einen eines beraubt Schlangensternes. daß jeder schreitende Arm. Infolge davon wird die Herbewegung sich auf der einen Seite stärker als auf der anderen. wenn er gestreckt ist.. auch einem einzigen Arm. so bedarf es bloß das den einen Vorderarm in seiner Bewegung hemmt. um ihn . bleibt der fünfte Arm als unpaar Dieser wird beim Gehen entweder nach vorn oder übrig. Dieser Arm schlägt. zwei typische ordination zweier Arme ist eines der Beim Gehen zeigen interessantesten Pro- Schlangensterne Arme immer paarBewegungsarten. der als Anschlag dient. daß. Es verkürzen sich auch dabei Fluchtbewegung ausführt. alle vier Muskeln der Wirbel nacheinander. mit der Bewegung von oben nach unten einsetzt. sobald lenkt. weise miteinander arbeiten. den Körper vorwärts zu schleppen. die zum Reizort geht. oberen Zapfen. unpaar hinten". einmal nach rechts aus. dem man aller Arme bis hat. arbeiten sie immer derart zusammen. am Boden entlang geführt trägt das Tier vom Reize fort. Die Ursachen dieses Umschlagens sind immer nur äußerer und niemals innerer Art.j^38 ^^® Schlangensterne. Alle Armwirbel vollAuf diese Weise gelingt es führen dabei eine liegende Acht. die Die labile Ko- bleme dieser Tiere. Marschiert z. Nur verkürzen sie Die Seite der stärkeren Verkürzung ist immer die dem Reizorte zu gelegene. solange der eine nach rechts schlägt. und des Armes. sich der andere nach links bewegt. während er gerade gestreckt ist. zu Boden und schlägt dann seitlich aus. Solange noch zwei Arme vorhanden sind. er gestreckt und gehoben ist. B. nach hinten getragen. welche die erste dynamische Welle erhielt und deren Muskeln daraufhin die zum Reizorte hinführende Anfangsbewegung ausführten. ein Schlangenstern .

der wird nicht allein ein gleichmäßiges Kreisen Erregung in allen Wirbeln des gleichen Armes hervorgerufen. das viel größere Ausschläge macht. Ferner stehen. daß die beiden gehenden Paare in leidlichem Takt arbeiten. Betrachten wir zuerst die Erregungs Vorgänge beim Typus „unpaar hinten**. wie wir wissen. sofort in einen vorderen 139 unpaaren zu verwandeln. Ganz wie bei den Stacheln der Seeigel sind alle Muskeln. Ich glaube. Kinematographische Aufnahmen der Schlangensterne belehren uns darüber. die nach der gleichen Richtung hinschauen. während die Erregung sowohl nach links wie nach rechts im Nervenring weitereilt. ist stets so gekoppelt. verwandelt er sich in einen linken oder rechten vorderen Gangarm. Je nachdem er nach rechts oder nach links gedehnt wird. und die Hauptarbeit leistet. als die des Arme gleichzeitig Der vordere unpaare kann jederzeit zum energischen Gehen angeregt werden. Das vorderste Armpaar. unpaare schließt sich dem Gang an. so gehen dennoch alle vier vor und zurück. alle Muskeln der gleichen Armseite mit der zunächst liegenden Seite Dadurch des anderen Armes in besonders guter Verbindung. als das hintere. der Bewegungstypus für alle Arme gegeben. Wenn auch die Amplitude des vorderen Gangpaares stets größer zweiten Paares.Die Schlangensterne. Nun kreisen in jedem Wirbel die vier Muskeln in der angegebenen Weise und die Erregung kreist dementsprechend in ihren Repräsentanten. ist. daß die beiden nach vorne sehenden Armseiten immer . Er entsteht immer. wenn er beim Vorbeistreichen an einem äußeren Hindernis gedehnt wird. Zugleich fällt hinten der fünfte überflüssig werdende Arm als hinterer unpaarer aus der Gehbewegung heraus und wird nur passiv mitgetragen. Hinter ihm wechseln die Partner und der bisherige hintere. und damit ist dringend. durch eigene Bahnen miteinander verbunden. wenn der Reiz einem Arme appliziert wurde. daß die hier labilen Koordination sich aus geschilderte Erscheinung der den besprochenen Vorgängen im Zentralnervensystem ohne weiteres ableiten läßt. sondern auch der einander gegenüberliegenden Seiten der eine Abhängigkeit Nachbararme voneinander gewährleistet. überall in die zunächst liegenden Armseiten einDiese schlagen stark reizwärts aus. Dann bleibt der gereizte Arm unbeweglich.

daß ein Arm. sondern bloß Bahnen enthält. und erleichtert es den gedehnten Muskeln. warum niemals ein Vorderarm.140 die gleiche -^^^ Schlangensterne. Die hinteren Arme folgen den vorderen und sind nicht voneinander abhängig. von beiden Seiten kommend. ruhig bleiben kann. der sich auch nicht rührt. sie sind aber ganz außerstande. an der hinteren Seite der Erregung an sich zu ziehen. Das beweist. das gleiche Tempo dauernd beizubehalten. will). Das Tempo des Gangrhythmus hängt lediglich von dem vorderen Gangpaare ab.. Das scheint mir die Ursache zu sein. die. und Die Durchschneidung des Nervenringes an einer behebigen macht das hierdurch nervös getrennte Armpaar ganz Die beiden Arme unfähig als vorderes Gangpaar zu wirken. der noch einen Arme die Partner besitzt. wie es der einzelne Arm tut. daß die Erregungen sich gegenseitig beeinflussen müssen. wie nach rechts.Erregung sprechen so zeigen die Arme der gleichen Seite. Erregung besitzen. ohne sie in ihrer Tätigkeit zu stören. Die gleichzeitig einsetzende Ich nenne ihn den Pulsationspunkt. wenn man ihm von allen Seiten gleichzeitig Erregung zufließen läßt. der von beiden Seiten Erregungen erhält. da man den Nervenring zwischen ihnen durchtrennen kann. auf den gegenüberiiegenden Seiten das umgekehrte Vorzeichen.und Minus.unpaar vorne" ein. breitert sich der Pulsationspunkt über die gesamten Verbindungs- bahnen des vorderen unpaaren. ins Auge. Faßt man den Punkt des Nervenringes. sondern wandert beim Umschlagen des GangTritt nämlich der Gang . so zeigt dieser Punkt eine wechselnde Flut und Ebbe der Erregungen. Man wird dabei an den Mundstiel von Carmarina erinnert. die hintereinander nicht gegeneinander arbeiten. Es ist auf den ersten BUck auffallend. hier zusammentreffen. der keine Repräsentanten. . der gerade mitten zwischen den beiden GangStelle armen liegt. die beiderseitigen Ausschläge ausführt. so vertypus. einen Punkt. setzen wohl noch richtig ein. Während nun an dem vorderen Gangpaar die gegenüberUegenden Seiten das gleiche Vorzeichen tragen (wenn man von Plus. Der Pulsationspunkt ist nicht ein für allemal festgelegt. Erregungsflut an der Ver- bindungsstelle der beiden Vorderarme hemmt das Weiterfließen der Erregung sowohl nach links. wenn der Reiz sie von hinten gleichmäßig trifft.

Der rhythmische Erregungsablauf bestimmt die Amplitude der Bewegung. Selten ist der Ablauf der Erregungen von so durchsichtiger Klarheit. im Wasser in normaler Lage aufgehängter Schlangen stern verliert. ob es zur Autotomie. wenn seine Arme der Schwere nach abgesunken sind. So ist der Schlangenstern mit Rezeptoren und Effektoren in höchst empfindlicher Weise in seine Umgebung eingehängt. zur Abwehr. daß die reibende Bewegung des Armes am Boden immer erfolgen muß. indem er festlegt.. um die Antwort unbeeinflußt vom Erfolg mit eindeutiger Sicherheit abzugeben. und setzen zugleich mit der Reizstärke die Dauer des Ganges fest. ob der vorhandene Gangtypus beibehalten oder geändert werden soll. den normalen Gangrhythmus zu finden. Eine dauernde.Die Schlangensterne. Die äußeren Hindernisse bestimmen. Der Bau des Gelenkes bestimmt die Richtung der Fortbewegung. der von den Tentakeln ausgeht. Er ist deshalb der seltenere. Die Stärke des Reizes bestimmt. Es ist also der Reizort bestimmend für die Anfangsstellung der Arme beim Gehen. wenn es der Muskeldehnung ermöglicht wird. 141 Der Typus . Sie gestattet einem einzelnen Arm während jeder paarige Arm eine Doppelellipse zu beschreiben nur eine einfache Ellipse beschreibt. wenn ein Reiz den Mittelkörper gerade zwischen zwei Arm wurzeln trifft. bewegung. Er ist nicht eine selbständige Antwortmaschine (wie Rhizostoma oder Sipunculus). weil die anormalen Dehnungs Verhältnisse alles durcheinander bringen. die zum Teil in der Außenwelt selbst liegen. wenn auch schwache Quelle für dynamische Wellen. nachdem der Arm gestreckt und gehoben ist. weil von ihm aus die dynamische Er- regungswelle in die Hauptleitungsbahnen eindringt und weiterläuft. Ganz abseits steht der Einrollreflex. hemmt die freie Ausbildung des Rhythmus. wie sie von einem Wollenfaden ausgehen. ohne Hemmnis die statische Erregung in Schwingung zu versetzen. die ihre fertigen Antworten bereit hat und nur auf die ihren Rezeptoren entsprechenden Fragen der Umwelt wartet. weil er von lauter wohlübersehbaren Faktoren abEin frei hängt. Der Rhythmus des Gehens entsteht aber nur. zur einfachen Armbewegung oder zum Gangrhythmus kommen soll. Der Schlangenstern ist viel- . die Fähigkeit.unpaar voran" wird hervorgerufen.

Je leichter die einzelnen Teil- . die das Leben zusammensetzen. Die Umwelt. und ihre Muskeln in stehen präsentanten stetigem ErregungsDie Erregungen kommen und gehen nicht bloß austausch. die auf die Rezeptoren wirkt. mehr ein geschmeidiger Apparat. die ihre Erregungen in einem abgesonderten Teil des Zentralnervensystems erzeugen. Mit der Erkenntnis. desto einfacher ist der Bauplan des Tieres. sondern gleichfalls sanft gelenkt vom Zustande der Muskeln. ist aber noch nichts gewonnen. deren Erregungen sich als ein reichbewegtes Innenleben in den Hauptbahnen und Netzen des Zentralnervensystems abspielen. stufungen in der Reizstärke. das wirklich Wissenswerte. stoffe der Nahrung stark auf die Tentakel ein. dessen Bewegungen einer dauernden direkten und indirekten Regulierung durch die Gegenstände der Umgebung unterliegt. zeichnet sich aus durch ihre zahlreichen Abfach. beherrscht von den Befehlen der Rezeptoren. Dynamische Wellen werden von den der statischen Die ReSchwingungen Erregung abgelöst.2^42 Sipunculus. ist die Kenntnis der Funktion der wahre Schlüssel für das Verständnis der Organisation. denn ein jedes lebt auf seine Weise. Je weniger Teilfunktionen vorhanden sind. daß ein Tier lebt. Die Gesamtheit der Funktionen eines Organismus nennen wir sein Leben. so schlagen sie herab und die blaßsandfarbene Haut wird Ferner wirken die Riechplötzlich um eine Nuance dunkler. im übrigen ist sie aber sehr einFällt plötzlich ein Schatten auf ein ruhendes Tier. Es ist also die Kenntnis der Teilfunktionen. Diese sind bei jedem Tier andere und fügen sich auf andere Art zusammen. So findet bei den Schlangensternen die Umgebung zwei offene Tore und vermag den Tieren nicht bloß das ferne Ziel zu weisen. die sich der Außenwelt anpassen müssen. das seine alle Armspitzen im Wasser flottieren läßt. sondern auch jeden Schritt zu lenken. Sonst kommen fast nur mechanische Reize in Betracht. gleichzeitig Sipunculus. Da alle Lebewesen funktionelle Einheiten sind.

und im Sande festsitzt. 143 voneinander anatomisch sondern lassen. Er ist ein einfacher Muskelsack. Wie das isolierte und blutleere Froschherz stundenlang automatisch weiterarbeitet. Seine Hauptaufgabe besteht darin. schnitten und auf die Präparierschale gespießt mit den Stoßbewegungen unbekümmert noch stundenlang fortfährt. Einfach und übersichtlich ist z. so arbeitet auch der Sipunculus weiter in voller Unabhängigkeit von allen äußeren Einflüssen durch das selbstständige Getriebe seiner inneren Apparate. Deutsch sagt man weniger passend Das Ausstülpen des Rüssels geschieht durch Zusammen- ziehung der gesamten Muskulatur des Sackes. weil seine Teilfunktionen sehr reich ausgebildet sind. Aber gerade diese Einfachheit ist schuld daran. Retraktoren genannte Muskeln nach innen zurückgezogen. der Binnendruck fällt auf Null und der Rüssel wird durch vier. .Sipunculus. Die Anatomie von Sipunculus ist einfach. der am Grunde des Meeres lebt. ein- und ausstülpen. daß wir über den Aufbau des Nervensystems aus ihnen nicht viel neues lernen können. ohne ihre Übersichtlichkeit zu verlieren. Introvert. Im Gegensatz zu den Medusen beansprucht Sipunfunktionell sich übersichtHcher ist culus unser volles Interesse deshalb. wie man hieraus ersieht. der Bauplan der Medusen und Anemonen. Es zerfällt. die den Binnendruck des flüssigen Inhaltes bis auf 6 cm Quecksilber treibt. auf Die Amerikaner nennen die ihn deshalb Rüssel. wohlgeeignet. Steckt der Rüssel tief im Sande drin. Dieser Hauptaufgabe seines Lebens sind alle muskulösen und nervösen Einrichtungen unterSie beherrscht ihn dermaßen. Löcher in den Sand zu stoßen. dessen Vorderende sich schlauchförmig verDieser Schlauch läßt sich wie ein Handschuhfinger längert. der Sipunculus in zieht. so beginnt er sich zu verkürzen Häkchen da er an der Spitze mit kleinen den ganzen Körper mit nach vorn. um Löcher in den Sand zu stoßen. Hierauf erschlafft die gesamte Muskulatur. desto der Bauplan des Tieres. in denen er weiter kriechen kann. Sipunculus ist ein Wurm von der Größe und Form einer mittleren Zigarre. Es weist die gleichen Leistungen auf wie eine Tunnelbohrmaschine. daß er selbst aufgegeordnet. B. Der Rüssel fliegt hinaus und bildet prall gefüllt ein wider- standsfähiges Instrument.

den Stoßapparat. Die beiden Funktionen zeigen hier völlige physiologische Unabhängigkeit voneinander ohne nachweisbare automatische Trennung der Bewegungs. stark dehnt. daß dieses nicht gelingt. Das beweist uns. wobei sich der Muskelsack durch den Binnendruck tief des ein- Wassers tauchen. den gleichen Wasserdruck auszubalancieren. kürzt. oder mag man das Rohr wobei der Muskelsack sich stark verengt und ver- immer Was die zeigt sich der gleiche Überdruck im Steigrohr.und Sperreine ent- apparate wie bei den Seeigeln. allen Dingen die Eigenschaften der Muskeln kennen zu lernen. Rüssel und Retraktoren. Der . das als derber roter Faden der Kriechseite des Tieres entlang Dann füllt man das Steigrohr bis läuft. herausgerissen hat. Ist ein gewisser Überdruck im Steigrohr vorhanden und versucht man diesen Überdruck zu erhöhen. Er zeugt davon.:4: Sipunculus. d. nachdem man das Zentralnervensystem (Bauchstrang). trat Erschlaffung Wurde dieser Druck und man konnte mit dem Übergewicht den Muskel bis auf seine anatomische Länge dehnen. daß die Muskeln unabhängig von ihrer Verkürzung die Fähigkeit der Sperrung besitzen. in den vorderen Stoßapparat und den hinteren Druckapparat. zur Hälfte mit Seewasser und taucht Sack und Steigrohr in ein Aquarium. abzuschneiden und den hinteren Muskelsack an ein Steigrohr zu binden. Um empfiehlt es sich. der bloß vor einen einfachen. Versucht man nämhch. welche ziehen. h. daß bedeutet dieser Überdruck? Muskeln bei jeder physiologischen Länge imstande sind. Nun zeigt sich eine merkwürdige Eigenschaft der alle Vergleiche mit Gummiblasen und ähnUchen anorganischen Materialien ad absurdum führt. Mag man das Rohr hoch hinauf- lebenden Muskulatur. Auch der normale Muskel dauernde Sperrschwelle sprechenden Drucke die überschritten. Immer zeigt sich der gleiche Überdruck im Steigrohr. hintereinander liegende Apparate. indem man das Steigrohr emporhebt. so auf. den Meniskus im Steigrohr mit der Wasseroberfläche in eine Ebene zu bringen. kontraktilen Muskelsack darstellt. zwei getrennte. so wird man bald gewahr. Ganz das gleiche lehrt uns der Versuch am Sipunculus. so gibt die Muskulatur geringsten widerstandslos nach. einem ein Wage zu halten. die des Seeigelstachels wies ihn befähigte. sie ist sofort in voller Erschlaffung.

die Der Erregungsfang lehrt uns. bei deren Entlastung zu den Verkürzungsapparaten hinübertritt und diese in TätigKaum \^'ird mit der Entlastung innegehalten. Dieses Abfangen der Erregung mittels einer Nervendurchtrennung erscheint uns deshalb so paradox. die Sperrschwelle beliebig hoch ausfallen zu lassen. die den Muskeln verkürzt und sperrt. daß die Erregung. weil man sein Zentralnervensystem ohne weiteres entfernen kann. scheinung noch deutlicher. die Verkürzungsapparate sofort in Tätigkeit geraten. um so höher wird die Sperrschwelle Bei den Retraktoren des Vorderendes ist diese Erausfallen.Sipunculus. wenn man den Muskelmantel kurz vor Entfernung des roten Zentraldurch eine allgemeine Hautreizung reflektorisch zu hoher Kontraktion und Sperrung gebracht hat. Versucht man durch Herabdrücken des Steigrohres den inneren Druck herabzusetzen. 10 . bisher die Sperrapparate versorgte. sobald man ihre normale Belastung aufhebt. bleibt wie beim Seeigel auch hier das Nervendie system einzige Quelle der Erregung. Hier glaubt man geradezu zu sehen. der das Zentralnervensystem entfernt. die so hört die Verkürzung wieder auf und die Erregung geht Austausch der Erregung zwischen wieder in die Sperrapparate. die als djmamische Erregung nur von kurzer Dauer nomen den Erregungsfang. Je größer die Reflexwirkung war. durch den Schnitt. weil es sich beim Sipunculus um eine reflektorisch zum Muskel gelangte Erregung handelt. Wir dürfen das als einen Beweis dafür ansehen. Man hat es nämlich völlig in der Hand. das sie in sich aufzunehmen vermag. wie Ich nenne deshalb dieses Phäin einer Falle gefangen wird. keit versetzt. Der nervöse Ursprung der Sperrschwelle zeigt sich bei Sipunculus mit ganz einzig da- Trotzdem stehender Deutlichkeit. so beginnen sogleich die Muskeln sich zusammenzuziehen. ohne daß die nervösen Zentren dabei beteiligt sind. daß den Muskel gelangte Erregung nicht wieder erlöschen kann. Das sieht man beim Sipunculus so besonders deutlich. 145 sie bis auf ihre anatomische ebenso wie beim Seeigel. wenn kein Zentrum vorhanden ist. in V. Uexküll. daß Länge. Es Sperr- findet also ein freier und Bewegungsapparaten statt. Umwelt und Innenwelt der Tiere. kleinste Überschuß an Druck dehnt Andererseits zeigt sich. nervenfadens wie die Erregung.

je nach der Stärke die des ersten Anstoßes. hat man bereits mit einer Verschiebung der statischen Energie zu rechnen. Das vergiftete Radialsystem mag sich längst wieder entgiftet haben. immer vom gedehnten Muskel angezogen. sondern fließt. zum gedehnten Antagonisten und wieder zurück. nachdem sie den Agonisten verkürzt hat. aber sie erlischt nicht gleich beim ersten Male im Muskel. Aber überall dort. Erregung stehen die ist steht die Erregung im Rezeptor und erlischt im Muskel. flexen kennen. wie bereits ausgeführt. Wir unterscheiden. so verbleiben alle Stachel- muskeln in dauerndem Sperrkrampf. Bewegung unterscheidet ist zweierlei. vorübergehenden Erregungswie wir sie aus allen Rewo sich an den einfachen Reflex eine langdauernde Bewegung anschließt. Beim Rhythmus entsteht Erregung gleichfalls im Rezeptor.X46 sein sollte. Unerhörtes. Es kann sich dabei nicht bloß um eine flüchtige Erregungs welle Erregung muß mit in tische sondern auch die statische Die automaSchwingungen geraten. Nun ist der Sipunculus ein ausgesprochen automatisch arbeitendes Tier. Im Gegensatz zu diesen dauernden Verschiebungen der statischen wellen der dynamischen Erregung. welches das beherrschende Zentralniveau im Moment der Durchschneidung besaß. Einmal sie regung die Hauptrolle spielt. War der Radialnerv mit Nikotin vergiftet. rhythmische und automatische Bewegungen. Dies geschieht längere oder kürzere Zeit. sich vom Rhythmus durch unabhängig von der Muskeldehnung und zweitens steht ihre Dauer in gar keinem Verhältnis zur Stärke des auslösenden Reizes und der von ihm erzeugten ErDieses zweite Merkmal kann als Beweis dafür regungswelle. handeln. daß bei der automatischen Bewegung die statische Ergelten. Bei statischer Erregung ist dieser Vorgang nichts Durch trennt man beim Seeigel die Seitennerven des Radialsystems. die auf eine dreiBeim Reflex entfache Art des Erregungsablaufes hinweisen. Sipunculus. der Zustand der Repräsentanten und ihrer Muskeln ändert sich nicht mehr. Dies ein rein dynamischer Vorgang. wie beim Gehen der Schlangensterne. reflektorische. Die übermäßige Erregung bleibt in ihnen gefangen. deshalb nehmen bei ihm die einfachen Reflexe einen . so bleiben die außen gelegenen Repräsentanten im gleichen Erregungsniveau stehen.

Man mag die Haut dieses Vließes mechanisch reizen an welcher Stelle man wolle. so braucht man ihn bloß an der Rückenseite der Länge nach aufzuschneiden und aufzuhängen. soweit die Anatomie der Muskeln in Betracht kommt. So habe ich denn diesen Erregungsvorgang die Erscheinung des Erregungstales genannt. wo es herkommt. welche die Erregung hierherführt. jetzt die Erregung auf die getrennt nach Ablauf der Stoßbeum dann. sondern es tritt eino rückläufige Strömung der Erregung ein. immer fheßt die Erregung nach einer ganz bestimmten Stelle hin und setzt dort die Muskeln in Tätigkeit. einerlei. den sie zu durchlaufen hat. Die So sind wir denn Histologie läßt uns wie immer im Stich.Sipunculus. Dann erhält man ein lebendes Vheß. Stoßapparate übergreift. ist das Hinfließen der Erregung nach dem Tale noch ein Reflex zu nennen? Vom Reflex wissen wir. Diese Stelle des Muskelmantels heißt der Griff. War der Reiz etwas stärker. das sehr merkwürdige Eigenschaften zeigt. die nacheinander vom Griff beginnend alle Muskeln bis zur Reizstelle und darüber Hindernis tiefsten Stelle Ist das Vordertier nicht abhinaus zur Kontraktion bringt. Griff durchschnitten. in nichts von den übrigen Auch physiologisch läßt sich kein Unterschied Muskelpartien. erkennen. bei irgendeiner Analogie Hilfe zu suchen. irgendwo durchschnitten wird. wenn der Bogen. Es fragt sich nun. so ist es mit der einfachen Erregung der Griffmuskeln nicht getan. Griffes sicher nicht. zunächstliegenden Muskeln und bringt diese in Genau wie das zu Tal fließende Wasser durch ein abgefangen werden kann und sich an der neuen sammelt. im Nervensystem gesucht werden. daß jede Erregung erlischt. Will man die Reflexe des hinteren Muskelsackes studieren. Sie unterscheidet sich. worden. wenn wir uns diesen Vorgang veranschaulichen wollen. so fließt die Erregung einfach in die der Schnittstelle Tätigkeit. und das Spiel von neuem zum zurückzueilen Griff wegung. Nicht so beim Wird der Nervenfaden zwischen Reizort und Erregungstal. darauf angewiesen. wie sehen so wir. naheliegendsten immer ins Tal hinabfließen ist Am es natürlich an Wasser zu denken. 247 ganz anderen Charakter an. das muß. 10* . Gedehnt oder erschlafft sind die Muskeln des Es muß also die Ursache.

bevor sie zum Erregungstal weiterfließt. die sonst erschlafft waren. regung gehindert. so werden von ihm die nächstliegenden Reservoire gedehnt und dadurch ihre Gefolgsmuskeln zur Erschlaffung gebracht. von Erregungsdruck und Erregungsmenge Erlangt durch besondere Umstände. sie ist daher rein dynamischer Natur und kommt im weitern Ablauf der statischen Vorgänge nicht wieder vor. die Schlangenstern gesehen haben. Auch hier werden wir darauf hingewiesen. Ist dieses richtig. Beim Sipunculus ist aber die Trennung der anstoßgebenden dynamischen von der dauernd Das zeigt folgende arbeitenden statischen Erregung möglich. Dann kontrahieren sich die Muskeln. die Analogie mit dem Wasser weiterführend. die sich im Tale sammelt. dynamischen Welle in Bewegung geraten ist. so ist der Erregungs- nur durch den Anstoß der . Es tritt dann eine lang anhaltende Bewegungsfolge durch keine äußeren Eingriffe zu hemmen ist. Der Gang dieser Nervenmaschine besteht offenbar in einem Hin. Am weitesten welche die entgegengesetzte Wirkung ausüben können.und Herschwingen der statischen Erregung. kommt man. weiter fortzufließen. Diese Erschlaffung tritt nicht ein. wie hier durch deu Abfluß der Erregungsmenge in das Tal der Druck ein Übergewicht über die Menge. daß die Erregung in zwei Komponenten zerfällt. auf. um dann selbständig weiter zu arbeiten. Erregung entnehmen. wenn die Erregung nach der Durchschneid ung des Nerven- fadens gehindert ist. Die vom Reiz ausgehende erste Erregungswelle war nur der Anstoß. w^enn man. Wird der Abfluß der Erspricht. ähnlich wie wir das beim beginnen. Die lokale Erschlaffung tritt aber nur im Anschluß an eine neu auftretende Erregung ein. der die ganze Maschine in Gang brachte. so gleicht sich der Widerstreit der beiden Faktoren zugunsten der Menge aus. und sowohl die Repräsentanten wie ihre Muskeln setzen mit der normalen Tätigkeit ein. So läßt sich denn hier die dynamische Erregung durch ihren hohen Druck ganz gut von den statischen Erregungsverschiebungen unterFerner läßt sich aus dem ganzen Verhalten der scheiden. das dem Reizort zunächstliegende Muskelband zur Erschlaffung. Beobachtung. zum größten die Teil aus statischer Erregung besteht.:S Sipunculus. Die vom Reiz ausgelöste Erregungswelle bringt. daß die reflektorisch erzeugte Erregung.

149 fang kein so abenteuerlicher Vorgang mehr. Zu verkürzen. einen Ringmuskelring nach dem anderen. welche Aufgabe hat das Erregungstal zu erfüllen. der Zusammenziehung den Rüssel hinausfhegen des Muskelsackes den hohen läßt daß die Binnendruck und ihm Widerstandskraft verleiht. wodurch ein gleichzeitiges Zusammenarbeiten aller Muskeln erreicht wird. Hier gerade ist statt dessen die physiologische Trennung durchgeführt. gleichzeitig zur Tätigkeit zu bringen. Da ist es natürlich daß sich alle Muskeln mögUchst gleichzeitig die nötige sehr wichtig. daß die Rückstauung nach beiden Seiten gleichmäßig fortschreiten kann. sondern tritt von nun ab nur noch in Ringmuskeln ein. Es wäre unvorteilhaft gewesen. diesem Zweck müssen sie möglichst gleichzeitig ihre Erregung erhalten. weil dann die zurückstauende Erregung zu spät zu den vorderen Muskeln gelangte. Es fragt sich nun. das Erregungstal an das Ende des Tieres zu verlegen. Schneidet man den in so viel Ringe auseinander als zuführende Nervenpaare vorhanden sind. Wir wissen. aus denen der Körper besteht.Sipunculus. Die Erregung ergreift langsam. Nach einer kleinen Pause. Erst an der Spitze des Rüssels die tritt er wieder dicht an Schwierigkeit einzelne durchschneiden. Ist die vom Erregungstal zurückgestaute Erregung bis an den Rüssel gelangt. denn die statische Erregung kann immer durch Nerventrennung abgefangen werden. so sieht man deutlich einen Ring nach dem anderen in strenger Reihenfolge schmal und lang werden. so hört sie auf wie bisher die beiden Muskelschichten. das ändert an dem Ablauf der Muskelkontraktion nichts. Am ganzen übrigen Körper sind Ringund Längsmuskeln sauber voneinander geschieden und bilden ein zierliches Gitterwerk von sich rechtwinklig kreuzenden die Bändern. von der Wurzel zur Spitze des Rüssels fortschreitend. Deshalb ist das Erregungstal so gelagert. Nur am Rüssel ist diese deutliche anatomische Trennung nicht mehr vorhanden. Es fällt bloß der nicht innervierte Körperwand heran. Man kann ohne Seitennerven Ring aus der Reihe aus. In der Rüsselgegend hat sich der rote Nervenfaden des Bauch- Rüssel strangs von der Muskulatur losgelöst und schwebt frei in der Leibeshöhle durch seine langen Seitennerven mit der Rüsselmuskulatur verbunden. erzeugt. die sonst . das scheinbar ohne Grund im Beginn des letzten Drittels des Muskelsackes gelegen ist.

um die Erregung in seine Gefolgsmuskeln zu treiben. daß die Erschlaffung der Retraktoren durch im Nervensystem mit der Kontraktion der Ringmuskeln verbunden ist. zieht immer ist Dies die Erschlaffung der Gefolgsmuskeln nach wohl ein grobes und rohes Bild. antwortet dann der nächstfolgende Ring. da die Kontraktion der Ringmuskeln im normalen Ablauf der automatischen Bewegungen eintreten sollte. daß die Repräsentanten der Retraktoren von den Repräsentanten der Ringmuskeln Die Repräsentanten sind. die diesmal besonders nahe liegt. Außer dem mechanischen Zug vermag nur der Repräsentant seine Gefolgsmuskeln zur Erschlaffung zu bringen. . Während das eine Reservoir sich zusammenzieht. Die Erschlaffung der Längsmuskeln ist nicht erstaunhch da sie nicht erregt sind. die Er. der von Retraktoren mechaschlaffung völlig unabhängig jedem nischen Zug eintritt. Da wir wiederum ohne jeden histologischen Anhalt sind. dehnt es zugleich das antagonistische Reservoir. wie mechanisch gedehnt werden. Erregungsreservoire. den einen Muskel zu dehnen. Man kann den Rüssel in Ringe schneiden. — schlaffung der Retraktoren eintreten. Jetzt springen an Stelle der Muskeln ihre Repräsentanten ein. müssen wir wiederum die Analogie zu Hilfe nehmen. Anders steht es um die Retraktoren. wie den Antagonismus der Muskeln und nehmen an. eins. wir wissen. Bisher kannten wir bloß den Antagonismus der Muskeln. mag diese durch den Erregungsdruck oder durch den Zug seines Antagonisten veranlaßt sein. auf seine Innervation verwandt worden wäre. während der andere sich verkürzte. Die Dehnung eines Reservoirs. können sie von den kontrahierten Ringsmuskeln wiederstandslos gedehnt werden. Am kann Tier man sich daß die Eraufgeschnittenen überzeugen. immer wird ja man kann den ganzen Rüssel abschneiden zu der Zeit. Während dieser langsam fortschreitenden Kontraktion der Ringmuskeln erschlaffen gleichzeitig die Längsmuskeln des Rüssels und die vier Retraktoren. aber es ist doch sich. Deshalb müssen die Repräsentanten an dieser auf nervösem Wege hervorgebeweist. Wir stellen uns am einfachsten den Antagonismus der Repräsentanten ebenso vor. Das irgendeine Vorrichtung rufenen Erschlaffung der Retraktoren verantwortlich sein.150 Sipunculus. der es vermochte.

so kontrahieren sich die Re- . Man nennt diesen Ganglienknoten das Hirn. Damit ist der Erregungskreislauf nach erfolgreicher Ausführung der Stoßarbeit zu seinem die gleichzeitig zur reichen als die Da die Retraktoren weiter hinab Ursprungsort zurückgekehrt. noch einen Nicht immer Reflex. und Wurzeln des Rüssels. Es gibt aber. so zeigt sich eine deutliche Erschlaffung in den beiden zugehörigen Retraktoren. unabhängig von der Stoßarbeit. 151 des Ist die Erregung kehrt am sie vorderen Ende Bauchstranges Retraktoren angelangt.Sipunculus. Während des Einrollens hat die Erregung Längsmuskeln bereits wieder verlassen und ist auf dem Wege nach dem Erregungstal begriffen. der mancherlei Interessantes bietet. Wird eine der Kommissuren zwischen Bauchstrang und Retraktorennerv durchschnitten. Dem Hirn gegenüber. auf der Ventralseite des Darmes. zeigt die Kommissurendurchschneidung keinen Einfluß und die Erregung bleibt geschUeßen. In der Mitte jeder Kommissur treten die Nerven für je ein Paar Retraktoren gemeinsam aus. an dessen Spitze kleine Büschel sitzen. In den Pausen liegt es in seinem selbstgeschaffenen Tunnel ruhig Rüssel. Wogegen die Durchschneidung der Kommissur auf der Hirnseite keine solchen Folgen hat. Wenn die Sperrschwelle in den Retraktoren ad maximum gestiegen ist. der dem Anfangsstück des Darmes dorsal aufsitzt. so unterstützen sie nicht bloß die Verkürzung des Rüssels. befindet sich das Vorderende des Bauchstranges. Dort angelangt. so wieder des um und Rüssels bringt in schnellem die Tempo die Längsmuskeln Verkürzung. man Die Verbindung der Retraktoren mit dem Hirn ist nur sekundärer Natur und dient nur dem Tentakelreflex. sondern rollen ihn schließlich nach innen ein. Hieraus muß daß die Repräsentanten der Retraktoren nur im Bauchstrang sitzen und durch ihre Tätigkeit die Sperrschwelle dauernd beeinflussen. Vom Hirn führt links und rechts um den Darm herum je eine Kommissur zum Bauchstrang. Die Tentakel sind in nervöser Verbindung mit einem doppelten Ganglienknoten in der Leibeshöhle. Werden die Tentakel mechanisch gereizt. beginnt sie das Spiel von neuem. fangen. die da mit ausgestrecktem muskulöser Tentakel den Mund umgeben. arbeitet das Tier als Stoßmaschine.

einem Bewegungstier und einem Freßtier. tors dem ruhig daliegenden Tiere dazu. die von der Bauchstrangreizung ausgeht. uns davor zu warnen. Zugleich kontrahieren sich die Längsmuskeln im Rüssel. . Die muskulösen Tentakel dienen Sandkörner mit befördern. so werden die Retraktoren dieser Seite durch die Reizung des Bauchstranges nicht mehr berührt. ohne selbst hinüber zu fUeßen. er bestehe aus zwei Tieren. Das Bewegungstier haben wir genauer kennen Über das Freßtier sind nur wenige Worte zu sagen. Dies ist ein besonders merkwürdiger Fall. wenn sie nur auf das Hirn selbst einwirken kann. die von einer Hirnhälfte auf die andere hinüberwirkt. Hemmung mit Erschlaffung der Muskeln ist offenbar etwas ganz anderes wie die Hemmung ohne Erschlaffung. Bei dieser Aufgabe können sie eines ChemorezepIn der Tat lassen sich die Tentakel durch chemische Reize in ausgiebige Bewegung versetzen. die niemals gleichzeitig in Funktion treten können. dann wird nicht gefressen.1q2 traktoren. Der Tentakelreflex hat nur die Aufgabe. die den Mund umsäumen. die dem anhaftenden Detritus in den Mund zu nicht entbehren. Dieser Reflex kann aber durch Reizung des Bauchstranges gehemmt werden. Sipunculus. gar nicht bis zum Retraktor zu gelangen. Wird Hnks die Reflextür zugemacht. Es besteht im wesentlichen aus dem langen. mit Sand gegefüllten Spiraldarm und hat mit dem Bewegungstier nur die Tentakel gemeinsam. bei mechanischer Reizung durch einen etwaigen Feind den Rüssel blitzschnell zurückzuziehen. und umgekehrt. Wir sind auch hier wieder gezwungen. die sich bloß auf der einen Seite befindet. Entweder man bewegt sich. während die Ringmuskeln ganz unberührt bleiben. auf eine mechanische Vorrichtung zu schheßen. wirkt auf die andere Seite hemmend ein. Trennt man auf einer Seite die Kommissur zwischen Retrak- torennerv und Bauchstrang. denn die Erregung. gelernt. so schließt sich zwangsmäßig auch die Tür auf der anderen Seite. Trotzdem wird der Tentakelreflex durch die Bauchstrangreizung auch für sie unterdrückt. Und zwar braucht die Erregung. Vom Sipunculus läßt sich mit einiger Übertreibung behaupten. Hemmung und Hemmung für identisch zu halten. Jedenfalls haben solche Fälle das Gute.

im Bewegungstier die statische Erregung immer mehr und mehr. sondern nur die mechanischen. Zeit beginnen sich vor allen Wirbellosen aus durch seine große Unabhängigkeit.Sipunculus. Darauf zieht es seinen Rüssel ein und nimmt durch die gleichmäßige Verkürzung aller Muskeln des Sackes die typische Es muß Nach längerer oder kürzerer dann die Bohrbewegungen. erst durch allgemeine Hautreize geladen werden. die gleich Infusorien die Leibeshöhle durchschwimmen. die statische Erregung zwischen den Repräsentanten der Längs- . die es ihm Dabei schwingt ermöglicht. Es müssen die Rezeptorennerven. Wir wissen darüber natürhch nichts. Der Körper verliert bis die Muskeln vöUig erschlafft sind. lassen ihnen keine Ruhe und hetzen sie immer wieder auf. sinkt geistreiche Einrichtung getroffen. Packt man ihn während des Bohrens mit einer Pinzette fest — am Rüssel. Aber die kleinen bewimperten Urnen. sondern auch von seinen eigenen Bewegungen. die dasteht seine einzig ein bohrender Sipunculus bohrt weiter. Die roten Blutkörperchen fallen alle der Schwere nach zu Boden und kommen dabei mit dem Außenwasser in nahe Berührung. nicht allein von der Umgebung. halb schlängelnde Bewegung gerät. 153 nicht störe. frei im Wasser zu schwimmen. Die Haut wird dabei ganz dünn und ist dann zur Atmung besonders befähigt. seinen kreisrunden Durchschnitt und legt sich als flaches Oval auf den Boden. ist Damit der Freßakt die Bewegung folgende Die chemischen Reize werden nicht nach dem Hirn und den Retraktoren übertragen. Dadurch gewinnen Handlungen eine Geschlossenheit und Hartnäckigkeit. das tun auch die Medusen. so Alle Ringmuskeln ganzen Körper und links verkürzen die schlägt plötzlich die sich sowohl Bewegungsform um. Längsmuskeln wodurch der beginnen sich abwechselnd in Wurm halb schlagende. ob etwas dadurch erreicht wird oder nicht. Während das Freßtier im Sande seiner Arbeit obUegt. einerlei. am Rüssel wie am eine und rechts zu verkürzen. kommt ein ganz einzigartiger Blutkreislauf Ein solches Tier ist völlig schlapp und bewegungsunfähig. die zum Hirn führen. Das Innenleben von Sipunculus zeichnet Zigarrenform an. Dadurch zustande. impermeable Hüllen besitzen.

Die Faktoren der Umwelt. eine äußerst einförmige ist und keinerlei Wechsel zeigt. wenn der Wurm auf den Rücken zu Hegen kommt (die ihn veranlaßt. die des Meeres gefährlich werden könnten. gespannt darauf Seele die vergleichenden Psychologen dem Sipunculus welche Art von zuschreiben . die auf das Tier einwirken. und Berührung der Oberseite durch den Boden. — spielen eine bloß nebensächliche Umgebung. die es beherbergt. Eine solche Loslösung von der Außenwelt ist nur dann angebracht. muskeln hin und her. Seine Krabben und Krebse. alle anderen Tiere einer Dampfmaschine. die wie das Sonnenlicht. beim Bohren der Länge nach erfolgt. wenn die Umgebung. dem ein so einförmiges und unbeeinflußbares Tier ganz Der Meeressand bildet eine solche wehrlos gegenüberstünde. die ja auch nur Heizmaterial die sie vom abhängig erhält ist. sich Eindrücke. Man kann daher werden. kümmert. das als allgemeiner Hautreiz wirkt. können sich wegen der Erstickungsgefahr nicht so tfef in den Sand hineinwagen. im übrigen aber um die nicht im mindesten sein. in der das Tier lebt.und Herschwingen der statischen Erregung. und die anderen Sandbewohner sind wie die Ringelwürmer und die Herzigel ganz harmlose Nachbarn. So erhält das Bewegungstier im Sipunculus während des größten Teiles seines Daseins keinerlei Reize und besitzt dann als Daher gleicht der Sipunculus mehr sozusagen keine Umwelt. während die Ringsmuskelrepräsentanten dauernd geladen bleiben. die beim Schwimmen der Quere nach. wird auf das Wasser mit den Ge- fahren. Regenwurm Feinde. keine weitere Rücksicht Im Meeressand gibt es keine Maulwürfe. sich nach der gereizten Seite zu krümmen und dadurch in die normale Lage Das Innenleben konzentriert sich auf ein selbsttätiges Hin. Da das Schwimmen nur ganz all aus- nahmsweise geschieht. die dem genommen.j^54 Sipunculus. oder austeilt. gleichförmige zurückzuschlagen) Rolle im Leben des Tieres.

gerichtet werden. Spärhche Borsten stehen in vier Längsreihen über den Zwischenräumen der Längsmuskeln. Sie uns die Anschauung.Der Regenwurm. liefert segmental ziehen. einer feinen muskulösen von der den Mund. Die Borsten sollen verstellbar sein und je nach der Gangrichtung nach vorne oder nach hinten verleiht. damit das Tier stets schlüpfrig bleibe. die den Segmenten entsprechen. Am Vorderende bildet sich wie gewöhnlich ein nervöser Ring aus. so zergliedert man Die vordere Spitze für gewöhnlich die Form des Wurmes. Die Walze besteht aus hundert ist meist ein wenig gekrümmt. Greifüppe trägt Die hintere Spitze. die an beiden Enden zugespitzt ist. der den Schlund umfaßt und sowohl über wie unter dem Schlünde ein paar größere Ganglien trägt. Die Er bildet eine Art innerlichen beweglichen Stempel. der die übrigen Organe umschheßt und dem Tiere seine im Leben wechselnden Formen Die Ringmuskeln sind in der Vorderhälfte viel stärker ausgebildet als weiter nach hinten zu. Bemerkenswert ist der muskulöse Schlundkopf. überden sehr besonders Darm. 155 Der Regenwurm. angeordnet. der bis an das Vorderende vorgeschoben und zurückgezogen werden kann. während vier gegliedert durch den ganzen Wurm Längsmuskelbänder unvon vorne nach hinten Die Muskulatur bildet den Mantel. .wurmförmig" ganz allgemein zugrunde legen. die wir der Vorstellung .. die sowohl am Darm wie am Nervensystem ausVon den Muskeln sind nur die Ringmuskeln gebildet ist. an der der Darm endigt. weil sie nicht unmittelbar in das Bewegungsleben des Tieres eingreifen. weil sie zur Langstreckung des Vorderendes beim Tasten dienen müssen. welche reichlichen Schleim produziert. Die Gestalt des Regenwurms ist jedermann bekannt. Die Muskulatur ist von der Haut umldeidet. Eine sehr langgestreckte Walze. zweihundert Ringen einer inneren Segmentierung entbis sprechend. überragt wird. gehen wir. gelegen Das Nervensystem ist in der Mittellinie der Bauchseite und bildet eine lange Kette von Doppelganglien. komplizierten übrigen Organe.

Schneidet man einem Wurm den Kopf ab und zieht durch das neue Vorderende einen Faden. mit dem man ihn leise dehnt. den die vorwärts schreitenden Partien des Wurmes auf die hinteren ausüben. um das planmäßige Resultat die gleichfalls weUe hervorzurufen. so wird diese Dehnung immer reflektorisch eine Ringmuskelkontraktion auslösen. Wenn er in seiner eigenen Höhle steckt. wenn sie vorne begonnen. Dies kann dadurch bewiesen werden. daß man einen Wurm in zwei Hälften zerlegt und sie dann mit einem Bindfaden aneinander bindet. den ganzen Bauchstrang entlang nach hinten ab. ehe eine Längsmuskelkontraktion eintritt.256 ^^^ Regenwurm. . Aach hier sehen wir. Dann folgt auf die Verdünnungswelle der Ringmuskeln eine Verdickungswelle der Längsmuskeln. daß der Bauchstrang allein genügt. bevor die Ringmuskelkontraktion weit nach hinten geeilt ist. die Reibung zu erhöhen. Auf der Verdickungswelle lastet der Wurm. die alsdann wir mitzuarbeiten beginnen. Meist setzen sie bereits ein. mittels Dann des Zuges erzeugt die vordere marschierende Hälfte des Bindfadens einen genügenden Reiz in der zweiten Hälfte. Durch die Ringmuskelkontraktion wird der Leib verlängert und die Längsmuskeln gedehnt. Andererseits konnte auch bewiesen werden. Verdünnungs.und Verdickungs wellen regelmäßig miteinander Die Verdünnungs welle wird durch eine reflektorisch im Bauchstrang erzeugte Erregung hervorgerufen. um hier reflektorisch eine Verdünnungs- von vorne nach hinten abläuft. Der Ablauf der Erregung wird dadurch unterstützt. wie so oft zwei Faktoren im gleichen Sinne wirken. die das Vorderende stark verlängert. Diese Erregung fließt. um die Erregungswelle von vorne nach hinten zu leiten. In Ausnahmefällen kann die Ringmuskelkontraktion sich bis an das Hinterende hin fortsetzen. Ringmuskelkontraktion. fassen die kleinen Borsten von der Verdickungswelle allseitig an die Wand gepreßt fest an und tragen dazu bei. Beim normalen Kriechen folgen sich mehrere gleichfalls abwechselnd. die dann gleichfalls von vorne nach hinten weiterläuft. Über die normalen Gehbewegungen des Regenwurmes sind durch Friedländer und Biedermann eingehend unterImmer beginnt die Vorderspitze mit einer richtet worden. daß der Zug. möglichst sicher zu stellen. immer von neuem reflektorische Ringmuskelkontraktionen erzeugt.

nachdem was wir jetzt wissen. Nun läuft aber gerade diese Hälfte ruhig davon. die beim Gehen vorne entstehen. um nach dem allgemeinen Erregungsgesetz ihre Tätigkeit aus- zulösen. ob die zweite und die folgenden Verdünnungswellen. Auf diese Weise entsteht aber keine geordnete Bewegung. wie Stich oder Schnitt. wenn eine Hälfte von Rechts wegen Schmerz empfinden sollte. Jennings versucht diesen Einwand zu widerlegen. in der vorderen Hälfte außerdem noch eine Ring- muskelkontraktion. die beiden des Hälften eines durchschnittenen Regenwurms benehmen? An der Schnittstelle herrscht beiderseits heftige lokale Längsmuskelkontraktion. Wie werden sich. es die vordere sein müßte. wie wir es bei Denn jede mechanische Reizung Sipunculus kennen lernten. Es muß sich daher am vorderen Ende Bauchstranges ein Erregungstal befinden. 157 die Frage. RingJeder stärkere mechanische muskelkontraktion zu erzeugen. indem er das Winden der hinteren Hälfte als eine beschleunigte Fortbewegung an- .Der Regenwurm. so doch des auf das verschiedene Wurmes wenn Zeichen Schmerzes sehen wollen. An der und die erregten Längsmuskelbündel werden abwechselnd sich und die Ringmuskeln dehnen. bekanntes Sprichwort. Reiz. welche die normalen Gehbewegungen einleitet und die lokale Kontraktion der Längsmuskeln überwindet. sagt immer im Winden des des Zornes. des Tieres in seinem ganzen Verlaufe erzeugt immer eine Verdünnungswelle am Vorderende. bis Norman Verhalten der beiden Hälften eines geteilten Regenwurms aufmerksam machte und darauf hinwies. die eine neue Gangperiode einleitet. Auch der ein Wurm krümmt nicht ein sich. als ob nichts passiert wäre. immer eines neuen Reizes bedürfen oder ob die in den Ringmuskeln durch Es ist die Verdickungswelle erzeugte Dehnung nicht allein ausreicht. sondern das charakteristische Winhinteren Hälfte fehlt diese Korrektur den des Wurms. Man hat wenn er getreten wird. Nur der Reiz des sanften Zuges ist imstande. Die gedehnten Muskeln werden darauf mit Kontraktion und Kontradehnung antworten. die das Hirn beherbergt. ruft Längsmuskelkontraktion an der getroffenen Stelle hervor und außerdem eine Ringmuskelkontraktion an dem Vorderende des Wurms. daß.

während der Wurm nach hinten kriecht. behufs der Defäkation mit dem Hinterende aus der Röhre hinausragen muß. aber nur in der engen Höhle des Wurmes zu ersprießWirksamkeit gelangen könne. Diese unebenen. Die Frage nach der Empfindung des Wurmes läßt man lieber unerörtert. Der Regenwurm lebt in einer selbst verfertigten. genau Aber die Bewegungsmittel der Verdünnungs. mit Leichtigkeit auf. aber doch nicht rauhen Flächen gestatten ihm. verschmiert werden. zu welchen Paradoxen man sofort gelangt. die Der Regenwiirm. mit seinen Worten hierher. die H. Ich setze die merkwürdige Beobachtung. mäßig. aber von einem so zuverlässigen Forscher. und plan- nach dem Vorgange Friedländers an die vordere Hälfte anbindet. wenn man Am rung. Alle drehrunden Würmer.und Verdickungs wellen sind nicht die einzigen. den Regenwurm durch einen starken Reiz am Vorderende zu antiperistaltischen Bewegungen zu veranlassen. Es ist in der Tat möglich. muß der Wurm vorwärts wie rückwärts schlüpfen. zusammen.Als ich früh an einem Herbstmorgen im erwähnten Garten an einem abgeräumten Gemüsebeet vorbeiging. Mir scheint die Bewegung hinteren Wurmhälfte eine gänzHch unkoordinierte und Sie wird aber sofort koordiniert sie licher der zwecklose zu sein.und abzugleiten. zur vorderen Spitze hin. denn sie geben ihm den In seiner Röhre nötigen Halt ohne seine Haut zu verletzen. deren Wände ringsum mit Exkrementkügelchen. . bewegen sich stets Überall passen Wohnort und Bewegungsart auf diese Weise. die Grunde der Röhre befindet sich eine kleine Erweite- dem Regenwurm wenn er Gelegenheit bietet.. Dann beginnt eine Reihe von Verdünnungswellen am Hinterende und läuft. beobachtet worden. Es muß also auch am Hinterende ein zweites. kanalartigen Höhle. die in engen Kanälen wohnen. wenn auch unbedeutendes Erregungstal vorhanden sein. Eisig mitteilt. die durch Schleim miteinander verklebt sind.•[qQ sieht. Die peristal tische Bewegungsart ist keineswegs auf den Regenwurm beschränkt. wurde plötzlich . sich umzudrehen. das nur selten in Aktion tritt. deren der Regenwurm Es ist zwar nur einmal eine andere Bewegungsart fähig ist. denn man sieht. daß darüber kein Zweifel walten kann.

und Erst nachdem er seine Beute ver- schluckt hatte. aber im Gegensatz zum ersten ausgewachsenen. sehr jugendlicher (etwa halb so großer) MaulUnd in diesem Falle gelang es der Lumbricide dank ihrer raschen Bewegung zu entkommen. der auch auf diese Weise vom Kriechen zum Schwimmen übergeht.und Unterseite paarweis Ganz dasselbe haben wir beim Sipungegeneinander spielen. culus gesehen. die mit der sonst eigentümhchen ziemlich trägen Kriechbewegung Diese Fortbewegung war eine undulatorische." In diesem interessanten Fall hatten die Regenw^ürmer ihre gesamten Ringmuskeln in dauernde Kontraktion versetzt und ließen die Längsmuskeln der Ober. ]^59 meine Aufmerksamheit durch ein Geräusch auf dieses Beet gelenkt. sondern vertikale Undulation. 20 bis 30 cm lange Lumbricide mit einer Geschwindigkeit sich fortbewegen. geriet weit von ihr wurf. ab in ein benachbartes mit Salat bepflanztes Beet. zwar vor meinen Augen. zog sich der Maulwurf wieder in seine Galerie Kurz bevor dies aber geschah. Nur ist beim Blutegel dies bereits zu einer dauernden Einrichtung gev/orden. Er ließ mich ganz nah herankommen und nahm die von mir inzwischen eingefangene Lumbricide aus der Hand und verschlang sie. wie wenig die anatomische Seg- mentierung des Zentralnervensystems mit den physiologischen Leistungen zu tun hat. ersterer diesen Tieren vom letzteren eingeholt. aber es handelte sich nicht um die für die Polycheten typische laterale. war eine zweite Lum- von ungefähr derselben Größe und wohl von derselben Art in ebenso rascher vertikaler Undulation erschienen und hinter ihr her auch ein zweiter. bricide gepackt und verspeist. drei Bögen zu zählen. Wenn ich mich recht erinnere.Der Regenwurm. und trotz seines mehrere Meter betragenden Vorsprunges wurde seltsam kontrastierte. und da sah ich eine ca. welcher offenbar ihre Spur verloren hatte. Wir werden beim Blutegel ein ähnliches Umspringen der einen Bewegungsart in die andere kennen lernen. Nur die Lagerung der Repräsentanten entspricht insofern der Segmentierung. welche an die hohen Schleifen der spamierraupenähnhchen Bewegung erinnerten. zurück. also sehr lange und steile Bögen. Dicht hinter dem Wurme kam aber aus demselben Erdloch ein Maulwurf hervor. Aus der Zergliederung der Gehbewegungen des Regenwurmes sieht man. daß alle Muskelfasern . denn der Verfolger. waren ca.

1

(30

^^^ Regenwurm.

eines Segmentes ihre Repräsentanten im gleichen Segment des Bauchstranges sitzen haben. Aber das allgemeine Netz, das

von vorne nach hinten den ganzen Bauchstrang durchzieht, zeigt ganz andere Einteilungen. Es ist besonders für eine leichte Verbindung zwischen den Repräsentanten der Ringmuskeln gesorgt, denn sonst könnte die Erregung nicht mit so großer Leichtigkeit von vorne nach hinten laufend immer nur die

Ringmuskeln in Tätigkeit versetzen. Erst nachdem die Längsmuskeln durch die Kontraktion der Ringmuskeln gedehnt und erschlafft sind, tritt die Erregung auch zu ihnen. Außer dieser Verbindung mit dem allgemeinen Netz müssen die Repräsentanten der Längsmuskeln noch eigene direkte Bahnen besitzen. Denn es treten nicht selten Zuckungen auf, die nur von den Längsmuskeln ausgeführt werden und die zu einem blitzartigen Zurückschnellen des Vordertieres führen. Ferner müssen die Repräsentanten der Längsmuskeln mit den zunächstliegenden Rezeptoren in besondere Verbindung gebracht sein, da jede stärkere Hautreizung immer nur mit einer lokalen Längsmuskelkontraktion beantwortet wird. Bei der Flucht vor dem Maulwurf ist eine so große Erregung im ganzen Nervensystem vorhanden, daß die Ringmuskeln dauernd in Tätigkeit bleiben und die noch übrige Erregung rhythmisch zwischen den Längs muskeln nach dem Erregungsgesetz hin und her schwankt. Die Repräsentanten aller Muskeln sitzen im Bauchstrang, denn sobald der Bauchstrang entfernt wird, hört jede Bewegung der Muskeln in den zugehörigen Segmenten auf. Die Bewegung des Hautmuskelschlauches auf Dehnung, die Straub beobachtete, ist wohl mit den Bewegungen des Hautmuskelschlauches des
Sipunculus bei wechselnder Dehnung identisch. Es bietet demnach das Zentrahiervensystem des Regenwurmes wohl einige ihm eigentümliche Verbindungen der zenprinzipiellen

unter sich und mit den Rezeptoren aber keine Alle bisher betrachteten neuen Einrichtungen. Bewegungen lassen sich auf die bekannten Gesetze beim Fließen der Erregung in einfachen Netzen mit einem oder zwei Ertralen Netze

regungstälern zurückführen.

den Erdboden kommen noch weitere Das sind vor allem die BeEinrichtungen des der wegungen gleich einem inneren Stempel Schlundkopfes,

Beim Einbohren

in

zum

Vorschein.

Der Regenwurm. hin und her
fliegt

161

Erde ringsum wegdrängt. Diese wenn die Erde einigerBoden ist. Bei bleibt dem Wurm maßen locker zugestampftem nichts anderes übrig, als sich in die Erde hineinzufressen, was Eine befreihch über 24 Stunden in Anspruch nehmen kann. sondere Bewegungsart wird beim Tasten angewandt, das nur mit dem Vorderkörper geschieht. Die vorderste Spitze dient Dieser Tangorezeptor als Rezeptor für den Berührungsreiz. wird durch Rings- und Längsmuskelbewegung an den Gegenständen entlang geführt und vermag die Formen der Gegenstände in beschränktem Maße zu unterscheiden. Bevor ^vir auf dieses interessante Kapitel eingehen, haben wir noch kurz die
die

und dabei
ist

Art des Einbohrens

aber nur möghch,

anderen Reizwirkungen zu betrachten. Ein tastender langgestreckter Vorderkörper, der nach links gebogen ist, wird, wie Jennings berichtet, auf jeden Berührungsreiz, einerlei wo dieser ansetzt, nach rechts schlagen und umgekehrt. Es verhält sich also der gestreckte Wurm neuen Erregungen gegenüber genau so wie der Arm eines Schlangensternes, d. h. es fließt die Erregung den am meisten gedehnten Längsmuskeln zu. Es ist möglich, daß auch der Lichtreiz ähnlich wirkt, denn alle Versuclie über Photorezeption haben bisher keine befriedigende Antwort auf die Frage gegeben, ob der Regenwurm durch das Licht bloß gereizt oder auch gerichtet wird. Sichergestellt ist nur, daß die meisten Würmer, wenn sie bei Nacht aus ihrer Höhle hervorschauen, auf Beleuchtung sich zurückziehen, manche blitzschnell, manche langsam. Sind sie aber zur Zeit mit Fressen oder Bauen der Röhre
beschäftigt, so bleiben sie für den Lichtreiz völlig refraktär. Es scheint ferner, daß die Lichtstärke des Mondlichtes sie aus

den Höhlen hervorlockt, während das intensive Sonnenlicht
zurücktreibt.

sie

ist auch festzustellen, daß, wenn ein Regender wurm, geradeaus fortschreitet, an der Spitze von einem Reiz getroffen wird, zurückfährt, still steht, sich seitlich wendet und dann in einer neuen Richtung vorwärts kriecht, also alle

Interessant

Phasen des Motorreflexes von Paramaecium wiederholt.

Das Witterungsvermögen des Regenwurmes ist nicht unbedeutend, denn er findet vergrabene Kohl- oder Zwiebelblätter Der ganze mit Sicherheit, wenn der Erdboden locker ist.
V.

Uexküll, Umwelt und Innenwelt

der Tiere.

11

1Q2

I^®^

Regenwurm.

Körper

ist

sehr empfindlich für Salze.

So findet man, daß ein

Regenwurm, den

man

mit nur einem kleinen Klümpchen Erde

auf trockenen Seesand gesetzt hat, den Erdklumpen nicht mehr verläßt. Sehr ausgebildet sind spezielle Gusto-Rezeptoren, das
sind

sehr

speziaUsierte

chemische Rezeptoren,

die

bei

der

Beim Regenwurm Nahrungsaufnahme in Funktion treten. spielen sie noch eine besondere Rolle, indem sie es ihm erleichtern, die

Form der Blätter zu unterscheiden. Und nun wenden wir uns der bedeutungsvollen Frage zu, welche Gegenstände der Umgebung vermag der Regenwurm in seine Umwelt aufzunehmen? Charles Darwin hat in seinem

schönen Buche über die Bildung der Ackerkrume auch die merkwürdige Fähigkeit der Regenwürmer Formen zu unterscheiden, aufmerksam gemacht, und Elise Hanel hat die von Darwin angestellten Versuche auf das glücklichste weitergeführt. Die Regenwürmer hegen tagsüber mit dem Vorderende nahe der Öffnung ihrer Höhle. Die Mündung der Höhle verstopfen sie zu ihrem Schutz mit allem umhegenden losen Material, am liebsten mit Blättern, aber auch mit Federn oder Die Blätter werden an ihrem Rande mit der Lippe Steinchen. und in die Höhle gezogen bis die Mündung vollgestopft gefaßt Die Steinchen werden ergriffen, indem erst die Lippe sich ist. fest andrückt, wobei der Schlundkopf vorgeschoben ist. Dann wird der Schlundkopf zurückgezogen. Dadurch entsteht ein luftleerer Raum vor dem Munde und nun vermag der Regenwurm mit seinem in einen Saugnapf verwandelten Vorderende die kleinen Steinchen beliebig zu versetzen. Um die Form der Steinchen kümmert sich der Regenwurm nicht. Sie werden in unregelmäßigen Häufchen vor die Höhle gelagert. Mit den Blättern verhält es sich schon anders, denn diese werden bis in die Höhle hineingezogen. Nun ist es ohne weiteres
verständlich,
Stiel

daß ein herzförmiges Lindenblatt, wenn es am gepackt wird, nicht in die enge Höhle hineingeht. Wird es dagegen an der Spitze gefaßt, so rollt es sich ohne Schwierigkeit zusammen, während es die Mündung der Höhle passiert.
Tatsächhch ergreifen die Regenwürmer alle Lindenblätter ausnahmslos an ihrem Vorderrand nahe der Spitze. Elise Hanel konnte zeigen, daß bei diesem Vorgehen die Regenwürmer von einem chemischen Reize geleitet werden. Denn wenn man mit

Der Regenwurm.

163

der Schere ein Lindenblatt derart herzförmig zuschneidet, daß die Herzspitze nach dem Stengel zu sieht, so wird nicht die

neue Herzspitze erfaßt, sondern die neue Herzbasis, d. h. eine Beim Lindenblatt der Form nach ganz ungeeignete Stelle.
spielt also die

die

Form keine Rolle. Nimmt man dagegen zwei aneinanderhängende Kiefernadeln, vom Regenwurm immer an der Basis gepackt w^erden, und

bindet
beide

sie mit einem Faden zusammen, so w^erden sie immer noch an der Basis ergriffen, obgleich jetzt für das Einführen

Enden

gleich

gut

geeignet

sind.

Schneidet

man

aber

eine Nadel
läßt,

von der Basis ab, die man an der anderen Nadel so wird nicht mehr die Basis gepackt, sondern die zuder der
deutlich

sammengebundenen

Form
von

Hierbei tritt die Wirkung Spitzen. die sogar den chemischen Reiz, der Basis ausgeht, über^^dndet.

zutage,

Noch überzeugender sind die Versuche mit Papierschnitzeln, denen man die Form eines gleichschenkligen Dreieckes mit kurzer Basis und langen Schenkeln gegeben hat. Stets wird von den Regenwürmern die zwischen den beiden langen Schenkeln gelegene Spitze als Angriffspunkt gewählt, und zwar ohne Herumprobieren, sondern mit großer Sicherheit nach einem bloßen Abtasten des Dreieckes. Hanel schreibt zur Deutung dieser Vorgänge: ,, Bleibt uns nichts anderes übrig, als den Stellen Vorgang in eine Kette einfacher Reize aufzulösen. wir uns vor, daß die drei Spitzen eines Dreieckes, gleichgültig ob sie alle untereinander verbunden sind wie bei den Papierstückchen oder teilweise wie bei den Kiefemadeln, bei der Bewegung eines Regenwurmes in gewissen Abständen oder Zeiträumen seinen Körper berühren und so, einander sukzessive folgend, kombiniert auf ihn w irken. Nimmt man jede Strecke, die der Wurm von einer Ecke, resp. Spitze zur anderen zurücklegt, als einfachen Reiz an, so kann man sich vorstellen, daß es die verschiedene Kombination in der Aufeinanderfolge dieser einfachen Reize ist, die den verschiedenen Effekt hervorruft. Wenn wir den Reiz, welcher ausgeübt wird, wenn der Wurm an der Langseite eines Dreieckes kriecht: a, und diejenigen, die durch Kriechen an der kurzen Seite bewirkt wird: b nennen, so können wir uns vorstellen, daß die Reize in der Aufeinanderfolge: b -f- Spitze -f- a -|- Spitze den Reflex des Hineinziehens
11*

\ß^
auslösen,

Der Regenwurm.

was

dann
erfaßt
:

natürlich
wird.

zur Folge

hat,

daß

nur das

Hingegen würden die Reize in spitzeste der Aufeinanderfolge a -[- Spitze -|- b -[- Spitze in den meisten Fällen gar keinen oder nur einen Hemmungsreiz ausüben, der

Ende

Effekt wird also der negative des Nichteinziehens sein." So außerordentlich dankenswert es auch ist, daß die Verfasserin

von jeder psychologischen Deutung ferngehalten von Darwin noch ohne jedes Bedenken angewandt wurde, so kann doch die von ihr ausgeführte Analyse des Vorsich

hat,

die

ganges nicht als beendet angesehen werden, solange bloß die Zustände der Umgebung in Rechnung gezogen werden ohne Rücksicht auf die rezeptorischen Organe des untersuchten Tieres. Ein Vorgang in der Außenwelt wird erst durch seine physiologische Wirkung auf den Rezeptor zum Reiz, sonst bleibt er So kann eine zurückgelegte ein bloßer physikahscher Faktor.

Nur die MuskelStrecke nicht als Reiz angesprochen werden. Wurm ausübt, um diese Strecke abzutasten, kann man unter Umständen als Reiz deuten. Es ist freilich
bewegung, die der
für die niederen Tiere überhaupt nicht bewiesen, ob ihre eigenen

Bewegungen zu Reizen werden können. Bei den Medusen ist sogar ein besonderer Rezeptor, der von der Bewegung erregt wird, eingefügt, offenbar weil die Bewegung der Muskeln nicht direkt als Reiz auf das zentrale Netz zu wirken vermag. Aber für den Regenwurm möge fürs erste angenommen werden, daß seine eigenen Bewegungen ihm als Reiz dienen. Auch die Spitze ist an sich kein Reiz, sondern nur ihre

Wirkung auf den Tastapparat.
Darstellung von Elise auf den Tangorezeptor.

Die

Hanel nicht auf Demnach würde

Spitze wirkt nach der die Muskeln, sondern die Hanelsche Reiz-

kette ins Physiologische übersetzt folgendermaßen lauten: Schwacher Muskelreiz -(- Tangoreiz -|- starker Muskelreiz -f- Tangoreiz

gebe eine

Wie wirksame Reizkombination. Zentrum vorstellen? im weiter diesen Vorgang

sollen

wir

uns

Apparate, die die Fähigkeit haben, verschiedene aufeinanderfolgende Reize aufzunehmen, können wir uns nur anschaulich machen, indem wir für jeden Reiz eine gesonderte räumlich

Es müßte also im getrennte Aufnahmeeinrichtung annehmen. von vier Zentren ein Wurmes des Komplex Zentralnervensystem
vorhanden
sein,

entsprechend

den

vier

wirksamen

Reizen.

daß mindestens zwei räumhch getrennte Zentren. das ist eine Teilung der höheren GangHen in eine linke und rechte Hälfte. eines auf der Unken und das andere auf der rechten Hemisphäre. Daher werden wir nötig sind zur Unterscheidung der Form.Der Regenwurm. die den Zentrenkomplex in Erregung versetzen Mit anderen Worten: die Hanelsche Reizkette verlangt eines Annahme entsprechenden räumhchen Schemas im Zentralnervensystem. allen : Nun gibt es ein Raum Verhältnis. um so die Unterscheidung der langen Kante von der kurzen Kante durchzuführen. Daß diese auf das Mindestmaß reduzierte Erklärungs weise genügt. Die Frage nach dem Vorhandensein räumlicher Schemata im Zentralnervensystem ist. die andere mit der rechten. Zentralnervensystem des Regenwurmes die Existenz rudimentärer Schemata nicht abstreiten dürfen. will ich durchaus Die Entscheidung können nur neue Versuche nicht behaupten. das mit einer Spitze zu ihm sieht. damit nur die richtige Reihender Reize folge kann. wir. Links" wird. Aber auch in diesem allereinfachsten Falle sehen bringen. 165 im Diese vier Zentren müssen außerdem in bestimmter Reihenfolge Raum nebeneinanderliegen. Zur Nachtzeit kommen die stülen Tiere aus ihren Höhlen heraus. Wenn ein Regenwurm einem Papierschnitzel entlang tastet. und bei allen einfacheren Tieren nimmt das Unke Ganglion alle rezeptorischen Fasern der linken HäKte auf und dasselbe tut die rechte Hälfte. so wird er die eine Kante mit der hnken Seite der Lippe berühren. kann man im strengen Sinne vom Vorhandensein von Gegenständen in der Umwelt das bei eines Tieres reden. von grundlegender Wichtigkeit für den Aufbau des Gehirnes aller höheren Tiere. Dadurch sind die beiden Kanten sicher unterschieden.. Es braucht jetzt nur die Dauer der Reizung des Tastorganes durch eine Intensitätssteigerung sich dem Zentralnervensystem kundzutun. wie wir später sehen werden. Wir haben noch einen Blick auf die Lebensgewohnheiten der Regenwürmer zu werfen. Erst wenn äußere Formverhältnisse durch innere räumliche Verhältnisse wiedergespiegelt werden. findet bilateralen Tieren mit Sicherheit unterschieden sich Überall und „Rechts". welche Darwin so anschauUch schüdert. meist bleiben sie mit dem gekrümmten Schwanz- dem . .

Einmal ihnen gestattet. alle Schlumpf Winkel auszunutzen. sondern müssen sich ein neues bauen. sich an toten Kollegen zu vergreifen. Sie nähren sich mit Vorliebe von Kohlblättern. die ihnen sehr gefährhch sein sollen. soweit der Boden nicht salzig ist. der wie sie unter der Erde heimisch ist. wenn man Masse unverdauUcher Substanz in Betracht zieht. die als Reize wirkend die dynamischen Erregungswellen erzeugen. Ebenso haben sie eine Fliege sie legt. Das beweist auch ihren unstillbaren Appetit. Zum Schutze ihrer zahlreichen Feinde. zu denen besonders die Amseln gehören. Auch Kannibalismus kommt gelegentlich vor. wie gut ist sie trotz allem in ihre Umgebung Bau. In der Fähigkeit. Eine Haupttätigkeit. die ihre Eier unter die Haut der Regenwürmer damit ihre junge Larve immer frisches Fleisch zur Verfügung habe. denen die Regenwürmer wehrlos preisgegeben sind. ende in der Mündung der Höhle eingehakt. denn die Regenwürmer verschmähen es nicht. lich keine Sie verspeisen gerne Speck und verschmähen Nahrung. Auch schützt der Blätterwall vor dem Eindringen der Hundertfüße. Die Leistungen des die Regenwurmdarmes sind geradezu erstaunlich. besteht im Verschlucken der Erde. die sie dann als geringelte Exkrementkügelchen vor der Mündung ihrer Höhle deponieren. Dann kommt die Fähigkeit dazu. sich eine wohnliche Höhle in die Erde fressen zu können. die Repräsentanten der Ringmuskeln . zu fürchten. die ihre große Wirkung auf die Bildung der Ackerkrume erklärt. Schließhch ist der Maulwurf wohl ihr größter Feind und Vertilger. so finden sie ihr Haus nicht mehr wieder. der es ihr geschmeidiger es eingepaßt sind. Die Auswahl wirksamer Faktoren aus der Umgebung. Wagen sie sich weiter hinaus. die ihn dauernd passiert. Im übrigen sind sie aber durchaus eigent- omnivor. verstopfen sie ihre Höhlen. aus dem spärlichsten Erdboden genügende Nahrungsmittel zu gewinnen. Das beweist. stehen die Regenwürmer konkurrenzlos da.j[ßß Der Regenwurm. der sie zu so hervorragend geeigneten Erdbewohnern macht. ist ihre Zahl doch ganz ungeheuer groß und ihre geographische Verbreitung fast unbeschränkt. Trotz dieser großen Zahl von Feinden. bietet dem Verständnis keine besonderen Schwierigkeiten. In der Innenwelt des Nerdie statischen Erregungen ziehen während des Gehens vensystems von vorne nach hinten.

füllend torisch . als reichere Umwelt eine viel SipunRegenwurm sucht die bescheidene Helle des Mondes und flieht Tages. 167 unterstützt durch die von der leichten Dehnung reflek- Hinten angelangt. Auf diese Weise werden die Zwischenräume zwischen zwei Verdünnungswellen Diesem sichtstets durch eine Verdickungswelle ausgefüllt. der aller Beeinflussung von außen offen bleibt. liche einen ausgebreiteten Gebrauch die durch neue Erregungen nützes. gesehen. Das ist ein normaler. Das alles geschieht durch lokale dynamische Erregungen. nämlich die Form. der von vorne nach hinten zieht. die auf die Anwesenheit eines Unterbrechers schließen ließe. Dieser Art von Rhythmus. Abweichungen der besitzt culus. die der wühlende Maulwurf hervorruft. zurückkehrenden Stromes. wie gerade hierbei die ersten höheren Anlagen seines Innenlebens sich kundtun. während die statische Erregung immer in ihre Repräsentanten eintritt. die durch irgendeinen starken Reiz hervorgerufen werden. Regenwurm nur das Seinen übrigen Feinden gegenüber besitzt der Wir haben Hilfsmittel des Höhlenbaues. Anzeichen einer echten refraktären Periode. was auch alle dynamischen Wellen tun. das Licht des Er sucht die bekömmliche Nahrung vor den Erschütterungen. der von hinten nach vorne So erhalten wir das Bild eines zu seinem Ursprung geht. gestattet von Rezeptoren zu machen. Denn er kann durch jeden äußeren Wellen. welche von den Rezeptoren aus einfachen Reizen und flieht erzeugt werden.Der Regenwurm. baren Teil des Erregungskreislaufes. sobald die Längsmuskeln durch eine Ringmuskelkontraktion gedehnt worden sind. Er Daher in der Gangrichtung hervorrufen. . der keine automatischen Eigenschaften voraussetzt. Auch fehlen ihm die Einfluß verändert und reguliert werden. entspricht ein unsichtbarer. die dieses kleine Kunstwerk bis an die Pforten des höheren Tierreiches bringen und in seiner Umwelt zum erstenmal etwas Neues neben den Reizen entstehen lassen. durch Muskelkontraktionen unterstützter Rhythmus. Die Längsmuskeln werden von den dynamischen Wellen nur lokal erregt. erzeugten dynamischen kehrt die statische Erregung durch das Netz zum Erregungstal am Vorderende zurück.

sondern auch eine spezifische Funktion alle Zellen ausübt. wie wir wissen. Dank ihrer spezi- einem Grundfaktor des Tierkörpers. genügt es zurückzugreifen. vortreffHch zur Zerlegung in die einfachen Grundfaktoren. denn die spezifische Struktur verhilft der Zelle zu einer selbständigen Leistung zum Nutzen des Ganzen. Nun ist der Umfang dessen. sie für sich allein betrachtet. . wenn man sich ein anschauliches Bild vom Zusammenwirken der Grundfaktoren machen will. aus ihnen ganzes Tier. das Produkt des Protoplasmas und besteht außer dem strukturlosen Protoplasma aus einem strukturierten Teile. denn wir nennen sowohl unsere Arme als auch die in ihnen enthaltenen Muskeln unsere Organe. wenn man Nun einzelnen Muskelstränge. ein Eigenleben führt. eines jeden Biologen wird stets darauf gerichsein tet sein.2gg Die Blutegel. Solche funktionelle Vereinigungen fachen Organe der Zellen nennt man oder Gewebe. durch eine planvolle Ordnung das Ganze wenigstens in Ge- Der Ehrgeiz um danken wieder aufzubauen. die diese einOrgane. wächst und abstirbt. sondern bilden mit ihren Artgenossen eine Vereinigung. d.und Schwimmbewegungen in Betracht kommen. Dahingegen wird die einzelne Muskel- ebenso zelle nicht mehr als Organ angesprochen. was wir als Organ bezeichnen. d. in der fischen Struktur wird die Zelle zu sie gemeinsam ihre Leistungen ausüben. Der Begriff eines Grundfaktors bedarf einer kurzen Erläuterung. sei es ein Organ oder ein in seine Grundfaktoren zu zerlegen. Für gewöhnlich versteht man unter den aufbauenden Faktoren eines Tieres seine Organe. Und von einem Grundfaktor müssen wir verlangen. Nun arbeiten einzelne Zellen niemals allein. die sind die Muskelstränge. daß seine Leistungen ihn zu einem stelbständigen GHede im Aufbau des Ganzen machen. Die Blutegel eignen sich. die dem Ganzen zugute kommt. Sicher sind aber Grundfaktoren des Tieres. aus gleichartigen Zellen be- Auf stehen. h. h. soweit ihre Geh. Untersuchungsobjekt. Eine jede Zelle ist. An erster Stelle stehen natürlich die Bewegungsorgane. unsicher wie der Begriff des Grundfaktors. Die Blutegel. der nicht bloß Nahrung aufnimmt.

noch dorsoventrale Muskelstränge. an dem die Leistung zur Wirkung Daraus gelangt. Der Blutegel besitzt zwei Arten der Fortbewegung. die in deutliche zerfäUt. egel sind und hinten einen Saugnapf besteht bekannthch drehrunde. ein Bild der funktionellen Anordnung zu gemnnen. Durch diese Operation verliert der Blutegel die Fähig- . leiterförmiges Zentralnervensystm abplatten. Tätigkeit dicht Muskellagen: aus einer Ringunter der Haut liegt und deren folgt den Körper lang und dünn macht. so bleibt nur der Ort nach. so kann er nur noch schwimmen und gar nicht Stränge Endlich gibt gehen. das Schwimmen und das Gehen. höheren Aufgaben dient (Biologie). die auf das Ganze Handelt es sich im gerichtete Funktion der Grundfaktoren. Sie besitzen wohl eine bestimmte Leistung. die vorn Die Körpermuskulatur besitzen. aber diese muß erst in Beziehung zum Ganzen gebracht werden. wie die selbständige Leistung durch den Ort. Einen solchen günstigen Fall bieten uns die Blutegel. drei aus getrennten die muskelschicht. ehe sie ihre Funktion ausüben kann. um bereits ein anschauhches Die BlutBild ihres Innenlebens davon ableiten zu können. Dies ist dann ein besonders glückhcher Fall.Die Blutegel. sie macht den Körper kurz und dick. dann nach innen es die Längsmuskelschicht. die sich auf die örtlichen Beziehungen erstrecken. 169 noch keine Grundfaktoren des Körpers. Einmal betrachten wir die Leistung der einzelnen Teile als etwas vöUig Selbständiges (Physiologie). d. eine Analyse der Bewegungen ihrer verschie- denen Muskelstränge zu geben. gestreckte Würmer. Bei ihnen genügt es. durch ein paar einfache Experimente. die den Rücken des Tieres der Bauchfläche nähern und dadurch das ganze Tier Ein einfaches. wesenthchen um lauter gleichartige Elemente. an dem sie sich entfaltet. ein andermal untersuchen wir. Erst der Ort im Körper. In ihm sind aUe Repräsentanten enthalten. der als entscheidend und unterscheidend in Frage kommt. denn er setzt uns in die Lage. Leistung und Ort zusammen ergeben erst die integrierende. Schneidet man einem Blutegel den Kopf ab. durchläuft das ganze Tier an der Bauchseite (Bauchstrang). macht sie zu einem Baustein des Ganzen. sich ohne weiteres die doppelte Betrachtungsweise. h. die wir ergibt bei jedem Elemente des Tierkörpers anzuwenden haben.

h. Es schaltet die Durchschneidung des Bauchstranges am Vorderende das Nervennetz Daher der Ringmuskeln mit ihren Repräsentanten völlig aus. Ist daher das wellenschlagende Band frei im Wasser suspendiert. seine Ringmuskeln in Bewegung zu setzen und ohne Ringmuskeln kann nicht gegangen werden. vermag je nach ihrer Größe und Schnelhgkeit einen gewissen Druck auszuüben. besitzt. forttreiben. . schwimmen. Auf jeden Reiz hin verkürzen sich die dorsoventralen Muskeln von vorne nach hinten fortschreitend und verwandeln den Blutegel in ein plattes Band. wird die Falte im Blutegel bald nach oben. welche die Antagonisten nach dem allgemeinen Erregungsgesetz abwechselnd zur Kontraktion bringt. so läuft nur eine Welle von vorne nach hinten ab. Denkt man sich in den Blutegel wie in ein plattes Gummirohr - eine Falte geschlagen. wie jede fortschreitende Welle. Die Welle. Dieses Band führt wellenartige Bewegungen aus. keit.und Herschwanken der statischen Erregung. die über dem wurde. Beim Schwimmen spielen nur die dorsoventralen und die Längs muskeln eine Rolle. so ist die Außenseite der Falte gedehnt. so wird die Vorderseite der Welle auf das umgebende Wasser drücken und daher das Band selbst. so muß das Tier von hinten nach vorne. sobald durch eine dynamische Welle der Anlaß zur ersten Kontraktion gegeben Durch das Hin.und Herpendeln der statischen Erregung ein. Kopf voran. Es wirken daher ihre Innenseite dagegen zusammengedrückt. bald nach unten geschlagen. d.I'^Q Die Blutegel. Blutegel abläuft. eine fortschreitende Welle. Entsteht wie beim Blutegel die primäre Faltung immer am Vorderende. Das Auf. muß das Nervennetz der Ringmuskeln im Verlauf des ganzen Bauchstranges von den übrigen nervösen Elementen völlig isoliert sein und nur am Vorderende mit ihnen in Verbindung stehen. eine Die Vorderseite der Welle Vorderseite und eine Rückseite. entgegen der Abiaufrichtung der Welle. In solchen Fällen tritt bekanntlich sehr leicht ein Hin. Läuft die Welle im Tier von vorne nach hinten ab. die sich von der primären Falte nach beiden Seiten hin fortsetzt. mit deren Hilfe es vorwärts schwimmt. den sie auf ihre Nachbarseite ausübt. die Längsmuskeln der Rückenseite als Antagonisten gegen die ihnen gerade gegenüberliegenden Längsmuskeln der Bauchseite.und Abschlagen einer Falte in einem Bande erzeugt aber stets durch den Zug.

einen Rhythmus hervorzubringen. welche an der Lücke Sowohl für die dorso ventralen Muskeln wie für die Längsmuskeln ist ein Erregungstal am Vorderende vorhanden. das sich am Vorder- ende befindet. während das stehen. Aus diesen und anderen Gründen ist es ratsam. denn die nervöse Leitung ist erhalten geblieben und es tritt auf jeden Reiz am Vorderende erstens ein Plattwerden auf. aber keine Repräsentanten enthält. einerlei. außer den drei Netzen mit ihren Repräsentanten für die drei Muskelarten ein allgemeines verbindendes Nervennetz anzunehmen. und zweitens eine Längsmuskelkontraktion. daß es besondere Reservoire für die statische Erregung in ihrem Nervennetz geben muß. Dabei ist das Hinterende ebenso platt geworden wie das Vorderende. in welcher Bewegungsphase sich das Vordertier befindet. indem man unter Schonung des Nervensystems ein so großes Stück Muskulatur wegschneidet. Die Durchschneidung des Bauchstranges hebt die Möglichkeit der Schwimmbewegungen an beiden nervös getrennten erlischt. und zwar sowohl in die Dorsoventralmuskeln wie in die Längsmuskeln. welche durch die dynamische Welle in Tätigkeit versetzt werden und . Beide Teile können. h. Die Durchschneidungsstelle des Bauchstranges wirkt als neues Vorderende.Die Blutegel. das sich über den ganzen Wurm erstreckt. Die Erregungs Vorgänge beim Schwimmen bieten nach dem. so bleiben die d. Die dorso ventralen Muskeln besitzen keine Antagonisten und sind daher außerstande. hintere Ende passiv mitgeschleppt wird. daß eine genügende Zugwirkung über die Lücke hinweg nicht mehr statthat. so tritt die Erregung an Durchschneidungsstelle in die Muskeln über. 171 Verhindert man das mechanische Fortschreiten der Welle über das Tier. aber es kommt zu keiner Koordination. der Ist dieses abgetrennt. Die vom Reiz erzeugte dynamische Erregungswelle läuft nach dem Erregungstal hin. was uns bereits von anderen Tieren bekannt ist. Sie können sich bloß dauernd kontrahieren. selbständig ausgeht. keine weiteren bildung Schwierigkeiten. Die Dauerkontraktion spricht dafür. es Schwimmbewegungen an der Lücke schwimmt nur das vordere Ende. noch Schwimmbewegungen ausführen. welche die erste Falte der Welle schlägt. von dem aus die neue FaltenTeilen nicht auf. wenn sie gereizt wurden. das sich durch den ganzen Bauchstrang erstreckt.

die vom Vorderende ausgehend (weil sich dort ebenfalls ein Erregungstal für die Ringmuskeln befindet) sich langsam über den ganzen Körper erstreckt und verwandelt in ein langes dünnes Rohr. hintere Saugnapf beide frei. mit dem hinteren Saugnapf am Boden festsitzt. daß werde. Sobald beide Saugnäpfe gleichzeitig festsitzen. mit einer Ringmuskelkontraktion. Sind sie so treten Schwimmbewegungen Nach der ersten Erschlaffungsperiode beginnt die zweite Hälfte des Schrittes.2 72 ^^^ Blutegel. das . Sobald beide Saugnäpfe haften. wird die gesamte Muskulatur von einer Erschlaffung befallen. Saugnapf so vom Boden frei. sobald sich diesen ein frei. Ein jeder Schritt besteht aus zwei Kontraktions. Dann faßt der vordere Saugnapf plötzlich Fuß. so tritt vordere Saugnapf ist der ein. die als Antagonisten der Längsmuskeln Die Längsmuskeln antworten alle gleichzeitig. Der langgestreckte erschlaffte Egel löst den hinteren Saugnapf vom Boden los und darauf beginnt wieder von vorne anfangend die Kontraktion der Längsmuskeln. Dafür springen Ringmuskeln ein. mögen wirken. die sofort einer Kontraktion Platz macht. tritt die zweite Erschlaffungsperiode ein. Längsmuskelkontraktion auf. wenn der vordere Saugnapf sich abgelöst hat und damit die Ring- muskelkontraktion einleitet. daß dagegen die konvexe Form des Saugnapfes immer den Eintritt einer Kontraktionsperiode be- stimmt. die den Wurm kurz und dick macht. daß es bloß Fläche des Saugnapfes konkav darauf ankommt. Dadurch kommt der hintere Saugnapf nach vorne und faßt nahe dem vorderen Saugnapf Fuß.und Er beginnt. während der Blutegel zwei Erschlaffungsperioden. Beim Gehbewegungen die die wenn wir die Gehen spielen dorso ventralen Muskeln nicht mehr mit. der die Sperrschwelle der verkürzten dorso ventralen Muskel dauernd erhöht. Es läßt die freie sich zeigen. Hängt man einen Blutegel mit einem Häkchen. um die Er- schlaffung hervorzurufen. in Augenschein nehmen. Es besie zu den ventralen oder dorsalen Strängen gehören. ablöst. aus der die Muskulatur erwacht. einen dauernden Erregungsdruck hervorbringen. Viel interessanter gestalten sich die Dinge. steht daher beim Gehen kein Antagonismus zwischen den dorsalen und ventralen Längsmuskeln. Ist der herrscht im Körper Ringmuskelkontraktion.

an der er nicht haften kann. Während dieser sieht man in den kontrahierten und gesperrten Längsmuskeln vom hinteren Saugnapf aus beginnend eine tiefe ErIst der hintere Saugnapf noch rechtschlaffung eintreten. d. worauf in das allgemeine verbindende Nervenbleibt die Erregung unsichtbar. wenn er in die konkave Form umschlägt.Die Blutegel. die den Gegenstand in die Höhe hebt. 173 nahe dem hinteren Saugnapf durch die Rückenhaut gesteckt ist. Die Erregungspforte man ja läßt. so stürzt Erregung in das allgemeine Verbindungsnetz und wird erst sichtbar. der nur darum nicht so deutlich in die Erscheinung tritt. Saugnapf. herrscht Ringmuskelkontraktion. die fortgeflossene Erregung Es öffnet also der fließt wieder in die Längsmuskeln zurück.und dem Bilde eines Hinterende stellt auch die Flüssigkeit nur in Dieses Ventil kann aber durch die Ventiles vor. so treten Schwimmbewegungen ein. Berührt man jetzt den hinteren Saugnapf mit der Spitze eines Stäbchens. das einer Richtung hin durch- Bewegung des Saug- . Auf diese Weise entsteht ein Kreislauf der Erregung. weil die Erregung während der Erschlaffungsperiode in der sie sich im Verbindungsnetz befindet. so wird der Saugnapf für einen Augenblick in die konkave Form umschlagen. sie wieder ins allgemeine Erregungstal gelangt ist und von Ganz das dort aus in eines der drei Nervennetze eintritt. um gleich darauf wieder konvex zu werden. bis Dort netz überzufließen. wird er konkav. die sich im Längsmuskelnetz befindet. zeitig zurückgeschlagen. frei auf. am Vorderende die wieder dagegen aus dem Ringmuskelnetz ins Verbindungsnetz. h. eine Pforte für die Erregung. bis man dem vorderen Saugnapf einen leichten Gegenstand zu fassen gibt. sich am besten unter am Vorder. um ist. Auf das Zufassen des vorderen Saugnapfes tritt sofort Längs- muskelkontraktion ein. Längsmuskelnetz ins Verbindungsnetz über. so sieht man am Vorderende einen Rest Längs- Zeit muskelkontraktion bestehen bleiben. immer nach dem Vorderende in das Erregungstal fließt. gleiche zeigt diese hinausstürzt. er konvex am vorderen sich Solange Saugnapf. der sich allmählich wieder nach hinten zu ausbreitet. ehe die Erschlaffung das Vorderende ergriffen hat. wenn sie in die Längsmuskeln eingedrungen Am Hinterende des Blutegels geht die Erregung aus dem ist.

IrgendAndeutung wage ich nicht zu geben. der führenden Muskeln direkt in die HauptRepräsentanten eine weitergehende leitungsbahnen eingebaut und bildeten dort das Ventil. den hinteren Saug(man kann. und zwar reicht die Sperrung gerade aus. erfaßt). die Reflex- führung Man gewinnt den Eindruck. die sonst nicht die genügende Beachtung finden würde. gerne die gehobenen Gegenstände wir einen Blutegel. das gerade ihrer Sperrschwelle entspricht. Es können also die Muskeln auch ohne ihre Repräsentanten ihre Länge selbst regulieren. wenn sie sich auf ein bestimmtes Gewicht eingestellt haben. nachdem das Zentralnervensystem entfernt war. jede Störung der sonst napf abschneiden.[74 -^^^ Blutegel. denn solange der bleibt die Erregung im Wurde sie die Last schwerer. mit. Unterstützungshemmung". so konnte dieser auch nach Verlust des Zentralnervensystems eine bestimmte Last tragen. Die Fähigkeit. wurde die leichter. Netz der Längsmuskeln eingesperrt. daß eine einfache Muskelbewegung einem Reflex die Pforten öffnen kann. so verkürzten sie sich. Die Größe dieser gegeben. gestatten uns eine Tatsache der Muskelphysiologie ihrem ganzen Umfange nach zu würdigen. Wenn wir uns den Hautmuskelsack von Sipunculus ins Gedächtnis zurückrufen. trachten Es ist dies die . so erschlafften die Muskeln. so als ein der Blutegel in diesem Längsmuskelband. Die Kenntnisse. um die jeweilige Last zu tragen. wird am besten durch die . Die eingesperrte statische Erregung bringt die Längsmuskeln zur Kontraktion und Sperrung. die wir über die Erregungsvorgänge beim Gehen der Blutegel gewonnen haben. die Sperrschwelle je nach der Größe des Gewichtes zu wechseln. das verkürzt ist Moment ist nichts anderes Die Antagonisten spielen gar nicht hintere Saugnapf nicht konkav wird. habe die merkwürdige Tatsache. der Be- nahe an seinem hinteren und eine leichte Last trägt ist dauernd Saugnapf aufgehängt um zu vermeiden. Auf verschiedene Gewichte vermögen sich die Muskeln ohne Hilfe des Zentralnervensystems aber nicht einzustellen. Ich napfes nach der anderen Richtung hin geöffnet werden. als seien die genannt. Dies aber vermögen die Längsmuskelstränge des Blutegels solange sie mit ihrem Repräsentantennetz in Verbindung stehen. und eine Last trägt.. Last war ein für in allemal durch die Sperrschwelle den Muskeln herrschend blieb..

Die BlutegeL 175 Unterstützungshemmung erläutert. um gleich darauf wieder mit der Längsmuskelkontraktion von neuem zu beginnen. das heißt. die Längsmuskeln bis auf ihre anatomische Länge dehnen. Reizt man kurz vorher das hintere Ende des Blutegels mechaso gibt er dem Zug nicht mehr nach. Denn nun sind sie nicht mehr in der Lage. Ist das geschehen. sondern sind dauernd auf eine Maximallast eingestellt. Auch sie erhalten durch starke Reizung eine hohe und unabänderhche Sperrschwelle. während sie beim normalen Arbeiten sich durch Verschiebung ihrer Sperrschwelle allen möghchen Gewichten anpassen können. wenn man die Haut. das bisher anwieder frei. nisch. je nach Maßgabe der angehängten Last. die höher ist als die Last des Körpers. Dann besitzen Muskeln eine Sperrschwelle. so beginnen die Muskeln das Gewicht von neuem zu heben. so werden diese wie bei der Unterstützungshemmung ohne weiteres nachgeben und der Wurm wird lang und schlaff. sich verschiedenen Gewichten durch Verschiebung ihrer Sperrschwelle anzupassen. der es ihr ermögUcht. jener Zustand der Sperrmuskulatur. daß nur all Aus diesen Beispielen läßt sich schUeßen. in der sich der zentrale Nervenring befindet. Blutegel das ein Man gebe einem hängenden zu heben. Kjiüpft man einem marschierenden Blutegel ein Schnürchen an das Hinterende und zieht an der Schnur während anstandslos der Kontraktionsperiode der Längsmuskeln. seine Dieselbe Gesetzmäßigkeit zeigt sich bereits bei den Seeigelstacheln. ablöst. Die maximale läßt sich bei den Muskeln der Sperrschwelle Seeigelstacheln dauernd erreichen. man Reagensgläschen gehobene Gewicht eine Zeitlang und gebe es sanft Sofort wird das gleiche Grewicht. einer bebei stimmten Last bei jeder beliebigen Länge des Muskels das . Es benehmen sich die Muskeln des Blutegels in diesem Falle wie die Retraktoren des Sipunculus nach dem Erregungsfang. daß die normalen Erregungs Verhältnissen die Herrschaft der Repräsentanten über ihre Gefolgsmuskeln gewährleistet ist. Dann unterstütze getragen wurde. Die Sperrschwelle selbst ist. Diese Herrschaft besteht in der Verschiebung der Sperrschwelle sowohl nach oben wie nach unten. wie wir wissen. Anim Muskel wirkt wie ebenso sammlung übermäßiger Erregung die Abtrennung des Zentralnervensystems.

. sind immer nur auf eine einzige Sperrschwelle ein- Die Verschiebung gestellt. die statische Erregung zu verschieben und Druck mit die Gegendruck zu beantworten. die der Last das genügende Gegengewicht liefert. Wird die Last ausgehängt. in die Diese tritt Verkürzungsapparate. daß zur Erbis diese die muskeln übergeht. So fügt sich langsam Stein an Stein in der Erkenntnis der schwierigen Verhältnisse. Die Zentren besitzen alle die Fähigkeit. so lange steigert. Um bis dieses zu erreichen. Es scheint daher am einfachsten. d. welche bei der Wirkung und Gegenwirkung aller statischen Erregung Geltung haben. Gleichgewicht zu halten. so lange in die Sperr- genügend hohe Sperrschwelle erreicht haben. Nun zeigt es sich. h. Es schickt dem- nach der Repräsentant die Erregung zum Muskel. die Sperrschwelle sinkt und es tritt bei Fortnahme der Unterstützung durch den neuen Zug der Last vollkommene Erschlaffung ein. Es muß erst das genügende Gegengewicht durch die Sperrmuskeln gehefert sein. die für jede Last vorhalten muß. Unter diesem Bilde können wir uns die Unterstützungshemmung einigermaßen verständlich machen. bis die richtige Sperrschwelle erreicht ist. sendet der Repräsensteigendie der Last tant immer neue Erregung zum Muskel unter immer die dem Druck. das Gegengewicht hält. Last wird stets die zu den Verkürzungsrauskeln Zu jeder Last gehört eine bestimmte Die richtige Sperrschwelle für eine beliebige mit Sicherheit gefunden. der Sperrschwelle bedarf eines Zentrums. Sperrschwelle. worauf der weitere Zufluß zu den Sperrapparaten aufhört. fließt. Soweit hatte uns die Analyse der Seeigelstacheln gebracht. Wirkung der Repräsentanten darin zu erbhcken. Dann können die Verkürzungsmuskeln anstandslos arbeiten. Hängt eine Last am Muskel. weil die Erregung. so saugt der Repräsentant die Erregung wieder an sich. mit dem die Sperrmuskulatur arbeitet. die nur ihren peripheren Nerv allein besitzen. denn alle Muskeln. reichung der richtigen Sperrschwelle ein zentraler Apparat gehört. Sperrschwelle erreicht ist. so können die Verkürzungsapparate nicht funktionieren. des Repräsentanten im Nervensystem. um es den Verkürzungsmuskeln zu ermöglichen.]^76 ^^^ Blutegel. die Muskelbewegung auszuführen. daß sie den Erregungsdruck.

Die Manteltiere.

177

Die Manteltiere.
(Cyona intestinalis.)
sie

Wie die Medusen die Meeresoberfläche das Seewasser unfiltriert aufnehmen und
finden
sich

abweiden,
filtriert

indem

so

zahlreiche

Tiere,

die

dieses

entlassen, Geschäft in der

Meeresgrunde betreiben und dabei reichlich auf ihre Kosten kommen. So wenig es angebracht wäre, sich nur vom Staube der Luft zu nähren, so reichlich lohnt es sich, im Staube des Meeres seine Nahrung zu suchen. Denn der Meeresstaub ist großenteils lebendig und besteht aus mikroTiefe,

am

skopischen Pflanzen und Tieren, die
sind.

alle

zur Nahrung geeignet

Man muß

nur eine genügend große Anzahl von ihnen

vertilgen.

Abgesehen von den zahllosen Schwämmen, die auf diese Weise ihr Leben fristen, sind wohl die Manteltiere oder Tunikaten
sind
die

interessantesten
infolge

Filtriermaschinen.

Während

die
(sie

Schwämme
mehr

ihrer

primitiven

Leibesbeschaffenheit

Zellkolonien

als

Individuen)

zu diesem primitiven

Nahrungsfang prädestiniert erscheinen, besitzen die Manteltiere eine so hohe Organisation, daß sie auch zu einem höheren Dasein befähigt wären. Und in der Tat haben die Manteltiere in ihrer Jugend ein reiches Leben geführt und eine reiche Umwelt besessen. Die freischwimmenden Larven, im Besitze von Auge und Statolithen, mit einer Art Rückenmark versehen, das von einer Chorda dorsalis gestützt wird, nähern sich bereits den einfachen Fischen und berechtigen zu den Und dann dieser Rückschlag! Die schönsten Hoffnungen.
festsitzende Lebensweise

und

die Art des Nahrungsfanges scheint

degenerierend einge\^'irkt zu haben. Ja, sie wirken in dieser moraHschen Beleuchtung fast wie ein warnendes
auf
diese Tiere
Beispiel.

Und doch ist diese ganze Auffassung lächerlich. Die erwachsenen Tunikaten sind ihrer Umgebung und ihrem Dasein
genau so gut angepaßt, wie ihre Larven. Daß sie es vermögen, so hohe Differenzierungen in ihren Larvenorganen zu zeitigen, beweist nur, wie mannigfaltig das ganze Tier ist und gewiß nichts gegen seine Vollkommenheit. Denn ein Tier ist
V.

Uexküll, Umwelt und Innenwelt

der Tiere.

12

j^YS

I^iö

Manteltiere.

nicht bloß eine

momentane
aller

sammenfassung

in

tanen Einheiten. Bei dazu verleitet, in dem erwachsenen Tier das Ziel der indiviDie Manteltiere belehren uns duellen Entwicklung zu sehen.
eines

Einheit, sondern eine höhere Zuder Zeitfolge sich ablösenden momenallen anderen Tieren wird man leicht

Besseren.

Das ganze Leben, mag

es sich in der

Larve

oder

dem Erwachsenen
Es

abspielen, bleibt sich stets allein Selbst-

zweck.
Besseren,
reits

gibt keine Entwicklung vom Schlechteren zum vom Unvollkommeneren zum Vollkommeneren. Be-

das Ei ist vollkommen vollkommen. Wir müssen uns zu einem übermomentanen Standpunkt Von erheben, wenn wir die Tiere richtig beurteilen wollen. diesem Standpunkt aus erscheint auch das Auf- und Absteigen im Leben der Manteltiere als eine zusammengehörige Einheit, Auch wenn sie nicht mit einer als eine planmäßige Melodie.
sie dennoch ihre volle Schönheit. nur mit der momentanen Einheit zu tun, die uns das erwachsene Tier zeigt und wollen auf sie und ihre dürftige Umwelt einen kurzen Blick werfen. Cyona intestinalis ist ein Sack, der etwa handgroß werden kann. In diesen Sack führen zwei Öffnungen: die eine, der Mund, nimmt das Seewasser auf, die andere, die Kloake, entläßt es filtriert.

Steigerung endigt, bewahrt

Wir haben

es

hier

Der Filtrierapparat befindet sich gleich unterhalb der Mundöffnung, es ist der sogenannte Kiemenkorb. ,,Bei den Aszidien", schreibt Ludwig, ,,ist die ganze Wand der Kiemenhöhle von
in Quer-

und Längsreihen angeordneten und

so ein Gitter bil-

denden, zahlreichen Spalten durchbrochen. dieser bewimperten Spalten verlaufen die

An den Rändern
Blutgefäße

der

Durch die Spalten gelangt das durch den Mund aufgenommene Atemwasser in einen den Kiemensack umgebenden
Kieme.

Raum

(Peribranchialraum), welcher eine Nebenhöhle des Kloakenraumes ist; aus letzterem wird das Atemwasser dann zusammen mit den Exkrementen und Geschlechtsprodukten durch die An der Bauchseite der Kiemenhöhle Kloakenöffnung entfernt.

die

verläuft in der Mittellinie eine eigentümliche bewimperte Rinne, Bauchrinne. Die Seitenränder der Bauchrinne besitzen

zahlreiche Drüsenzellen.

einen Schleim

Die Drüsenzellen der Rinne sondern ab, an welchem die durch das Atemwasser in die Kiemenhöhle gebrachten Nahrungsteile hängen bleiben und

Die Manteltiere.

179
zur Speiseröhre beförFiltrierung

dann durch
Auf

die Tätigkeit der

Wimpern
die

dert werden."
diese

Weise

wird

doppelte

vorge-

nommen.

Der Sauerstoff des Seewassers wird von den Blutgefäßen ergriffen, während die suspendierten Nahrungsteilchen von den engen Spalten des Kiemenkorbes abgesiebt werden und in den Verdauungskanal gelangen. Das Wasser selbst
streicht

vom Munde in den Kiemenraum, vom den Kloakenraum und gelangt dann ins Freie. Die gesamten Eingeweide von Cyona sind von einer doppelten Muskelschicht umgeben, einer äußeren Längsmuskelschicht und einer inneren Ringmuskelschicht. Die Kontraktion der Längsmuskeln verkürzt das Tier, die kontrahierten Ringmuskeln verlängern es. Beim Ejektionsreflex kontrahieren sich beide Muskelarten zusammen und werfen den flüssigen Inhalt des Kiemenkorbes durch die Kloakenhöhle nach außen. Der Schutzreflex besteht im Verschluß der beiden Atemunaufhörlich
in

Kiemenraum

öffnungen oder Siphonen und dient dazu, stark reizende Gegenstände vom Kiemenkorb fernzuhalten. Meist kommt es zugleich

zu einer Kontraktion der Längsmuskeln,

die

das

Tier

vom

Reizort wegführt. Das auffallendste beim Schutzreflex ist die Tatsache, daß bei der geringsten Berührung der einen Öffnung sich auch die andere schheßt. Nun liegt zwischen beiden

Öffnungen ein Ganglion, über dessen Eingreifen in den Reflex viel geschrieben worden ist. Jordan hat als letzter darauf daß bei hingewiesen, Entfernung des Ganglions auch ein großer Teil der direkten Verbindungsbahnen, die von einem Sipho zum anderen füliren, mit durchtrennt wird. Loeb hatte bereits behauptet, das Ganglion bedeute nichts mehr als die

Verbindung von einer Öffnung zur anderen. aber als nicht beweisend zurückgewiesen worden. Dagegen ist es Jordan in einer großen Anzahl von Fällen gelungen, die Mundöffnung so nachhaltig zu reizen, daß man die Ausbreitung der Erregung nach Entfernung des GangHons erst am Munde selbst, dann am Rumpf und schließhch an der Kloake verfolgen konnte. Es existiert also außer dem Schutzreflex, der schnell und energisch von einer Öffnung zur anderen eilt, auch noch ein allgemeiner ,, genereller" Reflex, der sich mit starkem Dekrement über die gesamte Muskulatur
schnellste nervöse

Seine Versuche

sind

12*

IQQ
ausbreitet.

Die Mantel tiere.

Dadurch wird das Vorhandensein
bewiesen,

eines allgemeinen

Nervennetzes
hinzieht.

das

sich

über
die

die ganze

Muskulatur

Längsmuskeln schwerer an als die Ringmuskeln, deren Hauptaufgabe es ist, die Kieme und den Kloakenraum zusammenzupressen. Das Ganglion selbst hat nach Jordan nur eine regulierende Funktion, ähnlich den Zentren der Radialnerven bei den Es beherrscht als gemeinsames Reservoir für die Seeigeln. statische Erregung das ganze Netz mit seinen Repräsentanten. Während aber die Radialnerven-Reservoire im normalen Leben mehr Erregung an die Peripherie abgeben als in sich aufnehmen, benimmt sich das GangHon von Cyona ganz anders. Es dient der Hauptsache nach dazu, die überschüssige Erregung an sich zu ziehen. Die Manteltiere liefern daher das Wird das Ganglion enterste Beispiel einer Bremsmaschine. fernt, so verfallen die Muskeln langsam mehr und mehr einer dauernden Sperrung. Im übrigen regulieren die Muskeln sich
selber.

Von den Muskeln sprechen

Wird durch

eine

dynamische Erregung

vom Mund-

sipho aus der ganze Muskelsack in Tätigkeit gesetzt, während sich zugleich die beiden Öffnungen schließen, so steigt der

Binnendruck schnell und wirkt seinerseits auf die Muskeln dehnend und die Erregung herabsetzend. Jordan hat aber an ausgeschnittenen Muskeln zeigen können, daß die Erschlaffung durch Dehnung anders verläuft bei Anwesenheit als Ist das nervöse Reservoir nach Entfernung des Ganglions. noch vorhanden, so findet sich im allgemeinen Netz weniger statische Erregung vor, denn diese wird vom Ganglion dauernd Daher ist die Erschlaffung der Muskeln infolge abgesaugt. der Dehnung eine schnellere als bei einem Nervennetz, das viel Erregung beherbergt, welche es nicht mehr abgeben kann. Ist aber ein bestimmter Grad der Dehnung erreicht, bei dem
das Erregungsniveau der Repräsentanten unter dasjenige des
Zentralreservoirs sinkt, so vermag dieses mit seiner Erregung helfend einzuspringen, während ein zentrales Netz, das dieses Hilfsmittels beraubt ist, der Erschlaffung wehrlos preisge-

geben
der

ist.

besitzt dauernd eine relativ hohe Sperrschwelle in gesamten Muskulatur. Daher ist sie in der Norm hoch Diese Haltung steht unter nervöser Kontrolle aufgerichtet.

Cyona

Aplysia.

181

In den Nervennetzen können beim Schutzdes Ganglions. wie beim Ejektionsreflex dynamische Wellen ablaufen. Damit ist das ganze Innenleben des Manteltieres in seinen Grund-

zügen gegeben. Wir haben nur noch einen Blick auf die Umgebung zu Die werfen und ihre Umwandlung durch die Rezeptoren. Manteltiere tragen ihren Namen nach einer mantelartigen Umhüllung, welche die Muskeln umgibt und die bei verschiedenen Arten knorpelhart bis lederartig werden kann. Manchmal ist der Mantel durch Säure produzierende Drüsen besonders geDer Mantel schließt jeden Außenreiz vom Körper ab. schützt. So bleiben nur die Ränder der beiden Öffnungen als rezipierende

Organe übrig, abgesehen von der inneren Auskleidung der Kiemenhöhle, deren Reizung den Ejektionsreflex veranlaßt. Es versteht sich von selbst, daß bei einem festsitzenden Tiere, das nur das Wasser ein- und ausströmen läßt, besondere Resind.

Nahrungsunterscheidung nicht am Platze in der Tat nur solche Rezeptoren vor, die auf Schädlichkeiten mechanischer oder chemischer Art eingestellt sind, welche sich im Wasserstrom befinden und durch den reflektorischen Schluß der Siphonen ausgeschaltet werden. Die Umwelt von Cyona besteht also, wenn man sie allein vom Standpunkte des Innenlebens im Zentralnervensystem beurteilt, bloß aus Schädlichkeiten, die als Reize wirken und
zeptoren
für die

Es finden

sich

die, sobald sie auftreten, eine dynamische Erregung erzeugen, welche den Schutzreflex hervorruft. Alle gute Nahrung wandert

reizlos in

den Körper.

Aplysia.

Von den großen Nacktschnecken
die interessanteste.

Namen

des Meeres ist Aplysia sicher Ihre Größe und ihre Haltung hat ihr den Seehase eingetragen. In der Tat sieht sie einem kleinen

schwarzen Kaninchen nicht unähnhch, das am Boden sitzend, den Hals emporstreckt und die Ohren spitzt, bevor es fortDie Ohren sind aber in Wirklichkeit die Augenstiele hüpft. des Seehasen und von Forthüpfen ist geA^dß keine Rede. Denn der Seehase kann nur langsam am Boden entlang kriechen

In ihr liegen die Eingeweide und Nerven in seltener Klarheit da. indem er zwei seitliche Um ein richtiges Verständnis für die Bewegungen der Schnecken zu erlangen. das durch den wechselnden Binnendruck. daß die eigentunserer Kenntnisse Jordan. Er zeigte. Dem hohen Binnendruck zu. sie in jedem Moment wieder auszudehnen. bildet keine zusammen- hängende Schicht. lagen liche Masse des Körpersackes durch Bündel glatter Muskelfasern gebildet wird. sondern umgibt ein reiches. muß man sich eine deutliche Vorstellung von der Anatomie des muskulösen Sackes gemacht haben. weil er es den Lakunen kommt eine große Bedeutung der die verkürzten Muskeln nach Aufhören der Reizung wieder auseinandertreibt. der im Innern des Körpersackes herrscht. das viele elastische Formen enthält. Jede einzelne Muskelfaser. so werden dadurch die innerhalb der kontrahierten Muskelpartie. so daß überall Bindegewebe an Bindegewebe stößt. sondern durch den Reichtum an elastischen Fasern fähig sind. dem in ist. das bereit Bei erhöhtem ist. Hautlappen schwingend bewegt. auf sie ausgeübten Druck einen kräftigen Gegendruck entgegenzusetzen. Alle Muskeln arbeiten gegen ein elastisches Widerlager. Binnendruck des ganzen Sackes drücken sich die einzelnen in der kontrahierten Muskelpartie gelegenen Lakunen nach außen vor und bilden recht ansehnliche Pro tuberanzen. Dieser Binnendruck steigt bei steigender Kontraktion der Muskeln schnell an. Das Lakunensystem wird von Blut durchspült. sowie die ganzen Bündel werden vom Bindegewebe eingehüllt. Muskelpartie liegenden Lakunen und Hohlräume vom übrigen Lakunensystem abgesperrt und erhalten einen selbständigen Binnendruck. Das Bindegewebe.182 oder Aplysia. weil die Wände der Lakunen nicht behebig nachgeben. weitverästeltes Lakunensystem mit vielen größeren Höhlungen. auch schwimmen. überall Kontrahiert sich irgendwo eine größere hingetrieben wird. der Wir verdanken die GrundAplysia von allen Seiten einhüllt. der eine geräumige Leibeshöhle birgt. Der Körper von Aplysia besteht aus einem derben muskulösen Sacke. Die Leibeshöhle ist mit der leicht opaliszierenden Blutflüssigkeit gefüllt. Die einzelnen Muskelbündel sind auf der Oberfläche des .

" Da ein jedes Stück des Muskelsackes. handelt.. Es hängt also jeder Nerv durch das Nervennetz indirekt mit der gesamten Muskulatur zusammen.Bei ist von Bethe erbracht worden. Bahnen sind. die einsenken. so ist es leicht verständlich. daß die schwache elektrische Reizung der pseudo- Bald wird peripheren Nerven sehr wechselnde Resultate gibt. die in unregelmäßigen Schichten alternierend übereinanderliegen. sondern er dehnt sich je nach Stärke des Reizes auf weitere Teile und schließlich auf die ganze Muskulatur aus..Aplysia. in das sich die Nerven. noch eines vollen Reflexes fähig ist. Reizung eines peripheren Nerven bleibt der Effekt nicht auf die direkt innervierte Muskulatur beschränkt. pseudoperiphere nennen. 183 Körpersackes ziemlich wirr verteilt. andererseits durch die zentralen Erregungsänderungen beeinflußt werden. — . trotzdem das gesamte Nervensystem (d.In den Flügeln". weil sie umvon den Ganglien kommen. bald ein anderer Teil durch die Wirkung des elastischen Widerlagers gedehnte Gefolgsmuskeln besitzen und daher ein niedriges Erregungsniveau zeigen. die zwei Diese Nerven muß man intrazentrale in Wirklichkeit Zentralstationen miteinander verbinden. ein Teil der Repräsentanten durch die in ihnen enthaltene gesteigerte Erregung relativ refraktär sein. Am Fuß zerfallen die Muskeln in längs. in das die dynamischen Erregungswellen leicht Eingang finden. Nur am Fuß und an den Flügeln zeigt sich eine größere Regelmäßigkeit in der Anordnug." Der ganze Muskelsack ist von einem dichten Nervennetz sponnen. „verlaufen die Hauptbündel den Außenwänden parallel.. so ist dadurch auch die Anwesenheit von Repräsentanten im zentralen Netz bewiesen. Da die Repräsentanten einerseits zentrale durch die Dehnung der Muskeln. solange es noch ein wenig äußere Haut beherbergt. die anderen stehen senkrecht oder schräg auf dieser Linie. und zwar sind die einen parallel mit der Ansatzlinie der Flügel. schreibt Jordan.und querlaufende Bündel. Der Beweis.Nur bei sehr starker faradischer Reizung sieht man einigermaßen andauernde und dann sehr Bei allen submaximalen ausgedehnte Kontraktion eintreten. h. Bethe beschreibt die Wirkung der Nervenreizung folgendermaßen: . daß es sich um ein allgemeines Nervennetz Er schreibt: . . die Ganglien) herausgenommen ist.

daß ein Teil des peripheren Nervennetzes die Kommunikation bildet. motorischen Hauptzentrums hat das Pedalganglion auch noch die weitere. die vom Pedalganglion zu den Muskeln führen. bei so erfolgt bei BeEntlastung eine ebenso Daraus läßt sich ausgesprochene und schnelle Steigerung". Auch bei den Landschnecken. das der dauernden Überproduktion an Erregung im Nervennetz ein Ziel setzt. Neben richtung.. herrscht die gleiche Einder Rolle eines ." der Reizung Kontraktion bleibt und und der Effekt auf ein Die langen pseudoperipheren Nerven. eine viel bessere Verbindung der verschiedenen Teile des Muskelals sackes untereinander bilden. Es erhebt sich wieder die als Frage. das unter dem Schlünde Durchgangs- und Pedalganglion inwieweit ist heißt. so bemerkt man bald. und zwar im zeigt Das Pedalganglion . daß die gesamte Muskulatur einer dauernden Verkürzung und Sperrung anheimfällt. Reizungen wechselt während Erschlaffung miteinander ab kleineres Gebiet beschränkt. daß die Bahnen. lastung prompter Tonusfall. welche die gleiche Trennung von Nervennetz und Ganglien zeigen. Jordan fand: „daß die Belastung (Dehnung) der einen Tierhälfte in der anderen den Tonus herabsetzt. hälfte Dann wurde die eine Tier- abwechselnd belastet und entlastet. und zwar so. die durch die große Leibeshöhle des Sackes ziehen. wenn dagegen das Zentralnervensystem die Brücke bildet. außerdem sehr ausgesprochene zentrale Eigenschaften. während die andere HäKte mit einem Registrierapparate in Verbindung stand. die durch das Pedalganglion gehen. das allgemeine nervöse Netz. das Pedalganglion bloß station für die Erregung anzusehen. verbinden das zentrale Muskelnetz liegt mit einem paarigen Ganglion. den Tonus der gesamten Fußmuskulatur dauernd zu beherrschen. und welche Eigenschaften besitzt es außerdem? Jordan hat ein Tier durch einen Median- schnitt in zwei Hälften geteilt und die Hälften einmal durch ein Stück Muskelsack. Durchschneidet man die Bahnen. schUeßen.184 Aplysia. diese Herabsetzung eine geringfügige ist ein . wie Biedermann schreibt. nicht minder wichtige Aufgabe. Genau wie bei Cyona ist bei Aplysia das den Muskelschlauch beherrschende Ganglion ein aufsaugendes Reservoir. das andere Mal durch die Ganglien mit- einander in Verbindung gelassen.

^\de es bei direkter Nervenreizung geschieht. Jede dem Einfluß des genannten Ganglions entzogene Muskelpartie gerät in einen Zustand stärkster. Bei den Landschnecken kann und niemals eine man sich über die Wirkung der Reizung täuschen. denn die vorher verrunzelte Das ist aber bloß eine Wirkung der Sohlenfläche wird glatt. Sobald in irgendeiner Form Erregung in die Verbindung der pseudoperipheren Nerven tritt. Bethe schreibt über Aplysia: . als Hemmung . sich darüber ein Bild zu machen. Wir haben nach alledem im Pedalganghon ein Reservoir zu sehen." Die Reizung der pseudoperipheren Nerven erzeugt immer einen Erregungszuwachs im zentralen Netz. Die Abtragung des Pedalganglions hat denselben Einfluß. was für heterogene Dinge unter dem Wort .Aplysia. so geht die Erregung ins Netz über. Ist nun eine normale Bewegung im Gang. aus welchem Grunde sie auch erfolge. Erregung an das Netz abgeben. Es gibt also keine Hemmungsnerven und die Hemmung erfolgt bloß durch Absaugung der Erregung. wie durch Reizung der pseudoperipheren Nerven gehemmt werden. wenn der Körper schlaff ist. Hemmung. wie die Reizung der pseudoperipheren Nerven. 185 Sinne einer stetigen Hemmung. daß faßt jede Abweichung von der Norm irgendwelcher Bewegung. Muskelkontraktion. beide steigern die Erregung in den Repräsentanten. Teile (von Aplysia). Hemmung" zu- sammengefaßt werden. In diesem Fall bedeutet Hemmung bloß eine Störung des Ablaufes der normalen Erregungen.. im Kontraktionszustande laufen keine Wellen über die Sohle. behalten durch Hautreiz zugeführten Tonus auffallend lange". so kann diese sowohl durch den Verlust des Pedalganglions. die nicht mehr mit einem lebenden Pedalganglion in Verbindung sind. Das Saugreservoir kann aber jederzeit. Man würde bald zur Überzeugung gelangen. das die überschüssige Erregung aus dem Netz dauernd an sich saugt und dadurch die Muskeln unter normalen Bedingungen erhält. welche die Blutflüssigkeit in das Lakunensystem unter die Haut preßt. dauernder Kontraktion (Tonus). schreibt Jordan.." Es w^äre sehr lehrreich. wenn sein Erregungsniveau höher wird als das der Repräsentanten.Das normale Tier kriecht nur. .. Bei Aplysia ist die Kontraktion der Muskeln immer über jeden Zweifel erhaben.

mit den verschiedensten Reizen behandelt und niemals etwas anderes als Verkürzung erhalten. einer Gewand zu Das ist eine Bewegungsart.186 Aplysia. Jordan hat die Nerven von herausgeschnittenen Muskelpartien. Dagegen zeigt die Landschnecken außerdem noch einen ganz neuen Bewegungstjrpus. denn dieser der . Sobald diese am Boden haftet. kommen Sohle Bewegungsart beobachtet." Auch an Aplysia ist in günstigen Fällen ein Überdauern der normalen Bewegungen nach Entfernung des Pedalganglions zu beobachten. so zeigen sich die Wellen in unveränderter Regelmäßigkeit (Kunkel). Verdünnungs. ob durch Reizung der pseudoperipheren Nerven eine Erschlaffung in den Muskeln hervorgerufen werden kann. handelten Tiere nachzuweisen waren. Jede Welle. die sich an die Schwimmbewegungen der Blutegel eng anschUeßt. Hier handelt es sich um die Frage. Die Bewegungen an der Sohle aus von Aplysia setzen sich Eine Verdünnungs welle (Kontraktion der Querfasern) läuft von vorne nach hinten. die ihren Kontraktionszustand direkt aufschrieben. Schneidet oder variegatus) den Kopf ab. Der Versuch Biedermanns.und Verdickungs wellen von vorne nach hinten. tritt eine Verdickungswelle (Längsmuskelkontraktion) auf. welche die nächste Partie der Genau wie beim Regenwurm ziehen Sohle nach vorne zieht. brauchen wir uns nicht weiter um sie zu bekümmern.. sind verstehen. Auch an Landschnecken hat Biedermann das Vorzwei Wellen zusammen. die ein Tier im freien Wasser vorwärts treibt. Die Bewegungen der Flügel von Aplysia. wodurch die vorderste Sohlenpartie sich verdünnt und nach vorne schiebt. läuft immer von vorne nach hinten ab. der völlig aus der Reihe alles bisher Bekannten herausfällt. bezeichnet werden kann. wenn die schreibt: Erregungssteigerung nicht allzu heftig auftritt. denn es kontrahieren sich die einzelnen Muskelbündel nacheinander von vorne nach hinten fortschreitend. Bethe man einem solchen Tier (limax cinereus . ist als gescheitert Da solche Fasern in keinem der von uns beanzusehen. Die Bewegungen der Schnecken können auch vom Nervennetz nach Verlust des Pedalgangüons ausgeführt werden. in den Nerven der Schnecken Erschlaffungsfasern nachzuweisen. die sich wie das leicht Serpen tintänzerin benehmen (Jordan).

so käme nur ein wirkungsloses Hin. das die mechanischen Ein Verhältnisse in allen wesentlichen Punkten wiedergibt. muß unter allen den die Körper verlängert. so wird er zugleich an dieser sei und die Flüssigkeit in der schwammigen Masse nach außen vorspringenden Wulst. Wodurch kommt diese merkwürdige Umkehr zustande? besten ist es. elastischen Masse umgeben. sobald die Kontraktion geschwunden ist. ganz schwerer nach hinten ziehen. Nach Am außen das ganze zyhnderförmige Gebilde von einer elastischen Haut überzogen. aber viel an ihrer Schale gefaßt hat. 187 es Übt die fortschreitende Vorderseite der Welle einen Druck Geht die Bewegung am Boden vor sich. in ist der anderen die Wenn Reibung nach beiden Seiten hin die gleiche ist. das die Bewegung nur in der Richtung des fortschreitenden Wulstes aber hemmt. die über ihm Hegende Partie des muskulösen Strickes. langer muskulöser Strick sei von einer schwammigen.Aplysia. man vereinfacht sich die Vorstellung der Schneckensohle durch folgendes Bild. .und Herbewegen an der gleichen Stelle In der Tat ist eine solche äußere Sperrwirkung vorzustande. damit dieses voranschreite. Nun zeigen sich auf der Sohle der Landschnecken Wellen. Begänne die Verdünnungswelle am Hinterende. . der mit der fortschreitenden Kontraktionswelle von einem Ende zum anderen mit fortschreitet. wenn seine Oberfläche nach Art eines Sperrades am Boden haftet. die von vorne nach hinten Die Verläuft. Beginnt der muskulöse Strang sich an einem Ende zu verkürzen. das nicht der Fall und am Boden handen. auf das Wasser aus. die von hinten nach vorne laufen und trotzdem das Tier vorwärts tragen. hat die Aufgabe. dünnungswelle Umständen am Vorderende beginnen. Stelle dicker bildet einen welche in ihren gedehnten elastischen Wänden eine Flüssigkeit von hohem Binnendruck einschließt. wieder auszudehnen und ihr die Anfangslänge wiederzugeben. freigibt. Das Fortschreiten des Wulstes über den ganzen Zylinder wird aber nur dann zu einer Fortbewegung des Zylinders führen. die mit Flüssigkeit vollgesogen ist. leicht Man kann eine Gartenschnecke. wie wir das beim Regenwurm gesehen haben. wenn man nach vorne. so würde dieses vorangehen. sie die auf einer Glas- platte kriecht. so tritt gleichfalls eine Welle auf. Der Wulst in der schwammigen Masse.

bis eine folgende Welle ihn in gleicher Weise vorschiebt. Betrachtet man die Sohlenfläche einer großen Helix Pomatia von unten her durch eine Glasplatte..An sich ist nun freihch die Wellenbewegung noch nicht vermögend. Die ganze Sohle der Landschnecken ist als ein einziger Saugnapf anzusehen. um bei der nächsten Welle wieder um eine gleiche Strecke vorzurücken. teils stoßende Bewegung liegt immer vorne und der bewegte hinten. wo eine der Kontraktionswellen darüber hinzieht. einen Ruck nach vorwärts erhält und sozusagen durch die Welle vorwärts geschoben wird. Es wird hiernach jeder Punkt der Sohlenfläche in streng rhythmischer Folge durch die Wellen in der Richtung ihres Fortschreitens ruckweise nach vorne bewegt. Entsteht an irgendeiner Stelle ein erhabener Wulst. Solange es sich dann im Bereiche des Zwischenraumes zwischen je zwei Wellen befindet. die. Es gehört dazu vielmehr noch eine Kraft. durch welche die Muskeln am Vorderende der Sohle nach jedesmaUger Kontraktion wieder passiv gedehnt und nach vorne in der Richtung des Kriechens verlängert werden." Trotzdem ist Biedermann der Meinung. Diese theoretische Betrachtung wird durch die Beobachtung aufs Wir besitzen von Biedermann eine eingehende Beschreibung des Vorganges: . wie die mikroskopische Untersuchung lehrt. Faßt man ein solches Pünktchen als Merkzeichen ins Auge." Diese er schreibt: . daß ein bestimmter Punkt der Schneckensohle immer in dem Momente eine beschleunigte Vorwärtsschönste bestätigt. Diese Verschiebung wird durch die Zusammenziehung der Längsmuskeln und durch ihre Wiederausdehnung mittels der schwammigen Masse hervorgerufen. so ist leicht festzustellen. so sieht man dieselbe übersät mit zahllosen weißlichen Pünktchen.. ein stetiges Fortgleiten des Schneckenkörpers zu bedingen. auf welcher das Tier fortgleitet. bei Lupen Vergrößerung. so löst er in einem kleinen Bezirk die Saugfläche vom Boden los und ermöglicht dadurch eine wirkliche Verschiebung der Sohlenfläche am Boden. liegt es völlig ruhig. Der feste Punkt für diese teils ziehende. . daß es in dem Augenbhck.188 Aplysia. kleinen Drüschen entspricht. denn der Sohle . wo eine Welle darüber hinläuft. daß diese Wellenbewegung nicht imstande ist. bewegung erfährt.Man kann sich leicht davon überzeugen... um dann in der neuen Lage so lange zu verharren. die Sohle vorwärts zu treiben.

und daß infolgedessen der Beginn des Wellenspieles an einer Stelle neuer sogleich ausschlaggebend wird für das Entstehen Wellen in bestimmten Distanzen. weil eine äußere Sperrvorrichtung vorhanden ist. in besonders inniger nervöser Verbindung befinden. so gebaut ist. Wir sind leider noch nicht in der Lage. die dieses Verhalten verursachen könnte. daß das zentrale Netz. daß durch das Fortschreiten der Kontraktionswellen der Längsmuskeln allein mit Hilfe ihrer passiven Wiederausdehnung die Sohle von hinten nach vorne geschoben wird. Worin die Sperrvorrichtung besteht. das sowohl von der unbekannten Verbindungsart der Bahnen. den Parallelismus zwischen dem Ablauf der Muskel bewegung und der Nervenerregung mit derjenigen Sicherheit darzulegen. wenn keine dynamischen Wellen störend eingreifen.Aplysia. scheint mir sicher zu sein. Es kann keinem Zw^eifel unterliegen. welches die Repräsentanten verbindet. so sind \vir gezwungen. wde es etwa bei den Herzigeln der Fall war. vielleicht ist die Schleimsekretion in irgendeiner Weise daran beteiligt. daß sich die Wellen stets in regelmäßigen Abständen folgen. Die Dehnung Vorderende bringt dieses um die Breite einer Welle am Erdboden vorwärts. So kann es geschehen. die jeder Bewegung der Sohlenfläche eine bestimmte Richtung anweist. daß sich immer diejenigen Repräsentanten. . nicht bloß am am Vorderende vorhanden. Zeigte das allein gelassene Nervennetz nicht allzu große ist. ist eine gemeinsame Wirkung der Kontraktion und Wiederausdehnung. ist noch nicht aufgeklärt. die beide im gleichen Sinne wirken. wie vom Zustand der Muskeln abhängig ist. Aber daß es sich auch hier um ein Kreisen der Erregung in den zentralen Bahnen handelt. Da sich keinerlei Vorrichtung in der Muskulatur auffinden läßt. Es ist noch mit einem Worte darauf hinzuweisen. 189 verlängernde Wirkung auf die kontrahierenden Muskelfasern geht vom Binnendruck des Wulstes aus und ist an der ganzen Sohlenfläche. anzunehmen. daß das ganze Wellenspiel auf Bewegungen der statischen Erregung zurückzuführen welches sich immer dann frei entfaltet. die um einen Wellenzwischenraum voneinander entfernt sind. Was wir an Verschiebungen der Teilchen bei der Beobachtung zu sehen bekommen.

Eine Aplysia. wie wir sagen: Das Tier setzt sich ebenEs steigt aber dieser aktive Zustand höchstfalls in Bewegung. so viel Er- . dafür sie aber immer in Bewegung und schwimmt oder kriecht rastlos umher. Nur soviel läßt sich Eingreifen des mit Sicher- heit über die biologische Aufgabe des Zerebralganghons sagen: Es dient dazu. ist zwar nicht mehr einer Dauerkontraktion. Wellen steigern das Erregungsniveau. wahrscheinhch durch Erregung der Hauptsinnesnerven. Der mit dem Pedalganghon allein verbundene Muskelsack zeigt. sich selbst überlassen. daß die Reizung der höheren Rezeptoren. Bremsvorrichtung befindet sich in dem über dem Schlund gelegenen paarigen Zerebralganghon. desto mehr nimmt das Tier den Habitus eines zerebrallosen an.Eine Schnecke (Aplysia) ohne Zerebralganglion bewegt sich stets.190 Aplysia. aufgeklärt. mit Zerebralganghon Diese Hemmung ihrerseits findet jedoch nur statt. Jordan schreibt hierüber: . Neigung. So aber muß sie von dem großen Erregungsreservoir des Pedalganglions dauernd gebremst werden. daß das Zerebralganglion aber die Bewegungen der statischen da der große Muskelsack überzogen ist. ob sie direkt das Diese zweite zentrale Netz oder das Pedalganglion bremst. einen dauernden Erregungszuwachs 7ai produzieren. so zeigt sich. das Niveau der statischen Erregung im Netz herabzudrücken. wie das einzehie Landschnecken tun. sonst gerät sie in Dauererregung. ihren Einfluß auf den Muskelsack ausübe. der das Zerebralganghon verfällt entfernt wurde. Je mehr lange dieser jedoch steigt. so könnte auch Aplysia." Versuchen wir die Wirkungsart beider Ganghen miteinander zu vergleichen. Beides ist notwendig. der aktive Zustand des Ganghons ein geringer ist. wie des Auges und der Witterungsorgane. sowenig. daß das Pedalganglion die Aufgabe hat. ohne Gangüen ihre normalen Bewegungen ausführen. der statischen hervor. und wenn diese Wirkung Erregung unterdrückt. von der es ungewiß ist. Merkwürdigerweise besitzen die Schnecken noch eine zweite Bremsvorrichtung.. rufen sie immer von neuem Schwingungen Wir sind leider nicht geErregung beiden der die über Ganghen untereinander Beziehungen nügend verhindert wird. überall von der rezipierenden Haut Diese die dauernd dynamische Wehen erzeugt. um uns ein zuverlässiges Bild vom Zerebralganglions zu machen.

übt ihren Einfluß aber gar nicht nach Art eines Reflexes aus. besondere Gruppen oder Arten von kompliziert. die aus bestimmten Rezeptoren stammen. Die Erregung. Die Wirkung des Lichtreizes z. wenn die Erregung vom Rezeptor zum Effektor geeilt wäre. daß die von ihm hervorgerufene Erregung bis sie in den rezeptorischen Nerven zur weiterläuft. um sie den dynamischen Wellen. Unsere bisherigen Betrachtungen der Innenwelt der Tiere befaßten sich hauptsächlich mit den motorischen Funktionen Bei den einfacheren Tieren liegt das des Nervensystems. wenn nicht vorher die Erregungsströmungen abgedämpft werden. ihre Wirkung auf bestimmte Die Wirkung ist genau dieselbe. 191 regungs Vorgänge. Schwergewicht der nervösen Organisation im motorischen Teil. oder der Bau des Nervensystems bestimmt selbst Die Teilungen des zentralen Netzes haben diesen Rhythmus. daß die Wirkung der höheren Rezeptoren notwendig einen Wirrwarr hervorbringen müßten. besteht darin. Muskelfasern näher miteinander zu verbinden. dann bloß die Aufgabe. Die Leistungen der muskulösen Apparate sind oft schon hoch- während die rezeptorischen Organe noch äußerst Der Ablauf der Erregungen im zentralen Netz ist entweder durch den Rhythmus der Muskeln indirekt bestimmt. der durch zahlDie Maschine wird reiche Ventile dauernd entlassen wird. Richtung Die Gegenwelt. als Muskeln zu entfalten. indem man bald das eine. bald das andere Ventil und auf diese Weise der Maschine jede gewünschte schheßt gibt. einfach sind. gleichmäßig zugänglich zu machen unter Ausschluß der übrigen . indem sie die Bremsvorrichtung des Zerebralganghons für bestimmte Teile stillstellt und den unterdrückten Erregungen die Möghchkeit voller Entfaltung bietet. gelenkt. die von den höheren Rezeptoren ausgeht. Bremsvorrichtung im Zerebralganglion bestimmte Teile des Bremsapparates stellt sie Dort gelangt. fest und ermöghcht dadurch der unterschwellig vorhandenen Erregung im zentralen Netz. Die Schnecken gleichen solchen Maschinen. B.Die Gegenwelt. die in allen Teilen einen Überschuß an Dampf produzieren. sondern wirkt auf den Muskelsack nur indirekt.

ehe ein Erregungszeichen auftritt. die immer zahlreicher und mannigfaltiger werden. für die besonders unterschiedenen Reizarten. wie wird es dann mögDies geschieht durch die lich. die eine ganz andere und reichere wird. auch sehr feine Unterschiede in der Reizart ebenso sicher wie die gröbsten zu differenzieren. Die Reizstärke muß erst eine gewisse Schwelle überschritten mit Dann aber wächst haben. Nicht allein durch die Rezeptionsorgane selbst. die Reizarten zu unterscheiden? Benutzung besonderer Nervenbahnen. Wenn aber das Nervensystem bei allen Reizen nur das gleiche Zeichen erhält. Er kann nur als Zeichen dafür dienen. die Reize der Umwelt auszuschalten oder auszuwählen. tritt haben. indem es für jede Reizart eine besondere Nervenbahn bereithält. Jedes Rezeptionsorgan verfügt über eine sehr große Anzahl zentripetaler Bahnen und ist dadurch in den Stand gesetzt. das Die Einfügung der Schwelle ist ein sehr wirksames Mittel. wie wir wissen. Auch bei den niederen Tieren zeigt sich schon die An- . das nur in seiner Intensität entsprechend der Reizstärke wechselt. Über die Es werden die Reize Qualität des Reizes sagt er nichts aus. Alle Rezeptoren gabe: die Reize der Es auf. Merkwürdigerweise tritt für alle Arten von äußeren Reizen immer wieder das gleiche Zeichen auf. also im Nervensystem der Reiz selbst nicht wirklich Außenwelt sondern an seine Stelle tritt ein ganz anderer Prozeß. daß sich in der Umwelt ein Reiz bsfindet. die Stärke der Erregung mit der Stärke des Reizes. daß die Komplikationen sich unmittelbar auf die motorischen Der motorische ihnen keine Apparat zeigt prinzipiellen Neuerungen außer einer immer weitergehenden Subordination von zahlreichen bei Tätigkeiten des Tieres beziehen. der dem Geschehen der Umwelt gar nichts zu tun hat. unter einzelne beherrschende Netze oder Der rezeptorische Apparat dagegen beginnt sich immer mehr und mehr zu entfalten. die gleiche Aufin Erregungen zu verwandeln. der Außenwelt samt und sonders in eine nervöse Zeichensprache übersetzt. nervösen Aufbaues In jedem Falle sehen wir. sondern auch durch ihre Verwertung im zentralen Netz. des ^^® Gegonwelt.J92 Muskulatur. Das ändert sich bei den höheren Tieren. dem Organismus erlaubt. der den Rezeptor getroffen hat. motorischen Netzen Zentralstationen.

um den feindlichen Seestern von allen übrigen Wirkungen der Umwelt sicher zu unterscheiden. durch Anwendung einer isolierten Nervenbahn im ZentralTiere ist dehnung. I93 Wendung besonderer Bahnen für die verschiedenen Rezeptoren. so ergibt sich die Möglichkeit. ich : Je mehr mich aber mit der Frage beschäftigte Welche mechanische Einrichtungen muß ein Nervensystem besitzen. geht die Differenzierung wieder verloren und das Nervensystem unterscheidet die Reize der Außenwelt nicht mehr ihrer Art nach. in isolierten Netzen zusammen und dienen den entsprechenden Erregungskombinationen als Sammelstelle. Umwelt und Innenwelt der Tiere. Gegenstände zu unterscheiden. für fähig halten. Ein jeder Gegenstand ist vor allem charakterisiert durch seine räumliche Aus- daß sie dieses ChaDie Verbindung eines mechanischen Reizes mit einem chemischen Reiz genügt zum Beispiel dem Seeigel vollauf. damit es verschiedene Gegenstände seiner Umwelt verschieden behandelt. Mir schien dieser Schluß bisher unabweislich. um so mehr kam ich zur Überzeugung. Aber bei den höheren Organismen ist das nicht mehr der Fall. Bleiben die zentripetalen Bahnen isoliert. daß einfache Erregungskombinationen dazu nicht ausreichen. V. Uexküll. sondern nur entsprechend ihrer Stärke. rakteristikum benutzen. Sie unterscheiden dank ihrer höheren Organisation auch die räumlichen Umgrenzungen der Gegenstände. 13 . Dadurch wird dem Organismus die Möglichkeit geboten. Für die niederen nicht es sicher. das auf verschiedene Reizkombinationen verschieden reagiert. häufig vorkommenden Reizkombinationen entsprechen. die bestimmten.Die Gegen weit. Man könnte solche Reizkombinationen kurzerhand als Gegenstände ansprechen und dementsprechend das Nervensystem eines Tieres. Sie begnügen sich nicht mehr mit dieser primitiven Einteilungsmaschinerie. Sobald aber diese Bahnen in das allgemeine Nervennetz einmünden. Bei den höheren Organismen treten verschiedene zentripetale Bahnen. auch die Reizarten in ihrer Wirkung auf den Organismus getrennt zu verwerten. Hier tritt auf einmal das Raumproblem in seiner ganzen Jede einzelne Reizqualität kann Schwierigkeit an uns heran. auch Reizkombinationen differenziert zu behandeln. Bereits der Regenwurm lieferte die erste Probe davon.

oder umgekehrt. Die Erregungsarten könnte man gar nicht räumlich. wenn sie nicht durch eine gleichartige Anordnung der Nerven- bahnen festgehalten wird. daß die Unterganz gleichgültig. ordnen. Die Hauptsache ist. welche Bedeutung es für den Organisationsplan des Zentralnervensystems hat. die Nervenfasern aber wohl. nervensystem durch ein besonderes Zeichen isoliert festgehalten werden. Die Nervenfasern kann man ordnen. Dadurch erlangt das Zentralnervensystem die Möglichkeit. als dies durch die bloßen Reizkombinationen der Fall war. den Formen der Gegenstände entsprechend. in ganz neue und viel intimere Beziehungen zu seiner Umgebung zu treten. Diese erhalten alle Erregungen nur noch aus zweiter Hand. einerlei. indem man sie in Fläche nebeneinander legt und auf diese Weise eine räumliche Anordnung schafft. Die räumliche Anordnung der Reize aber geht verloren. wenn auch sehr vereinfachten Weltspiegels in die Organisation des Zentralnervensystems hat der motorische Teil des Nervensystems seine bisherigen Be- Anordnung der Nervenbahnen entsprechen ist ziehungen zur Umwelt verloren. Handlungen der Muskelappabezogen und können nur durch . welchen Weg die Nervenbahn einschlagen mag. sondern sie spiegeln ein Stück Wirklichkeit in der räumlichen Beziehung ihrer Teile wieder. aus einer im Zentralnervensystem entstandenen neuen Erregungswelt. die höheren Gehirne kennen die Umwelt nicht bloß durch eine Zeichensprache. In welcher Weise wir uns die Anordnung der Nervenfasern denken wollen. Man kann behaupten. Es dringen keine in Erregungszeichen verwandelte Außenreize mehr direkt zu den motorischen Netzen.194 ^^® Gegenwelt. ob einem Kreise in der Umwelt eine kreisförmige oder dreieckige einer soll. sondern durch Anwendung verschiedener Nervenfasern festgehalten werden. die der äußeren Anordnung der Reize in der Umwelt entspricht. Nun zeigt es sich. die sich zwischen Alle sie Umwelt und motorischem Nervensystem rate dürfen nur noch auf aufrichtet. daß die Reizarten nicht durch verschiedene Erregungsarten in der gleichen Nervenfaser wiedergegeben. Durch Einführung dieses. scheidungen der räumlichen Umgrenzungen der Gegenstände durch die höheren Zentralnervensysteme und Hirne eine feste räumliche Verteilung der Nervenbahnen verlangt.

nenne ich diese im Zentralnervensystem der höheren Tiere entstandene neue Eigenwelt einfachter die Gegenwelt der Tiere. Wenn die Schemata auch räumliche Spiegelbilder der Gegenstände darstellen. wir die Fähigkeit besäßen.. Nichts Anmutigeres und Interessanteres dürfte es geben. wie sie uns durch eingehende und schwierige 13* . die Gehirne der Tiere vor unser geistiges Auge zu halten. welche die Tiere zur Anpassung zwingt. die immer bereitliegen. Spiegel weit" herbeizuführen. sie 196 nicht verstanden werden. als solch ein Blick auf die Welt durch das Medium der verschiedenen Gegenwelten. sondern einzelne. die die gleiche Umgebung darstellen. es die Natur. durch den Organisationsplan gegebene arten Tieres sehr allgemein gehalten sein zusammen fassen können. das in einer Spiegelwelt entsteht. Werkzeuge des passende Reize Gehirnes. Das Tier flieht mehr vor den Reizen. Die Schemata wechseln mit den Bauplänen der Tiere. Anwendung des Wortes . wie man zu sagen pflegt. In der Gegenwelt sind die Gegenstände der Umwelt durch Schemata vertreten. die je nach dem Organisationsplan des und sehr viele GegenstandsEs können die Schemata aber auch sehr exklusiv sein und sich nur auf ganz bestimmte Gegenstände beziehen. so ist dennoch die Form und die Zahl dieser Bilder Eigentümlichkeit des Spiegels und sich nicht des Gespiegelten. ergibt große Mannigfaltigkeit Denn nicht ist welten. sondern es formen im Gegenteil die Tiere sich ihre Dadurch eine der Gegen- Natur nach ihren speziellen Bedürfnissen. Leider bleibt uns dieser Anblick versagt und wir müssen uns mit einer mühsamen und ungenauen Rekonstruktion der GegenjWelten begnügen.Die Gegen weit. sondern vor einem Spiegelbilde des Feindes. Um aber durch die keine Mißverständnisse mehr tut. erschließen. so würde uns unsere Wenn Umwelt ebenso verändert erscheinen. die der Feind ihm zusendet. Ihre Anzahl und ihre Auswahl läßt sich nicht aus der Umgebung des Tieres. die wir sehen. wie wir ein Glasprisma vor unser leibliches Auge zu halten vermögen. Die Schemata sind kein Produkt der Umwelt. weil ein Spiegel viel als bloß einige räumliche Verhältnisse in sehr ver- Form wiederzugeben. Sie lassen sich nur aus den Bedürfnissen des Tieres folgern. um auf her Außenwelt in Tätigkeit zu treten.

spiegelt. ist Teil seiner ein eigensten Organisation. aus diesem unsicheren Mateetwas Brauchbares aufzubauen. die wir um das Tier aus- gebreitet sehen. getrennte Dinge rial die Natur und das Organismus bilden. Dieses kann nur andeutungsweise geschehen und muß notwendigerweise sehr unvollständig bleiben. daß Tier. Ein leitender Versuchsreihen wahrscheinlich gemacht werden. Die Umwelt. zwei sondern daß sie zusammen einen höheren sind. Das zentrale Netz des Regenwurmes tritt am Vorderende in die beiden Oberschlundganglien ein. wollen wir es versuchen.1QQ Die Gegenwelt. mindestens zwei getrennte Zentren beherbergen. um den einfachsten Unterschied von links und rechts an einem Gegenstand zu Als Regenwurm machen. Die Umgebung. welche Anschauung nach unseren jetzigen Kenntnissen der Gegenwelt am besten entspricht. Man kann sich wohl die von uns gesehene Umgebung des Tieres wegdenken und sich ein Man kann sich aber nicht ein Tier von seiner Umwelt denken. Gedanke gibt uns die Hoffnung. soliert seits zu einer klaren Fragestellung verhilft. zum Ausgangspunkt unserer Betrachtung kann uns der dienen. ist selbstverständlich ein anderes Ding als die Tiere. so übt sie eine bedeutende Anziehungskraft auf alle Rezeptoren aus. anschauliche Vorstellung von Nutzen sein. wie ist sie sich in der Gegenwelt des Tieres immer ein Teil des Tieres selbst. bis mehr BeobachAber in jedem Falle wird eine tungsmaterial gesammelt ist. durch seine Or- ganisation aufgebaut und verarbeitet zu einem unauflöslichen Ganzen mit dem Tiere selbst. andererseits uns Ist die Gegeneinen allgemeinen Zusammenhang ahnen läßt. weil sie uns einerTier isoliert vorstellen. Gegenwelt Nachdem wir von der Bedeutung der Gegenwelt einen allgemeinen Eindruck gewonnen. welt einmal entstanden. Die Oberschlundganglien müssen. Diese beiden Zentren müssen in fester Verbindung miteinander stehen. aber dafür ist sie auch nicht ihre Umwelt. denn diese ist nur als eine Und die Projektion seiner Gegenwelt richtig zu verstehen. welche nach und nach ihre direkten Beziehungen und sich mit dem allgemeinen Nervennetz fallen lassen rezeptorischen Netz der Gegenwelt verbinden. uns darüber Rechenschaft zu geben. nicht wie es den Anschein hat. das ist die Gewißheit. . sondern unsere. der zum ersten Male eine sichere Unterscheidung der Form kundgibt.

197 wenn aber sie auf eine bestimmte Gegenstandsform.. wenig rechts reizt. wo vom Auge bereits Bilder unterschieden werden. gleich einer Welle über ein ÄhrenFeste nervöse Verbindungen. vorstellen. eines Form demnach die einfachste besäße Schemas. sobald eine Erregungswelle über sie hinweggeht. In ihrer Umwelt ist das ein Gegenstand zu nennen. Erregungskern" nennen. Der arbeitenden Zentren bilden ein gemeinsames Schema. die zur Bildung von feld. der Motorezeption dienen. Diese werden erregt. Die nächst höhere Gegenwelt finden wir dort.und der Ikonerezeption schiebt sich die Gegen weit der Chromorezeption. In diesem die zahl- Falle müssen wir uns bereits eine Fläche Die Erregungskerne lösen nur reiche Erregungskerne enthält. die viel links. welche groben Umrißzeichnungen der auf die Retina entworfenen Bilder In diesem Falle kann man bereits von räumhchen gleichen. dann eine wohldefinierte Muskeltätigkeit aus. Regenwurm das aus zwei Erregungskemen und ihrer leitenden Verbindung Dieses Schema kann als der erste Ansatz zu einer besteht. mit bei um Nuel zu reden. fest Räum- Schematen in der Gegenwelt entsprechen umgrenzte Gegenstände in der Umwelt.Die Gegenwelt. Zwischen die beiden Gegen weiten der Moto. bestehen noch nicht zwischen den einzelnen Kernen. oder. wenn sie gruppenweise nacheinander in Erregung geraten. Dort treten im Felde der Erregungskerne bereits die ersten Schemata auf. In der Umwelt solcher Tiere lautet . sobald sich ein dem Schema entsprechender Gegenstand dem lichen Tiere nähert. Die nächst höhere Stufe der Gegenwelt treffen wir den Tieren. Schematen reden. eine bestimmte Muskelbewegung erJedes dieser Zentren will ich in geringer Abfolgen lassen. Hierbei müssen Gruppen von verschieden stark erregten Erregungskernen motorisch wirksam werden. welche die Unterscheidung von farbigen Gegenständen ohne Rücksicht auf ihre Form ermöglicht. . deren Augen eine Bewegung übermitteln. Leitfaden" Die beiden zusammeneinen . wo die einfachste Ikonorezeption auftritt. Schematen führen.. Gegen weit angesehen werden. weichung von der Ausdrucksweise in meinem ..was sich zusammen bewegt" ohne jede Rücksicht auf die Form.

so doch zum Erdmittelpunkt ausgebildet. wenn wir seine eigentümliche Stellung verstehen wollen. Die Einzelteile. die von der Einheit der Gegenstände nur darum etwas erfahren.198 die Definition " ^^® Gegenvvelt. Wie groß ist . wenn auch nicht zum Das ist Räume. wir auch mit Recht die drei erstgenannten Formen großen Fortschritt betrachten. die einen gesehenen Gegenstand zusammensetzen. hier bereits der Fortschritt gegenüber den niederen Tieren. auf räumliche Unterscheidungen gestützt. so dürfen wir ihre Fähigkeiten auch nicht überschätzen. Jedes angeschlagene Schema wirkt wie jede Reizkombination die zugehörige Muskeltätigkeit auslösend und damit fertig. die ihre Erregung der dauernden Beeinflussung durch die statische Erregung des zentralen Netzes verdanken. Die statische Erregung im Netz war ihrerseits das Werk der mit statischer lithen. aber erzeugt nur ausnahmsweise . Wir müssen weit zurückgreifen. Die Wirkung des Statolithen auf das zentrale Netz ist von Anfang an eine ganz andersartige wie diejenige der übrigen Rezeptoren. Unterdessen hat sich in der Tierreihe mit Hilfe eines anderen Rezeptors eine neue Beziehung. wirkt auf diese zentralen Reservoire in noch unbekannter Weise ein. ein Gegenstand ist das. Der Einfluß des Statoden Körper dauernd unter den gesteigerten Einfluß der Schwerkraft bringt. die sieht. Die Last eines jeden GHedes und des ganzen Körpers wird dauernd ausbalanciert durch die dauernde Tätigkeit der Sperrmuskeln. Wie man ristika. die einen Außenreiz in eine dynamische Erregung verwandeln. und eine gemeinsame Bewegung. Wohl gestatten sie. einen einheitlichen Schatten werfen oder einen einheitlichen Stoß versetzen. : für den Gegenstand was die gleiche Farbe besitzt. Aber von einer Ordnung der Gegenstände zueinander und einer Beziehung zu ihrer als Wenn einen Lage im Raum spüren wir noch nichts. der Erregung gefüllten zentralen Reservoire. haben einen gemeinsamen Umriß in der Regel eine gemeinsame Farbe. die Gegenstände in beschränktem Maße widerzuspiegeln. der Statolith. sind auf diese Weise die drei Charakte- wir jedem gesehenen Gegenstand in der Umgebung der Tiere zuschreiben. weil diese ein einheitliches Parfüm haben. auseinander gefaltet.

der auf Haaren balancierend Haar steht. denn einer so anhaltenden Dauer- immer nach. Der Statohth veranlaßt eine dauernde Sperrung der Muskeln. ein unverrücktes Bild der Außenwelt auf der Retina zu entwerfen. sondern fallen immer wieder in die physiDer Statohth sorgt also für die Erhalkalische Lage zurück. Die Muskeln allein reichen dazu nicht aus. den verwirrenden Einfluß der eigenen Körperbewegungen auf die Gegenwelt in weiten Grenzen auszuschalten. so fällt belastung geben sie in den Muskeln die Sperrschwelle. das im Augenblicke senkrecht zum Erdmittelpunkte die Von hier aus Seite beeinflußt. und die Tiere sind unfähig. anderen Funktionen zu dienen. rungen des Schwerpunktes nachzugeben. deren Statohthen Es gibt Krebse. fehlt für gewöhnlich der Statolith oder scheint. 199 dynamische Wellen. deren Körper Leben die gleiche Lage zum Erdmittelpunkt einnimmt wie im Tode. wenn vorhanden. Bei den niederen Tieren. um den durch die Bewegungen der Gegenstände herbeigeführten Motoreflex rein zur Geltung kommen lassen. Ich brauche Das Ausbalancieren des bloß an die Medusen zu erinnern. bedürfen die Muskeln eines im dauernden Korrektivs. die der Belastung das Gegen- gewicht hielt. Dies gibt ihnen die MögUchkeit. durch eine sogenannte kompensatorische Bewegung nach der anderen Seite hin wieder ausgleichen und auf diese Weise ihren Augen ermöghchen. Bei den Insekten werden die kompensatorischen Bewe- . erregt. da der Körper dank seines Schwerpunktes stets von selbst nach der normalen Lage zurückBei jenen Tieren aber.Die Gegen weit. ihre physiologische Lage einzunehmen. wenn nicht speziell für ihren Erregungsnachschub gesorgt ist. die ihr Körper nach einer Seite macht. tung einer gleichmäßigen normalen Körperhaltung und gewinnt Ganz besonders eng dadurch Beziehungen zur Gegenwelt. Gleichgewichte erhalten werden. werden die statischen Reservoire derjenigen momentan in Gefahr steht den Ände. Dieses feinen Korrektiv liefert ihnen stets der jenes kleine Stein. Wird er entfernt. Körpers beim Gehen oder Kriechen wird von den belasteten Muskeln ohne Beihilfe besorgt. die mit die Stellung der Augen beherrschen. werden diese Beziehungen bei jenen Tieren. die in einem künstlichen strebt. weil dieser stets aus der physiologischen in die physikalische Lage strebt. ihren Augenstielen die Bewegungen.

einmal Schema dieses. so wird sie fähig sein. das einfach durch die Zahl der Erregungskerne gegeben ist. Manches gestielte Facettenauge der Arthropoden in gleicht seinem Bau einem beweglichen Tastorgan. dem Gegenstande die Möglichkeit zu bieten. eine kompensatorische Verkürzung hervor und das Auge behält eine ruhende Außenwelt. Beherbergt eine solche Gegenwelt mehrere Schemata. besaß noch keine Anjenes zum andern deutung einer Spiegelung des Raumes. ansprach. das gleichzeitige Vorhandensein verschiedener rezipierbarer Gegenstände festzustellen und zugleich ein Maß besitzen für die Entfernung der Gegenstände voneinander. So folgt das Auge vieler Tiere einem vorbeiDies kann nur den Zweck haben. Aber es ist sicher. Damit sind wir zum schwierigsten Punkt des ganzen Problems gelangt: Welchen Einfluß haben die eigenen Bewegungen auf die Gegen weit? Bisher haben wir nur gesehen. sondern auch die sie trennenden Zwischenräume abzutasten. nicht bloß dem Sehfeld. Wenn wir uns vorstellen. Dies sind aber nicht die einzigen Vorteile der Augenbewegungen. auch wenn der Körper sich neigt.200 -^^® Gegen weit. so werden die Bewegungen der Augen keine Störungen in der Gegenwelt hervorrufen. gungen der Augen selbst ausgelöst. bei der einmal trächtliches geändert. das viele Eindrücke gleichzeitig aufnehmen kann und daher wohl geeignet ist. nicht bloß die einzelnen Gegenstände. löst die in den Kernen der Gegenwelt hervorgerufene Erregung. . Damit hat sich die Umwelt der Tiere wieder um ein BeDie einfache Gegen weit. der die Tiere umgibt. den Einfluß der Körperbewegungen auf die Gegen weit aufzuheben. daß die Augenbewegungen auch noch andere Aufgaben zu erfüllen haben. durch einen Motoreflex von den Augen Sobald sich das ganze Bild der Umgebung auf der Retina verschiebt. in der die zentralen Erregungskerne liegen. die bei der in Bewegung des Auges von einem Gegenstande Aktion treten. sondern bloß immer neue Teile der Gegen weit in Aktion treten lassen. daß die Ebene der Gegenwelt. ziehenden Gegenstande. sondern dem ganzen Bhckfeld entspricht. die mit der Verschiebung des Bildes zu der Halsmuskeln wandern beginnt. daß die Augenbewegungen dazu verwendet werden. durch einen dauernden und gleichmäßigen Einfluß auf die Retina sein Schema mit Sicherheit anklingen zu lassen.

die nicht bloß eine Fläche ausmacht. deren Kerne also nicht bloß nebeneinander. die ein leidliches schon eine Akkomodation besitzen. Dann kommt durch die Augenbewegung ein neues Moment hinein. Aber auch in diesem Falle wird man noch zögern müssen. ist nicht der Raum. Alle drei stehen rechtwinklig aufeinander und ihre Ebenen den rechte liegen entweder in oder doch wenigstens parallel zu drei Hauptteilungsebenen. sondern bereits eine gewisse Tiefe besitzt. den dreidimensionalen Raum. die zu einem Gegenwelt Gegenraum zu machen. Denn was das Tier mit dem Hilfsmittel der Gegen weit unterscheidet. von einer Spiegelung des dreidimensionalen Raumes zu sprechen. die das Auftreten seines Schemas von dem dauernd in Erregung befindlichen Schema des Horizontes trennt. Erst bei den Wirbeltieren tritt das Organ auf. die an einer Ecke zusammenstoßen. unterlag noch keiner Unterscheidung. Wirbeltiere besprechen Raum Organ stungen dieses mich über die Leikurz fassen. aber doch um eine Fläche. 201 Jedes Schema wirkte bloß als einfache Reizkombination und die räumliche Entfernung der einzelnen Teile. die Diese Fläche kann durch eine Bewegung durchmessen wird. gemessen.Die Gegenwelt. anders. . bestehen aus drei je ringförmigen ßogengangapparate Man denkt sich die drei Ringkanäle am besten in die drei will. sondern auch hintereinander gelagert sind. das ganz nahe Beziehungen Zwar handelt es sich immer noch nicht um hat. von oben nach unten und eine zweite Bewegung von links nach rechts vollständig durchwandert werden. das wir nach der schönen Entdeckung von Cyon als das eigentliche ansprechen dürfen und das geeignet ist. eine obere und untere und eine vordere und hintere Hälfte geteilt wird. die das Schema Das wird ausmachen. so kann ich Flächen eines Würfels gelagert. Die beiden merkwürdigen Apparates Kanälen. sondern dem Blickfeld entspricht. sobald die Gegen weit nicht bloß der Retina. sondern bloß die räumlichen Beziehungen der Gegenstände untereinander. Lage eines jeden Gegenstandes der Umwelt wird durch die Zahl der Erregungskerne. Sie gibt daher zum Räume Spiegelbild einer zwiefachen räumlichen Die Ausdehnung. können eine Gegenwelt beherbergen. Erst die Tiere. durch die der Kopf in eine und linke. Da ich keine Dies Organ ist der Bogengangapparat.

202
Die
Hin-

-^i®

Gegenwelt.

beiderseitige Operation der

gleichen Kanäle ruft

ein

Augen in einer dem entfernten Kanal entsprechend gelegenen Ebene hervor. Die Augen suchen dabei in dieser Ebene das ganze Blickfeld ab ohne eine feste Das Pendeln hört erst wieder Einstellung finden zu können. auf, nachdem die Augen ihre Einstellung auf bestimmte Gegen«
und Herpendeln
der

stände wiedergefunden haben, die ihnen durch die Operation genommen wurde. Dann gewinnen auch die Körperbewegungen,
gleichfalls durch die Operation schwere Koordinationsstörungen erlitten haben, ihre Sicherheit wieder. In der Dunkelheit freilich bleiben sie dauernd gestört. Daraus läßt sich mit

die

Sicherheit schließen, daß die Bogengänge als Einstellungs- oder Meßapparate für die zentrale Lokalisation dienen.

So außerordentliche

begriffliche Schwierigkeiten es

macht,

wenn man

die

Wirkungen der Bogengänge, wie das Cyon

getan, direkt auf die Vorstellung des Raumes in der menschlichen Psyche bezieht, so außerordentlich einfach erscheinen
diese Wirkungen, wenn man sie zur dreidimensionalen Gegenwelt in Beziehung setzt. In diesem Falle liefern die Bogen-

gänge die Erregungen, welche ein ganz einfaches Schema in Aktion treten lassen. Man braucht bloß anzunehmen, daß die Gegenwelt von langen Bahnen durchsetzt ist, die zusammen ein einfaches Koordinatensystem bilden. Das Koordinatensystem unterscheidet sich in nichts von den anderen Schematen, die den Umrissen der Gegenstände entsprechen. Nur wird das Koordinatenschema nicht durch das Auge, sondern durch die

Bogengänge
dauernde.
die

in

Erregung versetzt.

Diese

Erregung

ist

eine

Nach Cyons Ansicht werden die Bogengänge durch schwächsten Geräusche und Töne dauernd gereizt und er-

zeugen daher dauernd Erregung. Wie dem auch sei, wir haben in der Gegenwelt ein fast mathematisch genau gebautes Koordinatenschema anzunehmen, das als Ausgangsbasis für die Bestimmung der Lage der jeDie weilig auftauchenden erregten Gegenstandsschemata dient. Zahl der Erregungskerne von der gereizten Stelle aus bis zu

den

drei

Koordinaten bestimmt mit Sicherheit die Lage des

erregten Punktes. Hier ist der Ort,
sich
leicht

um

eine Schwierigkeit
:

einem jeden aufdrängt

Wie

ist

wegzuräumen, die es möglich, daß

Die Gegenwelt.

203

das gleiche Schema eines Gegenstandes an den verschiedensten Stellen der Gegenwelt erregt werden kann, obgleich es als dauernder Strukturteil des Zentralnervensystems einen bestimmten Platz einnehmen muß? Diese Frage wird am besten durch die Annahme
beantwortet, daß bei den höheren Hirnen die Schemata selbst nicht mehr innerhalb des von Erregungskernen ausgefüllten Gegen-

raumes gelagert
befinden

sind, sondern sich in einiger

Entfernung davon

wenn eine Gruppe von Erregungskernen in Aktion tritt. Die Gruppe der erregten Kerne gibt durch ihre festen Beziehungen zum Koordinatensystem die Lage das durch Influenz erregte Schema die Form des Gegenstandes wieder. Auf diese Weise kann ein Gegenstand sowohl seiner Form, wie seiner Lage nach von der Gegenwelt festgehalten und registriert werden. Solange die Gegenwelt noch kein Koorund nur durch Influenz
erregt werden,

muß die Lage der jeweilig gereizten Schemata bezogen v/erden, die von dauernden äußeren Einwirkungen herstammen, wie z. B. der Horizont. Ein solcher Maßstab bleibt, selbst wenn die größten Vorsichtsdinatenschema
besitzt,

Stelle auf solche

die

maßregeln ergriffen sind, das Auge vor der Beeinflussung durch Körperbewegungen zu bewahren, stets ungenau und ungewiß. Dem gegenüber bietet das vom Bogengang gelieferte Maßsystem
in

sehr große Vorteile, da es stets

der gleichen Stärke vor-

gleichgültig wohin das Auge sich richtet und welche Dazu kommt, daß das KoorLage der Körper einnimmt. dinatenschema im Dunkeln ebenso vorhanden ist wie im Hellen und auch den, durch die Tastorgane erzeugten Schematen die gleichen Dienste zu leisten vermag, wie den durch das Auge entworfenen. Die Gemeinsamkeit der Gegenwelt für Tast- wie für Gesichtsschemata gestattet diese beiden Arten von Eindrücken zu verbinden und auf diese Weise in der Umwelt

handen

ist,

lassen, deren Formen eine feste Treten die anderen von den Gegenständen der Umgebung ausgehenden Reize hinzu, und werden die von ihnen erzeugten Erregungen zu den kombinierten Photound Tangoschematen geleitet, so nimmt die Umw^elt immer mehr an Mannigfaltigkeit zu und gleicht schließhch der von

Gegenstände entstehen

zu

Körperlichkeit besitzen.

uns wahrgenommenen Umgebung wie eine Zeichnung, in der die Farben durch besondere Merkzeichen angegeben sind, einem Gemälde.

204

^^^ Gegenwelt.

Auf diese Weise vereinigen sich alle Wirkungen der ReKein zeptoren in der Gegenwelt wie in einem Brennspiegel. dauernder als die des Statolithen daß auch Wunder, Wirkung
Faktor in der Gegenwelt auftritt und sich nicht mehr damit begnügt den Körper und die Augen zu richten. Mitten durch die Gegenwelt zieht sich seine Erregungslinie, die zu allen Zeiten
die Stellung der Gegenwelt zum Erdmittelpunkte anzeigt. bildet das nötige Korrektiv zu dem Koordinatenschema, Sie

das
für

mit der Gegenwelt fest verwachsen

ist.

Ein

festes

Schema

die Statolithenwirkung braucht nicht vorhanden zu sein, da diese bei jeder Lage des Kopfes wechselt und keine Umgrenzung besitzt.

Wenn wir diese glänzende Entwicklung der Gegenwelt aus einem einfachen rezeptorischen Netz betrachten, so drängt sich uns von selbst die Frage auf Ist dem motorischen Netz eine
:

ähnliche Entfaltung beschieden? Anfangs will es scheinen, als werde die Ausbildung der motorischen Netze ganz andere Wege

Es tritt eine große Zahl von Komplikationen im mogehen. torischen Netze auf, die wir als Unterbrecher, Erregungstal, Alle Reflexspaltung und ähnliches mehr beschrieben haben.
den Ablauf der Muskelbewegungen daß eine dem Bauplan des Tieres entsprechende Folge von Bewegungen sich regelmäßig abspiele. Bald erzeugen sie einen gleichzeitigen Rhythmus der gesamten Muskulatur (Unterbrecher), bald einen gleitenden Rhythmus, an
diese Einrichtungen regeln

in der Zeit;

sie

sorgen dafür,

dem

die verschiedenen Teile des Tieres nacheinander teilnehmen

(Erregungstal), bald erzeugen sie eine gleichzeitige, aber gegensätzliche Wirkung der benachbarten Muskeln (Reflexspaltung).

In jedem Falle wird eine Regelung der zeitlichen Beziehungen

Muskeln müssen wir bis zu Aktinien den nachzuweisen, hinabsteigen, bei denen die einfachen Nervennetze der Längs- und Ringmuskeln getrennt innerviert sind, wodurch die erste Andeutung einer räumlichen Zusammenfassung der Muskelfasern gegeben ist. Aber die Nervennetze entbehren noch jeder weiteren Verbindung. Denken wir uns nun das Nervennetz der Längs- und Ringmuskeln jedes für sich in einem Punkte zusammengerafft und mit einem höheren Zentrum verbunden, so erhalten wir Verhältnisse, wie sie im Gehirn des Oktopus verwirklicht sind. In einem höheren Ganglion

in der Muskeltätigkeit durchgeführt. eine dauernde räumliche Gruppierung der tätigen

Um

Die Gegen weit.

205

sind alle höheren Zentren vereinigt, die ganz bestimmten Muskelgruppen entsprechen, während im niederen Ganglion die Repräsen-

tanten undifferenziert nebeneinander liegen. Diese Anordnung zeigt dem Aufbau der Gegenwelt. Auf der einen Seite haben wir als unverarbeitetes Material die
eine unverkennbare Ähnlichkeit mit
falls

große Zahl gleicher Erregungskerne, auf der anderen eine gleichsehr große Zahl gleichartiger Repräsentanten. Wie es nun

Schemata gibt, die eine bestimmte Gruppierung von Erregungskernen zusammenfassen, so gibt es andererseits Strukturen, die bestimmte Gruppen der Repräsentanten vereinigen. Werden diese höheren Einheiten durch einfache Nervenbahnen leitend verbunden, so kann auf das Erscheinen eines ganz bestimmten Gegenstandes der Umwelt eine ganz bestimmte wohldifferenzierte Handlung erfolgen. Eine solche Art des Zusammenwirkens der motorischen
Zone und der rezeptorischen Gegenwelt kann gewiß eine große Mannigfaltigkeit gewinnen und sehr hohen Ansprüchen genügen. Auch ist es wohl sicher, daß kein einziges wirbelloses Tier
Entwicklungsstufe des Innenlebens überschreitet, aber ebenso sicher ist es, daß diese Stufe nicht die höchste sein kann. In allen behandelten Fällen gleichen die Tiere gewissen
diese

zweiteihgen
hineinwirft,

Maschinen,

in

die

man

vorne

das

Rohmaterial

während

sie

das verarbeitete Material auf der an-

deren Seite wieder hervorbringen. Auf der einen Seite kommen auf der anderen Seite entstehen die Muskelbewegungen. Frage und Antwort werden von zwei verschiedenen
die Reize hinein,

nervösen Organen bearbeitet, die nur durch den gemeinsamen Bauplan miteinander zusammenhängen. So sehen wir, daß bei

den Arthropoden und Oktopoden, motorischen Netze alle BeweDie motorischen Netze gungen der Gliedmaßen beherrscht. reichen bei den Oktopusarmen und den Krebsbeinen bis nahe an die Peripherie hinan. Wenn die motorischen Zentren der GHedmaßen bei den Insekten schon im Bauchstrang sitzen und die Zentren der Mantelbewegung bei den Oktopoden bis in die Schlundganglien gerückt sind, so erfährt dennoch nirgends der rezeptorische Apparat auch nur das geringste von der Tätigkeit der motorischen Apparate. Ob die Antwort ordnungsmäßig erteilt wurde, wird der Gegenwelt, welche die Frage zu

den höchsten Wirbellosen,
sehr

ein

kunstvoller

Bau

der

formulieren hatte, niemals mitgeteilt.

206

^^® Gegen weit.

In der ganzen Reihe der wirbellosen Tiere, vom niedersten höchsten, liegt die Einheit des Zentralnervensystems Die Funktionen bilden bloß eine ausschließHch im Bauplan.
bis

zum

hindurchlaufende Kette, die sich nirgends zum Kreise schließt. Daher erreichen diese Tiere nirgends die höchste Stufe der Ver-

Nur die Medusen haben bisher von allen Tieren Ausnahme gemacht, nur sie empfangen ihre eigenen Bewegungen als Reiz zurück, freiUch auf Kosten der Umwelt,
einheithchung.
eine

Reize erhalten. So unbedeutend dieser zurückkehrende Reflexring auch sein mag, gegenüber dem reich verzweigten Reflexstrom, der durch die höheren Wirbellosen fließt, so zeigt er doch das Mittel an, welches die Natur anwendet, wenn sie die erfolgte Antwortbewegung den rezeptorischen Netzen kundgeben will. Sie verwendet die eigene Bewegung als Reiz. Wenn eine Handlung immer wieder die nächstfolgende auslöst, so muß eine Kette von Handlungen entstehen, die
sie

von der

keine

einfache,

in

sich

kein

Ende

besitzt.

am
die

Platze sein.

Das mag für die einfachen Medusen ganz Für die höheren Tiere kann ein so einfacher
in

Frage kommen, obgleich auch bei ihnen zum Reize wird. Bei den Tieren mit einem allesbeherrschenden motorischen Netz ist die Versvendung der Eigenbewegung als Reiz deshalb nicht erforderlich, weil die Repräsentanten je nachdem, ob ihre Gefolgsmuskeln angesprochen haben oder nicht, auf die Erregung im allgemeinen Netze verschieden reagieren, wodurch das Zentralnervensystem unmittelbar Kunde von der Ausführung der Antwortbewegung erhält. Bei den Tieren, die eine sehr entwickelte Gegenwelt besitzen und deren motorisches Netz sich zu gliedern

Mechanismus nicht

Bewegung

selbst wieder

begonnen, fehlt die Rückwirkung der Einzelbewegung auf die höchsten Zentralteile. Diese bleiben ohne Kenntnis davon, ob die Antwort ausgeführt wurde oder nicht. Man könnte an-

nehmen, daß das Auge geeignet wäre, die Eigenbewegungen des Körpers zu kontroUieren. Aber erstens ist das Auge immer so gestellt, daß es möglichst wenig vom eigenen Körper zu
sehen bekommt,

und zweitens

fehlt

uns

zu dieser

Annahme

eine wesentliche Voraussetzung, nämlich die Kenntnis des Mittels, durch welche eine photorezipierte Eigenbewegung von fremden

Bewegungen unterschieden werden kann.

sondern in einer gerichteten Gesamtbewegung von bestimmter Größe. um es zu verhindern. wie wird es dann erst mit den übrigen Wirbellosen bestellt sein? Also bleibt nur die Annahme einer Reizerzeugung durch die Muskel Verkürzung selbst übrig. und fährt mit einem Gegenstande über die Borsten dahin. Sehnen oder Gelenkbändern ausgeht. auskommen können. Feld räumlichen für alle Messungen werden. können die Größe und die Richtung der Eigenbewegungen.Die Gegen weit. Aber selbst in einer Gegenwelt. die mit regelmäßigen Tastborsten besetzt ist. sierten Tiere. die Einführung der Bogengänge wird die Gegenwelt sozusagen und ihres Erst durch Koordinatenschemas neutralisiert und der Allein- Jetzt kann sie wirklich zum herrschaft des Auges entzogen. deren räumUche Ausmessung auf die Lage äußerer Bilder wie des Horizontes angelesen ist. die einen kränklichen Eindruck machen. Natürlich bleibt dabei eine offene Frage. wenn dieses im Besitze einer räumhchen Gegenwelt ist. daß Oktopoden. daß die Tiere sich Und doch kommt es nicht selten vor. die gemeinsamen sowohl für das Auge und die Tastorgane als auch für die Bewegungen der Gliedmaßen gelten. die ausschließHch eine Gegenwelt nach des Auges ist. wenn es sich um Gliedmaßenanzusprechen. Nimmt man die Antenne eines Krebses. bewegung handelt. die durch zentripetale Bahnen dem Zentralnervensystem übermittelt wird. nicht ohne die Annahme der direkten sensiblen Reizung. gar nicht ermittelt werden. Aber die Antwort selbst auffressen. so mrd von jeder Borste eine sind. Es kann daher die Antwort ihrem eigentlichen Wesen erst dann dem Zentralnervensystem bekannt gemacht werden. besteht ja gar nicht in einer Verkürzung einzelner Muskeln. auf welchem Wege die ausgeführten Bewegungen eine Spiegelbewegung in der Gegenwelt hervorzurufen imstande Bogengänge selbst Eigenbewegungen des Kopfes Doch wird man. ihre eigenen Wenn selbst bei einem so hoch organiArme benagen. die photorezeptorische Unterscheidung des eigenen Körpers nicht vorhanden ist. daß die Natur besondere anwenden muß. die ein Rezeptionsorgan für die . das so geschlossene Gesamthandlungen des ganzen Körpers auszuführen vermag. als Es hat nicht an Versuchen gefehlt. 207 Mittel Wir wissen von den Seeigeln her. welche von den Muskeln. die ein ganz anderes Maß verlangen.

so wäre hier bereits die Möglichkeit einer Verwendung dieses Netzes als Gegen weit gegeben. daß ein Teil des allgemeinen Netzes sich an dieser Stelle bereits abgespalten habe. mögen sie sich in der Einzahl oder Vielzahl befinden. wenn sich in ihm entsprechend der Anzahl der Borsten eine Anzahl von Erregungskernen ausgebildet hat. für der Tastborste. daß die Antenne nur eine einzige Tastborste besäße. die nur ein einziges Retinaelement an der Spitze eines beweghchen Augenstieles besitzen. Wir können nur feststellen. Dadurch erhebt sich vor uns plötzhch eines der aUerschwierigsten physiologischen Probleme Wie vereinigt sich die Moto-Rezeption der stillstehenden Borsten mit den Bewegungen der Antenne? Um die Frage in voller Klarheit zu sehen. Elementen. mögen sie der Photo. von denen : die eine stammt.oder Tango-Rezeption dienen. und wenn bestimmte Gruppen von Borsten durch bestimmte Gruppen von Erregungen vertreten wären. stelle man sich vor. um ein Vielfaches vergrößert. je nachdem welche Muskeln der Antenne im gegebenen Augenblick verkürzt sind. die dem Aktionsradius des Augenstieles entspricht. Wie ist es möglich. Erregung zu den allgemeinen Netzen fließen. die sich zu einem Schema zusammenschließen. Nun ist eine solche Antenne niemals mit dem übrigen Körper fest verbunden. die andere dem Muskelapparat entuns vorläufig unverständlich. so wäre damit auch eine Ikono -Tango -Rezeption gegeben. An der Tatsache ist gar nicht zu zweifeln. Nehmen wir nun an. das durch Muskeln bewegt wird. wenn sie unbewegt auf der Oberfläche einer Kugelschale stehend spricht.208 ^^® Gegen weit. In beiden Fällen wird durch die Bewegung des Stieles die Zahl der bewegten Rezeptoren. welche der Aktionsfläche der Antenne entEbenso gibt es Tiere. daß die Wirkung des einen durch die Antenne be- wegten Tasthaares derjenigen von hundert Tasthaaren gleicht. Die Bewegung des Augenstieles ersetzt eine Retina von hundert gedacht werden. sondern stets auf ein Gelenk gesetzt. nur bleibt das Zusammenarbeiten der beiden Erregungen. Die Bewegung der Augen . Die Erregungen unterscheiden sich nur dadurch voneinander. Das Netz könnte dann der Moto-Tango-Rezeption dienen. um als einfaches rezeptorisches Netz zru dienen. daß jede in einer anderen Nervenbahn abläuft. daß die Berührung dieser Tastborste einen anderen Erfolg hat.

den die Einführung des Bewegungsmechanismus vor der bloßen anatomischen Vervielfältigung der rezipierenden Elemente bietet. der Antenne hauptsächhch in Frage. Wie nahe die beiden Gegenwelten für die Photo. ist. oder zehn gleiche die Abständen vor den Spiegel hält. welchen Gegenstand denselben immer erhält man gleiche Erfolg eintreten. sondern wir müssen auch für die wechselnde Lage des Tangoreizes eine gleichfalls räumUche Gegenwelt annehmen. einen vorbeiziehenden Gegenstand durch eine mitgehende Bewegung dauernd zu photo. 209 das Sehfeld zum Blickfeld. Wenn man Gegenstände in gleichen Abständen vor einen Gegenstand zehnmal immer wieder in einen Spiegel stellt. daß zehnmal das gleiche Es ist dabei ganz Spiegelbild in gleichen Abständen auftritt. Zweitens ermöghcht er es. wieder. nur die Lage der Spiegelbilder ist ausschlaggebend. Als das Stäbchen sich gerade zwischen beiden Augen V. was uns jetzt selbstverständlich erscheint. die das Bild des Gegenstandes aufnahmen. die für die Motorezeption gebaut ist und wohl kaum für die Ikonorezeption in Betracht wegung kommt. 14 .und Tangorezeption zusammenhängen. immer wird der gleichgültig. Umwelt und Innenwelt der Tiere.oder tangoDieser zweite Vorteil kommt bei der Tangorezeption rezipieren. wie wir bereits sahen. Die in weitem Bogen vor dem Tier langsam vorbeigeführt. Dafür folgte erst die eine Antenne. die Bewegung der Antenne vergrößert das Berührungsfeld zum Tastfeld. Wirkung. der Bewegung des Stäbchens. Die Form des Spiegelbildes spielt gar keine Rolle. Der Vorteil. das habe ich an einem EinEin dunkles Stäbchen wurde siedlerkrebs beobachten können. Augen. Ebenso müssen wir nicht nur für die Retina nach einem Gegenraum suchen. blieben ganz unbewegHch.oder Konkavspiegel wird durch ein anderes räumliches Verhältnis wiedergegeben. Die Lage der Bilder im Spiegel gibt die Lage der Gegenstände in der Außenwelt selbst in irgendeiner Form der Spiegel hältnis haben möge. solange das gleichseitige Auge das Bild aufnahm. wenn wir den Tatsachen gerecht werden wollen. wie stets ein räumliches Ver- im Konvex. Uexküll. man ergreift. ein doppelter. Einmal vermag er durch eine kompensatorische Bevergrößert die Wirkungen der Körperbewegungen auszuschalten.Die Gegen weit. welche Bauart Sowohl im Planspiegel.

wenn die Antenne noch ein zweites beweghches GHed erhält. Besitzt die Antenne zahlreiche Tastborsten in einer Ebene vereinigt. noch einen Schritt weiter zu tun. Das ganze. befand. während die Gliedmaßen mit den eng zusammengedrängten Rezeptoren an der Spitze den Antennen ähneln. Kehren wir nun zu den Wirbellosen zurück. Denn eine einzige Tastborste kann durch ihre Bewegungen hundert festsitzende Borsten vertreten. viel einfachere Verhältnisse vor. Das motorische Netz behauptet noch durchaus das Übergewicht und in ihm allein sind. die wir fürs erte nur in den gröbsten Umrissen erkennen so finden wir können. schlugen beide Antennen gleichzeitig zusammen. daß auch die Lagen der GHedmaßen sich in der Der Körper mit seinen zahlallgemeinen Gegenwelt spiegelt. gibt uns eine Vordurchzogen Augen vereinigt stellung. zu überschauen ist keine Rede. . verlangen die Tango-Rezeptoren der beweghchen Gliedmaßen eine ihrem Bewegungsumfang entsprechend gesteigerte Anzahl von Kernen. Die Gegenwelt mit ihren zahlreichen Erregungskernen ist geeignet. Aber während die Tango-Rezeptoren des Körpers nur durch eine gleichgroße Anzahl von Erregungskernen in der Gegenwelt vertreten zu sein brauchen. die leichter Von einer Gegen weit der Gliedmaßen Das Zentralnervensystem eines Krebsbeines ist ein sehr einfacher und sehr selbständiger Apparat. reichen flächenartig ausgebreiteten Tango . Für den zentralen Apparat würde das keinen Unterschied machen.Rezeptoren gleicht der Retina. Die ganze Gegenwelt muß daher das gesamte Berührungsfeld des Körpers und der Gliedmaßen plus dem Tastfeld der Ghedmaßen umfassen und dieses muß wieder mit dem Sehfeld plus Blickfeld der sein. indem wir jedoch immer noch die Antenne zum Ausgangspunkt wählen. vom Koordinationsschema vom und Statolithen gerichtet. folgte Dann vorn die andere Antenne allein dem Gegenstand von nach hinten. Solche zweioder mehrghederige Antennen erkennen wir auch in den Ghed- um maßen der Wirbeltiere wieder und verstehen plötzlich.1^0 ^^^ Gegen weit. so können wir uns die zahlreichen Tastborsten durch eine einzige ersetzt denken. jede Art von Bewegungen widerzuspiegeln. Verlassen wir jetzt für einen Augenbhck die Wirbellosen. wie es möglich wird.2.

das mit Wasser sonst sich befindet ein Fisch. Ich will hier nur auf die Arbeiten auf die ich Lyons an Fischen zukommen: Im gefüllt ist. greifen sie auf die anderen Beine über hervor. Schon sind wdr durch die Beobachtungen Rädls. die stehen bleibt. so ist sie doch vom Standpunkt des Beobachters aus ein objektiver Faktor. mit seinen Augen an der Umgebung aufgehängt und wird an Sobald der man Fisch ihnen vorwärtsgezogen. fälschen die Seele des Beobachters in dieses objektive Bild hineinziehen. Krebse. Insekten und Fische beziehen. im Bein selbst. bleiben. zurückeinem ringförmigen Glasrohr. die von toren zeigen sehr einfache Verhältnisse. der in objektiven Beziehungen zum beAlle subjektiven Spekulationen.Die Gregenwelt. die sich auf Schnecken. eingehen. So dient denn auch das Auge mit seiner räumlichen Gegen14* . seinen wahren Charakter und machen es wertlos. liegen die Komplikationen. Die Ausdehnung und die Aufnahmefähigkeit der Gegenwelt können nur durch eine fortgesetzte Reihe eingehender Versuche bestimmt werden. ganglien. mal festgelegt. wieviel darüber schon bekannt ist. der das Glasrohr an den Seiten und unten umgibt. Minkiewitschs und Lyons. solange sich Umgebung der ruhig an einer Stelle nicht ändert. Die Umgebung ist selbst ein halb offener Kanal. Obgleich die Umwelt vom Standpunkt des Tieres aus rein subjektiver Art ist und nur durch die Gruppierung aller Einzelheiten um das Subjekt des Tieres einen Sinn erhält. Wir werden in den folgenden Kapiteln erSind sie aber einfahren. der Reizung des Beines selbst ausgehen. Erst wenn sie stärker werden.und Tango -Welten. tief in die Kenntnis der objektiven Beziehungen zwischen Subjekt und Umwelt eingedrungen. solange sie schwach sind. die obachteten Objekt steht. und rufen allgemeine motorischen Netze Bewegung Außerdem stehen die unter der Herrschaft der rezeptorischen Netze in den SchlundDiese allein beherbergen Photo. Bohns. keine Gelegenheit habe. Sie kann im Kreise rotiert werden und ahmt in einfacher Weise den Grund eines Baches nach. 211 Die nervösen Bahnen der Rezep- Die Reflexe. so mit der Bewegung der Umgebung beginnt. der Bewegung und durchschwimmt im folgt Er ist gleichsam die gleichen Tempo ganze gläserne Röhre. so ermöglichen sie uns auch ein Bild der Umwelt zu entwerfen.

Jede Röhre hintereinander liegenden ist mit ihren Nach- baren durch ein einfaches Scharniergelenk verbunden und birgt in ihrem Inneren zwei Muskeln. Von den Krebsen des Meeres ist die gemeine Krabbe am Wir verdanken vor allem Bethes histologisch wie physiologisch gleich wertvollen Untersuchungen die GrundDer Körper der Krabbe gleicht von lage unserer Kenntnisse. enthält keine Muskeln. oben gesehen einem Rechteck. Carcinus maenas. Die letzte Röhre. von denen das letzte ein verbreitertes Endglied trägt. stetig in Bewegung ist. die etwas kürzer ist als die beiden Seitenlinien. die seinen Reflexen als Anknüpfungspunkte dienen können und von denen es allein abhängt. Die hintere Seite. eine feste Scheidewand. dient als Ansatz für den kurzen Schwanz. nur dazu. die das Tier wie die Mauern eines selbstgebauten Hauses umschließen und die ganze fremde Welt von ihm abhalten. Dann paare. besten erforscht. sitzen die an Bauchseite die kräftigen Scheren. welche die Spitze des Beines bildet und blind geschlossen ist. sondern wird von den Muskeln des vor- . Die bogenförmige Vorder- Hauptrezeptoren: Augen und die beiden denen von das der Witterung dient. dessen vordere Seite bogen- förmig vorspringt. Fühlerpaare.212 weit Carcinus maenas. kommen die vier Bein- Denn von einem nicht die Rede. ausgebildeten Schwimmen ist bei Carcinus Die Beine bestehen aus sieben Chitinröhren des Außenskelettes. dem Tiere neue Anknüpfungspunkte zu ver- schaffen. dessen Bewegungen dem Herabschweben im Wasser dienen. Jederseits kommen der die fünf Gliedmaßenpaare zum Vorschein. die mit ihrem sehnigen Ende am Rand der Nachbarröhre befestigt sind. der dauernd nach unten geklappt seite ist. Farben und Bewegungen aus. das eine. so sucht sich das höhere Tier Wie mit seinem entwickelten Augenapparat die passenden Formen. und die niederen Tiere sich die passenden chemischen physikalischen Reize aussuchen. unbekümmert und sicher schwebend in der UnermeßlichDie Reize der Umwelt bilden zugleich keit der Außenwelt. Zuvorderst entspringen. während das äußere die Tastbewegungen trägt die die vollführt.

213 letzten Gliedes bewegt. d. Da die Krabben fast ausnahmslos seitwärts laufen. ohne die Sicherheit der Führung in der Hauptebene zu gefährden. wenn sie nicht die richtige Intensität besitzt. Netz. sind die Repräsentanten. die das Bein vom Körper Wegstrecken. welche senkrecht auf die Längsachse des Körpers gerichtet ist. Dieses gehorcht seinerseits den MusDie Achsen der keln des drittletzten Gliedes und so fort. die das Bein zum Körper heranziehen. daß drei Faktoren eine entscheidende Rolle spielen: L die anatomische Verbindung der Nervenfasern. Das das die Als Grundlage dient ein allgemeines motorisches Erregung. und Extensoren. unterscheiden. wie das Bauchmark dieses komphzierte System regiert. Um nun besonders die äußersten Gheder auch für nicht rhythmische Handlungen zu verwerten. rhythmische Gehbewegungen auszuführen. Aber auch sie sind keine peripheren.. sind. 3.Carcinus maenas. auf welche die Repräsentanten abgestimmt Leider sind wir nicht imstande. Muskeln. Pedicellarien der Seeigel. analog den Verhältnissen bei den Schheßlich sind noch. auf verschieden starke Erregungen eingestellt. So findet eine schwache Erregung andere Pforten offen als eine starke. um prompte Antworten zu erhalten. die vom Bauchmark her eintrifft. sondern intrazentrale Nerven. besondere Bahnen vom Bauchmark durch das Netz zu den Repräsentanten geführt. gegeben. Damit ist die Mögüchkeit. im einzelnen nachzuweisen. Ich mache mir auf Grund der von Groß und mir gewonnenen Erfahrung folgendes Bild vom Nervensystem der Krebsbeine. Die nervösen Verhältnisse im Krebsbein lassen sich nur an großen Langusten mit Hilfe der elektrischen Reizung erDa zeigt es sich. kann man in jedem Gelenk Flexoren. Gelenke liegen in verschiedenen Ebenen und gestatten dem Bein eine große Bewegungsfreiheit nach allen Richtungen. die den Muskeln nahe ansitzen. denn auch die in ihnen ablaufende Erregung bleibt wirkungslos. die Stärke des Reizes (Biedermann). Nur . motorische Netz setz leitet die Erregung nach dem allgemeinen Ge- immer den gedehnten Muskeln zu. während die rezeptorischen Nerven als gesonderte Bahnen direkt bis zum Bauchmark gehen. 2. h. nung der Muskeln. überallhin zu leiten vermag. die Dehforschen.

ist das bereits eine Leistung.. Man kann jedoch die normale Reiz Wirkung sofort wieder eintreten lassen. dessen zentrales Netz bis in die Beine hinabreicht. In diesem Falle bleibt die nachträgliche Sperrung aus. einen führen.. die besondere Vorrichtungen erheischt. der Reflex kann sich so steigern . daß das Tier hochspringt und nach dem Gegenstande stößt. um einzigen Reflex läßt sich die Analyse weit genug einen Einblick in das Getriebe dieses von allem Bekannten so sehr abweichenden Nervensystem zu erhalten. das erste Paar greift schräg nach vorne. Diese Unabhängigkeit wäre bei einem Wirbeltier nichts Auffallendes. der kräftigen Männchen von Carcinus maenas als Antwort auf die Annäherung eines fremden Gegenstandes häufig beobachtet wird... wenn man den Scherenfuß während der Reizung durch die Öffnungssperrung verharrt. so schlagen die Scheren mit Gewalt auf ihn ein. daß nach Durchschneidung des Schließmuskels (Flexor) die Erregung schon während der Reizung in den Öffner (Extensor) fließt.. sich im der Beendigung der Reizung öffnet und längere Zeit Phänomen am Scherenfuß der Languste nachgegangen und haben feststellen können. Groß und ich sind diesem einen ganz geringen Fingerdruck geschlossen hält und derart Daraus Wirkung des durchschnittenen Flexors ersetzt. so daß sich das Tier in sehr stabilem Die Scheren werden gespreizt und erGleichgewicht befindet. Für einen Krebs aber. die Moment in während der Reizung geschlossen wurde. daß nach sehr heftiger Nervenreizung die Krebsschere. . das zweite und dritte nach der Seite und das vierte nach hinten.Die Beine strecken sich ganz aus. Er nennt ihn den Aufbäumereflex: . Bethe besonders bei beschreibt folgenden charakteristischen Reflex.." Das besonders Merkwürdige an diesem Reflex liegt in der deutlich zutage tretenden Unabhängigkeit in der Tätigkeit der äußersten Scherengheder von den Bew^egungen der Basalgheder. Nun hat schon Biedermann gezeigt. hoben . dessen Muskeln durch periphere Nerven direkt mit einem hochkomplizierten Zentralnervensystem verbunden sind.. während die basalen Glieder starke Flexionsbewegungen machen. Nähert man den Gegenstand bis auf einige ZenJa timeter.214 für Carcinus maenas. Die beiden äußersten Scherenglieder verharren in dauernder Extension.

sehr merkwürdigen Reflex der Krabbenbeine zu. Die Existenz eines Reservoirs für die Extensoren ersten des sich und zweiten Gelenkes ermöglicht es der Schere. daß die extreme Dehnung des Öffners während der Reizung die Erregung. Abfluß verschheßen oder öffnen. nachdem die also sicher ein Erregungsreservoir vorhanden. noch einer starken Erregung auf Stoß einzustellen und läßt zugleich den Basalgliedern die volle Freiheit. Wir wenden uns jetzt einem zweiten. Es ist Erregung zu speichern und wieder auszustoßen vermag. so scheint es mir. 215 geht hervor. je nachdem die ihm unterstellten Muskeln seinen Zufluß resp. der Begrenzungsebene zweier Glieder Gelenk und Gelenkhäute verschwunden. hngt es. da es sonst im ganzen abgeschnittenen Bein keine Reflexe gibt. die das basale Glied bewegen. nach einem anderen Orte hin ablenkt. Ähnliche Rückwirkungen der Muskeln auf den Abfluß der Erregung im Nervensystem haben wir bricht. war die Möghchdie Da In der Tat gekeit gegeben. Analog Heße sich auch das Springen beim Aufbäumereflex analysieren. wenn man den Nerven im zweiten Ghede reizt. aus dem sie sofort hervor- extreme Dehnung aufgehört hat. dessen Erforschung wir Frederic q verdanken Denkt man sich an der Autotomie. die ihm sonst zufließen würde. das Reservoir direkt zu reizen. Diese streng lokahsierte Wirkung eines peripher angesetzten Reizes kann. eine ganz umschriebene Wirkung auf den Extensor des dritten Ghedes allein zu erhalten. so werden hier die benachbarten Skeletteile in ihrer ganzen Ausdehnung hart aneinanderstoßen und nur noch durch einen engen Spalt getrennt bleiben. Dieser Stab kann aber jederzeit auseinanderbrechen. nur auf direkte Reizung des Reservoirs bezogen werden. wenn er mit dem vorderen Ende an ein Hindernis stößt und die Muskeln trotzdem in ihrer Bewegung bei — . das die bereits bei den Blutegeln kennen gelernt. durch Flexorenbewegung den Stoß wirklich auszuführen. Beide Gheder werden zusammen den Eindruck eines festen Stabes machen und gemeinsam von den Muskeln. Wirkung des Reservoirs sowohl beim ersten wie beim zweiten Gelenk zum Vorschein kommt. denn auch die Beine zeigen die gleiche umschriebene Extensorwirkung Reizung im zweiten Ghede. hin und her geführt werden.Carcinus maenas.

mit der er das Bein packt und festhält bis die Muskeln des letzten Basalgliedes den Spalt auseinanderreißen und den Stab zerbrechen. das nötig Die Krabbe benutzt ihr vorspringendes Rückenschild als Stützpunkt. und Hindernis. Es muß also ein physiologischer Grund vorhanden sein. Dabei schreiten auf jeder Seite das erste mit dem dritten und das zweite mit dem vierten gemeinsam. des zweiten. Diese Verbindung ist aber. und es marschieren jetzt das erste gemeinsam. schlägt der Gang um. im Gebiet des zweiten bis zum fünften Gliede des Beines. wie Groß und ich gefunden. daß das Hinfassen der Schere ausbleibt. sobald es durch einen Scherenschnitt in das zweite Glied verletzt wurde.2'IQ Carcinus maenas. wenn wir den Erregungsvierte und . der keine harte Schale besitzt. nachgeben muß. damit die Autotomie eintrete: 1. das als Stütze beim Abbrechen des Beines ist. Der Gang von Carcinus maenas und die ihn beherrschenden Faktoren sind von Bethe sorgfältig untersucht worden. der es verbietet. der Reiz. welche die Autotomie auslösen. daß zwei Nachbarbeine zusammen ausschreiten. wie die Krabbe durch Spaltung ihres Beines zwischen dem fünften und sechsten An der Spaltstelle Gliede sich ihrer Gliedmaßen entledigt. ganz unabhängig vom Gehirn. so daß jeder Blutverlust vermieden wird. denn nach der Autotomierung eines Beines. Am häufigsten sieht man unter Wasser den reinen Seitwärtsgang. durch keine anatomische Struktur festgelegt. 2. Die Ausführungen Fredericqs sind durch die Versuche Morgans am Einsiedlerkrebs auf das schönste bestätigt worden. Denn jetzt wird ein Zug auf den Spalt ausgeübt. z. Fredericq weist darauf hin. B. Auch beim Einsiedlerkrebs wird der ganze komplizierte Reflex nur vom Bauchmark ausgeführt. während das dritte allein arbeitet. um das Bein abzuwerfen. Dies ist denn auch er der einer Verletzung des Beines entspringen kann. Demnach liegen die Rezeptoren. Der Einsiedlerkrebs. dem die Art und Weise. benützt als Stützpunkt bei der Autotomie eines verletzten Beines seine Schere. fortfahren. wenn das Bein zentral vom Spalt gereizt wird. Morgan konnte zeigen. Wir werden nicht fehlgehen. daß zwei Faktoren vorhanden sein müssen. schließt eine vorgebildete Membran die Wunde ab.

Auf diese Weise läßt sich. Reservoire der statischen Erregung im Bauchmark abhängig und ihr Niveau fällt. Wird das Hirnreservoir ganz entfernt. während die rückwärts schauenden ihn schieben. dung die gleiche Wirkung im verstärkten Grade zeigt. sondern auch Sperrung. Die Beine der beiden Seiten machen beim normalen Tier in der Zeiteinheit die gleiche Anzahl gleichgroßer Schritte. Da auch die Durchschneizum Bauchmark geht. wobei die Beine auf der vorwärts gerichteten Körperseite den Körper ziehen. Nun haben Seite die die Flexoren der Beine auf der voranschreitenden größte Arbeit zu verrichten. wenn das Niveau im Hirnreservoir sinkt.Carcinus maenas. das dauernd von den Otozysten aus mit Erregung Vom Erregungsreservoir im Gehirn sind die gespeist wird. um uns ein Bild des Vorganges machen zu können. Leider fehlen uns die näheren Daten. Die Korrelation der beiden Seiten wird merkwürdigerweise durch die Otozysten aufrecht erhalten. ja um die Last auszugleichen. daß nach Verlust einer Otozyste die Korrelation der beiden der verletzten Beinseiten verloren geht. Genügt die Sperrung auf der voranschreitenden Seite nicht. die von Bethe gefundene Tatsache deuten. Dazu gehört nicht bloß die leicht auszuführen ist. daß jederseits im Gehirn ein Erregungsreservoir sitzt. wenn die Beine Seite voranschreiten. um den Körper zu ziehen. so sinkt das Niveau der Bauchmarkreservoire noch stärker. Die Otozysten sind kleine mit Flüssigkeit gefüllte Bläschen. weil sie normalerweise den Körper nach vorwärts ziehen. wie mir scheint. so kann man daraus schließen. einer die vom Gehirn Komissur. die Kornähren gleichend durch ihr Herabneigen nach der jeweilig zu unters t gelegenen Körperseite hin die Lage des Die Entfernung einer Otozyste Erdmittelpunktes angeben. Verkürzung. Dadurch werden auch die Repräsentanten in Mitleidenschaft gezogen und vermögen die Muskeln nicht mehr mit der genügenden Erregung zu speisen. die im Basalglied der inneren Fühler stecken. so müssen die Beine auf der rückwärts liegenden Seite doppelte Arbeit leisten beim Schieben des Körpers. Und zwar zeigt sich der Verlust der . setzt die Sperrung hauptsächlich in allen Flexoren der Beine auf der gleichen Körperseite herab. 217 ablauf dafür verantwortlich machen. An Stelle eines Steines enthalten sie lange Haare.

Wir werden bei Besprechung der Libellen Gelegenheit haben. Die Entfernung der Otozysten. Carcinus maenas. Denkt man sich. auf eine Unterlage gesetzt wird. so kann man eine kompensatorische Bewegung des Augenstiles wohl verstehen. die man nach Die kompensatorischen verschiedenen Richtungen hin senkt. die Sandkörnchen durch Eisenfeilspäne zu ersetzen. daß bei jeder Bewegung des Körpers. eine andere Kornähre in der Otozyste sich herabneigt. hat einen bedeutenden Einfluß auf die Augenbewegungen. welche Es braucht in Sandkörnchen lancieren (die in ihren OtozjT-stenhöhlen auf feinen Haaren basie sich nach jeder Häutung selbst mit den Scheren hineinstopfen). die natürlich in diesem Falle zu einem falschen Resultat führte. wenn der Krebs Die kompensatorischen Bewegungen der Beine treten auf. der Retina einen ruhigen Hintergrund zu ver- Bewegungen der Augen sich schaffen. die von Bohn eine ausreichende . besonders nach beiderseitiger Operation. Kr ei dl ist es gelungen. Die ersten haben den Zweck.218 Korrelation Schritte darin. Man sieht aber daraus. daß die hintere Beinseite schnellere und während die vordere Seite die gleichen ausführt. die ihn in eine andere Lage zum Erdmittelpunkte bringt. das Tier vor dem Umfallen zu bewahren. daß von den Oto- zysten aus die kompensatorischen Bewegungen überhaupt gelenkt und der Lage des Erdmittelpunktes angepaßt werden. bei langschwänzigen Krebsen. Entsprechend dieser Lehre. die allein von jenem bewegten Haar aus ihre Erregung erhält. treten auf. die zweiten dienen dazu. näher auf die Bedeutung der kompensatorischen Augenbewegungen einzugehen und ihre Beziehungen zu der von Rädl entwickelten Lehre der Lichtgleichung einzugehen. wenn der Körper des Tieres nach verschiedenen Richtungen hinsenkt. diesem Falle immer nur eine ganz bestimmte Muskelgruppe anzusprechen. ihre wie sonst Sperrfähigkeit aber einge- büßt hat. kleinere Schritte ausführt. Die Antwort war stets eine kompensatorische Bewegung des ganzen Körpers. Diese eisernen Otoliten ließen sich durch einen Elektromagneten beeinflussen und in der Otozyste bewegen. Es wird dann jede Art Senkung des Körpers mit einer entgegengesetzten Hebung des Auges beantwortet und dadurch kompensiert.

dem gereizten Auge fort. das eingestellte Feld in Ruhe um Auf diesem ruhenden Felde spielen sich dann Einzelsich. Aus den Labyrinth versuchen von Yerkes scheint hervor- zugehen. Die Retina eines Auges. sind sie bei anderen Krabben ein wichtiges Hilfsmittel zur Erforschung der Umgebung geworden. die eine Fluchtbewegung Diese Flucht bringt das Tier immer von der Beine auslösen. die jeder Krebs erfährt. den diese Nerven im Gehirn einschlagen. Ist er einmal so eingestellt. Wird das linke Auge mit Asphaltlack geschwärzt. bewegungen ab. auf die Carcinus mehr oder weniger deutUch cinus hinter sich reagiert. nur gültig in welcher Richtung nach links. Außer diesen feineren Reaktionen der Lichtkegel gibt es noch eine ganz grobe Reaktion. daß er möglichst viel dunkle Flächen und möglichst viel helle Flächen vor sich hat. Es müssen daher verschiedene Gruppen von Lichtkegeln der Augen gesonderte Bahnen besitzen. die sich bloß aus helleren und dunkleren Flächen zusammensetzt. wenn er sich auf die kann. deren KonIn dieser Welt stellt sich Carturen gar keine RoUe spielen. sich das Dunkle befindet. so wirkt jede dunkle Annäherung nur noch gleichgültig In diesem Falle flieht die Krabbe. gleichauf das rechte Auge. 219 experimentelle Begründung erhalten hat. daß eine regelmäßige Wiederholung der Veränderungen im Lichtfelde. die von der ganzen Retina wie von einem einzigen Rezeptor ausgehen. Die verschiedenen Umrisse und Formen der Gegenstände werden von Carcinus nicht unterschieden. sendet Erregungen zu den Beinganglien im Bauchmark.Carcinus maenas. so bewahrt sein Auge. Ich bin selbst . dank der kompensatorischen Bewegungen. die nach den Ganglien Bethe hat den Weg. Wanderung begibt. Während die Augen bei Carcinus nur eine untergeordnete Rolle spielen. die ziemhch gut lokalisiert ist. der Scheren im Bauchmark führen. nur die Bewegungen von Dunkelheiten gegen die helleren Lichtfelder werden mit einer Scherenbewegung beantwortet. sich dem Gehirn des Krebses einprägen Denn die Krabben finden bei häufiger Wiederholung den Weg aus einem einfachen Labyrinth schneller als am Anfang. immer so ein. daß Carcinus maenas sich in einer Welt befindet. müssen wir annehmen. verfolgen körmen. an welcher Stelle sie gereizt wird.

mit geöffnete Schere entgegen. eine festgeklammerte und der Dachshund kam heulend zurück. welcher Sicherheit die Krabbe den blitzschnellen Bewegungen des Hundes zu folgen vermochte. dem Gegenstande folgen. wie eine große tropische Landkrabbe sich der wütenden Angriffe eines Dachshundes erwehrte. ihre Scheren in die Lefzen des sie verDiese Krabben autotomierten folgenden Hundes zu setzen. zeigt die Eigentümlichkeit. Zeuge eines sehr anmutigen Schauspieles gewesen. wie die See- igel ihre Giftzangen. lebt sie unter grünen Algen. indem ihre Tastfühler Die Einsiedlerkrebse verfolgen mit großer Sicherheit die Bewegungen eines feinen Stäbchens. zu sehen. Zange in den Lippen. braunes Kleid. für die gelben Sandkrabben von Daressalam muß man schon die Umrisse der Gegenstände als wirksam annehmen. Maja. reflex Es würde zu weit führen. deren Körper über und über mit Spitzen und Haken besetzt ist. Mit der Nahrungsaufnahme scheinen die Augen bei keinem Krebs etwas zu tun zu haben.220 Carcinus maenas. so trägt sie ein befestigen. denn die Nahrung tut sich den Krebsen nur durch chemische und mechanische Wirkungen kund. wie neuerdings Minkiewicz in einer schönen Arbeit gezeigt hat. Aber Minkiewicz konnte zeigen. Wenn man Makatumbe bei auch in diesem Falle noch von einer Reaktion . um sich damit zu bekleiden. auf die höchst merkwürdigen . so ist ihr Kleid grün. eine hohe Empfindlichkeit für Farben. Dagegen sind sie ganz unfähig. wessen sie habhaft werden kann. Von welcher Seite her sich der Hund auf die Krabbe stürzen mochte. daß in einem Bassin. auf ein Fleischstückchen. Dies Verhalten läßt noch auf keine Farbenunterscheidung schließen. Dagegen zeigen die Augen von Maja. ihre auf Bewegungen reden kann Scheren. stets starrte ihm bereits eine weit- Es war interessant. an ihrem Körper zu Lebt sie unter braunen Algen. das ihnen durch optische und nicht durch chemische Reize wahrnehmbar gemacht wird. mit dem Freßzu reagieren. das mit rotem Papier ausgeschlagen war und an dessen Boden sich Wollenfäden in verschiedenen Farben befanden. alles. mit solcher Sicherheit vermochten sie es. die Maja sich immer nur die roten Fäden aussuchte. nachdem sie zugeschnappt hatten.

Die Kephalopoden. als zum Ganzen. Es bleibt uns daher nichts von künftigen Arbeiten das abschließende Resultat zu erhoffen. Leider ist aber die Mehrzahl hat uns dabei Reflexe noch nicht weit genug analysiert. zwei große Augen geschmückten Kopf. aus übrigen Körper abhebt. wenn sie sich bewegen in ihr eine Rolle. Faßt man einen langarmigen Kephalopoden. um uns ein Bild vom Ablauf des Innenlebens mittels der uns geläufigen Vorstellungen zu machen. so Um auf Carcinus zurückzukommen. in steckt dem überall kleine strecken. die uns einen ganz ungeahnten genden Ergebnisse Einfluß der Häutung auf das Reflexleben offenbaren. am Halse und hält ihn frei in die Luft. daß die Ghedmaßen Kopffüßer. mit dem er nur stellenweise verwachsen ist. nur beleuchtete Flächen und gelegenthche Verdunkelungen spielen Die Verdunkelungen. etwa Oktopus macropus. Bethe unterrichtet. oder besser Arme.) Eledone moschata und Octopus vulgaris sind die beiden bekanntesten Vertreter der achtarmigen Kephalopoden oder Der Name lehrt uns bereits. die ihre Saugnapfreihen vorstrecken. Die acht Füße. werden mit dem Flucht. 221 des genannten Forschers bei Chromatophoren traKrebsen einzugehen. der sich deuthch vom Der Körper selbst ist sackförmig und einem kräftigen muskulösen Sack oder Mantel. dem Kopf ansitzen. . den Eindruck eines Schlangennestes machen. Die Nahrung wird am chemischen Reiz und am Härtegrad bereits von den Scheren erkannt und dann dem Mund zuÜber das Geschlechtsleben und die Rolle des Gehirnes geführt. Die Kei)lialopodeiL (Eledone moschata. so werden die windenden Bewegungen der Arme. scheint in seiner Umwelt weder Form noch Farbe eine Rolle zu spielen. Es sind zwar überall Ansätze vorhanden. aber es formt sich noch nicht übrig. Man uud große Schlangen ihre Köpfe hervorwird dabei deutlich an die Sage des Medusen- hauptes gemahnt. umDer Mund sitzt an dem durch stehen im Kreise den Mund.oder Aufbäumereflex beantwortet.

ist noch nicht festgestellt worden. Viel schwieriger ist es. Durch diese Einrichtung ist die Verfärbung unter den direkten Oberbefehl des Gehirns gestellt und den lokalen Zentren des Armes entzogen. sondern stellen bloß die Verbindung zwischen dem Gehirn und den Chromatophoren der Haut her. auch wenn er abgeschnitten ist.222 ^^^ Kephalopoden. Wie seits beherrscht Die Schwierigkeit beginnt erst bei der Frage: das Gehirn diesen zentralen Apparat. sich. Ihre Reizung erzeugt immer nur eine peripher von der ReizsteUe auftretende Verdunkelung der Haut. daß vom Nervennetz aus überall kurze. Auch die abgeschnittenen Arme zeigen noch lebhafte Bewegungen. das seitlich von Ganglienzellen umsäumt ist.oder . den allgemeinen Eigenschaften eines jeden sich aus ergibt Nervennetzes. wenn zwischen ihnen das Nervennetz gereizt wird. der so außerordentlich kann Einerselbständig in seinen Leistungen ist? Muskeln mit seinen Arm jeder jede Bewegung und Saugnäpfen ausführen. dem Dies alles wäre nicht schwer zu verstehen und Reizorte zu. daß es hauptsächlich Längsmuskelstränge sind. die Leistungen des Nervennetzes zu erkunden. motorische Fasern zu den Längsmuskeln und kurze rezeptorische Fasern zur Haut ziehen. Ob das Erregungsgesetz gültig Die Saugnäpfe neigen ist. Selbst eine genügende Analyse der Bewegungen der Saugnäpfe fehlt noch. Im Gegensatz zu den Armen beherbergt der Atem. das fernab in der knorpeligen SchädelLeider sind wir über die Beziehungen kapsel verborgen liegt. denn eine große Zahl von Reflexen ist völlig unabhängig vom Gehirn. den Saugnäpfen schwillt der Achsenstrang zu kleinen Ganglien an. andererseits kann ihm vom Gehirn aus jede Bewegung diktiert werden. Soviel kann als sicher gelten. Sie umschheßen den nervösen Achsenstrang. zwischen Muskeln und Nervensystem im Arm der Kephalopoden noch nicht genügend aufgeklärt. Die dorsalen Nerven übermitteln keine Reflexe. Die direkte Reizung des Nervennetzes erzeugt sowohl periphere wie zentrale Wirkungen auf die Muskeln. die den Arm von der Basis bis zur Spitze durchziehen. der aus einem dorsalen Nervenpaar und einem ventralen Nervennetz Über besteht. Im großen und ganzen läßt sich sagen. um uns ein deutliches Bild ihrer Wechselwirkungen zu machen.

Schließlich finden sich noch feine.Die Kephalopoden. mit dem engen und hat seinen unter liegt . steht. wie Fröhlich und Löwy gefunden. Die Mantelmuskulatur zeigt drei ausgesprochene Richtungen Zu äußerst und zu innerst hegt eine dünne ihrer Faserzüge. daß das ganze Tier dadurch rückwärts getrieben durchs Wasser schießt. Der Mantelsack ist mit seinem Rückensaum am Tierkörper angewachsen freien Rand an der Bauchseite des Tieres. so bleibt die erhöhte Erregbarkeit für mechanische Reizung noch mehrere Minuten Das ist ein Erregbarkeitsfang. Nun dem Kopf eine trichterförmige Röhre. die sich gerade an der Stelle befinden. der wohl auf einen abgefangenen statischen Erregungsdruck zurückzuführen ist. welche die Innenseite des Mantels mit seiner Außenseite verbinden. die bleiben. in besonderer AbIst dieses mit Nikotin vergiftet hängigkeit vom Ganglion. die sonst streng isoliert Die mechanische Erregbarkeit der Stellarnerven. Zwischen ihnen eingebettet und rechtwinklig zu ihnen angeordnet liegen die mächtigen Ringmuskeln. das Wasser mit einem so starken Ruck nach außen zu werfen. von welche den Längsmuskeln eingeleitet wird. Sie dienen daher der hirn. Die Ringmuskeln verengern bei ihrer Kontraktion das Lumen des Mantelsackes und werfen das in ihnen enthaltene Wasser hinaus. so verwandeln sie den Mantel in einen aufgeblasenen Ballon. Ausatmung. in den Stellarnerven stecken. 223 Mantelsack der Kephalopoden kein eigenes Zentrum mehr. Schicht von Längsmuskeln. wo die vom Gehirn kommenden großen Mantelnerven rechts und links im Mantel anlangen. Nur bei Vergiftung mit Nikotin treten Erregungen von einer Bahn zur anderen über. vom Stellarganglion aus nach den Mantelmuskeln strahlen. worden und wird dann schnell abgetrennt. das Reflexe vermitteln könnte. Die transversalen Muskeln dienen der Einatmung. die mit ihrem weiten Ende in den Mantelsack reicht. transversale Muskelstränge. Dies ist denn auch die normale Schwimmbewegung der achtarmigen Kephalopoden oder Oktopoden. die den Mantel von vorne nach hinten durchziehen. vermitteln keine Reflexe. Werden die Transversalmuskeln vom Gehirn aus innerviert. dessen Wände stark verdünnt und erweitert sind. Dank ihrer starken Entwickelung sind sie fähig. sondern untersteht direkt dem Ge- Denn die sogenannten Stellarganglien.

Jede Reizung wird die Erregung zu einer lokal begrenzten Stelle schicken. Es beherbergt an zwei wohl definierten Stellen höhere Zentren. wie die Tasten in einem Klavier: der räumlichen Ausbreitung der Saiten entspricht die räumliche Anordnung der Tasten. wie die quergestreiften Muskeln eine bestimmte Anfangslänge. zu der sie immer wieder zurückkehren. worauf die Kontraktion der gesamten Ringmuskeln erfolgt. auf den nervösen Atemapparat im Gehirn. des Mantels und Exspiration. und sind daher viel unabhängiger von ihren Repräsentanten geworden. denn man kann durch punktförmige Reizung des ViszeralgangHons den Mantel alle möglichen kleinen Falten schlagen lassen. Aber die Leistungen des Viszeralganglions gehen noch darüber hinaus. Beim Ausatmen legt sich der Mantelrand erst fest an den Trichter an. Die Vertretung der Muskelihrer Lage nach übernehmen die Repräsentanten. Diese Reflexe zeugt Schheßung wirken. Sie besitzen Trotzdem spielen die Repräsentanten eine sehr wichtige Rolle im Gehirn. Es liegen also im Viszeralganglion die Zentren so beieinander. Alle muskulösen Organe zeigen sich im Gehirne der Oktopoden doppelt vertreten. vermag. und ein andermal ihrer Leistung nach. wie wir sehen werden. welche fasern bald mehr die eine. Die Muskelfasern der Oktopoden sind keine glatten mehr. Es bildet die eine Hälfte des Mantelsackes mit dem Mantelnerv und dem zugehörigen Viszeralganglion bereits ein in sich abgeschlossenes Reflexsystem. die das Wasser durch den Trichter treibt. frei Ende aber nach vorn ins Wasser schaut. Die Atembewegungen werden durch einen doppelten Reflex Der Druck auf die in der Mantelhöhle hegenden reguliert: Kiemen erzeugt die reflektorisch die Öffnung des Mantelrandes und Die Dehnung des Mantelrandes dagegen erInspiration.224 ^^^ Kephalopoden. die ganze besorgen. einmal ihrer Lage nach. bei deren Reizung man keine lokalen denn es Atmung zu . So finden wir in dem paarigen Viszeralganglion des Gehirnes den ganzen Mantel beinahe in situ vertreten. Durch Neigen des freien Trichterendes nach links oder rechts vermag das Tier den Wasserstrom einigermaßen zu dirigieren und seine Steuerung zu unterstützen. bald mehr die andere Muskelschicht zur Kontraktion bringt. abgetrennt von dem übrigen Gehirn.

225 Muskelbewegungen. welche alle weißen Tasten einerseits und alle schwarzen Tasten andererseits vereinigt. Muskelbewegungen. daß die ausgeführte Bewegung selbst wieder Reize wird.Die Kephalopoden. Hier finden wir die uns bereits von den Medusen her bekannte Einrichtung wieder. Uexküll. Dafür haben sie die AufEs findet gabe. abzusaugen. ein einziger Reiz in Frage. ihre Erregung unter einander auszutauschen. der eine Erregung zum Ausatmungszentrum sendet und ebenso wirkt die extreme in Ausatmungsbewegung erregend auf das Einatmungszentrum. wie das bei den Schnecken der Fall die gestreiften Muskeln denn mit ihrer Erregung werden allein fertig. Sobald die Erregung ein statisches Zentrum erfüllt hat. die andere geschah zum passiv durch sandte.oder Einatmungsbewegungen erzielt. zwei Reize und zwei Erregungen. alle ein um schwarzen Tasten anzuschlagen. Aufgabe. Im Viszeralganglion treten alle Repräsentanten der aus- atmenden Ringmuskeln durch besondere Bahnen mit einem höher gelegenen Zentrum in Verbindung und ebenso treten die Repräsentanten der einatmenden Längs und Trans versalmuskeln zu einem anderen höheren Zentrum in Beziehung. Umwelt und Innenwelt der Tiere. die überschüssige Erregung ist. also ein Hin. Diese höhere Vereinigungsweise läßt sich als eine weitgehende Differenzierung im zentralen Netz verstehen. ein zweiter Druck. sondern allgemeine Aus. Die pendelnde Bewegung der Erregung wird reguliert und Gang gehalten durch die beiden besprochenen Reflexe: Die extreme Einatmungsbewegung wird zum Reiz. Bei den Oktopoden vereinigen sich alle Bahnen dieser Spezialnetze in zwei höheren Diese Zentren haben aber nicht die statischen Atemzentren. Auch wird die innerste Station nicht durch ein bloßes Nervennetz V. wirkt sie auch auf alle mit ihm verbundenen Repräsentanten und deren Gefolgsmuskeln ein. um alle weißen Tasten. Es ist also auf dem Klavier noch eine Einrichtung vorhanden. 15 . so daß Druck genügt. Nur wurde bei den Medusen eine einzige Bewegung aktiv durch Muskeln ausgeführt. Bei Infolgedessen kam auch nur der die Erregung allen Muskeln zuden Oktopoden handelt es sich um zwei aktive den Gallertschirm. daß die Repräsentanten der verschiedenen Muskelschichten ihre besonderen Spezialnetze besaßen. Schon bei den Aktinien fanden wir.und Herfließen der Erregung zwischen dem Ausund dem Einatmungszentrum statt.

die hintereinander liegen. das die Armnerven aufentsteht eine über Da nimmt. drei peripheren. 2. und schließhch kommt das besprochene Viszeralganglion.und Ausatmungszentrum ist also sicher vorhanden. Der automatische Rhythmus. er kann aber jederzeit verstärkt. sobald sie die von ihnen abhängigen Repräsentanten mit Erregung gefüllt haben. Das Gehirn besteht aus lauter paarweis angeordneten Unter Ganghen versteht man kompakte NervenGanglien. Form der Ganglien ist sehr wechselnd. und wenn eine refraktäre Periode nachgewiesen werden sollte. so dem Schlünde und eine unter dem Schlünde Die Unterschlundmasse besteht aus gelegene Ganglienmasse. die Erregung zuschieben. denn der Atemrhythmus der Kephalopoden ist jederzeit anpassungsfähig. Ich unterscheide bei den Oktopoden drei Arten von Ganglien: 1. sondern ^^^ Kephalopoden. das die Mantelnerven abgibt. Es müssen also gute Verbindungen zwischen den Atmungszentren beider Seiten bestehen.226 gebildet. Die peripheren Ganglien entsenden periphere Nerven. zentrale und 3. Ihm folgt das Trichterganglion (Pedalganglion). die allein schon zu arbeiten. Bevor wir auf die Wirkungsweise dieser Zentren eingehen. die von Die Größe und netze. ist an keinen Unterbecher gebunden. durch zwei statische Zentren. so ist sie sicher nur relativ und nicht absolut. zerebrale Ganglien. müssen wir einen kurzen Überbhck über das ganze Gehirn gewonnen haben. erhebt sich die Oberschlundmasse zu einem kleinen . wenn dieses einen schnelleren Rhythmus aufweist. das Gehirn von der Speiseröhre durchbohrt ^vird. beschleunigt oder verlangsamt werden. wie das bei den Medusen der Fall ist. indem sie sich gegenseitig automatisch fähig sind. und zwar paßt sich das Viszeralganglion der einen Seite mit langsamem Rhythmus immer dem anderen Viszeralganglion an. der mit der Tätigkeit zweier verkuppelten Ballons zu vergleichen ist. Während die drei Unterschlundganglien in einer Ebene liegen. das den Trichter mit Nerven versorgt. Ein Erregungsrhythmus zwischen Ein. Zuvörderst liegt das Armganglion. periphere. Der Rhythmus in den Viszeralganglien kann durch höher gelegene Zentren beeinflußt werden. die zentralen verbinden die peripheren Ganglien miteinander und die zerebralen sind den zentralen aufgelagert. Ganglienzellen umsäumt sind. paarigen Ganglien.

man und finden sich in der Tat ausgesprochene Stellen. reservoir läge. daß Ganglien. Die hintere Kommissur verbindet jederseits das Es kann Viszeralganglion mit dem dritten Zentralganglion. Deutlich zeigt sich. daß der Unterschied zwischen niederen und höheren Zentren darin besteht. Hier Zentrale der dritten in gelegen Atmung beeinflussen. weil es Nerven Dann folgen hinterentsendet. Es die auf Reiz hin das Atmen in Schwimmen verwandelt. liegt Zuvörderst zur das Buccalganglion. Den drei die Gipfel des Berges Zentralganglien. Die Basis des Berges wird von vier Ganglien gebildet. Das Nervensystem der Arme zerfällt in zwei deuthch getrennte 15* . Durch die Einfügung dieser höheren Zentren vdvd dem Tier die Möglichkeit gewährt. so genannt. daß die niederen einzelne Muskelkontraktionen auslösen.und Unterschlundganglien sind sowohl am vorderen am hinteren Ende durch Kommissurenpaare miteinander verbunden. einanderliegend bilden die beiden gleichfalls hintereinanderliegenden ZerebralMundmasse oder Bucca ganglien. 227 Berge. daß in dem Achsenstrang der zentren der Arme. Die Zusammenfassung der das auf Repräsentanten unter höhere Zentren geschieht erst im Gehirn. während die höheren einer ganzen Körperbewegung vorstehen. die sich noch im gleichen Querschnitt mit ihren Gefolgsmuskebi befinden. bei besonderen Gelegenheiten die eine oder die andere Phase des Atemrhythmus allein vorBoden der dritten und dem anherrschen zu lassen.Die Kephalopoden. Arme ein Nervennetz vorhanden ist. Besonders deutlich läßt sich eine reine Streckung des Mantels eine ausgesprochene Ballonform durch Reizung bestimmter Orte erzielen. wie Ober. die welche die höheren daher nicht wundernehmen. als wenn hier ein großes Erregungs- dynamische Erregung hin einen sehr verstärkten Rhythmus auszuspielen beginnt. macht den Eindruck. sind. Am schließenden Teil der zweiten Zentrale befindet sich eine Region. Die gleiche Trennung der Zentren in lokal wirksame und funktionell zusammenfassende zeigt sich auch bei den BewegungsWir sahen. den es den AtemDamit ist der Kreis zentren im Viszeralganglion aufzwingt. das die Repräsentanten der Muskeln enthält. der Mantelbewegungen erschöpft. von denen aus je eine Phase der Atembewegung isoUert beeinflussen kann.

der im Pedalganglion gipfelt. Trotzdem vermag man nachzuweisen. Fang. Sicher ist nur. sind immer die Sie bestehen aus Windungen nach allen Seiten hin. beim Kriechen. Und jede peripher auftretende Erregung ist fähig. Die rezeptorischen Nerven treten durch die Mantelnerven und das Viszeralganglion zum Pedalganglion über und finden dort ihre Verkoppelung mit den motorischen Bahnen. die auf Reizung des Mantels eintreten und in einem Zurückschlagen der Arme nach der gereizten Stelle hin bestehen. Klettern oder Schwimmen. um ihre spezielle Leistung durchzusetzen. verschiedene Typen der Armbewegungen nach den verschiedenen Funktionen aufstellen zu wollen. daß diese Bahnen nicht im allgemeinen Nervennetz aufgehen. in welchem die Bucca frei beweglich liegt) verbindet das allgemeine Nervennetz die Repräsentanten miteinander. dementsprechend Funktionen zuschreiben: Schutze des Mantels. die der einzelne Arm bei Ausübung dieser drei Funktionen macht. Von den äußersten Spitzen beginnend bis zu den Armwurzeln (die einem muskulösen Becher aufsitzen. seiner Nachbarn. Die verschiedenen Zentren benutzen also nicht bloß das gleiche Organ. in die Armwurzeln einbrechende Erregung. die das Armganglion durchsetzen und zum Achsenstrang weiterziehen.228 Abschnitte. aus Zufassen und Loslassen der Saugnäpfe. An der Armwurzel greifen die Nervennetze durch Verbindungsbrücken von einem Nachbararm zum anderen über.oder Freßbewegungen. Zur Ausführung der Abwehrbewegungen. auf die Nachbararme über. Die Arme haben drei verschiedene Aufgaben zu erfüllen. von einem Arm zum anderen hinüberzufheßen. ^^^ Kephalopoden. Nervennetz strahlen die vom Gehirn und verbinden sich in noch unerforschter Weise mit den Repräsentanten. Die Bewegungen. . bedürfen die Oktopoden nur eines einfachen Reflexes. verschiedene Abwehrbewegungen. 3. Es ist vöUig aussichtslos. und kann man ihnen drei 2. besonders zum Bewegungen. obgleich das allgemeine Netz hier In dieses allgemeine kommenden Bahnen ein seine Verbindungsbrücken geschlagen hat. denn niemals greift eine zentrale. daß im Gehirn für jede dieser drei Funktionen gesonderte Gruppen von Zentren vorhanden sind. sondern auch die gleichen Bewegungen des einzelnen Organes. nur in verschiedener Zusammenstellung mit den Bew^egungen 1. die der Orts Veränderung dienen. gleichen.

Es ist das Augenganglion. Beim Schwimmen. daß die Bewegungen der verschiedensten Organe. Auch ihr Weg führt durch die hintere Kommissur zum Pedalganglion und von dort in den Achsenstrang. den derben Tractus opticus. welche das Schwimmen gleichen Region gung selbst. nämlich das Zufassen der Saugnäpfe.Die Kephalopoden. die dem Klettern und Kriechen dienen. ihren Weg nicht durch die hinWie die teren. wenn sie nur die gleiche Aufgabe gemeinsam zu erfüllen haben. Merkwürdigerweise nehmen die Bahnen derjenigen Zentren. wirkt ein Hin- und Herpendeln des ganzen Armbündels wie ein effektvolles Vom Boden der dritten Zentrale gehen ferner die Steuer. besonders an der Armwurzel seinen Impuls aus der gleichen Region. von einem eng zusammenhängenden Zentrenkomplex ausgelöst werden. ihre Nerven durch die vordere Kommissur zum Armganglion schicken. die hintere Kommissur durcheilend. entsteht auch die Erregung. Reizung die Schwimmbewegung auslöst. 229 Von den Lokomotionsbewegungen sind die Steuerbewegungen beim Schwimmen am besten bis auf ihren Ursprung zu In der gleichen Region der zweiten und dritten verfolgen. von der wie die Schwimmbeweenthält Erregung Bewegung beim Fressen. so erhält die hauptsächliche ihre unterstützt. Mit dem Auge ist das Ganglion . die einerseits ihre Nerven zur Bucca entsenden. die Armbewegung. das aber rezeptorischer Natur Mit dem Gehirn steht es durch ist. im Pedalganghon ihre Verkoppelung mit jenen motorischen ein Nerven erfährt. Außerhalb der Schädelkapsel liegt links und rechts ein weiteres großes peripheres Ganglion. die das Zubeißen der kräftigen. Erregungen aus. sondern durch die vorderen Kommissuren. die ein Loslassen der Saugnäpfe und Zusammenschheßen der Arme zu einem Bündel veranlassen. Am Boden der andererseits ersten durch das Buccalganglion Zentrale finden sich Zentren. in Verbindung. deren Zentrale. Dort werden sie mit den motorischen Bahnen des Achsenstranges verkoppelt. welche. Sie sind noch nicht genügend untersucht. der oberhalb der hinteren Kommissur mündet. Auf diese Weise ist dafür gesorgt. das Fressen beherrschen. in der Bucca gelegenen Kiefer auslöst. dessen Richtung nur ungenügend durch Biegung des Trichters die reguHert wird.

wenn ein anatomisch und funktionell zusammengehöriger Komplex von Bahnen und Zentren erregt wird. niemals den richtigen Erregungskomplex auslösen. daß die Reizung der Optikusfasern gar keinen Effekt hat. welche nur erregt werden können. also die primitivsten Flucht. von hier aus Ob das Ganglion pedunculi ein besonderes Erregungsreservoir für die Kolorationsnerven darstellt. daß im Gegensatz zum motorischen Gebiet des Gehirnes. An der Stelle. sitzt ein stecknadelkopfgroßes GangUon. mit der die Bewegungen der sehr beweglichen Ober- Hand in Hand gehen. Bei der elektrischen Reizung der Optikusfasern wird man. jedenfalls trägt es bereits einen motorischen Charakter. ist ungewiß. Mittel. So gelingt es vom Augenganglion aus einige einfache Farbenreflexe und manchmal Schwimmbewegungen hervorzurufen. wo jede Reizung Erfolg hat (es sei denn. wenn . daß die beiden Zerebralganglien. genau wie die Optikusfasern für jede künstliche Reizung völHg refraktär sind. die besonders die Verfärbung der Haut betreffen.und Verfärbungsreaktionen.230 ^i® Kephalopoden. daß man zuhaut fällig zwei antagonistisch wirkende Fasern gleich stark erregte). Sehr auffallend ist ferner die Tatsache. im rezeptorischen Gebiete die Reizung erst dann Erfolg hat. teils durch das Pedalganglion in den Achsenstrang ziehen. die den Zentralganglien aufsitzen. wo der Pedunculus opticus aus dem Augen- ganglion austritt. dessen Reizung mit Sicherheit eine tiefe Schwärzung des ganzen Die Verdunkelung der Haut ist ein sicheres den Weg der Kolorationsnerven durch in die dritte Zentrale die hinteren Kommissuren zu verfolgen. Es ist daher sehr auffallend. Dieser Unterschied kann nur darin gesucht werden. keineswegs aber höhere Bewegungungskoordinationen. wie leicht einzusehen. einen nervösen Komplex zusammenzuerregen. Vom Auge aus werden während des normalen Lebens dauernd Reflexe ausgelöst. wo sie teils durch das Viszeralganglion in die Mantelnerven. Erst die Reizung des Ganglions selbst wirkt auf die Haut und die Chromatophoren. wenn er sehr einfacher Art ist. Tieres veranlaßt. Dadurch allein charakterisieren sie sich bereits als re- zeptorische Ganglien. durch eine dichte Reihe zarter Optikusfasern verbunden. kann man schon eher darauf hoffen. den ein Bild Im Augenganghon auf der Retina ohne weiteres hervorruft.

welche die höchsten motorischen Stationen beherbergen. können. ein anschauhches Bild von den Vorgängen im Gehirn zu er- langen. von denen aus die Gesamthandlungen des ganzen Tierkörpers dirigiert werden. So ist es auch mit den Reizen im rezeptorischen und motorischen Ge- . das halbwegs den allgemeinen Erfahrungen am Tiere die entspricht. Bewegungen der Riegel zu erzielen. Es kann wir sahen. Es ist durch Beobachtung an Oktopoden genugsam festgestellt. Man erzielt mit Umstellungen gar nichts. als der photorezipierten Gegenstände reagieren. sobald ihm die Erregung in der ihm allein zusagenden Form zugesandt wird. d. seine Verbindungen mit den höchsten motorischen Zentren spielen zu lassen. sind vergebliche Mühe. ihre Zentren in der richtigen folge gereizt werden. die Form eines Gegenstandes nur dann Bau Reiz wirken. 231 in der richtigen Reihen- Form und wir einer höheren Organisation sahen der Gegen weit. wenn man im Uhrwerk des Schlosses an den Rädern selbst herumprobiert. und nur dann dürfte man auf Erfolg hoffen. einer Neubildung im rezeptorischen Teil des Zentralnervensystems. Alle Versuche an Kunstschlössern. so hegt in den Zerebralganghen die gesamte Umwelt des Tieres in Form von nervösen Schematen aufgespeichert und jedes Schema ist bereit. allen wenn man das Wort nicht kennt. daß sie auf in Das Hauptkennzeichen dem Auftreten die Form wie aber. Ferner liegen sie den Zentralganglien auf. Die Form der Anordnung der Nervenbahnen kann man als Transformator für die Form der Gegenstände im weitesten Sinne auffassen und muß systems sie daher dem Es zurechnen. Leider können wir mit unseren rohen Reizen nicht einzelnen Schemata rein anklingen lassen. h. rezeptorischen Teil des Zentralnervenbesitzen die Oktopoden sicher eine Gegen weit.Die Kephalopoden. als in den Zerebralganghen ? daß sie von allen Rezeptoren gleich weit entfernt sind und alle äußeren Eindrücke auf dem kürzesten Wege erhalten. und wo sollte diese passender ihr Zelt aufschlagen Diese sind so gelagert. Auf diese Weise allein gehngt es. Wenn wir diesen Gedanken weiter verfolgen. Dagegen ist es sehr leicht. die nur auf ein bestimmtes Kennwort sich öffnen. wenn im Gehirn eine entsprechende Form im der Nervenbahnen und Zentren vorgebildet ist.

wie eine Krabbe. daß von den Rezeptoren direkte Bahnen zu den höchsten motoEs ist daher das Bestehenbleiben rischen Zentren verlaufen. Nerven reflektorisch also das zentrale Innenleben kann. Das Auge liefert ein tadelloses Bild der äußeren Gegenstände in der Retina und vermag sogar ausAber wie genau die Schemata gezeichnet zu akkomodieren. Ob etwa ein Schlangenstern ebenso behandelt würde. Wenigstens bleiben alle koordinierten und können durch Reizung der rezeperhalten Bewegungen torischen Es bleibt ausgelöst werden. Man weiß. oder ob die künstliche Färbung der Krabbe die Wirkung der Form aufhebt. verfärbt er sich .232 biet. mit der völligen Unfähigkeit auf künstliche Reize zu reagieren. Wenn von ihnen aus tatsächhch auch hemmende Wirkungen auszugehen scheinen. durch diese Operation unberührt. ^^^ Kephalopoden. so ist damit ihre Bedeutung kaum angedeutet. wird diese Tatsache leicht zum Glauben verführen. wissen wir jetzt aus den Versuchen an Schnecken. die anderen immer Effekte. die man ihm an einen Faden hängend zuwirft. an ihrer Form erkennt sobald er sie erblickt. so kann es nicht wundernehmen. In neuester Zeit hat die Analyse der Reaktionen bei höheren Tieren die Annahme einer Gegenwelt im Zentralnervendie Unerregbarkeit system notwendig gemacht. der gesamten Bewegungsfähigkeit nach Abtragung der beiden einen Tätigkeit Zusammengehalten aber Zerebralganglien nicht so auffallend. die freilich oft ganz unnormal sind. deren Tätigkeit ganz anderer Art ist. daß ein Oktopus die Krabbe. und stürzt auf sie los. und wir haben . der motorischen Apparate möglichst schnell in zu setzen. darüber ist noch nichts bekannt. Das Abtragen der Zerebralganglien ist ebenso erfolglos wie die künstHche Reizung. Die höchsten motorischen Zentren sind unverletzt geblieben und lassen den komplizierten Bewegungsapparat mit der gleichen Sicherheit spielen. Die ersten geben gar keine. gleichgültig woher sie ihren nervösen Impuls Da im normalen Leben es jederzeit nötig werden erhalten. als besäßen die Zerebralganglien lediglich hemmende Eigenschaften. ist noch gar nicht untersucht worden. Die Vorstellung der Gegenwelt eröffnet auch für die Oktopoden ganz neue Fragestellungen. der Gegen weit sind. Wie Hemmungszentren wirken.

Auch im schehen. als zerebralen Innenleben kann nichts anderes gedaß auf äußere Reize hin Bewegungsreaktionen Die Rezeptoren und Effektoren bleiben dieselben und nur die rezeptorischen Bahnen erleiden eine Umgestaltung. Augenblicklich werden in Amerika interessante Versuchsreihen an verschiedenen Tierarten angestellt. Netz Effektor ist Rezeptor auch hier der Weg der Reflexe. wenn die Rezeptoren direkte Nervenbahnen zu den motorischen Zentren senden. die sich auf die Entstehung von Gewohnheiten (Yerkes) beziehen. die Frage kommt. Man hofft dabei einen Beweis für das Wirken einer Psyche zu finden. in ein zentrales und ein zerebrales Innenleben Das zentrale Innenleben. durch die Formen und die . das eine völlig geschlossene Einheit bildet. erfolgen. denn kein unentbehrhcher Maschinenteil ist ausgeschieden. Erzeugung Welche Gegenstände das sind und wie weit sie sich mit den von uns in der Umgebung des Tieres erkannten Gegenständen decken. Mit der zentralen Innenwelt allein können die Oktopoden noch leben. die vom Grund Einführung von räumlichen von wirkhchen Gegenständen. sondern aus einzelnen physikalischen oder chemischen Wirkungen. nur ist eine höhere Ausbildung — — im motorischen für Teile des Netzes vorhanden. darüber müssen uns noch geeignete Experimente aufklären. besteht nicht aus Gegenständen. die vielleicht eine gewisse Gruppierung das zentrale Innenleben im rezeptorischen Netzteil erfahren. 233 der Schemata durch künstiiche Reize plausibel machen können. lehnt sich unmittelbar an das Innenleben der niederen Tierformen an. Es zerfällt eben das Innenleben der Oktopoden in zwei Hauptteile. in Die Umwelt. Die Wichtigkeit der Zerebralganglien mit ihrer Gegenwelt wird dadurch nicht im geringsten berührt. Diese Umgestaltung verändert aber nicht so sehr den eigenen Organismus als vor aUen Dingen die Umwelt. Octopus vulgaris baut sich selbst ein Haus aus Steinen und Felsblöcken. der Organismus funktioniert noch immer als ein Ganzes. Ebenso plausibel ist der Mangel an Ausfallserscheinungen nach Entfernung der Gegenwelt. und das verlangt immerhin eine gewisse Kenntnis der Formen der verwendeten Bausteine. Insofern eine Neubildung von Gewohnheiten auf Neubildungen auf umgestaltet wird.Die Kephalopoden.

Inwieweit eine Neubildung im Oktopodengehirn anzunehmen ist. den Torpedo eine Zeitlang in Ruhe lassen. die ja identisch mit dem Empfindungsleben ist. ist allerdings aus diesen Versuchen zu schließen. Wir können uns sehr gut Maschinen vorstellen. scheint mir daher noch weniger geglückt. an der sich Eledone verbrennt. daß ein übermaschineller Faktor im Gehirn tätig ist. ist noch nicht untersucht. ist noch nicht sichergestellt. so gibt sie die vergeblichen Versuche bald auf. Überhaupt fehlt noch der Aufbau unserer . durchaus keine übermaschinelle Fähigkeit. Die Existenz eines assoziativen Gedächtnisses.234 ^i® Kephalopoden. Nun ist ein assoziatives Gedächtnis. denn die Strukturist eine maschinell nicht auflösbare Eigenschaft des ungeformten Protoplasmas. wenn man damit eine objektive Leistung eines Tieres bezeichnet. Ich habe an hungernden Exemplaren von Eledone moschata gefunden. daß die sogenannte Plastizität des Gehirnes von Eledone eine geringe ist. glauben Loeb und neuerdings Bohn in der Existenz eines assoziativen Gedächtnisses den Beweis einer Im Psyche sehen zu dürfen. in denen die Auslösung einer gewissen Radstellung dauernd den Gang der Maschine beeinflußt. Dieser Versuch lehrt. Dieser Versuch. geformten und ungeformten Stoffen unterscheidet. das auch bei der Entstehung von Gewohnheiten eine große Rolle spielt. Wohl wird ein Oktopus vulgaris. wieder am Ufer sitzt. daß sie sich gerne auf Einsiedlerkrebse stürzen. der sich auf einen Torpedo gestürzt hat und. von dessen Schlägen verjagt. objektiv zu beweisen. ist für die Oktopoden wohl wahrscheinlich gemacht. sondern geht elend zugrunde. Sie hört aber dann überhaupt zu fressen auf und nimmt auch die beliebten Krabben nicht mehr an. im Gehirn selbst schließen läßt. Trägt aber das Gehäuse des Krebses eine Aktinie. das gerade durch diese Eigenschaft sich von allen übrigen. Ob daraus aber eine dauernde Gewohnheit wird. diesen Faktor bildung eine Psyche oder ein Psychoid zu nennen. aber nicht streng bewiesen. denn die neue Erfahrung zeitigt keine neue Gewohnheit. Ich sehe aber keine Veranlassung. sondern zerreißt die Gegenwelt. die Psyche. Gegensatz zu Yerkes und Driesch. die in den protoplasmatischen Leistungen des Gehirnes einen Beweis für die Psyche suchen.

der Libellen. die bei der Betrachtung der Insekten besonders empfindlich werden. obgleich für beide die gleichen Rezeptoren die Erregungs quelle bilden. Wir verdanken den Versuchen Bohns. Mit Hilfe dieser Schirme ist es Bohn gelungen. der aus Schirmen verschiedener Form und Größe besteht. verwickelt Wird dieser Umstand nicht beachtet.. durch das Auge aufgenommene Ausschnitt der Umgebung in zwei fundamental verschiedene Teile. eine zentrale und eine zerebrale. Ich glaube aber. so man sich in unvermeidhche Widersprüche. eröffnet. Leider ist es viel schwieriger. daß Weg zu einer einwandfreien Anordnung unserer Erfahrungen nur auf Basis der Begriffe von Umwelt und Gegenwelt erfolgen kann. Es zerfällt also der z. daß es im selben Tier zwei verschiedene Innenwelten geben kann. die Der Revelateur ist ein erste Anschauung über das Lichtfeld. das der Experimentator behebig verändern kann und das ihm die Möghchkeit gibt. daß man mit herzustellen. Dieses Lichtfeld wirkt. Die Kephalopoden haben uns eine grundlegende Tatsache indem sie uns lehrten. Die zerebrale Innenw^elt ist das. die er mit seinem . einen Revelateur für ein fliegendes Objekt Doch läßt sich schon jetzt sagen. um verschiedene kleinere Schnecken ein Lichtfeld zu schaffen. was mr als Gegenwelt zu bezeichnen haben. einem solchen Apparat erstaunhche Wirkungen auf die Insekten . B. weil in ihr die Formen der Gegenstände durch die Formen der Schemata widergespiegelt werden. wie Parker zeigen konnte. Durch Rädl sind wir vor allem auf die zentrale Umwelt der Insekten aufmerksam geworden und er hat eindringHch die Umw^elt der Insekten als ein Lichtfeld beschrieben. das Versuchstier behebig hin. Apparat. Die Umwelten sind den beiden Innenwelten entsprechend völlig verschieden.Revelateur" an verschiedenen Mollusken angestellt hat. die mit weißem und schwarzem Papier beklebt sind. dem gegenüber sich das fliegende Insekt in einer Art Lichtgleichung befindet. nur durch die Augen auf das Tier ein und die Lichtgleichung wird nur auf reflektorischem Wege aufrecht erhalten.Libellen. 235 Kenntnisse nach dieser Seite hin völlig.und herzuleiten.

durch die Intensität des Lichtes geleitet werden. So werden viele Tiere. In einer schönen Arbeit hat Cole nachgewiesen. Sobald sie sich den ersten Bäumen des Waldrandes näherten. daß sich spielende Müc kenschwärme Sehr auf den Hut des Beobachters einstellen und ihm folgen.236 erzielen würde. sondern lediglich die Größe und die Verteilung der Dunkelheiten auf einen hellen Grund. Libellen. die das Licht suchen (positiver Hehotropismus). lenkt sind. die das Licht fliehen (negativer Heliotropismus). daß seine beiden Augen gleich stark von der Sonne beleuchtet sind. Uchtflüchtig im Moment. wie Loeb gefunden. Radi konnte zeigen. die Lichtsucher sind. verheßen die Ameisen den Menschen und folgten diesen neuen Orientier ungs flächen. daß die Intensität des Lichtes gar lingen nicht in Frage kommt gegenüber der Größe der beleuchteten Flächen. weil sie sich auf das dunkle Feld eingestellt hatten. der sich beim Hinsetzen immer so orientiert. zuerst durch die Größe der beleuchteten Felder ihrer Umgebung geDas Licht suchen und das Licht fliehen sind. keine unveränderlichen Eigenschaften der Tiere. noch die Farbe der Gegenstände in Betracht. noch die Formen der Umrisse. da die Temperaturerniedrigung sie zum Winterschlaf Es einlädt. je nach der Lebensweise des Tieres. von Parker in durch sind allen Einzelheiten Beobachtungen so verläßt er seinen Platz und Experimente nachgeprüft und bestätigt worden. wäre nun äußerst dankenswert. für den sie dann eine dunkle Höhle aufsuchen. Die einfachste Art dieser Orientierung hat Parker beim Trauermantel gefunden. daß mit geringen Ausnahmen alle Tiere. fliegt nach der größten Diese beleuchteten Fläche hin. Fällt aber ein Schatten auf ihn. Parker und Cole haben nämlich an Schmetternachweisen können. lehrreich ist auch der von ihm zitierte Versuch Foreis. niemals aber nach der Sonne. welcher Ameisen auf eine hell beleuchtete Landstraße warf. können durch alle möglichen Änderungen der Umgebung umschlagen. durch das sich sein Körper vom allgemeinen Lichtfeld abhob. wenn der Nachweis versucht Sie . an der sich keine größeren Gegenstände befanden und die nun dem Experimentator folgten. während die Tiere. Es kommen für die Orientierung der Insekten in ihrer Umwelt weder die Intensität des Lichtes.

zurück. daß das Auge nach der Lichteinerlei. Die Forscher versuchen in anerkennenswerter Weise die Wirkung des Lichtes auf Organismen in ihre einzelnen phySo betrachten sie das Licht siologischen Faktoren zu zerlegen. Steigen. von der sie ausgeflogen sind. ob auch beim gleichen Tier während der Periode des Lichtsuchens immer nur die Extensität. ihr Heim wiederzufinden.. aich davon oft an einem Schmetterling. nicht aber ihren Stock. Kommt das Licht von unten. welcher €r wolle. Libelle. wo sich dieselbe befindet. welche an behebigen Orten sitzen: Wenn man sie nicht zu hurtig aufscheucht. Dies Ihre Stellung ist bei den Insekten natürhch nicht der Fall. beim FHegen ist durch die Schwere des Körpers und den Ansatz ihre Dafür ist aber ihre Flugrichtung. daß die Bienen Stelle gerückt wurde. 237 würde. Unerklärliche Versuche hat bekannthch als er die Bethe angestellt. unterDie Bienen finden stets mit der größten Sicherheit im Räume wieder. so liegen sie umgekehrt im Wasser. Lichtfeld dieses offenbar sehr komplizierte Problem und der Lichtgleichung seiner Lösung einiger. die Stelle Fähigkeit der Bienen. oder Man kann . wenn dieser unterdessen ein wenig von der Dadurch wird bewiesen. das bisher unerklärhch w^ar. Fallen und Stehenbleiben im Flug abhängig Lichtfeld. der Flügel gegeben.Eigentümhch ist maßen näher zu aber. nicht durch das Bild ihres Stockes geleitet werden. erstens als bewegungsauslösend. zweitens als die Körperstellung richtend. sondern von einem anderen Agens. einer auch an anderen Insekten überzeugen. Nun scheint die Lehre Radis von dem führen. daß bei einigen Süßwasserkrebsen der Lichteinfall ihre Tiere stellen sich quelle gerichtet Lage beim Schwimmen völlig ändert. suchte. kehren sie nach einigem Herumflattern zu der Stelle. die Rädl hat gefunden. drittens als die Bewegungsrichtung bestimmend. in der Periode des Lichtfliehens aber die Intensität des Lichtes die führende Rolle übernimmt. ist. Ich habe (1901) welche sie eben verlassen haben. Radi schreibt: daß die Insekten nicht nur nach Hause fliegen. sondern auch nach Orten. vom der Anstoß zum Flug mag gewesen sein. denn die immer so ein. auf welchen sie wenige Momente ausge- ruht haben.Libellen.

Orientierung überhaupt" gibt. welche sie willkürlich verlassen haben . von denen eine jede den Organismus in ein Gleichgewicht gegen sich stellt. wir haben gesehen. ist bei anderen ein Schwerkraftraum und bei anderen ein Flächenraum und wieder bei anderen ein Druckraum besser ausgebildet. der Oberflächendruck der Körper und vielleicht noch anderes. Die Räume verschiedener Organismen sind nicht einander gleich: Während bei einigen mehr ein Lichtraum entwickelt ist. die Schwerkraft. die Insekten mehrere solche Erscheinungen durch den Satz ausgedrückt. daß von einem guten Gedächtnis oder etwas Ähnlichem zu sprechen gar nichts erklärt. wenn die Richtung der wirkenden Kraft geändert wird. es ist spezieller Fall aber sehr wahrscheinlich. zum Verständnis der Umwelt der Insekten gelangen. welche das Tier orientieren. . daß aber hier der eine. Dieses Gleichgewicht ist die Orientierung des Tieres.. daß die Orientierung eines Tieres darin besteht.238 Libellen. Um weit" ge- wählt hätte. Wir finden." Rädls interessante Ausführungen würden verständlicher sein." Am er sein besten wird man durch die Worte Radis. daß auf irgendeine Art an die Stelle gebunden sind. sondern daß es äußere Umstände sind. dort der andere überhand nimmt. In diesen Fällen wird man gewiß schon fühlen.Raum" das Wort . daß der Raum für die Organismen ein System richtender Kräfte ist. besonders das Licht. sondern auch auf seine physiologischen Funktionen bezieht. wenn er an Stelle des Wortes . daß es bei den Tieren keine . soweit diese auf das zentrale Leben einwirkt: . wobei dieses Gleichgewicht sich nicht nur auf die Lage des Organismus. mit denen grundlegendes Buch abschließt.. daß.. daß dasselbe in bezug auf irgendeine äußere Kraft im Gleichgewicht steht. daß immer mehrere solche Räume bei demselben Organismus vorhanden sind. daß diese Erscheinungen nur ein von der Heimkehrfähigkeit der Tiere überhaupt sind.In der Lehre von den Tropismen ist uns eine neue experimentelle Basis für die Orientierung der Erscheinungen im Organismenreiche geboten... Wir sehen. Auf Grund dieser Untersuchungen können wir behaupten.. es ist wahrscheinlich. auch der Organismus seine Orientierung ändert und den neuen Verhältnissen anpaßt..

daß jede passive Drehung des Kopfes die Lichtgleichung stört Bewegung Solche Bewegungen nennt man kompensatorische. vielleicht auch verschiedener Partien im gleichen Auge hervor. als sein intenDie Kerze vermag keine so hellen Flächen hervorzurufen. der sich auch der übrige Körper anzupassen hat. so Tieres dadurch eine bestimmte Stellung muß im der Kopf ein- Raum nehmen. bis sich ein gewicht gefunden allen Teilen der Retina ausgehenden Wirkungen sich entweder gegenseitig aufheben oder sich zu dann bleibt das Insekt in der Luft stehen Kompromiß ergeben hat. bei dem die von h. und daher durch eine entgegengesetzte der Halsmuskeln wieder gut gemacht werden muß. beider Die Wirkung heller und dunkler Flächen auf die Retina Augen der Insekten ruft. und dabei in Konflikt gerät mit jenen Bewegungen. — dann fliegt das Insekt Ob es einfach die Aus- dehnung der hellen Flecke auf der Retina ist. 239 Auch die bereits von Darwin aufgeworfene Frage. Wenn in einem Insektenauge aUe beHchteten Retinakegel reflektorisch auf die Halsmuskeln wirken und diese von allen Seiten schwächere und stärkere Erregungen erhalten. d. einen Wettstreit der beiden Augen. warum Motten wohl in die Kerze. Die Einstellung des Auges nach der Lichtgleichung macht . um den das läßt sich wohl verAusschlag im Wettstreit zu geben — — muten. bis ein labiles Gleich- — — einer in einer gemeinsamen Wirkung vereinigen bestimmten Richtung davon. Extensität in der Lichtgleichung stärker wirken. die sives Licht. die von den und ob es dabei bloß anderen Flecken veranlaßt werden auf die Zahl der beUchteten Retinaelemente ankommt. die ihr selbst Konkurrenz sie in und machen könnten. die sie nur insoweit mit Verkürzung beantworten können. die wegen ihrer lassen.Libellen. Es versteht sich von selbst. aber nicht in den Mond fliegen. von denen jeder eine zum Reizort hinzielende Bewegung zu veranlassen sucht. so scheint es. scheint sich durch Anwendung der Lichtgleichung lösen zu Der Mond bescheint große Flächen. ist. daher bleibt der Lichtgleichung als einziger wirksamer Faktor übrig die lichtsuchenden Tiere stürzen in ihr Verderben. als es ihre gleichfalls des erregten Antagonisten gestatten.und Flügelmuskeln den Augen immer neue Stellungen gibt. der durch reflektorische Wirkung auf die Hals. aber nicht beweisen.

von dem sich die Beutetiere mit Sicherheit abheben. die einen ganz bestimmten Wechsel besaß und unermüdlich über eine halbe Stunde die gleichen Büsche in der gleichen Richtung. einen Reflex auslösen kann. zu Die Libellen scheinen unabhängiger von der Lichtgleichung Zwar habe ich eine Aeschna beobachten können. weil eine jede Erregung. so wenn sie in Bewegung gerät. schwer zu führen sein. wie an der retinalen. kompensatorischen Bewegungen schaffen ist dem Tiere. diese Erscheinung auf Lichtgleichung zurückzuführen. ist durchaus fähig. und Mücken auf enge Bezirke zusammengedrängt unter Bäumen in einem schmalen Sonnenstrahl schweben. selbst wenn es sehr groß. Bachlibellen dürfte der Nachweis. Es werden ihnen durch die Lichtgleichung nur ganz wenige Punkte in der Natur als So sieht man verschiedene Fliegen Aufenthaltsorte angewiesen. auf umflog. die dann die zugehörigen Muskeln in Tätigkeit versetzt. eine elektrische Wellenbewegung erzeugt. Diese Wellenbewegung. daß sie ihre der Lichtgleichung ihr lediglich verdanken. in der gleichen Höhe Raub lauernden Stellung Aber für die stillsitzenden.240 die Tiere zu Sklaven ihrer Libellen. Körpers nach oben oder unten. denn sie verauf einem schwankenden einen ruhigen Hintergrund. nicht notwendig. Auf diese Weise kann eine kompensatorische Bewegung auch ohne Beziehung zur LichtDie biologische Bedeutung der gleichung zustande kommen. Trotzdem führt Kopf ausgesprochene Kom- Jede passive Verschiebung des pensationsbewegungen aus. risse der Gegenstände. während alle anderen Teile des Nervennetzes unberührt bleiben. sein. ist Es die die beim Wandern eines Retinaeindrucks über die Nervenendigungen hinweggleitet. Umgebung. in bestimmten zur Bewegungsrichtung gleichgelagerten Fasern des zentralen Netzes eine Erregung durch Induktion hervorzurufen. kann Hier erst auch ein einzelner Umriß vollbeginnt im strengen Sinne die von Nuel dies . bewegten Wie die Gesamtheit der auf der Retina abgebildeten UmBlatte rastet. nach rechts oder links wird durch eine entgegengesetzte Bewegung der Halsmuskeln ausgeglichen. bringen. die in einer durch den äußeren Vorgang gegebenen Richtung über das zentrale Ende des Sehnervenfaserbündels dahingleitet. die an der zentralen Endigung der Optikusfasern ebenso zum Vorschein kommen muß.

h. so ab ohne es zu berühren. die der Form der erregten Fläche entspricht. Aeschna durch das Fliegenlassen von Papierschnitzel zu täuschen. reflex das Zufassen. daß die Libelle eine vorbeifliegende Beute auf einer bestimmten Stelle der Retina zu fixieren vermag. die Bewegung eines Umrisses vom Tier unabhängigen trotzdem die Bewegung eines einzelnen Umrisses mit einer kompensatorischen Bewegung beantwortet wird. Den ersten nennen wir Moto-. ihrer Uexküll. die er mit seiner Fläche bedeckt. und ein zweiter. Meist aber tritt ein anderer Reflex ein. Wenn sich auf eine den bewegten Gegenstand und ergreift ihn. der durch die Form des Umrisses erzeugt wird. wenn er Ich habe häufig beobachten können. den zweiten Ikonoreflex. im Einklang mit den Angaben von Exner. an. daß der Ikonoreflex ähnlich dem Moto- zustande kommt. daß hier zwei Reflexe vorliegen ein Reflex der durch die Beauf eines Umrisses der Retina wegung hervorgerufen wird. so hat das den Vorteil. der Ikonovorrufen. Beim normalen Beutefang müssen die beiden Reflexe. 16 . sich gegenseitig ergänzen und eine einheitliche Handlung herDer Motoreflex erzeugt das Hinstürzen. Diesen den Umrissen der GegenstandsV. wenn die Libelle selbst bewegt ist. Kaum gelangte sie aber in die Nähe des Blattes. Ich nehme reflex Beide zusammen bilden den Beutefang. die Libelle stürzt allein wird stets durch einen Vorgang hervorgerufen. was bei der gewöhnlichen See Jungfer Caleopleryx keinen Erfolg hatte. die eines Gegenstandes aus der Umgebung auf das Wirkung der Bewegung Auge des Tieres. erzeugt in allen jenen Nervenendigungen. Aeschna sich auf ein langsam herabfallendes kleines Blatt stürzte. Es ist mir auch gelungen. Fläche auf der zentralen Ebene des Bündels vermag dank elektrischen Eigenschaften eine Induktionswirkung auf das zentrale Netz auszuüben. Jeder Umriß. der auf der Retina entworfen ist. eine Nervenerregung. vorausgesetzt. d. 241 SO bezeichnete Motorezeption. Die Bewegung sämtlicher Umrisse auf der Retina tritt nur ein. daß sich daselbst eine Fasern anordnung befindet.Libellen. die beim Papierschnitzelversuch so deutlich auseinander fallen. bog sie : . Die Beobachtungen an Aeschna lehren unmittelbar. Umwelt und Innenwelt der Tiere. die sich bis an Die erregte das zentrale Ende des Optikusbündels fortsetzt. daß Beute ist.

in welch interessanter die ersten Damit ist . Es ist hier der geeignete Wirkung des Lichtes und geben. B. Sehr bald zeigen sich. B. Gegenwirkung der OrganisBei den Tieren. auf die beleuchteten Flächen der Umgebung zu reagieren und in eine Lichtgleichung Der Besitz eines optischen Apparates ist aber noch lange kein Beweis dafür. allereinfachsten Nervenetz ist nicht auf ihrem schwerfälligen Schwimmen ein Ziel loszusteuern. daß gerade so viel schieden Gegenstandsarten der Umgebung vom Tier unterwerden. Jede sonstige Lichtwirkung geht an ihm spurlos vorbei. die z. indem sich eine immer reichere Umwelt ausbildet. aber durchaus möglich. wirkt nur die Intensität des Sonnen- hchts. der ein Bild zu vermag. welche ihr günstige Lebensbedingungen bietet. Dementsprechend antwortet Centrostephanus nur auf die Beleuchtung irgendeiner Partie seines Körpers und auf Schatten. obgleich sie bei fähig ist. kann Auf unseren Körper liegt. kann unser Körper nicht wahrnehmen. die keine optischen Apparate nur die Intensität des Lichtes wirksam sein. daß z. das eine Seite beleuchtet. sich während die andere im Schatten Ob und welche beleuchteten Flächen oder Gegenstände in unserer Umgebung befinden. daß die Tiere bereits Bewegungen oder gar Umrisse in Erregung zu verwandeln vermögen. Übersicht über men zu besitzen. entwerfen Erst der Besitz eines optischen Apparates.242 Libellen. eine kurze den die sind. auf dem durch Ausgestalder tung Gegenwelt eine immer eingehendere Erforschung der Umgebung möglich wird. Diese Einsicht erleichtert uns auch das Verständnis einzutreten. bilder auf der Retina entsprechend geformten zentralen Bahnenkomplex nenne ich ein Schema und behaupte. Wirkungen der Farben und der einfachsten Formen. befähigt das Tier. dann der Weg gebahnt. es sei denn. daß ein Schatten auf ihn fiele. als Schemata in seiner Gegenwelt vorhanOrt. dafür. wenn wir uns den Krebsen zuwenden. daß (nachdem das Sonnenlicht zum Schwimmen angeregt hat) ein jedes unter ihr aus- gebreitete Lichtfeld je nach seiner HeUigkeit auf die Dauer der Schwimmbewegungen einwirkt und sie derart bis zu einer Stelle gelockt wird. Wir haben gesehen. die Pilgermuschel Hunderte von ausgebildeten Augen gar besitzt. und in ihrem Es sie sicher keine Gegen weit beherbergt.

bis schließlich vor uns entstehen. Man kann die Entwicklung der optischen Umwelt bei den Tieren sich am anschaulichsten zum Bewußtsein führen. was wir sonst von diesen Dingen wissen. besteht. Das Gehirn der Libellen ist seiner Kleinheit wegen zu 16* . bestimmtes Beutetier vereinfacht werden. um auf diese Weise eine Anschauung der tierischen Umwelt zu erhalten. me Da wir leider in der Bewegung experimentell festzustellen. Es ist zweifelhaft. beginnt bei ihnen die Wirkung des Lichtfeldes bereits abzublassen. von der aus man auf die Gegenwelt zurückschließen kann. oder bei ob sie in einer zerebralen Umwelt finden. die notwendigen Faktoren sowohl der Form. in der sich bereits Rasen. ob die Libellen bloß eine zentrale Umwelt besitzen. Libelle Wie weit damit es darf ein von einer noch mit Sicherheit sich ergriffen wird? eröffnen hochinteressante Versuchsreihen. hier Man braucht nur an die künsthchen Fliegen zu denken. sicher ist. beleuchtete Gegenstände Bei den Libellen breiten Raum ein. w^enn man einem Maler zusieht.Libellen. Diese von der Praxis gelieferten Erfah- rungen sollte man im Sinne einer möglichst weitgehenden Vereinfachung weiter ausbilden. durch Vereinfachung der Gegenstände. Erst ent^\irft er die großen Flächen. sind wir darauf angewiesen. Ich glaube. um bei den Libellen die komplizierte Handlung des Beutefangs zu ermöglichen. Freihch muß man sich Busch und Wasser beAnwendung dieser Worte bloß an das ungefähre Aussehen dieser Gegenstände halten und durchaus vergessen. auf welche die Insekten mit Sicherheit reagieren. nimmt die Gegenstandswelt bereits einen und weil das reichere Hilfsmittel immer das geringere verdrängen wird. der das Bild einer Landschaft entwirft. 243 Weise die Wirkung der eigenen und der fremden Bewegung mit der Bildmrkung zusammenklingen. die aus Lichtfeldern und Flecken lebt. die Schemata der den zerebralen Gegenwelt Hirnpartien kennen zu lernen. wie der Farbe. Art Lichtgleichung geben. L^mrisse ein. keine Aussicht haben. die dem Bild eine Wenn er der Flächen Wirkung ganz setzt er immer neue Farbentöne immer genauere farbige. die aus ein paar Federn hergestellt werden und dennoch den Anglern vortreffliche Dienste leisten.

Füße still gestellt wird. Daraus geht hervor. das nach Reizung des Auges dauernd in Tätigkeit tritt und so lange den Flugapparat mit Erregungs bis es durch den erneuten Klammerreflex der wellen versorgt. Wie diese Verkoppelung von Stillstellung der Flugbewegung mit dem Klammerreflex zustande Es zeigt kommt. die den FlügelEine schlag nur so lange hervorruft. daß das Schlagen mit den Flügeln. das den Klammerreflex aufhebt. dafür besitzen wir auch einen Hinweis. Das Gehirn besitzt außerdem ein Erregungereservoir. das die Flugbewegungen hervorruft. Eine solche Bremsvorrichtung stellen wir uns nach Analogie mit Aplysia als ein Erregungsreservoir mit tiefem Niveau vor. wenn Partien durch Hirnreizung ausgelöst wird. welcher Rezeptor den Reiz empfangen hat. den Ganglien des Bauchstranges der gesamte nervöse Apparat. Eine normale auf den gleichen Reiz gleichfalls die Unterlage fahren und fliegt davon. in Tätigkeit versetzt werden. der nur während der Flugbewegung ausgC' Eine normale Libelle zeigt den Klammerreflex schaltet wird. Der Flug endigt gliedes die Unterlage nach Aufhören des Druckreizes. um das exakte Ineinandergreifen beider Reflexe . und beginnt mit den Flügeln zu schlagen. es trächtliches geköpfte Libelle läßt auf Druckreizung ihres letzten iVbdominallos. lien absaugt. irgendwie mit dem Reservoir mit hohem Niveau. daher lassen sich die zerebralen schwer von den zentralen abgrenzen. sich nämlich.244 Libellen. verin koppelt sein. der die Flügelbewegungen beherrscht. die Reizung um ein Beüberdauert. Bemerkenswert ist es. als die Reizung dauert. im Gegensatz zur Reizung der unter den Flügeln gelegenen Bauchstrangganglien. fertig vorliegt und mit dem Apparat für die Entklammerung fest verbunden ist. Der zentrale Flugapparat kann von jeder Erregungs welle erst auf. Das beweist. daß eine geköpfte Libelle einen dauernden Klammerreflex besitzt. Reizversuchen wenig geeignet. nur vorübergehend. das dauernd den Erregungsüberschuß der ihm unterstellten GangEs muß dieses Reservoir mit tiefem Niveau. gleichgültig. daß im Gehirn eine Bremsvorrichtung für den Klammerreflex vorhanden ist. an der sie sich festgeklammert hat. sie hört aber mit dem Flügelschlag aber sofort Libelle läßt daß nachdem sie sich wieder gesetzt hat. Doch gibt die Reizung des Gehirnes immerhin einige interessante Resultate.

in das besondere Bahnen Die Vorderbeine sind für für den Klammerreflex einmünden. Seitliche und können des Abdomens völlig gerade weggestreckt und dient als BalancierBewegungen wirken bei der Steuerung mit durch Hirnreizung ausgelöst werden. während die Ausschaltung des Klammerreflexes beim Beginn des Fluges eine spezielle Vorrichtung in den Bauchstrangganglien verlangt.und Ausfach und dienen verschiedenen Aufgaben. bereits der zeitliche ist Ablauf ihrer Handlungen all den Tieren der Fall. daß die ausgezeichnete Arbeit Lendenfelds durch chronophotographische träglich illustriert würde. des Kopfes. 245 nach Beedigung des Fluges zu gewährleisten. Alle Organe der Seeigel sind im Gegensatz zu den Libellen in so großer Anzahl vorhanden. Betrachten wir die Libelle als ein Ganzes. Der Gang wird von einem der beiden Vorderbeine eingeleitet. Nur die Seeigel haben einen ähnlichen Reich- tum an Organen aber aufzuweisen. Die Darstellung seiner Resultate ist aber selbst mit seinen Abbildungen schwer verständlich. alle Organe vorfindet. So ist durch die räumhche Anordnung der Reflexpersonen mit bestimmt. überall. Die Rolle bei großer Präzision. Die Hinterbeine folgen dem wechselnden Zug der Vorderseite nach Infolgedessen bloß ein nervöses Netz anzunehmen. gleiche die aus lauter gleichartigen hintereinander hegenden Segmenten bestehen. Es wäre sehr zu wünschen. Bilder noch nach- Die Bewegungen des elfgliedrigen Abdomens sind mannig- Das Ein. die dann nach ihrer Bauart verschieden auf die Erregung reagieren.Libellen. die ins allgemeine Nervennetz eintritt. so fällt uns zunächst die große Mannigfaltigkeit ihrer verschiedenen Glieder in die Augen. wohin sie sich auch wenden möge. sie dienen ferner zum Putzen Die Flugbewegungen sind von Lendenfeld in eingehender Weise analysiert worden. braucht man für die GangUen der Hinterbeine dem den normalen Gang unerläßlich. Auch hier braucht die Erregung keine besonderen Das bei . allgemeinen Gesetz der Erregungsleitung. der Begattung ist fein reguhert und von Die nervöse Grundlage dafür ist leider noch unbekannt. daß jede Erregung. Beim Fhegen schieben der Bauchplatten dient der Atmung. ist das Abdomen stange.

gemeinsam getroffen und erzeugen in ihren Organen Auf diese Weise sorgt wiederum eine die gemeinsame Handlung. einzuschlagen seiner räumlichen Anordnung entsprechend antwortet ein Segment nach dem anderen. Bei den Libellen ist ein anderer Weg eingeschlagen worden. Es herrschen also durchgehend rein maschinelle Strukturverhältnisse vor. um tadellos in Gang zu kommen. welche die Fähigkeit zu haben. durchgebildeten Apparaten ähnlich. obgleich sie nicht nach Funktionen gruppiert sind. Eine gewisse Regulierung des Erregungsstromes kann hierbei durch Ein- Wege . von der jedes einzelne Organ Errichtung direkt abhängig wäre.246 Libellen. Anders sind die Verhältnisse. sich. In diesem Fall befinden sich sowohl die Die Kephalopoden helfen Kephalopoden wie die Libellen. fügung eines in Erregungstales oder gewisse ventilartige Ein- den Hauptbahnen herbeigeführt werden. Skelett. kleinen. Nerven und Zentren verharren in ihrem Zu- sammenhang. die ihnen aus den Zerebralganglien zufließen. gebend für den zeitlichen Ablauf der Handlung. räumliche Anordnung der Stifte . wenn zwar gleichfalls verschiedenartige Reflexorgane vorliegen. liegt in diesen Fällen weder das Bedürfnis. die bloß eines Anstoßes bedürfen. wie bei einer Drehorgel der zeitliche Ablauf des Musikstückes durch an der Walze bestimmt die ist. Aber der Anstoß geht nicht mehr direkt von den rezeptorischen Zentralteilen aus. wenn der Erregungsstrom im zentralen Netz an ihm entlang fUeßt. dennoch gemeinsame Handlungen vollführen müssen. die aber nur in wenig Exemplaren vorhanden sind und diese. Muskeln. Diese Gruppen von Zentren werden von den Erregungen. räumhche Anordnung der Struktur für den zeitlichen Ablauf der Handlung. noch die strukturelle Möglichkeit vor. die Erregungsdauer zu verlängern oder Diese besonderen zentralen Reservoire sind wiederum räumUch miteinander verbunden und so wird auch hier schheßhch die räumliche Anordnung der Struktur maßverkürzen. Die Reflexorgane bleiben in der Peripherie ungeteilt bestehen. indem sie aus jedem peripheren Reflexorgan je ein zum Ablauf des Reflexes notwendiges Zentrum entfernen und aus diesen Zentren räumlich verbundene Gruppen im Gehirn bilden. Zur richtungen einer Zentralstelle. sondern von besonderen Apparaten.

Durch diese beiden Faktoren gewinnt die Libelle erstens eine Unabhängigkeit von der Stärke des jeweiligen Reizes. . Auch der inneren Faktor unterstellt. denn er besitzt Reservoire der statischen Erregung. und zweitens eine neue Abhängigkeit vom Zustand ihrer Umgebung. mögen sie in sich noch so kompHziert sein. einem regungsablaufes unabder von ist in seinen Umgebung Bewegungen Sipunkulus hängig. unmittelbar an das allgemeine NervenAber durch die Einfügung der Gehirnnetz angeschlossen. So ist die Libelle trotz ihrer Unabhängigkeit doch wiederum in ihre Umwelt eingehängt. die sich dank ihren zerebralen Fähigkeiten sehr erweitert und verfeinert hat. Unabhängigkeit von ihrer Umgebung. 247 Die Libellen gleichen in der Dezentralisation ihrer Reflexorgane den niederen Wirbellosen mehr als den Kephalopoden. sein Bei der Libelle aber unterstehen ihrerseits die Erregungsreservoire den rezeptorischen Zentren der Gegenwelt. Gewiß ist sie im Verlauf ihres Lebens vöUig von dieser Umwelt abhängig. welche durch das Auge auf die zentralen wie zerebralen Teile des Gehirnes einzuwirken vermag.Libellen. genau wie bei der Libelle. welche die sie eine Nervennetz anhaltend mit Erregung zu speisen vermögen. Aber ihre Umwelt ist wiederum bis in alle Einzelheiten ihr eigenes Werk. Dauer des Erregungsablaufes beherrschen. die reservoire. des Reizes und die die Intensität bestimmen Schlangenstern äußeren mechanischen Hindernisse die Dauer des ErregungsBei den Libellen ist die Dauer des Erablaufes im Inneren. welche ihr der sogenannte Kampf ums Dasein aufzwingt. die gewinnen Bei einem Seeigel oder die niederen Tiere nicht besitzen. Auch bei ihnen sind die Repräsentantengruppen. sondern vielmehr dem freien Wohnen im eigenen Haus. So gleicht ihr Dasein durchaus nicht einer Knechtschaft.

Sie zahlreichen aus besteht farbigen und vielfach gegliederten Gegenständen und ist voller Töne und Duft. bis schließlich in der Umwelt der Tunikaten nur noch Bei Rhizostoma wird einige schädliche Reize vorhanden sind. zelner Tierarten bereits Die vorgeführten Bilder ein- welche zu den die großen Richtungslinien an. Wir haben gesehen. Bäume und Wasserflächen treten auch in ihrer Welt als wirksame Faktoren auf. wenn wir objektive Naturforschung treiben. die immer größere Verschiedenheiten mit der unseren aufweist. Manche Krebse scheinen nur noch von Farben und nicht mehr von Formen umgeben su zein. die noch bei dei den Kephalopoden bedeutend ist.248 ^^^ Beobachter. so erkennen wir. Jedes Tier besitzt seine eigene Umwelt. überhaupt fähig Werfen wir erst einen Blick zurück auf die Umwelten der verschiedenen Tiere. — . die der unsrigen noch einigermaßen ähnhch ist: Büsche. mit der wir es allein zu tun haben. mit denen unsere Rezeptionsorgane dauernd leben in Berührung kommen. ihnen auch nur annähernd eine so reiche Wechselwirkung mit all den Gegenständen. die uns umgibt. Je weiter man die Tierreihe hinabgeht. Aber schon bei den niederen Insekten und Krebsen ändert sich die Umwelt bedeutend: die Umrisse und Farben des Hintergrundes verschwinden und nur die Größe der beleuchteten Flächen dient ihnen zur Führung. geben letzten Folgerungen führen. Auch die Zahl der Umrisse. daß • höheren Insekten in einer Welt leben. Wir nahen uns dem Ende. deren die Biologie ist. je weiter es sich in seiner Organisation von uns entfernt. nimmt immer mehr ab. die je nach dem Bauplan anziehende oder abstoßende Wirkungen ausüben. mit der die nächsten Gegenstände unterschieden werden. In der gleichen Welt Jedoch besitzt keines von scheinbar auch alle Tiere. daß überall unsere eigene Umgebung die gemeinsame Basis für alle Betrachtungen abgegeben hat. desto mehr verschwindet die Welt des Auges mit ihren farbigen und geformten die eine immer mehr verwandelt sich die Umwelt in Gegenständen Welt von Gerüchen und mechanischen Widerständen. ist die objektive Wirklichkeit. Der Beobachter. die wir betrachtet haben. Die Welt.

Der Beobachter.
die

249

ganze Umwelt nur
ausgefüllt.

wegungen
eine

Während noch
die

von den eigenen reizerzeugenden Bealle Würmer und Seeigel
auf ihre ganze reizbare Oberfläche

Umwelt einwirkt und

besitzen,
die daher

gleichzeitig nebeneinander angreifende Reize empfangen können, sind die Tunikaten auf ein einziges Einfallstor angewiesen, durch das die Reize auf sie einwirken.

Ihre Umwelt besteht daher bloß aus einem Nacheinander von schädhchen Reizen. AUes RäumHche ist aus ihrer Umwelt verschwunden. In dieser Hinsicht ist die Umwelt der Tunikaten sogar einfacher als die der Amöben, die aus einem Klumpen gleichmäßig reizbarer Substanz bestehen und die daher gleichzeitig nebeneinander wirkende Reize aufnehmen. Mit der einen Ausnahme der Tunikaten, die sich daraus erklärt, daß ihr Nervensystem eine ganz besonders unterspielt, kann man sagen, daß, je einfacher ein Tier gebaut ist, desto einfacher auch seine UmDie Umwelt ist immer nur jener Teil der welt sein wird. der auf die erregbare Substanz des Tierkörpers Umgebung,

geordnete Rolle im Bauplan

wirkt, und mit der Vereinfachung der ganzen Bauart vereinfacht sich auch die Bauart der erregbaren Substanz.

Während

die

Umwelt

sich

ändert,
sie

bleibt die

Umgebung

im wesentlichen unverändert, weil Beobachters und nicht des Tieres
der

eben die Umwelt des

darstellt.

Den Wirkungen

Umgebung
er

ist

der tierische Körper auch dort ausgesetzt,

Manchmai nimmt keine reizbare Substanz beherbergt. den der nicht reizbare Teil des Tierkörpers größeren Teil der bei Rhizostoma. und Tunikaten den wie bei Oberfläche ein,

wo

Die nicht reizbaren Partien des Tierkörpers sind den anorganischen Körpern gleichzusetzen, sie sind aber wie diese nicht unveränderlich; sowohl ihre mechanische wie ihre chemische
wird von den Agentien der Umgebung beeinflußt. auch diese Beziehungen zwischen Objekt und nahe, liegt unter dem Bilde der Umwelt zu betrachten, obUmgebung
Struktur

Es

gleich

in

diesem Falle der Organismus

nicht

anders

als

ein

Auch auf jeder leblose Stein der Außenwelt gegenüber steht. einen jeden Stein können die Faktoren der Umgebung von
allen

Seiten

wird

daher

Seine Umwelt sowie nacheinander einwirken. sowohl räumliche als zeitliche Ausdehnung be-

250
sitzen.

-^^^ Beobachter.

Da

er

chemische,

thermische
wird

und mechanische Verseiner

änderungen

erleiden

kann,

man

Umwelt

ent-

sprechende Wirkungen

zuschreiben.

Veränderungen auf die Bewegungen zurückzuführen, so wird man auch in der Umwelt nichts anderes als bewegte Teilchen in Raum und Zeit nachweisen können. Dies ist denn auch die Anschauung, zu der die Wissenschaft
anorganischen Materie gelangt ist, und sie ist auf alle organische Materie in gleicher Weise anwendbar, soweit diese nicht reizbar, d. h. nicht lebendig ist oder, was dasselbe sagen will, nicht aus Protoplasma besteht.
der

Gelingt es nun, alle diese seiner Molekularstruktur

Es

ist

aber ein starkes Stück,

wenn

die materiahstischen

Demagogen uns einreden wollen, daß diese ,, Um weit der Steine", die nur eine gedankliche Abstraktion der uns umgebenden
Wirklichkeit
ist,

wirklicher

sei

als diese.

Trotzdem

es in der

Umwelt

sondern nur gar ein Chaos tanzender Punkte, soll dieses blasseste aller Gedankendinge reeller sein als alles, was uns an wirklichen Gegenständen Es wäre wohl an der Zeit, mit diesem Obskurantenumgibt. tum, das eines Alchimisten würdig ist, endgültig aufzuräumen. Ebenso lehrreich wie die Vergleichung der Umwelten gestaltet sich die Vergleichung der Innenwelten. Während unsere
der Steine
keine Gegenstände gibt,
eigene Umwelt, die zugleich die

Umgebung

für alle Tiere bildet,

Gegenstände ist, ist unsere auf den der Ablauf Gegenwelt Erregungen in den vorgebildeten, nervösen Fasergebilden (Schemata) unseres Gehirnes beschränkt. In ihrer Form ähneln sie den Gegenständen, außerdem muß aber noch jede selbständige Qualität der Gegenstände durch eine besondere Nervenperson vertreten sein. Nur die Intensität des Reizes setzt sich in Intensität der Erregung um; im übrigen sind Reiz und Erregung etwas durchaus Verschiedenes. Daher darf die Erregung nur als ein Zeichen äußeren Geschehens anvoller farbiger, tönender, duftender

gesehen werden. Die Gegenwelt, die in unserem Gehirn so reich ist, daß sie als Spiegel der Umwelt dienen kann, nimmt bei den Tieren

an Umfang und Reichtum ab. Während die Kephalonoch poden große Zerebralganglien im Gehirn besitzen, deren es ist, die Gegen weit zu beherbergen und die demAufgabe
schnell

entsprechend besondere physiologische Eigenschaften aufweisen,

Der Beobachter.

251

sind bei den Artropoden besondere zerebrale Ganglien anatomisch nicht nachweisbar. Bei den einfacheren Tieren fehlt die Gegenwelt
völlig

und

tralen Netzen

es spielt sich das ganze Innenleben nur in ab. Diese können, wie wir gesehen,

den zenvon den

zu den Blutegeln eine Fülle von Abwechslung Rhizostoma ist das Innenleben auf ein einfaches bieten; Hin- und Herfließen der Erregung reduziert. Bei den Amöben ist der Erregungsablauf nicht mehr so regelmäßig, da keine festen Bahnen vorhanden sind und die Erregung sich dem wechselnden Gestaltungsdrang des Protoplasmas anschmiegen muß.
Aktinien bis
bei
allen Tieren ein unwandelbares,

Das Verhältnis zwischen Innenwelt und Umwelt ist bei da sie sich gegenseitig bedingen.

Alle Reize der
erst einer

Umgebung

unterliegen,

wie uns

bekannt

ist,

Auswahl durch die Rezeptoren. Ein großer Teil der Wirkungen scheidet von vornherein aus, der andere wird in
Erregung verwandelt. Werden aUe Erregungen direkt in das allgemeine Netz geleitet, so gehen damit alle qualitativen UnterNur schiede, die in der Umgebung vorhanden sind, verloren. wenn bestimmte Nerven für bestimmte Qualitäten vorhanden Ebenso gehen die sind, bleiben sie der Umwelt erhalten. räumlichen Verhältnisse, welche wir an den Gegenständen der

Umgebung
Gegen weit

erkennen, in die

Umwelt

des Tieres über,

wenn
:

seine

die entsprechenden

Schemata beherbergt.
ist

Die Tätigkeit der Rezeptoren

stets eine dreifache

Erst

erfolgt die Auslese aus den Wirkungen der Umgebung, wobei der größte Teil ausgeschieden wird, dann erfolgt die Analyse des auf-

zunehmenden

Teiles, d. h. die Gesamtmenge der Reize wird in Gruppen gespalten, die der Bauart des Rezeptors entsprechen. So kann das Licht bei einem Tier nur als hell und dunkel wirken, während bei einem anderen eine ganze Farbenskala

differenziert wird.

Als drittes folgt die

Umwandlung
wenn

der einsich die

zelnen Reizgruppen in Erregung des Nerven. Erst im Nervensystem erfolgt die Synthese,

verschiedenen Nervenpersonen, von denen jede einer Reizquahtät der Umwelt entspricht, zu hochkomplizierten Strukturen

zusammenfinden.
gelegt worden.

Auf welche Weise diese Strukturen auch als Schemata der Gegenstände dienen können, ist ausführhch darJe mehr sich die Innenwelt durch den Ausbau solcher

252
Strukturen bereichert, der Tiere.

^^^ Beobachter.

um

so größer

und
die

reicher wird auch die

Umwelt des nächst höheren immer wieder die Umwelt des nächst niederen. Und wenn man sich die Tiere als Beobachter denkt, so wird jedesmal die Umwelt des höheren Tieres als die Umgebung des niederen Tieres gelten können, in der es von diesem beobachtet Dem Beobachter stellt sich das niedere Tier zusammen wird. mit seiner Umwelt als eine geschlossene Einheit dar, während die Einheit des höheren Tieres mit seiner Umwelt niemals vom niederen Tiere erfaßt werden kann. Diese Auffassung der TierUmwelt
Daher umfaßt
reiche
die

erzeugt die Vorstellung von immer größeren Kreisen, den nächst kleineren umschließen. Auch wir Menschen leben einer in der Umwelt des anderen. Es gibt zweifellos Menschen, in deren Umwelt wir mit unserer gesamten Umwelt wie von einer fremden Umgebung

Man braucht bloß die Bilder eines Holeingeschlossen leben. bein zu betrachten, um sich davon zu überzeugen, daß die Welt, in der er lebte, von einem viel größeren Reichtum war
er die einfachsten Gegenstände malt, so unbegreiflich hohe Wirklichkeit, daß die Gegenstände, die uns umgeben, dagegen verblassen. Wenn nun Holbein, wie wir es mit den Tieren getan, die Beals

so

die unsrige. besitzen sie

Wenn

eine

ziehungen unserer Umwelt zu unserer Innenwelt untersuchen wollte, so würde er in der Gegenwelt unseres Gehirnes Schevorfinden, denen die Gegenstände unserer Umwelt entEr würde dementsprechend schließen: ,,Für diese sprechen. Wirklichkeiten ist dieses Menschenobjekt noch gerade emp-

mata

Die Lücken unserer Gegenwelt würden ihm aber fänglich." auch nicht verborgen bleiben und er würde sagen: ,,Für jene höheren Wirklichkeiten ist das Objekt nicht geschaffen."

So wächst jede höhere Umwelt mit der steigenden Zahl von Wirkungen, die sie enthält, und nähert sich immer mehr der Umgebung, die sie umschließt. Es ist ganz gleichgültig, ob wir uns diese Umgebung \viederum als Umwelt eines höheren Wesens denken wollen oder nicht. Die Tatsache bleibt bestehen, daß wir von höheren Wirklichkeiten umgeben sind, die wir
nicht zu übersehen vermögen. Jenes Ding, das vom Ei bis zur Henne reicht, und das seinen planmäßigen Bau ohne jede Lücke

durch die Zeit erstreckt, wobei

es eine

Kette von Gegenständen

Der Beobachter.
bildet,

253

wohl

— wie

ohne selbst zum Gegenstand zu werden, müssen wir

Keyserling eindringUch

darlegt

als existierend

anerkennen,

von

umgeben, Anschauungs vermögen nicht heranreicht, die ,,unanschauüch''

ohne es erkennen zu zahllosen WirkUchkeiten rings

können.

Wir

sind

eben
unser

an die

bleiben, weil sie ,, überanschaulich" sind. Alle Lebewesen, Pflanzen wie Tiere, gehören hierher, wir besitzen von ihnen nur das Bild ihrer momentanen Erscheinung; von ihrem Dasein, das geschlossen vom Keim zum Erwachsenen reicht, und von dem wir wissen,

Gesetzmäßigkeit birgt, können wdr uns machen. Alle Tierarten und Pflanzenarten, mit denen kein Bild wir wie mit bekannten Größen operieren, sind überanschauliche

daß

es eine einheitliche

Wirkhchkeiten.
die wir

Ja, wir selbst bilden eine solche Wirkhchkeit,

nicht zu

übersehen vermögen,

da wir uns nur von
Alle

Moment zu Moment beobachten können.

Völker,

alle

Staaten reichen mit ihrer Wirklichkeit über unser Anschauungs Wer jemals auf diese Dinge seinen Blick vermögen hinaus.
gelenkt hat, wird bald zur Überzeugung nicht in einer ,, Umwelt der Steine' leben,
Seiten her von einer höheren

kommen, daß wir
sondern von allen
sind, die

Umgebung umschlossen

wir nicht zu übersehen vermögen und von der wir selbst in unerkennbarer Weise gelenkt werden. Und da wir mit dem

Worte
Augen.

,,

Leben"

entgleitet das

diese höhere Umgebung mit umschHeßen, so Lebensproblem immer wieder unseren kurzsichtigen

.. um bis Auswahl darstellen. Columbia imiversity 1906. die mir als besonders wichtig erschienen. 1873. der seine ganze Arbeitszeit der Lektüre der anatomischen Literatur widmen wollte. Nach einer oberflächlichen Schätzung würde ein Forscher. Band der Ergebnisse der Physiologie (1909) ge- Amoeba keit in: terricola. Paramaecium caudatum. Arch. Vol. So macht denn die folgende Aufzählung keineswegs Anspruch auf Vollständigkeit. 5 — 6. ". Biol. exp. Vol. Journ. Zool. Protisten. Zool. 1905. reactions of Didinium nasutima. Exp. XVI. Thon: Über den ferneren Bau von Didinium. Nierenstein: Beiträge zur Ernährungsphysiol.*^ \ Literatur... die Biedermann in dem geben letzten hat. X. sondern gibt nur die Arbeiten an. New York.. Mit der wird es in absehbarer Zeit ebenso bestellt Literatur biologischen sein. Für das Kapitel Protoplasmaproblem brauche ich nur auf die Literaturübersicht zu verweisen. Mast: The 1905. of lower animals. Balbiani: Observation sur le Didinium nasutum. Bd. Dellinger: Locomotion of Amoeba. Verworns 1905. . 2. Bull. 1909. Bull. Protistenkunde. Deshalb soll eine Übersicht der Literatur immer nur eine sein. zwei bis drei Jahrhunderte beschäftigt zu den heutigen Arbeiten vorzudringen. der Zeitschr. Die Literatur der Einzelligen findet sich in seltener Vollständig- Jennings: Behavior press 1906. Jennings: Behavior of lower animals 1906. points regarding the behavior of Metridium. Lulu Alienbach: Some Biol. Aktinien. III.

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.

. 32 39 54 63 77 77 85 90 91 95 98 100 102 105 107 109 112 . Seite Einleitung Das Protoplasmaprobleni 1 11 Amoeba Terricola Paramaecium Der Reflex Anemonia sulcata Medusen 1. .Inhaltsverzeichnis. Rhizostoma pulmo 2. 117 119 129 Der Regenwurm Die Blutegel Die Manteltiere Aplysia Die Gegenwelt Carcinus maenas Die Kephalopoden Libellen 142 155 168 177 181 191 Der Beobachter Literatur 212 221 235 248 254 . Carmarina und Gonionemus Die Seeigel Die Muskeln Die Zentren Die Statik der Erregung Die Dynamik der Erregungen Die Rezeptoren Arbacia pustulosa (spezieller Teil) Centrostephanus longispinus Die kurzstacheligen Seeigel Die Pedicellarien Die Umwelt Die Herzigel Die Schlangensterne Sipunculus • .

.Druck von Oscar Brandstetter in Leipzig.

. Mit Preis 56 Textfiguren. Von Emil Biochemie. — . 20.) Von Emil Fischer. Im Sommer 1909 erschien: Die chemische Entwicklungserregung des tierischen Eies.—. — .60. Über das Wesen der formativen Reizung. 16.50. M. Dr. Im Herbst 1909 gelangt zur Ausgabe: Vortrag gehalten auf in 1. Preis M. in Leinwand gebunden M. 16. in (1882—1906. Ein Lehrbuch Prof. für Mediziner.) 24. 10. Preis M. Fischer. Preis M. Internationalen Medizinischen Kongreß Von Professor Jacques Loeb. 15. Organische Synthese und Biologie. dem XVI. Mit 43 Textfiguren und 1 Tafel. Untersuchungen über Aminosäuren. 22. Leinwand gebunden M. in Leinwand gebunden M. Preis M. Professor der Physiologie an der University of California in Berkeley. In Leinwand gebunden Preis M. Preis M. 1. 17. in Leinwand gebunden M. — . Röhmann.) Von Emil Fischer. (Künstliche Parthenogenese) Von Jacques Loeb. — Budapest 1909. — . Zoologen und Botaniker von 1908. Untersuchungen in der Puringruppe. Berkeley. Breslau. — . Polypeptide und Proteine. — . (1899 bis 1906. — . .Verlag von Julius Springer in Berlin. Von Emil Fischer. Untersuchungen über Kohlenhydrate undFermente. 9. (1884—1908. Zu beziehen durch jede Buchhandlung. F.

Mit dem Bildnis des Ver. Mit dem Bildnis des Verfassers in Kupferätzung.— in Halbfranz gebunden M. Zweite. . — . L. 1901. Hans Meyer. Von Dr. Preis M. 1909. Mit 235 Textfiguren. Ludwig Darmstaedters Handbuch zur Geschichte der Naturwissenschaften und der Technik. o. Preis M. 2. Zweite Auflage. Zweite. 7. C. . — .— in Leinwand . — . Darmstaedter. 31. Zwei Bände. Dritte Auflage. In Leinwand gebunden Preis M. fassers in Kupferätzung. M. — in Halbleder geb. 5.40. umgearbeitete und vermehrte Auflage. Professor an der Deutschen Technischen Hochschule in Prag. — . D. du Bois-Reymond und Oberst herausgegeben von z. ö. 5.Verlag von Julius Springer in Berlin. 26. 16. In chronologisclier Darstellung. Mit 95 Textfiguren. Zu beziehen durch jede Buchhandlung. 24. Lebenserinnerungen von Werner von Siemens. Mit in den Text gedruckten Abbildungen. Die physikalischen und chemischen Methoden der quantitativen Bestimmung organischer Verbindungen. vermehrte und umgearbeitete Auflage. dritter unveränderter Abdruck. WilhelmVaubel. In Leinwand gebunden Preis M. Von Dr. Achte Auflage. Schaefer Professor Dr. Analyse und Konstitutionsermittelung organischer Verbindungen. Preis M. 28. Sieben Vorträge aus dem Gebiete der Technik von Max Eyth. . gebunden M. Unter Mitwirkung von Professor Dr. Lebendige Kräfte. R. In Leinwand gebunden M. Privatdozent an der Technischen Hochschule zu Darmstadt. — Wohlfeile Volksausgabe.

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