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M. Socorro González-Elizondo, Martha González-Elizondo, Irma L. López-Enríquez, Lorenzo Reséndiz-Rojas, Jorge A. Tena-Flores, Flor Isela Retana-Rentería El complejo Agave victoriae-reginae (Agavaceae) Acta Botánica Mexicana, núm. 95, 2011, pp. 65-94, Instituto de Ecología, A.C. México
Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=57418937007

Acta Botánica Mexicana, ISSN (Versión impresa): 0187-7151 rosamaria.murillo@inecol.edu.mx Instituto de Ecología, A.C. México

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Acta Botanica Mexicana 95: 65-94 (2011)

EL COMPLEJO AGAVE VICTORIAE-REGINAE (AGAVACEAE)
M. SOCORRO GONZÁLEZ-ELIZONDO, MARTHA GONZÁLEZ-ELIZONDO, IRmA L. LÓPEZ-ENRÍQUEZ, LORENZO R EsÉNDIZ-ROJAs, JORgE A. TENA-FLOREs Y FLOR IsELA R ETANA-R ENTERÍA Instituto Politécnico Nacional, Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional, Unidad Durango Sigma 119, Fraccionamiento 20 de Noviembre II 34220 Durango, Durango, México herbario_ciidir@yahoo.com.mx

RESUMEN
El nombre de Agave victoriae-reginae se ha aplicado a un grupo de plantas endémicas al norte de México fácilmente distinguibles de otras especies de Agave por tener hojas con márgenes córneos sin dientes, bandas blancas sobre ambas caras y flores con tubos cortos en forma de embudo. Su revisión taxonómica revela que lo que se conoce como A. victoriae-reginae es un complejo que incluye tres especies, una de ellas con dos subespecies: 1a) A. victoriae-reginae subsp. victoriae-reginae (del occidente de Nuevo León y extremo oriental de Coahuila; 1b) A. victoriae-reginae subsp. swobodae (sur de Coahuila y noreste de Durango); 2) Agave nickelsiae (microendémica al sureste de Coahuila); y 3) Agave pintilla (la de distribución más occidental del grupo, sureste de Durango). En este trabajo se describe Agave pintilla como entidad nueva, se reinstala A. nickelsiae como nombre correcto de una de las especies y se presentan descripciones enmendadas de A. victoriae-reginae subsp. victoriae-reginae, A. victoriae-reginae subsp. swobodae y A. nickelsiae, así como claves para distinguir entre taxa. No se encontraron híbridos naturales entre los miembros del complejo A. victoriae-reginae pero se registran tres con otras especies: Agave nickelsiae x A. asperrima, A. nickelsiae x A. lechuguilla, y A. pintilla x A. salmiana subsp. crassispina. Palabras clave: Agavaceae, Agave victoriae-reginae, endemismo, hibridación, maguey noa, taxonomía.

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Acta Botanica Mexicana 95: 65-94 (2011)

ABSTRACT
The name Agave victoriae-reginae has been applied to a group of plants endemic to northern Mexico which are easily distinguished from other species of Agave by having leaves with corneous, entire margins, white lines on both faces and flowers with short, funnelform tubes. A taxonomic revision reveals that A. victoriae-reginae represents a complex of three species, one of them with two subspecies: 1a) Agave victoriae-reginae subsp. victoriae-reginae (western Nuevo León and eastern extreme of Coahuila; 1b) A. victoriae-reginae subsp. swobodae (southern Coahuila and northeastern Durango); 2) Agave nickelsiae (microendemic to southeastern Coahuila); and 3) Agave pintilla (the most westernly distributed species in the group, restricted to southeastern Durango). Agave pintilla is here described as new, the name of A. nickelsiae is reinstated, and A. victoriaereginae is circumscribed. A key to the taxa as well as ammended descriptions for A. victoriae-reginae subsp. victoriae-reginae, A. victoriae-reginae subsp. swobodae and A. nickelsiae are provided. No natural hybrids were found among the taxa of the Agave victoriae-reginae complex but three natural hybrids with other species are recorded: Agave nickelsiae x A. asperrima, A. nickelsiae x A. lechuguilla, and A. pintilla x A. salmiana subsp. crassispina. Key words: Agavaceae, Agave victoriae-reginae, endemic, hybridization, noah, taxonomy.

INTRODUCCIÓN El nombre Agave victoriae-reginae T. Moore (Agavaceae) se ha aplicado tradicionalmente a un grupo de plantas endémicas del norte de México, muy apreciadas por coleccionistas y viveristas debido a su valor ornamental. Está enlistado en la NOM-059-SEMARNAT-2010 como especie en peligro de extinción (Anónimo, 2010) y en el Apéndice II de CITES (Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres). Agave victoriae-reginae forma parte del subgénero Littaea por tener inflorescencia sin ramificaciones aparentes y hojas con margen entero. Fue incluida por Gentry (1982) en el grupo Marginatae por tener los márgenes de las hojas córneos y las flores con tubos cortos en forma de embudo. Bajo el nombre A. victoriae-reginae se engloba a plantas fácilmente distinguibles de otras especies de Agave por presentar una combinación de característi66

1991b. 1991. 1995. 1992. su altura. ancho y color de las hojas y. 2004. se herborizaron muestras de flores y de brácteas. altura y cantidad de hojas de la roseta. forma y color de las hojas. 1982. ej. victoriae-reginae.. González Elizondo et al. Villarreal-Quintanilla. victoriae-reginae existen algunas que difieren considerablemente en la forma de la roseta. biología. Eguiarte et al. 2002. ecológicos y de distribución geográfica. Sin embargo. entre las plantas tradicionalmente consideradas como A. (2008). Para poder adjudicar los nombres correctos a los taxa que se reconocieron. CIIDIR. Martínez-Palacios et al. genética y estado poblacional. Se realizaron 16 salidas de muestreo o de prospección en los estados de Nuevo León. cubriendo las poblaciones previamente registradas y otras detectadas por primera vez durante este trabajo. 2001.: El complejo Agave victoriae-reginae (Agavaceae) cas única: hojas con bandas blancas sobre ambas caras. 1999.González-Elizondo et al. Coahuila y Durango. el tamaño y la forma de las flores y el hábitat que ocupan. 2003. así como flores en una solución de alcohol 70% y glicerina (autorización de Licencia de colecta científica sobre especies o poblaciones en riesgo o sobre hábitat crítico: Oficio Núm. 67 . Díaz Ramírez et al. entre otros). 1999. largo. 2005. Gentry.. SGPA/DGVS/03368/09). Ullrich. GarcíaMendoza. cuando las había. Espejo y López-Ferrari. 2009. se revisaron aspectos taxonómicos y nomenclaturales. MATERIALES Y MÉTODOS Se llevó a cabo una revisión taxonómica de las plantas que han sido tratadas bajo el nombre de A. Chávez Ávila y Martínez-Palacios. forma número de ramificaciones y color de las flores. cuando presentaban inflorescencia. Los ejemplares testigo se depositaron en el herbario CIIDIR. Villarreal-Quintanilla y Encina-Domínguez.. La revisión taxonómica de los componentes del complejo Agave victoriaereginae se llevó a cabo mediante métodos convencionales de comparación de caracteres morfológicos. La cita de los autores se basa en Villaseñor et al. con márgenes córneos sin dientes y flores con tubos cortos en forma de embudo. El nombre ha sido usado de manera general para ese grupo por muchos autores (p. para las plantas registradas en campo se tomaron los siguientes datos: diámetro. MEXU y UNL. 1996. CFNL. Se recopiló y sistematizó la información disponible sobre su taxonomía. reconociéndose en este trabajo cuatro taxa dentro del grupo. ENCB. el número. En los casos en que fue necesario colectar muestras se herborizó una hoja y. diámetro. Se examinaron las colecciones en los herbarios ANSM..

pero no es así. el cual difiere marcadamente de A. 1999). En el presente trabajo el reconocimiento de taxa se fundamenta en diferencias morfológicas de carácter discreto. Una comparación de los patrones de variación en 10 loci de alozimas polimórficas (Chávez Ávila y Martínez-Palacios. Agave pintilla S. M. González. Agave victoriae-reginae subsp... con niveles de diferenciación comparables a aquellos observados entre diferentes subespecies o aún entre especies en muchos géneros de plantas (Martínez-Palacios et al. Se reconocen tres especies. rara vez arenisca. el número. Halda 2. forma y color de las hojas. Agave nickelsiae Goss. ex Rol. victoriae-reginae 1b. sobre coluviones o conglomerado. victoriae68 . Los caracteres diagnósticos se presentan en el Cuadro 1 y en la clave para distinguir los taxa. Agave victoriae-reginae T. 3. al grado de que cada una de ellas parece representar una unidad evolutiva independiente. Martínez-Palacios et al. el hábitat que ocupan y la distribución geográfica. particularmente en el caso de A. Lo anterior podría ser un punto a favor para sustentar la separación de taxa que se propone en el presente trabajo. pues los tres conjuntos sometidos al análisis de alozimas no corresponden con los taxa aquí reconocidos. victoriae-reginae representa un complejo de cuatro taxa que difieren considerablemente en la forma de la roseta. González & L. una de ellas con dos subespecies: 1. pero en el estudio de alozimas aparece (como “población 3”) con afinidad con las plantas de A. J. principalmente roca caliza y. A continuación se comentan las diferencias parciales entre la clasificación que se propone aquí y los resultados de dos estudios moleculares y fitoquímicos.-Goss. Agave victoriae-reginae T. Reséndiz Todos los componentes del complejo se desarrollan únicamente sobre substratos de origen sedimentario. 1996.Acta Botanica Mexicana 95: 65-94 (2011) RESULTADOS Y DISCUSIÓN La revisión taxonómica del grupo revela que lo que se ha tratado previamente bajo el nombre de A. nickelsiae. swobodae J. 1999) indica que los componentes del complejo Agave victoriae-reginae presentan altos niveles de variación genética intrapoblacional y un particularmente alto nivel de diferenciación entre las poblaciones. en menor proporción. victoriae-reginae a nivel morfológico. Moore 1a. Moore subsp. el tamaño y la forma de las flores. aunadas a las características ambientales de los hábitats y a la distribución geográfica de las cuatro entidades.

2 20-30 A.5-4. victoriae-reginae (A v-r v-r).5 oblongas A. globosa a deprimidoglobosa Hojas (número) (150-)280-500 Hojas verde a verde (superficie) limón. Lo anterior parece indicar que en este complejo la evolución de las alozimas ha seguido un camino independiente al de la diferenciación morfológica.6 20-48 A v-r swob compacta. victoriae-reginae predominan los ácidos fenólicos y en segundo lugar los flavonoides.8-8 angostamente triangulares 4-4.5 estrechamente oblongas a angostamente triangulares 2.8 ancho) Hojas (forma) lanceoladas a estrechamente oblongas Perianto (cm largo) Filamentos (mm largo) 2. victoriae-reginae subsp. lo que sugiere una alta variabilidad genética. 2010) revela niveles de polimorfismo hasta de 100% en A. no puberulentas 6-12 1.4 60-66 4-4.4 58-66 reginae subsp. (2009) para detectar variabilidad intra e interespecífica en Agave durangensis y especies 69 . A v-r v-r Roseta (forma) compacta.5-8. similarmente a lo encontrado por Almaráz-Abarca et al. A. swobodae (A v-r swob).González-Elizondo et al.6-4. A. puberulentas 13-23 5.: El complejo Agave victoriae-reginae (Agavaceae) Cuadro 1. victoriae-reginae (poblaciones 1 y 2). Un análisis de los perfiles fenólicos foliares (Ávila Sevilla. no puberulentas 13-22 5. nickelsiae subcompacta o abierta 170-280 verde gris a verde opaco.6-3. pintilla. Una comparación de perfiles ISTR (Ávila Sevilla. la cual se separa claramente del resto del grupo (esa especie no fue incluida en el estudio de alozimas por no haberse descubierto aún). oblongo-globosa 70-180 verdes. 2010) indica que en el complejo A. pero no indica una correlación directa entre los perfiles ISTR y los taxa reconocidos en este trabajo a excepción de Agave pintilla. victoriae-reginae. Comparación entre algunos caracteres morfológicos de Agave victoriae-reginae subsp. victoriae-reginae subsp. nickelsiae y A. pintilla abierta 60-180 verde pálido azuloso. no puberulentas Hojas (cm (7-)10-22 largo) Hojas (cm 3.6-3.

particularmente en la forma y el color del ápice de las hojas y en el tipo y tamaño de la espina...1 millones de años de antigüedad.. 2003).... adicionalmente a la información morfológica. Al igual que en los perfiles ISTR.. de entre 7.. victoriae-reginae es un avance sustantivo para la comprensión del grupo y para facilitar acciones para su conservación.. Taxonomía Clave para identificar a los taxa del complejo A. citogenética. 2 70 .... pero aún se requieren estudios que combinen datos morfológicos con otros basados en fitoquímica. Good-Ávila et al.. hojas densamente imbricadas. b) falta de congruencia entre las filogenias obtenidas para diferentes genes (Gaut et al.8 y 10. Agave pintilla está claramente diferenciada del resto del grupo.. con espina mucroniforme..... 2000)... El reconocimiento de los taxa que forman parte del complejo A.6-3.. biología molecular y filogeografía.. mitocondria y núcleo. encontrando que hubo en él etapas de alto grado de especiación: hace 6 a 8 millones de años y posteriormente entre 2. 2010) y bioquímico. las de la parte media ascendentes o curvadas hacia el eje central.... truncadas a redondeadas en el ápice.. sugiere un activo proceso de especiación en el grupo. La parafilia a nivel molecular y fitoquímico puede ocurrir por diversas razones. victoriae-reginae subsp.. flores 2. victoriae-reginae se registra también variación intrapoblacional a nivel morfológico. La diversidad de fenotipos y de hábitats encontrada para el complejo de A. (2006) reportan que Agave es un género joven... de color verde a verde limón.. morfológico (Hörandl.5 a 3 millones de años.. entre las cuales están: a) asincronía en la evolución a nivel molecular. Por lo anterior.. es necesario usar de manera complementaria la información molecular de cloroplasto. c) los cambios importantes para la especiación pueden residir en unos pocos loci no detectados por los marcadores RAPD (Navarro-Quezada et al. con los cambios morfológicos usualmente requiriendo más tiempo para manifestarse. victoriae-reginae y la presencia del grupo en áreas que han sufrido fuertes modificaciones climáticas durante el Pleistoceno.6 cm de largo (3... victoriae-reginae: 1 Rosetas compactas. así como trabajos ecológicos para mejorar el conocimiento sobre las variables que determinan la distribución de los taxa del complejo y otros de biología de poblaciones que permitan interpretar mejor los patrones morfológicos y demográficos en el grupo.Acta Botanica Mexicana 95: 65-94 (2011) relacionadas.5-7 cm incluyendo estambres) . En A. acicular o lanceolada.....

con espina lanceolada o piramidal......... 485....... espina decurrente sobre los ángulos de la hoja.. en hojas secas el margen córneo frecuentemente está separado en la parte distal .....11 IUCN)....4 cm de largo (7-8.......... 3 3 Hojas 170-280..2 IUCN). angostamente triangulares.. 1875.... Agave victoriae-reginae T....: El complejo Agave victoriae-reginae (Agavaceae) 2 Rosetas globosas a deprimido-globosas. victoriae-reginae subsp............ 101 de Moore. de color verde grisáceo o verde pálido a azuloso... A..... ésta no o apenas decurrente...... oblongas.......... nickelsiae 3 Hojas 60-180.... redondeadas a agudas en el ápice... 1991a) como lectotipo (Art........ 9....... swobodae 1 Rosetas abiertas o subcompactas. El nombre de la especie se dedicó a la Reina Victoria (1819-1901) de Inglaterra..... hojas medias ascendentes o divergentes.. 9. . las de la parte media de la planta ascendentes (roseta subcompacta en plantas maduras)........... Fig.. en hojas secas el margen córneo es continuo hasta el ápice ................. (7-)10-22 cm de largo.. filamentos blanquecinos o con leve tinción púrpura .. algo angostadas cerca de la base. de color verde gris a verde opaco.............. A........ no curvadas hacia el eje de la planta. 1875b) por dar prioridad al nombre de A..... Dado que en la descripción original de A... ventralmente convexas.. hojas estrechamente oblongas a angostamente triangulares.. consideranti se comentan por Ullrich (1991b)... Moore.. substituyendo al neotipo designado por Gentry (1982) (Art. puberulentas................ pintilla 1. la ilustración original fue designada (Ullrich..... victoriae-reginae subsp.... tépalos blanquecinos a blanco verdosos..... ápice agudo gradualmente continuándose con la espina lanceolada.... ápice redondeado. 6-12 cm de largo.. flores en grupos de tres.............. Lectotipo (designado por Ullrich. ventralmente planas o cóncavas. La historia de la descripción de esta magnífica especie y los vanos esfuerzos de Carrière (1875a....... A............ hojas lanceoladas o estrechamente oblongas. Gardener’s chronicle.... victoriae-reginae 2 Rosetas oblongo-globosas.. más anchas cerca de la base.. la franja blanca apical 5-10 mm de ancho....8-4.. victoriae-reginae no se seleccionó tipo........ las de la parte media de la planta divergentes (roseta abierta en plantas maduras)......... new series 4: 484..González-Elizondo et al... no puberulentas.......... la franja blanca apical 1(-2) mm de ancho... A. flores 3... de color verde a verde pálido azuloso.. 71 ...... 1991). flores en grupos de dos......8 cm incluyendo estambres) ............. 1875: 485. tépalos y filamentos con tinción púrpura .

de color blanco crema. blanco verdoso o verde grisáceo muy pálido. 3-5 x 2-3. hojas (70-)200 a alrededor de 500. 1-3 mm de ancho. gris oscuro o casi negro. lanceoladas o estrechamente oblongas. ampliamente lineales. semicirculares a lacrimiformes. swobodae con frecuencia desprendido en la mitad distal. rara vez lanceolada. subiguales. inflorescencia ascendente o erecta. enteros. 1. de color café oscuro.8 cm de largo. oblongas a estrechamente oblongas.7-2. acaule o con tallo corto no visible. márgenes córneos. 72 . anteras amarillas. 6-22 cm de largo. espina terminal recta o retorcida. extendidos.7-0.6 cm de largo. Agave victoriae-reginae se desarrolla sobre escarpes de pendiente pronunciada en la Sierra Madre Oriental en el oeste de Nuevo León y en las serranías transversales que atraviesan Coahuila hasta el este de Durango. 3-5 x 7-9 mm.6-3. ápice de la hoja truncado o redondeado.8 cm de ancho. redondeadas en la base. ovario 1.1 cm. con frecuencia acompañada con 1 a 3 dientes cortos que coronan a los ángulos de la hoja. rara vez surculosa. el margen continuo hacia la base y hacia el ápice o en la subsp. 0. 1. cortamente apiculadas en el ápice. filamentos rectos. 0.1 x 0. compacta. 20-48 mm de largo. el pedúnculo 1. cápsulas de consistencia leñosa o gruesamente coriácea. deprimido-globosa u oblongo-globosa. sobre pedicelos 2-5 mm. las flores sobre la mitad superior. con la base amplia o estrecha. los tépalos a veces con tinte rojizo. de color verde a verde limón con bandas blancas angostas sobre las dos caras y los márgenes. el ápice redondeado. En vegetación de matorral xerófilo y matorral submontano.3-)1. con brácteas cartáceas. con cuello corto. reticulado-venosas sobre ambas caras. tépalos erectos. los interiores algo aquillados. (1. sobre pedicelos trifurcados o bifurcados cortos y gruesos.7-1. densa. destacando el color verde o usualmente el blanco de la banda. valvas oblongas a estrechamente oblongas.5-4. gruesamente fusiforme. opacas o lustrosas.9 cm de ancho. globosa. así como sobre crestas coronando cerros aislados en el oeste de Nuevo León y extremo este de Coahuila y en menor proporción sobre coluviones en piedemonte. el perianto 2.4-1. a veces de sección casi triangular. insertados sobre el borde del tubo.7 cm de largo. blancos o grises.6 cm de diámetro. surcada o acanalada por arriba y aquillada por abajo. rígidas o rara vez flexibles. 10-19 x 3-4 mm. aquilladas o rara vez redondeadas sobre el dorso. semillas negras. rara vez agudo.5 mm.Acta Botanica Mexicana 95: 65-94 (2011) Roseta solitaria o a veces cespitosa. el margen bajo. flores en grupos de tres o a veces en pares.5-4.6-6. conduplicadas o ventralmente cóncavas excepto hacia la base donde presentan un engrosamiento. algo conduplicados y abrazando a los filamentos. largamente atenuadas hacia el ápice.3 m de alto.3-1. densamente imbricadas. tubo en forma de embudo. deltoides. desde muy corta y mucroniforme hasta subulada y acicular.

5). Las hojas son por lo general firmes.9 cm de ancho. entre los 564 y los 1684 m s. Hort. victoriae-reginae prospera sobre escarpes de caliza de pendiente muy pronunciada (riscos o “relices”). la forma de las hojas y la distribución alopátrica de los taxa: 1a.7-1. Celtis pallida. Cordia boissieri. Havardia pallens. No tipificado. victoriae-reginae con base en el hábito de la planta. principalmente en matorrales xerófilos sobre escarpes donde predominan Agave bracteosa. Sobre coluviones en piedemonte crece en matorral xerófilo y matorral submontano de Helietta parvifolia. 2b.1 cm. lechuguilla.5 mm. Selaginella sp. Hechtia spp. y Dasylirion berlandieri. A. así como sobre crestas calizas coronando sierritas bajas en el oeste de Nuevo León y el extremo este de Coahuila. inflorescencia 1. victoriae-reginae. noha. valvas oblongas. globosas o deprimido-globosas. Rev. Agave victoriae-reginae subsp. Figs. Aloysia gratissima. con (150-)280 a aprox. redondeadas en la base. una parte del Parque Nacional Cumbres de Monterrey.: El complejo Agave victoriae-reginae (Agavaceae) Se reconocen dos subespecies para A. compactas. aunque en poblaciones de Bustamante. Agave victoriae-reginae T.m. 1875 f. maguey de roca. Moore subsp. ampliamente ovoides cuando inician floración. (Fig. 500 hojas. Plantas acaules o con tallo muy corto no visible. A. Croton fruticulosus. A. 1a. a veces en coluviones en piedemonte.6-3. amentacea. en hojas secas el margen córneo continuo hasta el ápice. en cañones estrechos que forman parte de la Sierra Madre Oriental. striata.1 x 0.7-0. Diospyros texana. subprovincia Gran Sierra Plegada en el oeste de Nuevo León. 0. imbricata. lechuguilla. maguey noha. cápsulas (1. las juveniles marcadamente plegadas en sentido longitudinal. blanco crema o blanco verdoso. hojas lanceoladas a estrechamente oblongas. 68. (20-)30-65 cm de diámetro y hasta 60 cm de alto. con frecuencia verticales. Leucophyllum texanum. noa. flores con perianto 2. engrosadas ventralmente cerca de la base. 3b.6-4.n. A. 73 .6-4. striata. Cylindropuntia leptocaulis. 2008). Agave consideranti Carr. A. Acacia farnesiana.6 cm de largo. Las poblaciones más grandes se encuentran en el Cañón de La Huasteca (González. (7-)10-22 cm de largo y 3.5-3.7-2.3-)1.3 m de alto. Mina y algunas de La Huasteca son flexibles y delgadas..González-Elizondo et al.8 cm de ancho. Nombres comunes: lechuguilla (siendo claramente diferenciada de la lechuguilla común). cortamente apiculadas en el ápice. 429. C. semillas 4 x 2.

c. swobodae.Acta Botanica Mexicana 95: 65-94 (2011) Fig. d. A. 1. victoriae-reginae subsp. A. A. Agave victoriae-reginae subsp. victoriaereginae. Hábito y acercamiento de hojas de: a. pintilla. nickelsiae. 74 . b.

González. Fouquieria splendens. L. victoriae-reginae crece sobre las paredes calizas de las crestas de sierritas bajas. 745 m. 25°29'34" N.. ibid. M. L. sobre coluvión. 100°45'24" W. 25°37'31" N. Torres. en comunidades de matorral xerófilo. Reséndiz 128. 1450 m. MEXU). 8 May 2009. 100°31'1" W. ENCB). 31 May 2009.. L. 100°39'29" W. I.n. Cañón de la Huasteca. Cerro de las Ventanas. L. al NE de El Pajonal por el camino a Santa Catarina. El Pajonal. ENCB). M. vertiente SW. 2308 e hijos (ANSM). Cañón de la Huasteca (sitio 15. L. A. 26°34'40" N. 25°33'43" N. En lugares más protegidos el matorral submontano presenta arbolitos de Helietta parvifolia. González. A. ibid. 100°36'7" W. López y F. A. 26°34'46" N.. Torres (CIIDIR. Garden (ANSM). M. L.5). 25°35'35" N. 645 m. Reséndiz 129. Reséndiz 127. 800 m. S. López y F. cerca del límite con Nuevo León. L. 25°57'56" N. González. 16 Jun 2009. L. A. con investigadores de Santa Ana Bot. MEXU).: El complejo Agave victoriae-reginae (Agavaceae) y Wedelia hispida. ENCB. M. 25°38'18" N. López y F. Mercado (CIIDIR. L. I. Cabral C. Mercado (CIIDIR). González. 1180 m. S. L. L.González-Elizondo et al. Cabral C. González. 7 May 2009. Reséndiz 114. J. 30 May 2009. s. 100°28" W. Reséndiz 116. Municipio Bustamante. L. González. González. Echinocereus sp. M. 31 May 2009. 100°30' W. Mercado (CIIDIR). 1432 75 . 807 m. ibid. 100°23'9" W. en cresta caliza coronando sierrita. L. 5 May 2009. M. 25°38' N. Mercado (CIIDIR. Torres (CIIDIR. Torres (CIIDIR. COAHUILA. 100°24'17" W. Reséndiz 125b. En la subregión de sierritas del Desierto Chihuahuense A. km 4. González. S.. Sierrita de La Ventana. 25°39' N. lado derecho. Mercado (CIIDIR). L. González. 706 m. frutos de otro individuo. González (CIIDIR). ibid. L. S. NUEVO LEÓN. La Huasteca. González.. A. López y F. González. Mercado (CIIDIR). Noriega. S. Helietta parvifolia. 700 m. Reséndiz 113. 1 Jun 2010. González (CIIDIR). L. S. Municipio Candela. ENCB). Acacia berlandieri y Gochnatia hypoleuca. Reséndiz 118. López y F. MEXU). Cañón de la Huasteca (sitio 15. 25°29'37" N. L. López y F. 100°23'8" W. 7 May 2009.. S. 695 m. 100°27'9" W. 873 m. M. González. Cañón de la Huasteca (sitio 14). González 4124. Reséndiz 111. camino cerro El Panal por Cañón Guitarritas. 100°28'46" W. 16 Dic 2006. conglomerado. López y F. 100°27'36" W. 807 m.. Reséndiz 156. ibid. S. Ejemplares examinados. 25°38'34" N. A. destacando Hechtia sp. Cañón de la Huasteca. González. S. 30 May 2009. 26°34'18" N. 100°39'58" W. Torres (CIIDIR. 570 m. Reséndiz 129b. MÉXICO. ENCB. Parte sur de sierrita al SW de Candela. y Opuntia sp. ibid. 26°44'22" N. municipio Santa Catarina. L. a veces con elementos de matorral submontano. Reséndiz 115. Cañón de la Huasteca.3). L. Mercado (CIIDIR). Torres (CIIDIR). después de la cortina. L. municipio Mina. Reséndiz 115-b (CIIDIR). Cañón de la Huasteca. L. Cañón de Ballesteros. Reséndiz 117. M. Cañón de la Huasteca. 100°39'47" W. González.

100°27'36" W. A. Cañón de la Huasteca. Pinkava (ENCB). ibid. L. Reséndiz 126. victoriaereginae subsp.). victoriae-reginae. swobodae. JJH8504315.v. R. end of dirt road at gravel pit. 1800 m supra mare. 745 m. ENCB). Fig. Fig. González. Cañón de la Huasteca (sitio 6. 100°30' W. L. Nat. (MEXU). J. noha. Halda 10. J. Cañón de la Huasteca. Holotipo: Mexico septentrionalis. Lyle McGill 9472. González. Brown y D. Torres (CIIDIR. Sect. Marroquín s.Acta Botanica Mexicana 95: 65-94 (2011) m. L. López y F. km 4. Halda. 30 May 2009. ENCB). swobodae J. Reséndiz 112. Nombres comunes: maguey noha. 1b. d. Coahuila. ibid. PR no. J. 1b.1985. L. c. Reséndiz 125. A. 2000. 25°37'31" N. 2. ca. nickelsiae. 6 May 2009. 3a. A.2).. Torres (CIIDIR.J. de León 19 (UNL(2)). 2 Aug 1972. Acta Mus.4. noa. 7(2): 71. solo calcárico.. S. Comparación de hojas de: a. C. 3 Jun 1967. 76 . Richnov. Mercado (CIIDIR). leg. 24 May 1979. (n. pintilla. b. A. A. 2a. 30 May 2009.n. Agave victoriae-reginae subsp.J. M. in collibus petrosis non procul a vico Parras. 25°39' N. Agave victoriae-reginae subsp.

1292 m.González-Elizondo et al. 1262 m. 25°11'24" N. En matorral xerófilo en el que predominan Hechtia texensis. 1044 m. 22 Ago 1991. Opuntia rufida.8 cm de ancho. J. victoriae-reginae y las semillas de la subespecie swobodae son más pequeñas. Aunque el tamaño de las flores se encuentra dentro de la variación que se presenta en A. Tapia y M. L. se acepta el reconocimiento de esa subespecie aplicando los criterios de Haig et al.9 x 0. anteras amarillo pálido. Agave victoriae-reginae subsp. Reséndiz 155. Noriega (CIIDIR).3 m de alto. Al NE de San Pedro de las Colonias. T. semillas 3 x 2 mm. flores con perianto 2. 25°11'15" N. 102°44'38" W. sobre calizas. striata.7-1. Jatropha dioica y Dasylirion sp. H.. 12 Ago 2009. con 70 a aprox. hasta de 35 cm de alto. (Fig. Blando 77 . T. escarpe exposición E. 12 Ago 2009. podantha. MÉXICO. tépalos blanco rosados o rojizos en la parte interior. Ejemplares examinados. 1. base de riscos en el tercio inferior del cerro. 102°39'2" W. C. Yucca rigida. camino de Viesca a Ahuichila. principalmente Acacia berlandieri y Gochnatia hypoleuca.6-4. L.5-4. entre los 865 y 1550 m s. J.5 cm de ancho. Tapia y M. asperrima. ibid. tubo y cuello blanco verdoso. 102°38'59" W.6-3. Euphorbia antisyphilitica.m. filamentos y estilo rosa púrpura pálido. Agave lechuguilla. A. 6-12 cm de largo y 1. Fouquieria splendens. valvas 0. por la carretera a Cuatro Ciénegas. municipio Viesca. Cerro de las Noas en el cañón de Ahuichila.2 cm de largo.n. 1250 m. González (CIIDIR). 5). 1 Jun 2010. Agave victoriae-reginae subsp. En sitios con coluvión en la base de riscos al matorral xerófilo se mezclan elementos de matorral submontano. rara vez en coluviones de piedemonte. Calzada 17379. L.. 180 hojas. compactas. 26°8'37" N. (2006) de discreción en los caracteres y separación de las poblaciones.7-0. swobodae fue descrita (Halda. I. oblongo globosas a subcilíndricas (en forma de barrilito) cuando maduras. Echinocereus sp. A. hojas estrechamente oblongas a angostamente triangulares. inflorescencia 1. ladera calcárea. López 594b. escarpe. COAHUILA. 2000) con base en el hábito de la planta y por tener flores y semillas “más grandes”. en hojas secas el margen córneo continuo hasta el ápice o frecuentemente desprendido en la parte distal. swobodae se encuentra sobre escarpes de las extensiones de la Sierra Madre Oriental a través del Desierto Chihuahuense (Serranías Transversales) en el sur de Coahuila y este de Durango. López 594. 20-35 cm de diámetro.: El complejo Agave victoriae-reginae (Agavaceae) Plantas acaules o con un corto tallo cubierto de hojas. cápsulas estrechamente oblongas.9 cm. victoriae-reginae subsp.7-0. ventralmente planas a cóncavas cerca de la base. González (CIIDIR). Cañón de Ahuichila. Toledo y J. Municipio San Pedro de las Colonias.

. 1211 m. Frentón de Ahuichila. López 598. 1895 (sub ‘nickelsi’). Municipio Lerdo. J.. 13 km al E de la desviación a la presa Fco. Contr. Herb. 26. García-Mendoza 5961. ladera caliza. La denominación de “pintilla” se indica para la especie en una manifestación de impacto ambiental (Anónimo. 1300 m. Reséndiz 150. L. (Revue Horticole): 579. 14 May 2008. 32 en Cact. 103°44'7" W. Hort. DURANGO. 9 Dic 2003. 2 km al S de Graceros. Beiträge zu einer Monographie 90.. ca. Tapia s. M. p. Picacho de León Guzmán. 1920. 25°4'30" N.S. Succ. 2. de donde Berger la recibió en 1903).-Goss. González. ENCB. Franco y J. Neotipo (designado por Breitung. 3 km al S del rancho. 1267 m. Sierra del Mármol. 3c. horticultora de Texas que dio a conocer la planta. Agave victoriae-reginae var. 1912. nickelsiae (Rol. Reyes (MEXU). ENCB. Reséndiz 108 M. Cañón Fernández. S. IEB. U. Hort. 13 Ago 2009. Figs. 25°19'33" N. 15. S. L. 25°30'28" N. 103°45'5" W. Pinedo (CIIDIR. 12 May 2008. Tapia. González y M. ca 6. Reyes (MEXU). por el camino a la presa Francisco Zarco. 25°14'23" N. López (CIIDIR. 2007). L. Berger. Ramírez (CIIDIR. ladera caliza. S.n. González (CIIDIR). Reséndiz 15. 364.) Trel. 1960): Fig. 1960. S. 103°40'13" W. Zarco. L. 2. aprox. 1450 m. M. Agave victoriae-reginae T. ibid. Sierra del Mármol. ibid.5 km al N de la entrada por el Cañón del Borrego. López 530. Anna B. L. 30 Ago 2000. A. Trelease (1920) cita a su vez la de “pintillo”. L. mismo que se aplica en Durango para A. MEXU). Moore f. M. 28 km al S de Viesca.Acta Botanica Mexicana 95: 65-94 (2011) (MEXU-2). (Los Angeles). 23: 140. Galván. en risco sobre ladera caliza. 78 . IEB. 1250 m. Cañón Fernández. Graceros. laxior Berger. González y L.. ladera del Cerro Mulato. El nombre de la especie se dedicó en honor a Mrs. T. 2 km al N de Graceros. López.-Goss. Die Agaven. sobre risco. F. 22 Jun 1994. 1900 con varias otras de México y luego en Jardín Nabonnand. 1200 m. 21 Jun 1994. sobre escarpes. Amer. J. 1915. González. Nat. MEXU).. Nombre común: no registrado en campo durante este trabajo. Agave nickelsiae Goss. Mortol. S. ex Rol. 2 km adelante. Agave ferdinandi-regis A. pintilla. ladera caliza. García-Mendoza 5965. 102°40'20" W. A. A. vol. 28 km al S de Viesca. 53. González (CIIDIR). ENCB). 103°44'22" W. Mercado y D. López (CIIDIR). camino a Ahuichila. L. Hortic. 12 Ago 2009. Tapia.. Tipo por designarse (planta mostrada en la Exhibición de Paris. García-Mendoza 6955 (MEXU). 1c. ex Rev. Nickels. 1300 m. R.5 km al SW de Ahuichila. camino a Ahuichila. 2c. Franco y J. 25°16'10" N.

4. ventralmente cóncavas excepto hacia la base donde son gruesas y marcadamente convexas a aquilladas.González-Elizondo et al. gruesa. b.5-6. flor abierta longitudinalmente. Comparación de flores de: a. hasta de 75 cm de diámetro y hasta 65 cm de alto. no curvadas hacia el centro de la planta. 3-5 mm de ancho. puberulentas. lineales. largamente atenuadas hacia el ápice. con brácteas cartáceas. victoriae-reginae subsp. 2-2. enteros. victoriae-reginae. acaules o con un tallo corto no visible (cubierto de hojas). 3. ápice de la hoja redondeado. subcompactas o abiertas. blancos. pintilla. densa. no surculosas. A. espina de color casi negro. 79 . el margen continuo hacia la base y hacia el ápice o a veces desprendido en la mitad distal. d. c. rara vez solitarias.5 m de alto y hasta de 6. de color verde grisáceo a verde opaco.5 cm de ancho. márgenes córneos. el pedúnculo robusto. dorsalmente aquilladas cerca del ápice o sobre la mitad distal de la cara abaxial. Agave victoriae-reginae subsp. usualmente con 3 dientes adyacentes que coronan a los ángulos de la hoja.5-8. A. destacando el color negro de la espina. hojas 170 a 280. 13-23 cm de largo y 5. 1(-2) mm de ancho.: El complejo Agave victoriae-reginae (Agavaceae) Rosetas cespitosas. swobodae.5 cm de diámetro. franja blanca apical inconspicua. oblongas. inflorescencia erecta.8 cm de largo. A. deltoides en la base. flores usualmente en grupos de tres. angostadas gradualmente hacia el ápice. con bandas blancas sobre las dos caras y los márgenes. la base amplia y marcadamente decurrente sobre los ángulos de la hoja. nickelsiae. sobre pedicelos trifur- Fig. piramidal a lanceolada. ampliamente acanalada por arriba y redondeadamente aquillada por abajo.

insertados sobre el borde del tubo. con tinción púrpura. corresponde a una planta de A. elev. gruesamente fusiforme. Larrea tridentata y Lophophora williamsii. La zona donde se localiza A. la revisión de la descripción original de A. nickelsiae se ha citado como sinónimo de A. subiguales. 60-66 mm de largo. Agave asperrima x A. Mimosa sp. con cuello corto. En matorral xerófilo con asociaciones vegetales dominadas por: a) Tiquilia canescens y otras boragináceas. sobre lomeríos de conglomerado con suelo rúdico y abundantes fragmentos de roca caliza aflorando en la superficie. Larrea tridentata y Opuntia leptocaulis. Agave striata. victoriae-reginae (substituido por el lectotipo designado por Ullrich.. Buddleja marrubiifolia. nickelsiae x A. Sin embargo..1 cm de largo. US). lechuguilla con escasas Fouquieria splendens. y escasa Larrea tridentata. nickelsiae revela que éste es el nombre legítimo y válido para el taxon. prácticas de motociclismo y construcción de caminos. abrazando a los filamentos solamente en su mitad proximal. June 10-July 5. nickelsiae en floración. along road to Monterrey. en mayo de 2010 se encontraron escasos individuos de A. 3-5 x 8-9 mm. Coahuila. ampliamente lineales. b) Agave lechuguilla. Gentry. tubo en forma de embudo. cápsulas y semillas desconocidas. perianto 4-4. filamentos rectos. 11-14 mm de largo. c) Parthenium incanum. A. nickelsiae está sujeta a un alto grado de perturbación por urbanización. MEXU. asperrima. 5).Acta Botanica Mexicana 95: 65-94 (2011) cados cortos y gruesos. Aristida sp. El nombre de A. la parte distal plana. aunque sí se encontraron escapos secos de A. con tinción púrpura. 4000-5000 feet. 1991a). Agave nickelsiae restringe su distribución al sureste de Coahuila. el ápice redondeado. bancos de materiales. Dasylirion sp. 1963. patente a refleja. en la región Arteaga-Ramos Arizpe (Fig. planos hacia el ápice. los interiores algo aquillados. Barclay & Arguelles 20043 (DES. nickelsiae: 12-16 miles NE of Saltillo. Buddleja marrubifolia. Los suelos predominantes son regosol calcárico (cuando superan los 10 cm de profundidad) y leptosol calcárico. nickelsiae. ovario 1. Viguiera stenoloba. shrub and succulent desert on limestone. bajo la denominación A. Se encuentra particularmente sobre los bordes de la parte alta de las lomas. asteráceas. anteras amarillas. ferdinandi-regis. lo que causa la fuerte fragmentación del hábitat.. El neotipo designado por Gentry (1982) para A. 18-22 x 4-6 mm. Agave nickelsiae presenta una clara preponderancia de multiplicación clonal mediante rizomas y una escasa reproducción sexual: durante 2009 no se observaron plantas con inflorescencia ni con indicios de iniciar floración.8-2. victoriae-reginae o. Hechtia sp. 80 . entre los 1500 y 1690 m. tépalos extendidos.4 cm de largo. cuando se reconoce como especie independiente.

Reséndiz 159. M. 1 Feb 1952. Reséndiz 131. Municipio Ramos Arizpe. 25°29'54" N.González-Elizondo et al. 1520 m.. Reséndiz 158. al SE de Ramos Arizpe. ENCB. 81 . 3d. en ladera. ibid. 25°29'43" N. Mercado (CIIDIR. 100°54'43" W. Espinoza Hernández (CIIDIR). 1530 m. en margen NW de loma. Noriega. en ladera de loma. Agave victoriae-reginae T. Reséndiz 121. Nombres comunes: maguey pintillo. non puberulentis. Jun 10-Jul 5 1963. 1537 m. L.n. J. sitio 4. al SE. Figs. S. González. Ab A. López. pallidioribus vel glauco-viridibus. Reséndiz 124. Espinoza Hernández (CIIDIR).3 km (línea recta) al N del entronque con el camino a Agua Zarca. Durango: municipio de El Mezquital. S. González. L. Barclay y Argüelles (MEXU-2). 25°31'0" N. González. 4a-f. 0. nov. 2 Jun 2010. Mercado y L. 25°30'37" N. González. Sitio 5-4. Gentry 20044. 1502 m. en parte alta de loma. 100°53'36" W. González & L. T. T. foliis anguste triangularibus. L. 1d. 1502 m. ex Rol. inflorescentia laxiore et floribus geminatis differt. S. 9 May 2009. asperrima.El Mezquital.. al SE de Ramos Arizpe.-Goss. López y F. M. Reséndiz. Chávez (holotipo: CIIDIR. H. Mercado (CIIDIR). L. lechuguilla. Tipo: MÉXICO. L. predio al lado del rancho El Saucillo de Abajo. Loma Alta. 25°30'38" N. L. 100°51'38" W. M. al N de Arteaga. 3. Ramos Arizpe. González. Ramos Arizpe. asperrima. MÉXICO. S. A. nickelsiae Goss. rancho El Saucillo de Abajo. isotipos: ENCB. J. Municipio Arteaga. 100°53'28" W. 25°28'31" N.. L. F.: El complejo Agave victoriae-reginae (Agavaceae) Ejemplares examinados. 23°30'49" N. S. J. MEXU). L. M. S. 2 Jun 2010. L. 100°54'36" W. H. 10 May 2009. nickelsiae valde affinis sed habitu breviore. Mercado (CIIDIR). Ramos Arizpe. Agave pintilla S. A. 1688 m. Noriega. L. González. López y F. González. T. A. L. ibid. Ipomoea murucoides). floribus lobis albidis vel albido-viridibus differt. Moore et A. Mercado (CIIDIR). affinis sed rosulis apertis laxis. victoriae-reginae differt rosulis caespitosis. Reséndiz 123. Agave nickelsiae x A. 100°54'4" W. S. nickelsiae x A. MEXU). Jatropha dioica. Noriega. cerca de sitio 2-3. 104°23'39" W. sitio 1-3. vicinity of Saltillo. López y F. 100°54'46" W. nickelsiae x A. 9 May 2009. COAHUILA. López y F. Espinoza Hernández (CIIDIR). pintillo. Reséndiz 119. González. Reséndiz 157. Gentry 11530 (MEXU). matorral xerófilo con elementos de matorral subtropical (Fouquieria splendens. L. 1530 m. M. 10 May 2009. González. S. González. al W de la carretera Durango .m. 25°30'8" N. González. L. foliis basi latioribus et floribus majoribus. 1444 m s. González. sp. S. foliis minus numerosis. aprox. 2 Jun 2010. 2d.

4. e. f. hojas. d. Agave pintilla: a. 82 . inflorescencia. vista ventral y dorsal. semillas. c. b. plántula.Acta Botanica Mexicana 95: 65-94 (2011) Fig. roseta con base de escapo y brácteas. infrutescencia.

anteras de color amarillo crema.3 m de alto y hasta de 4. muy cortamente apiculadas. con bandas blancas sobre las dos caras y los márgenes. deltoides. redondeadas en la base. dorsalmente redondeadas o aquilladas cerca del ápice. reticulado-venosas sobre ambas caras. Aunque la zona donde se desarrolla se ubica hacia la vertiente oriental de la Sierra Madre Occidental. 2-2.8 cm. flores en pares.: El complejo Agave victoriae-reginae (Agavaceae) Rosetas cespitosas o solitarias. sobre pedicelos bifurcados. A. valvas suborbiculares. espina de color casi negro. suborbiculares. destacando el color blanco de la banda apical de 5-10 mm de ancho.5 cm de ancho. Es la especie de distribución más occidental dentro del complejo. 11-15 mm de largo. 3-5 mm de ancho. 13-22 cm de largo y 5. algo conduplicados y abrazando a los filamentos en la base. los interiores algo aquillados.2-2.n. 5). ovario 1. enteros. continuos hacia la base y hasta el ápice o terminando 2-3 cm debajo del ápice. laxas. divergentes. rectos. pintilla es la única especie del complejo A.1 cm de largo. verdoso. el ápice redondeado. subiguales. cápsulas de consistencia leñosa. gruesamente fusiforme. no o muy ligeramente decurrente sobre los ángulos de la hoja. insertados sobre el borde del tubo.6-4. 30-60 cm de diámetro y 20-35 cm de alto. dura y costrosa. por lo que pueden encontrarse fragmentos de roca ígnea mezclados. angostamente piramidal a lanceolada. más anchas cerca de la base.5-4 mm. con brácteas cartáceas.m. ápice de la hoja agudo.8-2. con cuello corto. entre los 1440 y 1580 m s. blanquecinos a blanco verdosos. angostadas gradualmente hacia el ápice. de color verde pálido a verde azuloso.5 cm de diámetro. tubo en forma de embudo. no surculosas. 2. Los suelos dominantes son regosoles calcáricos con abundante CaCO3 y drenaje deficiente debido a la presencia de una capa ócrica.4 x 1. perianto 4-4. usualmente con 3 dientes adyacentes que coronan a los ángulos de la hoja o al menos con una espina dorsal más corta. largamente atenuadas hacia el ápice. semicirculares o lacrimiformes. lustrosas u opacas. ampliamente oblongas. 1. Agave pintilla se conoce solamente del sureste de Durango. filamentos blanquecino verdosos o con tinción púrpura.9 cm de largo. 18-22 x 5-7 mm.6-1. sobre pedicelos gruesos 2-4 mm de largo. relativamente laxa. el margen bajo.González-Elizondo et al. hojas 60 a 180. blancos. Crece sobre lomeríos de conglomerado no consolidado en un área predominantemente volcánica.4 cm de largo. márgenes córneos. tépalos ascendentes a patentes.8-8 cm de ancho. 3-5 x 8-10 mm. ventralmente cóncavas o planas hacia la base.4-1. 4-5 x 2. victoriae-reginae que se desarrolla en una cuenca hidrográfica que drena hacia el Pacífico. En matorral xerófilo de tipo relictual rodeado 83 . 5866 mm de largo. el pedúnculo 1. inflorescencia erecta. angostamente triangulares. en el municipio de El Mezquital en las estribaciones de la Sierra Madre Occidental (Fig. planos hacia el ápice. acaules. semillas negras. ampliamente lineales. abiertas. ampliamente acanalada por arriba y aquillada por abajo.

5. 84 . swobodae Agave nickelsiae 24°0'0"N Acta Botanica Mexicana 95: 65-94 (2011) Agave pintilla 106°0'0"W 104°0'0"W 102°0'0"W 100°0'0"W 22°0'0"N 26°0'0"N 28°0'0"N Fig. victoriae-reginae A.0 25 50 100 150 km A. Distribución de taxa del complejo Agave victoriae-reginae. v-r subsp. v-r subsp.

L. L. en las siguientes asociaciones: a) Fouquieria splendens. siendo la segunda la más común. Agave durangensis. El epíteto específico alude al nombre común. 104°23'35" W. victoriae-reginae. se presenta precisamente en las especies con poblaciones muy reducidas: A. A pesar de su pequeño tamaño. victoriae-reginae como resultado del menor número de individuos. Cylindropuntia leptocaulis. murucoides.. splendens con Euphorbia antisiphylitica. Atriplex sp. M. en conglomerado muy intemperizado. menor diversidad de hábitats disponibles y menor oportunidad de intercambio genético. Myrtillocactus geometrizans. Al igual que los otros taxa del complejo A. tamaño relativamente pequeño y atractivo aspecto. Prosopis laevigata y Cercidium sp. con frecuencia con Jatropha dioica. I. 1482 m. respectivamente. salmiana. Eysenhardtia sp. splendens e Ipomoea murucoides. Municipio El Mezquital. Lycium sp. pintilla ha evolucionado a un ritmo más lento que A. y M. rara vez con Agave durangensis. al W. puede interpretarse como que A. aprox. MÉXICO. splendens. 2010) muestra que la complejidad más baja. 23°32'45" N. muy apreciado por tener un sabor delicado. Agave pintilla presenta reproducción sexual por semilla y asexual por rizomas.13 Jun 2010. Tecoma stans y L. Agave cf. graveolens. por el camino al ejido Santa Gertrudis. b) P.3 km (línea recta) al 85 . murucoides. y F. laevigata. J. geometrizans. J. victoriae-reginae. aunado a la distribución disyunta de tipo relictual en A. las plantas de la colonia densa o laxamente agrupadas. blanco. El hecho de que individuos maduros de A. Los Pérez. La comparación de perfiles ISTR entre poblaciones del grupo de A. Ejemplares examinados. González. graveolens. pintillo. González 7650. con el que se conoce esta planta debido a las evidentes listas blancas de las hojas. Agua Zarca.González-Elizondo et al.. geometrizans o con I. d) Acacia neovernicosa. DURANGO. M. A. F. nickelsiae y A. L.. S.. victoriae-reginae subsp. c) F. dioica. pintilla y al pequeño tamaño de sus poblaciones (resultado en parte de su restricción a sustrato sedimentario en un área con prevalencia de sustrato ígneo). dioica. pintilla tiene una alto potencial como especie ornamental gracias a su simetría. victoriae-reginae (Ávila Sevilla. la planta fue usada hasta hace unos 15 años para elaborar mezcal. Pánuco (CIIDIR). 0. lo que parece apoyar la hipótesis de escaso intercambio genético. Reséndiz. pintilla. Cercidium sp. pintilla tengan una apariencia similar a la de individuos jóvenes de algunas poblaciones de A.: El complejo Agave victoriae-reginae (Agavaceae) de matorral subtropical y en matorral subtropical. Krameria sp. con cinco y seis secuencias.

al W de la carretera Durango . en A. López. F. MEXU). 23°30'06" N. 4 Jun 2010. González. 15 Jun 2009. R. A. en ladera de loma. se basan en los abundantes híbridos de A. Por el tamaño. nickelsiae con A. Un resumen de las frecuencias de hibridación natural en especies del complejo A. asperrima?) pudiera ser una situación muy local. (ANSM.. Los datos se basan en observaciones en campo en relación al número de individuos de parentales y de híbridos (número de colonias para el caso de A. 104°24'48" W. ladera de loma. entre otros). exp N. Galván. MEXU). L. A. 23°30'49" N. González (CIIDIR). al contrario de lo que podría esperarse. nickelsiae. González (CIIDIR. ENCB).n. 104°23'42" W. no hibridiza con otras especies o lo hace en una frecuencia muy baja. 15 Jun 2009. Por otra parte. Reséndiz 16. CFNL.. aprox. victoriae-reginae s. Ruacho s. lechuguilla. 2 km al E. 1444 m. al W de la carretera Durango . López. ENCB). aprox. Noriega.s. Hibridación Durante este trabajo no se detectaron híbridos naturales entre los taxa del complejo Agave victoriae-reginae ni entre A. Chávez (CIIDIR). victoriae-reginae se presenta en el Cuadro 2. y S.s.. Las referencias a híbridos de A. ENCB.Acta Botanica Mexicana 95: 65-94 (2011) N del entronque con el camino a Agua Zarca. lechuguilla. bracteosa y A.. 23°30'37" N. 0. americana (A. S. 104°23'39" W.El Mezquital. Una alta diversidad de híbridos naturales en una población de Agave victoriae-reginae s.El Mezquital. M. González y L. 2 km al W. victoriae-reginae que se encuentran en la literatura (Gentry. 1490 m. Mercado y L. Mercado y L. L. J. Chávez (CIIDIR. la extensión y la buena salud de sus poblaciones. L. (2009) para un sitio en el Parque Nacional Cumbres de Monterrey. 9 Dic 2010.El Mezquital. Reséndiz 1 (CIIDIR. Agua Zarca. ibid. 1453 m. L. 1450 m. Reséndiz 131. M. Reséndiz 160. L. asperrima presentan a su vez reproducción asexual y sexual. L. Reséndiz 130. López. por el camino a Temohaya. F. ibid. 23°30'36" N.n. 1982. dado que A. (CIIDIR). Pinedo. particularmente con Agave asperrima Jacobi y Agave lechuguilla Torr. nickelsiae) y no necesariamente serán los mismos en experimentos de hibridación. al E.s. asperrima pertenece al subgénero Agave y no al subgénero Littaea en el que se ubica A. 104°23'43" W. 10 Dic 2003. en donde participan A. L. Los híbridos con A. victoriaereginae s. nickelsiae se observa una alta incidencia de este fenómeno. L. encontrándose algunas inflorescencias de 86 . asperrima o con A. El Troncón. Reséndiz s. J. al W de la carretera Durango . reportada por Verduzco-Martínez et al. 1460 m.2 km al S del entronque. S. L. ibid. con otras especies. L. s/fecha. siendo mayor la frecuencia con la primera que con la segunda. Agua Zarca.

cit. con los individuos juveniles con hojas muy cortas y anchas (Gentry. 2009. Híbridos entre A. 1888 = Agave asperrima x A. presenta un marcado dimorfismo. victoriae-reginae).nickelsiae (acc. pintilla A. 87 . Los enjambres híbridos mencionados por Gentry (1982) para A. asperrima A. b) Agave pumila De Smet ex Baker. 2009. conocida solamente en cultivo. asperrima se han descrito con los siguientes nombres: a) Agave nigra = Agave asperrima Jacobi x A.). asperrima y con A. asperrima x A. 1982). victoriae-reginae A. 6). nickelsiae A. Su origen se ha interpretado como hibridación entre A. victoriae-reginae). Agave pumila.González-Elizondo et al. nickelsiae citado como A. con A. pintilla 0 0 <1 0 0 >99 tipo intermedio entre los dos subgéneros (Fig. Porcentajes estimados a partir de observaciones en campo en relación con el número de individuos de parentales y de híbridos. nickelsiae 48. nickelsiae (citado como “A.5 0 0 31. salmiana A. victoriae-reginae) son raros y predominan más bien las colonias de clones de plantas originadas por cruzamientos.7 0 A. nickelsiae (tratada en su trabajo bajo el nombre de A. nickelsiae (acc. lechuguilla y A. cf. victoriae-reginae del este de Saltillo. 172. Otros casos de alta ocurrencia de este fenómeno en Agave en sitios con alto disturbio se presentan en González Elizondo et al. asperrima. nickelsiae como A. op. 176) con las bases de las hojas gruesas y anchas indica afinidad con A. Coah. c) Agave saltilloensis = A.: El complejo Agave victoriae-reginae (Agavaceae) Cuadro 2. x A. Frecuencias de hibridación natural en taxa del complejo Agave victoriae-reginae. (2009). pero la imagen de una planta madura en el mismo trabajo (pág. handbook Amarillideae. lechuguilla A.”) (Gentry. lechuguilla puede ser resultado. de la intensa presión de ramoneo por herbívoros silvestres y al fuerte disturbio a que está sometido su hábitat. por lo menos parcialmente. nickelsiae y A. Kolendo. Kolendo. victoriae-reginae 0 0 0 100 0 0 A. La alta frecuencia de cruzamiento de A. La relación entre la incidencia de híbridos y la perturbación del ambiente ha sido discutida por Stebbins (1957) y Grant (1971). citando a A. nickelsiae con A.8 19. nickelsiae.

asperrima. asperrima. Híbridos: 1a. 2a.Acta Botanica Mexicana 95: 65-94 (2011) Fig. infrutescencia de A. A. nickelsiae x A. 2b. nickelsiae x A. nickelsiae x A. salmiana. 6. A. hoja de A. pintilla x A. hoja de A. lechuguilla. pintilla x A. 1b. A. asperrima. 3b. nickelsiae x A. 88 . salmiana. 2c. 3a. lechuguilla. nickelsiae x A. colonia de A.

Larrea tridentata. Reséndiz. al W. 1690 m. en conglomerado muy intemperizado. 1502 m.) Gentry. 100°51'38" W. Reséndiz 157. 25°29'43" N. 1530 m. matorral xerófilo con Agave lechuguilla. Buddleja marrubiifolia. en loma de conglomerado con caliza. siendo éste con Agave salmiana Otto ex Salm-Dyck subsp.. S. Aristida. González. COAHUILA. al N de Arteaga. Se ha sugerido que debido a los orígenes recientes de muchas especies de Agave s. 2 Jun 2010. crassispina: MÉXICO. Espinoza Hernández (CIIDIR). J. sitio 1-3. MÉXICO. Arteaga. Fouquieria splendens. lechuguilla. 6). J. 10 May 2009. L. asperrima. Reséndiz. L. rancho El Saucillo de Abajo. Opuntia leptocaulis. Lophophora williamsii. 104°25'0" W. Dasylirion sp. S. González.n. viridis Breitung. M.. González. Reséndiz. 2007). L. 100°54'43" W. S. Noriega. predio al lado de Rancho El Saucillo de Abajo. crassispina (Trel. pero con margen córneo. COAHUILA. 9 May 2009. Para A. forma colonias. González s. Noriega... L. asteráceas. matorral xerófilo con boragináceas. 1960 (sin las bandas blancas) = A. en ladera de loma caliza con conglomerado. Buddleja marrubifolia. Mercado (CIIDIR). acc. López. M. L. Viguiera stenoloba. Lophophora williamsii. M. salmiana. M.. El híbrido presenta el color verde intenso y hojas anchas de A. González (CIIDIR). dientes muy reducidos y bandas blancas casi imperceptibles (Fig. matorral xerófilo con boragináceas. L. S. forma colonias. abundante. González s. escasa Larrea tridentata. Ramos Arizpe. en ladera de loma. Agave nickelsiae x A. en terrenos del ejido Santa Gertrudis. DURANGO. lechuguilla. Larrea tridentata. Los Pérez. Alsemgeest et al. González fotografía.n. T. Espinoza Hernández (CIIDIR). pintilla se registró un evento de hibridación. Mercado. en pequeña colonia. 1541 m. Mimosa. Succ. 100°54'36" W. 25°28'32" N. Hechtia sp. Larrea tridentata. 1574 m. J. López y F. Loma Alta. Ejemplar revisado: Agave pintilla x Agave salmiana subsp. Viguiera stenoloba. Agave striata. abundante. matorral xerófilo con Parthenium incanum. Fouquieria splendens. 2 Jun 2010. en loma de conglomerado con caliza. L.: El complejo Agave victoriae-reginae (Agavaceae) d) Agave victoriae-reginae f. Mimosa. escasa. abundante. conglomerado pedregoso. Ramos Arizpe. 23°32'49" N. Cact. T. al N de la Mesa Atravesada. (Los Angeles) 32: 37.González-Elizondo et al. 100°54'4" W. la hibridación e introgresión entre especies dificultan resolver sus relaciones 89 . MÉXICO. al SE de Ramos Arizpe. forma colonias. 25°30'38" N. 25°30'7" N. al SE de Ramos Arizpe. nickelsiae x A. Ejemplares examinados: Agave nickelsiae x A. Reséndiz 161. Ramos Arizpe. Municipio El Mezquital.l.

ornata Breitung. latifolia Breitung. stolonifera hort. J. inval. 1960. Succ. El Dr. J. longifolia Breitung. Agave victoriae-reginae f. 2006). Agave victoriae-reginae f.1) (Eggli. 2003). fig. 29. J. Kakteen Sukk. (Los Angeles) 32: 37. (s. 29. Biól. Agave victoriae-reginae f.. En campo y gabinete contamos con el valioso apoyo del Sr. (Los Angeles) 32: 35. (Los Angeles) 32: 37. dentata Breitung. Agave victoriae-reginae var. Fermín Mercado Muñoz. Agave victoriae-reginae f. David Ramírez Noya. (s.. victoriae-reginae Nombres que corresponden a formas o a cultivares obtenidos con fines ornamentales: Agave victoriae-reginae f.s. 2003). 1960.1) (Eggli. Art. Cact. Tomás Espinoza Hernández.a.) (nom. AGRADECIMIENTOS Muchas personas contribuyeron con información sobre las plantas estudiadas. 2003). 1960. 1960. (s. Glafiro Alanís 90 .Acta Botanica Mexicana 95: 65-94 (2011) filogenéticas (Rocha et al.. Cact.a. Sr. Cact. Succ. Art. J. Art. 11(6): 91. 37. stolonifera H.1) (Eggli.) (nom.. Art. Jesús Tapia. Cact. inval. 29. Otros nombres registrados para el complejo A. Santiago Cantú. Agave victoriae-reginae var. inval.1) (Eggli. (Los Angeles) 32: 38. compacta hort. (Los Angeles) 32: 37. Sr.a. victoriae-reginae s. se deriva más bien de la plasticidad de su fenotipo y de su gran variación genética. Succ.) (nom. Los Srs. Ascensión Medrano y Luis Pánuco nos guiaron en la búsqueda de poblaciones. Roberto González Elizondo y Noé González Elizondo proporcionaron apoyo logístico. Santiago Tapia y Tomás Tapia. Succ. Jorge Noriega Villa y M. inval. en C. J. Agave victoriae-reginae f. Succ. 1960. Los Srs. longispina Breitung. variegata hort. Cact. Abraham Torres Soto.. La notable variación morfológica intra e interpoblacional que presenta A. 1960 (nom. Agave victoriae-reginae f. Jacobsen. Marcos Pinedo Reyes. 2003).

Lista de especies en riesgo. A. M. Dra. S.. tramo entronque Monclova IIlímite estatal Coahuila/Nuevo León. Orea-Lara. de C. 2009. Ávila-Reyes y R. Alejandro Espinoza Treviño ayudaron a hacer contacto con personas que conocen poblaciones de A. Celso Manuel Valencia Castro. Walderveen. J. México. Carlos Velazco Macías. G. La Biol. Anónimo. Modalidad regional. Abisaí García Mendoza por compartir generosamente su conocimiento sobre la taxonomía del grupo. Felipe Lucio y el Dr. en C. Un agradecimiento especial al Dr. Delgado-Alvarado.: El complejo Agave victoriae-reginae (Agavaceae) Flores. Consultoría y Proyectos de Carreteras. J. Tena González. Dr. W. Dr.V. Muñiz-Martínez. 40 pp. Agave victoriae-reginae T. El IPN (proyecto 20090766) y Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO.nl/Articles/E_ victoriae%20reginae. Libramiento norponiente Saltillo . Noel Herrera Pedroza por el profesional apoyo en la elaboración de la cartografía. Anónimo. Federico Casillas Orona.A. LITERATURA CITADA Almaraz-Abarca. 2007. Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales.agaves. Amer. Protección ambiental . Moore. CIIDIR. CFNL. Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2010. Alsemgeest. Urs Eggli aportaron información sobre el grupo de estudio. E. Hernández-Vargas. Ismael Cabral Cordero. Diario Oficial de la Federación.. Manifestación de impacto ambiental. Dr. Profiling of phenolic compounds of somatic and reproductive tissue of Agave durangensis Gentry (Agavaceae). A. 2010. Dr.htm (consultado 11 Dic. El Ing. 2007. victoriae-reginae. Ortega-Chávez. Francisco Valdés Perezgasga y Dr. Raquel Galván Villanueva. Anderson por la orientación para resolver embrollos nomenclaturales y a dos revisores anónimos que aportaron sugerencias que permitieron mejorar el manuscrito. ENCB. Biól. William R. M. D. 91 .González-Elizondo et al. Milton Ruiz. exclusión o cambio . V.Monterrey. A los curadores de los herbarios ANSM. al Ing. Biól. al Dr. Olivia Carvajal Palacios apoyaron en el manejo de imágenes.Categorías de riesgo y especificaciones para su inclusión. Yamil López Bujdud. Biól.F.Especies nativas de México de flora y fauna silvestres . Cifuentes-Díaz de León. Translation from Succulenta 86(2): 63-69 http://www. A. Lizeth Ruacho González. Agradecemos a la Comisión de Operación y Fomento de Actividades Académicas (COFAA) del Instituto Politécnico Nacional (IPN) los estímulos a la investigación. Sergio Heines Silerio y Sra. Sci.Autopista Saltillo . MEXU y UNL se agradecen las facilidades para consulta de muestras. proyecto HS001) aportaron el financiamiento para el desarrollo del trabajo. Roosbroek y T. Appl. 2009). Georgina A. 6: 1076-1085. 301 pp. N. J.

Agave consideranti. S. González Elizondo y Y. A. Universidad Nacional Autónoma de México. Agaves-magueyes. 92 . Chiang. G.C. R. D. Succ. Sci. S. Chil. Parte I. J. 163 pp. pp. 2004.. A. Proc. A. y A. M. F. Diversidad filogenética y conservación: ejemplos a diferentes escalas y una propuesta a nivel poblacional para Agave victoriae-reginae en el desierto de Chihuahua. Herrera Arrieta. y A. Martínez-Palacios. A. E. Listados florísticos de México. Nuñez-Farfán. González Elizondo. 167 pp. R. Universidad Nacional Autónoma de México. Hist. Castillo y V. Souza. lechuguillas y noas-del Estado de Durango y sus alrededores. 2003. González Cervantes. González Elizondo. 74: 177-187. Nat. Unidad Durango. Morfología de plántulas de Noa (Agave victoriae-reginae) analizadas por imagen como estudio de aproximación. Díaz Ramírez. P. IX. A. Carriere. 97: 7008-7015. Flores Hernández e I. E. González Elizondo. González. Santos del Prado y H. Maize as a model for the evolution of plant nuclear genomes. Moore (Agavaceae). D.. D. Cactus & Co. B. E. The University of Arizona Press. Rev. Las monocotiledóneas mexicanas. Interciencia 28(3): 1-8. Sánchez Cohen. Espejo. Conservación de plantas en peligro de extinción: diferentes enfoques. B. M. 12(3): 133-150. 72: 475-491. M. Dgo. A. 1992. Amaranto 16(2): 2-11. Sawkins. Agrofaz 4(2): 649-656. Proyecto No. 51-75. 2002.-Universidad Autónoma Metropolitana Iztapalapa. 2003. L. E. 92 pp. Peek y M. Rev. J. Gaut. Z. Arita. Carriere.. 2010. Instituto Politécnico Nacional. L. A. Evolución molecular y genómica en angiospermas. A. J. E. 2009. Agave victoriae-reginae. Distribution of the genus Agave (Agavaceae) and its endemic species in Mexico.). México.. 1996. García-Mendoza. S. 1. López Enriquez. Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional. García-Mendoza. Gentry. Agaves of continental North America. E. Universidad Nacional Autónoma de México.F. B147. Durango. 47(21): 401. Instituto Politécnico Nacional-Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad.. I. Lista de referencia. Durango. Bye y T. Riqueza y endemismos de la familia Agavaceae en México. Flora de Durango.Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad.F. Larson-Guerra. V. M. K. Hort. Evaluación genética y demográfica de Agave victoriae-reginae T. 1995. 1875b.Acta Botanica Mexicana 95: 65-94 (2011) Ávila Sevilla. Reséndiz Rojas y M. Bases de datos Sistema Nacional de Información sobre Biodiversidad de México . Consejo Nacional de la Flora de México. Cueto Wong.. México. Tucson. México. Caracterización molecular y química de Agave victoriae-reginae T. pp. López-Ferrari. 47(22): 427-430. 1875a. Acad. Eguiarte. A. Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional-Unidad Durango. México. Hort. L. A. 670 pp.F. M. L. Moore y aplicación del cultivo de tejidos para su conservación. A. Eguiarte. México. 1999. 2008. 1982. S. Martínez-Palacios. R. Rev. D. Natl. S. Tesis maestría en ciencias (Gestión Ambiental). Galván Villanueva. Le Thierry d’Ennequin. In: Linares. Chávez Ávila. C. J. T. A. Elias (comps. una sinopsis florística. A. García-Mendoza. 1991. Cact. Distribución del género Agave (Agavaceae) en México.F. Dávila.. Chronique horticole: L’Agave victoriae-reginae. 2000. H.

S. Endangered Species. Sukk. New York. Sci.google. Mullins y L. S. Haig. B. Act. J. Grant. T. R. Trelease. Good-Ávila. Kolendo. V. B. C. Nat. V. Timing and rate of speciation in Agave (Agavaceae). V. J. S. J. B. In: Eggli. S. García-Mendoza.co. J. E.. Elliott-Smith. A. C. Vite y J.S.agavepages. E. 41(11): 262-263. H. Trees and shrubs of Mexico. L. Agave victoriae-reginae T.+compacta%22&source=bl&ots=lXcTp2m2iS&sig=Nmn2kot-M3 DhrL7k0CA9yCygNao&hl=es&ei=h4YaTPviA4mENNCK4cAF&sa=X&oi=book_r esult&ct=result&resnum=2&ved=0CBoQ6AEwAQ#v=onepage&q=%22victoriaereginae%20var. 1991b.. S. Souza. Thiede. M. 2006. 1920. (ed. Kakt. 103: 9124-9129. T. Rocha. M.%20compacta%22&f=false [consultado 10 Junio 2010].html (versión de 25 May 2009) Martínez-Palacios. Agave victoriae-reginae subsp. 1957. A. Sukk. 3a. P. Arita. Acta Mus. Herb. Plant speciation. Amer. Linn. Columbia University Press.uk/articles/ nomenclature. Richnov. Molina-Freaner y L. 42(7): 22. Fontaine.: El complejo Agave victoriae-reginae (Agavaceae) Good-Ávila.). P. with special emphasis on the genus Agave. 435 pp. 1991a. E. Knaus. A. Aliso 22: 329-344. I. Castillo. And. I. 2003. M. Sect. J. Kesler. Caracterización e identificación taxonómica del maguey. S.) Illustrated handbook of succulent plants. Eguiarte. M. Agavaceae. L. Memorias del VII Simposium-Taller Producción y Aprovechamiento del Nopal en el Noreste de México. Eguiarte y G. 643 pp. Stebbins. Halda. Ullrich.S. Draheim. W. ed. Dunham. And. Monocotyledons. 2006. Conserv. 400 pp. 2006. V. http://books. Genetic differentiation in the Agave deserti (Agavaceae) complex of the Sonoran desert. 2010. V. Verduzco-Martínez. H.. swobodae. 93 . Molina-Freaner. Eguiarte. Ullrich. C Contr. Genetic diversity of the endangered endemic Agave victoriae-reginae (Agavaceae) in the Chihuahuan Desert. 1971. Kakt. D. 2003. C. Lopes. Silva-Montellano. F. Sheffield. E. L. Columbia University Press. Furnier.. Zum Verbreitungsgebiet von Agave victoriae-reginae T. Pollination biology and adaptive radiation of Agavaceae. Eguiarte. E.. G. Valverde.. A.com. F. Beever. In: Standley. J. Dugger. 2009. Souza y L. D. Gaut y L. Hörandl. F. http://www. Springer. 86(8): 1093-1098. J. B. Taxonomic considerations in listing subspecies under the U. Biol. F. B. Moore. Beyond cladistics: extending evolutionary classifications into deeper time levels. Nat. 2000. R. Bot.. Predo-Rojas y R. 1996. Issues of Agave nomenclature.: Agave peacockii Croucher. Mercado-Hernández. Nueva York. 23: 107-142. J. E. Variation and evolution in plants. Revista Salud Pública y Nutrición 2: 75-90. González-Chauvet. J. (ed. Taxon 59(2): 345-350. A. Heredity 90: 220-227. B. Moore. Proc. B. marmorata Roezl and Agave kerchovei Lem. 1999. 7(2): 71. Chambers. A. D. Agave. Gaut. Soc. S. New York.mx/books?id=1bjwYOO_Zt0C&pg=PA71&lpg=PA71&dq=%22vict oriae-reginae+var. Navarro-Quezada.González-Elizondo et al. U. Loschl. A. P. U. 122: 155-161. M. Zavala-Hurtado. A morphometric analysis of a putative hybrid between A. Bot. National Acad. 20(6): 1584-1593. 2009.

Villarreal-Quintanilla. 138 pp. D.F. Recibido en julio de 2010. 2005. Universidad Nacional Autónoma de México. Flora de Coahuila. D. Mex. México. 2008. 94 . 70: 1-46. 2001. Villaseñor. y J. Universidad Nacional Autónoma de México. Catálogo de autores de plantas vasculares de México. Redonda-Martínez.F. J. Aceptado en febrero de 2011. E. Encina-Domínguez.Acta Botanica Mexicana 95: 65-94 (2011) Villarreal-Quintanilla. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Ortiz y R. México. Plantas vasculares endémicas de Coahuila y algunas áreas adyacentes. A. A. México. J. J.. L. A. Acta Bot. 40 pp. Listados florísticos de México XXIII. Instituto de Biología. Instituto de Biología.