El aislamiento reproductivo es el fenómeno que se presenta cuando las poblaciones de una misma especie se separan o aíslan.

Al transcurrir el tiempo llegan a tener grandes diferencias y forman nuevas especies. El aislamiento se da por barreras geográficas como cordilleras, ríos, océanos o barrancas, que impiden la reproducción entre ellos, o cuando la población se divide y cada una de las partes desarrolla diferencias en su nivel de adaptación al ambiente, es decir, a su hábitat y a los lugares y estaciones del año para reproducirse. Los mecanismos de aislamiento reproductivo sirven para restringir o impedir el intercambio de genes y de esa manera mantiene la integridad genética de las especies (pero no necesariamente de los individuos que las integran). Si una población que no haya adquirido grado alguno de aislamiento reproductivo se juntara con la población parental, se cruzaría con ella, y cualquier diferencia acumulada se incorporaría a la población total. Es por esta razón que, normalmente, dos especies en formación no pueden hallarse juntas. Para que puedan acumular diferencias tienen que ser alopátricas1. Los mecanismos de aislamiento reproductivo pueden ser de dos tipos: precopulatorios, si no hacen posible el acoplamiento sexual, postcopulatorios, si permiten ese acoplamiento, pero no hace posible o reduce la viabilidad o fertilidad del híbrido. Han sido propuestas varias clasificaciones de los mecanismos de aislamiento reproductivo. El zoólogo Ernst Mayr ha clasificado los mecanismos de aislamiento reproductivo en dos categorías amplias: los que actúan antes de que se pueda producir fecundación y los que actúan después. Estos mecanismos se encuentran controlados genéticamente y se ha demostrado que pueden evolucionar tanto las especies cuya distribución geográfica se superpone, o bien,

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Mecanismo por el cual una especie origina otra u otras especies en áreas diferentes.

como resultado de la divergencia adaptativa que acompaña la evolución por especiación por aislamiento geográfico. El aislamiento precopulatorio es aquel que impide la formación de cigotos, entre miembros de distintas poblaciones evitando así la formación de descendencia híbrida. Esta clase de aislamiento precopulatorio implica la ausencia de híbridos interespecíficos, dado que las dos especies no pueden aparearse debido a la presencia de factores ecológicos o comportamentales. Desde el punto de vista de eficacia biológica, si el intercambio genéticos entre especies provoca la producción de descendencia con eficacia biológica reducida, los mecanismos precopulatorios resultan ser más económicos, ya que impide el derroche de gametos y de la energía necesaria para producirlos, y la aparición de individuos estériles que no realizarán por lo tanto aportes a la conservación de las especies involucradas. A continuación se encuentran desglosados los tipos de aislamiento precopulatorio: 1. Geográficos: Los mecanismos de aislamiento reproductivo son propiedades biológicas y la mayoría de las veces este factor geográfico no es considerado, pero a veces suele ser incluido. 2. Ecológicos: Las poblaciones viven en las mismas áreas geográficas –son simpátricaspero ocupan o reproducen en distintos hábitats. Una rana que se reproduce en las bromelias, por ejemplo, no tiene oportunidad de cruzarse en charcas y lagos; una planta de los pantanos puede estar distante de una de regiones secas, que la polinización cruzada2 puede ser casi imposible.

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Cuando el transporte de polen ocurre entre flores de individuos diferentes.

3. Estacionales o temporales: Las poblaciones viven en las mismas regiones, pero alcanzan su receptividad sexual en distintos momentos, como cuando una población se reproduce durante la época de lluvia y otra durante la sequía, o una de noche y otra de día, etc. 4. Mecánicos: Cuando el cruzamiento es restringido por diferencias en el tamaño de los sexos o por la estructura de los órganos de la reproducción. El tamaño, la forma o la posición del pene puede ser un impedimento para la hibridación entre las poblaciones animales; las diferencias en la estructura de la flor, entre las plantas. 5. Etológicos: Las poblaciones están aisladas por tipos de conducta distintos e incompatibles (sólo en animales). a. Incorporados: Los estímulos necesarios para lograr una respuesta reproductiva del otro sexo consisten de una serie de movimientos, colores, olores, sonidos, o una combinación de éstos. Los sapos sólo responden a la llamada de los machos de su propia especie, el pavo real, a la espectacular presentación de sus machos, algunos lagartos a la frecuencia con que despliegan la papada y al color de ésta, etc. b. Aprendidos: Los individuos aprenden a distinguir a los miembros de su propia especie durante un corto período crítico, al comienzo de su vida o tal vez por la asociación con ellos (habituación) durante toda su vida. Por otro lado, contamos con el aislamiento reproductivo postcopulatorio. Este aislamiento es aquel que reduce la viabilidad o fertilidad de la descendencia híbrida. En los postcópula los miembros de las dos especies pueden aparearse pero los híbridos son estériles, inviables o ecológicamente desadaptados. El aislamiento postcopulatorio aparece en un gran número de especies como el sistema más eficaz para mantener el aislamiento reproductivo. En ocasiones el

aislamiento aparece mucho tiempo después de la formación del cigoto, como ocurre con las especies gemelas del género Drosophila (Apéndice A), Drosophila pavani y Drosophila

Gaucha, entre las que no existe aislamiento sexual y además se forman híbridos; estos, sin embargo, no se reproducen, pues el esperma del macho híbrido no sobrevive en los receptáculos seminales de ninguna hembra, ni el esperma de los machos de las dos especies sobrevive en la vagina de la hembra híbrida. Sin embargo son más frecuentes los ejemplos de aislamiento postcopulatorio que implican inviabilidad del híbrido o su esterilidad total o parcial. Aunque estos mecanismos restringen la hibridación, no son tan efectivos en el sentido de que el acoplamiento sexual y la posible fecundación y desarrollo constituyen un esfuerzo inútil. Normalmente, el proceso de selección natural tenderá a sustituirlos o reforzarlos con métodos más efectivos. Este aislamiento es posible gracias a: 1. Incompatibilidad gamética: Los espermatozoides de una especie podrían no ser viables en las vías reproductivas de la hembra de otra. A veces, los gametos masculinos, liberados en el agua, como en el caso de algunos peces, son atraídos solamente por sustancias químicas liberadas por los huevos de su propia hembra. Esto no es, sin embargo, un mecanismo postcopulatorio puesto que no hay copulación previamente dicha. 2. Desarmonía genética: Este es uno de los pocos mecanismos de aislamiento que puede ser absolutos. Los demás pueden fallar ocasionalmente. La desarmonía genética puede manifestarse en cualquiera de los estados de desarrollo, pero ciertos estados son más susceptibles que otros. En animales estos estados son los siguientes: 1. La primera división mitótica del huevo fecundado, 2. Período de gastrulación, 3. La formación de los órganos de reproducción, 4. Las divisiones meióticas, 5. El desarrollo de los gametos después de meiosis. En las plantas, las primeras etapas de desarrollo del embrión y la

formación del endospermo, la germinación de la semilla y la aparición de las primeras hojas, son tan susceptibles como los estados que tienen que ver con la reproducción en sí. Una falla en alguno de los primeros dos estados enumerados puede resultar en un bloqueo en el desarrollo embrionario o en la inviabilidad del híbrido, y en uno de los últimos tres, en esterilidad del híbrido. a. Inviabilidad del híbrido: El embrión híbrido es débil, incompetente o incapaz de subsistir y alcanzar la madurez sexual. b. Esterilidad del híbrido: El híbrido es incapaz de reproducirse, bien sea porque sus gónadas no se han desarrollado normalmente, o por defectos de meiosis (esterilidad en el desarrollo) o porque ha habido segregación anormal de los cromosomas a los gametos (esterilidad segregacional). A veces la primera generación es vigorosa y fértil, pero las subsiguientes son débiles y estériles. En tal caso se dice que ha habido un colapso del híbrido. Por lo general, el sexo heterogamético es el que más frecuentemente manifiesta inviabilidad o esterilidad híbrida. Como las especies son poblaciones o grupos productivamente aisladas de otras poblaciones, la pregunta de cómo ocurre especiación se reduce a preguntar cómo aparecen los mecanismos de aislamiento reproductivo que separan las poblaciones. Una de las teorías que trata de explicarlos postula que el aislamiento reproductivo surge y es el resultado de la divergencia genética3; mientras más divergentes se hacen las poblaciones más difícil les será cruzarse.

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Resulta cuando la adaptación, corrimientos y mutaciones actúan sobren las poblaciones.

La razón para que todos los leones se parezca y pertenezcan a una misma especie se debe a que entre todos ellos existe una estrecha relación genética, y esa relación es posible debido a que todos pueden, o tienen la potencialidad, de poder cruzarse entre sí. Si en uno de los leones apareciera una mutación de valor adaptativo, este se distribuirá eventualmente a todos o casi todos los miembros de la especie, pero no a otras especies distintas ya que en éstas no puede cruzarse. Cada especie tiene pues su propio patrimonio genético y esa exclusividad génica se debe, precisamente a la inhabilidad para cruzarse con otras especies, es decir, a su aislamiento reproductivo. La formación de una nueva especie tiene que incluir, por consiguiente, la transformación del patrimonio genético original y el rompimiento de las fuerzas cohesivas que lo mantenían. Ese rompimiento puede ocurrir cuando una población se divide en dos o más unidades y el flujo o intercambio génico queda interrumpido entre ellas. Por influencia de la selección natural poco a poco se irán acumulando diferencias genéticas entre poblaciones y finalmente aparecerán mecanismos postcopulatorios de aislamiento reproductivo que impedirán o dificultarán el cruzamiento. Cabe acentuar que los mecanismos postcopulatorios no surgen en respuesta directa a las presiones selectivas sino que son el resultado de la divergencia genética que se va acumulando de las poblaciones separadas. Eventualmente se hacen tan distintas que el cruzamiento entre las dos especies se hace imposible. Mientras las poblaciones se mantengan separadas, es decir, mientras sean alopátricas, será muy difícil determinar si han alcanzado la categoría de especie puesto que no sabemos si se

cruzaron o no. Sólo si se juntaran y vivieran en simpatría4 sin cruzarse podríamos tener la certeza de que se trata de especies distintas. Cuando las barreras que separan las poblaciones son extremas y permanentes, como por ejemplo, cuando son separadas por lenguas de hielo, por ríos, por depresiones en la montaña o por una vegetación de tipo distinto, las posibilidades de que puedan luego unirse naturalmente, de desaparecer o disminuir el efecto de las barreras, son mucho mayores. Frecuentemente encontramos especies emparentadas que viven en la misma región, en cuyo caso es probable que el aislamiento reproductivo (al menos el postcopulatorio) se haya obtenido anteriormente cuando vivían en alopatría. El criterio más seguro de que una población ha adquirido la categoría de especie es, como ya se dijo, cuando se encuentra viviendo en simpatría con otra u otras especies relacionadas y mantiene su identidad genética (no intercambia genes con ellas). Cuando no es así, es decir, cuando todavía viven alopátricamente, se pueden intentar cruzar en el laboratorio individuos de una población y de otra, y no lo hicieran esto es prueba de que se trata de especies distintas, pero si se cruzan nada se prueba puesto que esto no es índice de que lo puedan hacer en libertad. También se puede en algunos casos inseminar los huevos (obtenidos mediante la inyección de hormonas a la hembra) con espermatozoides provenientes de otra localidad. Este método elimina cualquier posible influencia de la captividad sobre la conducta de los individuos pero no asegura que los cruces que se efectúen ‘’in vitro’’ puedan ocurrir naturalmente. La única solución en muchos casos es depender de las características morfológicas. Si el grado de diferencia entre dos poblaciones es tal, que los taxónomos conocedores de los grupos pueden suponer que de unirse, posiblemente no se cruzarían, entonces se acepta que se trata de

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Es el tipo de especiación sin aislamiento geográfico.

especies distintas. Pero esto le concede al taxónomo cierto grado de licencia científica y deja al gusto de cada cual la determinación del grado de diferenciación morfológica necesaria para que una población pueda ser considerada especie aparte. Además, la adquisición de aislamiento reproductivo no siempre está acompañada de una clara diferenciación morfológica. Hay ocasiones en que las especies están aisladas reproductivamente, viven en simpatría y, sin embargo, no son, o apenas son, distinguibles morfológicamente. Así es que el criterio diferenciación morfológica no es el ideal. Más acertadamente se emplea junto a otros criterios, como por ejemplo, el tiempo transcurrido desde la separación de las poblaciones, y los datos paleoecológicos. Una población que ha estado separada de otra por varios millones de años ha tenido suficiente tiempo para aislarse reproductivamente de ella, especialmente, si las influencias ambientales son y han sido muy fuertes y distintas en cada caso. En consecuencia del aislamiento reproductivo, casi nunca se encuentran formas transitorias. Cada especie constituye una unidad discreta y solo cuando el aislamiento reproductivo es parcial puede haber hibridación en las zonas de contacto. El tipo de especiación que ocurre cuando las poblaciones quedan aisladas por barreras que impiden el intercambio de genes se conoce como especiación geográfica o alopátrica. Algunos opinan que el apelativo de ‘’geográfico’’ y ‘’alopátrico’’ no es el más correcto para este tipo de especiación pues sugieren que en su lugar sea utilizado el de ‘’espacial’’. Lo importante dentro de una población no es la distancia física, sino la biológica y, si en millones de años poblaciones que están separadas 100 metros de desierto no intercambian genes, el proceso de especiación será tan seguro como si estuvieran separadas por miles de millas.

En segundo lugar, tenemos otro tipo de especiación, la simpátrica o simpátrida. Este tipo de especiación implica la divergencia de algunas poblaciones hasta conseguir independencia evolutiva dentro de un mismo espacio geográfico. Habitualmente conlleva que las nuevas poblaciones utilicen nichos ecológicos5 diferentes, dentro del rango de distribución de la especie ancestral, por tanto, la divergencia en simpatría, suele estar impulsada por la especialización ecológica en algunas poblaciones. El aislamiento reproductor en este proceso puede surgir como consecuencia de la colonización y explotación de nuevos hábitats por individuos genéticamente diferenciados por mutaciones cromosómicas. Por otro lado, tenemos a la especiación parapátrica. Sería similar a la especiación alopátrica, sin embargo, la especiación se produce sin una barrera o separación geográfica completa de las poblaciones. De hecho la especie ‘’hija’’ puede compartir parte del rango de distribución con la especie ‘’madre’’ e hibridar en las zonas de contacto. Las poblaciones suelen divergir debido tanto a factores aleatorios como a la selección local. Este proceso suele darse en animales muy poco móviles (no migran u ocupan áreas muy reducidas) o que tienden a vivir en grupos cerrados, lo que provoca que las poblaciones de los extremos del rango de distribución de la especie apenas tengan flujo genético entre ellas. Por último, contamos con otro tipo de especiación que ha sido propuesto hace poco tiempo. Este es conocido como especiación instantánea o cuántica. La misma corresponde al establecimiento brusco del aislamiento reproductivo. Este proceso puede ocurrir en diversas situaciones:

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Es un término que describe la posición relacional de una especie o población en un ecosistema o el espacio concreto que ocupa en el ecosistema.

1. Por efectos de la deriva genética y la consanguinidad. a. Cuando una población sufre un cuello de botella que provoca una reducción drástica del tamaño poblacional. b. Que un pequeño grupo de individuos emigre y forme una pequeña población aislada. c. Si disminuye súbitamente el área de distribución de la población central se establecen de pequeños aislados poblacionales periféricos. 2. Por un cambio súbito del número monoploide. Estos procesos de especiación son exclusivos del reino vegetal y producen especiación instantánea. Sus tipos son: a. Especiación por autopoliploidía: En este proceso interviene una sola especie original que, debido a un error durante la meiosis no separa los cromosomas homólogos y produce una duplicación del número de cromosomas, de tal forma que el número monoploide de la especie pasa de ser n a 2n; el número de cromosomas de la especie resultante de este tipo de procesos será un múltiplo par del número monoploide de la especie original (4n, 6n u 8n). Típicamente, los individuos de la especie resultante tienen gran tamaño. b. Especiación por aloploidía: En este proceso intervienen dos o más especies próximas que cruzan para producir un híbrido, que en un principio será estéril, que sufre un proceso de poliploidización al no separarse los cromosomas homólogos. Un ejemplo típico de este tipo de especies son las del género Triticum (Apéndice B); Triticum durum (el trigo duro) es un alotetraploide formado a partir

de dos especies ancestrales y Triticum aestivum (el trigo del pan) es un aloexaploide procedente de un cruce entre el anterior y una tercera especie. 3. Por un cambio repentino en la estructura de los cromosomas. En este caso, lo que sucede es que los cromosomas experimentan cambios estructurales (inversiones, traslocaciones, etc.) que provocan la esterilidad de los híbridos. Los roedores y los drosophilídos han seguido ese patrón de especiación, en muchos casos. Ya explicado los diferentes mecanismos de aislamiento reproductivo y tipos de especiación, resulta debido analizar la influencia que el ser humano tiene al momento de involucrarse en los procesos de especiación. Entonces, llega hasta nosotros el término selección artificial. La misma no es otra cosa que la modificación hereditaria de plantas y animales por medio del control del cruce entre los organismos parentales. El objetivo principal de la selección artificial es producir organismos que respondan mejor a las necesidades humanas de alimento, trabajo, deporte y satisfacción estética. En su forma más elemental, se realiza selección artificial desde los albores de la historia. El estudio arqueológico de las pinturas murales de las tumbas egipcias ha probado que la cría de perros se conoce desde hace al menos 4,000 años, y bien podría practicarse desde hace 10,000 años o más. Las civilizaciones antiguas tenían razas domesticadas de vacas, ovejas y cabras, así como variedades agrícolas a que hoy estamos acostumbrados aparecieron después del siglo XVI, en especial a partir de los primeros años del siglo XX y del surgimiento de la genética moderna. A efectos prácticos, la historia de la selección puede dividirse en dos períodos: antes y después del redescubrimiento de los conceptos básicos de la herencia formulados por Gregor

Mendel6 en el siglo XIX. En la época pre mendeliana, los especialistas en selección artificial elegían en cada generación a los animales o plantas que mostraban las características deseadas en un grado más alto, y los cruzaban para obtener así la siguiente generación. Este método general, llamado selección masiva, ha dado algunos resultados notables, pero también se ha topado con dificultades. Una de ellas era la lentitud e incertidumbre del proceso; la mejora no estaba garantizada y, en rebaños poco numerosos o en parcelas pequeñas, el criador perdía a veces en una generación todo lo ganado en muchas anteriores. Una segunda complicación era que, aunque la selección podía mejorar un carácter (por ejemplo, la producción de leche en vacas), deterioraba en ocasiones otros (como la fecundidad o la resistencia a las enfermedades). Una tercera dificultad, sobre todo en la selección vegetal, era que los híbridos no solían reproducir su propio tipo, sino que a menudo experimentaban regresión hacia uno de los parentales. Un cuarto problema se asociaba con la endogamia, utilizada en muchas ocasiones para fijar caracteres deseables en una línea; las variedades endogámicas, aún cuando reproducen el tipo, adolecen con frecuencia de falta de vigor y fecundidad. Pero después del redescubrimiento del trabajo de Mendel y de su ulterior síntesis con la genética de poblaciones en las décadas de 1930 y 1940, la selección artificial adquirió un carácter más científico y predecible. Mendel demostró que los rasgos se heredan en forma de caracteres discretos unitarios (hoy llamados genes) y que no se combinaban a lo largo de las generaciones si son absorbidos por otros. Un aspecto aún más importante es que las leyes de Mendel demostraron que con el análisis de los resultados de la selección artificial se pueden predecir las clases y las proporciones de la prole en la siguiente generación. Aunque Mendel
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Padre de la genética básica.

trabajó sólo con caracteres cualitativos simples (plantas bajas, altas, etc.), la genética del siglo XX ha demostrado que también los caracteres cuantitativos (gama de colores de la espiga de trigo) pueden explicarse a través de combinaciones de factores mendelianos. Con la ayuda de métodos estadísticos, como el análisis de la varianza, la moderna selección mendeliana ha aportado mejoras notables a una amplia variedad de organismos de utilidad agrícola. Por lo demás, el método básico de cruzar los parentales deseados y seleccionar individuos determinados de la prole ha mantenido invariable desde el siglo XVIII hasta hoy. A la selección artificial de animales y plantas se debe el enorme aumento agrícola a lo largo de los últimos años y, por tanto, de la producción mundial de alimentos. Durante la Revolución Industrial7 se pusieron en marcha en Europa y Estados Unidos programas de selección sistemática de alcance cada vez más amplio, para responder a la mayor demanda de productos alimenticios por parte de la población urbana no agrícola, que iba en constante aumento. En el siglo XX, el aumento de la población mundial generó también una presión considerable a favor de la mejora del rendimiento de la agricultura. La llamada ‘’revolución verde’’ del período comprendido entre 1950 y 1975 representó un esfuerzo coordinado a gran escala dirigido por las fundaciones estadounidenses Ford y Rockefeller y encaminado a obtener variedades de alto rendimiento de especies cultivadas básicas para venderlas a la población del Tercer Mundo, que crecía a gran velocidad. Pero estas variedades exigían en muchos casos la aportación de tecnología moderna y costosa que las hacía inútiles para la inmensa mayoría de las sociedades agrarias a las que iban destinadas. Métodos más recientes de ingeniería genética, que recurren a la transferencia de genes de una variedad de especie a

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Período histórico comprendido entre la segunda mitad del siglo XVIII y principios del XIX.

otra, abren la posibilidad de una vía más eficaz para obtener cepas resistentes de rendimiento elevado. La conexión llevada a través de la explicación sobre la selección artificial, resalta la importancia que tiene esta para el aislamiento reproductivo, ya que representa una alteración al orden natural al presentarse como una técnica de control reproductivo mediante el cual el hombre altera los genes de los organismos domésticos y cultivados. Ya culminada la explicación del núcleo del aislamiento reproductivo, resulta importante mencionar que la selección natural promueve el aislamiento reproductor al crear variadas barreras de hibridación. Este fenómeno, mejor catalogado como hipótesis, es hoy día conocido como efecto Wallace. En 1889 Alfred Russell Wallace8 escribió el libro Darwinismo en donde explicaba y defendía la selección natural. En él, resaltó que la selección natural puede causar aislamiento reproductivo de dos variedades diferentes favoreciendo el desarrollo de barreras de hibridación, lo cual contribuiría a la creación de nuevas especies. El sugirió el siguiente escenario. Cuando dos variedades de especies divergen luego de un punto específico, cada una se adapta a diferentes condiciones, donde la progenie híbrida será la que menos se adapte. Y es en ese punto en donde la selección natural recurrirá a eliminar a los híbridos. Bajo esas condiciones la selección natural estará apoyando la creación de barreras de hibridación que luego contribuirá al aislamiento reproductivo entre dos especies. Actualmente, la hipótesis es estudiada más a fondo, al representar un tema nuevo en base a la biología evolutiva. Además, esta hipótesis es un factor de especiación a considerar,
Geógrafo, botánico y naturalista inglés. Reconocido sobre todo por haber alcanzado el concepto de selección natural.
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especialmente simpátricamente. Su validez ha sido probada mediante modelos matemáticos, y recientemente por resultados de data empírica de evolución para ser considerado un mecanismo de aislamiento reproductivo.

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