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CAPITULO 5 TRANSPORTE DE GASES.

TRANSPORTE DE OXÍGENO.
El consumo de oxígeno en reposo de un individuo normal es alrededor de 250 ml/min y en ejercicio intenso esta cantidad puede aumentar mas de 10 veces. Como el oxígeno atmosférico es la fuente del oxígeno que s e consume al nivel de las mitocondrias, se requiere de la acción integrada del aparato respiratorio y del aparato circulatorio para asegurar el adecuado transporte oxígeno. El oxígeno que difunde desde los espacios alveolares a la sangre capilar pulmonar es transportado a las células por el aparato circulatorio. Si bien el oxígeno se disuelve físicamente en el plasma, mas del 98% del gas es transportado en combinación química por la hemoglobina (Hb) de los glóbulos rojos. Antes de entrar al análisis de estos fenómenos definiremos algunos términos usados para referirse al oxígeno en la sangre. 1- Presión parcial de oxígeno (PO2): Las moléculas del oxígeno disuelto en la sangre ejercen una presión que puede ser medida con un electrodo de oxígeno y expresada en mmHg. En la sangre capilar pulmonar, la presión de oxígeno (PcO2) esta determinada por la presión alveolar de oxígeno (PAO2). En la sangre arterial, la presión de oxígeno (PaO2) es más baja que en el capilar pulmonar por efecto de la admisión venosa anatómica y funcional, analizadas en el capítulo 3. Como en las arterias no hay intercambio gaseoso, la presión de oxígeno es la misma en cualquier arteria y su valor e s un reflejo del estado de la función captadora de oxígeno del pulmón. En el territorio venoso, la presión de oxígeno (PvO2) cae por el paso de oxígeno de los capilar a los tejidos. Como existe una variación considerable en el consumo de oxígeno de los distintos órganos, la presión de oxígeno en la sangre venosa que sale de cada órgano es distinta: el miocardio extrae casi todo el oxígeno que le llega, mientras que la piel utiliza muy poco y los grupos musculares en actividad extraen mucho más que los que están en reposo. Contenido de oxígeno: Es el volumen de O2 contenido en 100 ml o 1 dl de sangre obtenida por punción. En un individuo sano, en Santiago, esta cantidad es de 20 ml en la sangre arterial (CaO2). De esto, solo 0,3 ml s e encuentran físicamente disueltos y el resto esta ligado químicamente a la hemoglobina. El contenido de oxígeno, por lo tanto, está determinado tanto por la presión parcial de oxígeno como por la cantidad de hemoglobina de la sangre.

Capacidad de oxígeno: Es la máxima cantidad de oxígeno que puede ser transportada en 100 ml de sangre expuesta directamente al aire ambiental, fuera del organismo. Depende básicamente de la cantidad hemoglobina, que es capaz de transportar 1,34 ml de oxígeno por cada gramo. En condiciones normales, una sangre que tiene 15 g de Hb por 100 ml, tiene una capacidad de 20,4 ml de oxígeno, de los cuales 0.3 ml están disueltos en el plasma y 20,1 ml están unidos a la Hb. Saturación de oxígeno (SO2): Es el contenido de oxígeno de una muestra de sangre expresado en porcentaje de su capacidad. Normalmente, con una presión parcial de O2 de 80-90 mmHg la saturación arterial de oxígeno (SaO2) es de 94-97%. El pequeño porcentaje de Hb no saturada se explica porque la Hb se satura 100% sólo por encima de 240 mmHg de presión parcial de oxígeno. Algunos ejemplos pueden ayudar a comprender el significado de estas formas de expresión. 1. Un sujeto normal con 15 g Hb/dl tiene una capacidad de oxígeno de 20,4 ml. Con una presión arterial de oxígeno de 90 mmHg logra una saturación de 97,5%, lo que significa una contenido de 19,6 ml. Si a este sujeto se le administra oxígeno puro, la presión de oxígeno sube de 500 mmHg, con lo que la Hb se satura completamente, agregándose 0.5 ml de oxígeno por cada 100 ml de sangre. El oxígeno disuelto, que guarda una relación lineal con le presión parcial, aumenta a 1,5 ml, con lo que el aumento total en el oxígeno transportado es inferior a 2ml. Es interesante notar que un aumento de 500% en la presión parcial de oxígeno cuando la Hb esta normalmente saturada, solo significa un aumento del 10% en el contenido de oxígeno y, esto, principalmente a través de aumentar el oxígeno disuelto. 2. Un sujeto con pulmón normal y con una anemia de 10 g de Hb/dl tendrá una PaO2 normal de 90 mmHg, pero los 10 g de Hb% dan una capacidad de solo 13,4 ml que, con una saturación de 97,5%, determina un contenido reducido de 13 ml de oxígeno por 100 ml de sangre. La respuesta a la administración de oxígeno será prácticamente igual que en el individuo sin anemia, aumentando básicamente el oxígeno en disolución. En resumen, en este caso tenemos un contenido bajo porque la capacidad es baja y una presión parcial de oxígeno normal, ya que el pulmón esta sano. Transporte de oxígeno disuelto físicamente en el plasma. El oxígeno disuelto constituye solo una pequeña fracción del contenido total de oxígeno de la sangre y está en directa relación con la presión parcial de oxígeno (ley de Henry). Por cada mmHg de presión parcial de oxígeno, s e disuelven 0,003 ml de O2 en cada 100 ml de sangre. Por ello, en condiciones normales, con una PO2 arterial cercana a 100 mmHg, esta cantidad es de 0,3ml/100 ml sangre, volumen absolutamente insuficiente para los requerimientos metabólicos.

Sin embargo, el oxígeno disuelto tiene una importancia fisiológica considerable ya que su presión es la que determina tanto el grado de saturación de la hemoglobina, así como la difusión o movimiento de oxígeno desde la sangre a los tejidos. Además, es la que miden los instrumentos más empleados en clínica. Transporte de oxígeno combinado con la hemoglobina. La hemoglobina actúa como un vehículo que se carga de oxígeno en los capilares pulmonares y lo transporta a los tejidos. La Hb es una proteína del glóbulo rojo, compuesta por la globina y cuatro grupos Hem. El grupo Hem esta constituido por 4 núcleos pirrólicos que tienen en un núcleo central el Fe++. En vista que el O2 se transporta unido al Fe++ y cada molécula de Hb tiene 4 iones Fe++, cada molécula de Hb puede transportar 4 moléculas de O2,, en forma de un compuesto lábil de oxihemoglobina. Como ya se ha señalado, el grado de saturación de la Hb con oxígeno, varia con la PaO2 en el plasma. La curva que expresa esta relación (curva de disociación de la Hb) se construye sometiendo muestras de sangre a presiones de oxígeno crecientes manteniendo constante la temperatura (37oC) y la Pa CO2 (40 mmHg). Luego se mide la cantidad de O2 unida a la Hb a las distintas presiones y se dibuja en un grafico de coordenadas la saturación en la ordenada y la presión parcial en la abscisa (figura 5-1).

Figura 5-1. Variaciones de la saturación de la hemoglobina (S O2) y del contenido de O2 de la sangre (Cont. O2) en relación a cambios de PO2. La diferencia entre ambas curvas se debe al O2 disuelto en el plasma.

La curva de disociación de la Hb tiene forma de S itálica y en ella s e distingue una porción de pendiente pronunciada, que corresponde a las presiones de O2 más bajas y una zona aplanada en relación con las presiones de O2 más altas. Entre estas dos porciones existe una zona de transición ubicada alrededor de los 60 mmHg de PO2. . Esta forma de la curva es de gran importancia fisiológica: en la porción casi vertical, pequeños cambios de la PaO2 causan cambios importantes en la saturación y, por lo tanto, en el contenido de oxígeno. El intercambio de oxígeno tisular se realiza en esta porción y la Hb, al encontrar bajas presiones de O2, entrega grandes cantidades de oxígeno y se desatura. Por el contrario, en la porción casi horizontal, grandes cambios de PaO2 apenas modifican el contenido de oxígeno de la sangre. Aun cuando la PaO2 normal varia entre 90 y 65 mmHg , según la edad, el contenido de oxígeno normal cambia muy poco. Esta porción aplanada también explica que en pacientes con enfermedades pulmonares pueda ocurrir una alteración de la función pulmonar con caída importante de la PaO2, sin que se produzca desaturacion arterial, pero una vez que la PaO2 baja más allá de la zona de transición, el contenido de O2 puede descender rápidamente. Ciertos factores modifican la facilidad de unión entre la Hb y el O2 (figura 5-2).

Figura 5-2. Cambios de la posición de la curva de disociación de la hemoglobina. La curva se desplaza hacia la derecha por disminución del pH, aumento de temperatura y aumento del 2-3DPG. Los trastornos opuestos desplazan la curva hacia la izquierda.

Las de mayor importancia son la temperatura, la presión de CO2 y la concentración de iones H+. El aumento de cualquiera de estos factores desplaza la curva hacia la derecha y abajo, es decir, disminuye la afinidad de la Hb por el O2. Este desplazamiento significa que en los tejidos, donde la PCO2, la concentración de H+ y la temperatura son mayores por efecto del metabolismo celular, la entrega de oxígeno se facilita. A una PO2 de 30 m m Hg y un pH de 7,4, la saturación es de 57%; a igual PO2 pero con pH 7,2, la saturación es de solo 45%, lo que implica mayor entrega de oxígeno a los tejidos. Al nivel pulmonar ocurre la situación opuesta, es decir, el desplazamiento de la curva es hacia la izquierda, lo que permite captar mas oxígeno (efecto Bohr). El glóbulo rojo posee, además, un fosfato orgánico, el 2-3 difosfoglicerato (2-3 DPG), que disminuye la afinidad de la Hb por el O2, aumentando la entrega a los tejidos. Su concentración es regulable: aumenta con el ejercicio violento prolongado, en la altura y en enfermedades que determinan menos aporte de O2 a las células. En cambio, disminuye en la sangre conservada en banco por varios días, lo que tiene importancia en la transfusión sanguínea a pacientes con problemas graves de oxigenación, los cuales deben ser transfundidos con sangre fresca, ya que los glóbulos transfundidos demoran algunas horas en recuperar el nivel normal de 2-3 DPG. Además de las alteraciones causadas por hipoxemia, el contenido de O2 en la sangre arterial puede disminuir por varios mecanismos: • En la anemia, el contenido de O2 baja proporcionalmente al descenso en la cantidad de Hb y ,en este caso, la PaO2 es normal ya que el pulmón no esa alterado (figura 5-3);

Figura 5-3. Curvas de contenido arterial de O2 vs PaO2 con diferentes concentraciones de hemoglobina. Con una PaO2 normal el contenido de O2 de la sangre arterial puede estar disminuido en la anemia y aumentado en la poliglobulia. El efecto de una hipoxemia de 40 mmHg sobre el contenido de O2 varía según la concentración de hemoglobina: en casos con poliglobulia compensatoria el contenido puede ser normal, mientras que en los casos con anemia el contenido es mucho menor que en un individuo con hemoglobinemia normal.

En la intoxicación por monóxido de carbono, este gas se une a la Hb con una afinidad 210 veces mayor que la del O2. Por esta razón, una presión inspirada de CO de 0,7 mmHg, correspondiente a una concentración de solo 0,1%, que es 210 veces menor que la del O2, es suficiente para que O2 y CO compitan en igualdad de condiciones por la Hb. La sangre arterial en este caso, tiene una Pa O2 normal, pero el contenido de O2 esta disminuido por disminución de la Hb libre. Existen también alteraciones cualitativas de la Hb por cambios en s u secuencia de aminoácidos, que conducen a variaciones en su afinidad por el O2, con desplazamiento de la curva de disociación hacia la derecha o izquierda.

TRANSPORTE DE CO2
El CO2 se produce en las mitocondrias, como producto final del metabolismo celular. Desde las mitocondrias atraviesa el citoplasma, pasa a la sangre en los capilares tisulares y es llevado al alvéolo, desde donde s e elimina a la atmósfera gracias a la ventilación alveolar El CO2 es transportado en la sangre, tanto en combinación química como en solución física. Debido a que el CO2 tiene la propiedad de hidratarse, formando ácido carbónico en una reacción reversible, el transporte de CO2 y su eliminación son parte fundamental del equilibrio ácido-base. La cantidad total de CO2 en la sangre arterial es de aproximadamente 48 volúmenes en 100ml de sangre. Transporte en el plasma: Se realiza en tres formas distintas: 1. Parte se mantiene disuelta físicamente en el plasma, dependiendo de la presión parcial de CO2 y de su coeficiente de solubilidad, 2.Otra parte forma compuestos carbamínicos con las proteínas plasmáticas en una reacción rápida que no requiere de catalizador: R-NH2 + CO2 CO2 + H2O = R-NHCOO- + H+ 3. Una pequeña cantidad reacciona con el agua, para formar ácido carbónico: = H2CO3 H+ + HCO3-

Transporte por el glóbulo rojo. La mayor parte del CO2 que difunde desde los tejidos hacia los capilares entra al glóbulo rojo, donde se transporta en las siguientes formas: 1. Una pequeña fracción permanece disuelta en el líquido dentro del glóbulo. 2. Parte del CO2 se combina con los grupos amino de la hemoglobina para formar compuestos carbamínicos, 3. La mayor parte del CO2 que penetra al glóbulo rojo, se hidrata como en el plasma, pero a mayor velocidad, ya que en el eritrocito existe una alta concentración de la enzima anhidrasa carbónica que cataliza la reacción. El bicarbonato que se forma se disocia en H+ y HCO3-. Los iones H+ son captados por la hemoglobina y los aniones HCO3- salen del glóbulo rojo hacia el plasma, donde la concentración de este ion es menor, intercambiándose por el anión Cl- (efecto Hamburger). Al nivel de los capilares tisulares, la Hb oxigenada entrega O2 y s e transforma en Hb reducida, que por ser un ácido débil tiene poder

tamponador de H+. Con ello aumenta la capacidad transporte de CO2 (efecto Haldane). De este modo, la entrega de O2 y la captación de CO2 que tienen lugar en los capilares sistémicos son dos procesos que se favorecen mutuamente: un aumento de la PCO2 en la sangre capilar, con la consiguiente disminución del pH, facilita la entrega de O2 (efecto Bohr), a la par que el aumento de Hb reducida facilita la capitación de CO2 (efecto Haldane). En los pulmones, la PCO2 alveolar (40 mmHg) es menor que la PCO2 de la sangre venosa (46 mmHg) y las reacciones antes descritas s e desplazan hacia la izquierda debido a que parte del CO2 difunde desde la sangre al alvéolo. Al mismo tiempo, la Hb reducida se oxigena, transformándose en un ácido mas fuerte, lo que significa liberar CO2 del glóbulo rojo. Simultáneamente, el bicarbonato del plasma entra al eritrocito donde forma H2CO3, que se disocia en CO2 y H2O, en presencia de la enzima anhidrasa carbónica. El CO2 formado difunde a través de la membrana del eritrocito al plasma, atraviesa la membrana alveolo-capilar y es eliminado con la ventilación.