Sobre el origen del tizón tardío de la papa en Bolivia Mario Coca Morante

Docente D.E. Departamento de Fitotecnia y Producción Vegetal. Facultad de Ciencias Agrícolas, Pecuarias, Forestales y Veterinarias “Dr. Martin Cárdenas”, Universidad Mayor de San Simón. Cochabamba, Bolivia. Email: cocamorante.mario@gmail.com

Resumen El tizón tardío de la papa causado por el Oomycete Phytophthora infestans es una de las enfermedades más destructivas a nivel mundial. En los últimos años se ha evidenciado la emergencia de nuevas poblaciones más agresivas en diferentes continentes. En Bolivia, la enfermedad es importante en la región andina por sus condiciones de clima favorables. Debido a diferentes avances en el estudio de P. infestans, los registros históricos de la presencia de este patógeno estarían contribuyendo al conocimiento de la biología y epidemiologia de P. infestans para reducir los impactos actuales y futuros de la enfermedad en los cultivos de la papa y tomate. Bolivia, es un país andino, que desde el siglo pasado ha sido motivo de estudio de las papas nativas cultivadas y silvestres. Los diferentes estudiosos extranjeros y nacionales contribuyeron con información científica. Sin embargo, se evidencia que en los registros de las expediciones botánicas y recolecciones de papas silvestres y cultivadas del siglo pasado (18001900) no se conocen reportes sobre el tizón tardío, en cambio, en los registros en el periodo 1900-2010, y partir de 1943, se conocen registros de P. infestans en papas cultivadas y silvestres.

1. Introducción El tizón tardío de la papa (Solanum tuberosum L.) causado por el Oomycete Phytophthora infestans es una de las enfermedades más destructivas a nivel mundial. En los últimos tiempos se ha evidenciado la reemergencia de esta enfermedad, mediante la constatación de nuevas poblaciones más agresivas, por ejemplo, resistentes a los fungicidas fenilalamidas como el Ridomil (Metalaxyl-Mefenoxam) (Fry and Goodwing 1997; Ristaino 2012). En Bolivia, el tizón tardío (conocido como T’octu en idioma nativo Quechua y Llejti en idioma nativo Aymara) causa severas pérdidas en la producción de papa en la región andina (2000 - 3500 msnm1) montañosa que tienen las condiciones ambientales adecuadas para el desarrollo de la enfermedad, por ejemplo, en las zonas tradicionalmente productoras de papa del departamento de Cochabamba (Fig. 1). Si no se realizan medidas de control, principalmente, con fungicidas, las pérdidas podrían ser severas. Recientes estudios sobre P. infestans han demostrado el valor de la información histórica (May and Ristaino 2004; Ristaino 2012). Los países andinos como Bolivia,

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Metros sobre el nivel del mar.

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tienen un valor importante en los estudios relacionados con la biología y epidemiologia de P. infestans por su impacto en los cultivos de la papa y tomate a nivel local, regional y mundial. 2. Registros históricos de la enfermedad tizón tardío En general, se conoce muy poca información histórica sobre el tizón tardío de la papa en Bolivia. Pero, como ésta, en gran medida, se encuentra relacionado con la recolección de las papas, silvestres y/o cultivadas, sobre la base de la documentación existente y en el objetivo de esbozar un panorama de la situación histórica del tizón tardío en esta parte andina boliviana, podríamos dividir este largo proceso en dos partes, por una parte, el periodo entre los años iniciales entre 1800-1900, y por otra parte, el periodo de más intensa actividad y por tanto más esclarecedor, de los años 1900 a 1980. 2.1. Periodo 1800 - 1900

La información más antigua de este primer periodo, lo encontramos en las expediciones botánicas realizadas por Alcides D’orbigny (1830-1833), que entre la cantidad de especies botánicas recolectadas, se encuentra una especie silvestre de papa obtenida de los alrededores de la ciudad de Chuquisaca2 y que posteriormente fue descrita por Dunal (1852), como Solanum boliviense Dunal, se trata de una de las primeras especies silvestres de papa descritas para Bolivia; posteriormente, Gilbert Mandon, aprovechando una estadía de varios años (1855-1861) en el Valle de Sorata (Provincia Larecaja del departamento de La Paz), realizó recolecciones de nuevas especies botánicas y entre ellas de especies silvestres de papa que posteriormente fueron descritas por diferentes taxónomos, entre ellas: Solanum candolleanum Berthault (descrita por Pierre Berthault en 1911), Solanum circaeifolium Bitter (descrita por George Bitter en 1912), Solanum boliviense ssp. virgultorum (descrita por Bitter en 1913, posteriormente revisada como S. virgultorum (Bitter) Cárdenas y Hawkes); finalmente, Miguel Bang, un recolector botánico que permaneció durante varios años en Bolivia (hasta finales del siglo XIX), el año 1891, recolectó en las vecindades de Cochabamba una especie silvestre de papa que posteriormente fue conocida como Solanum brevicaule Bitter (descrita por Bitter en 1912) (Ochoa 1990). Todas estas recolecciones de plantas que fueron herborizadas para su conservación y para estudios posteriores, también fueron depositados en museos y herbarios de Europa (Museo de Historia Natural de Paris) y Estados Unidos (Smithsonian National Museum of Natural History, New York Botanical Garden). Pero, con referencia a la presencia de la enfermedad tizón tardío, en ninguno de los reportes se menciona a aquella u otras enfermedades asociadas. Otra referencia histórica de la época, pero, relacionada con la primera conformación de una colección de papas nativas cultivadas en este periodo, fue hecho por Luis Felipe Guzmán en 1883 y publicado en Cochabamba en un folleto denominado “Vida campesina” con motivo del

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Departamento de Chuquisaca, donde se encuentra la capital del Estado Plurinacional de Bolivia.

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Centenario del nacimiento de Simón Bolívar, pero, de igual manera, tampoco se hace mención a la enfermedad tizón tardío (Urquidi 1984). 2.2. Periodo 1900 - 2010

Este periodo, se puede caracterizar como uno de los más importantes para el avance del conocimiento de las papas nativas (silvestres y cultivadas) de Bolivia, así como también, muy remarcable para Bolivia, porque en las expediciones botánicas así como en los estudios taxonómicos, participaron estudiosos bolivianos. El año 1914, Walter Cevallos Tovar (Ingeniero Agrónomo de profesión), publicó la primera “Clasificación de la papa de Bolivia”. Este documento constituye una de las primeras aproximaciones al estudio de la diversidad de las papas nativas cultivadas de Bolivia (Ballivian y Cevallos-Tovar 1941). Para la época, cuando a nivel mundial, se tenía un ambiente caracterizado por promover el conocimiento de las papas de Sudamérica, en particular de la región Andina, en Bolivia, Cevallos-Tovar, había alcanzado sistematizar una experiencia de varios años del cultivo de la papa del Altiplano boliviano. Dicha clasificación estuvo basada principalmente en la forma y color de la diversidad de las papas nativas cultivadas del Altiplano del departamento de La Paz, es decir, lo que hoy se conoce como el área Andina de mayor concentración de la diversidad de papas nativas cultivadas. Con posterioridad y ante el asombro causado por las formas y colores de las papas nativas cultivadas, esta parte del Altiplano, sería considerado como el centro de la domesticación de la papa (Solanum spp.) que probablemente comenzó hace unos diez mil años en los alrededores del lago Titicaca (en los actuales territorios de Perú y Bolivia) (CIP, 2008). Esta diversidad (variedades) de las papas cultivadas, en la actualidad se encuentran taxonómicamente ubicadas en diferentes especies, por ejemplo, Solanum x ajanhuiri, Solanum x juzepczukii and Solanum x curtilobum, Solanum andigena subsp andigena) (Cárdenas 1963; Hawkes and Hjerting 1989; Ochoa 1990; Morales Garzón 2007). Las variedades de papas amargas, semi amargas y dulces (aunque esta terminología no describe correctamente a las papas No amargas donde se encuentran las papas Imillas) son las más cultivadas en el área del Altiplano circunlacustre al lago Titicaca, y, en ninguno de los documentos de Cevallos-Tovar (1941), de Martin Cárdenas (1963), de Ochoa (1990) y Hawkes and Hjerting (1989), se reporta a la enfermedad conocida como Tizón tardío de la papa. En marzo de 1954, Bell y Alandia (1955, indicaban que “en un recorrido de obtención de datos sobre ataque de tizón tardío en las zonas ampliamente cultivadas del Lago Titicaca, no se constató ningún ataque de esta enfermedad”. Así mismo, indicaban que los técnicos de la Estación Experimental del Altiplano del SAI “no tienen datos sobre ataques de tizón tardío en dichas zonas, es posible que las temperaturas sean muy bajas para la producción infecciones…”. Es notable remarcar que el Altiplano norte, circunlacustre al lago Titicaca, durante el verano es más húmedo que el resto del Altiplano central (hacia el Altiplano Sur), debido a la influencia de las nubosidades de la cordillera real de La Paz (pico Illampu) y el propio lago Titicaca. Durante años fue y continua siendo motivo de investigación científica la presencia de P. infestans en los cultivos de papa de las comunidades que se encuentran en las orillas del lago Titicaca. Pero, el
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año 2004, se menciona por primera vez la presencia aislada de síntomas de tizón tardío causado por P. infestans en la Estación Experimental Belén del Altiplano norte (E.E. Belén 2004). Por otra parte, desde inicios del siglo XX, diferentes botánicos principalmente europeos y otros nacionales, continuaron con expediciones botánicas y recolecciones de papas silvestres y cultivadas en la región andina boliviana. Entre 1903-1904, comenzando por Karl Fiebrig y Otto Buchtien, S. V. Juzepczuk a mediados de agosto de 1927, a partir de 1935 Martin Cárdenas junto a otros agrónomos bolivianos, en 1939, E.K. Balls, W.B. Gourlay y J. G. Hawkes, desde 1955 Carlos Ochoa y colaboradores, en 1959 Hans Ross, R. Rimpau y L. Diers, en 1960 D.S. Correl, Kenneth S. Dodds, Graham Paxman y Heinz H. Brucher, en 1962 Donald Ugent, entre 1971 y 1981 varias expediciones recolectoras de Ochoa, Hawkes, Cribb, Hjerting y Huaman, entre 1978 y 1981 varios viajes dirigidos por Hawkes, Astley, Hjerting, Hondelman, van Harten y van Soest, Huaman y Landeo del CIP y agrónomos bolivianos como Israel Avilés, Carlos Alarcón, Arturo Moreira y Gerardo Caero, entre 1993 y 1994 D. M. Spooner, R. G. van den Berg, Willman Garcia y Maria Luis Ugarte y entre 2001 y 2003 Coca Morante, V. H. Ticona, W. Castillo Plata e I. Tolin Tordoya (Cárdenas 1963; Cárdenas 1973; Hawkes and Hjerting 1989; Ochoa 1990; Spooner et al 1994; Hawkes 1997; Coca Morante et al 2007). Se conoce de pocos reportes de papas silvestres afectadas por P. infestans. Por una parte, en marzo de 1955, en un viaje de recolección de papas silvestres a la Provincia de Valle Grande (departamento de Santa Cruz), en el sector conocido como “Siberia” (Fig. 1), entre un bosque muy húmedo, “… descubrimos otra papa silvestre de flores blancas que mostraba lesiones al parecer causadas por el ataque de Phytophthora infestans” descrita como Solanum Cevallos-Tovarosii (Cárdenas 1973), que posteriormente fue clasificado como sinónimo de Solanum microdontum Bitter, por Ochoa (1990), y por otra parte, Coca Morante et al (2007), menciona a la enfermedad tizón tardío de la papa causado por P. infestans afectando a las especies silvestres de papa (Solanum achacachense Card. y Solanum circaiefolium Bitter) del área de influencia de Sorata-La Paz. De las recolecciones y descripciones realizadas solo a partir de los años de 1940, se conocen reportes aislados sobre enfermedades de las papas cultivadas. En 1943, la “Revista de Agricultura” publica uno de los primeros reportes oficiales de Phytophthora infestans en Bolivia (Cárdenas 1943). El autor comienza señalando que “A principios del año en curso se ha presentado en Mizque3 (Fig. 1) una rara epidemia en los cultivos de papa que en pocos días destruyó completamente las plantas de este importante tubérculo, constatado en la Estación de Beltsville del departamento de Agricultura de Washington D.C. que se trata del hongo Phytopthora infestans (Mont.) d Bary”. Esta información es coincidente con el reporte de May and Ristaino (2004) que utilizando especímenes hertorizados que fueron depositados por Martin Cárdenas en 1944 en el USDA National Fungus Collection, Beltsville, MD (BPI) analizaron para haplotipos de P. infestans.

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Valle de Mizque tiene una altitud promedio de 2100 msnm y es el poblado capital de la Provincia Mizque del departamento de Cochabamba.

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El siguiente año (1944), por la misma “Revista de Agricultura” el mismo autor, señala nuevamente que la enfermedad se encuentra afectando en más zonas de Bolivia y en el Cuzco, Perú (Cárdenas 1944). En 1949, en un viaje de recolección botánica por la comunidad de Choro (Ayopaya, Cochabamba), indica que “la finca (El Choro), no produce ni mil cargas de papa que, por otra parte, está plagada de Phytophthora, Rhizoctonia, Spongospora y virus” (Cárdenas 1973) (Fig. 1). En abril de 1960, en otro viaje de recolección de papas silvestres (bayas) a las Provincias Cinti del departamento de Chuquisaca, indicaba que una vez en la localidad de “Culpina … el dirigente campesino habló a su vez quejándose por el abandono en el que se tenía a esta parte de la Republica y me mostro unas papas enfermas de Phytophthora … los único s clones que se cultivaban eran una variedad ordinaria de Solanum andigenum, llamada Malkachu y una papa importada de la Argentina posiblemente Kathadin, ambas susceptibles al marchitamiento tardío” (Cárdenas 1973). 3. Referencias bibliográficas Ballivian, M. V. & W. Cevallos Tovar. 1941. Noticia histórica y clasificación de la papa en Bolivia. Publicaciones de la Universidad Autónoma San Simón, Agricultura (3): 1-17. Bell F. y Alandia S. 1955. Nematode dorado y otras enfermedades de la papa en Bolivia. Folia Universitaria. Imprenta Universitaria. Cochabamba, Bolivia. pp:42-44. Cárdenas M. 1943. Origen de la Phytophthora infestans. Revista de Agricultura No 1. Escuela Superior de Agronomía de la Universidad Autónoma de Cochabamba. Cochabamba, Bolivia. pp: 34. Cárdenas M. 1944. Sanidad Vegetal: algunas enfermedades criptogámicas y entomológicas constatadas en Bolivia de 1942-1944. Revista de Agricultura de la Escuela Superior de Agronomía de la Universidad Autónoma de Cochabamba. Cochabamba, Bolivia. pp: 3946. Cárdenas M. 1963. Germoplasma de papas cultivadas acumulado en Bolivia durante los últimos seis años. Folia Universitaria. Imprenta Universitaria. Cochabamba, Bolivia. pp: 58-87. Cárdenas M. 1973. Memorias de un naturalista: Viajes por Los Andes, La Plata, Los Estados Unidos y Europa. Editorial Don Bosco. La Paz, Bolivia. 442pp. Centro Internacional de la Papa (CIP). 2008. The Odyssey of the Potato - La Odisea de la Papa. Centro Internacional de la Papa-Ministerio de Agricultura y Relaciones Exteriores del Perú. Centro Internacional de la Papa. Lima, Perú. 45pp. Coca Morante, V.H. Ticona, W. Castillo Plata and I. Tolin Tordoya. 2007. Distribution of wild potato species in the north of the Department of La Paz, Bolivia. Spanish Journal of Agricultural Research 5(3), 326-332. Estación Experimental Belén. 2004. Informe técnico de producción de semilla de papa de categorías superiores. Facultad de Agronomía, Universidad Mayor de San Andrés. La Paz, Bolivia. 85 pp. Fry E. W and S. B. Goodwin. 1997. Re-emergence of potato and tomato late blight in the United States. Plant Disease 1349-1357. Fry W. E., M. T. McGrath, A. Seaman, T. A. Zitter, A. McLeod, G. Danies, I. M. Small, K. Myers, K. Everts, A. J. Gevens, B. K. Gugino, S. B. Johnson, H. Judelson, J. Ristaino, P. Roberts, G.
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Secor, K. Seebold, Jr., K. Snover-Clift, A. Wyenandt, N. J. Grünwald, C. D. Smart. 2013. The 2009 Late blight Pandemic in the Eastern United States-Causes and Results. Plant Disease 296-306. Hawkes, J. G. & J. P. Hjerting. 1989. The potatoes of Bolivia: their breeding and evolutionary relationships. Oxford University Press, Oxford. Hawkes J. G. 1997. A database for wild and cultivated potatoes. Euphytica 93: 155-161. May K. J. and Jean B. Ristaino. 2004. Identity of the mtDNA haplotype(s) of Phytophthora infestans in historical specimens from the Irish Potato Famine. Mycol. Res. 108:80): 1-9. Morales Garzón F.J. 2007. Sociedades precolombinas asociadas a la domesticación y cultivo de la papa (Solanum tuberosum) en Sudamérica. Revista Latinoamericana de la Papa. 14(1):1-9. Ochoa C. 1990. The potatoes of South América: Bolivia. Cambridge University Press. Cambridge. New York. 512pp. Ristaino J. B. 2012. Worldwide Migrations, Host Shifts, and Reemercen of Phytophthora infestans, The Plant Destroyer. In: Evolution of Virulence in Eukaryotic Microbes, First Edition. Edited by L. David Sibley. Barbara J. Howlett, and Joseph Heitman. WileyBlackwell. Published by John Wiley & Sons, Inc. pp:192-207. Spooner D.M., R.G. van den Berg, W. García & María Luisa Ugarte. 1994. Bolivia potato germplasm collecting expeditions 1993, 1994: Taxonomy and new germplasm resources. Euphytica 79: 137-148. Urquidi A. 1984. Universidad y Ecología (Disquisiciones, reminiscencias y aclaraciones necesarias). Talleres gráficos Poligraf. Cochabamba, Bolivia. 252 pp. Cochabamba, diciembre de 2013

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Área Independencia Área Morochata El choro, 1949 Cochabamba Área Colomi Área Vacas Área Lope Mendoza

La Siberia, 1955

Bolivia

Sud América
Mizque, 1943

Cochabamba

Figura 1. Mapa geográfico del Departamento de Cochabamba y ubicación geográfica de los primeros registros de P. infestans y principales zonas de producción de papa del Departamento de Cochabamba, Bolivia.

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