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Resumen El registro de la actividad elctrica cerebral provocada es una de las tcnicas electrosiolgicas msmportantes en la comprensin de lasbases fisiolgicas de losprocesos cognoscitivos. El usoextendido de estatcnicareside en quetiene la mayorresolucintemporalrespecto de todas lasdemsactualmente utilizadas aunquesu resolucin espacial espobre.LosPREreflejan cambios en la actividad elctrca relacionados temporalmente que losdispara y queestligadoa un proceso conun estmulo percepsensorial, tivo, motor o cognoscitivo. Una de susventajas es que permitela evaluacin en tiempo real de la relacindinmicaentre la actividadcerebral v el orocesocoonosctivo oue se yiecuencia de los est estudiando; as,proporciona informacin sobrela iemporalidad procesos cognoscitivos con una gran resolucn temporal.El presente captulobuscaser una introduccin al estudiode los PRE:incluyesusaspectos generales, la comparacin con otrastcnicas de estudiodel sistemanervioso, y nomenclatura, su clasifrcacin as presenta como su orgenneuronal; unadiscusin sobrela naturaleza de loscomponentes y un breviario de losPRE de ellos;hacehincapi y finaliza en loscomponentes endgenos con una introduccin que puedenhacerse sobrelasinferencias a partirde los datosobteque lesdan fundamento. nidoscon los PREy lassuposiciones lntroduccn Los procesos cognoscitivos se refierena lo que se conocecomo percepcin, atencin, memoria,aprendizaje, comprensin y produccin del lenguaje, solucin de problemas, y razonamento. creatividad, toma de decisiones El estudiode estosprocesos consttuye el objetivode la psicologa cognoscitiva. Estadisciplna estudiala conductaen situacones para elaborarconde laboratorio clusiones sobrelos procesos mentalesy se relaciona con la neurociencia cognoscitiva, que utilizadiversos mtodosparatratar de relacionar la actividadcerebralcon las me(Kellog,2oo7). didasconductuales Es interesante observar cmo a pesarde los grandes avances en la comprensin del sstemanervioso en los nivelescelulary molecular, las basesfuncionales de los procesos cognoscitivos, como la atencin,la memoria y el lenguaje, no han alcanzado an un avancesemejante. En parte,esto pudieradebersea la naturaleza mismade los procesoscognoscitivos, cuyacomplejidad es objeto de estudiode muchoscamposdel conocimiento,desde la ingenieraa la antropologa.Por otra parte, pareceser que los procesos cognoscitivos alcanzan su mayor desarrollo en los sereshumanos.Esto lmita la a p l i ca c in de t c nic as i n v a s v aq su e p e rm i ti ra n u n a n l i si s ms detal l ado de l a acti vi dad cerebralrelacionada con dichosprocesos.
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l Mi e n tr as que los m t o d o s d e n e u ro ma g e n n o s d a n una i magen estti cade l as estructurascerebrales activadasdurante los procesoscognoscitivos, las tcnicasde regi stro e l ec t r os iolgic o d a n u n a m e d i d ad i re c tad e l a a cti vi dad y trenenl a neuronal ventajade proveerinformacin precrsa del cursoen eltiempo de la actividadneuronal subya ce nt e p ro c e s o s a los llam ados c e re b ra l es su p e ri o res i mpl i U nade estastcni cas ca el re g i str o s l a c ro nados (P R E ). en la pielc abe l l u d a d e l o sp o te n c i a l ere con eventos Los PREreflejanIa actividadelctrica cerebralque ocurreen respuesta a un evento sensorial, motor o cognoscitivo. Se piensaque refle.an la actividadpostsinptica que ocurre de fo rma sim ult nea en la s n e u ro n a s d e l a c o rte z ac e re b ralC . onsi sten en una seneoe picosde voltaje,llamados componentes, que se describen en trminosde su polaridad (positrvos o negatvos), amplitud,latencia y distribucin topogrficacraneal Al contar con todos estosparmetros de medicin,es ms probableque los PREseansensibles a diferentesaspectosdel procesamento (Osterhout,Kim y Kuperberg, cognoscitrvo 2006)y tambin -a diferencia de otros mtodos- dan un muestreocasicontinuode la actividadelctrica cerebral duranteel procesamiento de los procesos cognoscitivos No obstanteestasventajas,los PREtienen una resolucin espacialrelativamente pobre.Esteproblemase ha tratado de resolver con la aplicacrn de una seriede cmputos para determinarel generadoru origen de la actrvidad elctrica registrada en la piel (sobre cabelluda estose comentar ms en el captulo 5). Un m todo r elac ionad o fu n c i o n a l me n te c o n e l d e l o s PR Ees l a magnetoencefal ografa.Estase explicade la siguiente manera:el flujo de corrientes elctrcas dentro del sistemanervioso resulta tanto en camposmagntrcos como en camposelctricos. Hasta hacepoco este conocimiento pero los avances no era muy til en neurociencias, recientesen los materiales superconductores -que Drerden toda su resistencia elctrica cuan d o so nenf r iados a t em p e ra tu ra s mu y b a j a s - h a n h e choposi bl e medi rl oscampos
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Fgura en una tareade atencin 3-1. Obtencinde los PRE visual El trazosuperiorrepre sentael EEG registrado mientrasel sujeto realiza la tarea.LosPRE no puedenvisualizarse en el EEG, el cual debe promediarse a partir de muchaspresentaciones del estmulo.El trazo inferior representa el PREvisualobtenido al promedarmuchaspocasde 1.2 segundosde EEG Clasificacin
Exgenos vs endgenos Los P REco ns is t en de una s e ri ed e c a m b i o sd e v o l ta j eq u e se vi sual i zan como pi cos (esdecir,valles) positivos y se presentan o negativos en tiempossucesvos a partirde la presentacin A estospicosde voltale se les suelellamarcomponentes del estmulo. de los PRE(ver seccn de los PRE?") En la figura 3-z(A) se "Ouson los componentes ilustranlos PREobtenidoscomo respuesta a un estmuloauditrvo.Los componentes
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Figura 3.2. A) Registro de un PREaudtivo donde se aprecianlos componentesexgenos La escalade empo es logartmrca, lo que permite que se visualcen los potencialesde tallo cerebral(ondasl-Vl),loscomponentesde latenciamedia(No, Po,Na, Pa,Nb)y el componente P1.Tambn se lustrael componenteendgenoNd reaconado con la atencinselediva. B) Registro de un PRE audvodonde seaprecianloscomponentes endgenos N100,P200y P300 relaconados con una tarcaoddboll.
Nomenclatura Polaridad, latencia, dstrbucn craneal, generador yJuncin conla queserelaciona Elprocedimiento msusual para queforman designar losvariados componentes un PRE y valles quelo conforman y polaridaes marcar lospicos de acuerdo consuslatencias (voltades.Losparmetros quesemiden mscomnmente en losPRE son:1)Amplitud je),quepuede (aunque serpositiva o negativa,medida en microvoltios(HV) la polaridad postiva graficarse debera hacia arrba, es usr,al queaparezca graficada hacia abajo). 46
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Figura3-3. PREobtenido en una tarca oddbdll.5e lustranlas respuestasal estmulofrecuente(ly al estmuloinfrenea delgada) cuente (lneagruesa). Se observa que los estmulos nfrecuentes provocanun aumento en la ampltudde la P200y la aparicin de P300.
A pesarde que se conocenmuchosefectosde variasmanipulaciones experimensobrequ tales sobre la amplitudy la latenciade P3oo,no hay an un claro consenso (198a) procesoneuronalo cognoscitivo reflejaestecomponente.Donchrn proponeque de la meP3ooreflejaun procesollamado"actualizacin del contexto"(actualizacin moria oor la oue el modelo actualdel ambientese modificaen funcin de la informaque la P3oono es un componenteunitarioy que ms ben cinentrante). Se ha sugerido puede representar la actividadde un sistemaampliamentedistribuido,cuyoscompoy Rugg,1995; nentespuedenestar ms o menos acoplados, segn la situacin(Coles 1986).Parauna revisn de la teoriade la P3oo, leerla propuesJohnson, se recomienda (1988)y porVerleger ta originalde Donchin(r98r), la crticaextensade esta propuesta la respuesta y Coles, de Donchiny Colesa estacrtica(Donchin 1988). P3oo:P3ay P3b.En los Se ha propuestoque, por lo menos,hay dos componentes prrafos parietal-cenanteriores nos hemosreferidoa la P3bque tiene una distribucin tral, con todas lascaracteristicas antesmencionadas. La P3ase presentacuandose introduceun tercer evento "novedoso"en un paradigmaoddbatt. La novedaddel tercerestmulose defineen el contextode los otros dos (esdecir,el canto de un pjaroen el contextode tonos de alta y baja frecuencia). Este estmulonovedosoproduceuna gran positividadde menor latenciaque la P3b y una distribucin cranealcon mayor predominofrontal.Al parecer, la P3aes el reflejode la (Knight,1991). capturainvoluntaria de la atencinpor eventossobresalientes 52
Fgura 3-4. PRE obtenidos para la ltima palabrade ora cones con8ruentes (lnea disconnua)e incongruentes (lneagruesa)en un grupo de nios normales, Se observa un componente negativo en la latencia de los 400 ms, que es de mayor amplitud para las que oraciones incongruentes paralasconBruentes. Este es el N400. componente
que no ri mancom5 e h a n halladoondaspa re c i d a s a l a N 4 o o e n p a re sd e p al abras paradascon paresde palabrasque s lo hacen (Ruggy Barret, 1987). Tambin se ha n e g a ti v o , enc o n tra do un c om ponen te d e n o mi n a d o N 4 o oari tmti co, ante mul trpl rcan c o rre c to c ion e ssi mp les c on r es ult a d o e n c o m p a ra c i n con mul ti pl i caci ones si mpl es y Rcisler, con resultados correctos(Niedeggen 1999).Sin embargo,se debatesobre si onolgc o y a ri tm ti c oo ri g i n ae l m i s m oti po de componente que el el p ro ce sam ientfo procesamiento semntico.
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Fgura 3-5. PRE obtenidode oraciones con (lneagruesa)y sin (linea delgada) violacinsintctica en un grupo de niosectoq0e las res normales. Seobserva oracones con violacin sintctica provocanuna onda positiva que se inicia alrededor de los 500 ms y que presenta su mayor ampltud entre los800-1000 ms.
posiTopogrficamente se lateraliza al lado derechoy es llamadaP6ooo syntactc tive shlt (SPS)(Nevilleet al., 1991;Osterhouty Holcomb,1992;Hagoort et ai , 1993; y Carreiras, zooo;Silva-Pereyra 2oo7).P6oo Osterhoutet d1., 1997;Canseco-Gonzlez, (es decir,estructurade frase, se presentaante variostipos de violaciones sintcticas y concordancia pronombre-antecedente subcategorizacin, concordancia sujeto-verbo que involucran gramaticales; reflexvo) diferentes aspectos el hechode que en cadauna la P6ooda cuentade la relacin de estecomponente con el procesamiento sinaparezca funcionalde P6ooan no es muy clara. tctico.La interpretacin Algunasinvestigacioel procesamiento gramaticalque se relaciona nesafirmanque reflejaespecificamente que ocurrecadavez que el analizador falla al realizar el procesamiento con el reanlisis para ressintctico, debido a que encuentra algunaambigedad o violaclnsintctica, de la oracin(FriedericiyMecklinger, 1996;Hagoort catar de este modo el significado que P6ootenerelacin et al., L993;lvlnte et al.,1998).Se puedeconcluir con el proceun anlisis semntco samientosintctico tardo,en el que interviene simultneamente (Gunteret a.,1997). Negatividadrelacionada con el error: En una tarea en la que los sujetostenan (1993) que responder tan rpidoque ocasionalmente cometanerrores,Gehringet a. justo describieron en los PREpara los erroresuna deflexinnegativaque comenzaba 54
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Figura 3-6, PRE hipotcos obtenidosen doscondicones expermeny B (lnea gris). negra) tales: A (lnea Estos muestran varias dvergenPRE y cias;por ejemplo, en la latencia amolitud de losoicos. Estas diferenciasson la basede las nferencias que se hacen sobrelas dferencias cognoscitivos en losprocesamentos entrelasdoscondciones. Inferencias que se registran a partirde los datosde los PRE: supongamos los PREde y se obtenenelo que se muestraen un grupo de sujetosen dos condicones diferentes la figura3-6,donde se puedeobservar: (en este caso,oraciones 1. Oue las dos condiciones experimentales congruentes y oracionesincongruentes) tienen diferentesefectossobre los PRE.Esta infeque se renciadependede la aplicacin de pruebasestadsticas convencionales aplicana una medidaespecfica de los PRE(en este casose usala amplitudpromedio de un periodode latencia, es decir,3oo-5oo ms, que es donde se observa la negatividadmxima).Si asumimosque un procesocognosctivo se relaciona con la actividadneuralregistrada en el PRE,se puedeinferirque tal proceso cognoscitivo presente en lasdos condiciones difierede algunaforma en ambas. que se hagan respectode las diferencias Las inferencias en el procesamiento cognoscitivo dependendel anlisis conceptualde las diferencias entre las dos (en el casodel ejemplo,difierenen la integracinsemnticade la condiciones que se est recibiendo). informacin z. Como se puedeobservar en la figura 3-6, los PREde lasdos condiciones empiezan a diferir alrededorde los z5o ms, por lo que se puedeinferirque el proceso Sin embargo,se -al menos a los z5o ms- es diferenteen las dos condiciones. debe tomar en cuentaque hay dferentes factoresque influyensobreesta difey que es posible que el procesamiento rencia empezara a diferiren un punto ms A pesarde temprano en el tiempo, pero que esto no fuera evidenteen los PRE. 56
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la mismadificultadse presenta con otrasmedrdas q ue p o d ra m os llam ar ' , m s d i re c ta s ,,s o b re l a a c ti v i d a d n e uronal rel aci onada con una tarea o un estmulo.por ejemplocon las tcnicasde registro de neuronanicaen la cortezavisu_al de monos,se han identificado poblaciones"n eurona les sensibres de ma_ nera especfica a una variedadde atributosdl estmulotzJ, ij). pero, como en el
conrgumentos de causa,funcin? Enestecontexto, esitus_ l::i.::: :?g!?::tvos rrarvonacer notar que exactamente
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