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TEMA 15.

CEREBELO
GENERALIDADES. NÚCLEOS DE AYUDA CORTICAL. GANGLIOS BASALES. CEREBELO. FUNCIÓN DEL CEREBELO.

 GENERALIDADES Hasta ahora, hemos estudiado las funciones motoras subconscientes integradas en la médula espinal y el tronco del encéfalo -movimientos involuntarios o reflejos-; y además, conocemos como la corteza motora ejecuta los movimientos voluntarios. Sin embargo, la función del control motor de la corteza, necesita de la ineludible colaboración de otras estructuras situadas en diferentes regiones del encéfalo, a saber: los núcleos corticales de tronco del encéfalo, los ganglios basales y el cerebelo.

Figura 15-1. Vista lateral y dorsal de los núcleos corticales del tronco encefálico.

 NÚCLEOS DE AYUDA CORTICAL. A nivel del tronco del encéfalo se localizan una serie de núcleos nerviosos que colaboran en la actividad motora y actúan como mecanismo de urgencia en

ya que para llevar a cabo movimientos finos debe de intervenir directamente la corteza. tiene representación somatotópica de todos los músculos del cuerpo. por medio de la vía olivocerebelosa. La destrucción experimental de las neuronas de la sustancia negra provoca un temblor muscular. Por otra parte. similares en morfología y distribución. la sustancia negra. en el límite entre los pedúnculos cerebrales y el techo mesencefálico. Por tanto. 4) El núcleo olivar (oliva bulbar). está muy desarrollado en mamíferos domésticos y posee células piramidales gigantes (células de Betz). situado en la médula oblongada. a las de la corteza motora. El núcleo rojo. ayudando a regular los movimientos musculares más rápidos. en el núcleo rojo existe un mayor número de neuronas piramidales dinámicas que de piramidales estáticas. 3) Los núcleos reticulares del puente son pequeñas agrupaciones neuronales situadas a nivel del puente del tronco del encéfalo y además de controlar los músculos antigravedad. que cruza hacia el lado opuesto del tronco encefálico y sigue paralelo al haz corticospinal en busca de las interneuronas y motoneuronas de la médula espinal. al contrario de lo que ocurre en la corteza motora. La vía rubroespinal es incluso más rápida que la corticospinal y sirve como ruta accesoria para transmisión de señales corticales a la médula espinal. 145 . similar al que se produce en la especie humana en la enfermedad de Parkinson. por ello. al igual que la corteza motora. funciona como una estación de relevo entre centros encefálicos y mesencefálicos y el cerebelo. funcionan como centros de recambio de las vías motoras piramidales y con el cerebelo mediante la vía reticulocerebelosa. el núcleo rojo tiene más relación con el inicio de los movimientos mientras que la corteza motora está relacionada con el mantenimiento de los movimientos. Además. localizado en el mesencéfalo. Por tanto. este núcleo está vinculado funcionalmente con el cerebelo. si destruyéramos el haz corticoespinal todavía podrían desarrollarse movimientos burdos y groseros.Sistema nervioso de los animales domésticos Tema 1 5 Cerebelo caso de lesión cortical. 1) El núcleo rojo. los núcleos del puente y el núcleo olivar (Fig. y cuya función es ayudar a los ganglios basales a regular el tono muscular. Estas neuronas dan lugar al haz rubroespinal (vía extrapiramidal). 2) La sustancia negra es una formación nuclear situada en el mesencéfalo. En orden de importancia destacamos: el núcleo rojo. la estimulación eléctrica experimental de un sólo punto del núcleo rojo producirá la contracción de un músculo o grupo pequeño de músculos. 15-1).

de la corteza cerebral (-Ac-) y del tronco del encéfalo (-At-). sin embargo. etc. Se sabe que las lesiones graves en la corteza motora provocan pérdida del movimiento (parálisis). los ganglios basales están constituidos principalmente por el núcleo caudado. Es de interés resaltar que los ganglios basales son activados con máxima frecuencia no por señales provenientes de la corteza motora sino por señales que llegan directamente desde la corteza cerebral o el tronco del encéfalo (vías aferentes) y además esta activación se lleva a cabo antes de Figura 15-2. luchar. cerebelo y tálamo. y envían señales que. Incluso un perro o gato decorticado. debido a que carecen de corteza motora. como comer.Sistema nervioso de los animales domésticos Tema 1 5 Cerebelo  GANGLIOS BASALES Los ganglios basales son formaciones nucleares. además de su gran hipertono muscular. Vista sagital de los ganglios basales en que se produzca la contracción el mono. todavía es capaz de sobrevivir coordinando ciertas actividades vitales. Ver explicación en el texto. para ello. En las aves. cruzan al lado contrario y alcanzan las motoneuronas de la médula espinal y de aqui a los músculos (-F-). putamen y el globo pálido.. se exageraría su hipertono y el animal casi sólo conservaría la actividad motora propia de un animal mesencefálico. 146 . las lesiones leves de la corteza motora pérdida de los movimientos finos y preciso. los ganglios basales adquieren un desarrollo único. asumiendo gran parte de las funciones que la corteza motora desempeña en los mamíferos. defenderse. sin apenas posibilidades de supervivencia. muscular. a este nivel. recambian en los núcleos del tálamo (-C-). pero si destruyésemos sus ganglios basales. núcleos corticales del tronco encefálico. presentes en todos los vertebrados y situados en estrecha relación con la corteza cerebral. las lesiones en los ganglios basales o en el cerebelo tienden a provocar anormalidades del movimiento y no a eliminar éste. los ganglios basales reciben impulsos de una amplia zona de la corteza motora (-Amo-). alcanzan la corteza motora (-D-) desde donde se dirigen señales motoras hacia el tronco del encéfalo (-E-). bilaterales y subcorticales.15-2-B-) actúan en estrecha relación con la corteza cerebral para el control no sólo de las funciones motoras sino también de las sensitivas. Los ganglios basales (Fig. En los mamíferos.

Estas señales inhibitorias son enviadas directamente a la corteza motora y al tronco del encéfalo. La zona paravermal de cada hemisferio está relacionada con el control de las contracciones musculares de las extremidades (manos y patas) del lado contrario del cuerpo. la corteza motora y los núcleos rojos tienen representación topográfica o somatotópica de las diferentes partes del cuerpo. llegando incluso a conocerse con total exactitud el diagrama de sus intrincados circuitos nerviosos.  CEREBELO El cerebelo es la región del encéfalo donde se ha conseguido determinar con mayor exactitud la correlación entre la anatomía y su función. Sin embargo. En nuestros animales domésticos el cerebelo se sitúa anatómicamente encima del tronco del encéfalo y se divide en tres lóbulos: rostral (neocerebelo). con la ayuda del núcleo rojo. Sin embargo.Sistema nervioso de los animales domésticos Tema 1 5 Cerebelo Existe la firme creencia de que los ganglios basales tienen un papel esencial en la iniciación de los movimientos. así ocurre con el cerebelo. Hacia cada lado del vermis hay un gran hemisferio cerebeloso dividido en una zona intermedia o zona paravermal y una zona lateral. mostrando tres zonas longitudinales definidas (Fig. Representación topográfica del cerebelo. y en el control de los movimientos lentos (ya que de los rápidos se encarga el cerebelo). en la línea media. la somatotopía no está organizada en los lóbulos sino a lo largo del eje longitudinal. Representación esquemática del cerebelo. en este área se localizan la mayor parte de las funciones cerebelosas de control para los movimientos musculares del eje del cuerpo (cuello. con ayuda de la sustancia negra. Este último es el más primitivo de todo el cerebelo y funciona en colaboración con el aparato vestibular del oído interno. los ganglios basales son los responsables máximos de la inhibición del tono motor. Figura 15-3. 15-3). dorso y cadera). una estrecha zona central o vermis. las zonas laterales. caudal (paleocerebelo) y flóculonodular (arquicerebelo). De la misma manera que la corteza sensorial. en el control del equilibrio (Fig. Además. 147 . tiene relación con la preparación de los movimientos que inmediatamente se dispone a realizar el animal. Corteza cerebelosa. 15-3).

pequeñas y abundantes y las células de Golgi. Así. en la corteza cerebelosa se pueden encontrar cinco tipos de neuronas. más externa. Neuronas de la corteza cerebelosa en el perro. Los axones de las granulares ascienden hasta la capa más externa (molecular) y allí se bifurcan y dan lugar a las llamadas fibras paralelas. 148 .Sistema nervioso de los animales domésticos Tema 1 5 Cerebelo Fue Cajal quien identificó las neuronas de la corteza cerebelosa y sus conexiones. estrelladas y en cesto. Figura 15-4. c) Por último. además de la corteza cerebelosa. b) La capa media contiene grandes neuronas o células de Purkinje. posee una región interna ocupada por numerosas fibras de entrada y salida y además presenta tres núcleos cerebelosos profundos y bilaterales: fastigial. 15-4): a) En la capa granular. está recorrida por las fibras paralelas de las células granulares e incluye arborizaciones dendríticas de las células de Golgi y de Purkinje y contiene otras dos clases de neuronas. con enormes arborizaciones dendríticas hasta la capa molecular y axones que son las únicas fibras de la corteza que se dirigen a los núcleos cerebelosos profundos. distribuidas en tres capas bien diferenciadas (Fig. más interna. El núcleo fastigial se relaciona con el vermis y el lóbulo flóculonodular. se localizan las células granulares. el dentado con la zona lateral y el interpuesto se relaciona con la zona paravermal. El cerebelo. la capa molecular. interpuesto y dentado. Las dendritas de las células de Golgi se extienden también hasta la capa molecular.

que también funcionan como "núcleos profundos". Los núcleos profundos del cerebelo reciben señales procedentes de las vías de entrada. 15-5) La vía más importante es la vía cortico-pontocerebelosa (-Amo-) que trae información sobre todo de la corteza motora y algo del resto de la corteza sensorial. interpuestos y dentados) además de los núcleos vestibulares de la médula oblongada y del puente. su extirpación provoca una incoordinación casi total aunque no produzca parálisis de ningún músculo. Figura 15-5. pues su estimulación eléctrica no provoca sensación ni movimiento alguno. dada su conexión directa con el lóbulo flóculonodular del cerebelo. por encima del núcleo profundo. Sin embargo. Las vías que aportan información desde el tronco del encéfalo son: la vía reticulocerebelosa (-At-) que parte de la formación reticular y la vía olivocerebelosa (-At-). y la vía espinocerebelosa (-Am-) que aporta información desde los propioceptores. Vista sagital del cerebelo del mono. éstas se dirigen hacia dos direcciones: a) directamente a uno de los núcleos profundos. Éstas se originan en los núcleos profundos del cerebelo (fastigiales. Ver explicación en el texto. Desde fuera del encéfalo.Sistema nervioso de los animales domésticos Tema 1 5 Cerebelo Vías de entrada al cerebelo. las vías de mayor aporte de información son: la vía vestíbulocerebelosa (-Ap-).  FUNCIÓN DEL CEREBELO Al cerebelo se le ha llamado durante mucho tiempo el "área silenciosa" del cerebro. y b) al área correspondiente de la corteza cerebelosa. Vías de salida del cerebelo. a través de la médula espinal. que aporta información directamente desde el aparato vestibular al lóbulo flóculonodular del cerebelo. que va desde el núcleo olivar hasta el cerebelo. para conocer el estado de contracción de los grupos musculares del animal. (Fig. atraviesa el puente del tronco del encéfalo y llega hasta el cerebelo. El cerebelo es especialmente útil para el control de las actividades musculares más rápidas y hábiles de nuestros animales 149 .

esas salidas aumentan debido al procesado de las señales aferentes. El cerebelo compara el estado físico actual de cada parte del cuerpo. Si los dos no se relacionan favorablemente. Aunque es difícil dar una imagen clara de las funciones motoras del cerebelo. las siguientes acciones (Fig.Sistema nervioso de los animales domésticos Tema 1 5 Cerebelo domésticos. 150 . Incluye el lóbulo flóculonodular. 15-5) de los propioceptores que informan de la longitud y tensión de los músculos y del estado de las articulaciones en cada momento. Cuando el animal se encuentra en reposo motor. con el fin de determinar el estado instantáneo de cada una de sus áreas: su posición. de acción muy rápida. según indica la información sensorial (propioceptores). Es importante para la regulación del equilibrio. se necesita un sistema de ingreso extenso. que penetre en el cerebelo tanto desde las partes periféricas del cuerpo como desde las zonas motoras cerebrales. de manera instantánea se transmiten señales correctoras adecuadas hacia el sistema motor por la vía rápida de las vías piramidales (-E-) hasta las motoneuronas (-F-). Como el cerebelo ha de efectuar ajustes motores importantes con gran rapidez en el curso de los movimientos. para aumentar o disminuir la actividad de determinados músculos específicos. Pero. el cerebelo recibe impulsos de una amplia zona de la corteza cerebral (Amo-. A diferencia de los ganglios basales. el cerebelo recibe gran información por la vía espinocerebelosa (Fig. Para ello. -Ac-) y de las regiones periféricas del cuerpo. También es necesario un sistema extenso de salida que trabaje con la misma rapidez mandando señales al sistema motor para efectuar las correcciones adecuadas de las señales motrices. recibiendo y enviando información vestibular (núcleos vestibulares) necesaria para el mantenimiento del equilibrio ya sea en situación estática o dinámica. las compara con el resto de señales que aportan las vías de entrada y provoca una vía de salida que se dirige a los núcleos motores talámicos (-C-) para llegar posteriormente a la corteza motora (-D-). su ritmo de movimiento y las fuerzas que actúan sobre él. pero cuando está en movimiento. asignamos a las diversas regiones que lo componen. con el estado que intenta producir el sistema motor. 15-3): 1) Área vestibular. al igual que los ganglios basales lo son para el control de los movimientos lentos. ¿cómo es que el cerebelo puede tener tanta importancia si no establece un control directo sobre la contracción muscular? La respuesta estriba en el hecho de que el cerebelo se encarga de vigilar y establecer ajustes correctores de las actividades motoras promovidas por otras partes del encéfalo. las salidas de los núcleos motores son mínimas. Zonas del cerebelo en la actividad motora.

paralela a la de los ganglios basales. en la transformación de un plan de movimientos generados en la corteza asociativa en un programa motor organizado en la corteza motora. el tono muscular adecuado y el equilibrio corporal. 3) Zona paravermal. Recibe la información propioceptiva de músculos y articulaciones que permiten que el vermis ejerza control sobre los componentes corticales y troncoencefálicos favoreciendo el mantenimiento de la postura. en especial cuando se trata de movimientos bien aprendidos. El gran desarrollo de los hemisferios cerebelosos en nuestros primates se ha puesto en relación con la capacidad de ejecución de movimientos rápidos. Recibe información somestésica y "copias" de las señales de ejecución del programa motor. de modo que pasan a ejecutarse de modo casi automático y sin tener que pensar en el modo de realidzarlos. sus salidas se dirigen a los núcleos del tálamo y desde allí a la corteza motora. Cada hemisferio recibe varios millones de fibras aferentes (llamadas fibras musgosas) procedentes de los núcleos del puente que establecen sinapsis con las células granulares y de Golgi en la capa granular. bien organizados y hábiles. los movimientos de apoyo y sostén. que incluyen secuencias rápidas y alternantes bien organizadas. con posibilidad de relacionarlas con el estado del músculo y articulaciones en cada momento. Se considera que estos hemisferios desempeñan una importante función. 4) Hemisferios cerebelosos. Se ha revelado asimismo que los hemisferios cerebelosos son importantes para aprender y convertir en rutinarios nuevos movimientos hábiles. 151 .Sistema nervioso de los animales domésticos Tema 1 5 Cerebelo 2) Vermis. Desempeña un importante papel en la rectificación del curso de muchos movimientos enviando correcciones y ajustes a través del núcleo rojo y haz rubroespinal o vía núcleos del tálamo a la corteza motora y haz corticospinal. tan rápidas que difícilmente permiten ajustes o tan bien aprendidas que no requieren esos ajustes.