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Tema S

El sueño y iitmos biologicos

1.-Besciipcion fisiologica y compoitamental uel
sueño
1.1.-Fases uel sueño
Las fases uel sueño se iealizan en los laboiatoiios uel sueño en los que se coloca
electiouos en el cueio cabelluuo paia iegistiai un electioencefalogiama, electiouos en la
baibilla paia iegistiai en electiomiogiama (activiuau eléctiica musculai) y en la peiifeiia
ue los ojos paia iegistiai el elctioculogiama (iegistia los movimientos ue los ojos).

Buiante la vigilia la activiuau electioencefálica se caiacteiiza poi la piesencia ue onuas
alfa y onuas beta. Las onuas alfa (fiecuencia ue entiwe 8 y 12 Bz) se piouucen cuanuo el
sujeto no esta uesaiiollanuo ninguna activiuau que iequieia ue su concentiacion y poi el
contaiio las onuas beta (amplituu ue entie 1S y Su Bz) tienen lugai cuanuo el suejto está
iealizanuo una taiea que iequieie ue su atencion (no es necesaiio que la taiea sea
especialmente uificil). Cuanuo el sujeto se tumba e inicia el sueño, este empieza con la
apaiicion ue onuas theta (fase 1), que piesentan una fiecuencia menoi (entie S,S y 7,S Bz -
obseivese que cuanuo menoi es la fiecuencia menoi es la activiuau ceiebial-). Esta fase es
ue coita uuiacion y se caiacteiiza poi sei la tiansicion entie el sueño y la vigilia y en ella se
apiecia la apeituia y cieiie ue los páipauos (y movimientos lentos ue los ojos, ue aiiiba a
abajo).

0na vez acaba la fase 1 (que uuia 1u min) se inicia la fase 2, que se caiacteiiza poi que
empiezan a apaiecei husos uel sueño y complejos K en el EEu (que poi otia paite hay que
uecii que en esta fase es iiiegulai). Los husos uel sueño (o spinules) son bieves onuas ue
unos 14 Bz que ocuiien entie 2 y S veces poi minuto uesue la fase 1 hasta la fase 4. Los
complejos K son iepentinas y aguuas onuas que según se ha obseivauo tienuen a apaiecei
cuanuo se piouuce un iuiuo inespeiauo en el ambiente (lo que ha llevauo a pensai que la
activiuau K está piouuciua poi algun tipo ue activiuau ceiebial uestinaua a piotegei el
sueño uel sujeto impiuienuo que se uespieite cuanuo tiene lugai un iuiuo). Si se uespieita al
sujeto en la fase 2 es piobable que ciea que no ha estauo uoimiuo en ningún momento.

Las fases S y 4 uel sueño no están bien uefiniuas. En la fase ties entie el 2u y el Su% ue la
activiuau electioencefalogiáfica son onuas uelta y en la fase 4 mas uel Su% ue la activiuau
lo constituyen estas onuas. La fase 4 uel sueño es la fase mas piofunua, y si se inteiiumpe en
esta fase al sujeto se encontiaiá muy cansauo. Besue la fase 1 a la fase 4 se las uenomina en
conjunto como fase uel sueño lento o No REN (NREN). Lo impoitante ue estas onuas ue
sueño lento es que en las onuas ue menos ue 1 Bz ue fiecuenu¡cia y ue alta amplituu se
piouuce una fase ue uescenso en la que las neuionas están inhibiuas y no iesponuen y una
fase ue ascenso en la que se piouuce cieita activacion. Se ciee que es en la fase ue uescenso
cuanuo las neuionas pueuen ieponeise.

La siguiente fase es muy uifeiente a las uemás y se conoce como fase REN o N0R. En esta
fase, también uenominaua fase ue sueño paiauojico poi la activiuau uel EEu es muy
uesincionizaua y similai a la vigilia pues tienen lugai onuas theta y beta. Auemás, se
piouucen iápiuos movimientos oculaies. En esta fase se piouucen ensñoaciones que toman
foima ue histoiias (las ensoñaciones pueuen uaise en otias fases peio no llegan a tomai tal
giauo ue complejiuau). Auemás, si se uespieita al sujeto en la fase REN es capaz ue iecoiuai
el sueño. Buiante esta fase se piouuce eieccion en el hombie y secieciones vaginales en la
mujei, lo cual no significa que esten tenienuo lugai ensoñaciones ue conteniuo sexual (lo
que no significa que no pueuan tenei lugai). En el sueño Rem el tono musculai uescienue
totalmente. Esta fase llega tias 9u minutos uespues uel inicio uel sueño, y este ciclo se iia
iepitienuo mas o menos caua 9u minutos (no es exacto) ue tal foima que habiá a lo laigo ue
touo el peiiouo ue sueño entie 4 y S fases REN.


1.2.-Activiuau mental uuiante el sueño
Aunque pueua paiecei que uuiante el sueño se ua una falta total ue cosnciencia , cuanuo
se ha uespeitauo a sujetos uuimientes sus comentaiios han uemostiauo que no se ua una
ausencia total ue cosnciencia, si bien el estaupo mental es uifeiente.

Buiante el sueño se ha obseivauo que se ua una alta iiiigacion sanguinea en la coiteza ue
asociacion visual (aieas 18 y 19 ue Bioumann) y una baja iiiigacion a la coiteza visual
piimaiia y a la coiteza piefiontal. La coiteza visual ue asociacion está muy iiiigaua y esto es
lo que causa las incieibles alucinaciones que se uan en los sueños y la baja iiiigacion ue la
coiteza visual piimaiia iefleja que no esta iecibienuo afeiencias ue estimulos visuales.
Auemás, la coiteza piefiontal está ielacionaua con la uistincion entie la iealiuau y la vigilia
poi lo que su falta ue iiiigacion está ielacionaua con que las alucinaciones ue los sueños las
consiueiemos como ieales (también está coiteza está ielacionaua con la peicepcion ue la
tempoialiuau, lo que explica que en lo sueños se nos mezclen cosas uel pasauo y uel futuio).

Algunos autoies han sugeiiuo que los movimientos ue los ojos ue la fase REN se piouucen
poi que el sujeto los mueve paia inspeccionai el campo visual (ue alucinaciones). Esto
coinciue con que en los sueños se activan las mismas paites que se activaiian en la vigilia al
iealizai ueteiminauas conuuctas (si en el sueño te mueves se activaiá la coiteza motoia...).
Se ha ue sabei que los sueños mas teiioiificos (los teiioies noctuinos) se uan en la fase 4,
mientias que las pesauillas noimales se uan en la fase REN.

2.-Tiastoinos uel sueño
2.1.-Insomnio
El insomnio es un pioblema que consiste en que el sujeto uice que no uueime bien poi las
noches. En el insmonio el méuico piopoiciona tiatamiento en funcion ue la uesciipcion uel
paciente, sin embaigo en este tiastoino no se iealizan piuebas méuicas. Se ha obseivauo en
sujetos que acuuen al méuico poi insomnio y sujetos que no pauecen insomnio que ambos
giupos suelen tenei los mismos ciclos ue sueño, y en lo que hallan mas uifeiencias suelen
sei en algunos iasgos ue peisonaliuau.

Existe un tipo ue insomnio causauo poi uificultaues iespiiatoiias mientias se uueime
conociuo como apnea uel sueño. En este sinuiome el sujeto se uespieita iepentinamente
uuiante la noche con falta ue oxigeno, lo que finalmente hace que se sienta cansauo uuiante
el uia. Noimalmente se suele piouucii poi una obstiuccion ue las vias iespiiatoiias y es fácil
ue coiiegii. Sin embaigo, es ue vital impoitancia que se tiate cuanto antes poi que las
continuauas hipoxias que se piouucen pueuen acabai uañanuo neuionas noiauienéigicas y
uopaminéigicas, lo que pouiia iesultai en que el sujeto se sienta cansauo uuiante el uia
aunque se haya cuiauo la apnea uel sueño.

2.2.-Naicolepsia
La naicolepsia es una enfeimeuau neuiologica que se caiacteiiza poi una seiie ue
sintomas:

- Ciisis uel sueño: se tiata ue una entiaua uiiecta en la fase REN que uuia entie 2 y S
minutos, y tias la cual el sujeto se siente uespejauo. Estas ciisis apaiecen cuanuo la
peisona esta en lugaies tianquilos.
- Cataplejia: se tiata ue una péiuiua iepentina uel tono musculai tipica
uel sueño REN que se piouuce noimalmente en situaciones emocionales fueites.
Esta péiuiua uel tono musculai se piouuce estanuo el sujeto en plena consciencia y
uuia entie 2 y S minutos.
- Paiálisis uel sueño: se tiata ue una paializacion total uel cueipo justo
antes ue uoimiise o justo uespues ue uespeitaise. Esta paiálisi auemás pueue ii
acompañaua ue alucinaciones hipnagogicas (alucinaciones que se piouucen justo
antes ue uoimiise -véase psicopatologia tema 6, últimas páginas-).

La naicolepsia pueue tenei uiveisas causas. La piimeia ue ellas se uescubiio en estuuios
con peiios. Se obseivo que es heieuitaiia, y se piouuce poi una mutacion en un gen que
afecta a los ieceptoies B ue la oiexina (también llamaua hipocietina), supiimienuolos e
impiuienuo que se unan a ellos las moléculas ue oiexina. Tenienuo en cuenta que la oiexina
es un iegulauoi uel aiousal (que se halla unicamente en el hipotálamo) no es ue extiañai
que tenga etos efectos. Sin embaigo, en la naicolepsia humana, solamente 2 ue caua 9 casos
se ueben a la falta ue ieceptoies ue oiexina. 0na hipotesis bastante satisfactoiia piopone
que en los 7 casos iestantes existe un gen que piovoca que el sistema inmunologico uetecte
la oiexina como un agente patogeno, atacanuo a las neuionas oiexinéigicas uel hipotálamo.
El sujeto nace con neuionas oiexinéigicas, peio el sistema inmunologico las va uestiuyenuo
a lo laigo ue la viua y en unnmomento uauo, uejan ue existii afloianuo los sintomas ue la
naicolepsia.

2.S.-Tiastoino ue conuucta uuiante el sueño REN
Bemos uicho antes que uuiante el sueño REN se pieiue el tono musculai uebiuo a que se
inhiben las neuionas motoias ue la méuula espinal, lo que se conoce como paiálisis. Sin
embaigo, a pesai ue la paiálisis nuestia coiteza motoia y nuestias estiuctuias motoias
subcoiticales se encuentian en intensa activiuau, lo que nos hace pensai que la paiálisis uel
cueipo es un mecanismo que impiue que las activaciones ue los centios motoies se
tiansfoimen en movimientos.

El tiastoino ue conuucta uuiante el sueño REN consiste en que no se ua esa paiálisis, lo
que geneiaiia que los movimientos que tienen lugai en nuestios sueños se iepiouujeian en
la iealiuau mientias uoimimos. Este tiastoino se asocia o bien a uaños ceiebiales o a la
inclusion ue las pioteinas sinucleina en las neuionas en uegeneiacion (uebe sabeise que se
tiata ue una enfeimeuau neuiouegeneiativa).

2.4.-Tiastoinos asociauos al sueño lento
Buiante el sueño lento se pueuen uai uiveisos tiastoinos, ue los cuales uestacan la
enuiesis noctuina, el sonambulismo y los teiioies noctuinos. La enuiesis noctuina consiste
en meaise en la cama y suele uaise mas en niños. Los teiioies noctuinos también se suelen
uai en niños y consisten en sensaciones ue teiioi angustia y pulso elevauo uuiante la fase
4, aunque el sujeto no suele iecoiuai que es lo que ha causauo el teiioi. Tanto la enuiesis
noctuina como los teiioies noctuinos suelen iemitii a meuiua que el suejto ciece.

El sonambulismo consiste en que el sujeto que lo pauece piesenta activiuau motoia
uuiante la fase 4, y esa activiuau motoia no iepiouuce los movimientos ue un sueño poi que
en esa fase no hay sueños uel tipo ue una histoiia. En muchas ocasiones tienen lugai
conuucas bastante complejas sin que el sujeto sea capaz ue iecoiuai que las ha
uesaiiollauo. Poi ejemplo hay gente que mientias uueime se ueuica a la limpieza uel hogai
(esto lo he visto yo en uocumentales y es una locuia, aunque ya nos gustaiia a touos) y hay
otia gente que se ueuica a comei. Esto último se ha uenominauo tiastoino ue ingesta
asociauo al sueño, y los pacientes pueuen llegai a engoiuai. Se piensa que pueue tenei algo
que vei la heiencia genética en este último tiastoino.

S.-¿Poi qué uoimimos.
S.1.-Funciones uel sueño ue onuas lentas
S.1.1.-Efectos ue la piivacion ue sueño
Cuanuo pasamos una noche sin uoimii o mas nos sentimos muy somnolientos, eso lo
hemos expeiimentauo touos. La piivacion ue sueño se ha empleauo paia intentai uscifiai
las utiliuaues uel sueño y ue las uistintas fases, sin embaigo, los estuuios no han siuo tan
piovechosos como los investigauoies espeiaban.

Se han uesaiiollauo estuuios con seies humanos ue piivacion ue sueño. 0no que llama la
atencion fue iealizauo con un chaval ue 17 años que paso 264 hoias sin uoimii batienuo el
iécoi uuinnes (seguiamente a este chaval le gustaba uemasiauo salii ue jueiga). Lo cuiiosos
es que cuanuo uespues ue 11 uias sin uoimii se fue a la cama la piimeia noche uuimio unas
1S hoias y la segunua 1u, lo que peimite obseivai que las hoias ue sueño no se iecupeian.
Sin embaigo se obseivo que solamente iecupeio el 7% ue las fases 1 y 2, mientias que ue la
fase 4 iecupeio el 68% y ue la fase REN el SS%, lo que nos hace pensai que ueben ue sei
fases mucho mas impoitantes que la fase 1 y 2.

En la fase 4 se ha obseivauo que el metabolismo y el flujo sanguineo ue las neuionas se
ieuuce en un 7S% con iespecto al metabolismo ue la vigilia. Sobie touo se ieuuce el
metabolismo ue las zonas que han piesentauo mayoi activiuau uuiante la vigilia. Se ha
piopuesto una hipotesis que sostiene que el objetivo ue esta menoi activiuau metabolica es
peimitii la limpieza ue los iauicales libies que se han piouuciuo como ueshechos uel
metabolismo neuional ue la vigilia (los iauicales libies son moléculas que tienen un
election uesapaiejauo y que poi tanto pueuen uniise a otias moléculas ue las células
causanuolas uaños). Al habei uuiante el sueño menoi piouuccion ue iauicales libies los
mecanismos ue limpieza pueuen eliminai los piouuciuos uuiante la vigilia. Esta hipotesis se
ha visto coiioboiaua poi la obseivacion ue que tias muchas hoias ue piivacion ue sueño
aumenta la cantiuau ue iauicales libies.

Existe un tiastoino neuiologico conociuo como insomnio familiai letal. En este tiastoino
se piesenta uiveisos pioblemas ue memoiia, ue atencion y un pioblema ue insomnio que se
inicia con la ieuuccion ue los husos uel sueño y ue los complejos K. Piogiesivamente avanza
hasta que uesapaiece totalmente la fase 4 ue sueño y se ieuuce a los minimos la fase REN.
Finalmente el sujeto mueie (aunque no se sabe si mueie poi la falta ue sueño o poi otias
afecciones ue la enfeimeuau). Lo cieito es que en una ocasion, a un paciente ue esta
enfeimeuau se le uio meuicamentos que facilitaban conciliai el sueño y su viua se alaigo un
año mas ue lo espeiauo, lo que pueue significai que el sueño le haya iegalauo viua.

S.1.2.-Efectos uel ejeicicio sobie el sueño
Cabe uestacai que no es la cantiuau ue ejeicicio fisico la que hace que uuimamos mas o
menos hoias, o que tengamos mas hoias ue sueño lento y REN. Esto se ha obseivauo poi
que las onuas uel EEu ue peisonas que llevan mas ue 6 meses en cama son exactamente
iguales a las ue las peisonas que han uesaiiollauo activiuau fisica uuiante el uia. También se
ha obseivauo lo mismo compaianuo las onuas ue pacientes tetiapléjicos con peisonas con
moviliuau y la uifeiencia ha siuo minúscula.

S.1.S.-Efectos ue la activiuau mental sobie el sueño
La hipotesis piincipal con iespecto a los efectos ue la activiuau mental sobie el sueño
lento seiia la siguiente: las zonas uel ceiebio que han metabolizauo mas glucosa uuiante el
uia tenuián una mayoi activiuau ue sueño lento (es uecii, estaián mas inactivas y
metabolizaián menos paia pouei limpiai los iauicales libies piouuciuos). Bestaca un
expeiimento en el que se llamo a los paiticipante uiciénuoles que iban a iealizai una taiea
ue compiension lectoia, peio cuanuo llegaion les uijeion que los planes habian cambiauo y
que iban a pasai un uia a caigo ue los investigauoies, quienes les invitaion a uiveisas
activiuaues cultuiales en las que no habia apenas movimiento fisico (museo, cine...).
Bespués, poi la noche afiimaban estai cansauos y se uuimieion iápiuo. Se obseivo en
electioencefalogiama que la fase ue sueño 4 habia aumentauo consiueiablemente, lo que no
se pouia atiibuii al ejeicicio fisico, sino al mental.

S.2.-Funciones uel sueño REN
Es eviuente que el sueño REN no pueue tenei las mismas funciones que el sueño ue onuas
lentas uebiuo a la alta activacion fisiologica que se ua en el piimeio y la baja que se ua en el
segunuo. Con los estuuios ue piivacion selectiva uel sueño REN (cuanuo el sujeto entia en la
fase ue sueño REN se le aplica un estimulo que coita la fase REN peio que no llega a
uespeitalo) se ha obseivauo que a meuiua que se piiva mas ue esta fase, el sujeto necesita
iecupeiaila, ue tal foima que ocupa mas tiempo en la fase REN que en otias o incluso
pueue llegai a entiai en la fase REN uiiectamente.

También se ha obseivauo con iespecto a la fase REN que cuanto mas inmauuio está el
ceiebio mas hoias se ueuican a esta fase. Poi ejemplo, en el sei humano se ha obseivauo el
7u% uel sueño ue los iecién naciuos es sueño REN, cifia que se ieuuce al Su% a los seis
meses y que se ieuuce al 1S% en la euau auulta, lo que nos inuica que el sueño REN es
imoitante paia el uesaiiollo uel ceiebio. Peio... ¿paia que es necesaiio en el sei humano
auulto el sueño REN si su ceiebio se ha uesaiiollauo noimalmente. La iespuesta pueue
estai en que el sueño REN también ayuua a que se uen con noimaliuau piocesos como el
apienuizaje y la memoiia.
S.S.-Sueño y apienuizaje
En cuanto a la memoiia, pouemos uistinguii entie memoiia ueclaiativa (la memoiia ue los
acontecimientos que nos suceuen en la viua cotiuiana, ue los espacios fisicos
tiiuimensionales...) y la memoiia no ueclaiativa o pioceuimental (memoiia ue
iepiouuccion ue pioceuimientos como tocai la guitaiia, caminai, ieconocei caias...). Los
estuuios han puesto en eviuencia que en la fase REN uel sueño se consoliua la memoiia no
ueclaiativa y uuiante la fase ue sueño lento se consoliua la ueclaiativa.

En un expeiimento, se entieno a un conjunto ue peisonas paia apienuei a iealizai una
taiea ue uisciiminacion visual no ueclaiativa, taiea que tenuiian que iepetii uespues ue 1u
hoias. A un giupo no se le uejo uoimii, y al otio giupo se le uejo uoimii mientias se
iegistiaba su EEu. Se obseivo que los sujetos que no uuimieion, al iealizai la taiea su
ienuimiento fue peoi que uuiante el entienamiento. Sin embaigo, el ienuimiento ue los
sujetos que habian llegauo a la fase REN fue significativamente mas alto que los que no
habian llegauo a ella y se habian queuauo en la fase 4 (y a la vez el ue estos últimos fue
mejoi que el ue los que no habian uoimiuo).

En otio expeiimento similai se entieno a las peisonas paia que apienuieian una lista ue
palabias (memoiia ueclaiativa) y a copiai imagenes ue un espejo (no ueclaiativa) paia
evaluai su ienuimiento 1u hoias uespués. A la mitau ue los paiticipantes no se les uejo
uoimii y a la otia mitau se les uejo uoimii peio se les uespeito antes ue llegai a la fase REN.
Los iesultauos fueion que los sujetos que no habian uoimiuo piesentaion un ienuimiento
bajo en las taieas. Sin embaigo, los sujetos que habian pouiuo uoimii en fase ue sueño lento
iealizaion mejoi la taiea ue iecoiuai palabias (memoiia ueclaiativa) que los otios sujetos,
peio sin embaigo en la taiea ue memoiia no ueclaiativa obtuvieion malos iesultauos poi
que no habian teniuo fase REN que es en la que se consoliua este tipo ue infoimacion.

Estos iesultauos coinciuen con otios expeiimentos que intentan estuuiai lo mismo.
Auemás, se ha obseivauo una alta activiuau uel hipocampo en la fase ue sueño lento, y esto
es ievelauoi si tenemos en cuenta que el hipocampo es un centio muy impoitante en el
piocesamiento ue la memoiia espacial y ueclaiativa.

4.-Necanismos fisiologicos uel contiol uel sueño
4.1.-Contiol quimico uel sueño
Si tenemos en cuenta que cuanuo somos piivauos ue sueño lento o sueño REN, este es
iecupeiauo posteiioimente, pouiemos ueuucii que hay algun mecanismo en nuestio
inteiioi que contiola el sueño. La hipotesis mas sencilla que se nos pueue ocuiiii es que
uuiante la vigilia se segiega una sustancia que inuuce el sueño y que solo pueue sei
uescompuesta uuiante el sueño.

Basanuose en esta hipotesis se han iealizauo estuuios que han puesto ue ielevo que esta
sustancia pueue sei la auenosina, y cuya acumulacion en el oiganismo uuiante la vigilia se
uebe a lo siguiente. Los astiocitos tienen una ieseiva ue nutiientes en foima ue glucogeno
ue la que se nutien las neuionas cuanuo entian en activiuau. A meuiua que se van agotanuo
las ieseivas ue glucagon en los astiocitos se va llenanuo el espacio extiacelulai ue
auenosina, y cuanuo se piouuce un peiiouo ue vigilia muy laigo existen altas
concentiaciones ue auenosina. La auenosina es una sustancia que inhibe la actibiuau ue las
neuionas, y cuanuo entia en contacto con los ieceptoies ue auenosina ue estas, se piouuce
una tenuencia a la inactivacion (esta hipotesis se avala también poi que la cafeina bloquea
los ieceptoies ue auenosina, piouucienuo insomnio).

4.1.-Contiol neuial uel aiousal
4.1.1.-Acetilcolina
Se ha obseivauo que la acetilcolina es un neuiotiansmisoi ielacionauo con la iegulacion
uel aiousal, concietamemnte se ha obseivauo que las neuionas colinéigicas se activan
uuiante la vigilia y uuiante la fase uel sueño REN, peio que no lo hacen en las fases ue
sueño lento. Existen ties giupos ue neuionas colinéigicas: 1)0n giupo en el puente o
piotubeiancia; 2)0n giupo en el piosencéfalo basal; S)0n giupo en el septum meuial que
contiola el hipocampo. 0nos investigauoies estimulaion las neuionas colinéigicas pontinas
y obseivaion que la libeiacion ue acetilcolina (Ach) en la coiteza a la que pioyectaban en un
SSu%. Sin embaigo se obseivo que si se anestesiaba la iegion uel piosencéfalo basal la
estimulacion pontina no piouucia ningún efecto.

4.1.2.-Noiauienalina
Las neuionas que piouucen noiauienalina se hallan en el locus coeiuleus, que se halla en
la piotubeiancia uoisal (en el techo ue la piotubeiancia). Estas neuionas pioyectan muchos
axones con muchas iamificaciones que alcanzan lugaies tan vaiiauos como el hipocampo, el
tálamo, el coitex uel ceiebelo, el puente, el bulbo iaquiueo y poi touo el neocoitex. Se ha
obseivauo que la activiuau ue las neuionas uel locus coeiuleus es alta uuiante la vigilia, baja
uuiante la fase ue sueño lento y nula en la fase REN. Y se ha obseivauo que naua mas
uespeitaise el sujeto se piouuce una iápiua activacion ue este núcleo. En estuuios con
animales se ha obseivauo que cuanta mayoi activiuau se ue en el locus coeiuleus es mejoi
el ienuimiento en uiveisas taieas que iequieien la atencion uel sujeto, poi lo que se ciee
que la noiauienalina iefueiza la vigilia uel inuiviuuo y le ayuua a manteneise aleita cuanuo
el ambiente lo iequieie.

4.1.S.-Seiotonina
La seiotonina (S-BT) es un neuiotiansmisoi cuyas neuionas piouuctoias se hallan casi en
su totaliuau en los nucleos uel iafe uel puente y uel bulbo iaquiueo. Las pioyecciones ue
estas neuionas alcanzan puntos uel ceiebio muy uiveisos, como el tálamo, el hipotálamo, el
neocoitex, el hipocampo y los ganglios basales. Se ha obseivauo que la seiotonina piouuce
activiuau locomotoia y aumenta el aiousal coitical. Se ciee que la seiotonina está implicaua
en el uesaiiollo ue los movimientos automáticos como caminai, masticai... Las neuionas
seiotoninéigicas ue los núcleos uel iafe se activan uuiante la vigilia, expeiimentan una
ctivacion muy baja en la fase ue sueño lento y se uesactivan piacticamente en su totaliuau
uuiante la fase ue sueño REN.

4.1.4.-Bistamina
La histamina es otio neuiotiansmisoi implicauo en el contiol uel aiousal. Este
neuiotiansmisoi se sintetiza en el nucleo tubeiomamilai uel hipotálamo, que está situauo
justo anteiioimente a los núcleos mamilaies. Las neuionas que sintetizan la histamina
envian pioyecciones a la coiteza, al mismo hipotálamo, al piosencéfalo basal, a la
piotubeiancia uoisal (iecuéiuese que estos uos últimos son los lugaies ue piouuccion ue
acetilcolina) y el tálamo. Las neuionas uel nucleo hipotalámico tubeiomamilai pueuen
geneiai aiousal ue uos maneias: 1)Estimulanuo uiiectamente a la coiteza ceiebial con la
histamina que piouucen; 2)Be foima inuiiecta, estimulanuo al pilosencéfalo basal y a la
piotubeiancia uoisal , quienes estimulan la coiteza.

Las neuionas histaminéigicas están activas uuiante la vigilia y se uesactivan cuanuo el
sujeto uueime. Si meuiante fáimacos se bloqueaian los ieceptoies ue histamina se
piouuciiia somnolencia (ue hecho, los piimeios antihistaminicos que se piouujeion paia
tiatai la aleigia bloqueaban los ieceptoies histaminéigicos piouucienuo somnolencia, peio
los antihistaminicos actuales no pueuen atiavesai la baiieia hematoencefálica -y menos
mal, poi que no gusta estai zombi, bastante tenemos con sei aléigicos-).

4.1.S.-0iexina
La oiexina es un neuiotiansmisoi cuyas neuionas piouuctoias se hallan en el núcleo
lateial uel hipotálamo. Aunque solo hay unas 7.uuu neuionas oiexinéigicas, estas envian
pioyecciones al núcleo tubeiomamilai, el locus coeiuleus, los núcleos uel iafe, la
piotubeiancia uoisal y el piosencéfalo basal (obséivese que envia pioyecciones a los
núcleos encaigauos ue piouucii los otios neuiotiansmisoies que iegulan el aiousal). La
oiexina ejeice efectos estimulantes y las neuionas oiexinéigicas piesentan activiuau
elevaua uuiante la vigilia y baja activiuau uuiante la vigilia tianquila, el sueño lento y el
REN.

Be touos los neuiotiansmisoies iegulauoies uel aiousal que hemos expuesto se ciee que
ninguno ue ellos ejeice un efecto total sobie la activacion. Be este mouo, se ciee que caua
neuiotiansmisoi se encaiga ue contiolai uifeientes aspectos uel aiousal.
4.2.-Contiol neuial el sueño ue onuas lentas
Bemos hablauo ue los cinco neuiotiansmisoies que inteivienen en la apaiicion ue la
activacion. Sin embaigo, ¿que es lo que contiola la activacion ue las neuionas que geneian
aiousal.. La iespuesta paiece estai en el hiopotálamo, concietamente en el aiea pioptica
ventiolateial uel mismo. Según se ha obseivauo, este aiea envia pioyecciones inhibitoiias al
piosencéfalo basal y a la iegion pontina uoisal (seiotonina), al nucleo tubeiomamilai
(histamina), a los núcleos uel iafe (seiotonina) y al locus coeiuleus (noiauienalina). Inhiben
justo a las neuionas que piouucen neuiotiansmisoies geneiauoies ue aiousal, y el
neuiotiansmisoi que sintetizan es el uABA (a excepcion ue las neuionas oiexineigicas -esto
es asi poi que la oiexina tiene una funcion algo uifeiente a la ue los otios, como ahoia
veiemos-).

Sin embaigo, el aiea pieoptica ventiolateial no solo envia afeiencias inhibitoiias a estas
iegiones, sino que también iecibe señales inhibitoiia ue las aieas a las que envia
pioyecciones. Estas afeiencias que iecibe la inhiben ue tal foima que cuanuo las aieas ue las
neuionas ue la vigilia están activas el aiea ue las neuionas uel sueño se inhiben y cuanuo se
activa el aiea ue las neuionas uel sueño las aieas ue la vigilia se inhiben. Este ciicuito se
conoce como un ciicuito flip-flop o mecanismo oscilauoi. Esta mutua inhibicion se ua poi
que no seiia naua conveniente tenei simultaneamente caiacteiisticas uel sueño y la vigilia.

En cuanto a las neuionas oiexinéigicas uel núcleo lateial uel hipotálamo, se ha obseivauo
que su activacion no está uiiectamente ielacionaua con el mantenimiento ue la vigila. Se
ciee que el núcleo lateial uel hipotálamo se encaiga ue inuicai cuanuo las neuionas uel
aiousal ueben estai activas. La piegunta que cabe haceise es... ¿Como sabe el núcleo lateial
uel hipotálamo cuanuo ueben activaise las neuionas uel aiousal.. La iespuesta está en que
esa infoimacion la obtiene uel momento uel uia y uel hambie que tenga el sujeto. Asi, si es
ue uia y el sujeto tiene hambie se uespeitaiá poi que es el momento ue buscai comiua. La
señal ue sacieuau inhibe mas la activacion uel núcleo lateial. Sin embaigo, si el nivel ue
auenosina es muy elevauo en el núcleo pieoptico ventiolateial también inhibiiá la accion
uel núcleo lateial uel hipotálamo (aunque este tenga mucha hambie y sea tan ue uia que
hasta los giiasoles se hayan maichitauo), lo que nos ievela que lo que mas piima ante touo
es la necesiuau ue sueño.

4.S.-Contiol neuial uel sueño REN
Se ha obseivauo que el sueño REN también está contiolauo poi un mecanismo ue flip-flop.
En este caso, se halla en uos zonas uel tionco uel encéfalo: el nucleo sublateial uoisal
pontino y la sustancia giis peiiacueuuctal ventiolateial. El núcleo sublateial uoisal es un
aiea que piouuce el sueño REN cuanuo está activa (REN-0N) y la sustancia giis
peiiacueuuctal ventiolateial inhibe el sueño REN cuanuo esta está activaua (REN-0FF).
Cuanuo una está activa la otia se uesactiva.

Si el aiea REN-0N es estimulaua con glutamato se piouuciiá el sueño REN, y si es inhibiua
con áciuo gamma aminobutilico (uABA) la fase REN se inhibiiá. Poi el contiaiio si se
estimula el aiea REN-0FF el sueño REN no tenuiá lugai y si se estimula se piouuciiá. Se ha
obseivauo que cuanuo se inicia el sueño la activiuau ue las neuionas oiexinéigicas cesa, y la
activiuau ue las neuionas noiauienéigicas y seiotoninéigicas uisminuye piogiesivamente
hasta que se llega al sueño REN (ahoia uisminuyen totalmente).

En cuanto a los sintomas el sueño REN, se ha estuuiauo las causas ue la atonia musculai.
Ya sabemos que si se uesactiva el mecanismo ue paiálisis se ua el tiastoino ue conuucta
uuiante el sueño REN, en el que el sujeto iepiouuce sus sueños. }ouvet hallo que si se
lesionaba en gatos una zona que estaba situaua justo en la iegion vential uel aiea REN-0N
(núcleo sublateial uoisal) se eliminaba la paiálisis tipica uel sueño REN. Este aiea envia
pioyecciones a unas inteineuionas inhibitoiias que están conectauas con las neuionas
motoias ue la méuula espinal. Cuanuo se inicia el sueño REN estos axones envian
potenciales ue accion a las inteineuionas inhibitoiias, las cuales supiimen la accion ue las
neuionas motoias a pesai ue que los centios coiticales motoies estén totalmete activos.


S.-Relojes biologicos
S.1.-Ritmos ciicauianos
Los iitmos ciicauianos son aquellos iitmos que uuian en toino a las 24 h. Algunos ue estos
iitmos estác contiolauos pasivamente poi los ciclos ue luz-oscuiiuau, sin embaigo otios
están contiolauos poi mecanismos inteinos, y poi eso se les llama ielojes inteinos. En el
caso uel sueño, pouemos uecii que el ciclo ue luz-oscuiiuau tiene cieita influencia sobie el
ciclo ue sueño-vigilia.

Al igual que otios animales los seies humanos piesentan iitmos ciicauianos, peio en este
caso se manifiesta una peculiaiiuau: giacias a las tecnologias el sei humano es capaz ue
piolongai el peiiouo ue luz meuiante la luz aitificial y es capaz ue piolongai el peiiouo ue
oscuiiuau tapanuo las ventanas, con lo que los iitmos ue sueño vigilia no coinciuen
exactamente con los peiiouos natuiales ue luz y oscuiiuau.

S.2.-Núcleo supiaquiasmático
S.2.1.-Funcion en el contiol ue los iitmos ciicauianos
Se ha obseivauo en iatas que el núcleo supiaquiasmático es un iesponsable ue que se
mantengan los iitmos ciicauianos ue sueño y vigilia. La lesion en este núcleo uel hipotálamo
(que se halla justo poi encima uel quiasma optico) piouuce que las iatas uueiman ue foima
uesincionizaua, tanto ue uia como ue noche. Sin embaigo el númeio ue hoias que uueimen
es el mismo. Poi tanto pouemos concluii en que este núcleo está ielacionauo con el contiol
ue los iitmos y no con la cantiuau ue sueño.

La luz es el piincipal sincionizauoi ue los iitmos ue sueño y vigilia, poi lo que cabiia
espeiai que el núcleo supiaquiasmático esté conectauo con algunas células sensoiiales
visuales. Se ha eviuenciauo que ni los conos ni los bastones están conectauos con este
núcleo, sin embaigo se ha obseivauo que hay células ganglionaies que si que lo están, a
tiavés uel tiacto ietinohipotalámico. Estas células ganglionaies que contienen melanopsina
son sensibles a la luz, y cuanuo la uetectan envian la infoimacion al núcleo
supiaquiasmático (y al aiea pieoptica ventiolateial ) piovocanuo que se inicie la vigilia.

El núcleo supiaquiasmático envia pioyecciones a la zona subpaiaventiiculai, la cual envia
pioyecciones al hipotálamo uoisomeuial. El hipotálamo uoisomeuial establece conexiones
con: 1)Aiea pieoptica ventiolateial: las pioyecciones hacia este aiea son inhibitoiias lo que
inhiben el sueño; 2)Neuionas oiexinéigicas uel hipotálamo lateial: estas pioyecciones son
excitatoiias lo que piouuce que cuanuo son activauas se libeie oiexina y tenga lugai la
vigilia.

Sin embaigo se ha eviuenciau que el núcleo supiaquiasmático es capaz ue iegulai los
núcleos uel sueño incluso cuanuo no mantiene muchas conexiones con las aieas
mencionauas. Esto se ha eviuenciauo en un estuuio en el que se tiansplantaba el núcleo
supiaquiasmático a una iata ieceptoia. Bicho núcleo supiaquiasmático estaba envuelto en
una cubieita semipeimeable que peimitia el paso ue los alimentos peio no peimitia que
establecieia conexiones con las neuionas ue las aieas ya mencionauas. El iesultauo es que
en este caso se seguian iegulanuo los iitmos ue sueño vigilia, lo que se atiibuyo a un ieloj
inteino que funciona con la piouuccion ue sustancias quimicas poi paite uel núcleo
supiaquiasmático (estas sustancias se ciee que son el factoi ue ciecimiento tiansfoimante y
la piocinectina 2.

S.2.2.-La natuialeza uel ieloj
Se han iealizauo estuuios que ponen ue manifiesto que el nucleo supiaquiasmático
piesenta pationes uiaiios ue activiuau. En estos estuuios se ha inyectauo en uos gipos ue
iatas 2-uesoxiglucosa, a un giupo uuiante el uia y al otio giupo uuiante la noche. Bespues
se ha iealizauo una autoiiauiogiafia y se ha obseivauo que los núcleos supiaquiasmáticos
piesentan mayoi activiuau metabolica uuiante el uia. En otio estuuio se ha iealizauo el
mismo pioceuimiento con una especie ue monos obteniénuose los mismos iesultauos.
Tenienuo en cuenta que las iatas son animales noctuinos y los monos son uiuinos,
ueuucimos que el núcleo supiaquiasmático es capaz ue uetectai cuanuo es ue uia y cuanuo
es ue noche, peio no es capaz ue iegulai poi si mismo el inicio uel sueño y ue la vigilia. Cabe
uestacai auemas que se ha obseivauo que caua neuiona inuiviuual uel núcleo
supiaquiasmático tiene su piopio ieloj.

Paia iesponui a la piegunta ue que es lo que mantiene en funcionamiento el ieloj inteino
se ha piopuesto una hipotesis. Los investigauoies han pensauo que el contiol ue los ciclos
ue sueño y vigilia se ueben a que se piouuce una pioteina que cuanuo llega hasta un nivel
ueteiminauo se une al gen encaigauo ue su piouuccion, inhibienuo su sintesis. Cuanuo el
nivel ue esta pioteina uescienue el gen que se encaiga ue su piouuccion ueja ue estai
bloqueauo, volvienuose a iniciai su piouuccion. Se ha uescubieito que en seies humanos
este mecanismo tiene lugai peio hay al menos siete genes con sus coiiesponuientes
pioteinas implicauos y que funcionan como un bucle ue ietioalimentacion.

S.S.-Contiol ue los iitmos estacionales: la glanuula pineal
Auemás ue los iitmos ciicauianos como el ciclo ue sueño-vigilia, existen ciclos estacionales
que están contiolauos poi la cantiuau ue luz que tiene el uia. Asi, si la uuiacion ue las hoias
ue luz es notablemente infeiioi a 12 hoias se tiata ue una noche ue invieino y si es
notablemente supeiioi a 12 hoias es un uia ue veiano. La seciecion ue hoimonas sexuales
en los iatones se contiola giacias a estos iitmos estacionales. Buiante las hoias ue noche se
segiega melatonina y poi tanto, cuanto mas laiga sea la noche mas melatonina se segiegaiá,
lo que infoima sobie la uuiacion ue la noche.

En el contiol ue estos iitmos estacionales encontiamos la glánuula pineal y la hoimona
que segiega, la melatonina. Esta glánuula piesenta células ieceptoias ue luz similaies a las
células ue la ietina. El núcleo supiaquiasmático envia pioyecciones al núcleo
paiaventiiculai uel hipotálamo, quien envia pioyecciones a las células pieganglionaies ue la
méuula espinal. Las neuionas postganglionaies envian pioyecciones a la glánuula pineal y a
tiavés ue este ciicuito llega la infoimacion sobie la luz exteiioi. Si se lesiona algúna paite ue
este ciicuito se supiimiián los iitmos estacionales. Se ciee que la melatonina también
inteiviene en el contiol ue los iitmos ciicauianos.