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Tema Nº 3

Las reacciones que suceden dentro de la célula se acompañan de cambios energéticos y la bioenergética se ocupa de estudiar tales cambios. Todas las transformaciones de energía están de acuerdo con las leyes de la termodinámica. La energía liberada en la degradación de moléculas grandes no se utiliza directamente por los seres vivos, se transfiere a un mensa ero determinado llamado !T", que sirve como transportador de energía en la célula, que se genera durante ciertas reacciones catabólicas y se emplea durante las reacciones de biosíntesis y otros procesos, tales como transporte, movimiento. #n el sentido más amplio la bioenergética comprende todas las transformaciones de energía y materia que ocurren en la biosfera. #nergía y materia están relacionadas por la ecuación de #instein$ E = mc2 %#nergía & masa ' (velocidad de la luz)*+ Todas las transformaciones de energía y materia deben cumplir con las leyes de la termodinámica$ La Ley del ,niverso es constante. -o se crea ni se pierde DE = Ei - Ef = Q - W #i & energía inicial, #f & energía final, . & calor, / & traba o *da Ley$ Todos los 0istemas termodinámicos tienden al equilibrio, es decir, tienden a un estado de má'ima #-T12"3! o desorden del sistema y de mínima #-#143! L351# 6# 43550 o capacidad de realizar traba o. Las variaciones de entropía (6S) y de energía libre (6 G) de un sistema están relacionadas por la e'presión 6G=6H-T6S 6onde 6 H es la variación de entalpía o calor de reacción. 7í ese, muc8as reacciones químicas se realizan de forma que la presión se mantiene constante desde el principio al final, a lo largo de todo el proceso, y en ausencia de cualquier tipo de traba o distinto al de e'pansión.6e

*E F.a t"a%a-o 6G = .iclo de materiales. DG & DS !on f'ncione! e e!ta o & epen en el e!ta o inicial & final el !i!tema & no el camino pa"a lle(a" al e!ta o final. que presentan un e*'ili%"io in#mico en e!ta o e!taciona"io.1.1. 3. 0e aprecia que la fuente 9ltima de energía es el sol y que los organismos 6ete"1t"ofo! dependen de los organismosa't1t"ofo! para obtener energía.3.a t"a%a-o !o%"e /l.p"oce!o e!pont#neo+ con capaci a pa"a "eali. es igual al cambio en una propiedad termodinámica$ La entalpía 0ólo parte del cambio de energía libre se puede aprovec8ar para realizar traba o... 3.To o! lo! !i!tema! !on te"mo in#micamente i""e$e"!i%le!. D :) en GcalHmol. #l esquema representa los principales procesos de fi ación y utilización de energía por los seres vivos.3a"a 'n o"(ani!mo $i$o el e*'ili%"io te"mo in#mico e*'i$ale a la m'e"te & e!compo!ici1n+ e!ta o e m#2ima ent"opía & mínima ene"(ía li%"e e Gi%%!.a" t"a%a-o 0E2o"(1nico) Los organismos vivos son sistemas fisicoquímicos altamente ordenados que requieren continuo aporte de materia y energía para realizar traba o biológico y mantener sus estructuras. 4"(ani!mo! a't1t"ofo! 5 4"(ani!mo! 6ete"1t"ofo! 64o = < =>= 5 ? =>= 6@o & < =AB 5 ? =AB 60o & ? CB. ale ados del equilibrio termodinámico. 0En o"(1nico) 6G = . 0ólo los procesos espontáneos pueden realizar traba o y el signo de 6 G está asociado con la espontaneidad de un proceso.= 5 < CB. así tenemos que para procesos que ocurren en condiciones isotérmicas$ 6G = ) p"oce!o en e*'ili%"io+ no "eali.2. Los o"(ani!mo! $i$o! se pueden con!i e"a" !i!tema! te"mo in#mico! a%ie"to! polifásicos o 8eterogéneos..= 64o. p"oce!o no e!pont#neo+ !e "eali. 6 @o y 60o & valores en condiciones estándar (D atm. las cuales están en constante recambio. . :ateria y #nergía 2rganismo :ateria y #nergía(-utrientes) vivo (6esec8os) #l continuo aporte de materia y energía en la biosfera genera 7lu o de #nergía y .forma que el calor implicado en un proceso realizado a presión constante. Los organismos vivos como sistemas altamente ordenados tienen %a-a ent"opía & alta ene"(ía li%"e. y de forma que el de e'pansión sea el 9nico traba o involucrado.

se puede calcular a partir de$ a) 64o de productos y 64o de reactantes 6Go "eacci1n = 06Go p"o 'cto! .O>A calHmol H MG u >. . #stas condiciones son importantes para las enzimas.. !demás la acción enzimática permite regular el metabolismo.I entonces 64o & I y la reacción está en equilibrio . B. 0i Geq. donde un mol de glucosa. *.a" ene"(ía. lo que corresponde apro'imadamente al CIJ del 64o.ompuestos fosforilados para la transferencia de energía. B* PHmolHMG. Los cambios de energía libre (64). 6e acuerdo a la ecuación en c) el valor de 64o depende del valor de laGeq. La eficiencia e! e al"e e o" e 7)8+ la que se e emplifica con la respiración celular. produce entre B= y B> moles de !T". eficiencia mayor que la de cualquier máquina conocida.To o! lo! !e"e! $i$o! !on altamente eficiente! pa"a capta"+ t"an!fo"ma" & 'tili.T6 So (condiciones isotérmicas a presión constante) c) la constante de equilibrio de la reacción. Las transformaciones bioenergéticas en los seres vivos ocurren en m9ltiples etapas o secuencias de reacciones químicas catalizadas por enzimas o vías metabólicas. Kías metabólicas constituidas por m9ltiples secuencias de reacciones catalizadas por enzimas y ba o estricta regulación. asociados a las reacciones químicas se deben estandarizar para 8acerlas comparativas. ! condiciones estándar$ *E M.9T 2. por lo que en bioquímica a p@ &A. cuyo 64o = ? =>= Gcal H mol. !coplamiento de reacciones catabólicas y anabólicas. Geq.I.. Las reacciones celulares están afectadas por el p@.3. 64o & 64No La energía libre estándar (64o). #sto 8ace posible la liberación de energía en Ldosis pequeñasL.7.1.3)3 lo( :e* donde 1 & D. manteniendo así las condiciones 8omeotermas. concentraciones D :. 6Go = . D atmósfera de presión 64 & 64o.06Go "eactante! b) las variaciones de entalpía (6 @o) y las variaciones de entropía (6 0o) estándar 6Go = 6 Ho . muy sensibles a los aumentos de temperatura y cuya función es esencial para acelerar las reacciones a velocidad compatible con la vida.. #sta alta eficiencia se e'plica por la e'istencia de$ D. & D. lo que permite un me or aprovec8amiento de la Lenergía 9tilL y disipación del calor sin aumentar la temperatura.

D :. < 6 .o!.3)3 lo( :e*.. entonces 6 G & I y 6Go = . #l !T" act9a transportando energía desde los sitios de producción a los sitios de utilización de energía. la reacción es e'ergónica y procede a producto 0i Geq.0i Geq. 6#o.6 acoplamiento que puede ocurrir a través de un intermediario o transportador (# .2. es reacción endergónica y procede a reactantes #n la realidad las reacciones proceden en condiciones no ?estándar. en reacciones redo' (o'ido?reducción) 6Go &?n. 7!6.I entonces 64o & (<).I=* calH voltHequivalente y n & nM de electrones transferidos Las reacciones de o'ido reducción son frecuentes en la célula. #l potencial de referencia es la semireacción del electrodo de @$ * @< < * e? @* (g) 0iendo 6 #o & I.1 9eaccione! acopla a! & comp'e!to! fo!fo"ila o! e alta ene"(ía Las reacciones del metabolismo se pueden acoplar energéticamente de forma que los procesos e'ergónicos LmuevanL los procesos endergónicos !5 .9T 2. actuando el !T" como dador de energía y el !6" como aceptor de energía. 64. etc.I entonces 64o & (?). 3mportante papel en este tipo de acoplamiento cumplen los compuestos fosforilados de Lalta energíaL (con enlace an8idro y éster fosfórico).) Las reacciones que involucran la transferencia de * electrones. es la situación 8abitual en bioquímica # emplo. La transferencia de electrones va generalmente acompañada de transferencia de @ y se 8abla de reacciones de o'ido ? reducción o reacciones de des8idrogenaciones e 8idrogenaciones respectivamente. 2tra forma de acoplamiento es la síntesis de compuestos de alta energía para incorporarlos a reacciones endergónicas. Q D.3)3 lo( :e*+ si la reacción procede 8asta el equilibrio. D atm. la cuál se relaciona con 64o por la siguiente ecuación 6G = 6Go . . ! < 5 .II (*EM.6 Eo donde 7& constante de 7araday & *B. 9T 2. siendo los más importantes el par !T" ? !6". 2'aloacetato < * @< < * e :alato < -!6< < * @< < * e 3. -!6. R D. d) la ife"encia e potencial e!t#n a".

.49?L@D4S #l par !T" ? !6" ocupa un lugar central en la escala de energía. # emplo. EL @<43L@=?ENT4 ENT9E L@S 9E@<<?4NES EAE9G4N?<@S 0Q>E L?BE9@N ENE9GC@ @L =ED?@4) D ENDE9G4N?<@S 0Q>E G@ST@N ENE9GC@ DEL =ED?4) EN L4S SE9ES E?E4S SE 9E@L?F@ @ T9@EGS DEL @T3. !mbos con los precursores para la síntesis de los componentes celulares.<4=3>EST4S . 6e modo que a las células llegan metabolitos comple os. pudiendo actuar como aceptor de energía en procesos con menor 64No y como dador de energía en procesos con mayor 64No.a"!eT Keamos la molécula de !T" y su 8idrólisis a !6" < "i$ .4S. "or otra parte. ya que éste es un proceso reductivo (toma electrones). #l !T" es esa moneda de intercambio energético debido a su estructura química. la energía liberada quedará retenida en su mayoría en el !T".omo productos del catabolismo se obtienen metabolitos simples y energía. La mayoría de los organismos nos alimentamos de metabolitos comple os (proteínas. lípidos. Todo el con unto de reacciones de síntesis se llama anabolismo. #n el m9sculo se puede conservar energía como fosfageno creatina ? " para ser luego utilizado durante la actividad muscular intensa. H3o" *'/ tienen lo! enlace! el @T3 tanta ten encia a 6i "oli. #n la célula van a ser o'idados por una serie de reacciones químicas degradativas ?Q catabolismo. . #n el catabolismo$ o'idaciónS liberación de electrones que serán captados por unos transportadores de electrones como el -!6< (que al aceptar electrones se reduce a -!6@). gl9cidos) que degradamos a lo largo del tracto intestinal. "or eso se le conoce como moneda de intercambio energético celular. La síntesis ( ana%oli!mo) de los compuestos celulares se realizará con los metabolitos simples. pero no tan comple os como los ingeridos.uando se 8idroliza libera muc8a energía que va a ser captada por las enzimas que catalizan las reacciones de biosíntesis. utilizando la energía contenida en el !T" y los electrones contenidos en el -!6@.

"ues bien. La competencia por los electrones [ crea una tensión en la moléculaS ésta es evidentemente menor (o está ausente) en los productos de 8idrólisis.Ene"(ía e e!ta%ili. 0e debe fundamentalmente a que los electrones [ (los puntos ro os en los 2) de los o'ígenos puente entre los " son fuertemente atraídos por los grupos fosfóricos. para que ocurran estos cambios se deben cumplir tres fases que son las siguientes$ • @%!o"ci1nI #s la fase donde penetran en el protoplasma las sustancias químicas y la energía que procede del medio ambiente.Ten!i1n el/ct"ica entre las cargas negativas vecinas e'istente en el !T" (las flec8as entre los 2 de los "i). #l con unto de reacciones químicas y enzimáticas se denomina ruta o vía metabólica. #n la 8idrólisis del !T" se está 8idrolizando uno de esos enlaces an8ídrido de ácido. "or lo tanto 8ay mayor energía de estabilización por resonancia en los productos de 8idrólisis. #l mantenimiento de la vida requiere de un cambio continuo de sustancias y una constante transformación de la energía. #sa tensión es evidentemente menor en los productos de 8idrólisis. Las razones químicas de esa tendencia son B$ . !sí se comprende que el !T" tiene tendencia a 8idrolizarse de forma natural y liberar energía. 3.) .. #sto libera gran energía.9a. 0u keq es DD. la energía de estabilización por resonancia es más alta en los productos de 8idrólisis que en el !T". e'iste un desplazamiento de los electrones de los dobles enlaces 8acia el 2. luzelectricidad.Sol$ataci1n$ la tendencia natural es 8acia una mayor solvatación. concretamente AXAYcalHmol. #l !T" ocupa una posición intermedia entre los fosfatos de alta energía.3. . La energía de solvatación es mayor en los productos de 8idrólisis que en el !T". #s decir$ Z4 & ?AXAYcalHmol #s una reacción muy e'ergónica. ? #n la célula e'isten muc8os enlaces de alta energía. etc.Se p'e e "ep"e!enta" a!íI A-P~P~P 6onde UVW son los enlaces an8ídrido de ácido.one! *'ímica! e la ten encia ala 6i "1li!i! el @T3.aci1n po" "e!onancia $ viene dada por la deslocalización electrónica. EL =ET@B4L?S=4 ES >N 394<ES4 EST9?<T@=ENTE <EL>L@9 D <499ES34NDE @L <4NJ>NT4 DE 9E@<<?4NES Q>C=?<@S+ 49G@N?F@D@S EN EC@S =ET@B4L?<@S+ Q>E >T?L?F@N L4S 49G@N?S=4S 3@9@ @394EE<H@S L@ ENE9GC@ DE L4S N>T9?ENTES. que debido a la distinta electronegatividad entre el " y el 2.2. que son de alta energía. #n enlace doble tienen cierto carácter de sencillo y viceversa. . es decir. o La energía puede penetrar en la célula$ ba o forma de energía radiante (calor. la mayoría de los cuales son enlaces fosfato.

onsiste en que el protoplasma se transforme en algunos de sus componentes propios.im#tica! e!tina a! a (ene"a" p"o 'cto! e!pecífico!. d) La desasimilación$ . líquidas o gaseosas. b) La digestión$ . #sto implica que todo lo que absorbe el protoplasma debe 8allarse en solución sean. transformación y e'creción que constantemente se produce en los organismos vivos dan un crecimiento de la materia y de la energía (anabolismo) o de un decrecimiento o pérdida de materia y energía (catabolismo).. .o La absorción de la materia consiste en la penetración de especies químicas a través de la membrana plasmática. c) La asimilación$ .omprende especialmente$ a) La secreción$ . de los que resultan los compuestos y la energía que interviene en la asimilación. luz).onsiste en que en el protoplasma se desintegra parte de sus componentes o de sus reservas.1.onsiste en la eliminación de las especies químicas que no sé incorporados al protoplasma o se dispersa energía (calor.onsiste en 8acer solubles las sustancias absorbidas que las pone en condiciones de entrar en reacción con formación de otras sustancias químicas. . La absorción. sólidas. • Transformación$ La fase de transformación abarca todos los actos por los que el protoplasma transforma las especies químicas y la energía absorbidas. 3.La! $ía! meta%1lica! co""e!pon en a !e"ie! !ec'enciale! e "eaccione! en. Lo! "eactante!+ lo! comp'e!to! inte"me ia"io! & lo! p"o 'cto!+ !e enominan meta%olito!.onsiste en que el protoplasma produzca compuestos (enzimas o fermentos) que intervienen en las transformaciones. • E2c"eci1nI .3.

7.na de las primeras etapas de la vía es irreversible. C.=eta%oli!mo e("a ati$o o cata%oli!mo Eía! e2e"(1nica! ' o2i ati$a!+ *'e tienen como p"incipale! n't"iente! la (l'co!a+ lo! amino#ci o! & lo! #ci o! ("a!o!. a través del ciclo de Grebs y la cadena respiratoria en la mitocondria. . *.3. dando así direccionalidad a la vía y permitiendo el control independiente de ambos procesos$ catabolismo y anabolismo. produciendo energía aprovec8able en traba o biológico (!T"). que pueden ser o'idados 8asta . La característica importante del metabolismo o'idativo.? Todas las vías metabólicas son reguladas. #ste 8ec8o indica que el catabolismo es convergente. fosfolípidos. ocurren en sitios o compartimentos específicos de las células. .. etc.? Todas las reacciones de una v\a metabolica están catalizadas por enzimas. es la etapa limitante de la vía.#'isten miles de metabolitos y muc8as vías metabólicas.? Las vías metabólicas son irreversibles. polisacaridos. lo que se realiza 8abitualmente regulando la etapa limitante de la vía. 3. Las principales fuentes de energía para este proceso son !T" y el coenzima reducido -!6"@ (-icotinamida adenina dinucleotido fosfato reducido) 39?N<?3@LES <@9@<TE9CST?<@S DE L@S EC@S =ET@BKL?<@S. D. ?Kías anabólicas o anabolismo en que metabolitos simples son transformados endergonicamente en metabolitos más comple os. B.? Las vías metabólicas están compartamentalizadas. como proteínas.2* y @*2. es que una gran diversidad de sustancias es convertida en algunos pocos intermediarios comunes. las que se 8an agrupado en dos categorias$ ?Kías catabólicas o catabolismo en las que metabolitos comple os son degradados e'ergonicamente a metabolitos más simples.