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Seleccin sexual

La seleccin sexual..... depende no de una lucha por la supervivencia, sino de la lucha de machos por poseer hembras; el resultado del perdedor no es la muerte, pero si poca o nula descendencia. (Charles Darwin, The Descent of Man and Selection in Relation to Sex, 1871) Darwin postul que algunos caracteres evolucionaban en el contexto de competencia directa entre machos por el acceso a las hembras (seleccin intrasexual) y de seleccin por parte de las hembras de machos que mostraran ciertos caracteres preferidos por ellas (seleccin intersexual).

Seleccin sexual
Por qu en general los machos compiten entre si para acceder a fertilizaciones o ser preferidos por las hembras? Trivers (1972) plante que haba que considerar todas las formas en que los padres contribuan al "fitness" de sus cras y enfatiz que el grado de inversin parental relativa de machos y hembras va a determinar el grado de competencia intrasexual y por lo tanto la intensidad de seleccin sexual (el sexo que ms invierte es el recurso limitante por el que compite el sexo que menos invierte). La asimetra en la inversin parental entre machos y hembras se inicia con la anisogamia. Esto, junto con una proporcin de sexos de 1:1 resulta en que las hembras sean generalmente el recurso limitante y los machos compitan por hembras (pero hay excepciones).

Por qu evolucion la anisogamia?


Seleccin disruptiva (Parker, Baker y Smith 1972) Condicin primitiva: reproduccin sexual con isogamia (gametas + y -). Existira un compromiso entre dos presiones de seleccin : a) aumento en el nmero de gametas. b) aumento en el tamao de las gametas. El fitness del zigoto (mayor probabilidad de supervivencia) aumentara desproporcionadamente con su tamao (en un rango de tamaos). El resultado sera un proceso de seleccin disruptiva que favorecera la produccin de: a) gametas pequeas de gran movilidad, y b) gametas grandes con alto gran contenido de nutrientes. Conflicto genmico Se elimina el citoplasma de uno de los sexos para evitar la incompatibilidad entre organelas paternas y maternas.

Evolucin de la anisogamia por seleccin disruptiva

Anisogamia y costo del sexo


Reproduccin sexual con anisogamia implica un costo del sexo para el individuo que produce las gametas de mayor tamao (reduccin del 50% en la probabilidad de dejar copias de sus genes respecto a un individuo asexual). Otros posibles costos seran buscar, encontrar y elegir pareja sexual (tiempo, energa, riesgo de predacin). Por qu no reducir el costo del sexo produciendo menos machos? (slo los necesarios para fecundar a las hembras). En casi todas las especies estudiadas se producen igual proporcin de machos que de hembras.

Por qu la proporcin de sexos es 1:1?


Ronald Aylmer Fisher (1890-1962). The genetical theory of natural selection (1930). Proporcin de sexos 1:1 es una estrategia imbatible. Beneficios (nmero de nietos) de producir machos o hembras depende de la proporcin de machos y hembras en la poblacin (seleccin dependiente de la frecuencia). Si proporcin inicial es 1:9 (machos:hembras) conviene producir machos (un macho paga 9 veces ms que una hembra). Si proporcin inicial es 9:1 (machos:hembras) conviene producir hembras (un macho paga 9 veces menos que una hembra).

ESS = 1:1

Desviaciones adaptativas de la proporcin de sexos (1)


Existen distintos marcos tericos para entender la asignacin de recursos a hijos e hijas durante la reproduccin. Fisher (1930) plante que en organismos con reproduccin sexual, la seleccin dependiente de la frecuencia generalmente lleva a una estrategia evolutivamente estable de igual inversin por parte de los padres en cras de ambos sexos. Si los hijos son ms costosos de producir que las hijas, los padres deberan producir mas hijas. Hamilton (1967) plante que la competencia entre individuos emparentados del mismo sexo podra afectar la proporcin de sexos. En este caso la seleccin favorecera una proporcin de sexos sesgada hacia el sexo que experimente menor competencia con individuos emparentados (i.e. el que ms dispersa). Alternativamente, la seleccin podra favorecer producir en exceso el sexo que aumenta la supervivencia de individuos emparentados (i.e. ayudantes en el nido).

Desviaciones adaptativas de la proporcin de sexos (2)


Trivers y Willard (1973) propusieron que los padres en buena condicin deberan invertir ms en el sexo que da un mayor incremento del valor reproductivo para un determinado nivel de inversin. La prediccin es que los padres en buena condicin produciran el sexo de mayor varianza reproductiva.

Desviaciones adaptativas de la proporcin de sexos (2)


Problema con aves es que la determinacin cromosmica del sexo implica una restriccin a la manipulacin de la proporcin de sexos. La prediccin de Fisher en los casos en el costo de produccin de hijos e hijas es la misma que la prediccin de segregacin al azar de los cromosomas sexuales durante la meiosis. El control parental de la proporcin de sexos en aves podra darse a dos niveles: 1) Las hembras (el sexo heterogamtico en aves) podran producir en forma diferencial vulos que den lugar a machos o hembras y de esta forma determinar una desviacin en la proporcin primaria de sexos. 2) Los padres podran alimentar en forma diferencial a machos y hembras, aumentando la supervivencia de un sexo respecto al otro, y de esta forma provocando una desviacin en la proporcin secundaria de sexos.

Desviaciones adaptativas de la proporcin de sexos (3)


Mecanismos para controlar la proporcin de sexos deberan estar bajo control maternal (sexo heterogamtico). Posibles mecanismos: 1) Segregacin no al azar de los cromosomas sexuales durante la meiosis (distorsin en la segregacin). 2) Maduracin diferencial de los folculos ovricos que influencia el orden con que los vulos son liberados (desarrollo folicular asincrnico) 3) Abortos sexo-especficos por reabsorcin selectiva de vulos Z o W. Emlen (1997) sugiri que el ajuste podra producirse en el primer ovulo. Esto implicara que el efecto sobre la proporcin se sexos sera menos marcado a medida que aumenta el tamao de la puesta.

Distinto costo de producir hijos e hijas


Qu ocurre cuando un sexo es ms costoso de producir que el otro sexo (i.e. un macho cuesta el doble que una hembra)? Si la proporcin de sexos es 1:1, el xito reproductivo de machos y hembras es el mismo. Por lo tanto convendra producir ms individuos del sexo menos costoso. Esto resultara en una mayor proporcin de individuos del sexo menos costoso. Qu proporcin? La estrategia evolutivamente estable es invertir por igual en ambos sexos. En este caso, el retorno (nmero de nietos que sobreviven) por unidad de inversin en hijos es igual al retorno por unidad de inversin en hijas. costo de machos x # machos = costo de hembras x # hembras Si producir hijos cuesta la mitad que producir hijas la ESS sera una proporcin de sexos 2:1 (hijos-hijas). Con esta proporcin de sexos, las hijas cuestan el doble pero pagan el doble.

Competencia local por recursos


Si la madre compite por recursos con sus hijas (o hijos) sera adaptativo producir un menor nmero de individuos del sexo competidor. En especies con ayudantes en el nido los machos permanecen asociados con sus padres y ayudan en el cuidado de las cras (machos ms valiosos que hembras). Proporcin de sexos sesgada hacia machos.

Hiptesis de Trivers y Willard


La hiptesis de Trivers y Willard esta basada en las siguientes premisas: Las hembras de mejor condicin fsica producen cras de mejor condicin fsica. La condicin fsica de las cras al momento de la independencia esta correlacionada con su xito reproductivo como adultos. Pequeas diferencias en la condicin fsica producen un mayor aumento del fitness en los machos que en las hembras. La principal prediccin de la hiptesis de T-W es: Hembras en mejor condicin van a producir una mayor proporcin de machos que de hembras.

Marcadores moleculares para estudios de determinacin del sexo en aves


Gen en cromosoma sexual: Chromobox-helicase-DNA-binding gene (CHD)

exon

intron

exon

Z W
primer primer

Desviaciones de la proporcin primaria y secundaria de sexos en Zebra finches, Taeniopygia guttata


(Kilner, Animal Behaviour 56: 155-164, 1998)

En las hembras, la fecundidad, atraccin sexual, y supervivencia hasta la reproduccin, estn asociadas positivamente con el peso con que abandonan el nido. En los machos, slo la atraccin esta asociada positivamente con el peso con que abandonan el nido (la relacin con supervivencia es dbil y con fecundidad desconocida). Se manipul experimentalmente la cantidad de alimento disponible que tenan parejas reproductoras de esta especie. Cuando la disponibilidad de alimento fue baja, la proporcin primaria de sexos estuvo ms sesgada hacia los machos que cuando fue alta. La mortalidad de los pichones estuvo sesgada hacia las hembras cuando la disponibilidad de alimento fue baja y hacia los machos cuando fue alta.

Desviaciones de la proporcin primaria y secundaria de sexos en Zebra finches (Taeniopygia guttata)

Desviaciones de la proporcin primaria de sexos en Kakapos


Clout et al, Biological Conservation 107: 13-18, 2002)

-El Kakapo (Strigops habroptilus) es un loro nocturno endmico de Nueva Zelanda, no volador y de gran tamao corporal (machos pesan hasta 6 kilos). -Es una especie crticamente amenazada con una poblacin mundial de 60-80 ejemplares y una proporcin de sexos sesgada hacia los machos. -El sistema de apareamiento es polignico (tipo lek) y hay un marcado dimorfismo sexual (machos pesan 30-40% ms que las hembras). -En esta especie existe una gran varianza en el xito reproductivo de los machos. Cul es la proporcin de sexos de las hembras de mejor y peor condicin fsica?

Desviaciones de la proporcin primaria de sexos en Kakapos

Proyecto de recuperacin de esta especie incluy suplementar con alimento a hembras reproductivas. Proporcin de sexos en hembras suplementadas con alimento estuvo sesgada hacia los machos (0.67:0.33). Proporcin de sexos en hembras no suplementadas con alimento estuvo sesgada hacia as hembras (0.29:0.71).

Seleccin sexual
Darwin distingui entre seleccin intrasexual e intersexual. Seleccin intrasexual: se favorecen caracteres que aumentan la habilidad de los miembros de un sexo para competir entre si por acceso a fertilizaciones. Seleccin intersexual: se favorecen caracteres de un sexo que atraen al otro sexo. Segn Malte Andersson (1994) la seleccin es siempre intrasexual (los machos compiten entre s a travs de contiendas para acceder a hembras o para ser preferidos). Si bien esto es correcto, en la prctica se sigue haciendo la distincin entre seleccin intra e intersexual.

Seleccin intrasexual
La explicacin tradicional para la variacin interespecfica en el grado de dimorfismo sexual en aves es que es consecuencia de la variacin entre especies en el sistema de apareamiento y en el patrn de cuidado parental (Darwin 1871, Lack 1968, Andersson 1994). En especies polgamas, el sexo que compite es ms grande y ms ornamentado que el sexo que no compite. En especies donde hay una asimetra en el cuidado parental, el sexo que ms cuida tiene un plumaje ms crptico. Problemas: Especies extremadamente polgamas donde slo uno de los sexos cuida de las cras son monomrficas en tamao corporal y coloracin. Especies aparentemente mongamas que poseen cuidado biparental son altamente dimrficas.

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Presiones selectivas que pueden influenciar la direccin y grado de dimorfismo sexual en tamao corporal
-Ventajas del macho de mayor tamao Dominancia en contiendas por recursos o hembras cuando la fuerza es crucial, preferencias de las hembras por machos de mayor tamao, mayor xito en la competencia espermtica. -Ventajas del macho de menor tamao Dominancia en contiendas por recursos o hembras cuando la maniobrabilidad ms que la fuerza es crucial, maduracin ms temprana con reproduccin ms rpida y menor tiempo generacional, mayor excedente de energa disponible para bsqueda de hembras.

Dimorfismo sexual y dieta en rapaces

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Presiones selectivas que pueden influenciar la direccin y grado de dimorfismo sexual en tamao corporal
-Ventajas de la hembra de mayor tamao Mayor fecundidad, mejor cuidado parental, preferencias de los machos por hembras ms grandes, dominancia en contiendas por recursos o por machos en especies con reversin de roles sexuales. -Ventajas de la hembra de menor tamao Maduracin ms temprana con reproduccin ms rpida y menor tiempo generacional, asignacin de recursos a produccin de cras ms efectiva.

Seleccin intrasexual y dimorfismo sexual en aves playeras (Scolopacidae)

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Seleccin intrasexual y dimorfismo en tamao y coloracin


(Owens & Hartley PRSL 265: 397-407, 1998)

Dimorfismo sexual y dicromatismo no muestran el mismo patrn de covariacin. Las diferencias en dimorfismo en tamao corporal estn asociadas con variaciones en el sistema de apareamiento. Las diferencias en el color del plumaje estn asociadas con la variacin en la frecuencia de paternidad por fuera de la pareja. Estos resultados indicaran que el dimorfismo sexual en tamao corporal estara asociado a competencia intrasexual pero que el dicromatismo estara asociado con eleccin crptica de pareja por parte de la hembra.

Seleccin intrasexual y dimorfismo en tamao y coloracin


(Owens & Hartley PRSL 265: 397-407, 1998)

Cuando analizan el dimorfismo en el color del plumaje segn este se deba a melanina, carotenoides, o colores estructurales, encuentran distintos patrones de covariacin. La correlacin entre dicromatismo y paternidad por fuera de la pareja se debe a colores estructurales (iridiscentes, azules, prpura). Estos colores estn asociados con despliegues sexuales activos y reflexin de luz UV. La correlacin entre dicromatismo y cuidado parental se debe fundamentalmente a colores producidos por melanina.

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Dimorfismo en tamao corporal y coloracin


(Owens & Hartley PRSL 265: 397-407, 1998)

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