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Charles Darwin

EL ORIGEN DE LAS ESPECIES

Prlogo
Charles Darwin, el cientfico naturalista que ms contribuy a la historia de la biologa, naci en Shrewsbury el 9 de febrero de 18 9! "uinto hi#o de $obert Darwin, un %rs%ero m&dico rural, y de Susannah 'otter, creci en el seno de una sofisticada familia inglesa! (uego de finali)ar sus estudios en la escuela de Shrewsbury, ingres en la *ni+ersidad de ,dimburgo %ara cursar medicina! ,n 18-. abandon la carrera y comen) estudios de teologa en la /acultad de ,studios Cristianos, en la *ni+ersidad de Cambridge, con el fin de con+ertirse en cl&rigo rural, como lo deseaba su %adre! 0ll inici una ntima amistad con 1ohn Ste+ens 2enslow, cura y botnico, que lo lle+ consigo en largas e3%ediciones %ara recolectar %lantas y lo recomend al ca%itn /it) $oy como tri%ulante del buque ingl&s Beagle. 4a a fines del siglo 56777, como en busca de un %orta+o), la teora de la e+olucin rondaba lentamente la atmsfera de los naturalistas! 'ero lo que le otorg a Darwin el cr&dito de descubrir la seleccin natural fue la %ublicacin, el -8 de no+iembre de 1899, de El origen de las especies. ,sta edicin se agot el da de a%aricin y, con las subsiguientes, fueron seis %ublicaciones en total las que se editaron en +ida de Darwin! El origen de las especies fue el resultado de un e3hausti+o y %rofundo traba#o de obser+acin e in+estigacin que Darwin comen) desde muy #o+en, cuando se dedic a estudiar historia natural y reanud sus colecciones de minerales e insectos, que haba comen)ado en la escuela! Sin embargo, lo que realmente consagr los a:os de estudio y refle3in fue su labor como naturalista en la e3%edicin alrededor del mundo, a bordo del Beagle! ;al como lo afirma en la autobiografa< =,l +ia#e en el Beagle ha sido el acontecimiento ms im%ortante de mi +ida y el que determin toda mi carrera=! El origen de las especies fue el %rimer relato con+incente y claro acerca de la teora de la e+olucin y de la seleccin natural! (a obra de Darwin estaba narrada en un lengua#e directo y coloquial, accesible a cualquier lector! ,n ella fue ca%a) de e3%licar en forma sim%le que las es%ecies cambiaban como resultado de una necesidad nue+a> que la lucha %or la su%er+i+encia eliminaba las +ariaciones desfa+orables y sobre+i+an las ms a%tas> que el n?mero de indi+iduos de cada es%ecie %ermaneca ms o menos constante> y e3%lic, %or medio de descri%ciones minuciosas, cmo +ariaban en todos los as%ectos las distintas es%ecies seg?n el entorno! *na de las %rinci%ales influencias en su teora de la seleccin natural ha sido el cl&rigo y economista britnico, ;homas @althus, con su Ensayo sobre el principio de la poblacin A1.98B! ;ambi&n se le atribuye gran im%ortancia en la obra de Darwin al naturalista 0lfred $ussel Callace A18-D1919B, quien en su ?ltima e3%edicin a las islas de @alasia formul su hi%tesis acerca de la seleccin natural! ,n 1898, a %esar de que no se conocan, Callace le comunic sus ideas a Darwin, quien ya %osea una teora similar! *nos meses antes de la %ublicacin de ,l origen de las especies, ambos cientficos haban reali)ado una %ublicacin con#unta de e3tractos de los manuscritos! Darwin narr en su Diario de viaje algunas +i+encias que lo lle+aron al comien)o de una crisis religiosa> lleg a escribir< =!!!De hecho casi no %uedo com%render cmo haya nadie que %ueda desear que la doctrina cristiana sea cierta=! Eo encontraba com%atible la

escla+itud, sustento de la economa de la burguesa, a la que %erteneca, con la doctrina cristiana! 6arios a:os des%u&s escribi con cierto tono irnico< =Considerando la ferocidad con que he sido tratado %or los ortodo3os, %arece cmico que alguna +e) %ensara ser cl&rigo=! (uego de cinco a:os de e3%edicin (18311836 redact, sobre la base de los a%untes tomados a bordo, el Diario de viaje. ,n 188-, des%u&s de reali)ar una tra+esa %or el norte de Fales con el fin de obser+ar los glaciares, la mala salud de Darwin se acentu! Siem%re haba sido hi%ocondraco, %ero los males comen)aban a hacerse reales! $enunci al cargo de Secretario de la Sociedad Feolgica y busc, #unto a su %rima, ,mma Cedgwood Gcon la que se haba casado en enero de 18D9G un lugar retirado, en los alrededores de (ondres! 2all una casa en Down 2ouse, en las afueras de Se+en HaIs, que fue su ?ltimo hogar! ,ntonces mantu+o una +ida a%artada de los com%romisos sociales y dedic unas horas %or da a am%liar as%ectos de su teora! @uri el 19 de abril de 188- de lo que luego se conoci como @al de Chagas! 0unque algunos m&dicos, contrariando a los familiares, sostu+ieron que, en realidad, la causa de su muerte fue la constante angustia! ,s autor de< !rreci"es coralinos A188-B, #is diversas p$blicaciones A1888B, Diario de viaje A1889B, El origen de las especies A1899B, %er&ili'acin de las or($)deas A18J-B, El origen del ho*bre A18.1B, +a e,presin de las e*ociones en el ho*bre y en los ani*ales A18.-B, -ida de Eras*$s Darwin A18.9B y, %or ?ltimo, .ower o" #ove*en& in .lan&s A188 B! Darwin +aticin la inmortalidad de su obra y fue, sin duda, quien ech ms lu) sobre las tres reas %rinci%ales que culti+< la geologa, la botnica y =el misterio de los misterios=, como se llamaba %or esos a:os a los %roblemas de la e+olucin y de la seleccin natural! @argarita $odrgue) 0cero

Introduccin
6ia#bamos a bordo del Beagle, buque de guerra ingl&s, en calidad de naturalistas, cuando nos im%resionaron mucho ciertos hechos obser+ados en la distribucin de los seres orgnicos que habitan 0m&rica del Sur, y en las relaciones geolgicas e3istentes entre los actuales habitantes de aquel continente y sus antecesores! ,stos hechos %arecan arro#ar lu) sobre el origen de las es%ecies! De +uelta a nuestra %atria en 183/, se nos ocurri que qui)s algo %odra sacarse en lim%io de esta cuestin, acumulando con %aciencia, %ara refle3ionar sobre ellos, toda clase de hechos que %udieran tener alguna relacin o cone3in con el %roblema! Des%u&s de un traba#o de cinco a:os, nos %ermitimos es%ecular sobre el asunto, y formamos algunas cortas notas que am%liamos en 1888! 0l considerar el origen de las es%ecies se concibe %erfectamente que el naturalista que refle3iona sobre las mutuas afinidades de los seres orgnicos, sobre sus relaciones embriolgicas, su distribucin geogrfica y otros hechos seme#antes, %uede llegar a deducir que las es%ecies no han sido creadas inde%endientemente, sino que han descendido como +ariedades de otras es%ecies! 0 %esar de todo, tal conclusin, aun estando bien fundada, no sera satisfactoria hasta %oder demostrarse cmo han sido modificadas las innumerables es%ecies que habitan este mundo, hasta adquirir esa %erfeccin de estructura y coada%tacin que con #usticia e3cita nuestra admiracin! Continuamente los naturalistas la atribuyen a condiciones e3ternas, clima, alimento, etc!, como ?nica causa %osible de +ariacin, y aunque en sentido limitado, toda+a consideramos absurdo atribuir a meras condiciones e3ternas la estructura, %or e#em%lo, del mu&rdago, que toma su alimento de ciertos rboles, que %osee semillas que necesitan ser trans%ortadas %or ciertos %#aros y que ofrece flores de se3os se%arados que requieren absolutamente la accin de ciertos insectos %ara lle+ar el %olen de una flor a otra! ,s igualmente, a nuestro entender, absurdo querer e3%licar la estructura de este %arsito y sus relaciones con los +arios seres orgnicos distintos, %or los efectos de condiciones e3ternas o de hbito, o %or +oluntad de la misma %lanta! ,s, %or lo tanto, de la mayor im%ortancia llegar a la clara %erce%cin de los medios de modificacin y coada%tacin, %or lo cual desde el %rinci%io de nuestras obser+aciones nos %areca %robable que el cuidadoso estudio de los animales dom&sticos y de las %lantas culti+adas ofrecera ms %robabilidades %ara aclarar tan oscuro %roblema! Eadie se sor%render de lo mucho que toda+a queda %or e3%licar con res%ecto al origen de las es%ecies y +ariedades, si se tiene en cuenta nuestra %rofunda ignorancia acerca de muchos de los seres que +i+en en nuestro derredor! K"ui&n %uede e3%licar %or qu& una es%ecie e3tiende en todas direcciones sus numerosos indi+iduos, mientras que otra aliada a la %rimera domina en es%acio %eque:o y a%enas se la encuentraL Eo obstante, son de mucha im%ortancia estas relaciones, %orque determinan el bienestar actual, y a nuestro modo de +er, se dirigen al futuro logro y modificacin de cada uno de los habitantes de este mundo! ;oda+a sabemos menos de las mutuas relaciones e3istentes entre los innumerables habitantes que han e3istido durante las muchas &%ocas geolgicas que cuenta la historia, y aunque hay muchos misterios que durante mucho tiem%o %ermanecern tales, sin embargo, des%u&s del estudio ms deliberado y del ms

desa%asionado #uicio de que somos ca%aces, no dudamos que la o%inin hasta ahora sostenida %or la mayor %arte de los naturalistas y antes %or nosotros, al afirmar que cada es%ecie ha sido creada inde%endientemente, es errnea! ,stamos con+encidos de que las es%ecies no son inmutables, sino que las %ertenecientes a los llamados g&neros descienden en lnea recta de algunas otras es%ecies ya totalmente e3tinguidas, de anloga manera que las +ariedades reconocidas de cualquier es%ecie son descendientes de esa es%ecie! 0un ms> no dudamos que la seleccin natural ha sido el ms im%ortante, sino el e3clusi+o medio de modificacin!

Captulo I La variacin en estado domstico


C0*S0S D, 60$70M7(7D0D! Cuando com%aramos a los indi+iduos de la misma +ariedad o sub+ariedad de las %lantas actuales que desde hace mucho tiem%o +an siendo culti+adas, y de nuestros animales dom&sticos ms antiguos, una de las %rimeras cosas que ms nos e3tra:a es, sin duda, +er cmo generalmente difieren entre s en mayor escala unos indi+iduos de otros que los indi+iduos de cualquier otra es%ecie o +ariedad estudiada en el estado natural! 0s como cuando refle3ionamos sobre la +asta di+ersidad de las %lantas y animales que res%ecti+amente han sido culti+ados y domesticados, +ariando durante todas las edades, ya sea %or la influencia de los climas, %or un tratamiento diferente, nos +emos obligados a concluir que esta gran +ariabilidad es debida a que nuestras %roducciones dom&sticas se han formado en condiciones de +ida menos uniformes, diferentes de aquellas a las que haba sido %rimiti+amente e3%uesta la es%ecie madre en la naturale)a! 0hora bien> aunque no de#a de tener alguna %robabilidad la o%inin e3%uesta %or 0ndreu Nnight de que esta +ariabilidad %ueda tener cierta cone3in con el e3ceso de alimento, %arece, sin embargo, e+idente que los seres orgnicos necesitan estar e3%uestos durante algunas generaciones a condiciones nue+as %ara que en ellos se origine cualquier gran +ariacin, que contin?a luego durante muchas generaciones! Eo se sabe de ning?n caso en que un organismo +ariable haya de#ado de +ariar sometido al culti+o, %or lo cual las %lantas culti+adas desde hace mucho, como %or e#em%lo el trigo, toda+a siguen %resentando nue+as +ariedades, y los animales que desde muy atrs %asaron al estado dom&stico son a?n susce%tibles de me#oras y modificaciones r%idas! Des%u&s de dedicarle al asunto mucha atencin, debemos decir que, al %arecer, las condiciones %ro%ias de la +ida obran de dos modos< 1O, directamente sobre el con#unto de la organi)acin o sobre ciertas %artes tan slo> -O, indirectamente, afectando al sistema re%roducti+o! Con res%ecto a la accin directa, debemos tener %resente que en todos los casos, como ?ltimamente ha afirmado el %rofesor Ceismann, hay aqu dos factores que considerar, a saber< la naturale)a del organismo y la naturale)a de las condiciones, de los cuales el %rimero %arece ser mucho ms im%ortante que el segundo, %uesto que algunas +ariaciones %r3imamente seme#antes surgen a +eces en condiciones que, en cuanto %odemos a%reciarlas, son deseme#antes> y %or otra %arte, surgen +ariaciones deseme#antes en condiciones que %arecen ser casi uniformes! (os efectos en la %role son definidos e indefinidos! Sern definidos cuando toda o casi toda la descendencia de los indi+iduos e3%uestos a ciertas condiciones, durante algunas generaciones, salga a la lu) modificada de la misma manera, y no ol+idemos que es en e3tremo difcil llegar a determinada conclusin res%ecto de la e3tensin de los cambios que de este modo han sido definidamente introducidos! 'uede, sin embargo, caber ligera duda sobre muchos cambios de %oca monta, tales como el tama:o, a causa de la cantidad de alimento, el color moti+ado %or la naturale)a del mismo, el es%esor de la %iel y del %elo causado %or el clima, etc! 0s, %or e#em%lo, cada una de las innumerables +ariaciones que +emos en el %luma#e de nuestras a+es debe de haber tenido alguna causa eficiente> y si esta tu+iera que obrar uniformemente %or una larga serie de generaciones en muchos indi+iduos, todos se modificaran %robablemente del mismo modo! 2echos tales como las com%le#as

y e3traordinarias e3crecencias que in+ariablemente siguen a la inoculacin de una %eque:a gota de cochinilla, nos muestran qu& modificaciones singulares %odran resultar en las %lantas %or sola constitucin qumica en la naturale)a de la sa+ia! 6emos +ariabilidad indefinida en las innumerables, aunque %eque:as %eculiaridades que distingue a los indi+iduos de la misma es%ecie y que no %ueden ser e3%licadas %or herencia, ya sea del %adre, de la madre o del antecesor ms remoto! ;ambi&n a%arecen algunas +eces, diferencias muy marcadas en los hi#os del mismo %arto y en las %lantas %rocedentes de una misma c%sula de semilla! 0 largos inter+alos de tiem%o, entre millones de indi+iduos criados en el mismo %as y sustentados %r3imamente con el mismo alimento, surgen des+iaciones de estructura tan %ronunciadas que merecen llamarse monstruosidades> %ero estas no %ueden ser se%aradas %or lnea determinada de otras +ariaciones ms ligeras! ;odos los cambios de estructura, ya sean en e3tremo insignificantes, o %rofundamente marcados, que a%arecen entre muchos indi+iduos que +i+en #untos, %ueden ser considerados como efectos indefinidos de las condiciones de +ida de cada organismo indi+idual, casi del mismo modo en que un escalofro afecta a diferentes hombres, de manera indefinida, seg?n el estado de sus cuer%os o constitucin, causando toses o resfriados, reumatismos o inflamaciones de rganos di+ersos! 0lgunos naturalistas han sostenido que todas las +ariaciones estn en relacin con el acto de la re%roduccin se3ual> %ero esto es ciertamente un error, %ues hemos dado en otra obra una larga lista de %lantas locas, como los #ardineros las llaman, es decir, de %lantas que han %roducido de re%ente un solo botn con carcter nue+o y algunas +eces muy diferente del de los otros botones de la misma %lanta! ,stas +ariaciones de +stagos, as suelen llamarse, %ueden %ro%agarse %or in#ertos, tallos, etc&tera, y algunas +eces %or semilla> y aunque ocurren rara +e) en la naturale)a, distan mucho de ser escasas en el culti+o! ,/,C;HS D,( 20M7;H 4 D,( *SH H D,S*SH D, (0S '0$;,S! 60$70C7PE CH$$,(0;760! 2,$,EC70! 2bitos cambiados %roducen efectos hereditarios, seg?n se +e en el %erodo de la florescencia de las %lantas cuando se las trans%orta de un clima a otro! ,n cuanto a los animales, el uso o desuso de las %artes ha tenido en ellas una influencia ms marcada> as encontramos en el %ato dom&stico que los huesos del ala %esan menos y los huesos de la %ierna ms, en %ro%orcin a todo el esqueleto, que lo que %esan los mismos huesos en el %ato sal+a#e> y este cambio %uede atribuirse, sin riesgo de equi+ocarse, a que el %ato dom&stico +uela mucho menos y anda mucho ms que sus sal+a#es %adres! 0qu ?nicamente aludiremos a lo que %uede, llamarse +ariacin correlati+a! (os cambios im%ortantes del embrin o lar+a ocasionan %robablemente los cambios del animal adulto! (os criadores creen que remos %rolongados acom%a:an casi siem%re a cabe)as alargadas! 0lgunos e#em%los de correlacin son com%letamente ca%richosos< as los gatos enteramente blancos y de o#os a)ules son en general sordos, lo cual slo sucede a los machos! ,l color y ciertas %eculiaridades de estructura +an unidos, como %odramos demostrarlo con muchos casos notables de animales y %lantas! ;oda +ariacin que no sea hereditaria carece de im%ortancia %ara nosotros> %ero el n?mero y di+ersidad de las des+iaciones de estructura que %ueden transmitirse %or herencia, tanto de %oca como de mucha im%ortancia fisiolgica, no tiene t&rmino! Cuando a%arece con frecuencia una des+iacin de estructura, y la +emos en el %adre y en el hi#o, no %odemos decir que no %ueda ser debida a la misma causa que ha obrado en ambos>

%ero cuando entre indi+iduos, al %arecer e3%uestos a las mismas condiciones, se %resenta en el %adre alguna des+iacin muy rara, debida a e3traordinaria combinacin de circunstancias G%or e#em%lo, una +e) entre +arios millones de indi+iduosG y rea%arece en el hi#o, la nue+a doctrina de las %robabilidades casi nos obliga a atribuir la rea%aricin a la herencia! 0caso la o%inin e3acta sobre el asunto, en general reside en mirar a la herencia de cualquier rasgo como regla, y a la noGherencia como anomala! (as %eculiaridades que a%arecen en los machos de nuestras cras dom&sticas, son frecuentemente transmitidas a los machos e3clusi+amente, y en grado mucho ms ele+ado! Sin embargo, la regla ms im%ortante en esta materia, y en la que creemos %uede confiarse, es que en cualquier %erodo de la +ida en que a%arece %or %rimera +e) una %eculiaridad, esta tiende a rea%arecer en la cra al llegar a edad corres%ondiente, aunque adelantndose algunas +eces! ,n muchos casos no %oda suceder otra cosa> as las %eculiaridades heredadas en los cuernos del ganado +acuno %ueden a%arecer solamente en la cra cuando esta es ya casi adulta< las %eculiaridades en el gusano de seda, como es notorio, a%arecen en la fase corres%ondiente al ca%ullo> %ero las enfermedades hereditarias y algunos otros hechos nos hacen creer que la susodicha regla tiene ms am%lia e3tensin, y que, cuando no hay ra)n a%arente %ara que a%are)ca una %eculiaridad en edad determinada, tiende a %resentarse en la cra en el mismo %erodo en que a%areci %rimero en el %adre, %or lo que creemos que esta regla es de muchsima im%ortancia %ara e3%licar las leyes de la embriologa! ,stas obser+aciones quedan naturalmente reducidas a la %rimera a%aricin de la %eculiaridad y no a la causa %rimaria que %ueda haber obrado en los +ulos o en el elemento macho< casi del mismo modo que el aumento en la longitud de los cuernos, en la cra de una +aca de astas cortas y de un toro de astas largas, aunque a%are)can en los ?ltimos %erodos de la +ida, se debe claramente al elemento macho! 2abiendo aludido al retroceso o salto hacia atrs, %odemos referir aqu un hecho manifestado a menudo %or los naturalistas, a saber< que nuestras +ariedades dom&sticas, cuando se las de#a en estado sal+a#e, gradual %ero in+ariablemente, retroceden en sus distinti+os a su %rimiti+o tronco, de donde nace el argumento de que no se %ueden sacar de ra)as dom&sticas es%ecies corres%ondientes al estado natural! 'odemos seguramente concluir que muchsimas de las +ariaciones dom&sticas ms marcadas no %odran +i+ir en estado sal+a#e, %uesto que en muchos casos no sabemos cul sea el tronco %rimiti+o, y %or consiguiente, no %odemos decir si se ha +erificado o no el retroceso casi %erfecto, mientras que %ara e+itar los efectos del cru)amiento sera necesario que una sola +ariedad hubiera quedado suelta en su nue+a residencia! C0$QC;,$ D, (0S 60$7,D0D,S DH@RS;7C0S> D7/7C*(;0D D, D7S;7EF*7$ ,E;$, 60$7,D0D,S 4 ,S',C7,S> H$7F,E D, (0S 60$7,D0D,S DH@RS;7C0S D, *E0 H @QS ,S',C7,S! Si e3aminamos ahora las +ariedades hereditarias, o sea la ra)as de nuestros animales y %lantas en estado dom&stico, y las com%aramos con es%ecies ntimamente unidas, descubriremos generalmente en cada ra)a dom&stica, como ya lo hemos notado, menos uniformidad de carcter que en las +erdaderas es%ecies!

(as ra)as dom&sticas de la misma es%ecie se diferencian entre s del mismo modo que las es%ecies muy %r3imas del mismo g&nero en estado natural> %ero estas diferencias son en menor n?mero! Se ha su%uesto frecuentemente que el hombre ha escogido %ara la domesticidad animales y %lantas que %oseen e3traordinaria e inherente tendencia a +ariar, as como a resistir a los di+ersos climas! Eo dis%utaremos sobre si las ca%acidades han aumentado grandemente el +alor de la mayor %arte de nuestras %roducciones dom&sticas> %ero Kcmo es %osible que un sal+a#e conociera, cuando %or %rimera +e) domaba un animal, si este +ariase o no en las generaciones sucesi+as y si haba de so%ortar otros climasL (a %oca +ariabilidad del asno y del ganso, o la escasa facultad del reno %ara sufrir el calor, o la del camello com?n con res%ecto al fro, Kim%idi acaso su domesticidadL Eo %odemos dudar que si otros animales y %lantas, iguales en n?mero a nuestras %roducciones dom&sticas, y que %ertenecen a clases y %ases igualmente di+ersos, fuesen tomados del estado natural y se les %udiera hacer criar %or un n?mero igual de generaciones, +ariaran en domesticidad, %or t&rmino medio, tanto como han +ariado las es%ecies madre, de nuestras %roducciones dom&sticas hoy e3istentes! 0unque el origen de la mayor %arte de nuestros animales dom&sticos quedar siem%re incierto, %odemos asegurar aqu que, estudiando a los %erros dom&sticos del mundo entero, des%u&s de la laboriosa coleccin de todos los hechos conocidos, hemos llegado a concluir que +arias de las es%ecies sal+a#es conocidas con el nombre de canidoe han sido domesticadas, su sangre, en algunos casos me)clada, corre en las +enas de nuestras castas dom&sticas, as como ingenuamente confesamos que con res%ecto a los carneros y cabras no %odemos formar una o%inin decidida! De hechos que nos han sido comunicados %or @r! Mlyth sobre los hbitos, +o), constitucin y estructura del ganado indio de #oroba, deducimos ser casi cierto que desciende de un tronco original diferente del de nuestro ganado euro%eo, y algunas autoridades com%etentes creen que este ?ltimo ha tenido dos o tres %rogenitores sal+a#es, mere)can o no el nombre de es%ecies! ,sta conclusin, al igual que la distincin es%ecfica entre el ganado com?n y el de #oroba, %uede considerarse como confirmada %or las admirables in+estigaciones del %rofesor $Stiger! Con res%ecto a caballos, %or ra)ones que aqu no %odemos dar, dudosamente nos inclinamos a creer, en o%osicin a +arios autores, que todas las ra)as %ertenecen a la misma es%ecie! 2abiendo tenido e#em%lares +i+os de casi todas las castas inglesas de a+es de corral, habi&ndoselas criado y cru)ado, des%u&s de e3aminar sus esqueletos, nos %arece casi cierto que en su totalidad descienden de la ra)a sal+a#e india Fallus ban0iva. Con res%ecto a %atos y cone#os, cuyas castas +aran mucho entre s, est claramente %robado que descienden res%ecti+amente del %ato y cone#o sal+a#es! (a doctrina del origen de las +arias ra)as dom&sticas de +arios troncos %rimiti+os ha sido lle+ada a un e3tremo absurdo %or algunos autores que creen que toda ra)a origen de +erdadera casta, %or insignificantes que sean sus caracteres distinti+os, %osee %rototi%o sal+a#e! ;enemos que admitir que muchas castas dom&sticas deben haberse originado en ,uro%a! 'orque, Kde dnde si no %odran haberse deri+adoL (o mismo acontece en la 7ndia, e incluso en el caso de las castas de %erro dom&stico es%arcidas %or el mundo, que con gusto admitimos, descienden de +arias es%ecies sal+a#es, no %uede dudarse que ha habido inmensa suma de +ariaciones heredadas! Con tanta frecuencia como descuido se ha dicho que todas nuestras ra)as de %erros han sido %roducidas %or el cru)amiento de unas %ocas es%ecies %rimiti+as> %ero no se ol+ide de que %or cru)amientos %odemos

solamente obtener formas que en alg?n grado sean intermedias entre las que son %eculiares a los %adres> y si e3%licamos la +ariedad de ra)as dom&sticas %or este %rocedimiento, tenemos que admitir la e3istencia anterior de formas ms e3tremas, tales como el galgo italiano, sabueso, alano, etc!, en estado sal+a#e! @s toda+a> la %osibilidad de obtener ra)as distintas %or cru)amiento ha sido muy e3agerada, %ues e3isten numerosos e#em%los que demuestran que una ra)a %uede ser modificada %or cru)amientos de cuando en cuando, si estos estn ayudados %or la cuidadosa seleccin de los indi+iduos que %resentan el distinti+o que se desea> %ero obtener una ra)a intermedia entre dos com%letamente distintas, sera muy difcil! (a cra del %rimer cru)amiento entre dos ra)as %uras es %asable y algunas +eces se %resenta en un todo uniforme en carcter, siendo bastante sencilla la o%eracin> %ero al cru)ar estos mesti)os durante algunas generaciones, a%enas se obtienen dos que sean seme#antes, haci&ndose entonces manifiesta la dificultad de la em%resa! 0 %esar de las grandes diferencias e3istentes entre las castas de %alomas, estamos %lenamente con+encidos de que la o%inin com?n de los naturalistas es e3acta cuando afirman que todas descienden de la %aloma sil+estre, columba li+ia, incluyendo en este t&rmino algunas ra)as o subes%ecies geogrficas, que se diferencian en %untos del todo insignificantes> y como algunas de las ra)ones que nos han suministrado esta creencia son a%licables en cierto modo a otros casos, las e3%ondremos aqu bre+emente! ,n efecto, si las +arias castas no son +ariedades y %ro+ienen de la %aloma bra+a, deberan descender de siete u ocho troncos %rimiti+os, como mnimo, %uesto que es im%osible obtener las castas dom&sticas actuales %or el cru)amiento de n?mero menor! KCmo, %or e#em%lo, %uede una %aloma %outer ser %roducida %or el cru)amiento de dos castas, a menos que una de las ra)as madre %oseyera de antemano el enorme buche que caracteri)a a la es%ecieL (os su%uestos troncos %rimiti+os deben haber %ertenecido en masa a las %alomas de cam%o, esto es, a las que no cran ni +oluntariamente se %osan en los rboles! 'ero adems de la columba li+ia y sus subes%ecies geogrficas, solamente se conocen dos o tres es%ecies ms de %alomas sil+estres que carecen de todos los caracteres de las castas dom&sticas! De aqu que los su%uestos troncos %rimiti+os, o deben e3istir toda+a en los %ases en los que %rimeramente fueron domesticados, siendo desconocidos %or los ornitlogos Ga %esar de su tama:o, hbitos y caracteres notablesG lo cual %arece im%robable, o deben haberse e3tinguido en el estado sal+a#e! 'ero las a+es que anidan en %reci%icios y que son, %or lo tanto, muy +oladoras no es %robable que sean fcilmente e3terminadas! (as diferentes ra)as dom&sticas han sido trans%ortadas a todos los ngulos del mundo, y debido a eso, algunas de ellas deben haber sido de+ueltas a su %as natal sin que ni una siquiera se haya +uelto sil+estre o bra+a! 0unque la %aloma de %alomar, que es la sil+estre en estado ligersimamente alterado, ha logrado en algunos lugares +ol+er a dicho estado %rimiti+o! 0dems, todos los e3%erimentos recientes demuestran que es difcil conseguir que los animales sil+estres cren libremente en estado dom&stico, y sin embargo, en la hi%tesis del origen m?lti%le de nuestras %alomas, debera su%onerse que seis o siete es%ecies, %or lo menos, fueron en tiem%os antiguos tan com%letamente domesticadas %or el hombre semici+ili)ado que, estando encerradas, se tornaron %rolficas!

,l hombre semici+ili)ado consigui domesticar %or com%leto algunas es%ecies, intencional o casualmente e3tra#o es%ecies e3traordinariamente anormales, aunque estas mismas es%ecies se han e3tinguido o son desconocidas desde entonces! 0hora bien, tomando en cada una de las castas dom&sticas e#em%lares muy bien criados, todos los indicios, hasta el ribete blanco de las %lumas timoneras de la cola, se +ern algunas +eces %erfectamente desarrollados, y cuando se crucen %are#as que %ertene)can a dos o ms castas distintas, no a)ules ni con un solo indicio, la %role obtenida re%entinamente adquirir esos caracteres! ,n una casta que se ha cru)ado slo una +e), la tendencia a +ol+er a alg?n carcter deri+ado de tal cru)amiento ser naturalmente cada +e) menor, y en cada generacin sucesi+a quedar menos dosis de sangre e3tra:a> %ero cuando no ha habido cru)amiento y hay tendencia en la casta a +ol+er a alg?n carcter que se %erdi en alguna generacin anterior, esta tendencia %arece, %or el contrario, %oder transmitirse sin disminucin %or un n?mero indefinido de generaciones! 'or la im%robabilidad de que el hombre haya hecho anteriormente que siete u ocho su%uestas es%ecies de %alomas criasen libremente en domesticidad> %or ser estas su%uestas es%ecies com%letamente desconocidas en estado sil+estre, sin que en %arte alguna se hayan tornado bra+as> %or %resenciar ciertos caracteres ms anormales con todas las dems col$*bideas, %or la rea%aricin de +e) en cuando del color a)ul y de los +ariados indicios de color negro en todas las castas, ya se las conser+e %uras, o se las cruce> y %or ?ltimo, %or el fenmeno de ser la cra mesti)a %erfectamente f&rtil> %odemos deducir sin riesgo que todas nuestras castas dom&sticas descienden de la %aloma sil+estre o columba li+ia y de sus subes%ecies geogrficas! 2emos discutido con alguna e3tensin, aunque de ninguna manera con la bastante, el origen %robable de las %alomas dom&sticas, %orque cuando %or %rimera +e) nos dedicamos a su crian)a y obser+amos sus di+ersas clases, sabiendo bien cun fielmente se re%roducen, tu+imos la misma dificultad que cualquier naturalista %ara creer que desde el origen de su domesticidad todas haban %rocedido de un %adre com?n, y no menor que la requerida %ara llegar a seme#ante conclusin con res%ecto a las muchas es%ecies de %in)ones o de otros gru%os de a+es sal+a#es! 1ams hemos encontrado criador alguno de %alomas, de a+es de corral, de %atos o de cone#os, que no estu+iera %lenamente con+encido de que cada casta %rinci%al descenda de una es%ecie distinta! ;odos estn fuertemente im%resionados %or las mismas diferencias de las di+ersas castas, y aunque saben que las ra)as se diferencian en muy %oco, aunque obtienen %remios %or la seleccin de estas %eque:as diferencias, ignoran, sin embargo, todos los argumentos generales de la materia y reh?san hacer mentalmente una suma de %eque:as diferencias seme#ante, acumuladas durante muchas generaciones sucesi+as! Sabiendo %or otra %arte el naturalista mucho menos de las leyes de herencia que lo que conoce el criador, y no conociendo tam%oco ms que los rasgos intermedios en las largas lneas de descendencias, admite, sin embargo, que muchas de nuestras ra)as dom&sticas descienden de los mismos %adres! KEo %odran ser ms cautos cuando se ren de la idea que %resenta las es%ecies en estado sil+estre, descendiendo en lnea recta de otras es%eciesL

'$7EC7'7HS D, S,(,CC7PE 0E;7F*0@,E;, '$0C;7C0DHS 4 S*S ,/,C;HS! Consideremos ahora bre+emente los %asos que han dado las ra)as dom&sticas %ara %roducirse, ya desciendan de una es%ecie ?nica o de +arias inmediatas entre s, %ara lo cual hay que atribuir alg?n efecto a la accin directa y definida de las condiciones e3ternas de la +ida, as como algunos al hbito! *no de los rasgos ms notables en nuestras ra)as dom&sticas es, sin duda, +erlas ada%tarse, no ciertamente en %ro+echo %ro%io, a la utilidad o ca%richo del hombre! 0lgunas +ariaciones ?tiles %ara este han surgido %robablemente de re%ente, o %ar una sola o%eracin! 'or suerte, muchos botnicos han credo, %or e#em%lo, que la cabe)a de la cardencha, %ro+ista de an)uelos, que no %odran obtenerse %or %rocedimiento alguno mecnico, es solamente una de las +ariedades del di%saco sal+a#e, habiendo %odido %erfectamente este cambio nacer de una +e) en alguna %lanta de semillero! 'ero cuando com%aramos al caballo de tiro con el de carrera, al dromedario con el camello, a las diferentes castas de o+e#as,, cuando com%aramos esa legin de %lantas agrcolas culinarias de huerta y #ardn, creemos que es menester +er en todos estos hechos algo ms que sim%le +ariabilidad, %orque no %odemos su%oner que todas las castas fueran re%entinamente %roducidas tan %erfectas y ?tiles como hoy las +emos, sabiendo %ositi+amente, como en muchos casos sabemos, que no ha sido as! (a cla+e de esto se encuentra en la facultad que tiene el hombre de acumular fenmenos de seleccin! (a naturale)a da +ariaciones sucesi+as, y el hombre las +a dirigiendo en ciertas direcciones que le son ?tiles, %udiendo en este sentido decirse que el hombre ha creado %ara s las ra)as de las que recibe tanta utilidad! 2ay quienes %onen en %rctica el %rinci%io de seleccin como si e#ercieran una %rofesin! Colocan a los carneros sobre una mesa y sobre ella los estudian> re%iten tres +eces con inter+alo de algunos meses este %rimer %aso, y en todas ellas marcan y clasifican a los carneros, de modo que solamente los me#ores entre los me#ores son, en definiti+a, los que se destinan a la cra! ,stas me#oras no son generalmente debidas al cru)amiento de diferentes castas, %orque todos los me#ores criadores se o%onen tena)mente a esta %rctica, e3ce%to en muy raras ocasiones o cuando se trata de castas %r3imamente iguales! *na +e) +erificado el cru)amiento es indis%ensable la ms +igorosa seleccin! Si esta consistiese meramente en se%arar alguna +ariedad muy distinta %ara hacer cra, el %rinci%io sera tan claro que a%enas merecera mencionarse> %ero su im%ortancia consiste en el gran efecto %roducido %or la acumulacin en un sentido, durante generaciones sucesi+as! (os horticultores siguen los mismos %rinci%ios> %ero a la +e) las +ariaciones son ms bruscas, y nadie su%ondr que nuestros me#ores %roductos sean el resultado de una sola +ariacin del tronco origen! Con res%ecto a las %lantas, una +e) establecida con %recisin una ra)a, los %lantadores arrancan a los &$nan&es Alas matas que al nacer se des+an del con+eniente ti%oB! 2ay otros medios %ara obser+ar los efectos de seleccin ya acumulados, a saber< com%arar la di+ersidad de flores en las diferentes +ariedades de la misma es%ecie en un mismo #ardn! (a ley de la +ariacin correlati+a, cuya im%ortancia no debe menos%reciarse #ams, siem%re nos dar seguras diferencias> %ero %or regla general no se

%uede dudar de que una seleccin continuada, en las ho#as, en las flores, o en los frutos, %roducir ra)as que se diferencien unas de otras, %rinci%almente en estos caracteres! ,n &%ocas rudas y brbaras de la historia de 7nglaterra se im%ortaban con frecuencia animales escogidos y se daban leyes %ara im%edir su e3%ortacin! *na ley ordenaba la destruccin de todos los caballos que no %oseyesen cierta al)ada, lo cual %uede com%ararse a lo que hoy hacen los #ardineros con las %lantas malas! 0lgunos escritores clsicos romanos han dado tambi&n reglas e3%lcitas sobre este %unto, mostrando claramente algunos %asa#es del F&nesis, que en aquel remoto tiem%o se atenda mucho al color de los animales dom&sticos! (os sal+a#es cru)an hoy, algunas +eces, sus %erros con animales sal+a#es de la ra)a canina %ara me#orar la casta! 'or algunos de estos hechos %uede inducirse que la seleccin no es cosa de hoy, sino que la cra de animales dom&sticos mereci cuidadosa atencin en tiem%os antiguos, como ahora entre los sal+a#es ms degradados! 4 la +erdad es que habra sido e3tra:o que as no hubiese sucedido, cuando tan e+idente es que las buenas y las malas cualidades son hereditarias! S,(,CC7PE @,;PD7C0 , 7ECHESC7,E;,! H$7F,E D,SCHEHC7DH D, E*,S;$0S '$HD*CC7HE,S DH@RS;7C0S! 2oy en da, los ms eminentes criadores tratan %or medio de una seleccin metdica y con un ob#eto determinado formar una nue+a subcasta o estir%e su%erior a cuantos g&neros e3istan en su %as! 'ero %ara nuestro %ro%sito, es ms im%ortante una forma de seleccin que %odra llamarse inconsciente, y que resulta a todo el que intenta %oseer los me#ores animales y hacerlos re%roducirse! 0s, el hombre que quiere tener %erros de muestra, naturalmente trata de elegir %erros buenos y des%u&s cra con los me#ores, aunque no tenga el deseo ni la es%eran)a de alternar %ermanentemente la casta! ,ste %rocedimiento, continuado %or el transcurso de siglos, me#orara y modificara cualquier casta! Cambios lentos e insensibles de esta clase #ams %ueden ser reconocidos, a menos que se hayan tomado mucho antes buenas medidas o cuidadosos dibu#os de las ra)as en cuestin, que %uedan ser+ir des%u&s como %unto de com%aracin! ,n algunos casos se encuentran, sin embargo, indi+iduos de la misma casta, no cambiados o cambiados en muy %oco, en los lugares menos ci+ili)ados, donde la res%ecti+a ra)a ha sido menos me#orada! 2ay ra)ones %ara creer que el %erro se&&er deri+a directamente del sabueso, dado que seg?n toda %robabilidad, no es ms que una alteracin lenta de este! 4oualt suministra un e3celente e#em%lo de los efectos de la seleccin continuada y que %uede considerarse como inconsciente, %uesto que los criadores no %odran nunca haber es%erado, ni siquiera haber deseado, %roducir el resultado que sobre+ino, a saber< la %roduccin de dos estir%es distintas! 0un entre los sal+a#es ms brbaros, que nunca %iensan en el carcter hereditario de las cras de sus animales dom&sticos, cualquier animal que les sea es%ecialmente ?til %ara un ob#eto cualquiera es cuidadosamente conser+ado durante el hambre y las %lagas a las que tan e3%uestos estn y esos animales escogidos de#aran generalmente ms cras que los inferiores> de modo que, en este caso, se +erificara una es%ecie de seleccin inconsciente! ,n las %lantas, este mismo %rocedimiento gradual de me#ora %or medio de la conser+acin incidental de los me#ores indi+iduos, ya sean o no lo bastante distintos %ara

ser clasificados como +ariedades di+ersas a su %rimera a%aricin, y ya dos o ms es%ecies o ra)as se hayan o no me)clado %or cru)amiento, %uede %lenamente reconocerse en el aumento de tama:o y belle)a que ahora +emos en las +ariedades de %lantas, cuando las com%aramos con las +ariedades ms antiguas o con aquellas que las originaron! *na gran suma de cambios lenta e inconscientemente acumulados e3%lica a nuestro #uicio el hecho notorio de que en cierto n?mero de casos no %odamos reconocer, y %or lo tanto ignoremos, los troncos sil+estres, orgenes de las %lantas que han sido culti+adas desde hace mucho tiem%o en nuestros #ardines y huertas! Si se han necesitado cientos o miles de a:os %ara me#orar o modificar la mayor %arte de nuestras %lantas hasta su ti%o actual, tan ?til %ara el hombre, %odremos fcilmente entender cmo 0ustralia, el Cabo de Muena ,s%eran)a u otras regiones habitadas %or el hombre com%letamente inci+ili)ado no han %odido darnos una sola %lanta que +alga la %ena de ser culti+ada! Eo es que estos %ases, tan ricos en es%ecies, no %osean %or e3tra:a casualidad los troncos originales de %lantas ?tiles, sino que las %lantas del %as no han sido lle+adas %or la seleccin continuada hasta un %unto de %erfeccin com%arable con la adquirida %or las %lantas en los %ases antiguamente ci+ili)ados! Con res%ecto a los animales dom&sticos del hombre inci+ili)ado, no debe %erderse de +ista que aquellos tienen casi siem%re que buscarse su %ro%io alimento, al menos durante ciertas estaciones! 4 en dos %ases de circunstancias muy diferentes, los indi+iduos de la misma es%ecie que %osean constituciones o estructuras ligeramente distintas se lograran me#or en un %as que en el otro> y as %or un %rocedimiento de seleccin natural %odran llegar a formarse dos rubra)as! "ui)s esto e3%lique en %arte %or qu& las cualidades que tienen los animales dom&sticos de los sal+a#es, como ya lo han notado algunos autores, tienen ms carcter de +erdaderas es%ecies que las +ariedades e3istentes en %ases ci+ili)ados! ,n la o%inin %resentada aqu acerca del %a%el im%ortante que ha desem%e:ado la seleccin e#ercida %or el hombre, se hace desde luego e+idente %or qu& nuestras ra)as dom&sticas se ada%tan en estructura o en hbitos a las necesidades o ca%richos del hombre! 'odemos, a nuestro #uicio, entender adems el carcter frecuentemente anormal de nuestras ra)as dom&sticas y e3%licarnos %or qu& las diferencias son tan grandes en los caracteres e3ternos, como relati+amente %eque:as en las %artes internas u rganos! ,l hombre a%enas %uede escoger, y si %uede es con mucha dificultad, las des+iaciones de estructuras, e3ce%to las que son e3ternamente +isibles> y cuidndose muy raras +eces lo que es interno! Eunca %uede +erificar la seleccin, a no ser en aquellas +ariaciones que en escaso grado la misma naturale)a le muestra de antemano! ,l %rimer hombre que escogi una %aloma con cola ligeramente ms larga, seguramente ni se imagin lo que los descendientes de esa %aloma llegaran a hacer %or seleccin, en %arte inconsciente, y en %arte metdicamente continuada! ,l hombre conser+a y hace cra de un indi+iduo cor, alguna %eque:a %articularidad de estructura, o %one ms cuidado que de costumbre al a%arear sus me#ores animales, y de este modo los %erfecciona hasta que los ya me#orados %oco a %oco se es%arcen %or las cercanas! Cuando ya estn me#orados %or el mismo %rocedimiento lento y gradual, se es%arcen a?n ms, hasta llegar a ser reconocidos como algo distinto y a%reciable> es entonces cuando %robablemente reciben %or %rimera +e) un nombre que %odramos llamar %ro+incial! ,n los %ases semici+ili)ados, en donde las comunicaciones son

escasas, sera un %rocedimiento lento la %ro%agacin de cualquier nue+a subra)a! *na +e) reconocidos los %untos ms interesantes en esta materia, el %rinci%io de seleccin que hemos llamado inconsciente tender siem%re, y tal +e) ms en un %erodo que en otro, seg?n est& ms o menos de moda la ra)a, tal +e) ms en una localidad que en otra, y seg?n el estado de ci+ili)acin de los habitantes, a aumentar %oco a %oco los rasgos caractersticos de la ra)a, cualesquiera que estos %uedan ser! 'ero ser infinitamente %eque:a la %robabilidad de que se conser+e memoria alguna de los cambios lentos e insensibles %or los que %asan los indi+iduos! C7$C*ES;0EC70S /06H$0M(,S 0 (0 /0C*(;0D D, S,(,CC7PE D,( 2H@M$,! (a e3tremada +ariabilidades e+identemente fa+orable en esta materia, %uesto que libremente da los materiales con los que traba#a la seleccin! Eo queremos decir que las meras diferencias indi+iduales no sean ms que suficientes %ara %ermitir con e3tremo cuidado la acumulacin de una gran suma de modificaciones %or todas o casi todas las +as a%etecibles, sino que como las +ariaciones manifiestamente ?tiles o agradables al hombre a%arecen solamente de +e) en cuando, no hay duda de que aumentarn mucho las %robabilidades, en %resencia de un gran n?mero de indi+iduos! 'or lo tanto el n?mero ser de im%ortancia %ara el &3ito! Eo %odr obtenerse un gran n?mero de indi+iduos de un animal o de una %lanta, sin que sean fa+orables las condiciones %ara su %ro%agacin! Cuando los indi+iduos escasean, hay que %ermitir que todo el mundo cre, sea cual fuere la calidad de los e#em%lares que %osean, lo cual im%ide %rcticamente la seleccin! 'ero el elemento ms im%ortante en esta materia es conocer qu& animal o %lanta es ms a%reciado %or el hombre, que dedica la ms %roli#a atencin aun a las des+iaciones ms insignificantes de las cualidades o estructura del ob#eto de su estudio, %orque sin esa atencin nada %uede hacerse! (a fresa comen) a +ariar #ustamente cuando los #ardineros em%e)aron a %restarle cuidados a esa %lanta! Cru)ando distintas es%ecies, a%arecieron las muchas y admirables +ariedades de la fresa que se han +isto durante los ?ltimos cincuenta a:os! $es%ecto de los animales, la facilidad %ara im%edir los cru)amientos es un elemento im%ortante en la formacin de nue+as ra)as, al menos en los %ases que ya %oseen otras antiguas! ,n este conce%to, los cercados del terreno influyen sobremanera en el resultado! (o que ms nos im%orta es que las +ariedades dom&sticas de la misma es%ecie se diferencian unas de otras en casi todos los rasgos que el hombre ha atendido en la seleccin, ms de lo que se diferencian las distintas es%ecies del mismo g&nero! $esumamos cuanto queda dicho sobre el origen de nuestras ra)as dom&sticas de animales y %lantas< los cambios de las condiciones de +ida son muy im%ortantes al causar la +ariabilidad, ya sea %or la accin directa en la organi)acin o %orque indirectamente afectan el sistema re%roducti+o! Eo es %robable que sea la +ariabilidad un efecto inherente y necesario en todas las circunstancias! (a mayor o menor fuer)a de herencia y la %ro%ensin a retroceder determinar si las +ariaciones han de mantenerse! (a +ariabilidad est regida %or muchas leyes desconocidas, entre las cuales el incremento correlati+o es %robablemente la ms im%ortante! 0lgo, aunque no se%amos cunto, hay que atribuirle a la accin definida de las condiciones de +ida! 0lg?n efecto, qui)s grande, %uede atribuirse al uso o desuso de las %artes! ,l resultado final es, %ues, infinitamente com%le#o! ,n algunos casos %arece que ha tenido %arte im%ortante en el origen de nuestras castas el intercru)amiento de distintas es%ecies %rimiti+as! Cuando

di+ersas ra)as ya se han formado en cualquier %as, su cru)amiento casual, fa+orecido %or la seleccin, ha contribuido mucho, sin duda, a la formacin de nue+as subra)as> %ero la im%ortancia del cru)amiento ha sido muy e3agerada, tanto tratndose de animales, como de las %lantas que se %ro%agan %or medio de semillas! $es%ecto de las que se %ro%agan %or in#ertos, reto:os, etc!, la im%ortancia del cru)amiento es inmensa, %orque el culti+ador %uede en este caso ol+idar la e3trema +ariedad de las me)clas y su esterilidad, %ero las %lantas que no se %ro%agan %or semilla son de %oca im%ortancia %ara nosotros, %orque su duracin es solamente tem%oral! Sobre todas estas causas de cambio, %arece %redominar la accin acumulada de la seleccin, a%licada metdica y %rontamente, de un modo inconsciente y lento, aunque ms efica)!

Capitulo II La variacin en la naturaleza


60$70M7(7D0D! 0ntes de a%licar a los seres orgnicos en estado natural los %rinci%ios a los que hemos llegado en el ?ltimo ca%tulo, nos es %reciso discutir bre+emente si estos seres estn o no su#etos a alguna +ariacin> %or lo cual, %ara tratar este asunto con %ro%iedad, deberamos dar aqu un largo catlogo de hechos ridos que reser+aremos %ara una obra futura! ;am%oco discutiremos aqu las +arias definiciones que se han dado ya del t&rmino especie, %ues ninguna ha satisfecho a todos los naturalistas! Feneralmente, esta %alabra encierra el elemento desconocido de un acto distinto de la creacin! ,l t&rmino variedad es tambi&n de difcil definicin, %ero en &l se sobreentiende casi uni+ersalmente la comunidad de origen, aunque rara +e) %ueda ser %robada! ;enemos tambi&n las llamadas *ons&r$osidades, que son cierto grado de las +ariedades, %ero %resumimos que %or monstruosidad se da a entender alguna des+iacin considerable en la estructura, y que generalmente es noci+a o de ninguna utilidad %ara la es%ecie! 'uede dudarse de que las r%idas y considerables des+iaciones de estructura, tales como las que a +eces +emos en nuestras %roducciones dom&sticas, y ms es%ecialmente en las %lantas, %uedan %ro%agarse %ermanentemente en el estado natural, %orque casi todas las %artes de los seres orgnicos estn tan admirablemente en relacin con las condiciones com%le#as de su +ida, que %arece tan im%robable que na)ca re%entinamente cualquier %arte %erfecta, como que el hombre hubiera in+entado ya en el estado %erfecto una mquina com%leta! ,n la domesticidad ocurren algunas +eces monstruosidades que %arecen estructuras normales de animales com%letamente distintos! D7/,$,EC70S 7ED767D*0(,S! (as muchas aunque ligeras diferencias que a%arecen en las cras %rocedentes de los mismos %adres, o que %odemos %resumir que han tenido un mismo origen %or haber sido obser+adas en indi+iduos de la misma es%ecie confinados a una misma localidad, %ueden ser llamadas diferencias indi+iduales! Eo hay nadie que su%onga que todos los indi+iduos de la misma es%ecie han sido fundidos, digmoslo as, en el mismo molde! Sus diferencias indi+iduales son de la mayor im%ortancia %ara nosotros, %orque, como todo el mundo sabe, casi siem%re son heredadas, dando, %or consiguiente, materiales %ara que la seleccin natural obre y las acumule de la misma manera en que el hombre lo hace en una direccin dada con sus %roducciones dom&sticas! (as diferencias que nos ocu%an afectan generalmente a las que

los naturalistas consideran como %artes de escasa im%ortancia> %ero %odramos demostrar, %or medio de un largo catlogo de hechos, que aun las %artes que deben llamarse im%ortantes, tanto desde el %unto de +ista fisiolgico como de clasificacin, +aran tambi&n en los indi+iduos de la misma es%ecie! 2ay un %unto relacionado con las diferencias indi+iduales, que es en e3tremo dificultoso< nos referimos a aquellos g&neros que se han llamado =%roteos= o =%olimorfos=, en los cuales las es%ecies %resentan cierta desordenada +ariacin! Con res%ecto a muchas de estas formas, a%enas hay dos naturalistas que con+engan en si han de clasificarlas entre las es%ecies o entre las +ariedades! ,n la mayor %arte de los g&neros %olimorfos, algunas de las es%ecies tienen caracteres fi#os y definidos! (os g&neros que son %olimorfos en un %as, %arecen ser, con %ocas e3ce%ciones, %olimorfos en otro, y de igual manera en &%ocas anteriores, a #u)gar %or los moluscos braqui%odos! ,stos hechos desconciertan, %orque %arecen demostrar que esta clase de +ariabilidad es inde%endiente de las condiciones de la +ida! Eos inclinamos a sos%echar que +emos, al menos en algunos g&neros, +ariaciones que no sir+en ni %er#udican a la es%ecie, y que, %or consiguiente, no han sido fi#adas ni con+ertidas en definiti+as %or la seleccin natural, como se e3%licar ms adelante! 7ndi+iduos de la misma es%ecie %resentan a menudo, como todos saben, grandes diferencias de estructura inde%endientemente de la +ariacin, como ocurre en los dos se3os de +arios animales, en las dos o tres castas de hembras est&riles u obreras entre los insectos, y en los estados im%erfectos y lar+ales de muchos animales inferiores! ;ambi&n hay casos de dimorfismo y trimorfismo en los animales y en las %lantas! 0l %rinci%io causa ciertamente gran sor%resa que la misma mari%osa hembra tenga %oder %ara %roducir al mismo tiem%o tres formas distintas de hembras y un macho, y que una %lanta hermafrodita %rodu)ca de la misma c%sula seminal tres formas hermafroditas distintas, que encierran otras tantas clases diferentes de hembras, y no slo tres, sino hasta seis clases distintas de machos! Sin embargo, estos casos no son ms que e3ageraciones del hecho com?n de que la hembra %roduce machos y hembras, que algunas +eces se diferencian entre s de un modo e3traordinario! ,S',C7,S D*DHS0S! (as formas que %oseen en gran escala el carcter de es%ecies, %ero que al mismo tiem%o son tan seme#antes a otras formas, o estn tan estrechamente unidas a ellas %or graduaciones intermedias, que los naturalistas no han querido clasificarlas como es%ecies distintas, son %or +arios conce%tos las ms im%ortantes %ara nosotros, %orque tenemos sobradas ra)ones %ara creer que muchas de estas formas dudosas, estrechamente %arecidas, han conser+ado %ermanentemente sus caracteres %or tanto tiem%o como las buenas y +erdaderas es%ecies! ,n la %rctica, cuando un naturalista %uede unir %or medio de eslabones intermedios dos formas cualesquiera, considera la una como una +ariedad de la otra y coloca la ms com?n, y algunas +eces la que %rimero fue descri%ta, como la es%ecie, mientras que a la otra la %resenta como +ariedad! 'ero surgen a +eces casos de gran dificultad, que no enumeraremos aqu, cuando debemos determinar si hay que clasificar o no una forma como +ariedad de otra, aun cuando estn muy unidas %or la)os intermedios, sin que %ueda resol+er la dificultad la naturale)a de las formas intermedias que se su%onen com?nmente hbridas!

TCuntos %#aros e insectos de 0m&rica del Eorte y de ,uro%a, que se diferencian %oqusimo unos de otros, han sido clasificados %or un eminente naturalista como legtimas es%ecies y %or otro como +ariedades, %or lo que frecuentemente se llaman ra)as geogrficasU @r! Callace demuestra que %ueden clasificarse estas +ariedades en cuatro categoras< formas +ariables, formas locales, ra)as geogrficas o subes%ecies y es%ecies +erdaderamente re%resentati+as! (as formas +ariables +aran mucho sin salir de la misma isla! (as formas locales son bastante constantes y distintas en cada isla, %ero cuando se com%aran #untas todas las de las di+ersas islas, se +e que las diferencias son tan %eque:as y graduadas, que es im%osible definirlas o describirlas, aunque al mismo tiem%o sean suficientemente distintas las formas e3tremas! (as ra)as geogrficas o subes%ecies son formas locales com%letamente fi#as y aisladas, %ero como no se diferencian unas de otras en caracteres im%ortantes y muy marcados, no queda ms que la o%inin indi+idual %ara determinar cules entre ellas han de ser consideradas como es%ecies y cules como +ariedades! 'or ?ltimo, las es%ecies re%resentati+as ocu%an el mismo lugar en la economa natural de cada isla, que las formas locales y subes%ecies> %ero como se distinguen unas de otras %or mayor cantidad de diferencias que las e3istentes entre las formas locales y subes%ecies, son casi uni+ersalmente clasificadas %or los naturalistas, entre las +erdaderas es%ecies! Sin embargo, no es %osible dar un criterio cierto, %or el cual se recono)can las formas +ariables, las formas locales, las subes%ecies y las es%ecies re%resentati+as! @r! M!D! Carlsh, distinguido entomlogo de los ,stados *nidos, ha descrito lo que &l llama +ariedades y es%ecies fitfagas! (a mayor %arte de los insectos que se alimentan con +egetales +i+en en una clase o gru%o determinado de %lantas! Ciertamente, toda+a no se ha tra)ado lnea alguna que sea clara acerca de la se%aracin que media entre es%ecies y subes%ecies o entre las formas que, en o%inin de algunos naturalistas, estn muy cerca del rango de es%ecies, %ero no llegan enteramente a serlo> ni tam%oco entre subes%ecies y +ariedades bien marcadas, o entre +ariedades menores! 0s es que, %or nuestra %arte, consideramos las diferencias indi+iduales como de la mayor im%ortancia %ara nosotros, %or ser ellas los %rimeros %asos hacia esas %eque:as +ariedades que rara +e) se consideran dignas de figurar en las obras de historia natural! 'or las obser+aciones anteriores se +er que consideramos la %alabra es%ecie como arbitrariamente y %or %ura con+eniencia dada a una coleccin de indi+iduos muy seme#antes los unos a los otros, sin diferenciarse esencialmente del t&rmino +ariedad, que se a%lica a formas menos distintas y ms fluctuantes! (a %alabra +ariedad tambi&n, en com%aracin con meras diferencias indi+iduales, es arbitrariamente a%licada %or cuestin de comodidad! (0S ,S',C7,S CH@*E,S @*4 ,5;,ED7D0S SHE (0S "*, @QS 60$V0E! 0lfonso de Candolle y otros han demostrado que las %lantas que tienen distribucin muy e3tensa %resentan generalmente +ariedades, lo cual era de es%erar, %uesto que estn e3%uestas a di+ersas condiciones fsicas y entran en com%etencia con diferentes clases de seres orgnicos! 'ero nuestras tablas demuestran tambi&n que en cualquier %as limitado las es%ecies que son ms comunes, esto es, que abundan ms en indi+iduos, y las que estn ms e3tensamente difundidas dentro de su %ro%io %as, darn muy a menudo lugar a +ariedades bien y suficientemente marcadas como %ara haber sido anotadas en las obras

de botnica! De aqu que las es%ecies ms florecientes, o como %odra decirse, las es%ecies dominantes Aaquellas que ocu%an grandes regiones, que son las ms difundidas en su %ro%io %as y cuyos indi+iduos son ms numerososB son las que ms frecuentemente %roducen +ariedades bien marcadas, o seg?n nuestras consideraciones, es%ecies inci%ientes! 4 esto %oda haber sido %re+isto, %orque como las +ariedades, %ara llegar a ser %ermanentes en cualquier grado, tienen que luchar contra los otros habitantes del %as, las es%ecies que son ya dominantes sern las que %robablemente se re%roducirn, y su descendencia, aunque un tanto modificada, heredar toda+a aquellas +enta#as que hicieron a sus %adres ser dominantes sobre sus coetneos! (0S ,S',C7,S D, (HS FRE,$HS @04H$,S ,E C0D0 '@S 60$V0E CHE @0S /$,C*,EC70 "*, (0S ,S',C7,S D, (HS FRE,$HS @,EH$,S! Si se di+idieran en dos %artes iguales las %lantas de un %as descritas en cualquier flora y se colocaran a un lado todas aquellas que %ertenecen a los g&neros mayores, esto es, aquellas que com%renden muchas es%ecies, y en el otro lado todas las de los g&neros menores, la %rimera di+isin incluira un n?mero algo mayor de las es%ecies muy comunes y muy difundidas o dominantes! 'or considerar las es%ecies solamente como +ariedades muy marcadas y bien definidas, nos +imos inducidos a antici%ar que las es%ecies de los g&neros mayores en cada %as %resentaran +ariedades ms a menudo que las es%ecies de los g&neros ms %eque:os, %orque dondequiera que muchas es%ecies ntimamente relacionadas, es decir, es%ecies del mismo g&nero, se hayan formado, deben, %or regla general, estar formndose muchas +ariedades o es%ecies inci%ientes! @uchas de las es%ecies incluidas en los g&neros mayores se %arecen a las +ariedades, debido a que estn muy ntimas aunque desigualmente, relacionadas unas con otras, y a que tienen distribucin limitada! 2ay otras relaciones dignas de notarse entre las es%ecies de los g&neros grandes y sus +ariedades ahora obser+adas! (as es%ecies de los g&neros mayores se %arecen a las +ariedades ms que las es%ecies de los g&neros ms %eque:os! H %oniendo el caso de otra manera, %uede decirse que en los g&neros mayores, en los que se est manufacturando un n?mero mayor que el ordinario, de +ariedades o es%ecies inci%ientes, muchas de las es%ecies ya formadas se %arecen hasta cierto %unto, a las +ariedades, %orque difieren unas de otras en una cantidad de cosas menor que la acostumbrada! 0dems, las es%ecies de los g&neros mayores estn relacionadas entre s del mismo modo en que las +ariedades de cualquier es%ecie lo estn unas con otras! Eing?n naturalista %retende que todas las es%ecies sean igualmente distintas unas de otras, sino que generalmente %ueden ser di+ididas en subg&neros o secciones, o en gru%os menores! /inalmente, las +ariedades no %ueden distinguirse de las es%ecies, si no es, %rimero, %or el descubrimiento de formas intermedias eslabonadas entre s, y segundo, %or cierto grado indefinido de diferencia entre ellas< %orque dos formas que se diferencian muy %oco son generalmente clasificadas entre las +ariedades, aun cuando no %uedan ser enla)adas estrechamente, sin que %or esto sea %osible definir el grado de diferencia que se considera necesario %ara dar a dos formas cualesquiera el nombre de es%ecies! ,n los g&neros que en cualquier %as tienen un n?mero de es%ecies mayor que el se:alado %or el t&rmino medio, las es%ecies cuentan con un n?mero de +ariedades mayor que el asignado %or

dicho t&rmino medio! ,n los g&neros grandes, las es%ecies estn unidas ntima, aunque desigualmente, formando gru%os %eque:os alrededor de otras es%ecies! (as es%ecies muy inmediatas a otras tienen a%arentemente e3tensin limitada! ,n todos estos conce%tos, las es%ecies de los g&neros grandes %resentan gran analoga con las +ariedades! 4 %odemos com%render claramente estas analogas si las es%ecies e3istieron en alg?n tiem%o como +ariedades, y as se organi)aron, mientras que son com%letamente ine3%licables dichas similitudes si las es%ecies son creaciones inde%endientes! 2emos +isto tambi&n que las es%ecies ms florecientes o dominantes de los g&neros mayores dentro de cada clase son las que %or t&rmino medio %oseen mayor n?mero de +ariedades, y estas, tienden a con+ertirse en nue+as y distintas es%ecies! 0s los g&neros considerados mayores tienden a serlo aun ms, y en la naturale)a, las formas de +ida hoy dominantes tienden a serlo toda+a ms, de#ando muchos descendientes modificados y dominantes! 'ero %or %asos que se e3%licarn ms adelante, los g&neros mayores tienden a descom%onerse en g&neros ms %eque:os! 4 as las formas de +ida en todo el uni+erso quedan di+ididas en gru%os subordinados a otros gru%os!

Captulo III La lucha por la existencia


S* $,(0C7PE CHE (0 S,(,CC7PE E0;*$0(! 0ntes de entrar en el asunto de este ca%tulo, %reciso es que hagamos algunas obser+aciones %reliminares, %ara demostrar el alcance de la lucha %or la e3istencia sobre la seleccin natural! Se ha +isto en el ?ltimo ca%tulo que, entre los seres orgnicos en estado natural, hay alguna +ariabilidad indi+idual! 'ero la mera e3istencia de +ariabilidad indi+idual y de algunas %ocas +ariedades bien marcadas, aunque es necesaria como fundamento %ara nuestro traba#o, nos ayuda muy %oco a com%render cmo brotan de la naturale)a las es%ecies, 'ero, Kcmo Gse %reguntarG sucede que las +ariedades que hemos llamado es%ecies inci%ientes llegan a con+ertirse, %or ?ltimo, en es%ecies legtimas y distintas, que en la mayor %arte de los casos se diferencian de la misma es%ecieL KCmo nacen esos gru%os de es%ecies que constituyen los llamados g&neros distintos y que se diferencian unos de otros ms que las es%ecies del mismo g&neroL ;odos estos resultados son consecuencia de la lucha %or la e3istencia! Debido a esta, las +ariaciones, %or %eque:as que sean, y cualquiera que sea el origen del que %ro+engan, si en algo son %ro+echosas a los indi+iduos de una es%ecie en sus relaciones infinitamente com%le#as con otros seres orgnicos y con sus condiciones fsicas de +ida, tendern a la conser+acin de dichos indi+iduos, y sern generalmente heredadas %or la descendencia! De este modo tendrn tambi&n mayor %robabilidad de sobre+i+ir, %ues de los muchos indi+iduos de una misma es%ecie que nacen %eridicamente, slo un reducido n?mero %uede conseguir este %ri+ilegio! 2emos llamado al %rinci%io %or el cual se conser+a toda +ariacin %eque:a, cuando es ?til, seleccin na&$ral, con el fin de hacer +er su relacin con la facultad de seleccin del hombre! 2emos +isto que el hombre %uede %roducir %or la seleccin grandes y %ositi+os resultados y ada%tar seres orgnicos a usos %ro%ios, acumulando +ariaciones %eque:as %ero ?tiles, que recibe de manos de la naturale)a! ,( ;R$@7EH =(*C20 'H$ (0 ,57S;,EC70= S, ,@'(,0 ,E S,E;7DH 0@'(7H! Debemos ad+ertir ante todo, que usamos esta e3%resin en sentido am%lio y

metafrico, el cual incluye la de%endencia de un ser res%ecto de otro, y lo que es ms im%ortante, incluye no solamente la +ida del indi+iduo, sino tambi&n el &3ito al de#ar %rogenie! Dos animales caninos, en tiem%o de hambre, luchan mutuamente %or conseguir el alimento que necesitan> %ero la %lanta que nace en los linderos del desierto lucha %or la e3istencia contra la sequa, aunque con ms %ro%iedad se dira que de%ende de la humedad! De una %lanta que %roduce anualmente mil semillas, de las cuales solamente una, %or t&rmino medio, llega a la madure), %uede decirse con ms e3actitud que lucha con las %lantas de la misma clase y con las otras que ya ocu%aban el terreno en que ella se le+anta! ,l mu&rdago de%ende del man)ano y de otros %ocos rboles, %ero solamente en sentido muy artificial %uede decirse que lucha con estos rboles, %orque si en el mismo rbol crecen muchos de estos %arsitos, el rbol languidece y muere! 'ero de algunos mu&rdagos que %roducen semillas y que crecen #untamente en la misma rama %uede decirse con ms ra)n que luchan entre s! 4 como el mu&rdago es diseminado %or los %#aros, de estos de%ende su e3istencia, %udiendo metafricamente decirse que luchan contra otras %lantas fructferas, %ara tentar a los %#aros a que los consuman y que de este modo es%ar)an su semilla! ,n estos di+ersos sentidos, en que se funden los unos en los otros, creemos con+eniente usar el t&rmino general =lucha %or la e3istencia=! $0WPE F,H@R;$7C0 D,( C$,C7@7,E;H! (uchar %or la e3istencia es ine+itable consecuencia de la ele+ada %ro%orcin en que tienden a aumentarse todos los seres orgnicos! ;odo ser que durante el tiem%o natural de su +ida %roduce +arios hue+os o semillas, necesita sufrir destruccin durante alg?n %erodo de su +ida y durante alguna estacin o en alguno que otro a:o, %orque de otro modo, %or el %rinci%io del aumento geom&trico llegara %ronto su n?mero a ser tan desordenadamente grande, que no habra %as ca%a) de so%ortarlo! De aqu que, como se %roducen ms indi+iduos de los que es %osible que sobre+i+an, tiene que haber for)osamente en todos los casos lucha %or la e3istencia, ya sea del indi+iduo con otro de la misma es%ecie o con los de es%ecies distintas, o con las condiciones fsicas de la +ida! ,sta es la doctrina de @althus a%licada con m?lti%le fuer)a al con#unto de los reinos animal y +egetal, %orque en este caso no hay aumento artificial de alimento y limitacin %rudente de enlaces de los dos se3os! 0unque en la actualidad algunas es%ecies aumenten en n?mero, con ms o menos ra%ide), todas no %ueden hacerlo as, %orque no cabran en el mundo! ,sta regla no tiene e3ce%cin, %orque todo ser orgnico se aumenta naturalmente en tan alta %ro%orcin que, si no se lo destruyera %ronto, la tierra estara cubierta %or la %rogenie de una sola %are#a! 0un el hombre, que es lento %ara re%roducirse, se du%lica en +einticinco a:os, y en esta %ro%orcin, en menos de mil a:os su descendencia no tendra literalmente sitio en el mundo %ara estar de %ie! Casi toda %lanta sil+estre en %leno desarrollo %roduce anualmente semilla, y entre los animales hay %oqusimos que no se a%arean todos los a:os! ,ste hecho nos hace asegurar con confian)a que todos los animales y %lantas tienden a aumentar en %ro%orcin geom&trica, que todos se re%roduciran r%idamente en toda estacin en la que de cualquier modo %udiesen e3istir, y que es menester que dicha tendencia geom&trica de crecimiento sea detenida %or la destruccin, en alg?n %erodo de la +ida!

0l mirar la naturale)a es necesario no ol+idar que cada ser orgnico est luchando con todos sus esfuer)os %ara aumentar su n?mero> que cada uno +i+e merced a la lucha en alg?n %erodo de su +ida> que la destruccin se+era cae ine+itablemente, tanto sobre el #o+en como sobre el +ie#o, durante cada generacin o con inter+alos que se re%iten! 0lig&rese un obstculo cualquiera, mitguese la destruccin %or %oca que sea, y el n?mero de las es%ecies crecer casi instantneamente hasta alcan)ar una suma que no %odr menos que sor%rendernos! E0;*$0(,W0 D, (HS HMS;QC*(HS 0( 0*@,E;H! (a cantidad de alimento %ara cada es%ecie da naturalmente el lmite e3tremo al que %uede llegar en su crecimiento> %ero con mucha frecuencia no determina el n?mero medio de una es%ecie el alimento que %ueda obtener, sino el que sir+a o no de %resa a otros animales! ,l clima desem%e:a tambi&n un %a%el im%ortante en la determinacin del t&rmino medio del n?mero de una es%ecie, y %arece ser que de todos los obstculos, los que ms efectos causan son las estaciones %eridicas de fro o de sequedad e3tremas! (a accin del clima obra %rinci%almente reduciendo el alimento, lo que causa la lucha ms se+era entre los indi+iduos, ya sea de la misma, como de distintas es%ecies que usan la misma alimentacin! @s aun cuando el clima obra directamente, %or e#em%lo, cuando reinan intensos fros, los indi+iduos son menos +igorosos, y %or consiguiente, los que menos alimento tienen al a+an)ar el in+ierno son los que ms sufren! Cada es%ecie, aun en el sitio en que ms abunda, sufre una constante y enorme destruccin en alg?n %erodo de su e3istencia, a causa de los enemigos que com%iten %or la )ona y el sustento! De modo que si estos enemigos o com%etidores son fa+orecidos en grado ntimo %or cualquier ligero cambio de clima, aumentan en n?mero, y como cada rea est ya com%letamente cubierta de habitantes, %reciso es que las otras es%ecies disminuyan! Cuando una es%ecie, %or efecto de circunstancias muy fa+orables, aumenta desordenadamente su n?mero en un %eque:o trecho de terreno, se %roducen las e%idemias! 0s ocurre generalmente con nuestros animales de ca)a, %orque este obstculo limita su n?mero inde%endientemente de la lucha %or la e3istencia! (0S $,(0C7HE,S CH@'(,10S D, (HS 0E7@0(,S 4 '(0E;0S ,E;$, SV, (7@7;0 ,E (0 (*C20 'H$ (0 ,57S;,EC70! @uchos casos se registran que demuestran cun com%le#os e ines%erados son los obstculos y relaciones e3istentes entre los seres orgnicos que tienen que luchar #untos en un mismo %as> %ero aqu slo daremos un e#em%lo, que, aunque sencillo, nos interesa que se cono)ca! ,n Staffordshire, en la finca de uno de nuestros %arientes, contbamos con grandes medios de in+estigacin y dimos con un gran bre)al, est&ril en e3tremo, que nunca haba sido tocado %or la mano del hombre, aunque unos cuantos centenares de terreno e3actamente igual haban sido cercados +einticinco a:os Xantes %ara ser %lantados de %inos! ,l cambio en la +egetacin natural de la %arte %lantada del %ramo fue notabilsimo, y mayor del que generalmente se +e al %asar de un terreno a otro com%letamente distinto! 'ues bien< no slo el n?mero %ro%orcional de las %lantas del bre)al haba cambiado %or com%leto, sino que dos es%ecies de %lantas, no incluyendo entre ellas hierbas ni crices, florecan en las %lantaciones, y en +ano se las hubiera buscado en el terreno baldo! ,l efecto sobre los insectos debi haber sido a?n mayor, %ues eran muy comunes en la %arte %lantada seis clases de %#aros insect+oros que no se +ean en la inculta, frecuentada %or dos o tres clases distintas de los mismos!

6emos tambi&n, %or e#em%lo, que el ganado determina absolutamente la e3istencia del %ino, as como en algunas %artes del mundo los insectos determinan la e3istencia del ganado! (0 (*C20 'H$ (0 ,57S;,EC70 ,E;$, 7ED767D*HS 4 60$7,D0D,S D, (0 @7S@0 ,S',C7, ,S (0 @QS ,EC0$E7W0D0! Como las es%ecies del mismo g&nero suelen tener, aunque no in+ariablemente, mucha seme#an)a en hbitos, constitucin y siem%re en estructura, la lucha ser generalmente ms se+era entre ellas si llegan a estar en com%etencia unas con otras, que si se trata de es%ecies de g&neros distintos! (o +emos en la e3tensin recientemente tomada en algunas %artes de los ,stados *nidos %or una es%ecie de golondrina que ha causado la disminucin de otra es%ecie, y en el reciente crecimiento del tordo en algunas localidades de ,scocia, causando la disminucin del )or)al! 'odramos +er la ra)n de la mayor se+eridad de la lucha entre formas %r3imas que ocu%an ms o menos el mismo lugar en la economa de la naturale)a> %ero %robablemente en ning?n caso nos sera %ermitido decir %recisamente %or qu& una es%ecie fue +encedora en la gran batalla de la +ida! Sin embargo, se %uede deducir que la estructura de todo ser orgnico est relacionada de la manera ms esencial, aunque a menudo oculta, con la de todos los dems seres orgnicos con los que entra en com%etencia a causa de los alimentos o residencia, o los que tiene que e+itar, o a los que debe buscar %ara con+ertirlos en su %resa! ;odo lo que %odemos hacer es conser+ar constantemente la idea de que todo ser orgnico se esfuer)a %or aumentar su %ro%orcin geom&trica, y que en alg?n %erodo de su +ida, durante alguna estacin del a:o, durante cada generacin o con inter+alos, tiene que luchar %or la +ida y sufrir una gran destruccin! Cuando refle3ionamos acerca de esta lucha, nos %odemos consolar con la %lena creencia de que la guerra de la naturale)a no es incesante, de que no se siente el miedo, de que la muerte es generalmente %ronta, y de que los seres +igorosos, saludables y felices sobre+i+en y se multi%lican!

Captulo IV La seleccin natural o la supervivencia de los ms aptos


S,(,CC7PE E0;*$0(! Eo %odemos dudar que los indi+iduos que tengan alguna +enta#a sobre los dems, %or %eque:a que esta sea, tendrn las mayores %robabilidades de sobre+i+ir y de re%roducir su es%ecie! ;ambi&n %odemos estar seguros de que cualquier +ariacin en el ms %eque:o grado %er#udicial sera rgidamente destruida! ,sta conser+acin de las +ariaciones y diferencias indi+iduales fa+orables, y la destruccin de aquellas que son noci+as, es lo que hemos llamado seleccin natural o su%er+i+encia de los ms a%tos! (as +ariaciones que no son ?tiles ni %er#udiciales no son afectadas %or la seleccin natural, quedando como elemento fluctuante, como +emos en ciertas es%ecies %olimorfas, o tornndose fi#as, seg?n la naturale)a del organismo y la de las condiciones que lo rodean! ;enemos ra)ones %ara creer, seg?n se demostr en el %rimer ca%tulo, que los cambios en las condiciones %eculiares de la +ida originan tendencia a mayor +ariabilidad y, en los casos que hemos citado, se +e que han cambiado las condiciones, lo cual sera manifiestamente fa+orable %ara la seleccin natural, %or otorgarnos una %robabilidad ms

de que ocurran +ariaciones a%ro+echables, ya que cuando estas no tienen lugar, la seleccin natural nada %uede hacer! Eunca se ol+ide de que en el t&rmino +ariaciones +an incluidas las meras diferencias indi+iduales> y como el hombre %uede %roducir grandes resultados en los animales y %lantas dom&sticas, al acumular en una direccin dada diferencias indi+iduales, del mismo modo %odra hacerlo la seleccin natural, aunque mucho ms fcilmente que nosotros, %uesto que se le concede tiem%o incom%arablemente mayor %ara su obra! (a naturale)a %uede actuar sobre cada rgano interno, en cada sombra de diferencia constitucional, en la totalidad de la maquinaria com%leta de la +ida! ,l hombre escoge sin ms miras que su %ro%io bien, Sentras que la naturale)a busca solamente bien del ser a quien atiende! ;odo carcter selecto es %lenamente formado %or ella, como lo im%lica el hecho de haber sido escogido! 'uede decirse metafricamente que la seleccin natural est haciendo diariamente, y hasta %or horas, en todo el mundo, el escrutinio de las +ariaciones ms %eque:as> desechando las que son malas, conser+ando y acumulando las que son buenas, traba#ando insensible y silenciosamente donde y cuando se %resenta una o%ortunidad, en el me#oramiento de todo ser orgnico en relacin con sus condiciones orgnicas e inorgnicas de +ida! Eo +emos estos %eque:os y %rogresi+os cambios hasta que la mano del tiem%o marca el sello de las edades, y aun entonces tan im%erfecta es nuestra +ista %ara alcan)ar las &%ocas geolgicas remotas, que lo ?nico que +emos es que no son hoy las formas de +ida lo que en otro tiem%o fueron! (a seleccin natural %uede modificar la lar+a de un insecto y ada%tarla a una %orcin de contingencias com%letamente distintas de las que conciernen al insecto ya maduro, y estas modificaciones %ueden afectar %or correlacin la estructura del adulto! 0s tambi&n, %or el contrario, las modificaciones de este %ueden afectar la estructura de la lar+a> %ero en todos los casos, la seleccin natural asegurar que dichas modificaciones no sean en manera alguna noci+as, ya que si lo fueran la es%ecie se e3tinguira! (a seleccin natural modificar la conformacin del hi#o con relacin al %adre y del %adre con relacin al hi#o! ,n los animales gregarios ada%tar la estructura de cada indi+iduo al %ro+echo de toda la comunidad, si esta %uede ganar con el cambio selecto> %ero la seleccin natural no %uede modificar la estructura de una es%ecie, sin darle ninguna +enta#a, %ara %ro+echo de otra es%ecie> y aunque e3istan en las obras de historia natural manifestaciones que tienden a echar %or tierra nuestro aserto, no hemos %odido obtener en la %rctica un solo caso que haya dado resultado! S,(,CC7PE S,5*0(! ,sta forma de seleccin de%ende de la lucha entre indi+iduos de un mismo se3o, y generalmente entre los del masculino, %ara llegar a la %osesin de las hembras! ,l resultado %ara el com%etidor +encido no es la muerte, sino %oca o ninguna %rogenie, siendo %or lo tanto la seleccin se3ual menos rigurosa que la seleccin natural! Feneralmente, los machos ms +igorosos o aquellos que estn me#or %re%arados %ara ocu%ar sus %uestos en la naturale)a de#arn mayor descendencia> %ero en muchos casos, la +ictoria de%ende no tanto del +igor general como de %oseer los seres en cuestin, las armas es%eciales limitadas a los machos! (a guerra ms se+era tiene lugar entre los machos de los animales %olgamos, que muy a menudo estn %ro+istos de armas es%eciales, y los machos de los animales carn+oros tambi&n se %resentan bien armados,

aunque a ellos y a otros %ueda darles la seleccin se3ual es%eciales medios de defensa, como la melena al len, la mandbula de gancho al salmn, %ues el escudo %uede ser tan im%ortante %ara la +ictoria como la es%ada o la lan)a! ,ntre las a+es, la contienda es con frecuencia de carcter ms %acfico, %ues hay gran ri+alidad entre los machos de muchas es%ecies %ara atraer a las hembras, %or el canto> o des%liegan hermosos %luma#es %ara +erse de la me#or manera %osible! ;ambi&n hacen e3tra:as y grotescas figuras, y luego las hembras es%ectadoras escogen al com%a:ero que ms atracti+os les ofrece! SHM$, ,( C$*W0@7,E;H D, (HS 7ED767D*HS! ;odos los animales +ertebrados, todos los insectos y algunos otros grandes gru%os de animales, se a%arean %ara cada nacimiento! (a in+estigacin moderna ha disminuido mucho el n?mero de los su%uestos hermafroditas> de los +erdaderos, un gran n?mero se a%area, es decir, dos indi+iduos se unen regularmente %ara la re%roduccin, que es todo lo que nos im%orta! ,n %rimer lugar, hemos reunido un gran n?mero de casos y hemos hecho muchos e3%erimentos %ara demostrar, de acuerdo con la o%inin casi uni+ersal de los criadotes, que en los animales y en las %lantas el cru)amiento entre diferentes +ariedades o entre indi+iduos de la misma +ariedad, %ero de otra estir%e, da +igor y fecundidad a la descendencia> as como, %or otra %arte, las cras ntimas entre indi+iduos de la misma familia disminuyen en +igor y fecundidad! Fuiados %or estos hechos, slo nos inclinamos a creer que es ley general de la naturale)a que ning?n ser orgnico se fertilice a s mismo durante una %er%etuidad de generaciones, sino que es indis%ensable que de +e) en cuando, y qui)s con largos inter+alos, tenga lugar el cru)amiento de un indi+iduo con otro! Con la creencia de que esta es una ley de la naturale)a, no %odemos, a nuestro #uicio, entender diferentes y e3tensas clases de hechos, de otro modo ine3%licables! 6ol+amos %or un momento a los animales, de los cuales +arias es%ecies terrestres son hermafroditas, tales como los moluscos de tierra y las lombrices, aunque de todos, estos ?ltimos se a%arean! 2asta ahora no hemos encontrado un solo animal de este g&nero que se fecunde a s mismo! ,ste hecho notable, que tanto contrasta con las %lantas terrestres, %uede com%renderse %or la o%inin de que es indis%ensable el cru)amiento ocasional, %orque debido a la naturale)a del elemento fertili)ador, no hay medios anlogos a la accin de los insectos y del +iento con res%ecto a las %lantas %ara que se efect?e el cru)amiento entre los animales terrestres sin el concurso de dos indi+iduos! De los animales acuticos hay muchos hermafroditas que se fecundan a s mismos> %ero en este caso, las corrientes de agua ofrecen el medio directo %ara el cru)amiento accidental! Des%u&s de consultar a una de las ms grandes autoridades, el %rofesor 2u3ley, no hemos %odido descubrir un solo animal hermafrodita cuyos rganos de re%roduccin estu+iesen tan %erfectamente encerrados que %udiese demostrarse ser fsicamente im%osible el acceso desde afuera ni la influencia ocasional del indi+iduo distinto! 'or mucho tiem%o, nos %areci que ba#o este %unto de +ista los cirr%edos %resentaban un caso de gran dificultad> %ero, %or una feli) casualidad, hemos %odido %robar que algunas +eces se cru)an dos indi+iduos, aunque ambos sean hermafroditas que se fertilicen a s mismos!

Debe haber sor%rendido a la mayor %arte de los naturalistas, como e3tra:a anomala que, tanto en los animales como en las %lantas, algunas es%ecies de la misma familia y hasta del mismo g&nero, aunque conformndose ntimamente unas con otras en el con#unto de su organi)acin, sean hermafroditas y algunas unise3uales! 'ero si de hecho todos Tos hermafroditas se cru)an de +e) en cuando, la diferencia entre ellos y las es%ecies unise3uales son muy %eque:as en lo que a esta funcin hace referencia! De estas +arias consideraciones y de los muchos hechos es%eciales que hemos reunido, se deduce que en los animales y en las %lantas es ley de la naturale)a, muy general, si no es uni+ersal, el cru)amiento accidental entre indi+iduos distintos! C7$C*ES;0EC70S /06H$0M(,S '0$0 (0 '$HD*CC7PE D, E*,60S /H$@0S 'H$ @,D7H D, (0 S,(,CC7PE E0;*$0(! ,ste es un asunto sumamente intrincado! Fran cantidad de +ariabilidad, en cuyo t&rmino +an siem%re incluidas las diferencias indi+iduales, ser e+identemente fa+orable %ara el ob#eto! *n gran n?mero de indi+iduos, %or las %robabilidades que dan dentro de un %erodo determinado %ara la a%aricin de +ariaciones +enta#osas, com%ensar la menor cantidad de +ariabilidad en cada indi+iduo, siendo, a nuestro #uicio, un elemento de gran im%ortancia %ara el &3ito! 0unque la naturale)a concede largos %erodos de tiem%o %ara el traba#o de la seleccin natural, no concede un %erodo indefinido, %orque como todos los seres orgnicos se esfuer)an %ara ocu%ar todos los sitios en la economa de la naturale)a, si hay una Xes%ecie que no se modifique y me#ore en Xgrado corres%ondiente con sus com%etidores ser e3terminada! Eada %uede hacer la Tseleccin natural sin que las +ariaciones Yfa+orables se transmitan %or herencia, %or lo menos a algunos de los descendientes! ,n la naturale)a, dentro de un rea limitada, todos los indi+iduos que +aren en buen sentido aunque en grados diferentes, tendern a conser+arse! (as +ariedades intermedias que habiten localidades tambi&n intermedias a la larga sern su%lantadas generalmente %or una de las +ariedades adyacentes! ,l cru)amiento afectar %rinci%almente a aquellos animales que se unen %ara cada nacimiento, que andan muy errantes y que no cran con mucha ra%ide)! ,l cru)amiento desem%e:a un %a%el muy im%ortante en la naturale)a %orque conser+a a los indi+iduos de la misma es%ecie o de la misma +ariedad fieles y uniformes en carcter! 0s obrar e+identemente con mucha ms eficacia en aquellos animales que se unen %ara cada nacimiento> %ero, como ya se ha dicho, tenemos ra)ones %ara creer que en todos los animales y %lantas hay cru)amientos ocasionales! Si cambian las condiciones de +ida y sufre modificacin la forma, %uede comunicarse la uniformidad de carcter a la modificada descendencia, conser+ando la seleccin natural solamente a las +ariaciones fa+orables seme#antes! ,l aislamiento tambi&n es un elemento im%ortante en la modificacin de las es%ecies %or medio de la seleccin natural! ,n un rea limitada o aislada, si no es muy grande, sern generalmente casi uniformes las condiciones orgnicas e inorgnicas de la +ida, de modo que la seleccin natural tender a modificar de la misma manera a todos los indi+iduos que +aren en la misma es%ecie! 0s se im%edir tambi&n el cru)amiento con los habitantes de las localidades %r3imas! ,l mero transcurso del tiem%o no influye en %ro o en contra de la seleccin natural, y decimos esto %orque errneamente se ha afirmado que dbamos a este elemento gran im%ortancia en la modificacin de las es%ecies, como si todas las formas de la +ida

estu+ieran necesariamente sufriendo cambios %or ley innata! ,l tiem%o es solamente im%ortante, y en este conce%to su im%ortancia es grande, %orque aumenta las %robabilidades de que sur#an +ariaciones +enta#osas, que lleguen a ser escogidas, acumuladas y fi#adas, as como tiende a aumentar la accin directa de las condiciones fsicas de +ida con relacin a la constitucin de cada organismo! /inalmente, nos atre+emos a deducir que> aunque las regiones %eque:as y aisladas han sido en algunos conce%tos altamente fa+orables %ara la %roduccin de nue+as es%ecies, el curso de las modificaciones habr sido %or lo general ms r%ido en regiones grandes, y lo que es ms im%ortante, que las nue+as formas %roducidas en reas e3tensas, y +ictoriosas sobre muchos com%etidores, sern las que ms se e3tiendan y den lugar a mayor n?mero de +ariedades y es%ecies nue+as, desem%e:ando as el %a%el ms im%ortante en la historia del cambio del mundo inorgnico! De acuerdo con esta idea, en una isla %eque:a habr sido menos se+era la lucha %or la e3istencia y habr habido menos modificaciones y menos e3terminio! ;odos los de%sitos de agua dulce sumados constituyen un rea %eque:a, com%arada con la del mar o con la de la tierra! ,n consecuencia, la com%etencia en las %roducciones de agua dulce habr sido menos rigurosa que en otras %artes> nue+as formas se habrn %roducido ms lentamente y las formas antiguas se habrn e3terminado a?n con ms lentitud! ,n conclusin, diremos que %ara las %roducciones terrestres, toda regin continental grande que haya %asado %or muchas oscilaciones de ni+el habr sido la ms fa+orable a la %roduccin de muchas formas nue+as de +ida, %ro%ias %ara durar %or largo tiem%o y %ara e3tenderse considerablemente! @ientras el rea e3istiese como continente, los habitantes habrn sido numerosos en indi+iduos y clases, y habrn estado su#etos a una rigurosa com%etencia! 4 cuando se haya con+ertido el continente %or inmersin en grandes islas se%aradas, toda+a habrn e3istido muchos indi+iduos de la misma es%ecie en cada isla! ,l cru)amiento en los confines del dominio de cada es%ecie nue+a habr quedado interrum%ido> y des%u&s de cambios fsicos de cualquier clase, la emigracin no habr sido %osible, de modo que los lugares nue+os en la conformacin de cada isla habrn tenido que ser ocu%ados %or modificaciones de los antiguos habitantes, e3istiendo tiem%o suficiente %ara que se modifiquen y %erfeccionen las +ariedades! Siem%re que %or alguna nue+a ele+acin del terreno las islas +ol+iesen a ser regin continental, habra una com%etencia rigurossima, %odran e3tenderse las +ariedades ms fa+orables o me#oradas, se e3tinguiran muchas de las formas menos me#oradas y otra +e) cambiara la %ro%orcin relati+a del n?mero de los +arios habitantes en el continente reunido, abri&ndose otra +e) am%liamente %ara que la seleccin natural me#orara toda+a ms a los habitantes, %roduciendo de esta manera nue+as es%ecies! 0dmitimos %or com%leto que la seleccin natural obra generalmente con lentitud e3trema, y que %uede funcionar solamente cuando e3isten lugares en la economa natural de un distrito que %ueden ser me#or ocu%ados %or la modificacin de algunos de sus habitantes e3istentes, y cuya e3istencia de%ende con frecuencia de cambios fsicos que %or lo general se +erifican de un modo muy lento, siendo im%osible la inmigracin de formas me#or ada%tadas! Como algunos %ocos de los habitantes antiguos se modifiquen, las relaciones mutuas de los otros se %erturbarn, creando as lugares a%tos %ara ser

ocu%ados %or formas me#or ada%tadas, lo cual, sin embargo, se ir +erificando muy lentamente! 0unque todos los indi+iduos de la misma es%ecie se diferenciasen entre s en alg?n %eque:o grado, %asara mucho tiem%o antes de que %udiesen ocurrir diferencias +enta#osas en +arias %artes de la organi)acin! ,l resultado se retardara a menudo %or el cru)amiento libre, y aunque muchos o%ondrn que estas di+ersas causas son ms que suficientes %ara neutrali)ar el %oder de la seleccin natural, le#os de concederlo, creemos que la seleccin natural obrar generalmente con mucha lentitud, slo %or grandes inter+alos de tiem%o y en %ocos habitantes de la misma regin, as como no dudamos que estos resultados lentos e intermitentes concuerdan muy bien con lo que la geologa nos dice de la manera y +elocidad con que han cambiado los habitantes del mundo! 'or lento que sea el %rocedimiento de la seleccin, si el hombre d&bil %uede hacer mucho %or medio de la seleccin artificial, no alcan)arnos a +er el lmite del total de cambios, de la belle)a y la com%le#idad de las muchas coada%taciones, ya sea con todos los seres orgnicos o con sus condiciones fsicas de +ida, y que %ueden haberse efectuado en el largo curso de los tiem%os %or el %oder de seleccin de la naturale)a, esto es, %or la su%er+i+encia de los ms a%tos! ,5;7EC7PE C0*S0D0 'H$ (0 S,(,CC7PE E0;*$0(! (a seleccin natural obra solamente %or medio de la conser+acin de las +ariaciones que son en alg?n conce%to +enta#osas! 'odemos com%render que cualquier forma re%resentada %or %ocos indi+iduos correr mucho riesgo de quedar com%letamente e3tinguida durante grandes fluctuaciones en la naturale)a de las estaciones o %or crecimiento tem%oral en el n?mero de los enemigos naturales! 'ero %odemos ir ms le#os toda+a, %orque cuando se %roducen nue+as formas, a menos que admitamos que las es%ecficas %uedan seguir aumentando indefinidamente en n?mero, tienen que e3tinguirse muchas ya antiguas, y como claramente la geologa nos dice que el n?mero de las formas es%ecficas no ha crecido indefinidamente, ahora slo intentaremos demostrar %or qu& el n?mero de las es%ecies en el mundo no se ha hecho inconmensurablemente grande! Debido a que las es%ecies raras se modifican o me#oran con menor ra%ide), son derrotadas en la lucha %or la e3istencia %or los descendientes modificados y me#orados de las es%ecies ms comunes! 'or estas diferentes consideraciones creemos ine+itable que, al formarse en el curso del tiem%o nue+as es%ecies %or medio de la seleccin natural, se hacen otras cada +e) ms raras hasta que finalmente se e3tinguen! 'odemos su%oner que en un %erodo remoto de la historia, los hombres de una nacin o localidad necesitaban caballos ms +eloces, mientras que los de otras necesitaban caballos ms fuertes y de ms cuer%o! 0l %rinci%io seran muy %eque:as las diferencias> %ero con el correr del tiem%o, %or la continuada seleccin de los caballos ms +eloces en un caso y de los ms fuertes en otro, se haran las diferencias bien marcadas y se anotaran los resultados como formando dos subcastas! 0l cabo de siglos, estas dos subcastas se con+ertiran en castas bien establecidas y distintas> y al hacerse mayores las diferencias, los animales inferiores con caracteres intermedios que no fueran ni muy +eloces ni muy fuertes no seran em%leados %ara la cra, y de este modo tenderan a desa%arecer! 0qu, +emos en las %roducciones del hombre lo que %uede llamarse %rinci%io de di+ergencia, causando diferencias al %rinci%io

escasamente a%reciables, %ero siem%re crecientes, as como a las cras diferenciarse en carcter tanto entre s como con el tronco com?n! ,/,C;HS '$HM0M(,S D, (0 0CC7PE D, (0 S,(,CC7PE E0;*$0( 'H$ @,D7H D, (0 D76,$F,EC70 D, C0$QC;,$ 4 D, (0 ,5;7EC7PE SHM$, (HS D,SC,ED7,E;,S D, 0E;,C,SH$,S CH@*E,S! (os descendientes modificados de cualquier es%ecie %ros%erarn me#or cuando ms di+ersificados lleguen a ser en estructura, estando as en dis%osicin de a%ro%iarse lugares ocu%ados %or otros seres! 6eamos ahora cmo este %rinci%io del beneficio obtenido %or la di+ergencia de carcter tiende a obrar alternando con los %rinci%ios de la seleccin natural y de la e3tincin! 'or medio del diagrama %odremos com%render este %roblema, que es harto com%licado! Su%ongamos que estn re%resentadas desde 0 hasta ( las es%ecies de un> gran g&nero en su %ro%io %as, se su%one< que estas se %arecen las unas a las otras en grados desiguales, que es lo que sucede generalmente en la naturale)a, y se indica en el diagrama %or la colocacin de letras, a distancias desiguales! 0hora bien> sea 0< una es%ecie com?n, e3tensamente difundida y +ariable, %erteneciente a un g&nero grande de su %ro%io %as! (as lneas de %untos que %odran formar la ramificacin y di+ergencias con tama:os desiguales %rocedentes de 0 %ueden re%resentar su +ariable descendencia! Se su%one que las +ariaciones son en e3tremo ligeras, %ero de naturale)a di+ersificada, y que todas no a%arecen simultneamente, sino a menudo des%u&s che largos inter+alos, sin durar %erodos iguales! Slo se conser+an o se escogen naturalmente aquellas +ariaciones que de alg?n modo son +enta#osas> aqu entra en #uego la im%ortancia del %rinci%io de +enta#a que deri+a de la di+ergencia de carcter, %orque esta generalmente conducir a que las +ariaciones ms diferentes o di+ergentes Are%resentadas %or lneas de %untos e3terioresB se conser+en y acumulen %or la seleccin natural! Cuando una lnea de %untos llega a una de las hori)ontales, marcada %or una letra %eque:a con n?meros, se su%one que se ha acumulado la cantidad suficiente de +ariacin como %ara formar una +ariedad bien %ronunciada y digna de ser consignada como tal en cualquier traba#o sistemtico! Cada uno de los inter+alos e3istentes entre las lneas hori)ontales del diagrama %uede re%resentar mil o ms generaciones, y des%u&s de este %erodo de tiem%o se su%one que la es%ecie 0 ha %roducido dos +ariedades %erfectamente marcadas, a saber< al y ml! ,stas dos +ariedades estarn a?n e3%uestas a las mismas condiciones que hicieron +ariables a sus %rogenitores, y la tendencia a la +ariabilidad ser en s misma hereditaria> %or consiguiente, tendern igualmente a +ariar %or lo com?n, casi del mismo modo en que lo hicieron sus %adres y siendo slo dos formas ligeramente modificadas, tendern a heredar aquellas +enta#as que hicieron a su %adre 0 ms %rolfico que a la mayor %arte de los otros habitantes del mismo %as! 0dems, tambi&n heredarn aquellas +enta#as ms generales que hicieron que el g&nero al que %erteneca la es%ecie madre fuera grande en el %as natal! ;odas estas son circunstancias fa+orables a la %roduccin de nue+as +ariedades! ,ntonces, si estas dos formas son +ariables, se conser+arn generalmente durante las %rimeras mil generaciones como las ms di+ergentes de sus +ariaciones, y des%u&s de este inter+alo su%ondramos en el diagrama que la +ariedad al ha %roducido la +ariedad a-, que %or el %rinci%io de di+ergencia se diferenciar ms de 0 que de la +ariedad a1! Se su%one que la +ariedad m1 ha %roducido dos +ariedades, m- y s-, que se diferencian la

una de la otra, y ms considerablemente a?n, de su %adre com?n 0! 'odemos continuar el %rocedimiento %or %asos seme#antes en cualquier e3tensin de tiem%o! 0lgunas de las +ariedades des%u&s de cada mil generaciones %roducen solamente una +ariedad, %ero en condicin cada +e) ms modificada, as como otras %roducen dos o tres +ariedades y otras de#an de %roducirlas en absoluto! De este modo, las +ariedades o descendientes modificados del %adre com?n 0 irn generalmente aumentando en n?mero y di+ergiendo en carcter! ,n el diagrama se %odra re%resentar el %rocedimiento hasta la generacin die) mil, y en forma condensada y sim%lificada hasta la generacin catorce mil! Des%u&s de die) mil generaciones se su%one que la es%ecie 0 ha %roducido tres formas, a1 , f1 , ml , las cuales, %or haber di+ergido en carcter durante las generaciones sucesi+as, habrn llegado a diferenciarse mucho, aunque qui) tan desigualmente unas de otras como de su %adre com?n! Si su%onemos que es e3cesi+amente %eque:o el cambio entre cada lnea hori)ontal de nuestro diagrama, estas tres formas sern toda+a tan slo +ariedades bien marcadas> %ero basta su%oner que son ms numerosos o mayores en cantidad los %asos en el %rocedimiento de modificacin, %ara con+ertir %rimero estas tres formas en es%ecies dudosas, y %or ?ltimo, en es%ecies bien definidas! 0s el diagrama nos ense:ara los %asos %or los cuales las diferencias %eque:as que distingue a las +ariedades +an creciendo hasta constituir las diferencias ms grandes que distinguen a las es%ecies! Continuando el mismo %rocedimiento %or n?mero mayor de generaciones, como se +e en el diagrama de una manera condensada y sim%lificada, tenemos ocho es%ecies marcadas con las letras que +an de a18 a m11, todas descendientes de 0! 0s creemos que se multi%lican las es%ecies y se forman los g&neros!

,s %robable que tratndose de g&neros grandes +are ms de una es%ecie> %or esto en el diagrama hemos su%uesto que una segunda es%ecie, ha %roducido, %or anlogos %asos, des%u&s de die) mil generaciones, tanto dos +ariedades bien marcadas, w1 y )1 , como dos es%ecies, seg?n la cantidad de cambio que se su%onga estar re%resentado entre las lneas hori)ontales! Des%u&s de catorce mil generaciones se su%one que han sido %roducidas seis nue+as es%ecies, marcadas %or las letras de n18 a )18! ,n cualquier g&nero las es%ecies, dado que son muy diferentes entre s en carcter, tendern generalmente a %roducir el mayor n?mero de descendientes modificados! ,stos tendrn las mayores %robabilidades de a%oderarse de nue+os lugares com%letamente diferentes en la economa de la naturale)a, y %or eso en el diagrama hemos escogido la es%ecie e3trema 0, y la casi e3trema 7 como las ms +ariadas y que han dado origen a nue+as +ariedades y es%ecies! (as otras nue+e es%ecies, marcadas con letras may?sculas, de nuestro g&nero original, %ueden continuar transmitiendo descendientes sin alteracin durante %erodos

largos, aunque desiguales, y esto se re%resenta en el diagramaG%or lneas de %untos %rolongadas desigualmente hacia arriba! 'ero durante el %rocedimiento de modificacin re%resentado en el diagrama, otro de nuestros %rinci%ios, a saber, el de la e3tincin, habr desem%e:ado un im%ortante %a%el! ,n efecto, como en cada %as com%letamente %oblado la seleccin natural obra %orque la forma selecta tiene alguna +enta#a sobre las otras en la lucha %or la e3istencia, habr una tendencia constante en los descendientes me#orados de cualquier es%ecie, a su%lantar y e3terminar, en cada %erodo de la sucesin, a sus %redecesores y a su %rogenitor original! 'orque hay que recordar que la com%etencia ser generalmente ms +igorosa entre aquellas formas que est&n relacionadas entre s %or hbitos, constitucin y estructura! De aqu que todos las formas intermedias entre los %rimeros estados y los ?ltimos, esto es, entre los estados de una misma es%ecie menos me#orada y ms me#orada, como tambi&n la misma es%ecie madre original, tendern generalmente a e3tinguirse, lo cual %robablemente suceder en muchas lneas colaterales enteras de sucesin, que sern conquistadas %or otras %osteriores y adelantadas! Si, no obstante, la descendencia modificada de una es%ecie llega a un %as distinto, o se ada%ta %rontamente a alg?n %ara#e nue+o, en el cual la descendencia y el %rogenitor no entren en com%etencia, ambos %ueden continuar e3istiendo! Si se su%one entonces que nuestro diagrama re%resenta una suma considerable de modificacin, la es%ecie 0 y todas las %rimeras +ariedades se habran e3tinguido, siendo reem%la)adas %or ocho es%ecies nue+as, desde a18 hasta m18, y la es%ecie 7 %or seis es%ecies nue+as, de n18 a )18! 'ero %odemos ir toda+a ms le#os en nuestro estudio! ,n efecto, se ha su%uesto que las es%ecies originales de nuestro g&nero se %arecan entre s en grados desiguales, como sucede generalmente en la naturale)a! 0hora bien> la es%ecie 0 est relacionada ms de cerca con M, C y D que con las otras es%ecies, as como la es%ecie 7 con la F, 2, N y ( ms que con las otras! Se su%uso tambi&n que estas dos es%ecies 0 e 7 eran muy comunes y que estaban tan e3tensamente difundidas, que debieron en su origen haber tenido alguna +enta#a sobre la mayor %arte de las otras es%ecies del g&nero! Sus descendientes modificados, que son catorce en la generacin catorce mil, habrn heredado %robablemente algunas de las mismas +enta#as> habrn sido tambi&n modificados, me#orados en manera di+ersa en cada %erodo de sucesin, de modo que habrn llegado a ada%tarse a muchos lugares relacionados entre s en la economa natural de su %as! 'arece, %or lo tanto, e3tremadamente %robable que hayan ocu%ado los lugares, y %or consiguiente, e3terminado no slo a sus %adres 0 e 7, sino de igual modo a alguna de las es%ecies originales que estaban ms estrechamente relacionadas con sus %rogenitores! 'or esta ra)n, muy %ocas de las es%ecies %rimiti+as habrn transmitido descendencia a la generacin catorce mil, y %odemos su%oner que solamente una, /, de las dos es%ecies , y /, menos ntimamente unidas a las otras nue+e es%ecies originales, ha transmitido descendientes hasta este ?ltimo %erodo de sucesin! (as nue+as es%ecies de nuestro diagrama, descendientes de las once es%ecies dichas, sern ahora quince, y %or causa de la tendencia di+ergente de la seleccin natural, la suma e3trema de diferencia en carcter entre las es%ecies a18 y )18 ser mucho mayor de la e3istente entre las ms distintas de las es%ecies originales! (as nue+as es%ecies, adems, estarn unidas unas con otras en modo enteramente diferente, y de las ocho descendientes

de 0, las tres marcadas con a18, q18, %18 estarn inmediatamente relacionadas %or ser ramificaciones recientes de a1 , as como b18 y f18, %or haberse se%arado en un %erodo anterior de a9, sern en alg?n grado distintas de las tres es%ecies %rimero nombradas! 'or ?ltimo, o18, e18 y m18 estarn inmediatamente relacionadas entre s> %ero %or haber di+ergido desde el %rinci%io del %roceso de modificacin, sern muy diferentes de las otras cinco es%ecies, constituyendo un subg&nero o g&nero distinto! (os seis descendientes de 7 formarn dos subg&neros o dos g&neros> %ero como la es%ecie original 7 se diferenciaba mucho de 0, siendo casi los dos e3tremos del g&nero original, los seis descendientes de 7, sin atender ms que a la herencia, se diferenciarn considerablemente de los ocho descendientes de 0, adems, se su%one que los dos gru%os han seguido di+ergiendo en direcciones diferentes! (as es%ecies intermedias Ay esta consideracin es muy im%ortanteB que enla)aban las es%ecies originales 0 e 7, se han e3tinguido todas e3ce%to / y no han de#ado descendencia! De aqu que habr que clasificar como g&neros muy distintos, y aun como distintas subfamilias, a las seis es%ecies nue+as deri+adas de 7 y a las ocho descendientes de 0! 0s es, a nuestro #uicio, como se %roducen dos o ms g&neros %or descendencias con modificacin de dos o ms es%ecies del mismo g&nero! 4 se su%one que las dos o ms es%ecies madres descienden de una sola %erteneciente a un g&nero anterior! ,n nuestro diagrama esto estara indicado %or las lneas interrum%idas que hay deba#o de las letras may?sculas que con+ergen en subramas hacia un solo %unto interior, el cual re%resenta una es%ecie su%uesta, %rogenitora de nuestros di+ersos g&neros y subg&neros nue+os! ,n el diagrama se ha su%uesto hasta ahora que cada lnea hori)ontal re%resenta mil generaciones< %ero, como es fcil concebir, cada una %uede re%resentar un milln de ellas, y aun ms, tambi&n una seccin de las ca%as sucesi+as de la corte)a terrestre que incluyen restos e3tinguidos! 2emos +isto que en cada %as las es%ecies que %ertenecen a los g&neros mayores son las que ms frecuentemente %resentan +ariedades o es%ecies inci%ientes, y en +erdad, deba es%erarse que as sucediera> %orque como la seleccin natural obra %or medio de una forma que tiene alguna +enta#a sobre otras en la lucha %or la e3istencia, obrar %rinci%almente en aquellas que ya tienen alguna +enta#a, y la magnitud de cualquier gru%o demuestra que sus es%ecies han heredado de alg?n antecesor en com?n cierta +enta#a com?n! 'or esto la lucha %or la %roduccin de descendientes nue+os y modificados se sostendr %rinci%almente entre los gru%os mayores que tratan de aumentar su n?mero! *n gru%o grande conquistar %oco a %oco a otro, reducir su n?mero, y de este modo disminuirn las %robabilidades de ulteriores +ariaciones y me#oras! Dentro del mismo gru%o grande, los subgru%os ?ltimos y me#or %erfeccionados, %or ramificarse y a%oderarse de muchos lugares nue+os en la economa de la naturale)a, tendern constantemente a su%lantar y destruir a los subgru%os %rimiti+os y menos me#orados, hasta que, finalmente, desa%are)can los gru%os y subgru%os %eque:os e interrum%idos! @irando al %or+enir, %odemos %redecir que los gru%os de seres orgnicos que ahora son grandes y triunfantes y menos interrum%idos que los otros, esto es, que han %asado %or menos e3tincin, continuarn aumentando durante un %erodo largo! 'ero lo que nadie %uede %redecir es qu& gru%os %re+alecern al fin, %orque sabemos que muchos que en otros tiem%os se han desarrollado notablemente, hoy han desa%arecido! 4 escudri:ando a?n ms ntimamente en el futuro, %odremos +er que, a causa del aumento continuado y

fi#o de los gru%os ms grandes, una multitud de los ms %eque:os se e3tinguir %or com%leto, sin de#ar descendientes modificados! 'or consiguiente, de las es%ecies que +i+an en un %erodo dado, muy %ocas sern las que transmitan descendientes a las lontanan)as del remoto %or+enir! 'odemos a:adir que, seg?n la o%inin que considera muy escasas a las es%ecies ms antiguas que han transmitido descendientes a nuestros das, y que, como todos los descendientes de la misma es%ecie, forman clase, %odemos entender la e3istencia de tan %ocas clases en cada di+isin %rinci%al de los reinos animal y +egetal! 0unque %ocas de las es%ecies ms antiguas hayan de#ado descendientes modificados en los le#anos %erodos geolgicos, la tierra %uede haber estado casi tan bien %oblada como ahora lo est de es%ecies de muchos g&neros, familias, rdenes y ra)as! SHM$, ,( F$0DH ,E "*, ;7,ED, 0 060EW0$ (0 H$F0E7W0C7PE! (a seleccin natural obra e3clusi+amente conser+ando las +ariaciones que son +enta#osas en las condiciones orgnicas e inorgnicas a las que toda criatura est e3%uesta en todos los %erodos de la +ida! Su ?ltimo resultado es que cada una tienda a me#orar cada +e) ms en relacin a sus condiciones! ,ste me#oramiento conduce ine+itablemente al adelanto gradual de la organi)acin del mayor n?mero de los seres +i+os en todo el mundo! 'ero aqu entramos en asunto harto intrincado, %orque los naturalistas no han definido a satisfaccin de todos lo que se entiende %or %rogreso en la organi)acin! ,ntre los +ertebrados es claro que se trata del grado de inteligencia y de la a%ro3imacin de su estructura a la del hombre! 'odra %ensarse que la cantidad de cambios %or los que %asan las di+ersas %artes y rganos en su desarrollo desde el embrin a la madure), bastara como ti%o de com%aracin> %ero hay casos, y entre ellos el de ciertos crustceos %arsitos, en los cuales +arias %artes de la estructura llegan a ser menos %erfectas! ,l criterio ms e3tensamente a%licable y que %arece %referible en esta materia es el de +on Maer, que establece la suma de diferencia de las %artes del mismo ser orgnico Aen estado adulto, a:adiramos nosotrosB, y su es%ecialidad %ara funciones diferentes> o como @ilne ,dwars se e3%resara, el %erfeccionamiento de la di+isin del traba#o fisiolgico! Si tomamos como criterio de la organi)acin ms ele+ada la suma de diferencias y de es%ecialidades de los di+ersos rganos en cada ser adulto Alo cual incluir el adelanto del cerebro %ara los fines intelectualesB, la seleccin natural nos lle+a clara mente hacia &l, %orque todos los fisilogos admiten que las es%ecialidades de los rganos, dado que en este estado llenan me#or sus funciones, son +enta#osas %ara cada ser, y de ah que la acumulacin de +ariaciones que tienden hacia la es%ecialidad est& dentro del cam%o %ro%io de la seleccin natural! 'or otra %arte, teniendo %resente que todos los seres orgnicos se esfuer)an en aumentar en gran %ro%orcin, y %or a%oderarse de todo lugar desocu%ado o menos bien ocu%ado en la economa de la naturale)a, %odemos entender que es com%letamente %osible %ara la seleccin natural ada%tar gradualmente a un ser a una situacin dada, en la cual seran su%erfluos o in?tiles algunos rganos, en cuyo caso habra retroceso en la escala de la organi)acin! 'ero %uede ob#etarse que si todos los seres orgnicos tienden as a ele+arse en la escala, Kcmo es que en todo el mundo e3iste toda+a una multitud de formas inferioresL 4, Kcmo es que en cada gran clase hay algunas formas ms desarrolladas que otrasL K'or qu& las %rimeras no han su%lantado ni e3terminado a las otras en todas %artesL

(amarcI se inclin a su%oner que continuamente estn %roduci&ndose formas nue+as y sim%les %or generacin es%ontnea! (a ciencia no ha %robado toda+a la +erdad de esta creencia! ,n nuestra teora no ofrece dificultad la e3istencia continuada de organismos inferiores, %orque la seleccin natural o su%er+i+encia de los ms a%tos, no im%lica necesariamente desarrollo %rogresi+o, sino que solamente a%ro+echa la +enta#a de aquellas +ariaciones que surgen y son de utilidad a cada criatura en sus com%le#as relaciones de +ida! Creemos, finalmente, que muchas formas de organi)acin inferior e3isten a?n en el mundo, %or +arias causas! ,n algunos casos, %orque nunca han surgido +ariaciones o diferencias indi+iduales de naturale)a fa+orable %ara que la seleccin natural obrara y las acumulara! 'robablemente en ning?n caso ha bastado el tiem%o %ara acumular la mayor suma %osible de desarrollo, y en ciertas, aunque en %ocas circunstancias, ha habido lo que debemos llamar retroceso de organi)acin 6ol+iendo la +ista a la %rimera aurora de la +ida, cuando todos los seres orgnicos, seg?n creemos, %resentaban la estructura ms sim%le, se ha %reguntado< Kcmo nacieron los %rimeros %asos en el adelanto o diferencias de las %artesL @r! 2erbert S%encer %robablemente contestara que tan %ronto como el sim%le organismo unicelular lleg %or crecimiento o di+isin a ser un com%uesto de di+ersas c&lulas o se uni a cualquier su%erficie de a%oyo, entrara en #uego su ley de que =las unidades anlogas de un orden cualquiera se diferencian %ro%orcionalmente a medida que sus relaciones con fuer)as incidentes se hacen diferentes=! 'ero como no tenemos hechos que nos guen, la es%eculacin sobre el asunto es casi in?til! ,s, sin embargo, un gran error su%oner que no habra lucha %or la e3istencia, y en consecuencia seleccin natural, hasta que hubieran sido %roducidas muchas formas, %uesto que las +ariaciones en una sola es%ecie que habite una regin aislada %odran ser +enta#osas, y %or ende, modificada la masa entera de indi+iduos! /inalmente, ba#o condiciones +ariables de +ida, los seres orgnicos %resentan diferencias indi+iduales en casi todas las %artes de su estructura, y esto no %uede dis%utarse> si hay una lucha rigurosa %or la e3istencia debido a la %ro%orcin geom&trica de aumento en alguna &%oca, estacin o a:o, esto tam%oco %uede dis%utarse seriamente! Considerando la infinita com%le#idad en las relaciones de todos los seres orgnicos entre s y con sus condiciones de +ida, origen de infinita di+ersidad de estructura, constitucin y hbitos que han de ser +enta#osos, sera un hecho e3traordinario que #ams hubieran ocurrido +ariaciones ?tiles %ara el %ro%io bienestar de cada ser, de la misma manera que han ocurrido tantas +ariaciones ?tiles %ara el hombre! 'ero si estas ocurren alguna +e) %ara cualquier ser orgnico, seguramente los indi+iduos que los %osean tendrn las mayores %robabilidades de conser+arse en la lucha %or la e3istencia> y %or el %rinci%io de la herencia tendern a %roducir descendencia seme#antemente caracteri)ada! 0 este %rinci%io de conser+acin, o a la su%er+i+encia de los ms a%tos, hemos llamado seleccin natural, que conduce al me#oramiento de cada criatura con relacin a sus condiciones orgnicas e inorgnicas de +ida, y en consecuencia, en la mayora de los casos, a lo que %udiera considerarse como adelanto en la organi)acin! 0 %esar de todo, las formas sim%les e inferiores tendrn una gran duracin si estn bien ada%tadas a sus %ro%ias condiciones de +ida!

(a seleccin natural, de acuerdo con el %rinci%io de que las cualidades se heredan en edades corres%ondientes, %uede modificar al hue+o, a la semilla o al cachorro tan fcilmente como el adulto! ,ntre muchos animales, la seleccin se3ual habr %restado su ayuda a la seleccin ordinaria, asegurando a los machos ms +igorosos y me#or ada%tados, el mayor n?mero de descendientes! (a seleccin se3ual dar tambi&n caracteres ?tiles a los machos solamente en sus luchas o ri+alidades con otros, y estos caracteres sern transmitidos a un se3o solo o a los dos, seg?n la forma de herencia que %re+ale)ca! Si la seleccin natural ha obrado as realmente, %ara ada%tar las +arias formas de +ida a sus diferentes condiciones y estaciones, habr que #u)garlo %or el tenor general y %or el n?mero de las %ruebas dadas en %ro y en contra! 'ero ya hemos +isto cmo ella im%lica la e3tincin, y la geologa claramente declara cunto ha hecho la e3tincin en la historia del mundo! (a seleccin natural tambi&n conduce a la di+ergencia de carcter, %orque cuanto ms di+er#an los seres orgnicos en estructura, hbitos y constitucin, tanto ms %odr sostenerse un n?mero grande de indi+iduos en la misma regin> de lo cual tenemos una %rueba con slo mirar a los habitantes de cualquier es%acio %eque:o y a las %roducciones naturali)adas en tierra e3tran#era! 'or lo tanto, durante la modificacin de los descendientes de una es%ecie cualquiera, y durante la incesante lucha de todas las es%ecies %ara hacerse ms numerosas, cuanto ms di+ersificados sean los descendientes, tantas ms %robabilidades tendrn de conseguir el triunfo en la batalla %or la +ida! 4 de este modo, las diferencias %eque:as que distinguen a las +ariedades de la misma es%ecie tienden firmemente a aumentarse, hasta que igualan a las diferencias ms grandes que hay entre es%ecies del mismo g&nero y aun de g&neros distintos! (as es%ecies comunes e3tensamente difundidas y que ocu%an +astas regiones, %ertenecientes a los g&neros mayores, dentro de cada clase, son las que +aran y tienden a transmitir a su modificada descendencia aquella su%erioridad que ahora las hace dominantes en sus %ro%ios %ases! (a seleccin natural, como acaba de obser+arse, conduce a la di+ergencia de carcter y a mucha e3tincin de las formas menos adelantadas e intermedias! 'or estos %rinci%ios %uede e3%licarse la naturale)a de las afinidades y las distinciones, generalmente bien definidas entre los innumerables seres orgnicos de cada clase en todo el mundo! ,s +erdaderamente un hecho mara+illoso, %or ms que la familiaridad nos haga no mara+illarnos de &l, que todos los animales y todas las %lantas en todo tiem%o y en todo el es%acio est&n relacionados unos con otros en gru%os subordinados a gru%os, de la manera que en todas %artes los +emos, a saber< +ariedades de la misma es%ecie ms ntimamente relacionadas> es%ecies del mismo g&nero menos ntima y desigualmente relacionadas, formando secciones y subg&neros> es%ecies de distintos g&neros mucho menos relacionadas> g&neros relacionados en diferentes grados, formando subfamilias, familias, rdenes, subclases y clases! (os diferentes gru%os subordinados en una clase no %ueden ser colocados en una sola fila, %ero %arecen a%i:ados alrededor de %untos, y estos alrededor de otros, y as sucesi+amente, en crculos casi interminables! Si las es%ecies hubieran sido creadas inde%endientemente, no habra e3%licacin %osible %ara esta clasificacin, que hoy se e3%lica %or la herencia y %or la accin com%le#a de la seleccin natural, de la que resulta la e3tincin y la di+ergencia de carcter, como %odramos +erlo grficamente en las lneas que hemos ido tra)ando en el diagrama!

0lgunas +eces, las afinidades de todos los seres de la misma clase han sido re%resentadas %or un gran rbol, y creemos que esta idea es bastante +erdadera! ,n efecto, los renue+os +erdes y florecientes %ueden re%resentar las es%ecies que e3isten> y los %roducidos durante a:os anteriores %ueden re%resentar la larga sucesin de es%ecies e3tinguidas! ,n cada %erodo de crecimiento, todos los reto:os han tratado de ramificarse en todas las direcciones y de sobresalir y sofocar a las ramas y renue+os que los rodean, de la misma manera en que las es%ecies y los gru%os de es%ecies han dominado en todos los tiem%os a otras es%ecies en la gran batalla %or la +ida! (os troncos di+ididos en grandes ramas, y &stas en otras cada +e) ms %eque:as, fueron tambi&n en otro tiem%o, en la #u+entud del rbol, reto:os florecientes> y esta cone3in de los brotes antiguos y actuales en los ramificados bra)os %uede re%resentar a las mil mara+illas la clasificacin de todas las es%ecies e3tinguidas y +i+as en gru%os subordinados a otros gru%os! De los muchos reto:os que florecieron cuando el rbol era un mero arbusto, solamente dos o tres, que hoy son las ramas grandes, sobre+i+en y so%ortan a las otras, y asimismo, de las es%ecies que +i+ieron durante %erodos geolgicos hace mucho tiem%o, muy %ocas han de#ado descendientes +i+os y modificados! Desde el %rimer crecimiento del rbol, ms de una rama de todos los tama:os se ha deteriorado y cado, y estas %ueden re%resentar aquellas rdenes, familias y g&neros enteros que no tienen re%resentantes +i+os y que no son conocidos ?nicamente en estado fsil! Del mismo modo que de +e) en cuando +emos una ramita solitaria saliendo %or la %arte ba#a del tronco de un rbol, que %or alguna circunstancia ha sido fa+orecida y toda+a +i+e en aquel sitio, se nos %resenta tambi&n un animal, como el ornitorrinco o el %e) de l&gamo, que en grado %eque:o enla)a %or sus afinidades a dos grandes ramas de +ida, y que en la a%ariencia se ha sal+ado de la com%etencia fatal, %or haber habitado en un %ara#e %rotegido! Como los reto:os dan %or el crecimiento lugar a otros reto:os, y estos, cuando son +igorosos, se ramifican y dominan %or todos lados a muchas ramas ms d&biles, creemos que es eso lo que ha sucedido con el gran rbol de la +ida, que llena con sus ramas muertas y rotas la corte)a de la tierra, cuya su%erficie cubre con sus restantes ramificaciones, siem%re hermosas y crecientes!

Captulo V Leyes de la variacin


,/,C;HS D,( C0@M7H D, CHED7C7HE,S! 0lgunos autores creen que tanto com%ete al sistema re%roducti+o %roducir diferencias indi+iduales o ligeras des+iaciones de estructura como hacer a la criatura seme#ante a sus %adres! 'ero el hecho de que las +ariaciones y monstruosidades ocurran ms frecuentemente en la domesticidad que en la naturale)a Aas como es mayor la +ariabilidad en las es%ecies que ocu%an grandes e3tensiones que en aquellas que las ocu%an reducidasB %arece demostrar que la +ariabilidad se relaciona generalmente con las condiciones de +ida a las que cada es%ecie ha estado e3%uesta durante +arias generaciones sucesi+as! 'ero en cierto sentido %uede decirse que las condiciones de +ida no solamente causan la +ariabilidad, directa e indirectamente, sino que de igual manera incluyen la seleccin natural, %orque las condiciones determinan si ha de sobre+i+ir esta o aquella +ariedad! 'ero cuando el hombre es agente selector, claramente +emos que los dos elementos de cambio son distintos> la +ariabilidad est hasta cierto %unto e3citada, aunque la +oluntad

del hombre es en cierto sentido la que acumula las +ariaciones, y esta ?ltima causa es la que moti+a que sobre+i+an los ms a%tos en el estado natural! 60$70C7PE CH$$,(0;760! Con esta e3%resin queremos indicar que toda la organi)acin est tan enla)ada durante su crecimiento y desarrollo que, cuando ocurren ligeras +ariaciones en alguna %arte y estas se acumulan %or la seleccin natural, se modifican otras %artes! ,ste es un asunto muy im%ortante, im%erfectamente entendido, y sin duda, se confunden con facilidad +arias clases de hechos com%letamente distintos! ,n efecto, la sim%le herencia tiene a menudo falsa a%ariencia de correlacin, y uno de los casos ms e+identes en este %unto es que las +ariaciones de estructura que se originan en las lar+as, tienden a afectar naturalmente la estructura del animal adulto! Euestra ignorancia acerca de las leyes de la +ariacin es %rofunda, %ues ni en un solo caso entre cientos %odemos %retender saber la ra)n de las +ariaciones de esta rD aquella %arte! 'ero siem%re que tenernos medios de establecer la com%aracin, son id&nticas las leyes que %arecen haber obrado %ara %roducir las menores diferencias e3istentes entre +ariedades de la misma es%ecie y mayores las diferencias que median entre las es%ecies del mismo g&nero! ,l cambio de condiciones moti+a generalmente una +ariabilidad que slo merece ser llamada fluctuante, %ero algunas +eces causa efectos directos y definidos, que con el tiem%o %ueden llegar a %resentarse muy marcados, aunque no tengamos %ruebas suficientes sobre este %unto! ,l hbito de %roducir %eculiaridades constitucionales, el uso en fortificarlas, y la falta de uso en debilitar y disminuir los rganos, %arecen en muchos casos haber sido causas %otentes %ara %roducir seme#antes efectos! (as %artes homlogas tienden a +ariaciones id&nticas, as como a la coherencia! (as modificaciones en %artes duras y e3ternas afectan algunas +eces a %artes ms blandas e internas, y cuando una %arte est muy desarrollada, qui)s tienda a sacar nutricin de las %artes adyacentes, entonces toda %arte de la estructura que %ueda ser economi)ada sin detrimento, ser economi)ada! (os cambios de estructura en edad tem%rana %ueden afectar a %artes desarrolladas des%u&s, ocurriendo indudablemente muchos casos de +ariacin correlati+a, cuya naturale)a no %odemos entender! (as %artes m?lti%les no son +ariables en n?mero y estructura, qui) %or causa de que, no habiendo sido esas %artes +igorosamente es%ecificadas %ara una funcin %articular, sus modificaciones no han sido +igorosamente retenidas %or la seleccin natural! Se deduce %robablemente de esta misma causa que los seres orgnicos inferiores son ms +ariables que los que ocu%an un lugar su%erior en la escala, y que, %or ende, %oseen una organi)acin ms es%ecfica que los %rimeros! (os rganos rudimentarios, %or ser in?tiles, no estn regulados %or la seleccin natural, siendo %or lo tanto +ariables! (os caracteres es%ecficos, es decir, los caracteres que han llegado a diferenciarse desde que las di+ersas es%ecies de un mismo g&nero se se%araron de su antecesor com?n, son ms +ariables que los caracteres gen&ricos, o que aquellos que han sido heredados %or mucho tiem%o y que no han diferido dentro de este %erodo! ,n estas obser+aciones nos hemos referido a que las %artes u rganos es%eciales son toda+a +ariables, %orque han +ariado recientemente, y de esta manera han +enido a diferenciarse! 'ero tambi&n hemos +isto que el mismo %rinci%io se a%lica a todo el indi+iduo> as que, en cualquier localidad en que haya habido mucha +ariacin y anteriores diferencias, o muchas es%edes de un g&nero, o donde la fabricacin de nue+as formas es%ecficas haya estado acti+amente funcionando entre estas es%ecies, encontraremos seguramente %or t&rmino medio ms

+ariedades que en otras en que no hayan %odido reunirse seme#antes coincidencias fa+orables! (os caracteres se3uales secundarios son en e3tremo +ariables y se diferencian mucho de las es%ecies de un mismo gru%o! (a +ariabilidad en las mismas %artes de la organi)acin ha tenido generalmente %or resultado diferencias se3uales secundarias a los dos se3os de la misma es%ecie, y es%ecficas a las +arias es%ecies del mismo g&nero! Cualquier %arte u rgano desarrollado hasta un tama:o e3ce%cional, com%arado con la misma %arte u rgano de la es%ecie aliada, debe haber %asado %or un e3traordinario n?mero de modificaciones desde la formacin del g&nero, %udiendo as entender %or qu& es ms +ariable, toda+a en mayor grado que las otras %artes, %uesto que la +ariacin es un %rocedimiento lento y %or mucho tiem%o continuado, sin que la seleccin natural en casos seme#antes haya tenido tiem%o %ara sobre%onerse a la tendencia hacia ulterior +ariabilidad y hacia el retroceso a un estado menos modificado! 'ero cuando una es%ecie con alg?n rgano e3traordinariamente desarrollado se ha con+ertido en antecesor de muchos descendientes modificados, lo cual, en nuestra o%inin, necesita ser un %rocedimiento muy lento que requiere un gran inter+alo de tiem%o, la seleccin natural ha conseguido dar carcter fi#o al rgano, %or muy e3traordinariamente que haya sido desarrollado! (as es%ecies que heredan casi la misma constitucin de un %adre com?n, y que estn e3%uestas a influencias %arecidas, tienden a %resentar naturalmente +ariaciones anlogas, o estas mismas es%ecies %ueden ocasionalmente retroceder a algunos de los caracteres de sus antiguos %rogenitores, y aunque no %uedan surgir nue+as e im%ortantes modificaciones, a:adirn belle)a y armona a la di+ersidad de la naturale)a! Cualquiera que %ueda ser la causa de cada una de las ligeras diferencias que median entre la cra y sus %adres A%reciso es que e3ista una causa %ara cada unaB, tenemos ra)ones %ara creer que la constante acumulacin de diferencias %ro+echosas ha sido el origen de todas las modificaciones im%ortantes en la estructura seg?n los hbitos %ro%ios de cada es%ecie!

Captulo VI Dificultades de la teora


D7/7C*(;0D,S D, (0 ;,H$V0 D, D,SC,ED,EC70 CHE @HD7/7C0C7HE,S! ;odas las dificultades y ob#eciones a la teora %ueden clasificarse en los siguientes %untos< 1B K'or qu&, si las es%ecies han descendido de otras es%ecies %or delicadas graduaciones, no +emos %or todas %artes innumerables formas de transicinL K'or qu& toda la naturale)a no est confusa en +e) de %resentarse las es%ecies tan bien definidas como las +emosL -B K,s %osible que un animal que tenga, %or e#em%lo, la estructura y las costumbres de un murci&lago, %ueda haber sido formado %or la modificacin de alg?n otro animal con costumbres y estructuras e3tremadamente diferentesL K'odemos creer que la seleccin natural llegue a %roducir, %or una %arte, un rgano de insignificante im%ortancia, como la cola de la #irafa, que sir+e de es%antamoscas, y %or otra %arte, un rgano tan mara+illoso como el o#oL

DB K'ueden los instintos adquirirse y modificarse %or medio de la seleccin naturalL K"u& diremos del instinto que lle+a a la abe#a a hacer celdas, y que %rcticamente se ha adelantado a los descubrimientos de notables matemticosL 8B KCmo %odemos e3%licarnos que las es%ecies sean est&riles o %rodu)can cras tales, mientras que cuando se cru)an las +ariedades su fertilidad es +igorosaL 'rimero< creemos que las es%ecies llegan a ser muy definidas, y que en ning?n momento %resentan caos intrincado de la)os +ariables e intermedios, %orque las nue+as +ariedades se forman muy lentamente, %ues la +ariacin es un %rocedimiento lento, y la seleccin natural nada %uede hacer hasta que ocurran diferencias o +ariaciones fa+orables indi+iduales, y hasta tanto %ueda ser me#or ocu%ado un lugar en la economa natural del %as, %or alguno o algunos de sus habitantes modificados! ,stos nue+os lugares de%endern de lentos cambios de clima o de la inmigracin accidental de nue+os habitantes, y %robablemente en un grado toda+a ms im%ortante, de que alguno de los habitantes antiguos se modifique %oco a %oco con las nue+as formas de este modo %roducidas y las antiguas, obrando %or accin y reaccin las unas sobre las otras, de modo que en cualquier regin y en cualquier tiem%o debemos solamente +er unas %ocas es%ecies que %resenten %eque:as modificaciones de estructura en alg?n grado %ermanentes, y esto es lo que +emos! Segundo< las reas que hoy son continuas deben haber e3istido en un %erodo reciente como %orciones aisladas, en las cuales muchas formas, es%ecialmente las clases que se unen %ara cada nacimiento, %ueden haberse hecho se%aradamente distintas como %ara figurar como es%ecies re%resentati+as, en cuyo caso las +ariedades intermedias entre las +arias es%ecies re%resentantes y su madre com?n, habrn e3istido %rimiti+amente en cada %orcin aislada de la tierra! 'ero durante el %rocedimiento de la seleccin natural habrn sido su%lantados y e3terminados estos eslabones, de tal modo, que ya no %odr encontrrselos en estado de +ida! ;ercero< cuando se han formado dos +ariedades o ms en diferentes %orciones de un rea estrictamente continua, es %robable que las +ariedades intermedias se hayan formado al %rinci%io en las )onas intermedias, %ero generalmente habrn tenido duracin corta! 'or las ra)ones ya asignadas, a saber< %or lo que ya conocemos de la distribucin actual de las es%ecies muy %r3imas o re%resentantes y de las +ariedades reconocidas, estas +ariedades intermedias e3istirn en las )onas intermedias en n?mero inferior a las +ariedades a cuyo enlace tienden! 'or lo tanto, solamente las +ariedades intermedias estarn sometidas a e3terminio accidental, y durante el %rocedimiento de ulterior modificacin %or medio de la seleccin natural, sern casi ciertamente combatidas y su%lantadas %or las formas que ellas enla)an> %orque estas %resentarn en con#unto ms +ariedades, %uesto que e3isten en mayor n?mero, y de este modo se me#orarn ms %or medio de la seleccin natural, adquiriendo %osteriores +enta#as! 'or ?ltimo, sin considerar ahora un tiem%o dado, sino todos los tiem%os, si nuestra teora es +erdadera, %recisamente deben haber e3istido innumerables +ariedades intermedias, unin ntima de todas las es%ecies del mismo gru%o> %ero el +erdadero %rocedimiento de la seleccin natural tiende constantemente, como ya se ha dicho muchas +eces, a e3terminar las formas %rimiti+as y los la)os intermedios! 'or consiguiente, slo %ueden encontrarse las %ruebas de su anterior e3istencia entre los

restos fsiles conser+ados, como intentaremos demostrar ms adelante, en los anales geolgicos, tan im%erfectos, digmoslo as, como todos sabemos! 20S;0 "*R '*E;H ,S 6,$D0D,$0 (0 DHC;$7E0 *;7(7;0$70> CP@H S, 0D"*7,$, (0 M,((,W0! (as anteriores obser+aciones nos lle+an a decir algunas %alabras sobre la %rotesta hecha recientemente %or algunos naturalistas contra la doctrina utilitaria de que cada detalle de estructura ha sido %roducido %ara el bien de su %oseedor! Creen que muchas estructuras han sido creadas %ara la belle)a, %ara el deleite del hombre o del Creador Aaunque este ?ltimo %unto sale del cam%o de la discusin filosfico cientficaB, o solamente %or mera +ariedad, o%inin que ya hemos discutido> %ero, de ser +erdad tales doctrinas, seran absolutamente fatales %ara nuestra teora! Con res%ecto a la creencia de que los seres orgnicos fueron creados hermosos %ara recreo del hombre Acreencia que, se ha anunciado, derriba toda nuestra teoraB debemos %rimero hacer notar que el sentido de la belle)a de%ende e+identemente de la naturale)a del es%ritu, con inde%endencia de toda cualidad real en el ob#eto admirado, y que la idea de lo que es hermoso ni es innata ni inalterable! 6emos esto, %or e#em%lo, en los hombres de ra)as diferentes, que admiran un ti%o enteramente distinto de belle)a en sus mu#eres! Si los ob#etos hermosos hubieran sido creados ?nicamente %ara goce del hombre, habra que %robar que antes de que el hombre a%areciese haba menos belle)a en la fa) de la tierra que desde que &l se %resent en escena! (a belle)a, en muchos casos, %arece ser debida %or com%leto a la simetra del crecimiento! (as flores se clasifican entre las %roducciones ms hermosas de la naturale)a> %ero se han hecho +isibles %or contraste con las ho#as +erdes, y %or consiguiente hermosas, al mismo tiem%o %ara que %uedan ser fcilmente obser+adas %or los insectos! (a seleccin natural no %uede %roducir ninguna modificacin en una es%ecie e3clusi+amente %ara el bien de otra, aunque en la naturale)a una es%ecie incesantemente se a%ro+eche de las estructuras de las dems! 'ero la seleccin natural %uede %roducir, y a menudo %roduce, estructuras en da:o directo de otros animales! 2emos +isto que las es%ecies no son indefinidamente +ariables en cualquier %erodo, y que no estn escalonadas %or multitud de gradaciones intermedias> en %arte, %orque el %rocedimiento de la seleccin natural es siem%re muy lento, y obra, en cualquier tiem%o dado, solamente sobre unas %ocas formas> y en %arte %orque el mismo %rocedimiento de la seleccin natural lle+a im%lcitas la su%lantacin continua y la e3tincin de los grados %recedentes e intermedios! (as es%ecies estrechamente unidas, que +i+en ahora en un rea continua, deben en muchos casos haber sido formadas cuando el rea no lo era y cuando las condiciones de +ida no se graduaban insensiblemente desde una %arte a otra! Cuando se formen dos +ariedades en dos localidades de una regin continua, se formar a menudo una +ariedad intermedia, %ro%ia %ara una )ona tambi&n intermedia> %ero, %or ra)ones ya dadas, la +ariedad intermedia ser com?nmente menos numerosa que las dos formas que enla)a, y %or consiguiente, estas, durante el curso de ulterior modificacin, tendrn gran +enta#a %ara e3istir en mayor n?mero sobre la +ariedad intermedia, y acabarn generalmente %or su%lantarla y e3terminarla!

Debemos ser %reca+idos en la conclusin de que no %ueden graduarse uno en otro los hbitos ms diferentes de +ida> que, %or e#em%lo, un murci&lago no %udo haber sido formado %or la seleccin natural de un animal que al %rinci%io slo henda el aire! ,n dos seres e3tensamente ale#ados uno de otro en la escala natural, los rganos que sir+en %ara el mismo %ro%sito, aunque sean en su a%ariencia e3terna muy seme#antes, %ueden haber sido formados se%arada o inde%endientemente! Cuando tales rganos son e3aminados de cerca, casi siem%re %ueden descubrirse en su estructura diferencias esenciales, siendo esto consecuencia lgica del %rinci%io de la seleccin natural! 'or otra %arte, la regla com?n en toda la naturale)a es infinita di+ersidad de estructura %ara alcan)ar el mismo fin> y esta tambi&n es consecuencia natural del mismo gran %rinci%io! ,n muchos casos, somos demasiado ignorantes %ara %oder afirmar que una %arte o un rgano sea tan im%ortante %ara el bienestar de una es%ecie, que las modificaciones en su estructura no %uedan haberse ido acumulando lentamente %or medio de la seleccin natural! ,n otros muchos casos, es %robable que las modificaciones sean resultado directo de las leyes de +ariacin o de crecimiento, inde%endientemente de que aquellas hayan alcan)ado bien alguno! 'ero aun en esas estructuras %odemos estar seguros de que des%u&s han sido a%ro+echadas y modificadas en beneficio de las es%ecies, ba#o condiciones nue+as de +ida! ;ambi&n %odemos creer que frecuentemente se ha conser+ado una %arte que tu+o gran im%ortancia en otros tiem%os Acomo la cola de un animal acutico en sus descendientes terrestresB aunque haya llegado a ser de im%ortancia tan %eque:a, que no %odra en su estado actual haber sido adquirida %or medio de la seleccin natural! Sabemos que una es%ecie en nue+as condiciones de +ida %uede cambiar sus hbitos o tenerlos di+ersificados> y algunos %ueden ser distintos de los de sus cong&neres ms inmediatos! Con esto %odemos entender, teniendo %resente que cada ser orgnico trata de +i+ir en todas las %artes que %uede, cmo ha sucedido que haya ocas de tierra adentro con %ies em%almados, %icamaderos en el terreno, tordos que bucean y %etreles con las costumbres de los %#aros bobos! 0unque la creencia de que un rgano tan %erfecto como lo es el o#o %udiera haber sido formado %or la seleccin natural es bastante %ara hacer +acilar a cualquiera, sin embargo, en el caso de un rgano determinado, si tenemos noticia de una larga serie de graduaciones en su com%le#idad, cada una de ellas +enta#osa %ara su %oseedor, no hay im%osibilidad lgica de que, en condiciones cambiadas de +ida, adquiera, %or medio de la seleccin natural, cualquier grado de %erfeccin concebible! ,n los casos en que no sabemos nada de los estados intermedios o de transicin, tenemos que ser e3tremadamente cautos %ara deducir que no %uede haber e3istido ninguno, %orque las metamorfosis de muchos rganos %rueban que, %or lo menos, son %osibles mara+illosos cambios en sus funciones! 'or e#em%lo< la +e#iga natatoria ha sido a%arentemente con+ertida en %ulmn que res%ira aire! ,l mismo rgano que haya desem%e:ado en forma simultnea funciones muy diferentes, y que des%u&s haya sido es%eciali)ado en todo o en %arte %ara una sola, y dos rganos distintos que hayan desem%e:ado al mismo tiem%o la misma funcin, habiendo sido el uno %erfeccionado con ayuda del otro, deben muchas +eces haber facilitado bastante las transiciones!

(a seleccin natural nada %uede %roducir en una es%ecie %ara el bien o da:o e3clusi+o de otra, aunque s %uede %roducir %artes orgnicas y e3creciones altamente ?tiles o indis%ensables, y tambi&n altamente da:osas %ara otra es%ecie> %ero han de ser en todos los casos ?tiles al mismo tiem%o %ara el %oseedor! ,n cada %as bien %oblado, obra la seleccin natural %or medio de la com%etencia de los habitantes, y %or consiguiente, lle+a al triunfo en la batalla %or la +ida, %ero solamente de acuerdo con el ti%o modelo de aquel %as determinado! 'or esto los habitantes de un %as %eque:o ceden a menudo ante los habitantes de otro ms grande, %orque en este e3istirn ms indi+iduos y formas ms di+ersificadas, lo que %roduce una com%etencia ms se+era, y %or ende el ti%o de %erfeccin se habr hecho su%erior! (a seleccin natural no conducir necesariamente a la %erfeccin absoluta, ni tam%oco, en cuanto nuestras facultades limitadas nos %ermiten #u)gar, %uede se:alarse en todas %artes cul sera la %erfeccin absoluta! Con la teora de la seleccin natural %odemos entender claramente el sentido com%leto de aquel antiguo canon de historia natural< =Eatura non fcil saltum=, el cual no es estrictamente e3acto si miramos slo a los actuales habitantes del mundo> %ero si incluimos a todos los de los tiem%os %asados conocidos y %or conocer, dentro de nuestra teora debe ser %erfectamente +erdadero! Se reconoce generalmente que todos los seres orgnicos han sido formados seg?n dos grandes leyes< unidad de ti%o y condiciones de e3istencia! 'or unidad de ti%o se entiende ese acuerdo fundamental en la estructura que +emos en los seres orgnicos de la misma clase, y que es totalmente inde%endiente de sus hbitos de +ida! Seg?n nuestra teora, se e3%lica la unidad de ti%o %or la unidad de descendencia! (a e3%resin =condiciones de e3istencia=, en la que tan a menudo insiste el ilustre Cu+ier, es cabalmente com%rendida %or el %rinci%io de la seleccin natural! 'ues esta obra, o bien ada%tando ahora las +arias %artes de cada ser a sus condiciones de +ida orgnicas e inorgnicas, o bien, habi&ndolas ada%tado en &%ocas %asadas, son ayudadas en muchos casos %or el mayor o menor uso de las %artes afectadas %or la accin directa de las condiciones e3ternas de +ida, y en todos los casos su#etas a las di+ersas leyes de crecimiento y +ariacin! 'or esta ra)n, la ley de las condiciones de e3istencia es la ley su%erior, %ues incluye, %or la herencia de +ariaciones y ada%taciones anteriores, la ley de la unidad de ti%o!

Captulo VII Objeciones a la teora de la seleccin natural


(HEF,67D0D! *n distinguido naturalista alemn ha asegurado que la %arte ms d&bil de esta teora es que consideramos a todos los seres orgnicos como im%erfectos! (o que realmente hemos dicho es que no todos son tan %erfectos como %udieran haberlo sido en relacin con sus condiciones, lo cual est demostrado %or el hecho de que tantas formas indgenas en muchos %untos del globo hayan cedido sus %uestos a intrusos! ;am%oco %ueden los seres orgnicos, aun cuando en un tiem%o dado estu+ieran %erfectamente ada%tados a sus condiciones de +ida, haber seguido estndolo cuando estas condiciones cambiaban, a menos que ellos tambi&n cambiaran de igual modo> y nadie dis%utar que las condiciones fsicas de cada %as, como tambi&n los n?meros y de sus habitantes, han %asado %or muchas mutaciones!

7ncluso ha habido un crtico que recientemente ha re%etido, con alguna a%ariencia de e3actitud matemtica, que la longe+idad es una gran +enta#a %ara todas las es%ecies, de tal modo que quien crea en la seleccin natural =necesita arreglar su rbol genealgico=, %ara que todos los descendientes tengan una +ida ms larga que sus %rogenitores! KEo %uede nuestro crtico concebir que una %lanta bienal o uno de los animales inferiores %ueda e3tenderse a un clima fro y %erecer all cada in+ierno, y sin embargo, %or causa de las +enta#as adquiridas %or medio de la seleccin natural, sobre+i+ir a:o tras a:o %or medio de sus semillas o hue+osL @r! ,! $ay (anIester ha discutido recientemente este %unto, y sus conclusiones son, en cuanto la e3trema com%le#idad del asunto le %ermite formar #uicio, que la longe+idad est generalmente relacionada con el ti%o de cada es%ecie en la escala de la organi)acin, y tambi&n con la cantidad de lo que se gasta en la re%roduccin y en la acti+idad general, %or lo que es %robable que estas condiciones hayan sido grandemente determinadas %or medio de la seleccin natural! ,l c&lebre %aleontlogo Mronn, al final de su traduccin alemana, %regunta cmo %uede %or el %rinci%io de la seleccin natural +i+ir una +ariedad al lado de la +ariedad madre! ;ambi&n insiste Mronn en que las es%ecies distintas nunca +aran entre s en caracteres aislados, sino en muchos %untos, y %regunta< =K'or qu& muchas %artes de la organi)acin han sido modificadas a un mismo tiem%o %or medio de la +ariacin y de la seleccin naturalL=! (a me#or res%uesta a la e3%resada ob#ecin es la que %resentan esas ra)as dom&sticas que han sido modificadas con alg?n ob#eto es%ecial, %rinci%almente %or el %oder de la seleccin del hombre! 6&anse el caballo de carrera y el de tiro, el galgo y el mastn! ;oda su figura, y aun sus distinti+os mentales, han sido modificados, %ero si %udi&ramos tra)ar %aso %or %aso la historia de sus transformaciones, como %odemos hacerlo con los %asos ms recientes, no +eramos grandes y simultneos cambios, sino %rimero el de una %arte y luego el de otra, seguramente me#orada! 0un cuando la seleccin haya sido a%licada %or el hombre a un solo carcter, de lo cual ofrecen los me#ores e#em%los nuestras %lantas culti+adas, se encontrar in+ariablemente que aunque esta %arte Aflor, fruto u ho#asB haya sido en gran medida cambiada, casi todas las otras %artes tambi&n habrn sido modificadas, lo cual %uede atribuirse %or un lado al %rinci%io de crecimiento correlati+o y %or otro a la +ariacin llamada es%ontnea! *na ob#ecin mucho ms seria ha %resentado Mronn, y des%u&s de &l, recientemente, Mroca, a saber< que muchos caracteres no son, al %arecer, de utilidad alguna %ara sus %oseedores, y que, %or lo tanto, la seleccin natural no debe haber tenido influencia en ellos! Mronn %one el caso de la longitud de las ore#as y rabos de las diferentes es%ecies de liebres y ratones, los com%le#os %liegues del esmalte en los dientes de muchos animales, y otros muchos casos anlogos! Con res%ecto a las %lantas, ha sido ya discutido este asunto %or Egeli en un ensayo admirable, en el que admite que la seleccin natural ha reali)ado mucho, aunque insiste en que las familias de las %lantas se diferencian %rinci%almente entre s en caracteres morfolgicos sin ninguna im%ortancia, al %arecer, %ara el bienestar de la es%ecie! Cree, %or consiguiente, en una tendencia innata hacia el desarrollo %rogresi+o y ms %erfecto, y es%ecifica la dis%osicin de las c&lulas en los te#idos y de las ho#as en el e#e, como casos en los cuales no %oda haber o%erado la seleccin natural! 0 estos e#em%los %ueden a:adirse las di+isiones num&ricas de las %artes de la flor, la %osicin de los +ulos, la figura de la semilla, cuando no es de utilidad %ara la diseminacin, etc!

@ucha fuer)a tiene esta ob#ecin> %ero a %esar de todo, debemos, en %rimer lugar, ser como hemos dicho antes, e3tremadamente cautos al %retender decidir qu& estructuras son ahora o han sido ?tiles a cada es%ecie! ,n segundo lugar, hay que recordar siem%re que cuando se modifica una %arte, se modifican tambi&n otras %or ciertas causas, oscuramente +istas, tales como aumento o disminucin de corriente nutriti+a %ara una %arte %recisa, %resin mutua, que una %arte que se desarrolle al %rinci%io afecte a otra que se desarrolle des%u&s, etc!, o %or otras causas que moti+an los muchos y misteriosos casos de correlacin que no entendemos mucho! ,stas influencias %ueden ser agru%adas gracias a la bre+edad, ba#o la e3%resin de leyes del crecimiento! ,n tercer lugar, algo tenemos que conceder a la accin directa y definida del cambio de condiciones de +ida y a las +ariaciones llamadas es%ontneas, en las que la naturale)a de las condiciones desem%e:a a%arentemente un %a%el del todo secundario! (as +ariaciones de los %im%ollos como la a%aricin de una rosa de musgo en una rosa com?n, o de un %eln en un rbol de melocotones, ofrecen e#em%los claros de +ariaciones es%ontneas, %ero aun en estos casos, si recordamos el %oder que tiene una gota min?scula de +eneno %ara %roducir agallas muy com%le#as, no debemos estar muy seguros de que las +ariaciones antes se:aladas no sean efecto de alg?n cambio local en la naturale)a de la sa+ia, debido a alg?n cambio de condiciones! ;iene que haber alguna causa %ara cada %eque:a diferencia indi+idual, as como %ara las +ariaciones ms fuertemente marcadas que de +e) en cuando surgen! 4 si la causa desconocida obrara con %ersistencia, es casi seguro que todos los indi+iduos de la es%ecie quedaran modificados de un modo seme#ante! *na estructura que ha sido desarrollada a tra+&s de seleccin continuada %or mucho tiem%o, cuando de#a de ser ?til a la es%ecie se hace generalmente +ariable, como lo +emos en los rganos rudimentarios, %orque de#a de ser regulada %or este mismo %oder de seleccin! 'ero cuando %or la naturale)a del organismo y de las condiciones se han originado modificaciones que no son im%ortantes %ara el bienestar de las es%ecies %ueden ser, y generalmente lo han sido, transmitidas en casi el mismo estado a descendientes numerosos, modificados en otros sentidos! Eo %uede haber sido de mucha im%ortancia %ara el mayor n?mero de los mamferos, a+es o re%tiles, el estar cubiertos de %elos, %lumas o escamas< sin embargo, el %elo ha sido transmitido a casi todos los mamferos, las %lumas a todos los %#aros y las escamas a todos los +erdaderos re%tiles! *na estructura, cualquiera, com?n a muchas formas %arecidas, es considerada %or nosotros como de alta im%ortancia sistemtica, y %or consiguiente, se afirma con frecuencia que es de alta im%ortancia +ital %ara la es%ecie! Eos inclinamos a creer que las diferencias morfolgicas que consideramos im%ortantes, tales como el arreglo de las ho#as, las di+isiones de la flor o del o+ario, la %osicin de los +ulos, etc!, a%arecieron en muchos casos %rimeramente como +ariaciones fluctuantes, que ms %ronto o ms tarde se hicieron constantes %or la naturale)a del organismo y de las condiciones ambientales, como tambi&n %or el cru)amiento entre distintos indi+iduos, %ero no %or la seleccin natural! 'ues como estos caracteres morfolgicos no afectan el bienestar de la es%ecie, cualquier %eque:a +ariacin en ellos no %udo haber sido gobernada o aumentada %or la ?ltima de las causas dichas! 0s llegamos a un resultado e3tra:o, a saber< que los caracteres de %oca im%ortancia +ital %ara las es%ecies son los ms im%ortantes %ara el sistemati)ador!

*n distinguido )ologo, @r! Saint Feorge @i+art, ha reunido recientemente todas las ob#eciones que se han hecho en otros tiem%os %or otros y %or nosotros a la teora de la seleccin natural tal como la hemos e3%uesto @r! Callace y nosotros, y ha aclarado aquellas, con e#em%los e3%uestos y con admirable arte! @r! @i+art afirma con frecuencia que no le atribuimos nada a la +ariacin inde%endientemente de la seleccin natural, cuando todos saben que hemos coleccionado un n?mero mayor de hechos aut&nticos que el que se encuentra en ninguna otra obra conocida! Euestro #uicio %odr no ser fidedigno, %ero nunca nos hemos sentido tan fuertemente con+encidos de la +erdad de las conclusiones aqu sentadas como des%u&s de leer con cuidado el libro de @r! @i+art! 2oy %or hoy, casi todos los naturalistas admiten la e+olucin ba#o una forma u otra! @r! @i+art cree que las es%ecies cambian en +irtud de =una fuer)a o tendencia interna=, sobre cuyos elementos no se %retende a+eriguar cosa definiti+a! "ue las es%ecies tienen ca%acidad %ara cambiar, lo admitirn todos los e+olucionistas> %ero no es necesario, a nuestro modo de +er las cosas, in+ocar ninguna fuer)a interna que no sea la tendencia a la +ariabilidad ordinaria, la cual, con ayuda de la seleccin dirigida %or el hombre, ha dado nacimiento a tantas ra)as dom&sticas bien ada%tadas, as como con ayuda de la seleccin natural originara igualmente %or %asos graduales, ra)as o es%ecies naturales! ,l resultado final habr sido, como ya se ha e3%licado, un adelanto en la organi)acin, aunque en algunos %ocos casos haya sido un retroceso! @r! @i+art se inclina adems a creer, y algunos naturalistas estn de acuerdo con &l, que las es%ecies nue+as se manifiestan de re%ente =%or modificaciones que a%arecen con brusquedad y de una +e)=! 1u)ga difcil de creer que el ala de un a+e se haya desarrollado de otra manera que no sea %or modificacin relati+amente brusca, de naturale)a marcada e im%ortante! ,sta conclusin, que indica grandes lagunas o soluciones de continuidad en la serie, nos %arece in+erosmil! ;odo el que cree en la e+olucin lenta, y gradual admitir desde luego que %ueden haber e3istido cambios es%ecficos tara bruscos y tan considerables como ur#a sim%le +ariacin cualquiera de las que encontramos en el estado sil+estre y hasta en el dom&stico! 'ero como las es%ecies son ms +ariables cuando estn domesticadas o culti+adas que en sus condiciones naturales, no es %robable que +ariaciones tan grandes y re%entinas hayan ocurrido con frecuencia en el estado natural! Como se sabe, de +e) en cuando surgen en el estado dom&stico! De estas ?ltimas +ariaciones algunas %ueden ser atribuidas al retroceso, y los caracteres que de este modo rea%arecen, %robablemente fueron adquiridos en muchos casos al %rinci%io de una manera gradual, y aun el mayor n?mero de ellas debe tenerse %or monstruosidades, como los hombres con seis dedos, o los %uerco es%ines, los carneros ancn, el ganado :ato, etc!> y como difieren enteramente %or sus caracteres de las es%ecies naturales, arro#an escasa lu) sobre la materia que tratamos! ,3cluidos esos casos de +ariaciones bruscas, los %ocos que quedan constituirn a lo sumo, si se los halla en estado natural, es%ecies dudosas ntimamente relacionadas con los ti%os de sus antecesores! (as ra)ones en las que se a%oya nuestra duda %ara creer que las es%ecies naturales hayan cambiado tan bruscamente como lo han hecho algunas de las ra)as dom&sticas, y %ara recha)ar en absoluto que hayan cambiado de la manera mara+illosa indicada %or @r! @i+art, son las siguientes<

Seg?n el resultado de nuestra e3%eriencia, ocurren +ariaciones bruscas y muy marcadas en nuestras %roducciones dom&sticas, solamente en casos aislados y con grandes inter+alos de tiem%o! Si ocurriesen tales +ariaciones en el estado natural, estaran e3%uestas a %erderse %or causas accidentales de destruccin y %or los siguientes cru)amientos, como sabemos que sucede en la domesticidad, cuando las +ariaciones bruscas de esta clase no son es%ecialmente %reser+adas y se%aradas %or el cuidado del hombre! 'or esta ra)n, %ara que a%areciera una es%ecie nue+a re%entinamente, a la manera que @r! @i+art su%one, es casi necesario creer, en contra de lo que nos ense:an casos anlogos, que algunos indi+iduos mara+illosamente cambiados a%arecieron simultneamente dentro de la misma localidad! ,sta dificultad queda resuelta, como en el caso de la seleccin inconscientemente +erificada %or el hombre, acudiendo a la teora de la e+olucin gradual, en +irtud de la %reser+acin de un gran n?mero de indi+iduos que +aren ms o menos en una direccin fa+orable y de la destruccin de un gran n?mero que +are en sentido o%uesto! ,3iste la duda de que muchas es%ecies hayan sido desarrolladas en manera e3tremadamente gradual, %orque las es%ecies, y hasta los g&neros de muchas grandes familias naturales estn tan inmediatamente enla)ados, que es difcil distinguirlos! ,n cada continente, al ir del Eorte al Sur, de las tierras ba#as a las altas, etc!, nos encontramos con una cantidad de es%ecies ntimamente relacionadas o re%resentati+as, y al suceder lo mismo en ciertos continentes se%arados, tenemos ra)ones %ara creer que estos estu+ieron unidos en otro tiem%o! 'ero al hacer estas obser+aciones y las subsiguientes, nos +emos obligados a hacer referencia a %untos que se discutirn ms adelante! 6&anse las muchas islas que estn alrededor de un continente cualquiera, y se +er cuntos de sus habitantes %ueden merecer ser clasificados en el n?mero de las es%ecies dudosas! (o mismo sucede si miramos los tiem%os %asados y com%aramos las es%ecies que acaban de desa%arecer con las que toda+a e3isten en las mismas regiones, o si com%aramos las es%ecies fsiles enterradas en las subca%as de la misma formacin geolgica! 'or lo tanto, resulta e+idente que hay una multitud de ellas relacionadas de la manera ms ntima con otras que toda+a e3isten o que han e3istido recientemente, y difcilmente se sostendr que tales es%ecies deban su desarrollo a cambios bruscos o re%entinos! ,s %reciso no ol+idar tam%oco, cuando estudiamos los rganos es%eciales de es%ecies inmediatas, en +e) de los de es%ecies distintas, que %ueden tra)arse gradaciones numerosas y asombrosamente delicadas que relacionan estructuras e3traordinariamente diferentes! @uchos hechos se com%renden tan slo %or el %rinci%io de que las es%ecies se han desarrollado %or %asos muy %eque:os, como %or e#em%lo, el fenmeno de que las es%ecies incluidas en los g&neros ms grandes est&n ms ntimamente relacionadas entre s y %resenten mayor n?mero de +ariedades que las es%ecies de los g&neros menores! (as %rimeras estn tambi&n agru%adas en %eque:os gru%os, como las +ariedades alrededor de las es%ecies, y %resentan otras analogas con las +ariedades, seg?n queda demostrado en el ca%tulo 77 de esta obra! Con este mismo %rinci%io %odemos entender cmo los caracteres es%ecficos son ms +ariables que los gen&ricos, y cmo las %artes que se desarrollan en grado o modo e3traordinario son ms +ariables que las dems %artes de la

misma es%ecie! @uchos hechos anlogos %odran citarse en confirmacin de esta doctrina! 0unque es casi cierto que muchsimas es%ecies se han %roducido %or %asos no mayores que los que se%aran +ariedades muy delicadas, %uede sostenerse que algunas han sido desarrolladas de una manera diferente y brusca! Eo debe hacerse, sin embargo, esta concesin sin que se den e3celentes %ruebas de la +erdad anunciada! 0 menos que admitamos transformaciones tan %rodigiosas como las que defiende @r! @i+art, tales como el re%entino desarrollo de las alas de %#aros o murci&lagos, o la s?bita con+ersin del hiparin en caballo, la creencia en las modificaciones bruscas a%enas da alguna lu) a la falta de eslabones de enlace en nuestras formaciones geolgicas> %ero la embriologa %resenta una fuerte %rotesta contra las creencias en cambios bruscos! ,s notorio que las alas de las a+es y murci&lagos, como las %iernas de los caballos y otros cuadr?%edos, sean indistinguibles en un %erodo embrionario tem%rano, y que se diferencien slo %ar %asos insensiblemente delicados! (os %arecidos embriolgicos de todas las clases %ueden e3%licarse %or las +ariaciones +erificadas des%u&s de la %rimera #u+entud en las %rogenituras de nuestras es%ecies e3istentes, que transmiten los caracteres nue+amente adquiridos a su descendencia en la edad corres%ondiente! ,l embrin no queda afectado, y sir+e como indicio de la %asada condicin de las es%ecies! 'or eso sucede que las es%ecies e3istentes, durante los %rimeros %erodos de su desarrollo, se %arecen a menudo a formas antiguas y e3tinguidas, %ertenecientes a la misma clase! Con esta o%inin sobre el significado de los %arecidos embriolgicos, y sea cual fuere la o%inin, es increble que un animal haya sufrido transformaciones tan instantneas y bruscas como las indicadas arriba, y que no tenga, sin embargo, en su condicin embrinica, ninguna huella de modificacin re%entina! 'or lo tanto, todos los detalles de su estructura son debidos a los %asos insensiblemente delicados! ;odo el que crea que %or medio de fuer)as o tendencias internas se transforma re%entinamente una forma antigua en otra alada, %or e#em%lo, se +er casi obligado a su%oner, en contra de todas las analogas obser+adas, que muchos indi+iduos +aran simultneamente! Eo %uede negarse que esos cambios tan bruscos y grandes de estructuras sean totalmente diferentes de aquellos que la mayor %arte de las es%ecies, al %arecer, han atra+esado! Se +er obligado tambi&n a creer que muchas estructuras notablemente ada%tadas a todas las dems %artes del mismo ser y a las condiciones que las rodean han sido re%entinamente %roducidas, sin que sea %osible que encuentre ni sombra siquiera de e3%licacin %ara tan com%le#as y mara+illosas coada%taciones! Se +er for)ado a admitir que cuando estas sean grandes y re%entinas no de#arn ning?n rasgo de su accin en el embrin> lo cual, a nuestro modo de +er, es lo mismo que de#ar los reinos de la ciencia %ara entrar en los del milagro!

Captulo VIII Instinto


(HS 7ES;7E;HS SHE CH@'0$0M(,S CHE (HS 2QM7;HS, ',$H S, D7/,$,EC70E D, ,S;HS 'H$ ,( H$7F,E! Eo intentaremos dar aqu la definicin del instinto, %ues es fcil demostrar que se com%renden com?nmente en este t&rmino +arias acciones mentales distintas, y todo el mundo sabe qu& significa decir que el instinto induce, %or e#em%lo, al cuco a emigrar y %oner sus hue+os en los nidos de otras

a+es! *na accin %ara cuya reali)acin nosotros mismos necesitaramos e3%eriencia, cuando es reali)ada %or alg?n animal, es%ecialmente si este es muy #o+en, sin e3%eriencia, y cuando es lle+ada a cabo de la misma manera, %or muchos indi+iduos, sin que se%an %ara qu& la hacen, se a%ellida com?nmente instinti+a! 'ero %odramos demostrar que ninguno de estos caracteres %uede tomarse %or uni+ersal, %ues siem%re entra en #uego una %eque:a dosis de #uicio o de ra)n, como la llama 'ierre 2uber, aun en los animales situados muy ba#os en la escala de la naturale)a! /ederico Cu+ier y algunos de los metafsicos ms antiguos han com%arado el instinto con el hbito, y nosotros creemos que esta com%aracin da una idea e3acta del estado de nimo ba#o el cual se lle+a a cabo una accin instinti+a, aunque no se e3%lique %recisamente su origen! TCun inconscientemente se hacen %or hbito muchas cosas que en bastantes casos estn en o%osicin directa con nuestra +oluntad conscienteU 0hora bien> estas acciones %ueden ser modificadas %or la +oluntad o %or la ra)n! (os hbitos fcilmente se asocian con otros hbitos en ciertos %erodos de tiem%o y estados del cuer%o, %ero una +e) adquiridos, %ermanecen constantes toda la +ida! 'odran indicarse algunos %untos %arecidos entre los instintos y los hbitos! Sucede con los instintos lo mismo que al re%etir una cancin muy sabida, una accin sigue a la otra %or una es%ecie de ritmo! Si se interrum%e a una %ersona cuando canta o cuando e#ecuta algo %or rutina, se la obliga generalmente a +ol+er atrs %ara recobrar el hilo habitual del %ensamiento! Si su%onemos que una accin habitual %asa a ser hereditaria, lo cual %uede demostrarse que sucede algunas +eces, entonces el %arecido entre lo que en su origen fue un hbito y un instinto es tan grande, que no es %osible establecer la diferencia! Si @o)art, en lugar de tocar mara+illosamente el %iano cuando tena tres a:os de edad, hubiera e#ecutado una tonada sin %rctica ninguna, %odra haberse dicho +erdaderamente que lo haba hecho %or instinto! 'ero sera un error serio su%oner que se ha adquirido %or hbito el mayor n?mero de los instintos en una generacin, y que estos se han transmitido des%u&s, %or herencia, a las generaciones %osteriores! 'uede demostrarse claramente que es im%osible que los instintos ms mara+illosos que conocemos, a saber, los de la abe#a de colmena y los de muchas hormigas, hayan sido adquiridos %or hbito! ;odos admitirn que %ara el bienestar de cada es%ecie en sus condiciones actuales de +ida, los instintos son tan im%ortantes como las estructuras cor%reas! ,n condiciones cambiadas de +ida es %osible que sean +enta#osas a una es%ecie algunas ligeras modificaciones de instintos> y si %uede demostrarse que estos +aran, %or %oco que sea, no +emos dificultad en admitir que la seleccin natural conser+a y acumula las +ariaciones de instintos en cualquier medida que sea +enta#osa! Creemos firmemente que as se han originado todos los instintos ms com%le#os y asombrosos que conocemos! 0l igual que nacen y se aumentan %or el uso o el hbito las modificaciones en la estructura cor%rea, y se disminuyen o %ierden %or el desuso, debe haber sucedido con los instintos! 'ero creemos que los efectos del hbito son de im%ortancia secundaria con res%ecto a los efectos de la seleccin natural en lo que %odramos llamar +ariaciones es%ontneas de instintos, esto es, +ariaciones manifestadas %or las mismas causas ocultas que %roducen las %eque:as des+iaciones en la estructura del cuer%o!

2ay menos %osibilidades de obtener alg?n instinto com%le#o %or medio de la seleccin natural que %or la lenta y gradual acumulacin de +ariaciones m?lti%les y ligeras, %ero +enta#osas! 0s, %ues, como en el caso de las estructuras cor%reas, tenemos que encontrar en la naturale)a, no los grados reales de transicin %or los cuales se ha adquirido cada instinto com%le#o A%orque estos %odran encontrarse solamente en los antecesores directos de cada es%ecieB, sino algunas %ruebas de estos grados de transicin en las lneas colaterales de descendencia, o al menos debemos %onernos en condicin de demostrar que son %osibles ciertos grados, sean de la clase que fueren, lo cual es ciertamente %osible hacerlo! (os cambios de instintos %ueden muchas +eces facilitarse cuando la misma es%ecie %osee diferencias en los di+ersos %erodos de la +ida, o en las di+ersas estaciones del a:o, o cuando sus indi+iduos atra+iesan diferentes circunstancias, en cuyo caso %uede la seleccin natural conser+ar el uno o el otro instinto! ,sto demuestra que, en la naturale)a, ocurren seme#antes e#em%los de di+ersidad en la misma es%ecie! 0dems, como en el caso de la estructura cor%rea, y en conformidad con nuestra teora sucede que, el instinto de cada es%ecie es bueno %ara la misma> %ero no ha sido nunca %roducido en beneficio e3clusi+o de otras es%ecies! *no de los casos ms con+incentes que conocemos de un animal que a%arentemente lle+e a cabo un acto slo %or el bien de otro animal, es el de los %ulgones, que +oluntariamente ceden a las hormigas su dulce e3crecin! 2uber obser+, antes que nadie, que lo hacen +oluntariamente, como lo demuestran los siguientes hechos< en cierta ocasin remo+imos todas las hormigas que haba entre un gru%o de die) o doce %ulgones que habitaban en una %lanta de acedera, e im%edimos que +ol+iesen a ella durante algunas horas! 'asado este inter+alo, ya era seguro que los %ulgones necesitaban e3cretar! (os obser+amos %or alg?n tiem%o, +ali&ndonos de una lente, y +imos con sor%resa que ni uno solo de ellos lo haba hecho! ,ntonces los tocamos e instigamos con un cabello, imitando en lo %osible lo que hacen las hormigas con sus antenas! Des%u&s de esto de#amos que una hormiga se acercara a ellos, y en el acto, %or las ansias con que corra de un lado %ara otro, %areca indicar no desconocer el %asto que acababa de descubrir! ,ntonces em%e) a tocar con sus antenas el abdomen de uno de los insectos, %asando luego a otro, y des%u&s a otro, etc! Cada uno de ellos, al sentir las antenas, le+antaba inmediatamente su abdomen y e3cretaba una gota trans%arente del dulce #ugo, que ansiosamente era de+orado %or la hormiga! (os %ulgones ms #+enes obraban de la misma manera, demostrando as que la accin era instinti+a y no resultado de la e3%eriencia! ;ambi&n %odra demostrarse con muchos hechos que las cualidades mentales de los animales de la misma clase nacidos en estado natural +aran mucho, y asimismo es fcil aducir diferentes casos de hbitos e3tra:os y accidentales en animales sal+a#es, cuyos hbitos, de ser +enta#osos %ara la es%ecie, %odran haber dado lugar a nue+os instintos %or medio de la seleccin natural! C0@M7HS 2,$,D7;0$7HS D, 2QM7;HS H D, 7ES;7E;HS ,E (HS 0E7@0(,S DH@RS;7CHS! Se aumentar la creencia en la %osibilidad y aun en la %robabilidad de la herencia de las +ariaciones distintas en estado natural, al considerar bre+emente algunos %ocos casos que ocurren en la domesticidad, %ues as %odremos +er la %arte que el hbito y la seleccin de las +ariaciones llamadas es%ontneas ha tenido en modificar las cualidades mentales de nuestros animales dom&sticos, siendo notorio cunto

+aran en sus cualidades mentales muchos de estos animales! ,n los gatos, %or e#em%lo, +emos que mientras uno se dedica naturalmente a la ca)a de ratas, otro %refiere la de ratones, siendo cosa sabida que estas tendencias se heredan! (os instintos dom&sticos, que as %odremos llamarlos, son ciertamente mucho menos fi#os que los naturales> %ero en ellos ha obrado una seleccin mucho menos rigurosa y han sido transmitidos %or un %erodo de tiem%o incom%arablemente ms corto y en condiciones de +ida menos estables! (as cualidades mentales de nuestros animales dom&sticos +aran y se heredan, aunque los instintos cambian ligeramente en estado natural! Eadie dis%utar que los instintos son de la mayor im%ortancia %ara cada animal> %or lo tanto, no hay dificultad real cambiando las condiciones de +ida, %ara que la seleccin natural acumule en un grado cualquiera las ligeras modificaciones de instinto que sean ?tiles de alg?n modo! ,n muchos casos es %robable que haya entrado en #uego el hbito o el uso y el desuso> y si %retendemos afirmar que los hechos %resentados en este ca%tulo den fuer)a de ninguna clase a esta teora, tam%oco concederemos que alguno de los casos de dificultad la anulen, confesndonos como com%letamente equi+ocados! 'or otra %arte, el hecho de que los instintos no sean siem%re absolutamente %erfectos y est&n su#etos a equi+ocaciones> el que no %ueda %resentarse un instinto que haya sido %roducido en beneficio de otros animales, %or ms que estos se a%ro+echen de los instintos de otros> y el que el canon de historia natural =Eatura non facit saltum= sea a%licable a los instintos al igual que a la estructura cor%rea y sea %lenamente inteligible con las o%iniones anteriores, y de otros modos ine3%licables> todo, en suma, tiende a corroborar la teora de la seleccin natural! ;ambi&n esta teora adquiere fuer)a %or unos cuantos hechos ms con res%ecto a los instintos, como es el caso com?n de es%ecies muy cercanas, %ero distintas, que habitan di+ersas %artes del mundo y +i+en en condiciones considerablemente diferentes, y que, sin embargo, conser+an con frecuencia casi los mismos instintos! 'or e#em%lo, %odemos entender cmo %or el %rinci%io de la herencia, el tordo de la 0m&rica tro%ical del Sur cubre su nido de barro, de la misma manera %eculiar que nuestro tordo britnico> cmo los todo%icos del Qfrica y de la 7ndia tienen el mismo instinto e3traordinario de ta%iar y a%risionar a las hembras en un hueco de un rbol, abriendo un agu#erito en la ta%ia, %or el cual los machos les dan el alimento a ellas y a sus %olluelos cuando salen del cascarn> cmo el regaliolo macho A;rogloditaB, de la 0m&rica del Eorte, construye nidos %ara su descanso al igual que en ,uro%a, hbito com%letamente diferente del de todos los %#aros conocidos! /inalmente, acaso no sea deduccin lgica, %ero s %ara nosotros muchsimo ms satisfactoria, considerar que instintos tales como el del %ollo de cuclillo, que echa a sus hermanos del nido, el de las hormigas que hacen escla+os y los de las lar+as de los ichneumones, que se alimentan dentro de los cuer%os +i+os de las orugas, no son instintos es%ecialmente creados, con los cuales se ha dotado res%ecti+amente a esos animales, sino %eque:as consecuencias de la ley general que lle+a a la me#ora de todos los seres orgnicos, a saber< la de multi%licar, +ariar, de#ar +i+ir al ms fuerte y de#ar morir al ms d&bil!

Captulo IX ibridismo
D7S;7EC7PE ,E;$, (0 ,S;,$7(7D0D D, *E '$7@,$ C$*W0@7,E;H 4 (0 D, (HS 2VM$7DHS> F$0DHS D, ,S;,$7(7D0D> D7/H$@7S@H 4 ;$7/H$@7S@H $,CV'$HCHS! (a o%inin ms +ulgar entre los naturalistas es que las es%ecies, cuando se cru)an, han sido es%ecialmente dotadas de esterilidad %ara im%edir que se confundan! 0 %rimera +ista, esta o%inin %arece ciertamente muy %robable, %orque a%enas hubieran %odido conser+arse distintas las es%ecies que +i+en #untas si hubieran sido susce%tibles de cru)arse libremente! ,s en muchos conce%tos im%ortante %ara nosotros este asunto, sobre todo %orque la esterilidad de las es%ecies, cuando %or %rimera +e) se cru)an, y la de su descendencia hbrida, no %uede haberse adquirido, como demostraremos, conser+ando grados +enta#osos y sucesi+os de esterilidad, sino que es resultado incidental de las diferencias en el sistema re%roducti+o de las es%ecies madres! 0l tratar este asunto se han confundido generalmente dos clases de hechos, hasta cierto %unto fundamentalmente diferentes, a saber< la esterilidad de las es%ecies, cuando %or %rimera +e) se cru)an, y la esterilidad de los hbridos, %roductos de estos cru)amientos! (as es%ecies %uras tienen naturalmente sus rganos de re%roduccin en estado %erfecto, y sin embargo, cuando se cru)an, %roducen %oca o ninguna descendencia! (os hbridos, %or otra %arte, tienen sus rganos re%roducti+os funcionalmente im%otentes, como %uede claramente +erse en el estado del elemento macho, tanto en las %lantas como en los animales, aunque sean %erfectos en estructura los rganos formadores, en cuanto el microsco%io los re+ela! ,n el %rimer caso son %erfectos los dos elementos se3uales que entran a formar el embrin> en el segundo, o no estn del todo desarrollados o lo estn im%erfectamente! ,s im%ortante esta distincin al tener que considerar la causa de la esterilidad com?n en los dos casos, y %robablemente ha sido %asada ligeramente %or alto, %orque en ambos se ha credo que la esterilidad era un don es%ecial, fuera del alcance de nuestra ra)n! (a fertilidad de las +ariedades, es decir, de las formas que se sabe o que se cree que descienden de %adres comunes, cuando se cru)an, y de igual modo la fertilidad de su descendencia mesti)a, son, en lo que a nuestra teora se refiere, de igual im%ortancia que la esterilidad de las es%ecies, %orque al %arecer establece ancha y clara distincin entre las +ariedades y las es%ecies! ,n cuanto a la esterilidad de los hbridos en generaciones sucesi+as, aunque Faertner %udo criar algunos hbridos guardndolos cuidadosamente %ara que no se cru)aran con ninguno de ra)a %ura, durante seis o siete generaciones, y durante die) en un caso, afirma %ositi+amente que su fertilidad no crece nunca, sino que generalmente disminuye mucho y de re%ente! Con res%ecto a esta disminucin, lo %rimero que hay que notar es que cuando es com?n a ambos %adres cualquier des+iacin en la estructura o constitucin, se transmite esta con frecuencia en grado creciente a la descendencia, y en las %lantas hbridas ambos elementos se3uales estn ya un tanto afectados! 'ero creemos que su fertilidad ha disminuido en casi todos estos casos %or causa inde%endiente, a saber< %or cru)amientos demasiado %r3imos! 2emos hecho tantos e3%erimentos y reunido tantos hechos que %rueban %or una %arte que en ocasiones el cru)amiento con un indi+iduo o +ariedad distintos aumentan el +igor y fertilidad de la descendencia, y %or otra %arte que

el cru)amiento muy %r3imo disminuye su +igor y fertilidad, que no nos cabe duda de la e3actitud de esta conclusin! (os hbridos rara +e) son criados en gran n?mero %or los e3%erimentadores> y como las es%ecies madres u otras hbridas inmediatas crecen generalmente en el mismo #ardn, debe e+itarse cuidadosamente, durante la estacin florida, el acceso de los insectos! 'or esto los hbridos, cuando se abandonan a s mismos, son generalmente fecundos en cada generacin %or %olen de la misma flor, y esto %robablemente sera noci+o a su fecundidad, ya aminorada %or su origen hbrido, %or lo cual nos confirma una %ro%osicin hecha re%etidas +eces %or Faertner, a saber< que aun los hbridos menos f&rtiles, si son fecundados artificialmente %or %olen hbrido de la misma clase, se hacen decididamente ms fecundos y contin?an aumentando en fecundidad a %esar de los frecuentes y malos efectos de la mani%ulacin! 0hora bien> en el %rocedimiento de la fecundidad artificial sabemos %or e3%eriencia %ro%ia que, tan %ronto como se toma %or casualidad %olen de las anteras de otra flor, como de las de la misma flor que hay que fertili)ar, se reali)a muchas +eces el cru)amiento entre dos flores de la misma %lanta! 0dems, cuando se hacen e3%erimentos com%licados, un obser+ador tan cuidadoso como Faertner debi haber castrado sus hbridos, y esto le hubiera dado seguridad, en cada generacin, de que no se reali)aba el cru)amiento con %olen de una flor distinta, ya fuera de la misma %lanta, o de otra de la misma naturale)a hbrida! De este modo, a nuestro #uicio, %uede e3%licarse el hecho e3tra:o de que aumente la fertilidad en las generaciones sucesi+as de los hbridos artificialmente fecundados, en contraste con los que lo son es%ontneamente, %or haberse e+itado el cru)amiento consanguneo! Con res%ecto a la esterilidad de los hbridos cuyos elementos se3uales estn im%erfectamente desarrollados, el caso es un tanto diferente! @s de una +e) nos hemos referido a una gran serie de hechos que demuestran que cuando se saca a los animales y a las %lantas de sus condiciones naturales son en e3tremo susce%tibles de serias afecciones en sus sistemas re%roducti+os! (o cual, en +erdad, es un gran obstculo %ara la domesticidad de los animales, %orque entre la esterilidad as %ro+ocada y la de los hbridos hay tantos %untos de seme#an)a que, en ambos casos, la esterilidad es inde%endiente de la salubridad general, y +a a menudo acom%a:ada de e3ceso de tama:o o de gran e3uberancia! ,n ambos casos ocurre la esterilidad en +arios grados> en ambos, el elemento macho es el ms susce%tible de ser afectado, aunque algunas +eces la hembra lo es ms que el macho! ,n ambos, la tendencia acom%a:a hasta cierto %unto la afinidad sistemtica, %orque gru%os enteros de animales y %lantas se hacen im%otentes %or las mismas condiciones no naturales, mientras que gru%os enteros de es%ecies tienden a %roducir hbridos est&riles! 0lgunos autores han dado mucha im%ortancia a la su%osicin de que solamente en los mesti)os los descendientes no son intermedios en carcter, sino que se %arecen mucho a uno de los %adres> %ero esto tambi&n ocurre algunas +eces con los hbridos, aun cuando concedemos que con mucha menos frecuencia! ,3aminando los casos reunidos %or nosotros, de animales cru)ados que se %arecen mucho a uno de los %adres, las seme#an)as estn, al %arecer, limitadas %rinci%almente a caracteres casi monstruosos en su naturale)a, y que han a%arecido de re%ente, como el albinismo, melanismo, falta de rabo o de cuernos o mayor n?mero de dedos en manos o %ies, y no a aquellos caracteres que han sido lentamente adquiridos %or medio de la

seleccin! (a tendencia al retroceso re%entino hacia el carcter %erfecto de uno de los dos %adres sera tambi&n mucho ms %robable que ocurriera en los mesti)os descendientes de +ariedades s?bitamente %roducidas y semimonstruosas en carcter, que en los hbridos que descienden de es%ecies lenta y naturalmente %roducidas! ,n suma, con+enimos totalmente con el doctor 'rs%er (ucas, el cual, des%u&s de haber clasificado una enorme seleccin de hechos con res%ecto a los animales, lleg a la conclusin de que las leyes del %arecido de la %role con sus %adres son las mismas, aunque &stos se diferencien mucho o %oco entre s> ms claro, que son las mismas, siendo los %adres indi+iduos de la misma +ariedad o de diferentes +ariedades o de es%ecies distintas! 7nde%endientemente de la cuestin de esterilidad y fecundidad, %arece haber en todos los dems conce%tos seme#an)a general e inmediata en la descendencia de las es%ecies y de las +ariedades cru)adas! Si miramos a las es%ecies como creaciones es%eciales y a las +ariedades como %roductos de leyes secundarias, esta seme#an)a sera hecho asombroso, %ero que armoni)ara %erfectamente con la o%inin de que no hay distincin esencial entre es%ecies y +ariedades! (os %rimeros cru)amientos entre formas lo suficientemente distintas como %ara ser clasificadas como es%ecies y sus hbridos son generalmente est&riles, %ero no siem%re! (a esterilidad %asa %or tantos grados y es a menudo tan %eque:a, que los e3%erimentadores ms cuidadosos han llegado a conclusiones diametralmente o%uestas al clasificar las formas seg?n esta %rueba! (a esterilidad es innatamente +ariable en indi+iduos de la misma es%ecie, as como eminentemente susce%tible a la accin de condiciones fa+orables y desfa+orables! ,l grado de esterilidad no es consecuencia rigurosa de la afinidad sistemtica y est determinado %or algunas leyes curiosas y com%le#as, siendo en general diferente, en los cru)amientos rec%rocos entre dos mismas es%ecies, y no teniendo siem%re igual grado de intensidad en el %rimer cru)amiento y en los hbridos que de este deri+an! De la misma manera en que al in#ertar rboles de%ende la a%titud de una es%ecie o +ariedad %ara %render en otra que %resente diferencias desconocidas en sus sistemas +egetati+os, que generalmente son de naturale)a desconocida, es tambi&n mayor o menor la facilidad en los cru)amientos el que una es%ecie se una a otra %or efectos de diferencias desconocidas en sus sistemas re%roducti+os! Eo hay ms ra)ones %ara creer que las es%ecies han sido dotadas es%ecialmente con +arios grados de esterilidad %ara im%edir que se crucen y me)clen en la naturale)a, que las que hay %ara %ensar que los rboles han sido dotados es%ecialmente de +arios grados un tanto anlogos de dificultad %ara el in#erto, dirigidos a im%edir que se in#erten %or s solos en nuestros bosques! (a esterilidad de los %rimeros cru)amientos y de su %rogenie hbrida no ha sido adquirida %or medio de la seleccin natural! ,n el caso de los %rimeros cru)amientos, %arece de%ender de +arias circunstancias, y algunas +eces, en la mayor %arte, de la tem%rana muerte del embrin! ;ratndose de hbridos, de%ende a%arentemente de que toda su organi)acin ha sido %erturbada %or ser com%uesto de dos formas distintas, estando su esterilidad ntimamente enla)ada con la que tan frecuentemente afecta a las es%ecies %uras e3%uestas a condiciones nue+as y no naturales de +ida! "uienquiera que e3%lique estos ?ltimos casos %odr e3%licar la esterilidad de los hbridos! ,sta o%inin tiene firme a%oyo en cierto %aralelismo de otra clase, a saber<

%rimero, en que los cambios %eque:os en las condiciones de +ida aumentan el +igor y fertilidad de todos los seres orgnicos> y segundo, en que el cru)amiento de formas que han estado e3%uestas a condiciones de +ida ligeramente diferentes o que han +ariado, fa+orece el tama:o, +igor y fecundidad de su descendencia! (os hechos acerca de la esterilidad de las uniones ilegtimas de las %lantas dimrficas y trimrficas y de su ilegtima %rogenie hacen %robable que e3ista alg?n la)o desconocido que cone3ione en todos los casos el grado de fertilidad de las %rimeras uniones con el de sus descendientes! (a consideracin de estos hechos sobre el dimorfismo y tambi&n la consideracin de los resultados de los cru)amientos rec%rocos, claramente lle+an a la conclusin de que la causa %rimaria de la esterilidad de las es%ecies cru)adas est reducida a diferencias en sus elementos se3uales, %ero no sabemos %or qu&, en el caso de es%ecies distintas, habrn sido aquellos ms o menos modificados, conduciendo a su inferioridad mutua, aunque %arece que esto est en estrecha relacin con haber estado e3%uesta la es%ecie, durante +arios %erodos de tiem%o, a condiciones de +ida %r3imamente uniformes! Eo es sor%rendente que la dificultad al cru)ar dos es%ecies cualesquiera y la esterilidad de su descendencia hbrida se corres%ondan en la mayor %arte de los casos, aunque sea debido a causas distintas, %orque ambas de%enden de la cantidad de diferencia e3istente entre las es%ecies que se cru)an! ;am%oco es sor%rendente que la facilidad de efectuar un %rimer cru)amiento, la fertilidad de los hbridos %or &l %roducidos y la a%titud de ser in#ertados #untos Aaunque esta ?ltima a%titud de%ende e+identemente de circunstancias en e3tremo diferentesB corran todas hasta cierto %unto %are#as con la afinidad sistemtica de las formas su#etas al e3%erimento, %orque la afinidad sistemtica incluye %arecidos de todas clases! (os %rimeros cru)amientos entre formas que son +ariedades reconocidas, o bastante anlogas %ara ser consideradas como +ariedades, as como sus descendientes mesti)os, son f&rtiles casi siem%re, %ero no in+ariablemente, como tan a menudo se ha %retendido! ;am%oco es sor%rendente esta casi uni+ersal y %erfecta fecundidad si se recuerda cun e3%uestos estamos a argumentar en crculo +icioso con res%ecto a las +ariedades en estado de naturale)a, y si no ol+idamos que el mayor n?mero de +ariedades ha sido %roducido en la domesticidad %or la seleccin de diferencias meramente e3ternas, y que no han estado aquellas mucho tiem%o e3%uestas a condiciones de +ida uniformes! ;ambi&n debe recordarse es%ecialmente que la domesticidad %rolongada %or mucho tiem%o tiende a eliminar la esterilidad, y que es %or lo tanto muy %oco %robable que %ro+oque esta misma cualidad! 7nde%endientemente de la cuestin de fecundidad, en todos los dems conce%tos hay un %arecido generalmente grande entre los hbridos y los mesti)os, en cuanto ata:e a su +ariabilidad, en %oder absorberse mutuamente %or cru)amientos re%etidos y en heredar caracteres de ambas formas madre! /inalmente, aunque seamos tan ignorantes res%ecto a la causa %recisa de la esterilidad en los %rimeros cru)amientos y en los hbridos, como lo somos en cuanto a %or qu& los animales y las %lantas sacados de sus condiciones naturales se hacen est&riles, los hechos %resentados no nos %arecen o%uestos a la creencia de que las es%ecies e3istiesen %rimeramente como +ariedades!

ndice !rlo"o################################################################################################################################$ Introduccin########################################################################################################################% &aptulo I La variacin en estado domstico######################################################################################' &apitulo II La variacin en la naturaleza###########################################################################################(' &aptulo III La lucha por la existencia################################################################################################$) &aptulo I* La seleccin natural o la supervivencia de los ms aptos###############################################$+ &aptulo * Leyes de la variacin########################################################################################################+, &aptulo *I Dificultades de la teora####################################################################################################+&aptulo *II Objeciones a la teora de la seleccin natural#################################################################%+ &aptulo *III Instinto##############################################################################################################################%. &aptulo I/ ibridismo#########################################################################################################################0$