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Captulo 3.

Potenciales relaciona(PRE): dos con eventos aspectos bsicosy conceptuales

Mario Rodrguez Camacho,Beln Prieto y Jorge Bernal

Resumen El registro de la actividad elctrica cerebral provocada es una de las tcnicas electrosiolgicas msmportantes en la comprensin de lasbases fisiolgicas de losprocesos cognoscitivos. El usoextendido de estatcnicareside en quetiene la mayorresolucintemporalrespecto de todas lasdemsactualmente utilizadas aunquesu resolucin espacial espobre.LosPREreflejan cambios en la actividad elctrca relacionados temporalmente que losdispara y queestligadoa un proceso conun estmulo percepsensorial, tivo, motor o cognoscitivo. Una de susventajas es que permitela evaluacin en tiempo real de la relacindinmicaentre la actividadcerebral v el orocesocoonosctivo oue se yiecuencia de los est estudiando; as,proporciona informacin sobrela iemporalidad procesos cognoscitivos con una gran resolucn temporal.El presente captulobuscaser una introduccin al estudiode los PRE:incluyesusaspectos generales, la comparacin con otrastcnicas de estudiodel sistemanervioso, y nomenclatura, su clasifrcacin as presenta como su orgenneuronal; unadiscusin sobrela naturaleza de loscomponentes y un breviario de losPRE de ellos;hacehincapi y finaliza en loscomponentes endgenos con una introduccin que puedenhacerse sobrelasinferencias a partirde los datosobteque lesdan fundamento. nidoscon los PREy lassuposiciones lntroduccn Los procesos cognoscitivos se refierena lo que se conocecomo percepcin, atencin, memoria,aprendizaje, comprensin y produccin del lenguaje, solucin de problemas, y razonamento. creatividad, toma de decisiones El estudiode estosprocesos consttuye el objetivode la psicologa cognoscitiva. Estadisciplna estudiala conductaen situacones para elaborarconde laboratorio clusiones sobrelos procesos mentalesy se relaciona con la neurociencia cognoscitiva, que utilizadiversos mtodosparatratar de relacionar la actividadcerebralcon las me(Kellog,2oo7). didasconductuales Es interesante observar cmo a pesarde los grandes avances en la comprensin del sstemanervioso en los nivelescelulary molecular, las basesfuncionales de los procesos cognoscitivos, como la atencin,la memoria y el lenguaje, no han alcanzado an un avancesemejante. En parte,esto pudieradebersea la naturaleza mismade los procesoscognoscitivos, cuyacomplejidad es objeto de estudiode muchoscamposdel conocimiento,desde la ingenieraa la antropologa.Por otra parte, pareceser que los procesos cognoscitivos alcanzan su mayor desarrollo en los sereshumanos.Esto lmita la a p l i ca c in de t c nic as i n v a s v aq su e p e rm i ti ra n u n a n l i si s ms detal l ado de l a acti vi dad cerebralrelacionada con dichosprocesos.

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Por lo anterior,ha sido conveniente el uso de tcnicasno Invasivas. como las que registran fundamentaldel la activdad elctrica del sistemanervioso. Una caracterstica sistemanerviosoes que produceactividadelctricay el registrode sta nos proporciona una ventanafuncionalnicaoue no comoarte con otros mtodos de estudo,ni squiera con los sobrevaluados por su alta tecnologay su alto costo. El rgistrode la actividadelctrca cerebralesla tcnicaque permiteexaminarun secretocelosamente paratransmitirimpulguardadopor el sistemanervioso, rapdez el de su extraordinara sos.As, el regstrode los potenciales relacionados con eventoses una de las tcnicas ms importantesparaIa comprensin fisiolgicas de los electrofisiolgicas de lasbases procesos cognoscitivos. El uso extendidode esta tcnicaresideen que tiene la mayor resoecto resolucin temDoral de todas lastcnicas actualmente utlizadas. aunouesu res oluc in es o a c i ae l s o o b re . Comparacinde los PREcon otras tcncas La mavor Dartedel conocimiento actualsobrelas relaciones entre el cerebrov los Drop ro v i e n ed e d i fe re n t es c es osc ogn o s c i ti v o s mtodosiel estudi ode paci entes con l ey lastcnicasde registroelectrofisiolgico. sin cerebral, lastcnicasde neuroimagen han incluido la estimulacinelctrica,las ntervencones Otros mtodos adicionales neuroquirrgicas y lasmanipulaciones farmacolgicas. Pordesgraca, ningunade estas tcnicasreflejade maneraclaray detalladalos mecanismos neuronales asocados con los procesos cognoscitivos. Cadauna de ellastiene ventajasy desventajas. presentes As, los estudios de los dficitcognoscitivos en sujetoslesionados tenen la mayor tradicin histrica, como los trabajos de Brocaen el lbulo frontal o los de Harlowen su clebrepacientePhinneas Gage.Sin embargo,esta clasede estudiosse complicaportoda una seriede factores, la mposibientre losque se podranmencionar y extensin lidadde controlarla localizacn de una lesindada,conocerexactamente y la influencia el tipo y gradode dao neurobiolgico causado por diferentespatologas que mejoran el funcionamientodel pacienteo, incluso, de procesos compensatorios caracterzar con toda exacttudel dficit cognoscitivo-conductual resultantede una puedensealarsi un rea los estudiosde lesiones lesrnespecfica. En consecuencia, para una funcin,pero no sobrelos circuitos funcerebral es esencial o la organizacin cionalque le subyacen(Osterhout,Kim y Kuperberg,zoo6; Price,/ummery, Moore, y Frston, Frakowiak 1999). (PET) Lastcnicas de neuroimagen -como la tomografiapor emisn de positrones y la resonancia magntica funcional(RMf)- actualmente dominanla escenade los estudiosfuncionales de la cognicin. La mayorfortalezade estastcnicas essu resolucin (hasta1mm3),ya que proveenun pano[amade las estructuras inespacial cerebrales volucradas en el procesamiento cognosctivo. No obstante,no hay que perderde vsta que estosmtodosno miden directamentela actividadcerebral, sino los cambiosen el f lujo y la oxi g e n a c i n s a n g u n e o q s u e s e a sumencomo si nni mos de aqul l a. A unque (Mukamel,Gelbard, que apoyaestesupuesto hay algunaevidencia Arieli,Hasson, Freid y Malach,zoo5),se desconoce bastantesobreel acoplamientoprecisoentre actividad (Logothetisy Pfeuffer,zoo4).Tan importante como lo anneuronaly flujo sanguineo terior es el hechode que los cambiosen el flujo sanguneo resultantes de un aumento en la actividadcerebral son muy lentosen comparacin con la dinmicaelctrca subyacentea dicha actividad,En consecuencia, estastcnicascarecende una adecuada resolucin temporal para el estudio de los procesoscognoscitivos, cuya duracinse

(PRE): Potenciates relacionados coneventos aspctos bsicos v conceptuales


y l a sc e n te n a s es ti mae n tr e lasdec enas d e mi l i s e g u n d o s, e n tanto que l respuesta hemodinmicamedidacon RMf se retrasavariossegundos en relacincon el eventoque la provoca. Adems,aunqueestosmtodostengan una adecuada resolucrn espacial, que el conocimiento no puedeasumirse de dndeocurreun procesocognoscitivo sealo mismo que conocercmoocurreste. Es decir,no podemosreducirla dinmicade los pr o ce so s cognos c it iv os al s i mp l ec o n o c rm i e n to (Luck, d e s u n e uroanatoma funcronal 2oo5) Un ltimo punto a comentares la gran desventaja que implicaelalto costode las (v e rc u a d ro3 -1 ). t c n i ca s d e neur oim agen para Cuadro 3-1.Comparacin de mtodos fisiolgicos el registro de laactividad neuronal

l Mi e n tr as que los m t o d o s d e n e u ro ma g e n n o s d a n una i magen estti cade l as estructurascerebrales activadasdurante los procesoscognoscitivos, las tcnicasde regi stro e l ec t r os iolgic o d a n u n a m e d i d ad i re c tad e l a a cti vi dad y trenenl a neuronal ventajade proveerinformacin precrsa del cursoen eltiempo de la actividadneuronal subya ce nt e p ro c e s o s a los llam ados c e re b ra l es su p e ri o res i mpl i U nade estastcni cas ca el re g i str o s l a c ro nados (P R E ). en la pielc abe l l u d a d e l o sp o te n c i a l ere con eventos Los PREreflejanIa actividadelctrica cerebralque ocurreen respuesta a un evento sensorial, motor o cognoscitivo. Se piensaque refle.an la actividadpostsinptica que ocurre de fo rma sim ult nea en la s n e u ro n a s d e l a c o rte z ac e re b ralC . onsi sten en una seneoe picosde voltaje,llamados componentes, que se describen en trminosde su polaridad (positrvos o negatvos), amplitud,latencia y distribucin topogrficacraneal Al contar con todos estosparmetros de medicin,es ms probableque los PREseansensibles a diferentesaspectosdel procesamento (Osterhout,Kim y Kuperberg, cognoscitrvo 2006)y tambin -a diferencia de otros mtodos- dan un muestreocasicontinuode la actividadelctrica cerebral duranteel procesamiento de los procesos cognoscitivos No obstanteestasventajas,los PREtienen una resolucin espacialrelativamente pobre.Esteproblemase ha tratado de resolver con la aplicacrn de una seriede cmputos para determinarel generadoru origen de la actrvidad elctrica registrada en la piel (sobre cabelluda estose comentar ms en el captulo 5). Un m todo r elac ionad o fu n c i o n a l me n te c o n e l d e l o s PR Ees l a magnetoencefal ografa.Estase explicade la siguiente manera:el flujo de corrientes elctrcas dentro del sistemanervioso resulta tanto en camposmagntrcos como en camposelctricos. Hasta hacepoco este conocimiento pero los avances no era muy til en neurociencias, recientesen los materiales superconductores -que Drerden toda su resistencia elctrica cuan d o so nenf r iados a t em p e ra tu ra s mu y b a j a s - h a n h e choposi bl e medi rl oscampos

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magntcos neuronales, tcnica denominadamagnetoencefalograma (MEG),de manera semejante a lo que se hace con el electroencefalograma. La MEG requiere de un dspositivo de interferencia (5OUlD,por sussiglasen ingls). cunticosuperconductor Tanto el registrode los PREcomo de la MEG requieren la presencia de grandespoblacionesde neuronas con una configuracn geomtricaespecfica (de camposabiertos) y que disparen sincrn icamente. Perolos registros obtenidoscon estastcnicas son diferentesen los siguientes puntos:1) mientrasque en los PREse regstran lascorrientes extracelulares, en la MEGse regstran Iascorrientes intracelulares, z) los registros de la N4EG no son afectados por las propiedades conductoras del cerebroy los tejidosque lo r odean;en c o n tra s te , l o s PR Es o n d i s to rs i o nados por l a resi stenci a del cerebroy sus c ubier t as3) , lo sc a m p o s ma g n ti c o s e m i d e nen uni dades i ndependi entes de cual qui er sstema de referencia, en tanto que los PREdebenmedirseen relacin con un voltajede referencia y 4) los camposmagnticos que se registrandesdela superficie del cerebro se generanpor corrientes que fluyentangencialmente por lo que reflejan a la superficie, la actividadneuronaldentro de lasfisuraso surcosms que la que se oroinaen los oiros. Por su parte, los PREse generanpor correntes que fluyen perpend-icu larmenta la superficie. Podemos decrrque la IVEGnos da informacin sobre la activdad sincrnica de clulaspiramidales localizadas en la profundidad de la cortezacerebral, mientraslos PRE dan un panoramaacercade la actividadneuronalen respuesta a un estmulo,lo que incluyela actividadde clulassituadas en la supercie de la corteza.Por ltimo debe mencionarse que la MEG implicatecnologaavanzada y de muy alto costo (Hillyardy Pcton, 1987;KutasyVan Petten,1994)(ver cuadro3-1). Los P RE 5 un par de electrodos secolocan sobrela pielcabelluda y seconectan a un amplificador diferencial, se obtiene un registroque representa lasvariaciones de voltajeen el tiem, po, Esteregistrode la actividad elctrica cerebralespontnea se llamaelectroencefalograma (EEG). Aunquevarade sujetoa sujeto,la amplituddel EEGnormalpuedeestar (.rV) en el rangode -roo a +1oomicrovoltos y su frecuencia de o.:.a 4o Hz o ms. Podemos definirun segmento(poca) del EEGque est ligadoen el tiempo a un estmulo presentado si se manifiesta el estmuloa un sujetomientrasse registrasu EEG. Escomn definir una pocaque comrence 1oo ms antesde la oresentacin del estimulo y que termine 1 ooo ms despus de su presentacin. Dentro de esta pocahabrcambios de voltaje relacionadosespecfcamentecon la respuestacerebralal estmulo. Son estos cambiosde voltaje los que constituyen Ios potenciales relacionados con eventos (Coles y Rugg,r995)(verfigura 3-1). Una definicin de los PREdice que son "cambiosen los patronesde voltajedel EEG en cursoque estnligados en el tiempo a eventossensoriales, motoreso cognoscitivos" (Hillyardy Picton,1987).Esdecir,los PREestn incluidos en la actividadespontnea o actividadde basedel cerebro.Hayque mencionar que la amplitudde un PREregstrado en el crneo(5-r.omicrovoltios) es bastantems reducidaque la del EEGde base(5o1oo microvoltos), por lo que el PREtiene que ser extradodel EEGmediantepromediaque los PREse obtienende presentaciones cin. Estosignifica repetidas de estmulos, si se parte de la idea de que la respuesta cerebrala cada estmuloseresencialmente la misma y, al obtener el promedio,se tendr la actividadelctrica"ms representatrva" respectodel estimuloempleado,en tanto que aquellaactividadno relacionada 44

(PRE): relacionados coneventos btenciales aspectos bsicos Vconceptuates


con el procesamiento de ste ("ruido")tender a desaparecer. Lo anteriortiene conparaconsiderar secuencias el nmerode estmulos paraobtenerun promedio necesarios ya que entre menor amplitudtenga el PREque se deseaestudiar, confiable, se necesiparaobtenerlo(Kutaset al., 20c6]'. tar un mayor nmerode ensayos (por la traduccin Por lo comn,los PREeranconocidos como potenciales evocados potentlals) provocados. decfa de evoked o potenciales Estose debi posiblemente a la reflejaban que era provocada creencia de que los potenciales una actvidad cerebral de por la presentacin maneraexclusiva del estmuloy se relaconaba con procesos sensoriales bsicos. Como lo mostr la investigacin subsecuente, los potenciales reflejan muc h o m s que la ac t iv ida dp ro v o c a d al,o q u e l l e v a l u so del trmi no " potenci al es relacionados y Rugg,1995). con eventos"(Coles L at cn i c a de los P RE es u n ad e l a sm s ti l e sp a rae l e s tu di o de l asbases fi si ol gi cas de los procesos cognoscitivos. Los PREreflejancamblosen la actvidad elctrica cerebral que guardanuna relacin temporal especfica con los estmulos fsicoso los proceas q ue permi tel a eval uaci n sosco g n o sc it iv os que losdis p a ra nSu . p n n c i p a l v e n ta je en psi col gi co tiemp o re a lde la r elac in din m i c a e n tre l a a c ti v i d a d y el proceso c e re b ral que se estudra, y proporcionainformacinsobre ia cronologay secuenciacin de los procesos cognoscitivos con una gran resolucin temporal(Rodrguez et a1.,zoo6).
( u6o I EEG en I

LLLLLL
I2OO E E E E E

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+> F.""r"'* b.]

Fgura en una tareade atencin 3-1. Obtencinde los PRE visual El trazosuperiorrepre sentael EEG registrado mientrasel sujeto realiza la tarea.LosPRE no puedenvisualizarse en el EEG, el cual debe promediarse a partir de muchaspresentaciones del estmulo.El trazo inferior representa el PREvisualobtenido al promedarmuchaspocasde 1.2 segundosde EEG Clasificacin

Exgenos vs endgenos Los P REco ns is t en de una s e ri ed e c a m b i o sd e v o l ta j eq u e se vi sual i zan como pi cos (esdecir,valles) positivos y se presentan o negativos en tiempossucesvos a partirde la presentacin A estospicosde voltale se les suelellamarcomponentes del estmulo. de los PRE(ver seccn de los PRE?") En la figura 3-z(A) se "Ouson los componentes ilustranlos PREobtenidoscomo respuesta a un estmuloauditrvo.Los componentes

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de latencia ms corta son lasondasI a Vl, que representan la actividaden la vaauditiva p o tenci al es audi ti vos del tal l ocerebralS . i el es- nc leos d e l ta l l o c e re b ra l - l l a ma d o s tmulo presentado esvisual, se manifiestan otros componentes en latencias sensoriales loscomponentes quesepresentan tempranas. Engeneral, antesde los1ooms de latencia por las caractersticas se llamancomponentes exgenos, prncpalmente determinados (p. ej.,intensidad, fsicas que losgeneran de losestmulos frecuencia, color, tamao).Esnsensibles tos componentes son relatvamente a los cambiosen el estadopsicol9ico (los potencales del sujeto.Muchosde estoscomponentes auditivosdel tallo cerebral) son tan consistentes entre las poblaciones de sujetos,que cualquierligeradesvacin en su morfologapuedeindicarconfiablemente una disfuncin sensorial o neurolgica. que tipicamenteaparecendespus En contraste,los componentes de los roo ms son bastantesensibles a los cambiosen el estado psicolgico de del sujeto,al significado los estmulos o a lasdemandas en el orocesamiento reoueridas de informacin Doruna tarea, asi como a las estrategias, decisiones o expectativas del sujeto. Estosson los que son los ms tilespara estudiarlas basesfisiolgicas componentes endgenos de los procesos precognoscitivos. Como puedesuponerse, los componentes endgenos sentanuna gran variabilidad entre los sujetos.En la gura 3-z(A)se ilustrala onda Nd obtenidapara estmulosauditivosatendidosy la onda P3oo(figura3-2[B])que se presenta ante estmulos auditivosnesperados que es reievante o que teneninformacrn para la tarea que se ejecute(Hillyard y Picton,1987; Altenmllery Gerloff,1999).

Figura 3.2. A) Registro de un PREaudtivo donde se aprecianlos componentesexgenos La escalade empo es logartmrca, lo que permite que se visualcen los potencialesde tallo cerebral(ondasl-Vl),loscomponentesde latenciamedia(No, Po,Na, Pa,Nb)y el componente P1.Tambn se lustrael componenteendgenoNd reaconado con la atencinselediva. B) Registro de un PRE audvodonde seaprecianloscomponentes endgenos N100,P200y P300 relaconados con una tarcaoddboll.

Nomenclatura Polaridad, latencia, dstrbucn craneal, generador yJuncin conla queserelaciona Elprocedimiento msusual para queforman designar losvariados componentes un PRE y valles quelo conforman y polaridaes marcar lospicos de acuerdo consuslatencias (voltades.Losparmetros quesemiden mscomnmente en losPRE son:1)Amplitud je),quepuede (aunque serpositiva o negativa,medida en microvoltios(HV) la polaridad postiva graficarse debera hacia arrba, es usr,al queaparezca graficada hacia abajo). 46

(PRE): retacionados Potenciates coneventos aspectos bsicos v conceptuates


Debetenerseen cuentaque la ampltudse comparaa una lneabasepreestmulo, corto periodo de actividad(es decir,roo ms) inmediatamenteprevio a la presentacin del estmulo.La amplitud es entoncespositivao negativarespectode la lneabase.z) LaTi e m poquet r ans c u rre e n tre l a p re s e n ta c i d ne l e s tmul o y l a apari ci n t enc i a , del pi co (ms).Tom xi mod e un c om ponente d e l o s P R E .L a l a te n c i a s e mi d e en mi l i segundos m and o e n c uent alo ant er i o r, e l n o mb re P So o que trenepol ari dad d e u n PR Es i gni fi ca pos i ti va y l a lat enc ia de s u p i c om x rm oe s d e 3 o oms 3 )D i strbuci ntopogrfi ca, Lugar del cr n e oen el que el c om p o n e n te s e re g i s tra c o n ma y o ra mpl i tud. Aunque cada PREdeberanombrarsede acuerdocon su generadoren el sistema y c on s u pa p e l fu n c i o n ae l n e l p ro c e s a m iento ner vi o so ce nt r al de i nformaci n, l a real i tanto el generador dad es que se desconocen como la funcrnexactade la mayor parte de lo s co mp onent es de los PR E. Si n e m b a rg o , d e e l l ospuedennombrarse por algunos su origen,como las ondas ms tempranasde los potenciales auditivos(figura3-2[A]) p ot enc iales llama d o s delt a l l o c e re b ra p l o r o rg i n a rs e n n cl eos que del tal l o cerebral forman parte de la via auditiva.Otros componentesrecibensu nombre de la funcin (procon la que supuestamente se relacronan, como la negatividad de procesamiento cessng negatvty)o la variacin contingente negativa (contngentnegative varation);o (Eftanterior tambnpor su topografacraneal, como la negativrdad anteriorizquierda negativrtyr LAN) (verseccin "Componentes de los PRE"). Basesfisiol9icasde los PRE En general,se aceptaque los PREreflejanactividadoriginadadentro del cerebro.Sin embargo, la relacinde lo que pasa en el cerebrocon lo que puede observarse en el registrocranealan no se entiendepor completo (Coles y Rugg,1995).No obstante, algunoshechosfisiolgicos se aceptansin controversiar los PRErepresentan campos s e u ro nal es. elctn co s a s oc iados c on la a c ti v i d a d d e p o b l a c i o n en P araque un P R Epueda r e g i stra r sen e la pielc abe l l u d al , a sn e u ro n a s q u efo rma npartede l a pobl aci n neuronal imolicadaen un Droceso sensorial o coonoscitivo deben activarse sincrnicamente y debentener una cnfiguracin espacial individuales tl que suscamposelctricos se positivas sumenparaformar un dipolo,es decir,un campocon cargas y negativas entre lascuales puedafluir la corriente.Estasconfiguraciones espaciales se llamande campo abie rtoe i m plic anla alr ne a c i n d e l a s n e u ro n a s y pere n u n a o r i entaci n en paral el o pend i cu l aal r c uer oc abellu d oD . e s d ee l p u n to d e v i s tad e la neurofi si ol ogicel a ul ar, l os potenciales que se generanen las clulas PREreflejanprincipalmente postsrnpticos (Osterhout piramrdales de la cortezacerebral et al , 2006). Ouson los componentesde los PRE? y Hem o sme nc ionado que los p i c o sd e l o s PR Es e n o m b ra nd e acuerdo consu pol ari dad (esdecir,N]'ooo P3oo), que en ocasiones latencia por su polaridad tambin se designan y su posicin ordinalen la onda del PRE(N1,P1,N2, P2)y que otrasvecesel nombre se (esdecir,la onda negativade disparidesignade acuerdocon su descripcin funcronal Ml\N).Ahora bien, debemosdistnguir dad o mismatchnegatrvity, entre los picosde (Donchin los PRE observados a simplevistay el conceptomsabstractode componente et ai., 1978; Allisonet al., :986; Kutaset al., 2006). 5e podrapensarque al obtenerel PREuno se enfocaen un pcoo vallede la onda resultanteque vendraa ser el componentede inters y se determrnariasu amplitud, su latenciay su distrbucin topogrfica.El mayor impedimento a esta sencilla

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aproximacin es el "traslapede componentes", lo cual se refiereal hechode que cualquieronda que observemos en el registroes el resultado de la sumade actividad elctrigeneradores ca, productode diferentes en el cerebro.Estose debe a que el cerebroes un medio conductory la activrdad que se generaen un punto en particular se propagay puedeser detectadaen otras localizaciones (Coles y Rugg,r995). De acuerdocon lo anterior,un pico de los PREque encontrramos en una latenca de, digamos,zoo ms podrareflejarno solamentela actividadde un generador cerebral que estuvieraactivo al mximo en esa latencia, sino la actividadcombinadade dos o ms generadores que estuviesen activosal mximo antes y despusde los uoo ms, y cuyoscamposelctricos se sumaranhasta un mximo en esa latencia.Estaambigedad en la interoretacin de los oicos en las formas de onda de los PRE ha llevadoa la propuestade que estos rasgosdebieranser descritospor el trmino teflcamente neutro"deflexin", y reservar eltrmino de "componente"a aquellos rasgos de los PRE que puedanatribuirse (Ntnen a la activdad de un generadorneuronalespecfico y Picton,1987; Colesy Rugg,1995). SegnColesy nugg (rSSS), para definir el componente,habraun punto de vista "fisiolgico"consistenteen dentificarsu generadoranatmico dentro del cerebro (Ndtneny Picton,1987).staes una de las reasde mayor desarrollo recientey ha incluidoel uso de registrosintracraneales en humanosdonde la actividadelctricaregistradadirectamente en el cerebrose relaciona Tambinse con la de la piel cabelluda. han us adot c n rc a s d e n e u ro i m a g e n q u e re laci onan l os P R Econ l a acti vi dad neuronal loc aliz ada po r me d i o d e ta re a ss i mi l a re s c o n ambastcni cas. A dems,se ha apl i cado el des ar r ollo d e mo d e l o s animales d e t c n i c as y regstros de l esi n, neuroqumi cas ni cos y mltiplesal estudiode sistemas neuronales que pudreran corresponder a los sstemas generadores de los PREen humanos.Asimismo,ha habido estudiosde casos neurolgicos que permrtenidentificarlas relaciones y las entre las lesiones cerebrales distorsiones de los PREregistrados en la piel cabelluda. A pesarde este esfuerzolos procedimientos arriba descritosobtienen informacinalgo ndirecta,por lo que una tendenciarecientees la estimacindirectade lasfuentesgeneradoras de los PREpor (vercapitulo5 de este lbro). medio de algoritmosmatemticos Otros investigadores en el campode los PREadoptanuna aproximacin "funcional" para la definrcin de un componenteen trminosde la etaoa del orocesamento de n(Donchin, formacincon la cualse relaciona 1979;r.981). Asi, un componentese define que se pensa en trminosde la funcincognoscitiva que ejecutan lossistemas cerebrales cuya actividadse registraen el crneo.El proceso por la macognoscitivo se puntuahza que afectanel componente(en trminosde su nipulacin de variables independientes am plit udy la te n c ray ) p o r l a s re l a c i o n e e s n tre el componente y al gunas medi dasconductuales(como la velocidady exactitudde respuestas). Desde este punto de vista,el principal problema es seleccionar un rasgoespecfico de la forma de ondadel PREque se relacionecon un procesopscolgrco especfico. Ya que es probable que diferentes operaciones del procesamiento de informacin ocurranen paralelo, entonceslos picos o v allesde lo s PR Ere g s tra d o s e n l a s u p e ci e craneal refl ej anms de un proceso. V is t o de es t a ma n e ra ,s e h a p ro c e d i d o a re starl asformas de ondasobteni das en di f er ent esc on d c ro n ee s x p e ri m e n ta l e s p a ra a i sl arel componentecuya presenci a di sc r im naent r e e l l a s ,d e mo d o q u e l o q u e e s di sti ntoentre dos formas de onda serael componentede intersy este componentese identficara con el procesocognoscitivo que se cree diferenteentre las condiciones. De esta manera.se han identficado 48

rotenciates (PRE): retacionados coneventos aspectos bsicos Vconceptuales


c om o la Nd , l a n e g a ti v i d a dd e p ro c e s a mrento o l a MMN (H i l l yardy comp o n e n t es 1 9 9 2 ). H an se n 1 , 9 86;Nt nen, mtodosde extraccin de loscomponentes hantraOtros intentosparadesarrollar presentes en los conjuntosde datos de los bajado sobre los patronesde covarianza (A C P ) pri nci pal es d e c o m ponentes PR E.El ms popularde t ale sm to d o se s e l a n l i s i s propsito fuentes es identificar las comunes de varianza en un conjunto de dacuyo que representan losvalores lasvariaciones de tos. Paralos PRE, estosdatoscomprenden lasvariaciones de voltajeen diferentes voltajeen el tiempo durantela pocade registro, y lasvariaciones localizaciones de electrodos de voltajeen diferentes manipulacones ex(Donchin perimentales y Heffley, 1978). Un mtodode recrente aplicacin esel anlisis de ACI(Makeige o/ , 1996;Delormey lvlakeig, 2oo4). componentes rndependientes: particulares y los procesos Es muy poco probableque los sistemas cerebrales cogy, por lo tanto, se necesitan tcnicas noscitivos especficos se activende maneraaislada que permitan identificarcon certezalos componentes cuya actividadcontribuyea los craneal Es importantedestacarque aunquehay difePREobservados en la superficie rentestcnicaspara aproximarse al problema(que se mencionanen este apartado), la solucinptima. an no se ha encontrado Breviariode comoonentesde los PRE En esta seccn describiremos de manera breve los componentesde los PREque se nn n e u ro c i e n ci cognosci repo rta ncom nm ent een l a i n v e s ti g a c re a ti va. P uedenenms extensas y sobre contrarsedescripciones en Ruggy Coles,(1995),Regan,(r.989) todo en Hillyardy Picton(1987). Res p uestas sensorales vsua les P1: Potencialpositivoque se observaprincipalmente en los electrodosoccipitales y alcanza laterales. Se iniciaentre los 60-9o ms postestmulo un pico mximo entre los 1oo y 1jo ms. Su latenciavaradependiendo fsicasdel estmulo, de las caractersticas que intentanevaluarel orgende estecomponente en especral del contraste.Estudios han sealado elementosde la cortezaextraestriada dorsal(esdecir,giro occipitalmedio y giro fusiforme)como los generadores de este componente(Di Russo et al , 2o02). D eb i d oa e s t e pos ible or ig e n ,l a P 1 e s s e n s i b l e a v a ri a c i o nes en l os parmetros de l os (Hi l l vis ua les .La P r t a m b i ne s s e n s i b l e es t mu l o s a l a d i re c c i n de l a atenci n espaci al yard et c1., 1998)y al estadode alertamiento del sujeto(Vogely Luck,zooo). N1: Este componentesiguea la Pr. 5e observaen regrones y posterioanteriores res.En regiones anteriores tiene su mximaamplitudentre 1oo-15o ms y parecehaber N1 posteriores al menosdos componentes con mximosen 150-2oo ms postestmulo, con origenen cortezaparietaly cortezaoccipitallateral,respectivamente. Variosestu(ver Hillyard droshan mostradoque la atencinespacial influyeen estoscomponentes et a|.,498 Mangun,1995). NrTo:Se le llamaasalcomponenteque parece parael procesamiento serespecfico y es de mayor amplitud para los de caras. Apareceen las regiones occipito-temporales estmulos visuales de carasque se presentan en forma invertida(o slo se Inviertenlos (Bentin, presentados ojos)que para los estmulos en forma correcta 2oo2).Emer(20oo) mencionaoue la N17ose relaciona con los ltimos estadiosde la codificacin estructural de caras,donde las representaciones globalesde la cara de las configuraciones par as er ut iliz a d a s se ge n e ra n e n p ro c e s o s u b s e c u e n tedel s reconoci mi ento faci al .D e

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por el contenidode la acuerdocon Blauret a.(2oo7), la N17opuedeser influencada emocionaldentro de los estmulos faciales; los estimulosatemorizantes expresin exageran la respuesta de la NrTo- Lo anteriorsugiereque este componentese relacona por el anlisis con un procesoligadoal anlisis estructural de lascarasque es precedido de la ex pr es i n emocional. Resp uestas sensoraIes audtivas que aparecendentro de Potenciales auditivosde tallo cerebral(PATC). Componentes os10 ms Dostestmulo Porlo comn se relacionan relevos auditvo. con diferentes de la va auditiva. Son tilespara la valoracin de la funcino patologaauditivaen infantes, por los componentes especialmente en el periodoneonatal.Los PATC son seguidos de latencia mediaque se presentan entre los ro-5o ms (verfigura3-z)y que probablemenme d i a ly l a corteza pri mari a. t e s e or igina n d e l c u e rp og e n i c u l a d o audi ti va Nr : E n f o rma s i m i l a ra Ia N 1 v i s u a l , l a N 1 audti va subcomponentes ti ene di sti ntos que incluyen: a) un componente fronto-central con mximoalrededor de los75ms;al pay se relaciona recerse generaen la cortezaaudtiva con la atencinselectiva temprana (compara el estmuloatendidocon el estmuloalmacenado en la memoria);b) una onda con mxmaampltuden vrtexa los roo ms de origendesconocido, y c) un componente de distribucin ms lateralcon mxrmocercade los r5o ms y que parecegenerarse (ver resumenpor Nibtanen y Picton,1987). en el giro temporal superior Onda negativade disparidad o msmatch negdtlvlty(lvlMN). Componentenegativo por Nitnen y colaboradores por primeravez en 1978,que aparece descrto entre los 16o-zzoms en electrodos centralesde la lnea media: este comDonente se relaciona con la atencininvoluntaria. La Ny'MN se presenta cuandoel sujetoescucha una cadena repetitivade estmulos dnticos en donde se presentan de forma ocasional estmulos (esdecr, drferentes en una secuencra con muchostonos de 1 ooo Hz se presentan tonos de r zoo Hz)-5e obtieneal restarlos PREa los estmulos ocasionales infrecuentes de los frecuentes. La MMN se observaaun cuandoel sujeto no utilicelos estimulospara una tarea o no pongaatencina ellos(esdecir,si est leyendoun libro cuandolos estmulos que la lvllvlN se presenten). Se piensa refle.ja que comparael est' un proceso automtico mulo entrantea una huellaen la memoriasensorialdel estimuloorecedente. A la Ny'MN tambinse le conocecomo N2a. Componentesendgenos P2. La P2oosrguea la N1y presentauna topografafronto-central(Luck,2oo5).Aunque no es claro el procesocognoscitivo relacionado con P2oo,Luck y Hillyard(1994) q u e e n l o sa d u l to s m enc ionan c o rre s p o n d a e l a eval uaci n y a l a demanda del esti mul o atencional. Johnson(1989)encontrque la amplitud de Pzoo se modificacon la demandade (1993), y Staudery colaboradores atencinde la tarea que se est ejecutando Taylor y Smith (1995)y Taylory Kahn (uooo)mencionanque la latenciay amplitud de Pzoo decrementan con la edad,lo que es consistente con otros estudios cognoscitivos de los PRE,en los cuales se muestraque conformese incrementala edad,los sujetosse vuelven ms rpidoso usanestrategias ms eficientes paraevaluarlos estimulos visuales. N2ooo N2rDoscientos mlisegundos despus de la presentacin visual de un estmulo o auditivo,se presentaun componentenegativodenominadoNzoo o Nz, aun cuando muchosrnvestrgadores han identificado varioscomponentes diferentes en esterangode 50

(PRE): retacionados coneventos aspectos bsicos btenciates v conceptuales


1994; Ntneny Picton,1986;Pritchard et o1.,1991).El latencia(ver Luck y Hillyard, fundamentalpara la presentacin de este componentees que el estmulose requisito desve en algunaforma del contextoprecedente. 5i el estmulodiferentees un tono no (N2a),pero si es relevante para la para la tarea,se acompaar de una MIVIN relevante N2 mstardo,llamadoN2b (estecomponente parece un componente tareaseobservar diferentes, tanto visuales como covariar con el componenteP3ooo P3b).Los estmulos paraestmuse ac om paan d e u n a N z b m s g ra n d es o b resi ti oscentral es aud i ti vo s, (Simsonet ol., a9n). Se y sobresitiosposteriores para estmulos fos auditivos visuales piensa que la Nzb es un signodel procesamiento de categorizacin de estimulos. repetitivade estmulos,la N2a muestrauna distribucin cortiEn la presentacin o por ignorarun estimulo desviado cal anterior,ya sea por atender conscientemente (Ntnen, 1990);la N2b es una negatividad contopografa central,que se observa slo la N2cpresenta frontode losestmulos; unadistribucin durantela atencinconsciente (Pritchard, centralen tareasde categorizacin 5happellyBrandt,r99r). En losestmulos paratareasde bsqueda visualcon lateralidad se puedeobservar relevantes especfica, este componentetiene una distribuuna N2pc como reflejode un cambio atencional; (Luck,Girelli,Mcdermott, 1997).El cin occipito-temporal en la cortezacontralateral y reflejael enfoquede la atencin a la probabilidad componenteN2pc no es sensible en la localizacin del blanco(Luck,zoo5). espacial voluntarioy es provocada Nzb: Refleja un procesamiento cuandolos sujetosatiena estmulosdesviados en paradigmas oddbatl.A diferenciade la den selectvamente y no reflejaespecficamente MMN, la N 2b no se restringe a estimulos auditivos el abande e s tm u l o se s t n d a r.L a N z b es provocadapor l a desvi adon o d e u na c olec c in almacenada mentalmentedel estmuloestndar(Sams, Alho cin de una expectacin q u e l o s g e n e ra d o red y N t n en, s e l a N 2b se encuentran 1983) . 5eha s u g e ri d o en l a McDocortezatemporal superiory en la cortezafrontal (Potts,Dien, Hartry-Speiser, . uga l yTu ck er1998) , P3 o oo P 3: E s el c om p o n e n tem s e s tu d i a d o d e l o s P R Edebi doa que es de fci l produccin y de gran amplitud (de 5 a 20 FV). El paradigmaestndarpara provocarlo (es decir,paradigmaoddbatl) consisteen una seriede estmulos(visuales o auditivos) de dos clases: frecuentese infrecuentes. 5e requiereque el suleto respondade alguna manera a los estmulosinfrecuentes. Este componentees una onda positivaque (ver figura3-3);su se presenta con mayor predominioen regionesparietales-centrales lat e n ci a y a m plit udpuede nv a ri a rd e a c u e rd o con: . Latencia. Va de los 3oo hastalos 9oo ms (paraestmulos auditivos). Estavariabiest controlada por la facilidadcon la que un estmulopuede lidadde la latencia como frecuenteo nfrecuente. Entrems difcilsea la categoriser categorizado Por esta razn,se ha argumentado que la latencra zacinmayor serla latencia. puedeutilizarse como medidade tiempo de evaluacin del estimulo(Coles ef al., que posponga 1995).En consecuencia, cualquier manipulacin la categorizacin la latencia del estmulodebe incrementar de P3oo.Dichas manipulacones incluparael procesamento yen aumentarel temporequerido sensorial de bajonivelo (Luck,zoo5). la categorizacrn Se ha probadoque la latencra de P3oodepende del paracategorizar el estmulo, perono de los procesos de categotiempo requerido que le siguen; rizacin asivarios estudios hanmostradoque la latencia de P3oono paraseleccionar y ejecutar essensible a la cantidad de tiempo que se requiere una (Kutaset a|.,L977). respuesta una vezque el estmulo ha sidocategorizado
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. A m pl i tu d .L o q u e d i s ti n g u e a l a P 3 o oessusensi bl i dadal aprobabi l i daddel bl anp ro porconal c o. 5u a mp l i tu de s i n v e rs a me n te a l a probabi l i dad del bl anco.N o l a p ro b a b i l i dad gl obal , l os olam e n te e s i m p o rta n te si notambi nl a probabi l i dad por un bl ancoes mayorcuanc al,y a q u e l a a m p l i tu dd e l a o n d a P 3 ooprovocada do ste ha sido precedidopor una gran cantidadde no blancos.Por otra parte, que la amplitudde la P3ooes mayorcuandolossujetos es importantemencionar a u n ata re a ,p o r l o quese di ceque l a P 3oopuedeserusada dedic a n m se s fu e rz o de recursos. Sin embargo,la amplitudde P3oo como una medidade distribucin decrece si el suietono estseourode si un estmulodado era blancoo no blanco.

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Figura3-3. PREobtenido en una tarca oddbdll.5e lustranlas respuestasal estmulofrecuente(ly al estmuloinfrenea delgada) cuente (lneagruesa). Se observa que los estmulos nfrecuentes provocanun aumento en la ampltudde la P200y la aparicin de P300.

A pesarde que se conocenmuchosefectosde variasmanipulaciones experimensobrequ tales sobre la amplitudy la latenciade P3oo,no hay an un claro consenso (198a) procesoneuronalo cognoscitivo reflejaestecomponente.Donchrn proponeque de la meP3ooreflejaun procesollamado"actualizacin del contexto"(actualizacin moria oor la oue el modelo actualdel ambientese modificaen funcin de la informaque la P3oono es un componenteunitarioy que ms ben cinentrante). Se ha sugerido puede representar la actividadde un sistemaampliamentedistribuido,cuyoscompoy Rugg,1995; nentespuedenestar ms o menos acoplados, segn la situacin(Coles 1986).Parauna revisn de la teoriade la P3oo, leerla propuesJohnson, se recomienda (1988)y porVerleger ta originalde Donchin(r98r), la crticaextensade esta propuesta la respuesta y Coles, de Donchiny Colesa estacrtica(Donchin 1988). P3oo:P3ay P3b.En los Se ha propuestoque, por lo menos,hay dos componentes prrafos parietal-cenanteriores nos hemosreferidoa la P3bque tiene una distribucin tral, con todas lascaracteristicas antesmencionadas. La P3ase presentacuandose introduceun tercer evento "novedoso"en un paradigmaoddbatt. La novedaddel tercerestmulose defineen el contextode los otros dos (esdecir,el canto de un pjaroen el contextode tonos de alta y baja frecuencia). Este estmulonovedosoproduceuna gran positividadde menor latenciaque la P3b y una distribucin cranealcon mayor predominofrontal.Al parecer, la P3aes el reflejode la (Knight,1991). capturainvoluntaria de la atencinpor eventossobresalientes 52

(PRE): retacionados coneventos aspectos bsicos v conceptuates -tenciates


que se desvian fsiN4oo:.Mientrasque la N2oo apareceen respuesta a estmulos a lasdiferencias en un camentede un contextoprevio,elcomponenteN4ooes sensible que se obsercomo el signrcado. La N4ooes una onda negativa terrenoms abstracto y parietales, va con ms clarrdad en electrodos centrales con una amplitudlgeramente derechoque en el izquierdo. La N4ooes,por lo general, una resmayoren el hemisferio puestaa violaciones de lasexpectativas semntrcas, tal como lo mostraronpor primera (198o) en su experimento vez Kutasy Hrllyard clsico de procesamiento de oraciones, En que lossujetosleyeran que se presentaban palabra por palaoraciones ste,se requera la palabra bra. En algunasoraciones final era Incongruente en el plano semntico, aunque correcta En contraste final era en cuantoa la sintaxis. con lasoraciones cuyapalabra por la prelasoraciones contermnaciones incongruentes se caracterizaron congruente, llamadaN4oo.Una oracrnincongruente sencia de una onda negatva sera"La gallina pone un tren" y la oracincongruente sera"La gallinapone un huevo"(verfgura 3-4). parala segunda palabra La N4ootambin puedeobservarse de un par con una pequea (esdecir,manzana-naranja) y una gran amplitudpara amplitudpara paresrelacionados paresno relacionados (esdecrr, manzana-camno). palabrade claseabierta(esdecir,sustantivos, ledu Cualqurer verbos,adjetivos), N4oo.La N4oo parece por palabras oda,puedeprovocar serproducida cuyosignificado p o r u n c o n te x tod e pal abras previ o. no s e re l a ciona o no puedese rp re d i c h o E stadepenl a ha hechouna herraden ci a d e l a N4ooc on lasr e l a c i o n es e m n ti c a d s e l a s p a l abras mienta importante para el estudioen tiempo real del procesamrento semnticoen el y Holcomb,r995; Kutaset af.,2oo6;Rodrguez lengua.je escritoy hablado(Osterhout et 2oo6;Silva-Pereyra et aI., 1999). d1.,

Palbra nald oracln conqruenre

Fgura 3-4. PRE obtenidos para la ltima palabrade ora cones con8ruentes (lnea disconnua)e incongruentes (lneagruesa)en un grupo de nios normales, Se observa un componente negativo en la latencia de los 400 ms, que es de mayor amplitud para las que oraciones incongruentes paralasconBruentes. Este es el N400. componente

que no ri mancom5 e h a n halladoondaspa re c i d a s a l a N 4 o o e n p a re sd e p al abras paradascon paresde palabrasque s lo hacen (Ruggy Barret, 1987). Tambin se ha n e g a ti v o , enc o n tra do un c om ponen te d e n o mi n a d o N 4 o oari tmti co, ante mul trpl rcan c o rre c to c ion e ssi mp les c on r es ult a d o e n c o m p a ra c i n con mul ti pl i caci ones si mpl es y Rcisler, con resultados correctos(Niedeggen 1999).Sin embargo,se debatesobre si onolgc o y a ri tm ti c oo ri g i n ae l m i s m oti po de componente que el el p ro ce sam ientfo procesamiento semntico.

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Mtodos en Neurociencias Cosnoscitivas


que Ia N4oo dividido y otraslesiones han mostrado Estudios de pacientes con cerebro (Hagoort depende de la actividad del hemisferio izquierdo et al., tg96; Kutaset d/.,1988). neuroquirrgicos evidencia Adems, losregistros corticales de pacientes reportan unaclara (McCarthy N4ooen el lbulotemporalmedialanterior zquierdo et ol.,:.995). de actividad si nP 6ooo SP S.L a si n v e s ti g a c i o n e es n a d u l tosacerca de l os P R Eante vi ol aci ones 1) uno temprano,llamadonegatividad antetcticashan reportadodos componentes: (fef anteror negatvty, LAN),con un rngode ncio entre los zoo-5ooms ante rior izquierda la presentacin de la palabraanmala,con distribucin topogrficaen reginanterior y relacionado izquierda con el procesamiento de la categora sintctica de la palabray con el procesamiento de la memoriade trabajo(Brownet al., 2ooo),pero su naturaleza y 2) una "positvidad funcionalexactaan se est estudiando, tarda bilateralque se iniciaa los 5oo ms despus de la presentacin de una palabrasintcticamente anmala (verfigura3-5). y que persiste durantevarioscentos de milisegundos"

Orcioes con violacineintctic Orcioness'ntclrcameR<ongruentes

Fgura 3-5. PRE obtenidode oraciones con (lneagruesa)y sin (linea delgada) violacinsintctica en un grupo de niosectoq0e las res normales. Seobserva oracones con violacin sintctica provocanuna onda positiva que se inicia alrededor de los 500 ms y que presenta su mayor ampltud entre los800-1000 ms.

posiTopogrficamente se lateraliza al lado derechoy es llamadaP6ooo syntactc tive shlt (SPS)(Nevilleet al., 1991;Osterhouty Holcomb,1992;Hagoort et ai , 1993; y Carreiras, zooo;Silva-Pereyra 2oo7).P6oo Osterhoutet d1., 1997;Canseco-Gonzlez, (es decir,estructurade frase, se presentaante variostipos de violaciones sintcticas y concordancia pronombre-antecedente subcategorizacin, concordancia sujeto-verbo que involucran gramaticales; reflexvo) diferentes aspectos el hechode que en cadauna la P6ooda cuentade la relacin de estecomponente con el procesamiento sinaparezca funcionalde P6ooan no es muy clara. tctico.La interpretacin Algunasinvestigacioel procesamiento gramaticalque se relaciona nesafirmanque reflejaespecificamente que ocurrecadavez que el analizador falla al realizar el procesamiento con el reanlisis para ressintctico, debido a que encuentra algunaambigedad o violaclnsintctica, de la oracin(FriedericiyMecklinger, 1996;Hagoort catar de este modo el significado que P6ootenerelacin et al., L993;lvlnte et al.,1998).Se puedeconcluir con el proceun anlisis semntco samientosintctico tardo,en el que interviene simultneamente (Gunteret a.,1997). Negatividadrelacionada con el error: En una tarea en la que los sujetostenan (1993) que responder tan rpidoque ocasionalmente cometanerrores,Gehringet a. justo describieron en los PREpara los erroresuna deflexinnegativaque comenzaba 54

(PRE): Potenciates relacionados coneventos aspectos bsicos v conceptuales


despusde la respuesta.Esta negatvidadpresentabauna topografafronto-central (Luuet af., 2ooo;Hajcak de la respuesta con un pico mximoentre 50 y 15oms despus relacionada A estecomponentese le conocecomo negatividad con el error et dl. 20o5). (ERN, que l a E R Ntambi n p o r s uss iglas E s tu d i o s re c i e n te s en ingl s ). h a n d e mostrado puedepresentarse por retroalimentacin negativa despus de unarespuesta incorrecta o (Gehring y Willoughby, que alguiencomete una respuesta zooz; por observar incorrecta funcionalde ERNes que reflejala actividadde van Schre et ai., 2oo4).La interpretacin o es sensibleal conflicto entre la respuesta un sistemaque monitoreaias respuestas que intentada y la respuestareal La evidencia con otras tcnicasde estudosugrere estasfuncionesse onginanen la cortezacinguladaanterior(Holroydet ol. 2oo4;lto et d/ . ,2 o o 3 L ; u c k , 2oo5) . con la rspuesta Componentesde los PRErelacionados (en alemn BereitschoflspotenEl potencialde preparacin Potencial de preparacin: tlal) fue descritopor Kornhubery Deekeen 1965,en sus estudiosde los movimientos manualessn estmulos voluntaros, cuando se instruaa los sujetosa dar respuestas s o r un cambi ode vol taj enegaque l a sd i spar ar an. Dic has re s p u e s tae s ra n p re c e d i d a p que empezabaun segundoantesde frontalesy centrales tivo, lento, en los electrodos que el sujetodierala respuesta fsicay tena su mximoen el momento de la respuesta. de preparacin es contralateral a la mano que va a ser emLa topografadel potencal pleadapara responder. del potencialde preparacn se llama potencialde preparaLa porcnlateralizada (en inglslateralized potential)y ha sido ampliamenteutireadiness cin lateralizado de otroscomc ognos c i ti v op so r l a fa c i l i d a d c o n q u e puedeai sl arse lr za d o e n e s t udios re l s p ecto de l a mano que responde pon e n te s d e los P RE A . s c o m o L PRe s c o n tra l a te ra (mientrasotros componentes se facilita determinar de los PREno son lateralizados), o ampl rtud de estecome x p e ri me n tad l a d aa fe c tal a l a tenci a cun d ou n a m anr pulac r n 1989;Mller ponente.El LPRse genera,al menosen parte,en la cortezamotora (Coles, y parecereflejaralgn aspectoclavede la preparacin de las respuestas et sl., 1.gg2) s o n m s r p i d a sc u a n d oL PR es de mayor ampl i tud en mo to ra s.As , ias r es pues ta s y h a y u n u mb ra ld e l a a m pl i tudde l a LP Rmsal l del el mo me n tode inic iodel es ti m u l o (Grattonet ol., 1988;Luck,2oo5). una respuesta cual se disparainexorablemente Variacincontingentenegativa(CNV)rDescritapor primeravez por Walter et ol. por un intervalo (1964), presentaron paresde estmulos de tiempo y quienes separados ori gi nal , el pri meresti . e l e x p e ri mento es ta b l e ci er on ent r e ellosu n a c o n ti n g e n c i aEn y el segundo una luztitilante(estmulo blanco); de advertencia) mulo era un clic(estimulo entre el esque el sujetooprimieraun botn al estmuloblanco El intervalo se requera y el blancoera de un segundo.Duranteel intervaloentre ambos tmulo de advertencra u n a o n d a n e g a ti v al e nta,con mxi mo en regi ones t posd e e st m uloss e pr es e n ta b a su mxifronto-centrales. La morfologa de laCNVescomo de rampay tiendea alcanzar y Rugg,1995). el segundoestmulo(Coles ma negatividad altiempo en que se presenta y el estmulo blanco aumenta de advertencia Cuando el periodo de tiempoentreel estmulo que la CNV realmente consiste en una negatividad es posible observar a variossegundos, que sigueal estmulode advertencia, un retornoa la lneabasey luego una negativdad que precede parecereflejar el procesamiento al estmulo blanco.La primeranegatividad (1974), y fue llamada y Sanford debidoa ondaO por Loveless de advertencia del estmulo refleja La segunda negatividad que relacionaban estarespuesta a un signode orientacn.

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Mtodos Coqnoscitivas en Neurociencias


preparacin quesepresenta para el potencialde cuando el sujeto seprepara responder al (fuellamada y Sanford) (Luck, estmulo blanco E porLoveless onda zoo5). Auseinferea pafti de losPRE? qusuposciones sebasan dichas inferencias? En que median 5 la metade la psicologa cognoscitiva es identificar los procesos entre y la conducta y dadoquetalesprocesos el ambente manifiesta, cognoscitivos se llevana caboen el cerebro, tienesentido explorar la posiblidad de quelasmediciones de pudieran la actividad dar unavisinmportante de tales cerebral sobrela naturaleza procesos. quepueden Enlassiguientes seccones, seexaminan lasinferencias hacerse losdatos y lassuposiciones sobre de losPRE en quesebasan, de acuerdo conlasideas (1995). de Rugg y Coles

Figura 3-6, PRE hipotcos obtenidosen doscondicones expermeny B (lnea gris). negra) tales: A (lnea Estos muestran varias dvergenPRE y cias;por ejemplo, en la latencia amolitud de losoicos. Estas diferenciasson la basede las nferencias que se hacen sobrelas dferencias cognoscitivos en losprocesamentos entrelasdoscondciones. Inferencias que se registran a partirde los datosde los PRE: supongamos los PREde y se obtenenelo que se muestraen un grupo de sujetosen dos condicones diferentes la figura3-6,donde se puedeobservar: (en este caso,oraciones 1. Oue las dos condiciones experimentales congruentes y oracionesincongruentes) tienen diferentesefectossobre los PRE.Esta infeque se renciadependede la aplicacin de pruebasestadsticas convencionales aplicana una medidaespecfica de los PRE(en este casose usala amplitudpromedio de un periodode latencia, es decir,3oo-5oo ms, que es donde se observa la negatividadmxima).Si asumimosque un procesocognosctivo se relaciona con la actividadneuralregistrada en el PRE,se puedeinferirque tal proceso cognoscitivo presente en lasdos condiciones difierede algunaforma en ambas. que se hagan respectode las diferencias Las inferencias en el procesamiento cognoscitivo dependendel anlisis conceptualde las diferencias entre las dos (en el casodel ejemplo,difierenen la integracinsemnticade la condiciones que se est recibiendo). informacin z. Como se puedeobservar en la figura 3-6, los PREde lasdos condiciones empiezan a diferir alrededorde los z5o ms, por lo que se puedeinferirque el proceso Sin embargo,se -al menos a los z5o ms- es diferenteen las dos condiciones. debe tomar en cuentaque hay dferentes factoresque influyensobreesta difey que es posible que el procesamiento rencia empezara a diferiren un punto ms A pesarde temprano en el tiempo, pero que esto no fuera evidenteen los PRE. 56

(PRE): relacionados btenciales coneventos aspectos bsicos Vconceptuates


e l l o ,e l hallaz go de q u e l o s PR Ec o mi e n z a n a d i fe ri ren un punto parti cul ar en el tempo puedesealarrestriccrones importantessobreel cursoen eltiempo del procesocognoscitivo en cuestin.Nuevamenteaqu, el anlisis conceptualde lasdiferencias ouedeaolicarse. que busquenevidencia de un procesamiento en pa3. Es posiblehacerinferencias ra l e loanaliz ando la d i me n s i ne s p a c i ad l e l o s PR E,P or ej empl o,supongamos que una variableexperimental afectaa los PREen el electrodoPz, mientrasque otra variableprovoca,al mismo tiempo, un efecto diferenteen los PREen el darabuenaevidencia de que lasvariables electrodoFz.Tal hallazgo en cuestin (y por lo tanto, funcionales) que sesuneurales involucraran sistemas diferenres perponenen el tiempo. 4. Como puede verse en la figura 3-6, los PREson dferentesen la latencadel pconegativo mximo. La confiabilidad por de la diferencra se puedeestablecer medio de mtodosestadisticos. 5i se sabequ proceso se reflejaen estepico negativo,se infiereque lasdos condiciones son distintasrespecto de este proceso. precedentes Mientrasque para las inferencias la especificacin de los procesos dependa del anlisis conceptual de lasdiferencias entre las dos condiciones, las inferencias en este punto dependen previasobreel significado de la informacin funcionaldel componente.Estudios anteriores han mostradoque la integracin en la N4oo,por lo que en el ejemplousadose Infiere que esta semntica se refleja integracin semntica toma ms tiempo en la condicinb que en la condicin a. Porsuouesto. tambindeDende estainferencia de asumiroue todos losotrosfactores oue oudieraninfluiren la latenciade Noofueron equivalentes en tasdos condiciones. q u e l a a m p l i tu ddel pi comxi modi fi ereen 5 . En l a f igur a3- 6,t am b i ns e o b s e rv a por mtoa mb a s c ondic ionesE . s tad i fe re n c i a s e p u e d e e v a l uarnuevamente apropados. Si sabemosque las variaciones dos estadsticos en la amplitud de un componentereflejanlas variaciones en el grado en que se activa un proceso , e nt onc espodem o si n fe ri rq u e l a s d o s c o n d i c i o nes di fi erende este respecto. A igual que en el punto anterior,esta clasede conocimientose obtiene por independi e n teq s u e h a n e x p l o ra d o e studios ta n to las determi nantes como l as consecuencas de las variaciones de ampltuddel PREen cuestin.Estosestudios tienen como objetvodeterminarel tipo de variables expermentales cuya ma nipulac in e n l a a mp l i tu dd e u n componente, t iene i n fl u e n c i a as como l a e n tre l a v a ri a b i l i d a d e l a ampl i tudy al gunavari abl e d e sc r ipc in de la r el a c i n Estetipo de datos se usapara geconductualdel sujeto (tiemposde reaccin). que se relaciona nerar una teora que especifica el procesocognoscitivo con el componente.En el casodel ejemplousado,se sabeque la N4oo reflejael proceso d e int egr ac in s e m n ti c a L . a d i fe re n c i a d e a mp l tudentre l as dos condi ci oque dic h o p ro c e s oc o n s u mem s re c u rsos n e s seala en l a condi ci n a que en l a co ndic in b. Supuestosbsicospara hacer inferenciasfuncionales a partir de los PRE Al hablarsobrelas nferencras oue ouedenhacerse a oartir de los datos obtenidoscon los PRE,debe recordarse que dependende los supuestos sobre las relaciones entre la y los PRE.Cules los procesos cognoscitivos son,entonces, los asactividadcerebral, que pueden restringirla interpretacin pectos ms generales funcionalde los PREy

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(como los obtenidoscon lastcnicasde neuromagen)? otros datosfisiolgicos 1. Establecer una relacinentre un sistema neuronaly un procesocognoscitivo (mapeointer-dominio). Cuandose utilizanlos PREparadeterminarsi dos condicionesexperimentales tenenefectosdiferentes en el sistemanervroso, la lgica empleadaes bastanteclara.Si se encuentran confiables diferencias en los parmetrosde los PRE,esto significa que los procesos que produjerondichosPREse as oc ia ro n c o n u n aa c ti v i d a d n e u ro n a l di ferente.5iembargo, n l a rel aci n cul es causal de lasdiferencias en los procesos cognoscitivos a lasque dieronorigen las manipulaciones experimentales? La respuesta a la preguntaanteriorcomienza con el siguientesupuesto: cualquierintento de diferencar estadosfuncionales distintoscon datos fisiolgicos requierede un marco terico que interrelacione los estadosfsicos(estados fisicosde un sistemaneuronaldentro del SNC) (procesos con los estadosfunconales que se asocien cognosctivos alfuncionamiento de dichosistema) del sstema nervioso. Sinestemarcoterico,no habria ningu n ab a s ep a rau s a r l g u n ad e l a stcni cas parael estudi o fi si ol gi cas de l os procesos cognoscitivos. Elsiguente problema se centraen la cuestin de los criterios para decidrrcundolos datos de los PREnos sugierenprocesos funcionalm ent e d i s tn to s ,y n o e l mi s mo p ro ceso(o procesos) acti vadoen di ferentes grados.En general, se asume-a menudode maneraimplicita- que lasdiferenc iasen a mp l i tu dd e l o s PR Es i n d i fe re nci as en l a topografa vacraneal si gni fi can r iac io n e e s n e l g ra d oo i n te n s i d a d c o nel que uno o varos procesos cognosci tvos s e han i n v o l u c ra d o que e n u n a m a n i p u l a c i n experi mental S . e suponeentonces diferentes nveles de activacin del generador de un PREindicandiferentes nivelesde actrvacrn del mrsmoproceso funcional.De la suposicin anteriorse desprendeque,cuandodostratamientosexperimentales se asocian con diferencias en la to p o g ra fac ra n e a ld e l o s P R E ,se puede afi rmar que di chostratami entos experimentales dieron origen a diferentespatronesde actividadneuronal, por lo que posiblemente se asocen a diferentesprocesos funcionales. Sin embargo,esto serauna condicinnecesaria pero no suficiente paraconcluirque se han identicadoprocesos funcionalmente distntos. Una raznque apoya esto es que, por el momento, no se sabequ tan diferentes tienen que ser dos distri(o qu tan diferentedebe ser la localizacin buciones para de los generadores) justficarla conclusin de que reflejandiferentesprocesos cognoscitivos. z. Ousignifican funcionalmente los datos que obtenemoscon los PRE? stees un tipo ms complejode inferencia a partir de los datos de los PRE.Establecer el significadofuncional de los efectos encontradosen un estudio con PRE significa describir la actividadneuronalreflejada en los PREen trminosdel papel de dicha actividaden la concrecin de un procesou operacincognoscitiva especfica. Aun suponiendo -en forma muy simplificada- que cadaproceso cognosotrvo asociado estuviera con un conjuntonicode procesos neuronales, es t ab l e c elra re l a c r n e n tre l o s d o s d o mi ni oses un probl ema formi dabl e consi . der an d ol o s i g u i e n te :1L ) o sPR En o sdan i nformaci n sl osobreunafracci n de toda la actividadneuronalasociada con el orocesamiento de un estimulo-De modo que es poco probableque un "PREcaracterstico" de un procesocognosctivofuera equiva lentea "un procesoneuronal caracterstico" de drchoproceso. 2) Los intentospara relacionar la actividadneuronalcon los procesos cognoscit iv ost e n e nq u e c o n fro n ta r e l p ro b l e m a de que l asversi ones del procesami ento 58

(PRE): Potenciates retacionados coneventos aspectos bsicos v conceptuates


de informacin en unatareaen oarticular formasdiferenouedentomar muchas versiones y abstraccin y, de mates. Drchas difierenen sus nivelesde anlisrs nera ms importante,en sussuposicrones sobrecuestiones bsicas, tal como s las versiones funcionales adecuadas sobre el comportamientofueran posibles si n c om pr om is o c on a l g u n ac l a s ed e a rq u i te c tu ra del procesami en" si mbl i ca" to. De estaforma, los intentospara asignarun signifrcado funcionala lasvanaci o n es en la ac t iv id a d n e u ro n a re l l a c i o n a d ac so n u n atarea deben,por l o tanto, p u n to s :1 ) D a d a l a n a tu ral eza co n fr ont arlos s igui e n te s de l a acti vi dadneuronal en cuestin(en el casode los PRE,cambiossincrnicos en el flujo inicode poblac ion e n s e u ro n a l e s ), g ra n des es el ms apropra. q u n i v e ld e d e scri pci n d o p ar a as ignarun s i g n i fi c a d o fu n c i o n a la d i c h a a cti vi dad? 2) D entrode qu marco debe articularse la descriocin? l\4ientras oue las versiones funcionales basadas en distintasarquitecturas de procesamiento son ms complementaras que competitivas pareceimprobableque todas las versiones funcionalmente p l a u s ibles f uer anigu a l me n te s u s c e p ti b l ed se s e r n vesti gadas medi antemedi dasfisiolgicas, como los PRE. la paradeterminar De correlacin a la causalidad. EImayorproblema el significado 3. quesehacen funcional de losPRE vienede que losestudios de la cognicin conellos por ejemplo, que presunslonospermitencorrelacionar, un proceso cognoscitvo tamentese activacon un cambioen la amplitudde algncomponente de los PRE. 5in embargo,es difcilver cmo tal relacin, por estrecha que sea,podraalguna que el proceso vez permitirnos concluir neuronal responsable de la generacin del componente en cuestin tambncontribuye a la concrecin del proceso cognoscitivo en estudio,porquees difcilimaginarcmo un experimento que manrpule puedadisearse para poderdescartar una variable cognoscitrva la posibilidad de que un efectode los PREseauna mera consecuencia de la variacin en el proceso y reflejara, ms bien,una variacin manipulado en algnotro proceso contingente al que se estmanipulando. Esteargumento esvlidotambinparaotrasmedisiolgicas que la ciones de la cognicin como lastcnicas de neuroimagen. Saber varianza de un efectode los PREestaltamente correlacionada con el gradoen el que un procesocognoscrtivo especfico est involucrado en una tarea puedeser adecuadopara muchospropsitos. Por ejemplo,este conocimiento no depende de lasbases neuronales, ni del PREen cuestin, ni del proceso cognoscitvo con el que estasociado. De esta manera, que los PREse usencomo un ndies habitual ce de procesamrento cognoscitivo en ausencia de medidas conductuales 5in embargo,paraotra clase de propsitos, lasrelaciones de correlacin soninsuficientes. por ejemplo, Considrense, lasaplicaciones cronomtricas de lospRE,en lasquees necesario conocerla tdentidad (o procesos) del proceso cognoscitivo reflejado drrectamcntc nor tin Ffectode losPRE. Cmose pueden reemplazarfos argumentosde correlacin entre los pRE y los

la mismadificultadse presenta con otrasmedrdas q ue p o d ra m os llam ar ' , m s d i re c ta s ,,s o b re l a a c ti v i d a d n e uronal rel aci onada con una tarea o un estmulo.por ejemplocon las tcnicasde registro de neuronanicaen la cortezavisu_al de monos,se han identificado poblaciones"n eurona les sensibres de ma_ nera especfica a una variedadde atributosdl estmulotzJ, ij). pero, como en el

conrgumentos de causa,funcin? Enestecontexto, esitus_ l::i.::: :?g!?::tvos rrarvonacer notar que exactamente

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caso de los PREy las medrdasconductuales, las correlaciones entre la actividadde la neuronanicay los atributosdel estmulono puedenms que sugerirlasfunciones probablesllevadas a cabo por una poblacinneuronaldada. Paraenfrentardirectamente las preguntas funcionales en este caso,es necesario buscarevidencia de otrasfuentes, como puedenser losefectosde laslesiones, la microestmulacin o lasmanipulaciones farmacolgicas. El ejemploanteriorlustra que:1) el problemade elucidar el signicado funcronal de un correlato fisiolgrco del procesamiento por el sistemanervioso de informacin no es de ningunamaneraexclusivo de los PRE.z) Parair ms all de las inferencias de correlacnsobrelos PREy los procesos cognoscitivos, probardirectamentela es necesario existencia de relaciones causales entre la actividadfisiolgica que se mide y el proceso cognoscitvo con el que sta se correlaciona manipulando al sistemaneuronalque se suponeresponsable de un efecto particular en los PRE, paraobservar lasconsecuencias f unc ionales d e d i c h am a n i p u l a c i n . La conclusin de la discusinprecedentees que u entendrmientocompleto del significado funcionalde los PREimplicaidentificar los procesos y estructuras neuronales que los generan,Entonces, ser posibledeterminarlas consecuencias funcionales de los cambiosen la actividadneuronalque se reflejadirectamente en una onda de los PRE.Esto tambin prmitiriantegrarpor compleio la investigacin con los PREcon el conocimrento vasto,y siempreen expansin, y de las basesneurales de la cognrcin c onoc er nt e g ra m e n te e l p a p e l fu n c i o n a ld e di ferentesestructuras neuronal es para doc um ent a rh i p te s i s s o b ree l s i g n i frc a d o funci onalde l os di ferentes efectosobserv adosen los PR E. El conocimento de los generadores de los PRE,necesario paracompletaresta integracin,puedeprovenirde diferentes fuentes.Losavances recientes en estecampo se exponenen el captulo5 de este lbro.En forma complementara, se menconan tambnlos estudios sstemticos que pueden de los efectosde lesiones cerebrales focales, dar informacin sobreel papelde diferentesregiones y la cerebrales en la modulacin generacin de los PRE,y permitir que las hiptesisespecficas sobre la relacinentre los efectosde los PREy los procesos puedanprobarse (Rugg,1992).Por cognoscitivos e.jemplo, supongamos que el componenteN4oo de los PREreflejalos procesos cognoscitivos necesaros para la comprensinnormal del lenguaje,entonces,una lesin cerebral, suficiente paracausar una disfuncin de estosprocesos, debera asociarse con un N4oo anormal.Si esta relacinno se encontrara, se negariala hiptesisque liga N4oocon la comprensin del lenguaje, sin impoftarque hubieraaltascorrelaciones ent r e la am pl tu dd e N 4 o oy l a sme d i d a s c o n ductual es de comprensi n baj ocondi ci ones nor males . que paraestablecer Se concluye el significado funcional de los PRErelacionados con la cognicin, se requiere la identificacin tanto de suscorrelatos cognoscitivos como de s usor gene s n e u ro n a l e s A. p e s a r d e l o sp ro b l emas drscuti dos en estaseccn, l a tcni ca de los PREya ha hechouna contribucin significativa en variasreasde la investrgacin en la c ognici n h u ma n a . Aspectosconceptuales para interpretar datos de los PRE r. Oureflejaexactamente un PRE? Los PREreflejanno uno sino muchosefectos por el procesamiento causados de un estmuloefectuadopor el sistemanervioso: cuandoanalizamos un PREes conveniente recordarque en l se representa

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(PRE): Potenciates retacionados coneventos aspectos bsicos Vconceptuates


activdadneuronalque puede tener dstintosgeneradores y que se cerebrales (ove appng) agregaen el tiempo y el espacio. Esto orignala superposicin de componentes. Por ejemplo,cuandoel sujetoatiendea una tarea visualsuponemos que la principal que se activaes la cortezavisual. reacerebral Sin embargo, se sabeque simultneamente puedenestaractivasotrasreas, como la corteza auditiva o la frontalcuyaactvidad se agregaa la de la cortezavisualque estamos registrando. que un componente Porlo tanto,concluir de losPRE tienesuorgen nicamente en un conjuntorestrngido de neuronas puedeserinexacto. corticales Esnecesario colosgeneradores nocercon precisin de un componente de los PREparaobtenerla informacin delreacerebral quecon mayorprobabilidad provoca quesereel PRE gistra en la pielcabelluda. Para tratarde caracterizar de maneraindividual lasformasde ondaquecomponen un PRE,existenmtodosque descomponen las formas de onda, como pueden (anlisis ser las aproxmaciones de la estadstica multivariada de componentes (Donchin prncipales) y Heffley, 1978) o el usode fi ltrosanalgicos que o digitales atenanactividadelctrica con frecuencias mayoreso menoresa la del PREde inters(Ruggy Coles, 1995). En cambio, hay actividadoriginadaen el cerebrocomo respuesta al procesamrentode un estmuloque nuncaes registrada en la piel cabelluda. Si consideramoslo expuestohastaaqu,es fcil imaginarque hay poblaciones neuronales en el cerebroinvolucradas en un determinadoprocesocognoscitivo, pero que no tienen una configuracinde "campo abierto", o cuya actividad no est suficientemente sincronizada para generarun campo elctrco y que, por ello, no puedenregistrarse como PRE z. La distribucin de un PRE topogrfica no equivale a sugenerador. Esmuy importanque la distribucin te aclarar topogrfica craneal de un componente de los PREno implica quedichocomponente seagenerado en esesitiodelcerebro. DadoquecualquierPRE registrado en lapielcabelluda puedeprovenirde msde unaconfiguracin (fuentes), de generadores quepodemos esmuy lmitada la inferencia hacer sobrela localizacin de un generador basados nicamente en la distfibucin topogrfica cranealdel PRE. La mximaamplitud de un PRE no necesariamente esregistrada en los electrodos mscercanos a sugenerador. Porestarazn, sonnecesarios losmtodos quesedetallan de localizacin de lasfuentes en el captulo 5. Paraobtener conclusiones slidassobre los oeneradores de los PREoue reois-batramos en la superficiecraneal,se han contruido modelos matemticos (fuentes) sadosen las propiedades conductoras del cerebroy los generadores (PRE). responsables del campo elctricoregistradoen la superficie Algunosde estos modelosasumenun conductorde forma esfricacon capasde diferente parael cerebro,el lquidocerebro-espinal, conductvidad las membranasque lo ro d ean( m eninges), e l c r n e oy l a p i e lc a b e l l u d aP . a raobteneri nformaci n adi cionalsobrelosgeneradores de los PRE, se han utiltzado otrastcncas como los re g i s t r osde pr of un d i d a d ,l a s m e d i c i o n e sd e l o s campos magnti cos(ME G), y l a st c n i c a s l o se s t udios de les io n e s d e n e u ro l m a gen. de ampltuden los PREentre dos condrcio3. Porqu cuandono hay diferencias que l a a c ti v i d a d n e sno s ignif ic a c e re b raq l u e l a so ri gi nseaexactamente i gual ? 5 i p ar adosc ondic io n eh s a v u n ad i fe re n c i a c o n fi a b l e entrel os P R Een funci nde
bl

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una manipulacin experimental, esto qureredecir que tal manipulacin dio origen a u n a c ti v i d a d c e re b ra d l i s ti n tapara cadacondi ci n.5i n embargo,l a ausenciade esa diferenciano permite hacer la conclusin opuesta,es decir,que la manipulacin no resulten una actvdad experimental elctrica distintapara cada condicin.Esto puede debersea que, a pesarde las diferencias en la actividad cerebral,staspudieronser de una ampltud muy pequeacomo para detectarseen la oiel cabelluda, o oudieronhaberseoeneradoen una zona con de campo.Por una confguracinno favorablepaia la generacin de potenciales lo tanto, no se puedenextraerconclusiones definitivas con baseen resultados en un efecto nulo, en los nulos.As, para extraerconclusiones slidasbasadas que dos condiciones PREno es suficiente determinar expermentales resultenen PREs sin diferencias signifi cativas a la intensidad de un proceso cognoscit4. Esla amplitudde los PREequivalente que un componentede los PREpresenta vo?La amplitud(voltaje) no es iguala la "fuerza"de un procesocognoscitivo dado.Cuandose hacencomparaciones eny se obtienendiferencias tre dos o ms condiciones experimentales de amplitud que dichasdiferencias puedenpresenconviene recordar en algncomponente, tarse sin cambiosen la fuerza(elctrica) de la actividadneuralsubyacente. Con respecto tener en cuentaque la promediacin asumehomogea esto,es preciso neidada lo largode los ensayos, sobretodo en la latenciaen que se presentael PREen cadaensayo, lo cuales muy difcilque ocurra,sobretodo paraloscomponentesendgenos. Por ello, las diferencias de amplitudse puedenpresentar en realidadcomo consecuencra de lasdiferencas de la en la latenciade ocurrencia jtter),o -como esfrecuenteen la prctica- porquehaydiferente seal([otency paracadacondicin. proporcin de ensayos la polaridad interpretarse de un PRE cognoscien trminosde losprocesos S.Puede La polaridad tivosen estudo? con la quese presenta unaforma de ondade losPRE particular. no tiene un significado La polaridad de un PREdependede la localizacinde loselectrodos de referencla, de la lneabasecontrala cualel efectodel PRE y de la localizacin y orientacin intracerebrales escomparado de losgeneradores que de los PRE. Tambinla polaridad puedevariarpor razones neurofisiolgicas: el impulsonerviosode entradaa la neuronaseaexcitatorioo inhibitorio,o sea, que estempulso se recibapor sinapsis de la distales o proxmales al cuerpocelular La resultante neuronaen cuestin. de stasy otrasvaflables determinala polaridad de un PREregistrado en la pielcabelluda, y no lasvariables cognosctivas a las que supuestamente podraasociarse estapolaridad. que provienen 6. Correlacin frente a causalidad. Todaslas inferencias de los estu(FMRI,PEI SPECI etc.)y de los PREson correlatvas. La dios de neuroimagen por actividadneuralregistrada en estosestudiosno necesariamente es causada el proceso cognoscitivo en cuestin. Puedeser incidental o colateral a dicho pro. hay que interferircon la ceso.ParaestudiarIa causade un proceso cognoscitivo, y estudiar actividadneuronalal en la que supuestamente est basadoel proceso lasconsecuencias de ello.

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-------.Refe re n c ia s

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