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Bases neurofisiolgicas y principios generales del control motor

RESUMEN

Histricamente ha habido una pugna entre dos posiciones en relacin al control motor. Por un lado, estn quienes afirman que los sistemas nerviosos actan de forma reactiva; as, los ms complejos movimientos estn conformados por el montaje organizado de arcos reflejos y solo podran presentarse por la presencia de estmulos sensoriales adecuados. Por otro lado, estn quienes proponen que los comportamientos no son reactivos al medio; estos comportamientos (innatos) corresponderan a las pautas motoras fijas o patrones innatos de comportamiento. La comprensin de los mecanismos celulares y subcelulares subyacentes al control motor, ha permitido entender las ventajas y limitaciones de la adopcin de cada una de estas explicaciones. En el presente documento, se discuten de forma sucinta algunos de los elementos neurobiolgicos que permiten contemplar el panorama del control motor desde una perspectiva contempornea ms amplia. Debido al carcter general de esta aproximacin, no se abordarn algunos aspectos importantsimos del control motor, tales como las funciones de control involuntarias autnomas, sin la cual la vida misma sera imposible. Se inicia con una contextualizacin general del trmino control motor. A continuacin se analizan algunos de los fundamentos neuroanatmicos y neuroqumicos bases para la comprensin del funcionamiento nervioso. Luego se presentan algunos principios generales de la organizacin sinptica.

En el estado actual de desarrollo tecnolgico, hablar de neurofisiologa del control motor no es ms una redundancia. Sabemos que estamos rodeados de un nmero, cada vez mayor, de elementos dotados de inteligencia artificial. Todos estamos familiarizados con cmaras capaces de autoajustar la apertura del diafragma o el enfoque de la imagen, puertas que se abren o cierran accionadas por fotoceldas, electrodomsticos que autoregulan su propio funcionamiento de acuerdo con las condiciones del medio y un sinnmero de autmatas utilizados en la industria. Algunos de estos mecanismos despiertan en el hombre la sospecha de un incierto futuro en el que su especie ser desplazada por su propia invencin. Muchos, si no todos estos, mecanismos funcionan de acuerdo con un principio tan sencillo como universal para los sistemas biolgicos: la retroalimentacin. Igual a como operan los sistemas biolgicos, estos servomecanismos poseen cuando menos tres componentes: a) un sensor, b) un efector y c) un comparador. El censor es el encargado de realizar la lectura del estado real en que se encuentra el sistema; el comparador, es el encargado de precisamente, comparar este estado con el estado deseado del sistema y de acuerdo con ello tomar una decisin -seguir o no seguir una cierta accin-, y el efector el

encargado de realizar la accin. Si el estado real es igual al estado deseado no se realiza ningn cambio; si difieren se inicia alguna accin; quiz el termostato sea el ejemplo ms sencillo para explicar este proceso: existe un lmite mximo y uno mnimo de temperatura deseada (estado deseado). Al alcanzar la temperatura niveles inferiores al lmite mnimo se enciende el sistema de calefaccin; al alcanzar niveles superiores al lmite superior, se apaga el sistema de calefaccin, mantenindose constantemente de esta forma la temperatura dentro de los lmites establecidos. Estos mecanismos, (servomecanismos), cuando reaccionan ante la informacin entrante al sistema, son un ejemplo de control motor (1), muy similar a los procesos de control motor exhibidos por animales. Se dar inicio a este brevsimo estudio de la neurofisiologa del control motor con una contextualizacin general del problema que se pretende abordar; luego se presentan algunas consideraciones anatmicas y neuroqumicas muy generales, base para la comprensin de algunos de los principios organizativos de la integracin nerviosa y se concluye con unas anotaciones funcionales.

Generalidades del estudio neurofisiolgico del control motor

Integrando elementos de la Neuroanatoma con la Matemtica, Andras Pellionisz y Rodolfo Llins propusieron en 1979 el modelo de las matrices tensoriales para la comprensin parsimoniosa del control motor. Este modelo est basado en el anlisis de un movimiento muy simple, realizado por un hipottico ser bidimensional llamado Roger y que se asemeja a un cangrejo. Nuestro cangrejo posee un brazo articulado en dos puntos y un par de ojos separados por una distancia determinada y constante. Todo el trabajo que har Roger ser ver una manzana ubicada dentro de su espacio motor y alcanzarla con su brazo. Obviamente, Roger funciona como un servomecanismo, es decir, buscando la igualacin del punto cartesiano en que se coloca el extremo de su brazo, con el punto cartesiano de confluencia de sus ojos. Simplemente se trata de otorgar a cada posible punto focal un equivalente en grados de articulacin del brazo, con lo que se obtendr un universo limitado de pares: a cada punto focal corresponder un nico punto articular. Todos los sistemas biolgicos funcionan con leves modificaciones de este plan general de trabajo. O sea, el sistema nervioso es una coleccin de procesos y operaciones que otorgan a cada unidad de entrada una equivalente de salida; este proceso es afinado instante a instante por medio de la prctica. Si consideramos as al control motor, podremos realizar un anlisis ms ordenado de las diversas fases (temporales y espaciales) de la ejecucin del movimiento, y de la forma en que trabajan integradamente todos y cada uno de los componentes del sistema.

Solo como una formalidad epistemolgica, se mencionar que para el desarrollo de este ensayo se siguieron los delineamientos tericos trazados por Ivan M. Sechenov, quien es, a modo de ver del autor, una de los grandes directrices de la neurociencia actual. Este encuadre filosfico, determin la inclusin de algunos elementos, en tanto que determin la exclusin de otros.

Consideraciones neuroanatmicas

Se dar inicio con la revisin de algunos elementos neuroanatmicos generales.

Imagine al Sistema Nervioso Central como una unidad de procesamiento de la informacin percibida por el animal (2); debido a que la vida de este animal depender de la ejecucin de respuestas correctas frente a lo percibido (p. ej. correr frente a un predador o atacar frente a una presa), es enteramente comprensible que la evolucin dotar a los animales de una enorme cantidad de sistemas y subsistemas para el control de sus movimientos.

Evidentemente, es el arco reflejo monosinptico la base general sobre la cual se da la construccin de todos los dems sistemas de control exhibidos en animales a lo largo de la escala evolutiva; el arco reflejo monosinptico, organizado sobre la base de dos elementos, a saber dos neuronas, una aferente, (asociada a un receptor) y una eferente (asociada a un efector), conectadas entre s de forma directa, adquiere complejidad gracias a la inclusin progresiva de nuevos componentes. Por ejemplo, conexiones adicionales entre la neurona aferente y otras neuronas que, dejando de ser locales, alcancen otros niveles del sistema nervioso, transmitiendo la informacin a diferentes grupos neuronales, pudiendo stos alcanzar niveles ms altos de procesamiento o establecer contacto con efectores ubicados en otras regiones del cuerpo del organismo o incluso enviar informacin de regreso al punto del contacto inicial y all modular la responsividad del elemento aferente. No obstante, la simplicidad del mecanismo, en cualquier sistema biolgico normal no entran en juego una sola neurona aferente, o una sola eferente, sino pools neuronales completos, y no un nico contacto sinptico sino decenas de miles de ellos en cada punto de la conexin, con lo cual se potencian las capacidades de accin. Tomando como base esta organizacin inicial del sistema, la evolucin fue ensamblando sobre ella, nuevas piezas, logrando as la actual estructuracin de los sistemas nerviosos; de hecho, al examinar un organismo filogenticamente nuevo, se puede reconocer en l fcilmente las estructuras ya presentes en los organismos ms antiguos (3); sin embargo, estas estructuras se hallan ahora bajo control de niveles superiores alcanzando as una mayor flexibilidad y versatilidad funcional. Ontolgicamente es posible, tambin, ver un proceso anlogo de subordinacin de un subsistema a otro jerrquicamente superior, a medida que se da el proceso maduracional normal.

Si realizamos una rpida diseccin del plan trazado para los sistemas de relacin de un organismo mamfero, tendramos a grandes rasgos lo siguiente:

1. Cuatro sistemas efectores: uno glandular (4) y tres musculares (estriado, liso y cardaco).

2. Cerca de seis sistemas sensoriales: visual, tctil, auditivo, gustativo, olfativo (5) y de equilibrio; recurdese que el sentido de percepcin del movimiento (cinestsico o kinestsico) puede ser considerado como parte del tctil.

3. Vas de conduccin de la informacin. Estas vas, clasificadas en general en aferentes y eferentes, poseen una porcin perifrica (nervios espinales y craneales) y una central (vas ascendentes y descendentes) que abarcan tanto las porciones medulares como rombenceflicas, mesenceflicas, continundose prosenceflicamente como pednculos cerebrales y cpsula interna.

Debe adems otorgrsele a este sistema una historia de ejercicio de estos circuitos, unas motivaciones que den finalidad a sus movimientos y una inteligencia que le permita realizar ensayos mentales para prever el resultado de sus acciones sobre el mundo.

En el apartado sobre circuitos y redes neuronales, se detallar el funcionamiento de algunos de estos sistemas de control motor.

Consideraciones neuroqumicas

Para comprender en su verdadera dimensin la complejidad de los sistemas de control motor, hemos de descender al nivel celular y analizar all los fenmenos sobre los cuales se fundamentan estos sistemas.

On sera la nica respuesta posible de una neurona ante cualquier input entrante, si la comunicacin se diera por contactos elctricos. Dentro de la historia de la evolucin, el surgimiento de las molculas de sealizacin intercelular, como mecanismo prioritario de la conectividad sinptica, represent una de las ganancias de mayor impacto en la caracterizacin de la variabilidad de las especies.

Esta ganancia se basa en el hecho de que una misma clula puede entonces presentar actividad (estado on) o inactividad (estado off) como respuesta a la informacin proveniente de otra neurona. Resulta evidente, por otra parte, que si el objetivo fuera tener slo dos estados, bastara con que existiesen slo dos neurotransmisores o dos receptores ante un nico neurotransmisor.

La membrana de una neurona est formada por lpidos, sobre los cuales se encuentran protenas. Algunas de estas protenas araviesan esta capa lipdica y de acuerdo con la distribucin de sus cargas elctricas adquieren una determinada estructura molecular ms o menos permanente. Muchas de estas protenas, poseen regiones de afinidad por determinado neurotransmisor, denominadas receptores.

Estos receptores se caracterizan por modificar la estructura de la protena a ellos asociada. La modificacin de esta protena puede llevar a dos procesos diferentes: o bien, debido a su estructura intrnseca, se crea momentneamente un poro (canal inico) que atraviesa la membrana de lado a lado; o bien, se inicia una cascada de eventos moleculares en el citoplasma inmediato (por ejemplo la inhibicin del trabajo de alguna enzima). En el primer caso, se habla de un receptor del tipo ionotrpico, ya que por el canal creado pueden fluir iones con una altsima selectividad; en el segundo, se habla de un receptor de tipo metabotrpico, pues su funcin es alterar el metabolismo celular. Los canales inicos controlados de esta forma se denominan accionados por ligando, y se diferencian de otras familias de receptores que son accionados no por el contacto con un determinado neurotransmisor, sino por modificaciones del voltaje transmembrana, que debido al carcter semipermeable de la membrana, se mantiene en cerca de 60 mV, siendo el medio intracelular negativo con respecto al extracelular. La funcin de los canales inicos es permitir el flujo y eflujo de iones como Na+, K+, Ca2+ o Cl-. La entrada de Na+, K+ o Ca2+ incrementa la positividad del medio intracelular, fenmeno conocido como despolarizacin y que dada su magnitud, ocasionar un impulso nervioso. El ingreso de Cl- ocasionar un incremento en la negatividad intracelular, fenmeno conocido como hiperpolarizacin. En lneas generales, el contacto de un neurotransmisor con su receptor ionotrpico ocasionar la apertura de canales para algunos iones. La modificacin del potencial de membrana as lograda recibe el nombre de potencial excitatorio postsinptico si se incrementa la positividad intracelular o potencial inhibitorio postsinptico si se disminuye.

De otro lado, la presencia de tan abrumadora multiplicidad de receptores para cada neurotransmisor complejiza an ms el cuadro. A manera de ejemplo, pensemos en que la Dopamina (DA) funciona como neurotransmisor en al menos cinco tipos de receptores, denominados D1, D2, D3, D4 y D5. En determinadas poblaciones neuronales prima la presencia de

uno de tales receptores, en tanto que en otras poblaciones la de otros. La DA posee adems diversas acciones en cada tipo de receptor. Por ejemplo, los receptores del tipo D1 y D2 son juntos del tipo metabotrpico. Sin embargo, en el caso del contacto de la DA con un receptor del tipo D2 se inicia un proceso de inhibicin de la formacin de cAMP, en tanto que si el contacto se establece con un receptor del tipo D1 se iniciar un proceso de incremento en la formacin de cAMP. Adems, en ninguno de los dos casos la accin de la DA es inmediata (6). As, para un mismo neurotransmisor existe una constelacin de efectos posibles, dependiendo del tipo de receptor que sea alcanzado. Si a lo anterior se aade el hecho de que cada neurona puede recibir hasta 400.000 sinapsis (como en el caso de las neuronas de Purkinje del cerebelo) y de que cada neurona expresa en su membrana receptores para casi todos los tipos de neurotransmisores (7), comprenderemos mejor por qu la complejidad bioqumica del sistema alcanza niveles casi infinitos.

Las implicaciones de las disfunciones neuroqumicas sobre el control motor son evidentes tanto en la patologa clnica como en los modelos animales de motricidad. Algunos ejemplos, muy bien documentados experimentalmente, incluyen a la enfermedad de Parkinson, la Corea de Huntington, las discinesias y las alteraciones motrices inducidas por frmacos.

Circuitos y redes neuronales

Visto desde lejos, el funcionamiento del sistema nervioso recuerda a un reloj mecnico, cuya maquinaria no slo funciona con perfecta articulacin sino que, adems sus piezas, presentan diferentes ritmos o periodicidades sincrnicas. Cuando un animal realiza alguna accin, virtualmente todos sus subsistemas neuronales estn involucrados, algunos en primer plano, otros en segundo plano, y otros como telones de fondo sobre los cuales se crea la accin, alternndose la relevancia de cada uno de ellos de acuerdo con las modificaciones alcanzadas. A continuacin se detallarn algunos de los principios que rigen la conectividad sinptica necesaria para que se de este altamente organizado proceso.

Principios bsicos de conectividad sinptica

La palabra sinapsis significa proceso de comunicacin. Necesariamente, el elemento presinptico ha de ser una neurona, en tanto que el postsinptico puede ser nervioso, muscular o glandular. Los principios de conectividad sinptica que se presentan a continuacin, no son exclusivos de las sinapsis interneuronales, as como tampoco de las sinapsis qumicas.

Convergencia

Por convergencia se entiende el hecho de que sobre un mismo elemento postsinptico caen dos o ms terminaciones provenientes de uno o ms elementos presinpticos. Un ejemplo caracterstico de convergencia lo constituye la llegada sinptica al soma de una motoneurona. Las sinapsis recibidas por esta neurona provienen de muchas neuronas sensoriales perifricas que reciben informacin sobre por ejemplo el estado de estiramiento de los rganos anuloespirales (directamente), o del estado de compresin de los rganos tendinosos (indirectamente), as como de centros supresegmentarios, por ejemplo de ncleos reticulares bulbares o de regiones motrices del crtex cerebral. Existen tambin prolongaciones colaterales de otras neuronas medulares (radiculares e intrnsecas) que llegan a estos mismos somas. Esta disposicin permite que la motoneurona pueda recibir diferentes tipos de informaciones.

Divergencia

Es el proceso opuesto a la convergencia, es decir, un elemento presinptico termina simultneamente en dos o ms elementos postsinpticos. Un ejemplo bastante claro lo tenemos en la forma en la que una motoneurona inerva todas las fibras musculares a las cuales proporciona informacin. Debido a que una neurona puede alcanzar decenas de miles de ramificaciones sinpticas, a la vez que presentar colaterales axnicos recurrentes y no recurrentes e incluso conexiones de paso (como en el caso de algunas neuronas de tronco cerebral), la complejidad de la divergencia asegura que una sola neurona pueda informar a muchos elementos postsinpticos de su actividad.

Procesamiento en serie y en paralelo

Por procesamiento en serie se entiende la disposicin secuencial de elementos, de forma tal que la activacin del primero ocasiona la activacin del segundo, la de ste la de uno tercero y as en adelante. Quiz, fue a partir de los trabajos de David Rumelhart y James McClelland que el trmino procesamiento en paralelo empez a tener gran importancia dentro de la neurociencia. La estructura de una red de procesamiento en paralelo posee la forma de una pirmide funcional en la cual los diversos niveles son activados en serie. A la activacin del nivel A sigue la activacin simultnea de los niveles B y C, y a la activacin de cada uno de ellos sigue la de otros. Naturalmente, las redes de procesamiento en paralelo poseen una posibilidad infinita de

organizacin (8). Actualmente, el diseo de redes neuronales artificiales se fundamenta en la inclusin de flujos de informacin bidireccional entre diferentes sectores de la red. Un ejemplo de procesamiento en paralelo en los sistemas biolgicos de control motor, lo constituye la cascada informacional iniciada con la llegada de un input sensorial. Una neurona sensorial (elemento del nivel A de la red) que inerve un rgano anuloespiral, alcanzar el umbral de disparo debido a la deformacin mecnica del receptor. Este potencial de accin avanzar por el axn, hasta llegar a los terminales sinpticos, en los cuales ocasionar la liberacin de un neurotransmisor. Este neurotransmisor alcanzar los elementos postsinpticos presentes (nivel B), que estos incluyen: motoneuronas a interneuronas excitatorias, interneuronas inhibitorias, neuronas sensoriales columnares supra-segmentarias y neuronas medulares intrnsecas intersegmentarias. Cada uno de estos elementos envan proyecciones hacia otros destinos (nivel C de la red).

Las motoneuronas a enviarn informacin hacia las fibras musculares especficas. Las interneuronas excitatorias, ocasionarn potenciales excitatorios postsinpticos sobre las motoneuronas a que inervan msculos sinergistas, en tanto que las interneuronas inhibitorias ocasionarn potenciales inhibitorios postsinpticos en las motoneuronas que inervan a los msculos antagonistas. Las neuronas sensoriales columnares de segundo orden, enviarn proyecciones hacia los ncleos de relevo sensorial talmicos, y a travs de sus ramificaciones colaterales, activarn otras neuronas sensoriales columnares alcanzadas incluyen aquellas que conforman las vas espinocerebelares y aquellas denominadas de segundo orden, cuyos somas se ubican en otros segmentos medulares. Por ltimo, la activacin de neuronas intrnsecas intersegmentarias, de segmentos tanto superiores como inferiores, ocasionar actividad tanto en motoneuronas que inervan diferentes grupos musculares como en otras neuronas sensoriales de segundo orden. Cada uno de estos elementos iniciar, a su vez, actividad en otras regiones, nivel D. Esta organizacin es la norma de conectividad neuronal en todo sistema nervioso.

Estimulacin subliminal

Normalmente una neurona est recibiendo en cada instante miles de informaciones sinpticas, algunas excitatorias, otras inhibitorias. Si la despolarizacin resultante eleva el potencial de membrana hasta el umbral de disparo (localizado aproximadamente a 15 o 20 mV por encima del potencial de reposo), se ocasionar un impulso nervioso, que avanzar por el axn a una velocidad entre 20 y 120 m/s (dependiendo del tipo de fibra, su calibre, o su recubrimiento por mielina), al llegar este impulso nervioso a los terminales sinpticos de la neurona, se abrirn canales inicos para el Ca2+. Por estos canales el Ca2+ ingresar a la clula ejerciendo accin sobre algunas enzimas cuyo trabajo llevar entro otras cosas a la liberacin del neurotransmisor. Si una neurona no ha alcanzado el punto de umbral de disparo, pero se encuentra por encima del potencial de reposo, se dice que est en estado de facilitacin o subliminal. En este estado de facilitacin basta

un potencial excitatorio postsinptico muy pequeo para llevar el potencial hacia el punto de umbral. Siempre que se activa una neurona excitatoria todas las neuronas que reciben contactos sinpticos de ella presentan diferentes niveles de excitacin, quedando de esta forma preparadas para la accin.

Retroalimentacin

Las neuronas obtienen informacin sobre sus acciones, directa o indirectamente. Esta informacin se denomina retroalimentacin. La retroalimentacin puede ser excitatoria o inhibitoria. Existen dos clases de retroalimentacin inmediata y diferida, dependiendo del tiempo tomado por la informacin en ser recibida. Dentro de la primera categora se pueden contar eventos ocurridos en una misma neurona, tales como la excitacin de sus autoreceptores, o la liberacin de molculas de comunicacin retrgrada, tales como el xido ntrico, el cual funciona como testigo de la actividad del elemento postsinptco (9). Dentro de la categora de retroalimentacin diferida, existen varios ejemplos, uno de ellos lo constituye la denominada conduccin por volumen. Esta forma de conduccin se fundamenta en el hecho de que los neurotransmisores pueden viajar considerables distancias antes de encontrar un receptor. Si bien an son muy discutidos los mecanismos de este tipo de conduccin, existen estudios que de forma contundente demuestran su existencia (Agnati, L. et al. 1995). Otro ejemplo de retroalimentacin diferida lo constituye la comunicacin mediada por neurohormonas o factores neurohumorales que alcanzan su objetivo por va sangunea. Un tercer ejemplo de retroalimentacin diferida, radica en el trabajo de segundos, terceros y hasta cuartos mensajeros. Una accin nerviosa puede llevar incluso a una alteracin de la lectura y transcripcin de un fragmento de ADN. As el aprendizaje quedara registrado en la memoria gentica de una clula.

Algunos ejemplos de circuitos y redes en los sistemas motores

Al realizar una diseccin del sistema motor primate, la primera caracterstica que llama la atencin es la presencia de circuitos cerrados (loops). Estos circuitos pueden hallarse a tanto a nivel medular como enceflico. A continuacin se presentar solo un breve bosquejo de algunos de los ms sobresalientes de estos circuitos.

A nivel medular

Quiz el circuito ms conocido a nivel de los subsistemas motores en la mdula espinal sea el arco reflejo monosinptico, cuya finalidad corresponde al mantenimiento de un estado de tensin muscular constante. Otros circuitos medulares que podran mencionarse son: el arco reflejo miottico inverso, mediado por los rganos tendinosos (o de Golgi), cuya funcin es disminuir la tensin del msculo extensor y simultneamente aumentar la del flexor; y el reflejo de flexin, iniciado en los receptores cutneos, cuya funcin es la retirada de la extremidad de un estmulo peligroso.

A nivel enceflico

A nivel enceflico vale resaltar tres circuitos principales: el primero de ellos, integrando la informacin sensorial a nivel cerebelar. En este circuito, la entrada sensorial proviene de receptores articulares y de receptores de equilibrio, cuya actividad ingresa al cerebelo gracias a las proyecciones originadas en los ncleos vestibulares. El resultado del procesamiento realizado en cerebelo alcanza la mdula gracias a los tractos vestibuloespinales (anterior y lateral).

El segundo circuito enceflico lo encontramos en el trabajo realizado en ganglios basales. El circuito incluye al crtex cerebral motor primario y a la substancia nigra, como elementos de inicio, putamen, ncleo caudado y globo plido como estructuras de procesamiento de la informacin y ncleos anteriores de tlamo y crtex motor, como elementos de destino de la informacin. Este circuito est implicado en la correccin del movimiento voluntariamente programado.

Un tercer circuito enceflico lo encontramos en la corteza somatosensorial, lugar de llegada de la informacin perifrica y de origen de casi el 70% del sistema corticoespinal (va piramidal). Naturalmente existen muchos otros circuitos relacionados con el control motor, algunos de ellos poco conocidos, otros ampliamente tratados en la clnica.

Redundancia

Existe una multiplicidad de mecanismos diferentes cuya funcin final coincide. Este fenmeno, denominado redundancia es comn en el sistema nervioso y an se discute si su finalidad es asegurar la precisin del proceso o servir de mecanismo de defensa o proteccin frente a la posible lesin. Sea como fuere, la riqueza de la organizacin de los sistemas del control motor,

parece sobrepasar las necesidades cotidianas del animal; el animal est dotado de una maquinaria neuronal que le permite realizar los ajustes ms finos posibles. En la cotidianeidad de la acciones a menudo se olvida el inmenso trabajo neuromuscular existente tras la ejecucin de tareas aparentemente tan sencillas como la pronunciacin de una palabra, su escritura, el control de los msculos del ojo para su lectura, etc.

Aquellos que temen despertar un da invadidos por androides de movimientos tan parecidos a los movimientos humanos, que resulte imposible distinguirlos, pueden dormir en paz, falta an recorrer mucho terreno para que la nanotecnologa nos permita lograr en sistemas artificiales el grado de precisin alcanzado por los sistemas biolgicos.

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1* A pesar de que las palabras control motor posean en nuestras mentes una representacin, no existe una raz suficiente para hacer de este proceso algo potestativo de los sistemas biolgicos.

2* Vale la pena llamar la atencin sobre el hecho de que el mundo perceptual de cualquier organismo depende del tipo de informacin que sus rganos de los sentidos pueden extraer del mundo; de tal forma, un animal capaz de percibir el infrarrojo, por ejemplo, poseerr una representacin diferente del mundo de la de un animal no dotado de esta capacidad.

3* Naturalmente no son estructuras iguales, ni anatmica ni fisiolgicamente hablando; guardan una gran semejanza entre s, pero no son iguales.

4* En sentido estricto el glandular se divide en dos categoras: de secrecin interna y de secrecin externa. Vale la pena mencionar que en lneas generales el de secrecin interna corresponde al funcionamiento endocrino, en el cual el control no es ejercido directamente por un elemento neural sino por factores neurohumorales circulantes en sangre.

5* Que en el caso de los animales anosmticos estara ausente.

6* Exceptuemos por el momento el trabajo de apertura de canales inicos para el K+ y de cierre de canales de Ca2 que realiza la DA sobre los receptores D2. Estos trabajos tambin estn mediados por protenas Gi y Go. De esta forma, el receptor D2 es un receptor tanto ionotrpico como metabotrpico.

7* De hecho actualmente se habla de la posible existencia de receptores ante substancias incluso no endgenas.

8* Recurdese que la activacin de un nivel puede implicar la inactivacin de los niveles siguientes, debido a la naturaleza inhibitoria de algunas conexiones sinpticas.

9 * Dado que el xido ntrico no cumple satisfactoriamente todos los criterios para ser considerado como neurotransmisor, es comn que se catalogue como molcula transmisora retrgrada. Probablemente en un futuro cercano, el xido ntrico y otras molculas igualmente gaseosas, como el monxido de carbono, puedan ser satisfactoriamente denominadas neurotransmisores.

Referencias

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Levine, D. (1991). Neural and cognitive Modeling. New Jersey: Ed. Hillsdale.

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