You are on page 1of 15

Antioxidante

1

Antioxidante
Un antioxidante es una molƒcula capaz de retardar o prevenir la oxidaci€n de otras molƒculas. La oxidaci€n es una reacci€n qu‚mica de transferencia de electrones de una sustancia a un agente oxidante. Las reacciones de oxidaci€n pueden producir radicales libres que comienzan reacciones en cadena que da„an las cƒlulas. Los antioxidantes terminan estas reacciones quitando intermedios del radical libre e Modelo de llenado de espacios del metabolito antioxidante glutati€n. La esfera inhiben otras reacciones de oxidaci€n amarilla es el •tomo reductor activo del azufre que proporciona actividad oxid•ndose ellos mismos. Debido a esto es antioxidante, mientras que las esferas rojas, azules, blancas, grises y negras representan los •tomos de ox‚geno, nitr€geno, hidr€geno, y carbono que los antioxidantes son a menudo agentes respectivamente. reductores tales como tioles o polifenoles. Los antioxidantes se encuentran contenidos en el olivo, ajo, arroz integral, cafƒ, coliflor, br€coli, jengibre, perejil, cebolla, c‚tricos, semolina, tomates, aceite de semilla de la vid, tƒ, romero, entre otras muchas sustancias. Tambiƒn son parte importante constituyente de la leche materna. Aunque las reacciones de oxidaci€n son cruciales para la vida, tambiƒn pueden ser perjudiciales; por lo tanto las plantas y los animales mantienen complejos sistemas de m…ltiples tipos de antioxidantes, tales como glutati€n, vitamina C, y vitamina E, as‚ como enzimas tales como la catalasa, super€xido dismutasa y varias peroxidasas. Los niveles bajos de antioxidantes o la inhibici€n de las enzimas antioxidantes causan estrƒs oxidativo y pueden da„ar o matar las cƒlulas. El estrƒs oxidativo ha sido asociado a la patogƒnesis de muchas enfermedades humanas, es por ello que el uso de antioxidantes en farmacolog‚a es estudiado de forma intensiva, particularmente como tratamiento para accidentes cerebrovasculares y enfermedades neurodegenerativas. Sin embargo, se desconoce si el estrƒs oxidativo es la causa o la consecuencia de tales enfermedades. Los antioxidantes tambiƒn son ampliamente utilizados como ingredientes en suplementos dietƒticos con la esperanza de mantener la salud y de prevenir enfermedades tales como el c•ncer y la cardiopat‚a isquƒmica. Aunque algunos estudios han sugerido que los suplementos antioxidantes tienen beneficios para la salud, otros grandes ensayos cl‚nicos no detectaron ninguna ventaja para las formulaciones probadas y el exceso de la suplementaci€n puede llegar a ser da„ino. Adem•s de estas aplicaciones en medicina los antioxidantes tienen muchas aplicaciones industriales, tales como conservantes de alimentos y cosmƒticos y la prevenci€n de la degradaci€n del caucho y la gasolina.

Historia
El tƒrmino antioxidante fue utilizado originalmente para referirse espec‚ficamente a un producto qu‚mico que previniera el consumo de ox‚geno. A finales del siglo XIX y a principios de siglo XX, extensos estudios fueron dedicados a las aplicaciones de antioxidantes en importantes procesos industriales, tales como la prevenci€n de la corrosi€n del metal, la vulcanizaci€n del caucho, y la polimerizaci€n de combustibles en la formaci€n de escoria en motores de combusti€n interna.[1] Las primeras investigaciones sobre el rol de los antioxidantes en biolog‚a se centr€ en su uso en la prevenci€n de la oxidaci€n de grasas insaturadas, que es la causa de la rancidez. La actividad antioxidante pod‚a ser medida simplemente colocando la grasa en un contenedor cerrado con ox‚geno y midiendo la tasa de consumo de ƒste. Sin

el ox‚geno es una molƒcula altamente reactiva que da„a a los seres vivos produciendo especies reactivas del ox‚geno. la desnaturalizaci€n y la degradaci€n de prote‚nas. Esta especie se produce del per€xido de hidr€geno en reacciones redox catalizadas por metales como la reacci€n de Fenton. El radical del oxhidrilo es particularmente inestable y reacciona r•pidamente y de forma no espec‚fica con la mayor‚a de las molƒculas biol€gicas. Este efecto es compensado en parte por la implicaci€n de carotenoides en la fotoinhibici€n. Particularmente importante es la reducci€n de la coenzima Q en el complejo III. Las enzimas oxidativas de estas rutas biosintƒticas est•n coordinadas y son altamente reguladas. el ani€n de super€xido se produce como subproducto de varios pasos en la cadena de transporte de electrones. El uso de ox‚geno como parte del proceso para generar energ‚a metab€lica produce especies reactivas del ox‚geno. 2 El desaf€o oxidativo en la biolog€a Una paradoja en el metabolismo es que mientras que la gran mayor‚a de la vida compleja requiere del ox‚geno para su existencia. Las especies reactivas del ox‚geno que se producen en las cƒlulas incluyen el per€xido de hidr€geno (H2O2).Antioxidante embargo fue la identificaci€n de las vitaminas A. . En un sistema similar de reacciones en plantas las especies reactivas del ox‚geno tambiƒn se producen durante la fotos‚ntesis bajo condiciones de alta intensidad lum‚nica. Por lo tanto. Generalmente los sistemas antioxidantes evitan que estas especies reactivas sean formadas o las eliminan antes de que puedan da„ar los componentes vitales de la cƒlula.[2] La investigaci€n en c€mo la vitamina E previene el proceso de peroxidaci€n de l‚pidos condujo a la identificaci€n de antioxidantes como agentes reductores que previenen reacciones oxidativas. †€ el radical super€xido (O2 ). y radicales libres tales como el radical hidroxilo († OH) y (vitamina C). Este intermediario inestable puede conducir a una pƒrdida de electrones cuando estos saltan directamente al ox‚geno molecular y forman el ani€n super€xido en vez de desplazarse con la serie de reacciones bien controladas de la cadena de transporte de electrones. Otro proceso que produce especies reactivas del ox‚geno es la oxidaci€n lip‚dica que tiene lugar como consecuencia de la producci€n de eicosanoides. C. mientras que los da„os a las prote‚nas causan la inhibici€n de enzimas. lo que implica que estos antioxidantes reaccionan con las formas sobre-reducidas de los centros de reacci€n fotosintƒticos y de tal modo previenen la producci€n de super€xido. y E como antioxidantes la que revolucion€ el campo y condujo a dilucidar la importancia de los antioxidantes en la bioqu‚mica de los organismos vivos. ya que un radical libre altamente reactivo se forma como intermediario (Q•€). el •cido hipocloroso Estructura de la vitamina antioxidante •cido asc€rbico (HClO). Los da„os al ADN pueden causar mutaciones y posiblemente c•ncer si no son revertidos por los mecanismos de reparaci€n del ADN. a menudo depurando especies reactivas del ox‚geno antes de que puedan da„ar las cƒlulas. Los posibles mecanismos de acci€n de los antioxidantes fue investigada por primera vez cuando fue reconocido que una sustancia con actividad antioxidante es probable que sea una que se oxida a s‚ misma f•cilmente. los organismos poseen una compleja red de metabolitos y enzimas antioxidantes que trabajan juntos para prevenir el da„o oxidativo de los componentes celulares tales como el ADN. las cƒlulas est•n provistas de mecanismos que previenen oxidaciones innecesarias. Sin embargo. En este proceso. prote‚nas y l‚pidos. Estos oxidantes pueden da„ar las cƒlulas comenzando reacciones qu‚micas en cadena tales como la peroxidaci€n de l‚pidos u oxidando el ADN o prote‚nas.

es mantenido en su forma reducida por la reacci€n con el glutati€n. El •cido asc€rbico es un agente reductor y puede reducir y de tal modo neutralizar especies reactivas del ox‚geno tal como el per€xido de hidr€geno.400 (hombre) 4 • 5 (rata) 1. dependiendo de si son solubles en agua (hidrof‚licos) o en l‚pidos (hidrof€bicos). mientras que los antioxidantes liposolubles protegen las membranas de la cƒlula contra la peroxidaci€n de l‚pidos. La importancia relativa y las interacciones entre estos diferentes antioxidantes constituye un •rea compleja. El selenio y el zinc son com…nmente mencionados como nutrientes antioxidantes pero estos elementos qu‚micos no tienen ninguna acci€n antioxidante ellos mismos sino que se requieren para la actividad de algunas enzimas antioxidantes. total de carotenoides) 50 (hombre) 200 (hombre) „cido asc‚rbico El •cido asc€rbico o vitamina C es un antioxidante monosac•rido encontrado en animales y plantas. En general los antioxidantes solubles en agua reaccionan con los oxidantes en el citoplasma celular y el plasma sangu‚neo.5 • 1 retinol (vitamina A): 1 • 3 10 • 40 5 Concentraci‚n en tejido del h€gado (ƒmol/kg) 260 (hombre) 6. de su reactividad hacia la especie reactiva del ox‚geno y del estado de los antioxidantes con los cuales interact…a. con algunos tales como el glutati€n o la ubiquinona mayormente presente dentro de las cƒlulas. La acci€n de un antioxidante puede depender de la funci€n apropiada de otros miembros del sistema antioxidante. el •cido asc€rbico es tambiƒn un sustrato para la enzima antioxidante ascorbato peroxidasa. una funci€n que es particularmente importante en resistencia al estrƒs en plantas.7 200 • 400 ˆ-caroteno: 0. Adem•s de sus efectos antioxidantes directos. En cƒlulas. La cantidad de protecci€n proporcionada por cualquier antioxidante depende de su concentraci€n. Estos compuestos se pueden sintetizar en el cuerpo u obtener de la dieta.600 (hombre) 5 (hombre. que se puede catalizar por la prote‚na disulfuro isomerasa y las glutarredoxinas. Particularmente importante es la capacidad de secuestrar el hierro. mientras que otros tales como el •cido …rico se distribuyen m•s uniformemente a travƒs del cuerpo. Los diferentes antioxidantes est•n presentes en una amplia gama de concentraciones en fluidos corporales y tejidos. Metabolito antioxidante ‡cido asc€rbico (vitamina C) Glutati€n ‡cido lipoico ‡cido …rico Carotenos ‰-tocoferol (vitamina E) Ubiquinol (coenzima Q) Solubilidad Agua Agua Agua Agua L‚pido L‚pido L‚pido Concentraci‚n en suero humano (ƒM) 50 • 60 325 • 650 0. con varios metabolitos y sistemas de enzimas teniendo efectos sinƒrgicos e interdependientes unos de otros.1 • 0. Como no puede ser sintetizado por los seres humanos y debe ser obtenido de la dieta es una vitamina. La mayor‚a de los otros animales pueden producir este compuesto en sus cuerpos y no lo requieren en sus dietas. . Algunos compuestos contribuyen a la defensa antioxidante quelando los metales de transici€n y evitando que catalicen la producci€n de radicales libres en la cƒlula.Antioxidante 3 Metabolitos Descripci‚n Los antioxidantes se clasifican en dos amplios grupos. que es la funci€n de prote‚nas de uni€n al hierro tales como la transferrina y la ferritina.

Antioxidante 4 Glutati‚n El glutati€n es un pƒptido que contiene ciste‚na y es encontrado en la mayor‚a de las formas de vida aerobia. que son vitaminas antioxidantes liposolubles. A diferencia de otros antioxidantes. . La forma del ‰-tocoferol es la m•s importante de los antioxidantes liposolubles y protege las membranas de la cƒlula contra la oxidaci€n reaccionando con los radicales del l‚pido producidos en la reacci€n en cadena de peroxidaci€n de l‚pidos. se le ha referido como antioxidante terminal (o suicida). La melatonina. Esto quita las formas intermedias de radicales libres y evita que la propagaci€n de la reacci€n en cadena contin…e. El mecanismo de radical libre de la peroxidaci€n de l‚pidos. Por lo tanto. Las funciones de las otras formas de la vitamina E est•n menos estudiadas. el glutati€n es uno de los antioxidantes celulares m•s importantes. En las cƒlulas. Tocoferoles y tocotrienoles La vitamina E es el nombre colectivo para un sistema de ocho tocoferoles y tocotrienoles relacionados. Los radicales oxidados del ‰-tocoferoxil producidos en este proceso se pueden reciclar de nuevo a la forma reducida activa a travƒs de la reducci€n por el ascorbato. Melatonina La melatonina es un poderoso antioxidante que puede cruzar f•cilmente las membranas celulares y la barrera hematoencef•lica. el glutati€n es mantenido en forma reducida por la enzima glutati€n reductasa y alternadamente reduce otros metabolitos y sistemas de enzimas as‚ como reacciona directamente con los oxidantes. la melatonina no experimenta un ciclo redox. que es la capacidad de una molƒcula de experimentar la reducci€n y la oxidaci€n repetidas veces. De ƒstos. Debido a su alta concentraci€n y a su papel central en mantener el estado redox de la cƒlula. El glutati€n tiene caracter‚sticas antioxidantes ya que el grupo tiol en su porci€n de ciste‚na es un agente reductor y puede ser oxidado y ser reducido de forma reversible. aunque el Š-tocoferol es un nucle€filo que puede reaccionar con mut•genos electrof‚licos y los tocotrienoles puede que tengan un rol especializado en la neuroprotecci€n. No es requerido en la dieta y es sintetizado en las cƒlulas desde sus amino•cidos constitutivos. el retinol o el ubiquinol. El completar un ciclo redox permite a otros antioxidantes (tales como la vitamina C) actuar como pro-oxidantes y promover la formaci€n de radicales libre. una vez que es oxidada no se puede reducir a su estado anterior porque forma varios productos finales estables una vez que reacciona con radicales libres. el ‰-tocoferol ha sido muy estudiado ya que tiene la biodisponibilidad m•s alta y el cuerpo preferentemente absorbe y metaboliza esta forma.

por lo que pueden actuar en contra de ROS que son producidas en medios tanto hidrof€bicos como acuosos. La interacci€n de los carotenoides con el ox‚geno singlete. depende principalmente del quenching f‚sico. contribuyendo con menos del 0. en donde el ox‚geno singlete fue generado tanto en la fase acuosa como en la lip‚dica. hidroxitirosol. licopeno. esenciales para el ser humano. a travƒs de quenching del ox‚geno singlete. reportaron la capacidad de seis carotenoides dietarios (ˆ-caroteno. Su actividad como quenchers est• relacionada con el n…mero de dobles enlaces conjugados presentes en la molƒcula. para determinar si este sirve como antioxidante en la piel expuesta a los rayos UV-A. frutas y flores de los vegetales. Los flavonoides tienen una poderosa acci€n antioxidante in Vitro. El carotenoide retorna a su estado basal. Los ˆ-carotenos dietarios se acumulan en la piel y act…an como agentes protectores contra el da„o oxidativo inducido por las radiaciones UV-A. Bando y col (2004). a travƒs de el quenching del ox‚geno singlete.Antioxidante 5 Carotenoides Los carotenoides est•n entre los pigmentos naturales m•s comunes y han sido caracterizados hasta ahora m•s de 600 compuestos diferentes. con m•s de 800 estructuras conocidas en la actualidad. realizaron un experimento. Solamente pueden ser sintetizados por plantas. lo cual implica la transferencia directa de energ‚a entre ambas molƒculas. constituyen parte integral de la dieta. son los quenchers naturales m•s eficientes para el singlete ox‚geno. barren eficientemente los radicales peroxilos. fenilpropanoides. Polifenoles Los polifenoles son fitoqu‚micos de bajo peso molecular. En contraste con el quenching f‚sico. bacterias y algas. Su capacidad antioxidante esta directamente relacionada con el grado de hidroxilaci€n del compuesto. encontrando que el ˆ-caroteno dietario se acumula en la piel y act…a como agente protector contra el da„o oxidativo inducido por las radiaciones UV-A. taninos).[12] Los polifenoles poseen una porci€n hidrof‚lica y una porci€n hidrof€bica. encontrando que el licopeno y el ˆ-caroteno exhibieron la tasa m•s r•pida de quenching. aves. actuando como quencher del ox‚geno singlete.[6] Los carotenoides. el ox‚geno singlete y el radical peroxilo. especialmente cuando la tensi€n de ox‚geno es baja. astaxantina. amarillos y naranja de las hojas. hongos. proviene de su gran reactividad como donantes de electrones e hidr€genos y de la capacidad del radical formado para estabilizar y deslocalizar el electr€n desapareado (termina la reacci€n en cadena) y de su habilidad para quelar iones de metales de transici€n. usando ratones alimentados con ˆ-caroteno. las reacciones qu‚micas entre el ox‚geno singlete y los carotenoides son de menor importancia. cantaxantina y luteina) para quenchar el ox‚geno singlete en un modelo de membranas celulares. La energ‚a del ox‚geno singlete es transferida al carotenoide produciendo ox‚geno molecular en su estado basal y caroteno triplete excitado. El ˆ-caroteno y otros carotenodes. Al estar ampliamente distribuidos en el reino vegetal. Dos carotenoides dietarios importantes son el licopeno y el ˆ-caroteno. Su propiedad como antioxidante. as‚ como tambiƒn por el color de algunos insectos. zeaxantina. del ox‚geno singlete estos pueden ser reusados varias veces en estos ciclos de queching. Los flavonoides representan el subgrupo m•s com…n y ampliamente distribuido y entre ellos los flavonoles son los m•s ampliamente distribuidos. Los polifenoles naturales pueden ir desde molƒculas simples (•cido fen€lico.05% de la tasa total de quenching. Puesto que los carotenoides permanecen intactos durante el quenching f‚sico. Los carotenoides son responsables por muchos de los colores rojos. ocurre a travƒs de un quenching tanto f‚sico como qu‚mico. siendo capaces de . disipando esta energ‚a a travƒs de la interacci€n con el solvente a su alrededor. siendo la lute‚na la menos eficiente. Estos constituyen uno de los metabolitos secundarios de las plantas. Adem•s son efectivos desactivando molƒculas excitadas electr€nicamente las cuales est•n involucradas en la generaci€n tanto de radicales como del propio ox‚geno singlete. La desactivaci€n de los radicales per€xilos probablemente dependa de la formaci€n aducto radical formando un carbono central radical estabilizado por resonancia[7][8] Cantrell y col (2003). peces y crust•ceos. m•s numerosos y distribuidos por toda la planta.[3][4] Estos est•n involucrados en la eliminaci€n (scavenging) de dos de las especies reactivas del ox‚geno. Los otros carotenides tuvieron constantes intermedias.[5] El quenching del singlete ox‚geno por los carotenoides. sin embargo muchos animales los incorporan a travƒs de la dieta.[9][10][11] Los polifenoles poseen una estructura qu‚mica ideal para la actividad como consumidores de radicales libres. flavonoides). hasta compuestos altamente polimerizados (ligninas.

‰-tocoferol. Como con los metabolitos antioxidantes. durante la oxidaci€n del metil-linoleato. pueden unir metales de transici€n. zinc. sin embargo puede tambiƒn reducir iones de metales lo que conduce a la generaci€n de radicales libres a travƒs de la reacci€n de Fenton.[13] Soobrattee y col (2005). Esta ruta de detoxificaci€n es el resultado de m…ltiples enzimas con la super€xido dismutasa catalizando el primer paso y luego las catalasas y varias peroxidasas que eliminan el per€xido de hidr€geno. catalasa y peroxirredoxinas Las super€xido dismutasas (SODs) son una clase de las enzimas cercanamente relacionadas que catalizan el pasaje del ani€n de super€xido en per€xido de ox‚geno y de hidr€geno. encontr€ que todos los polifenoles estudiados. primero se convierte en per€xido de hidr€geno e inmediatamente se reduce para dar agua. como los polifenoles antioxidantes. Tambiƒn existe una tercera forma de SODs en l‚quidos extracelulares. mientras que las SODs de manganeso se encuentran en las mitocondrias. que contiene el cobre y el zinc . Las enzimas SODs est•n presentes en casi todas las cƒlulas aerobias y en el l‚quido extracelular. por ejemplo. El super€xido liberado por procesos tales como la fosforilaci€n oxidativa. 6 Actividades pro-oxidantes Los antioxidantes que son agentes de reducci€n pueden tambiƒn actuar como pro-oxidantes. Super‚xido dismutasa. dependiendo de la isoenzima. considerando que el mecanismo molecular subyacente a la actividad antioxidante de los polifenoles. Los polifenoles con dos grupos hidroxilos adyacentes o cualquier otra estructura quelante. la vitamina C tiene actividad antioxidante cuando reduce sustancias oxidantes tales como el per€xido de hidr€geno. y la vitamina E. el •cido hipocloroso. Roginsky (2003). las contribuciones de estas enzimas pueden ser dif‚ciles de separar una de otra. Por ejemplo. pueden ser cobre. el peroxinitrito y el •cido hipocloroso. es el de actuar rompiendo la reacci€n en cadena. el radical peroxilo. nitr€geno y cloro. tales como el super€xido. BHA). estos compuestos exhibieron una eficacia mayor como antioxidantes. parece tener una acci€n mayormente antioxidante en el cuerpo. actuando como agentes reductores. En los seres humanos. las cƒlulas son protegidas contra el estrƒs oxidativo por una red de enzimas Ruta enzim•tica para la detoxificaci€n de especies reactivas del ox‚geno. las SODs de zinc/cobre est•n presentes en el citosol. evaluaron la capacidad antioxidante de diferentes polifenoles encontrando que comparado con los antioxidantes fisiol€gicamente activos (glutati€n. mostraron una pronunciada actividad antioxidante. Sin embargo hay menos datos disponibles para otros antioxidantes de la dieta. pero la generaci€n de ratones transgƒnicos que carecen solo de una enzima antioxidante puede ser informativa. 2 Fe3+ + Ascorbato ‚ 2 Fe2+ + Dehidroascorbato 2 Fe2+ + 2 H2O2 ‚ 2 Fe3+ + 2 OH• + 2 OH€ La importancia relativa de las actividades de los antioxidantes como pro-oxidantes y antioxidantes es un •rea de investigaci€n actual.Antioxidante barrer un amplio rango de especies reactivas del ox‚geno. Los polifenoles act…an como consumidores del radical hidroxilo. Sistemas de enzimas Descripci‚n Como con los antioxidantes qu‚micos. ergotioneina) y los sintƒticos (trolox. Adem•s pueden quelar iones de metales de transici€n. Las enzimas super€xido dismutasa contienen iones met•licos como cofactores que. BHT. manganeso o hierro. pero la vitamina C. el radical hidroxilo. midiendo la actividad antioxidante de varios polifenoles naturales. actuando como agentes reductores. antioxidantes. el zinc.

las glutati€n S-transferasas son otra clase de enzimas antioxidantes dependientes de glutati€n que . Despuƒs de ser oxidado. 7 Estructura decamƒrica de AhpC. Adem•s. Las prote‚nas relacionadas con la tiorredoxina est•n presentes en todos los organismos secuenciados. En cambio. y las 1-ciste‚n peroxirredoxinas. como parte de un motivo estructural CXXC altamente conservado que puede ciclar entre una forma activa del ditiol reducida y la forma oxidada del disulfuro. Esta prote‚na se localiza en los peroxisomas de la mayor‚a de las cƒlulas eucariotas. con plantas tales como la Arabidopsis thaliana que tiene una diversidad particularmente grande de isoformas. puesto que los ratones que carecen de esta enzima mueren poco despuƒs de nacer. sigue un mecanismo de ping-pong. Asombrosamente. las at‚picas 2-ciste‚n peroxirredoxinas. La isoenzima mitocondrial parece ser la m•s importante biol€gicamente de estas tres. Sistemas tiorredoxina y glutati‚n El sistema de la tiorredoxina contiene la prote‚na tiorredoxina de 12-kDa y su tiorredoxina reductasa compa„era. los ratones que carecen de SODs de zinc/cobre son viables aunque disminuye su fertilidad. Estas enzimas comparten el mismo mecanismo catal‚tico b•sico. Las peroxirredoxinas son peroxidasas que catalizan la reducci€n de per€xido de hidr€geno. glutati€n peroxidasa y glutati€n S-transferasa. hidroper€xido org•nico y peroxinitrito. A pesar de su evidente importancia en la eliminaci€n del per€xido de hidr€geno. con SODs de hierro encontradas en cloroplastos y ausentes en los vertebrados y las levaduras. En su estado activo. glutati€n reductasa. pero son hipersensibles al estrƒs oxidativo inducido. plantas y microorganismos. Su cofactor es oxidado por una molƒcula de per€xido de hidr€geno y despuƒs regenerado transfiriendo el ox‚geno enlazado a una segunda molƒcula de sustrato. El sistema del glutati€n incluye glutati€n. Se dividen en tres clases: las t‚picas 2-ciste‚n peroxirredoxinas. ya que ratones que carecen de esta enzima tienen esperanzas de vida normales. Las catalasas son enzimas que catalizan la conversi€n del per€xido de hidr€geno en agua y ox‚geno usando hierro o manganeso como cofactor. las isoenzimas de SODs est•n presentes en el citosol y las mitocondrias. pues los ratones que carecen de peroxirredoxina 1 o 2 acortan su esperanza de vida y sufren de anemia hemol‚tica.Antioxidante en sus sitios activos. mientras que la glutati€n peroxidasa 4 es la m•s activa con las hidroper€xidos de l‚pidos. los seres humanos con deficiencia genƒtica de la catalasa •"acatalasemia"• o los ratones genƒticamente modificados para carecer completamente de catalasa sufren de pocos efectos negativos. mientras que los ratones sin SODs extracelular tienen defectos m‚nimos. la tiorredoxina act…a como un agente de reducci€n eficiente removiendo especies reactivas del ox‚geno y manteniendo otras prote‚nas en su estado reducido. la glutati€n peroxidasa 1 no es indispensable. mientras que las plantas utilizan peroxirredoxinas para quitar el per€xido de hidr€geno generado en los cloroplastos. una 2-ciste‚n peroxirredoxina de [14] Salmonella typhimurium. La glutati€n peroxidasa es una enzima que contiene cuatro cofactores de selenio que catalizan la ruptura del per€xido de hidr€geno y de hidroper€xidos org•nicos. Hay por lo menos cuatro diferentes isoenzimas de glutati€n peroxidasa en animales. El sitio activo de la tiorredoxina consiste en dos ciste‚nas vecinas. la tiorredoxina activa es regenerada por la acci€n de la tiorredoxina reductasa. Este sistema se encuentra en animales. usando NADPH como donante del electrones. en el cual una ciste‚na redox-activa en el sitio activo es oxidada a un •cido sulfƒnico por el sustrato del per€xido. En plantas. La glutati€n peroxidasa 1 es la m•s abundante y es un muy eficiente removedor del per€xido de hidr€geno. La catalasa es una enzima inusual ya que aunque el per€xido de hidr€geno es su …nico sustrato. Las peroxirredoxinas parecen ser importantes en el metabolismo antioxidante.

una enfermedad neurodegenerativa puede resultar del transporte axonal defectuoso de las mitocondrias que realizan reacciones de oxidaci€n. la enfermedad de Parkinson y la esclerosis lateral amiotr€fica. Estos compuestos parecen prevenir el estrƒs oxidativo en neuronas y prevenir la apoptosis y el da„o neurol€gico. mientras que la droga experimental NXY-059 y ebselen son utilizadas en en el tratamiento de los accidentes cerebrovasculares. y neurodegeneraci€n en enfermedades de las neuronas motoras. y finalmente a la enfermedad cardiovascular. Una dieta con pocas calor‚as prolonga la esperanza de vida media y m•xima en muchos animales. Efectos en la salud Tratamiento de enfermedades El cerebro es …nico en cuanto a su gran vulnerabilidad a da„os oxidativos debido a su alta tasa metab€lica y a niveles elevados de l‚pidos poliinsaturados que son el blanco de la peroxidaci€n de l‚pidos. 8 Estr…s oxidativo y enfermedades Se piensa que el estrƒs oxidativo contribuye al desarrollo de una amplia gama de enfermedades incluyendo la enfermedad de Alzheimer. Los antioxidantes tambiƒn se est•n investigando como posibles tratamientos para las enfermedades neurodegenerativas tales como la enfermedad de Alzheimer. la oxidaci€n de la lipoprote‚na de baja densidad (LDL) parece accionar el proceso del aterogƒnesis. no es claro si los oxidantes desencadenan la enfermedad.Antioxidante muestran una elevada actividad con los per€xidos de l‚pidos. la enfermedad de Parkinson. Un caso en el cual esto encaja es en el particularmente bien comprendido papel del estrƒs oxidativo en las enfermedades cardiovasculares. as‚ que los efectos de las frutas y vegetales pueden no estar relacionados con su contenido de antioxidantes. promueven la salud y reducen los efectos del envejecimiento. la evidencia en mam‚feros es menos clara. que poseen elevados niveles de antioxidantes. no obstante la suplementaci€n antioxidante de la vitamina no tiene ning…n efecto perceptible en el proceso de envejecimiento. Este efecto puede implicar una reducci€n en el estrƒs oxidativo. los antioxidantes son de uso general en medicina para tratar varias formas de lesiones cerebrales. Prevenci‚n de enfermedades . o si se producen como consecuencia de esta y provocan los s‚ntomas de la enfermedad. como el tiopentato de sodio y propofol son usados para tratar da„os por reperfusi€n y lesi€n cerebral traum•tica. la artritis reumatoide. las patolog‚as causadas por la diabetes. Aqu‚. Mientras que hay buena evidencia que sustenta el papel del estrƒs oxidativo en el envejecimiento en organismos modelo tales Drosophila melanogaster y Caenorhabditis elegans. Por lo tanto. que da lugar a la aterosclerosis. En muchos de estos casos. Estas enzimas se encuentran en niveles particularmente elevados en el h‚gado y tambiƒn sirven en el metabolismo de la detoxificaci€n. Dietas abundantes en frutas y vegetales. Los an•logos de la super€xido dismutasa. como alternativa plausible.

Esto sugiere que otras sustancias en las frutas y los vegetales (posiblemente los flavonoides) por lo menos expliquen parcialmente la mejor salud cardiovascular de quienes consumen m•s frutas y vegetales. como el resveratrol (de las semillas de uva). Los investigadores encontraron que no hab‚a ning…n efecto estad‚stico significativo de los antioxidantes en la esperanza de vida media. como el tƒ verde y el jiaogulan. DIABETES MELLITUS. vitamina C. La producci€n de antioxidantes naturales y los antioxidantes que se obtienen con la alimentaci€n. 6Œmg de beta-caroteno. Aunque algunos de los niveles de vitaminas antioxidantes y minerales en la dieta son necesarios para la buena salud.5 a„os.VI. o enfermedades card‚acas. o hierbas especiales que se sabe que contienen antioxidantes. y neurodegeneraci€n. Por consiguiente se realizaron por lo menos siete grandes ensayos cl‚nicos conducidos para probar los efectos del suplemento antioxidante con vitamina E. ARTERIOSCLEROSIS. estudios controlados usando vitaminas antioxidantes no han mostrado ninguna reducci€n clara en el progreso o riesgo de contraer enfermedades card‚acas. que Estructura del polifenol antioxidante resveratrol. el estudio "Suppl€mentation en Vitamines et Mineraux Antioxydants" (SU. y 20Œmg de zinc) o p‚ldoras de placebo por un promedio de 7. en dosis que se extend‚an desde los 50 a los 600Œmg por d‚a. 30Œmg de vitamina E. c•ncer. por esa raz€n muchas compa„‚as alimentarias y de nutracƒuticos venden formulaciones de antioxidantes como suplementos dietƒticos y estos son ampliamente consumidos en los pa‚ses industrializados. Los Antioxidantes han demostrado que pueden ser la protecci€n efectiva y eficaz para prevenir el envejecimiento prematuro y enfermedades cr€nico degenerativas. en caso afirmativo. . y la gente con una dieta de frutas y vegetales ricos en polifenoles y antocianinas tienen un riesgo m•s bajo de contraer c•ncer.MAX) teste€ el efecto de la suplementaci€n con dosis comparables a las de una dieta sana. enfermedades card‚acas y algunas enfermedades neurol€gicas. Sin embargo. hay considerables dudas sobre si los suplementos antioxidantes son beneficiosos y. a pesar del papel claro del estrƒs oxidativo en las enfermedades cardiovasculares.500 hombres y mujeres de Francia tomaron tanto dosis bajas de antioxidates (120Œmg de •cido asc€rbico. 100 g de selenio. Estos suplementos pueden incluir qu‚micos espec‚ficos antioxidantes. ARTRITIS REUMATOIDE. inmunidad suprimida debido a una nutrici€n pobre. entre otras. combinaciones de antioxidantes. son causados por el estrƒs oxidativo. Se piensa que la oxidaci€n de lipoprote‚nas de baja densidad en la sangre contribuye a las enfermedades card‚acas y en estudios de observaci€n iniciales se encontr€ que gente que tomaba suplementos de la vitamina E ten‚a riesgos m•s bajos de desarrollar enfermedades card‚acas. Sin embargo. en ninguno de estos ensayos se encontr€ un efecto estad‚stico significativo de la vitamina E sobre el n…mero total de muertes o en las muertes debido a enfermedades card‚acas. como HIPERTENSI‹N. pero no en mujeres. M•s de 12. no es suficiente para la mayor‚a de las personas. un an•lisis de un subgrupo demostr€ una reducci€n del 31% en el riesgo de c•ncer en hombres. Mientras que varios ensayos han investigado suplementos con altas dosis de antioxidantes. LUPUS. como el "ACES" productos que contienen beta-caroteno (provitamina A).Antioxidante 9 Los antioxidantes pueden anular los efectos perjudiciales de los radicales libres en las cƒlulas. que antioxidantes lo son y en quƒ cantidades. Sin embargo. Esta observaci€n sugiri€ que estos compuestos pudieran prevenir enfermedades tales como degeneraci€n macular. vitamina E y Selenio.

Entre los ejemplos m•s notables est•n el •cido ox•lico. lo que les impiden ser absorbidos. Deficiencias de hierro y calcio son frecuentes en las dietas de los pa‚ses en v‚as de desarrollo. elevados niveles de antioxidantes tienen el potencial para inhibir los mecanismos de recuperaci€n y adaptaci€n. Durante este proceso los radicales libres son producidos por los neutr€filos para eliminar el tejido da„ado. Efectos adversos ‡cidos reductores relativamente fuertes pueden tener efectos negativos en la nutrici€n al unirse con los minerales de la dieta como el hierro y el zinc en el tracto gastrointestinal. especialmente en las 24 horas despuƒs de un per‚odo de sesiones de ejercicio. el per‚odo de adaptaci€n durante el cual el resultado de una mayor aptitud es mayor. a pesar de su papel clave en la prevenci€n de la peroxidaci€n de los l‚pidos de membrana. Estructura del quelante •cido f‚tico. lo que podr‚a proporcionar una explicaci€n parcial de la menor incidencia de las enfermedades m•s comunes y una mejora en la salud de las personas que realizan ejercicio regularmente. otros estudios no encontraron tales efectos y algunos sugieren que los suplementos con cantidades tan altas como 1. Hay fuertes indicios de que una de las adaptaciones derivadas de ejercicio es el fortalecimiento de las defensas antioxidantes del organismo. los taninos y •cido f‚tico. que se encuentran en cantidades elevadas en dietas vegetarianas. para hacer frente al aumento de estrƒs oxidativo. Como resultado. Esto da lugar a un gran aumento en la producci€n de oxidantes y los resultados de los da„os que contribuye a la fatiga muscular durante y despuƒs del ejercicio. el consumo de ox‚geno puede aumentar por un factor mayor a 10. Sin embargo no se han observado beneficios en deportistas que toman suplementos de vitamina A o E. Aunque parece ser que no hay un aumento en las necesidades de vitamina C en los atletas hay algunas pruebas de que los suplementos de vitamina C aumentan la cantidad de ejercicio intenso que se puede hacer y que el suplemento de vitamina C antes de estos ejercicios puede reducir la cantidad de da„o muscular. en 6 semanas de suplementaci€n con vitamina E no se observan efectos sobre el da„o muscular en corredores de marat€n. en particular el sistema de glutati€n. La respuesta inflamatoria que se produce despuƒs de arduos ejercicios tambiƒn est• asociada con el estrƒs oxidativo. Es posible que este efecto pueda ser en cierta medida una protecci€n contra las enfermedades que est•n asociadas al estrƒs oxidativo. donde la dieta tiene menos carne y hay un elevado consumo de •cido f‚tico de los frijoles y el pan sin levadura de grano entero. La respuesta del sistema inmunitario a los da„os causados por el ejercicio llega a su m•ximo de 2 a 7 d‚as despuƒs del ejercicio. Las pruebas de los beneficios de los suplementos antioxidantes en el ejercicio vigoroso han arrojado resultados contradictorios.Antioxidante 10 Ejercicio f€sico Durante el ejercicio. Por ejemplo. .000Œmg inhiben la recuperaci€n. Sin embargo.

Controversias No son pocos los expertos que mantienen posiciones cr‚ticas sobre los supuestos efectos beneficiosos atribuidos a los suplementos de antioxidantes. interferir con los tratamientos contra el c•ncer. Dosis muy altas de algunos antioxidantes pueden tener efectos nocivos a largo plazo. frijoles. que tambiƒn sugirieron que la suplementaci€n con vitamina E aumentaba la mortalidad. se acepta como una recomendaci€n de consumo saludable la de tomar de forma regular estos productos naturales. Estos efectos nocivos tambiƒn pueden verse en los no fumadores. ya que estos compuestos pueden ser excretados r•pidamente en la orina. parad€jicamente. esta preocupaci€n no parece ser v•lida. Como consecuencia. nabo y ruibarbo. ma‚z. pero no se ve un efecto significativo con la vitamina C. que sugiere que los antioxidantes no tienen ning…n efecto sobre las causas de mortalidad. Mientras que la administraci€n de suplementos antioxidantes se utiliza ampliamente en los intentos para impedir el desarrollo de c•ncer. legumbres. frutas y verduras. vitamina A. No se observaron riesgos para la salud cuando todos los estudios aleatorios se examinaron juntos. espinaca. Estudios posteriores han confirmado estos efectos negativos en los fumadores provocados por el beta-caroteno.MAX. La toxicidad asociada con elevadas dosis de antioxidantes solubles en agua tales como el •cido asc€rbico es mucho menos com…n. repollo. al reducir el estrƒs redox en las cƒlulas cancerosas. estos resultados pueden no ser aplicables a la poblaci€n en general. Sin duda son necesarios m•s y mejores pruebas cient‚ficas sobre esta cuesti€n:[16] . que el consumo de suplementos de antioxidantes tiene esos mismos efectos beneficiosos resulta cient‚ficamente rebatible.[15] Estos resultados son consistentes con algunos meta-an•lisis precedentes.000 pacientes se mostr€ que la suplementaci€n con beta-caroteno. Sin embargo. se ha propuesto que los antioxidantes pueden. Pero afirmar. por extensi€n. los resultados de este meta-an•lisis son inconconsistentes con otros estudios. pero un aumento en la mortalidad se detect€ s€lo cuando los ensayos de alta calidad y bajo error sistem•tico se analizaron por separado. seg…n un reciente metan•lisis de los datos incluyendo datos de aproximadamente 230. „cido reductor presente ‡cido ox•lico ‡cido f‚tico Taninos Antioxidantes no polares como el eugenol. Los an•lisis de ensayos de la eficacia del beta-caroteno y retinol (CARET por sus siglas en inglƒs) en pacientes con c•ncer de pulm€n han demostrado que los fumadores que toman suplementos de beta-caroteno aumentan sus probabilidades de contraer este tipo de c•ncer.VI. un importante componente del aceite de clavo de olor tiene l‚mites de toxicidad que pueden ser superados con el mal uso de los aceites esenciales sin diluir. se cree que los suplementos antioxidantes disminuyen la eficacia de la radioterapia y la quimioterapia.Antioxidante 11 Alimentos Chocolate. Nadie discute hoy que hay pruebas de que los antioxidantes contenido en frutas y hortalizas tienen probablemente ciertos efectos beneficiosos sobre distintos aspectos de la salud. Consecuentemente. Sin embargo. o que ya sufr‚an alguna enfermedad. Granos enteros. ya que ha sido abordada por m…ltiples ensayos cl‚nicos que indican que los antioxidantes pueden ser neutrales o beneficiosas en el tratamiento del c•ncer. Se cree que esto ocurre ya que el entorno de las cƒlulas cancerosas causa altos niveles de estrƒs oxidativo. o vitamina E se asocian a una mayor mortalidad. haciendo que estas cƒlulas sean m•s susceptibles a un mayor estrƒs oxidativo inducido por los tratamientos. como la mayor‚a de estos ensayos trataban con personas mayores. como el ensayo SU. y que los suplementos antioxidantes aumentan el riesgo de c•ncer de colon. En general el gran n…mero de ensayos cl‚nicos llevados a cabo sobre los suplementos antioxidantes sugieren que cualquiera de estos productos no tienen ning…n efecto sobre la salud o que causan un peque„o aumento en la mortalidad en los ancianos o en grupos de la poblaci€n vulnerables. Tƒ. Sin embargo.

Carotenoides (licopeno. destaca que las evidencias para afirmar que los suplementos de antioxidantes juegan alg…n papel en la prevenci€n del c•ncer son insuficientes. Otros compuestos antioxidantes son m•s estables. En medicina. glicina y •cido glut•mico antes de ser absorbido. Un ejemplo es el glutati€n. Mientras que cualquier glutati€n en los intestinos es escindido para liberar ciste‚na. jugos y aditivos alimenticios. que es producido a partir de amino•cidos. flavonoides) Tƒ. Compuestos antioxidantes Vitamina C (•cido asc€rbico) Vitamina E (tocoferoles. trigo integral y tƒ. En general los Frutas y verduras son buenas fuentes de antioxidantes. carotenos) Frutas y vegetales Algunos antioxidantes se producen en el cuerpo y no son absorbidos en el intestino. como ƒste es un grupo diverso de compuestos con diversas reactividades a diversas especies reactivas del ox‚geno. de la misma forma. cereales del grano. cafƒ. Algunos antioxidantes tales como licopeno y el •cido asc€rbico se pueden destruir si son almacenados mucho tiempo. debe seguirse una dieta saludable basada en los alimentos vegetales sin recurrir a los suplementos. por tanto. puesto que los procesos de la preparaci€n exponen el alimento al ox‚geno. incluso las dosis orales grandes tienen poco efecto en la concentraci€n del glutati€n en el cuerpo. El ubiquinol (coenzima Q) tambiƒn se absorbe mal en los intestinos y es producido en el hombre por la ruta del mevalonato. chocolate. o por cocci€n prolongada. soja. el an•lisis de ORAC es el m•s confiable. . orƒgano y vino tinto. Los antioxidantes se encuentran en cantidades que var‚an en alimentos tales como vegetales. fruta. por ejemplo los antioxidantes polifen€licos en alimentos tales como cereales. frutas. legumbres y nueces. la capacidad de absorbancia de radicales del ox‚geno (ORAC por sus siglas en inglƒs) se ha convertido en el est•ndar actual de la industria para determinar la capacidad de antioxidantes en alimentos. tocotrienoles) Frutas y vegetales Aceites vegetales Alimentos Antioxidantes polifen€licos (resveratrol. y no los recomienda.Antioxidante • La American Heart Association reconoce que no hay pruebas de que los suplementos de antioxidantes tengan ning…n papel en la prevenci€n del riesgo cardiovascular. y que. Otras pruebas de medici€n incluyen el reactivo de Folin-Ciocalteu y el ensayo de capacidad antioxidante equivalente al trolox.[18] 12 Medida y niveles en los alimentos La medida de antioxidantes no es un proceso directo.[17] • El National Cancer Institute. una gama de diversos an•lisis se utiliza para determinar la capacidad antioxidante del plasma sangu‚neo y de ƒstos. alimentos procesados contienen menos antioxidantes que los alimentos frescos y crudos. En tecnolog‚a de los alimentos. e incluso menciona que algunos datos limitados indican ciertos riesgos asociados a estos productos.

Algunos alimentos grasos tales como aceite de oliva son protegidos parcialmente contra la oxidaci€n por su contenido natural de antioxidantes. Las molƒculas m•s comunes atacadas por la oxidaci€n son las grasas no saturadas. el propil gallato (PG. La exposici€n al ox‚geno y la luz del sol son los dos factores principales que causan la oxidaci€n de alimentos. la butil hidroxianisola (BHA. E320) y el butil hidroxitolueno (BHT. Los conservantes antioxidantes tambiƒn se agregan a los cosmƒticos a base de grasa tales como l•pices labiales y cremas hidratantes para prevenir la rancidez.Antioxidante 13 Usos en tecnolog€a Conservadores de alimentos Los antioxidantes se utilizan como los aditivos alimenticios para ayudar a preservar los alimentos. As‚. los pl•sticos y los pegamentos que causa una pƒrdida de la fuerza y flexibilidad de estos materiales. E310). Sin embargo. como el ox‚geno es tambiƒn importante para la respiraci€n de la planta. estos alimentos son raramente preservados en seco.4-dimetil-6-tert-butilfenol 2. grasas y gasolina Combustible de aviones Combustible de aviones Combustible de aviones AO-30 AO-31 AO-32 2. Uso industrial Algunos antioxidantes se agregan a productos industriales. E300). salados o fermentados. las reacciones de la oxidaci€n a…n ocurren relativamente r•pido en alimentos congelados o refrigerados. que es la raz€n por la cual las grasas tales como la mantequilla nunca se deben envolver en papel de aluminio o mantener en envases del metal. como con los pepinos.4-fenilenediamina N. fluidos hidra…licos.[19] Tambiƒn se utilizan para prevenir la degradaci€n oxidativa del caucho. almacenar los materiales de planta en condiciones anaerobias produce sabores y colores desagradables. Puesto que los l‚pidos oxidados se descoloran a menudo y tienen un gusto desagradable tal como sabores met•licos o sulfurados. los tocoferoles (E306). en su lugar son preservados ahumados. Los antioxidantes son una clase especialmente importante de conservantes ya que a diferencia de los desechos de bacterias o fungi. E321). ceras y grasas Aceite de baja temperatura Aceites de turbinas y transformadores. Estos conservantes incluyen el •cido asc€rbico (AA. Los alimentos incluso menos grasos tales como frutas se roc‚an con los antioxidantes sulfurados antes del secado al aire. fluidos hidra…licos. Un uso com…n es como estabilizador en combustibles y lubricantes para prevenir la oxidaci€n. es importante evitar la oxidaci€n en alimentos ricos en grasas. y en la gasolina para prevenir la polimerizaci€n que conduce a la formaci€n de residuos en los motores.4-dimetil-6-tert-butilfenol 2. pero siguen siendo sensibles a la fotooxidaci€n.4-fenilenediamina 2.6-di-tert-butil-4-metilfenol 2. la oxidaci€n las vuelve rancias.N'-di-2-butil-1.6-di-tert-butilfenol AO-37 Combustible de aviones ampliamente utilizado . ceras.4-dimetil-6-tert-butilfenol y 2. La oxidaci€n es catalizada a menudo por los metales. as‚ que el alimento es preservado manteniƒndolo en la oscuridad y sell•ndolo en envases o a…n cubriƒndolo en cera. la butilhidroquinona terciaria (TBHQ).N'-di-2-butil-1. Aditivo AO-22 AO-24 AO-29 Componentes N.6-di-tert-butil-4-metilfenol Aplicaciones Aceites de turbinas y transformadores. Por lo tanto el empaquetado de frutas frescas y vegetales contiene una atm€sfera de ox‚geno de ~8%.

R. Annu Rev Biochem 16: 177•192. H. 2005. cancer. Wakamatsu. M. Gutteridge Free Radicals in Biology and Medicine(Oxford University Press. es/ web/ es/ alimentacion/ aprender_a_comer_bien/ complementos_dieteticos/ 2013/ 11/ 05/ 218500. M. H. tocopherols.gov/index. Coarsi. 2005. [2] Moreau and Dufraisse. Archives of Biochemistry and Biophysics 414: 261•270. 81(suppl): 268S•76S. 37: 1854•1863. and Terao. Drug Metabolism reviews 35: 215•253.. Am J Clin Nutr. F. A. 2003.colostate. [11] Halliwell. 2005. (1922) Comptes Rendus des S€ances et M€moires de la Soci€t€ de Biologie. Participation of singlet oxygen in ultraviolet-A-induced lipid peroxidation in mouse skin and its inhibition by dietary ˆ-carotene: an ex vivo study. php) [17] American Heart Association. W. Curr.aspx) List of antioxidants. Analyses of Activities and Medical Applications Curr. Basulto. Med. and Bast. Actualizado el 13 de septiembre de 2013. F. Phenolics as potential antioxidant therapeutic agents: Mechanism and actions.I. A. V.org/publications/factsheets/ antioxidantfs. gov/ cancertopics/ factsheet/ prevention/ antioxidants) [19] CE Boozer. [14] PDB 1YEX (http:/ / www.. H. Inakuma T. [9] Girgin. W.. 2003. 5 de noviembre de 2013 (http:/ / www. D. Health promotion by flavonoids. Anti-inflammatory effects of dietary antioxidants.html) U. Rancan. Antioxidant activity of carotenoids Molecular Aspects of Medicine 24: 345•351. Mutation Research 579: 200•213. and Potential Benefits (http://www.C. S. T. 2004. Aruomab.senescence. Yamauchi. Effect of Vitamin E on Glutathione-Dependent Enzymes. A. La falacia de los antioxidantes. 3233•3235 Lecturas complementarias • Nick Lane Oxygen: The Molecule That Made the World (Oxford University Press. Eroski Consumer. G. and Jenner. National Institute Health..ific. and other phenols: direct or indirect effects? Antioxidant or not?..gov/medlineplus/antioxidants. Experts Argue (http:/ / www.nlm.S. 321. And Sies. Consultado el 8 de noviembre de 2013 (http:/ / www. [4] Stahl. and Bƒohmb. Gordon Antioxidants in Food: Practical Applications (CRC Press Inc. and Yildirim. J. 2003. V. Office on Dietary Supplements (http://ods.2001. jsp) [18] National Cancer Institute. 1: 99-117 .nih... 86. [13] Roginsky. Evelo. org/ HEARTORG/ GettingHealthy/ NutritionCenter/ HealthyDietGoals/ Can-antioxidants-in-fruits-and-vegetables-protect-you-and-your-heart_UCM_454424_Article. 2007) ISBN 0-19-856869-X • Jan Pokorny. 2003. Antioxidants and Cancer Prevention.nih. Nelly Yanishlieva and Michael H.html) Foods that are rich in antioxidants (http://www. V. Antioxidants. Chem.info/causes.html) . org/ pdb/ explore. Nagao. Luximon-Ramma. E. Journal of the American Chemical Society.od.cfm) • MedlinePlus: Antioxidants. B. Consultado el 8 de noviembre de 2013 (http:/ / www. [10] Soobrattee. C. [7] Bando. O. A. 2003) ISBN 0-19-860783-0 • Barry Halliwell and John M. [6] Stahl. F. [8] Cheynier. [12] Vaya.. 3:19-30. And Sies.edu/pubs/columnnn/nn000322. Haenen. Nutritional Antioxidants: Mechanisms of Action. Miyoshi. heart. and Bahorun. sciencedaily. B. J. Can antioxidants in fruits and vegetables protect you and your heart? Actualizado el 20 de octubre de 2013. T. consumer. Accessed 19 April 2007 [16] J. L. Chain-breaking antioxidant activity of natural polyphenols as determined during the chain oxidation of methyl linoleate in Triton X-100 micelles. [3] Cantrell. Neergheen. Singlet oxygen quenching by dietary carotenoids in a model membrane environment Archives of Biochemistry and Biophysics 412: 47•54. Hayashi. Am J Clin Nutr. Polyphenols in foods are more complex than often thought.Antioxidante 14 Referencias [1] Matill HA (1947). (http://www. Chem. do?structureId=1YEX) [15] Study Citing Antioxidant Vitamin Risks Based On Flawed Methodology. Med. tocotrienols.. 2005.ext.. 81(suppl): 223S•9S. [5] van Haaften. R.. com/ releases/ 2007/ 02/ 070228172604.S. Bioactivity and protective effects of natural carotenoids Biochimica et Biophysica Acta 1740: 101• 107. Free Radical Biology & Medicine. rcsb. McGarvey.. M. food sources. GS Hammond. htm) News release from Oregon State University published on ScienceDaily. Rafter. 2004.. G. The Stoichiometry and Fate of Inhibitors in Benzene and Chlorobenzene". A. T. Truscott.J. A. and Aviram. 2001) ISBN 0-8493-1222-1 Enlaces externos • • • • Damage-Based Theories of Aging (http://www. CE Hamilton (1955) "Air Oxidation of Hydrocarbons.

MARC912374. Mxtintin.php?oldid=70675189 ŒContribuyentes: . Tirithel.org/w/index.php?title=Archivo:Lipid_peroxidation-es. translation by Archivo:Antioxidant pathway-es. SuperBraulio13.php?title=Archivo:Antioxidant_pathway-es. Gaoliss.svg ŒFuente: http://es.org/w/index.jpg ŒFuente: http://es. Dreitmen.0 Unported ŒContribuyentes: Edgar181.png ŒLicencia: Public Domain ŒContribuyentes: Original uploader was TimVickers at en.org/w/index.wikipedia.png ŒFuente: http://es. Shisha-Tom. USDA ARS Licencia Creative Commons Attribution-Share Alike 3.wikipedia. Tano4595.jpg ŒLicencia: Public Domain ŒContribuyentes: Scott Bauer. Elimedina.svg ŒFuente: http://es. HUB.org/w/index. vectorized by . P€lux. Gafotas.org/w/index.png ŒFuente: http://es.php?title=Archivo:Phytate. translation by Archivo:Peroxiredoxin.php?title=Archivo:Vegetarian_diet.png ŒFuente: http://es.org/w/index. Eloy.wikipedia. TimVickers Archivo:Lipid peroxidation-es.Fuentes y contribuyentes del art‚culo 15 Fuentes y contribuyentes del art€culo Antioxidante ŒFuente: http://es.svg ŒLicencia: Public Domain ŒContribuyentes: Tim Vickers.wikipedia.png ŒLicencia: Public Domain ŒContribuyentes: Benjah-bmm27.php?title=Archivo:Peroxiredoxin.png ŒFuente: http://es. Jorge c2010.0 //creativecommons.org/w/index.php?title=Archivo:Glutathione-3D-vdW. 72 ediciones an€nimas Fuentes de imagen. Albeltran. Muro de Aguas. Retama. Rjgalindo.wikipedia. Boja. Diegusjaimes.wikipedia.svg ŒLicencia: Public Domain ŒContribuyentes: Tim Vickers. ManwŽ. Rodroveliz.php?title=Archivo:Resveratrol. Jkbw. Antur. Laura Fiorucci. Ppfk. Delphidius. SpeedyGonzalez.Sergio. Harbin. Joelholdsworth. AngelHM.wikipedia.png ŒLicencia: Public Domain ŒContribuyentes: Ben Mills Archivo:L-ascorbic-acid-3D-balls. Akane700. Armando-Martin.png ŒLicencia: Public Domain ŒContribuyentes: Edgar181. vectorized by .0/ . Furado. Mahahahaneapneap. Xuankar. Stephan20 Archivo:Phytate. Asc•nder. Poco a poco. Sergio Andres Segovia. Evasivo. Troodon.wikipedia. Matdrodes. Abece.org/w/index. Netito777.png ŒLicencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.wikipedia.png ŒFuente: http://es. Pabloes. Eroyuela. Tamorlan. Acratta. Arcibel.org/licenses/by-sa/3.php?title=Archivo:L-ascorbic-acid-3D-balls. Humbefa. Licencias y contribuyentes Archivo:Glutathione-3D-vdW.wikipedia Archivo:Resveratrol. Shaddack Archivo:Vegetarian diet. Helmy oved. Tosiani.org/w/index. Jurock. R‰ge.