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CHAPITRE 12 LES BRYOPHYTES

1. CARACTERES GENERAUX
Les Bryophytes constituent un groupe de Métaphytes de petite taille et d'aspect varié possédant plusieurs caractères primitifs : - absence de racine - absence de tissu conducteur - cycle à gamétophyte dominant On conna t environ !"#$$$ espèces de Bryophytes# %us&u'il y a peu' l'origine des Bryophytes n'était pas claire' mais gr(ce au) techni&ues modernes d'investigations *étude des sé&uences nucléotidi&ues et de nouveau) fossiles+' on peut dire au,ourd'hui &u'il s'agit des groupes les plus anciens de plantes encore vivantes issus de la lignée monophyléti&ue de Métaphytes#

2. CLASSIFICATION
-./0O123O405/6n seul chloroplaste par cellule 7amétophyte: 8 un thalle simple sporophyte cylindri&ue s'ouvrant par le haut en 9 valves pour libérer les spores formées autour d'un a)e central' la columelle *e)# : -nthoceros+ - partir de ce groupe primitif se dessinent 9 lignées évolutives

4lusieurs chloroplastes par cellules

024-/O405/- *0epati&ues+ - symétrie dorsi-ventrale - sporophyte simple *sans columelle+ e)# : 4ellia' Marchantia

B35O405/-

*Musci : Mousses et ;phaignes+

- symétrie radiaire - sporophyte comple)e e)# : - Bryum' Mnium' 4olytrichum' - ;phagnum
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3. CYCLE DE REPRODUCTION DES MOUSSES (BRYOPHYTA) - EXEMPLE DU POLYTRIC
Le polytric commun *4olytrichum commune+ est une mousse &ue l'on rencontre fré&uemment en for<t o= il constitue des colonies parfois importantes#

3.1. LE GAMÉTOPHYTE (n c !.)
Libérée par temps sec' les spores haplo>des sont à l'état de vie ralenti et peuvent le rester plusieurs mois voire plus d'une année# 1eci constituant une forme de résistance et de dissémination' la seule dans le cycle de développement des mousses# Lors&ue les conditions de température et d'humidité sont favorables' les spores germent en un mince filament vert et multicellulaire' le "!#$#n%&' &ui s'accro t et se ramifie en s'étalant sur le sol# ?l porte des ! ()#*+,- et des .#/!0,#n- &ui vont engendrer des tiges feuillées# Le protonéma' organe transitoire' dispara t bient@t# Le polytric est une ,-"1c, +(#*2/,A en effet' certaines spores ne donnent &ue des individus m(les et les autres uni&uement des individus femelles' la détermination du se)e se faisant à la méiose' c'est-à-dire lors de la formation des $%$!'-"#!,-# B'autres espèces de mousses sont au contraire &#n#*2/,-A les organes Γ et Ε étant portés sur le m<me pied ou sur des pieds issus de la m<me spore *e)# : Cunaria' -trichum' Barbula+# 1heD le 4olytric' les organes reproducteurs se développent au printemps au sommet des tiges feuillées# Les 0'&%$'n0,- sont mélangés à des filaments stériles' les "'!'" 3-,-# Les gamétanges m(les ou 'n$ %!(+,-' en forme de massue' sont groupés en petit nombreA ils contiennent les gamètes m(les ou 'n$ %!#)#*+,- *: spermatoDo>des+ biflagellés# - maturité' ces derniers sont pris dans une gelée &ui' à travers la paroi de l'anthéridie' absorbe l'eau retenue entre les paraphyses# L'anthéridie éclate bient@t en libérant les anthéroDo>des &ui nagent activement dans la pellicule d'eau recouvrant les mousses# Les gamétanges femelles ou '!c %0#n,- sont groupés en petit nombre au sommet d'une tige feuillée# L'archégone est un organe enflé à la base' enfermant le gamète Ε ou ##-" 1!, et surmonté d'un cylindre creu) très allongé' le col## - maturité' les cellules du canal du c#4 se gélifient en un mucilage &ui attire l'eau# Les gamètes Γ et Ε sont très différents morphologi&uement et numéri&uementA de plus' le gamète Ε est immobileA il s'agit d'une ##0'&(,# La fécondation a lieu lors&u'un anthéroDo>de fusionne avec l'oosphère# 4our se faire' les gamètes Γ nagent vers les pieds Ε *parfois sur une distance dépassant le mètre+' attirés par un c (&(#$'c$(-&, "#-($(5 vis-à-vis du saccharose et autres substances contenues dans le mucilage du col# 4lusieurs archégones peuvent <tre fécondés sur le m<me pied mais un seul embryon se développera#

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La fécondation est a&uati&ue# Bien &ue terrestres' les mousses demeurent tributaires du milieu a&uati&ue pour leur reproduction#

3.2. LE SPOROPHYTE (2n c !.)
?mmédiatement après la fécondation' l'6/5 5%c#n+% ou )30#$, se développe à l'intérieur de l'archégone &ui continue sa croissance en constituant une enveloppe pour protéger le ,eune embryon# L'embryon s'accro t rapidement à ses deu) e)trémités# ;a pointe inférieure constituant le pied s'enfonce dans le sommet de la tige feuillée du gamétophyte afin d'y puiser de l'eau et des éléments minérau)# La partie supérieure de l'embryon s'allonge et devient chlorophyllienne# Le sporophyte reste fi)é au gamétophyte dont il est' en partie du moins' tributaire pour sa nutrition *vie en semi-parasite+# - maturité' le sporange se compose :  d'un "(,+' organe le fi)ant au gamétophyte'  d'un "%+(c,44, ou -#(, E allongé portant à son e)trémité une capsule'  la c'"-/4,' de structure comple)e' est constituée : • d'une partie centrale et stérile : la c#4/&,44,' • d'un tissu sporifère dont les cellules mères de spores à gros noyau subissent la méiose et forment chacune F -"#!,- *$%$!'-"#!,-+' • d'un "%!(-$#&, dont les dents limitent la capsule à sa partie supérieure#  d'une c#(55, en forme de capuchonA il s'agit du reste de la partie supérieure du ventre de l'archégone &ui s'est déchirée lors de la croissance du sporogone#

3.3. LES SPORES (n c !.)
2lles sont attachées en tétrade# - maturité' elles se libèrent par gélification des membranes# 2lles sont de petite taille *9$ µ + et possèdent une double paroi : - à l'e)térieur' 47,8(n, épaisse et cutiniséeA - à l'intérieur' 47(n$(n, mince et cellulosi&ue# 2lles possèdent : - un cytoplasme déshydraté' - des chloroplastes' - des réserves oléagineuses# La dissémination des spores s'effectue gr(ce au recourbement des dents du péristome vers l'e)térieur' par temps sec et gr(ce au vent &ui secoue la capsule#

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9. LA MULTIPLICATION :EGETATI:E
2lle est relativement fré&uente cheD les Bryophytes' notamment par la formation d'organes de dissémination spécialisés' les "!#"'0/4,- : ce sont des petits massifs cellulaires voire m<me des cellules isolées &ui se séparent de la plante mère pour reproduire un nouvel individu#

;. LA RE:I:ISCENCE
1'est la particularité des mousses à rester vivante malgré un état de dessiccation e)tr<me et à retrouver une vie normale après réimbibition# La dessiccation peut durer plusieurs mois#

<. CYCLE DE REPRODUCTION DES HEPATI=UES EXEMPLE DE MARCHANTIA POLYMORPHA
Le cycle de reproduction des hépati&ues est semblable à celui des moussesA il n'en diffère &ue par des détails de structure des gamétophyte et sporophyte# Marchantia polymorpha est une hépati&ue à thalle très répandue' facilement reconnaissable et croissant sur les sols nus' humides et ombragés# L'espèce est dio>&ue# Les gamétanges ont une forme typi&ue :  Les 'n$ %!(+(#" #!,- sont en forme de dis&ue ou chapeau à H lobes portés par un pédoncule# Les anthéridies sont enfoncées dans des dépressions en forme de crypte de la face supérieure#  Les '!c %0#n(#" #!,- sont en forme de parapluie à I lobes plus découpés et portant à leur face inférieure des archégones# La fécondation' tou,ours a&uati&ue' a lieu avant m<me la croissance du pédoncule des archégoniophores et cha&ue Juf se développe en une capsule restant enfoncée dans l'archégone# La dissémination des spores est assurée par les mouvements des %4'$1!,- de la capsuleA ce sont des cellules mortes' très allongées dont les membranes présentent des épaississements spiralés# 2lles sont capables de mouvements de détente et de rétraction selon les variations de l'état hygrométri&ue de l'air# Les spores germent en un court protonéma &ui évolue en thalle# La multiplication végétative se réalise gr(ce à des corbeilles à propagules# CONCLUSION * * * Le cycle des Bryophytes est digénéti&ue haplo-diplo>de avec : - dominance très nette du gamétophyte - un sporophyte parasite du gamétophyte Cécondation a&uati&ueA oogamie 7amétanges *anthéridies K archégones+ les plus comple)es des Métaphytes et présentant le plus grand nombre de cellules *contrairement au) 4téridophytes+#
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