MECANISMO DE AO DOS HERBICIDAS E SUA RELAO COM A RESISTNCIA DE PLANTAS DANINHAS A HERBICIDAS JOS CLAUDIONIR CARVALHO1 RAMIRO F.

LOPEZ OVEJERO2 PEDRO J. CHRISTOFFOLETI3 1. Int !"#$%! O uso de herbicidas a prtica dominante no controle de plantas daninhas. A seleo de populaes de plantas daninhas resistentes a herbicidas surgiram com maior intensidade a partir dos anos 80, com o desenvolvimento de produtos altamente eficientes e seletivos, porm sens veis ao problema da resist!ncia, como os inibidores da A"# e A$$ase. O mecanismo de ao a forma espec fica pela %ual um herbicida interfere de modo significativo em determinado processo biol&gico '(issmann, )00*+. A seguir so discutidos os mecanismos de ao dos herbicidas %ue apresentam alto e mdio risco de seleo de bi&tipos resistentes. &RUPO A ' H( )*+*",- *n*)*"! (- ", -.nt(-( "( /*0."(!- 1*n*)*"! (- ", ACC,-(2 Os arilo,ifeno,ipropionatos e ciclohe,anodionas so dois grupos %u micos de herbicidas utili-ados para o controle de gram neas perenes e anuais, em condies de p&s.emerg!ncia. /sses herbicidas so geralmente recomendados para culturas pertencentes 0 classe das dicotiled1neas '2idal 3 4lec5, 67789 $hristoffoleti, )006+. Apresentam como mecanismo de ao a inibio A$$ase 'Acetil $oa carbo,ilase+, %ue uma das en-imas responsvel pela s ntese de cidos gra,os. A en-ima atua na fase inicial da s ntese de cidos gra,os, %ue so constituintes dos lip dios %ue ocorrem nas membranas de clulas e organelas. /sses lip dios regulam a permeabilidade seletiva '(issmann, )00*+. Os herbicidas deste grupo so inibidores revers veis e no competitivos da en-ima A$$ase '2idal 3 :erotto, )006+. ;este grupo os herbicidas podem desenvolver resist!ncia cru-ada, porm isso nem sempre acontece. <or e,emplo, os produtos como setho,=dim e tepralo,idim no tem apresentado resist!ncia cru-ada. Assim o grupo deveria ser subdividido em A6 e A) '(issmann, )00*+. ;o mundo, foram encontrados *) bi&tipos resistentes a esse grupo de herbicidas '>eed #cience, )00*+. &RUPO B ' In*)*"! (- ", ,+(t!/,+t,t! -*nt,-( 1ALS2 #egundo $hristoffoleti '6778+, os herbicidas inibidores da acetolactate s=nthase 'A"#+ ou acetoh=dro,=acid s=nthase 'A?A#+ pertencem a diversos grupos %u micos, dentre eles as sulfonilurias, imida-olinonas e tria-olopirimidinas e pirimidilo,itioben-oatos. /stes herbicidas apresentam como mecanismo de ao a inibio da s ntese dos aminocidos alifticos de cadeia lateral@ valina, leucina e isoleucina 'Are--i 3 2idal, )006+. A via biossinttica desses tr!s aminocidos
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/ng. Agr., Br., Bepartamento de <es%uisa e Besenvolvimento da BoC Agro#ciences, 2ice.<residente /ducacional da Associao Drasileira de Ao a Eesist!ncia de <lantas a ?erbicidas '?EA$.DE+ . /.mail@ claudionirFdoC.com <rofessor Associado, Gniversidade de #o <aulo, /scola #uperior de Agricultura H"ui- de Iueiro-J 'G#<K/#A"I+, Bepartamento de <roduo 2egetal, Lrea de Diologia e :aneMo de <lantas Baninhas9 /ndereo@ G#<K/#A"I N Bep. <roduo 2egetal N $ai,a <ostal 07 N $/< 6*.O68.700 N <iracicaba N #<9 e.mail@ pMchristFesal%.usp.br. ) /ng. Agr., :.#c., Boutorando do $urso de Agronomia, Lrea de $oncentrao 4itotecnia, da Gniversidade de #o <aulo, /scola #uperior de Agricultura H"ui- de Iueiro-J 'G#<K/#A"I+, Bepartamento de <roduo 2egetal. /.mail@ rfloveMeFesal%.usp.br
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apresenta em comum o uso de uma en-ima chamada A"#, %ue participa na fase inicial do processo metab&lico, catali-ando uma reao de condensao '$hristoffoleti, )006+. Os herbicidas inibidores da A"# impedem %ue esta reao de condensao acontea provocando, como conse%P!ncia, o blo%ueio na produo dos aminocidos valina, leucina e isoleucina. Iuando o herbicida encontra.se presente dentro da clula de uma planta suscept vel, ocorre uma inibio no competitiva pelo herbicida com o substrato, de tal maneira %ue no ocorre a formao do acetolactato, indispensvel, para %ue as demais reaes prossigam resultando na formao dos aminocidos. A parali-ao na s ntese dos aminocidos leva a uma interrupo na diviso celular e parali-ao do crescimento '(issmann, )00*+. Gm bi&tipo de planta daninha resistente aos herbicidas inibidores da A"# devido a uma alterao do gene responsvel pela codificao desta en-ima '#haner, 6776+. ;o mundo, foram encontrados 87 bi&tipos resistentes a esse grupo de herbicidas '>eed #cience, )00*+. &RUPO C ' H( )*+*",- *n*)*"! (- "! 3!t!--.-t(4, II Os herbicidas atualmente em uso e %ue apresentam mecanismo de ao de inibio da fotoss ntese so pertencentes a tr!s principais grupos %u micos@ tria-inas, urias substitu das e uracilas. O local de ao destes herbicidas na membrana do cloroplasto, onde ocorre a fase luminosa da fotoss ntese, mais especificamente no transporte de eltrons '$hristoffoleti, 6778+. Gma planta suscept vel aos herbicidas inibidores da fotoss ntese se o herbicida se acoplar ao composto I D componente do sistema fotossinttico e, assim, impossibilitar a ocorr!ncia do transporte do eltron at a plasto%uinona. Bessa forma no e,iste a produo de AA<, pois o transporte de eltrons interrompido, bem como a produo de ;AB<? ). Q numa planta daninha resistente h um processo de mutao no composto I D de tal maneira %ue o herbicida no consegue acoplar.se ao composto, impedindo o transporte de eltrons. <ortanto, uma planta resistente aos herbicidas inibidores da fotoss ntese consegue efetuar o transporte de eltrons na fase luminosa da fotoss ntese mesmo na presena do herbicida '$hristoffoleti, 6778+. ;o mundo, foram encontrados RO bi&tipos resistentes ao grupo $6, )0 ao grupo $) e 6 ao grupo $* '>eed #cience, )00*+. O mecanismo de ao das urias substitu das o mesmo do grupo das tria-inasKtria-inonas, porm o s tio de ao no composto I D diferenciado, portanto normalmente no e,iste resist!ncia cru-ada entre eles '$hristoffoleti, )006+. &RUPO D ' In*)*"! (- "! 3!t!--*-t(4, I 13! 4,"! (- "( ,"*+,*- /*5 (-2 Os herbicidas para%uat e di%uat so herbicidas do tipo bipiridiluns, %ue apresentam como local de ao o fotossistema S, na fase luminosa da fotoss ntese9 portanto, na membrana do cloroplasto. Iuando o eltron transferido da ferrodo,ina para o ;AB< ocorre a ao dos herbicidas biripidiluns. #endo estes herbicidas ctions muito fortes desviam o eltron destinado ao ;AB< para o herbicida, redu-indo o mesmo 'seriam utili-ados para redu-ir o ;AB< para ;AB<? )+. O herbicida no estado redu-ido instvel, de tal maneira %ue volta ao seu estado normal redu-ido, cedendo o eltron para uma molcula de O). A molcula de O) Muntamente com o eltron cedido pelo para%uat redu-ido chamada de radical livre 'super&,ido+. O super&,ido rapidamente se condensa com uma molcula de

gua, formando ?)O) 'gua o,igenada+, sendo a gua o,igenada um potente destruidor de membrana, atravs da pero,idao dos lip deos '$hristoffoleti, 6778+. &RUPO E ' In*)*"! (- ", P !t!6 1*n*)*"! (- ", 3! 4,$%! "! t(t ,0* !/2 A <roto, est presente na rota de s ntese da clorofila e de citocromos, tambm chamada de rota de s ntese de porfirinas ou de tetrapirroles ':erotto 3 2idal, )006+. O mecanismo de ao dos herbicidas inibidores da <roto, est baseado na inibio da reao de transformao do protoporfirinogeno em protoporfirina. /sta reao catali-ada pela protoporfirinogeno o,idase '<EOAOT+. $om a inibio desta en-ima, presente no cloroplasto, e,iste um acUmulo de protoporfirinogeno %ue se desloca do cloroplasto para o citoplasma e em contato com o o,ig!nio, na presena de lu-, forma radicais livres e provoca a pero,idao de lip deos das membranas. At o momento foi detectado um bi&tipo de planta daninha resistente a estes herbicidas na agricultura, portanto, a probabilidade de seleo restrita '>eed #cience, )00*+. &RUPO F ' H( )*+*",- *n*)*"! (- ", )*!--.nt(-( "( +, !t(n! Os herbicidas deste grupo provocam a inibio da s ntese de caroten&ides, com posterior gerao de estresse o,idativo, %ue destr&i as membranas das clulas, levando assim as plantas 0 morte '(ruse, )006+. O caroteno um pigmento das plantas responsvel, dentre outras funes, pela proteo da clorofila da foto.o,idao9 portanto, as plantas suscet veis t!m como sintomatologia o albinismo 'Vbran%ueamentoV+ dos tecidos fotossintticos. $om relao a possibilidade de desenvolvimento de bi&tipos resistentes necessrio dividir os herbicidas com este mecanismo de ao em tr!s grupos@ a+ inibidores dos diterpenos 'cloma-one, Wrupo 4*+9 b+ inibidores da en-ima hidro,ifenil.piruvato.dio,igenase 'iso,aflutole, Wrupo 4)+ e c+ inibidores da fitoeno desaturase 'norflura-on, Wrupo 46+ '$hristoffoleti et al., )006+. ;o mundo, foram encontrados dois bi&tipos resistentes a esse grupo de herbicidas '>eed #cience, )00*+. &RUPO & 7 In*)*"! (- ", EPSP- 18/*3!-,t(2 O primeiro sintoma observado ap&s tratamento com glifosate a inibio de crescimento, seguido por clorose dos tecidos tratados. O mecanismo de ao a inibio da bioss ntese de aminocidos aromticos 'fenilalanina, tirosina e triptofano+, atravs da inibio da en-ima /<#<s 'X. enolpiruvinilshi5imate.*.fosfato.sintase+ na via do shi5imato. #obre a ra-o do aparecimento de plantas daninhas resistentes a glifosate pairam muitas dUvidas, mas o %ue se sabe %ue a acumulao de shi5imato no ocorre, assim /<#<s aparentemente no inibida. A teoria aceita atualmente %ue o glifosate nas plantas daninhas resistentes no se move para o s tio de ao no cloroplasto. O surgimento de plantas daninhas resistentes a glifosate um evento muito dif cil de ocorrer, sendo relatados apenas %uatro bi&tipos at o momento '>eed #cience, )00*+. &RUPO 91 ' H( )*+*",- *n*)*"! (- ", 3! 4,$%! "!- 4*+ !t:)#/!Arifluralina e pendimethalin so herbicidas utili-ados nas culturas e %ue apresentam mecanismo de ao da inibio da diviso celular, impedindo a formao dos microtUbulos durante a formao do fuso de diviso celular. Os microtUbulos so compridos, cil ndricos e ocos e responsveis

pela movimentao dos cromossomos durante a diviso celular '2idal 3 4lec5, )006+. Burante o processo da mitose 'pr&fase e metfase+ e,iste a formao do fuso de diviso cromoss1mica, para %ue na anfase ocorra uma separao cromoss1mica do processo de diviso celular. /ste fuso de diviso celular formado de uma prote na chamada de tubulina '$hristoffoleti, )006+. ;o mundo, foram encontrados 60 bi&tipos resistentes a esse grupo de herbicidas '>eed #cience, )00*+. ;. C/,--*3*+,$%! "!- <( )*+*",- 15*"( T,)(/, 1 n! 3*n,/ "! t(6t!2 /,istem muitos critrios para agrupar herbicidas, sendo %ue, o mais utili-ado segundo o mecanismo de ao. As tabelas agrupam produtos com mecanismo de ao semelhantes. As mesmas so Uteis para a seleo de herbicidas diferentes. B*)/*!8 ,3*, +*t,", $?ES#AO44O"/AS, <.Q. Eesist!ncia de plantas daninhas aos herbicidas. Sn@ S #S:<Y#SO #ODE/ ?/EDS$SBA# / <"A;AA# BA;S;?A#, Bourados N :#, /:DEA<A, 6778, p. 8X.7O. $?ES#AO44O"/AS, <.Q.9 $OEA/Z, :.W.9 :O;IG/SEO, <.A.. Dases da Eesist!ncia de <lantas Baninhas aos ?erbicidas. Sn@ SSS #eminrio ;acional sobre :aneMo e $ontrole de <lantas Baninhas em <lantio Bireto, )006, <asso 4undo, E#. R(-#4! "( P,/(-t ,-. /ditora Aldeia ;orte, <asso 4undo, E#. p.*7.X*, )006. (S##:A;;, (.W. Eesist!ncia de plantas daninhas a herbicidas. Bispon vel@ http@KKCCC.hrac. br.com.brKar%uivosKte,to[reisitencia[herbicidas.doc. 06K0XK)00*. (EG#/, ;.B. Snibidores da s ntese de caroten&ides. ?erbicidologiaK2idal, E.A., :erotto Qr, A. '/ditores+ N<orto Alegre@ )006. p.66* . 6)). :/EOAAO Qr, A.9 2SBA", E.A. ?erbicidas inibidores de <EOAOT. ?erbicidologiaK2idal, E.A., :erotto Qr, A.'/ditores+ N<orto Alegre@ )006. p.R7 N 8R. #?A;/E, B.". :echanisms of resistance to acetolactate s=nthaseKacetoh=dro,=acid s=nthase inhibitors. Sn@ $A#/"/\, Q.$.9 $G##A;#, W.>.9 AA(S;, E.(. H( )*+*"( (-*-t,n+( *n =(("- ,n" + !0-. O,ford@ DutterCorth.?einemann, 6776. p.)8.O*. AE/ZZS, :.:.9 2SBA", E.A. ?erbicidas inibidores da A"#. ?erbicidologiaK2idal, E.A., :erotto Qr, A.'/ditores+ N<orto Alegre@ )006. p. )X N *R. 2SBA", E.A.9 4"/$(, ;.W. H( )*+*",-> 4(+,n*-4!- "( ,$%! ( (-*-t?n+*, "( 0/,nt,- . <orto Alegre@<alotti, 6778. 6RXp. 2SBA", E.A.9 4"/$(, ;.W. Snibidores de crescimento da parte area. ?erbicidologiaK2idal, E.A., :erotto Qr, A.'/ditores+ N<orto Alegre@ )006. p.6)* N 6*0a. 2SBA", E.A.9 4"/$(, ;.W. Snibidores de polimeri-ao de tubulina. ?erbicidologiaK2idal, E.A., :erotto Qr, A.'/ditores+ N<orto Alegre@ )006. p.6*6 N 6*8. 2SBA", E.A.9 :/EOAAO Qr, A. ?erbicidas inibidores de A$$ase. ?erbicidologiaK2idal, E.A., :erotto Qr, A.'/ditores+ N<orto Alegre@ )006. p.6X N )O. >//B #$S/;$/. Snternational surve= of herbicide resistant Ceeds. Bispon vel@ http@KKCCC.Ceedscience.orgKin.asp. 06K0XK)00*.

T,)(/, 1. :ecanismo de ao dos principais grupos %u micos de herbicidas comerciali-ados no Drasil 'adaptado de ?EA$, )006+. In*)*"! (- ", ACC,-( 1A+(t*/ C!, +, )!6*/,-(2. & #0! A Arilo,ifeno,ipropi1nicos@ Iui-alofop.p.eth=l, propa%ui-afop, fluo-ifop.p.but=l, halo,=fop.p.meth=l, clodinafop proparg=l, c=alofop.but=l, diclofop.meth=l, feno,aprop.p.eth=l. $iclohe,anodionas@ butro,=dim, allo,=dim, clefo,=dim, clethodim, tral5o,=dim, tepralo,=din, setho,=dim, ciclo,=dim. In*)*"! (- ", ALS 1,+(t!<*" !6*@+*"!-*nt,-(2. & #0! B #ulfonilurias@ chlorimuron.eth=l, eto,=sulfuron, metsulfuron.meth=l, fla-asulfuron, pirasulfuron. eth=l, halosulfuron, nicosulfuron, o,asulfuron, foramsulfuron ] iodosulfuron. Smida-olinonas@ ima-amo,, ima-ethap=r, ima-apic, ima-a%uin, ima-ap=r. Aria-olopirimidina@ flumetsulam, diclosulan, chloransulan.meth=l. <irimidilo,iben-oatos@ p=rithiobac.sodium, bisp=ribac.sodium. In*)*"! (- ", 3!t!--.nt(-( 13!t!--*-t(4, II2. & #0! C & #0! C1@ Aria-inas@ atra-ine, ametr=ne, sima-ine, c=ana-ine, prometr=ne. Aria-inonas@ metribu-in, he,a-inone. & #0! C2@ Grias substitu das@ diuron, linuron e tebuthiuron. Amidas@ propanil. & #0! C3@ Den-otiadia-oles@ Denta-ona In*)*"! (- ", 3!t!--.nt(-( 13!t!--*-t(4, I2. & #0! D Dipiridiluns@ <ara%uat e Bi%uat In*)*"! (- ", P !t!6 1PPO2 1P !t!0! 3* *n!8(n !6*",-(2. & #0! E Bifenileteres@ acifluorfen sodium, o,=fluorfen, diclofop.meth=l, fomesafen, lactofen. 4talimidas@ fumiclorac.pentil, flumio,a-in. O,adia-oles@ o,adia-on. Aria-olinone@ sulfentra-one, carfentra-one, a-efendim. In*)*"! (- ", )*!--.nt(-( "( +, !t(n! 1PDS2. & #0! F & #0! F1@ <=rida-inone@ norflura-on. & #0! F2@ Sso,a-ol Sso,aflutole Aricetonas@ mesotrione. & #0! F3@ Sso,a-olidinona@ cloma-one. In*)*"! (- ", EPSP-. & #0! & Berivados da glicina@ Wl=phosate e sulfosate. In*)*"! (- ", &S 1&/#t,4*n, -*nt(t,-(2. & #0! H Lcidos fosf nicos@ Wlufosinate. In*)*$%! ", 3! 4,$%! "!- 4*+ !t:)#/!-. & #0! 91 Binitroanilinas@ trifluralin, pendimenthalin, or=-alin. <irida-inas@ dithiop=r, thia-op=r. Lcidos ben-&icos@ B$<A. In*)*"! (- ", "*5*-%! +(/#/, . & #0! 93 $loroacetamidas@ alachlor, metolachlor, acetochlor, butachlor e dimethanamid. Acetamidas@ napropamide e diphenamid. A#6*n,- -*ntAt*+,-. & #0! O Lcidos feno,iacticos@ ),O.B, :$<A. Lcidos ben-&icos@ Bicamba. <iridinas@ %uinclorac9 4talimidas@ fluro,ip=r, triclop=r, picloran. D(-+!n<(+*"!-. & #0! Z Organoarsenicais@ :#:A9 Outros O)-( 5,$B(-> 6. $ada fam lia %u mica de herbicidas pode conter um ou at vrios herbicidas diferentes. ^ importante %ue no momento da seleo do herbicida seMa identificado a %ue fam lia %u mica o herbicida pertence, e portanto, o mecanismo de ao. ). Alguns gruposKsubgrupos no foram inclu dos nesta tabela pois no e,istem produtos comerciali-ados no Drasil, por e,emplo () e ".