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REDVET. Revista electrnica de Veterinaria 1695-7504 2008 Volumen IX Nmero 10 REDVET Rev. electrn. vet. http://www.veterinaria.org/revistas/redvet Vol.

IX, N 10 Octubre/2008 http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n101008.html

A Importncia Eqinos - La Alimentacin de Carbohydrates for

dos Carboidratos na Alimentao dos Importancia de los Carbohidratos en la los Equinos - The Importance of the Feeding Horses

Eliane Morgado: Universidade Estadual Paulista Julio de Mesquita Filho, UNESP, Jaboticabal, So Paulo, Brasil. Contato por e-mail: elimorg@yahoo.com.br | Leandro Galzerano: Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, UFRRJ, Seropdica, Rio de Janeiro, Brasil. Bolsista da CAPES. Contato por e-mail: leandrogalzerano@yahoo.it
REDVET: 2008, Vol. IX, N 10 Recibido 23.01.08 / Ref. provisional: H011_REDVET / Revisado 29.07.08 / Aceptado 28.08.08 / Ref. definitiva n101008_101008_REDVET / Publicado: 15.10.08 Este artculo est disponible en http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n101008.html y ms concretamente en http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n101008/101008.pdf REDVET Revista Electrnica de Veterinaria est editada por Veterinaria Organizacin. Se autoriza la difusin y reenvo siempre que enlace con Veterinaria.org http://www.veterinaria.org y con REDVET - http://www.veterinaria.org/revistas/redvet

Resumo Os carboidratos so extremamente importantes na dieta dos eqinos, sendo os carboidratos no estruturais as fontes primrias de energia. Os monossacardeos so as nicas formas de carboidratos que podem ser absorvidos pelo intestino delgado e os carboidratos mais complexos so fermentados no intestino grosso, onde ocorre a fermentao microbiana. As fraes dos carboidratos so definidas pelos mtodos qumicos ou enzimticos utilizados nas anlises, e vrios so os mtodos de avaliao da qualidade das forragens, e da composio bromatolgica dos ingredientes. O sistema de partio dos carboidratos mais adequada fisiologia digestiva dos eqinos, seria o fracionamento dos carboidratos no fibrosos em grupo dos carboidratos hidrolisveis a acar simples no intestino delgado, e grupo dos carboidratos fermentveis no intestino grosso, produzindo cidos graxos volteis. A qualidade e a composio dos carboidratos nos alimentos so grandemente variveis, sendo a anlise individual dos ingredientes das dietas o melhor mtodo para estimar a composio dos carboidratos dos alimentos. O conhecimento das fraes dos carboidratos e de suas caractersticas qumicas e fsicas nos alimentos permite a avaliao de sua qualidade, seu valor nutricional e sua importncia no balanceamento de dietas, podendo assim prevenir certas
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desordens digestivas que acometem os eqinos quando so ingeridas grandes quantidades de carboidratos no fibrosos, influenciando na sade do animal.

Resumen Los carbohidratos son extremamente importantes en las dietas de equinos, siendo los carbohidratos no estructurales las fuentes primarias de energa. Los monosacridos son la nica forma de carbohidratos que pueden ser absorbidos por el intestino delgado y los carbohidratos ms complejos son fermentados en el intestino grueso, donde ocurre la fermentacin microbiana. Las fracciones de los carbohidratos son definidas por los mtodos qumicos o enzimticos utilizados en los anlisis, y varios son los mtodos de avaluacin de la calidad de los forrajes y de la composicin bromatolgica de los ingredientes. El sistema de particin de los carbohidratos ms adecuado a la fisiologa digestiva de los equinos seria el fraccionamiento de los carbohidratos no fibrosos en grupos de los carbohidratos hidrolizados a azcares simples en el intestino delgado, y grupo de los carbohidratos fermentados en el intestino grueso, produciendo cidos grasos voltiles. La calidad y la composicin de los carbohidratos en el alimento son grandemente variables, siendo el anlisis individual de los ingredientes de las dietas el mejor mtodo para estimar la composicin dos carbohidratos de los alimentos. El conocimiento de las fracciones de los carbohidratos y de sus caractersticas fsicas y qumicas en los alimentos permite la evaluacin de su calidad, su valor nutricional y su importancia en el balance de dietas, pudiendo as prevenir ciertos desrdenes digestivos que perjudican a los equinos cuando son ingeridas grandes cantidades de carbohidratos no fibrosos, influenciando negativamente la salud de el animal. Palabras-claves: Caballos | Carbohidratos no fibrosos | Fibra |

Abstract Carbohydrates are extremely important in diets for horses and the nonstructural ones are the primary source of energy. The monosaccharides are the only way of carbohydrates that can be absorved by the small intestine and the most complex carbohydrates are fermentable in the hindgut where the microbial fermentation occurs. The carbohydrates fractions are defined by the chemicals and enzimatic methods used in analyses, and many are the methods for forages quality valuation and also for ingredient chemical composition. The system of carbohydrate partition most adequate for the physiology digestive of horses would be the fraction
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of nonfiber carbohydrates in hydrolyzable carbohydrate to sugar in the small intestine, and the group of fermentable carbohydrates in the hindgut producing volatile faty acid. The quality and composition of carbohydrate in the feed are such variable being the individual ingredient analyses in the diets the best methods for estimate the carbohydrate composition. The knowledge of carbohydrate fractions and the chemical characteristics allow the evaluation of the quality, nutricional value and importance in the diets balance and so previne certain digestive disorders in horses when great amounts of nonfiber carbohydrates are intaken influencing the health of animal. Key words: | Fiber | Horses | Nonfiber carbohydrates|

1. Introduo Os eqinos so animais herbvoros no ruminantes, que possuem estmago simples, que digerem principalmente os carboidratos no estruturais como amido, maltose e sacarose no intestino delgado e intestino grosso altamente desenvolvido, com cmara de fermentao comparada ao rmen de bovinos, onde a presena de grande populao de microorganismos possibilita a utilizao dos carboidratos estruturais presentes na parede celular das forrageiras para obteno de energia, sendo sua natureza e concentrao os principais determinantes da qualidade dos alimentos volumosos, especialmente de forragens, sendo extremamente importantes nas dietas dos eqinos. A digesto nos eqinos pode ser dividida em pr-cecal, na qual predomina intensa digesto enzimtica, e ps-ileal, na qual a digesto basicamente microbiana. Entretanto, provvel que, devido intensa digesto enzimtica pr-cecal, com conseqente absoro no intestino delgado dos carboidratos solveis e da protena, a qualidade da digesta que alcana o trato ps-ileal prejudique a digesto microbiana, reduzindo a eficincia de utilizao da fibra e, por conseqncia, minimize o potencial de extrao da energia contida nesta poro do alimento ingerido (UDEN & VAN SOEST, 1982). Vrios so os mtodos de avaliao da qualidade das forragens, e da composio bromatolgica dos ingredientes que por muito tempo foi a ferramenta, mais importante dos nutricionistas, porm, atualmente, somente a composio dos alimentos no explica ou justifica as produes dos animais. Os ingredientes, de forma geral, tornaram-se mais elaborados passando por melhoramentos e por processamentos industriais que lhes conferem qualidades e propriedades particulares.
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O sistema de partio dos carboidratos em carboidratos fibrosos e carboidratos no fibrosos foi desenvolvido para uso em nutrio de ruminantes (NRC, 2007), e tem sido utilizado na avaliao de alimentos para eqinos. No entanto, diferenas importantes entre as espcies devem ser observadas, no que diz respeito ao processo de digesto, em funo da diferena na compartimentalizao do trato digestrio, o que se traduz em diferenas na digestibilidade dos alimentos (SMOLDERS et al., 1990). HOFFMAN et al. (2001) props um sistema mais adequado fisiologia digestiva dos eqinos dividindo os carboidratos em trs fraes, frao dos carboidratos hidrolisveis composta por acares e amido; frao dos carboidratos rapidamente fermentveis como frutanas e substncias pcticas; e frao dos carboidratos lentamente fermentveis representada pela fibra em detergente neutro, mais especificamente, hemiceluloses e celulose. O objetivo desta reviso descrever sobre a digesto dos carboidratos, utilizao dos componentes da fibra pelos eqinos e sobre os mtodos de avaliao dos carboidratos dos alimentos e enfocar a importncia do fracionamento dos carboidratos na nutrio de eqinos de forma mais adequados fisiologia digestiva desses animais. 2. O Trato Digestrio dos Eqinos O trato digestrio dos eqinos dividido em boca, esfago, estmago, intestino delgado e intestino grosso. Cada segmento desempenha funes especficas na digesto e absoro dos nutrientes, com destaque para os intestinos delgado e grosso nesse processo. A apreenso dos alimentos nos eqinos, efetua-se com o auxlio dos lbios, lngua e dentes, sendo necessrio para a mastigao uma dentio completa e sem anomalias. Devido grande mobilidade dos lbios, os eqinos podem selecionar os alimentos mais palatveis. A durao da mastigao depende da natureza do alimento, ou seja, demoram cerca de 10 minutos para mastigar 1 kg de aveia ou rao peletizada, enquanto demoram 40 minutos para mastigar 1 kg de feno, produzindo diariamente de 10 a 50 litros de saliva, de acordo com a dieta (MEYER, 1995). O estmago do cavalo adulto de porte mdio relativamente pequeno, correspondendo a aproximadamente, 8 a 10% do trato digestrio, ajustado para uma recepo contnua de pequenas quantidades de alimento (CUNHA, 1991). A ingesto de alimentos pelos eqinos ocorre em pequenas quantidades e a taxa de passagem no estmago de 1 a 5 horas (MEYER, 1995). Segundo WEYNBERG et al. (2006), a passagem pelo estmago e intestino delgado
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rpida, de 5 horas em mdia, considerando que o maior tempo de reteno registrado no ceco e clon, de 35 horas, em mdia. Os processos digestivos no estmago ocorrem pela atividade simultnea de enzimas digestivas e microrganismos. No estmago ocorrem processos fermentativos, favorecidos pela existncia de extensas reas da mucosa desprovidas de glndulas gstricas, onde so formados cidos graxos volteis, sendo que o cido actico representa mais de 90% do total, e as concentraes relativas dependem da natureza da dieta e dos microrganismos presentes (MEYER, 1995). O intestino delgado do eqino adulto, de porte mdio, tem cerca de 20 metros de comprimento e dividido em duodeno, jejuno e leo, compreendendo a aproximadamente 30% do trato digestrio (CUNHA, 1991). Neste compartimento ocorre principalmente a digesto enzimtica pela ao das enzimas pancreticas, proteases, amilase e lipases sendo observado tambm uma quantidade considervel de microrganismos anaerbicos que aumenta medida que se aproxima da sua poro final, sendo o principal local de digesto e absoro de lipdeos, carboidratos solveis e parte da protena dos alimentos (MEYER, 1995). Os eqinos no possuem vescula biliar, mas a secreo da bile e do suco pancretico contnua e o tempo de trnsito no intestino delgado bastante rpido e a maior parte da digesta tem taxa perto de 30 cm/min (WEYNBERG et al., 2006). O intestino grosso dos eqinos muito desenvolvido, e seu volume representa 60 % do volume total do trato digestrio, dividido-se em ceco, clon e reto, sendo o clon subdividido em clon ventral direito e esquerdo, clon dorsal direito e esquerdo, e clon distal (MEYER, 1995). Neste compartimento ocorre a maior parte da fermentao microbiana e tem funo semelhante ao rmen (TISSERAND, 1988). Este compartimento o local primrio de digesto dos carboidratos estruturais, que so digeridos por enzimas produzidas pelos microrganismos ali presentes, e absorvidos na forma de cidos graxos volteis, principalmente acetato, propionato e butirato (HINTZ et al., 1971). A forma anatmica e a motilidade do ceco e do clon dos eqinos favorece o maior tempo de reteno do alimento, em relao aos outros compartimentos do trato gastrintestinal, o que possibilita a ao dos microrganismos na digesto dos constituintes da parede celular das forragens. Assim, a utilizao dos nutrientes da parede celular das forragens, pelos microrganismos do ceco e clon, depende do tempo de permanncia da digesta nestes compartimentos. No entanto, o tempo de permanncia do alimento nos diversos segmentos do trato digestrio do cavalo depende de vrios fatores, tais como: a individualidade, o tipo de atividade fsica e a natureza da dieta (MEYER, 1995).
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Durante a passagem da digesta pelo trato gastrintestinal, ocorre a possibilidade de mistura das secrees, da hidrlise pelas enzimas digestivas, da absoro de produtos resultantes, da fermentao bacteriana e da absoro dos produtos da fermentao (WEYENBERG et al., 2006). Segundo DROGOUL et al. (2000) existem dois fenmenos de reteno seletiva no intestino grosso de eqinos, um ocorre no ceco e clon ventral com reteno de partculas grosseiras ocasionadas pelas contraes retropulsivas originrias na rea da flexura plvica do clon maior (SELLERS et al., 1982), e na juno do clon ventral e dorsal (ARGENZIO et al., 1974) sendo esta a maior barreira para o fluxo de partculas grandes, maiores que 1cm (DROGOUL et al., 2000). O outro fenmeno est relacionado a algum mecanismo na transio do clon dorsal e distal, que, preferencialmente, retm lquido e partculas pequenas, menor que 2mm, comparada com partculas maiores (SPERBER et al., 1992 citados por DROGOUL et al., 2000). Este mecanismo ocorre porque as contraes musculares da parede do clon distal impulsionam o lquido em movimento retroprogressivo em direo ao clon dorsal direito (BJRNHAG, 1987), resultando em reteno seletiva, no de partculas grosseiras como no grande clon ventral, mas de lquido e partculas finas (HUME & SAKAGUSHI, 1991). 3. Digesto dos Carboidratos pelos Eqinos Os carboidratos so extremamente importantes na dieta dos eqinos e correspondem a aproximadamente 75% de todo o contedo da planta. Os monossacardeos so as nicas formas de carboidratos que podem ser absorvidos pelo intestino delgado e os carboidratos mais complexos devem ser metabolizados em acares simples antes serem absorvidos e utilizados pelo animal. Os eqinos digerem mais de 95% dos carboidratos no estruturais e, aproximadamente, 40 a 50% da parede celular (PAGAN, 2001b). O processo de digesto nos eqinos ocorre em duas etapas: uma enzimtica, no intestino delgado, denominada pr-cecal, e uma microbiana, no intestino grosso, denominada ps-ileal. Na etapa enzimtica, os carboidratos so expostos a enzimas pancreticas e intestinais que digerem as protenas, lipdeos, e carboidratos no estruturais como amido, maltose e sacarose que sero hidrolisados e absorvidos como monossacardeos. Na etapa microbiana, que ocorre no intestino grosso, ocorre principalmente a digesto da frao fibrosa. Segundo MEYER (1995), os acares e o amido so digeridos e absorvidos no intestino delgado dos eqinos. No entanto, os que escapam digesto pr-cecal sero fermentados anaerobicamente no ceco-colon juntamente com os carboidratos estruturais, produzindo cidos graxos volteis (AGV),
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ou seja, cidos actico, propinico, butrico, isovalrico e valrico, que so absorvidos e metabolizados no fgado e tecidos perifricos para a produo de energia. O contedo de carboidratos nas dietas , geralmente, avaliado em funo das caractersticas anatmicas dos vegetais, com nfase na parede celular vegetal e no seu contedo celular, isto , a fibra em detergente neutro e carboidratos no estruturais, respectivamente (VAN SOEST, 1994). Segundo KRONFELD (2001) este tipo de avaliao adequa-se melhor fisiologia digestiva dos ruminantes do que a dos eqinos, pois para animais com fermentao no intestino grosso os carboidratos no estruturais deveriam ser divididos em dois grupos: grupo dos carboidratos hidrolisveis que incluem os monossacardeos, dissacardeos e amido que iro ser hidrolisados a acar simples no intestino delgado, e grupo dos carboidratos fermentveis que incluem hemiceluloses, celulose, ligninocelulose, amidos resistentes hidrlise enzimtica, oligossacardeos, inclusive as frutanas (fruto-oligossacardeos), galactanas, -glucanas, e substncias pcticas, que iro ser fermentados no intestino grosso, produzindo cidos actico, propinico e butrico (HOFFMAN et al., 2001). Os carboidratos fermentveis deveriam ainda ser divididos em fibras lentamente fermentveis (celulose, hemiceluloses, ligninocelulose), que iro produzir principalmente cido actico; e fibras rapidamente fermentveis (frutanas), que tendem a dar origem a lactato ao invs de acetato, aumentando os riscos de desordens digestivas (KRONFELD, 2001). As fraes dos carboidratos hidrolisveis e rapidamente fermentveis so fermentadas no rmen enquanto que nos eqinos os carboidratos hidrolisveis so digeridos principalmente no intestino delgado, podendo ser fermentado no intestino grosso quando ingerido em excesso (HOFFMAN et al., 2001). Os processos digestivos e metablicos nos eqinos so muito mais eficientes para carboidratos hidrolisveis que para carboidratos fermentveis (KRONFELD, 2001). VAN SOEST (1994) relatou que, em razo da digesto de carboidratos solveis e protena ocorrerem antes do intestino grosso e, dependendo da forma e da quantidade da dieta fornecida, pouco substrato, alm do material fibroso, chega o ceco dos eqinos, podendo prejudicar a populao de microrganismos, diminuindo o aproveitamento dos carboidratos estruturais, haja vista que os microrganismos precisam de carboidratos, protenas e minerais para metabolizarem os carboidratos estruturais. A digesto e metabolismo dos carboidratos estruturais no intestino grosso dos eqinos pode ser capaz de satisfazer as necessidades energticas de eqinos em mantena, mas esta fonte de energia torna-se incapaz de suprir as exigncias energtica de eqinos de alto desempenho, sendo
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necessrio aumentar a densidade energtica da dieta, que tradicionalmente feita com a adio de gros ou subprodutos de gros de cereais, que contm grandes quantidades de acares e amido, fornecendo mais energia que as forragens (NRC 2007). Em geral, as pastagens jovens, em estdio de crescimento, possuem maiores teores de energia, carboidratos no estruturais e protena, quando suplementada com alimentos concentrados, podendo ocorrer sobrecarga de carboidratos no estruturais, aumentando os riscos de desordens digestivas, como clicas. Quando os carboidratos no estruturais so consumidos em grandes quantidades, escapam a hidrlise no intestino delgado e passam para o intestino grosso onde iro fermentar rapidamente, produzindo excesso de gases e cido ltico. A alta concentrao de cido lctico retm gua e reduz o pH do lmen intestinal para valores inferiores a seis, aumentando o risco de desordens digestivas, como diarria osmtica, e clicas associadas distenso intestinal por gases e fluidos (COHEN et al., 1999). O fornecimento de grandes quantidades de amido nas dietas dos eqinos compromete sua digesto no intestino delgado, aumentando a quantidade de carboidratos rapidamente fermentveis no ceco-clon, que pode resultar em complicaes metablicas como endotoxemias, clicas e laminite. A capacidade crtica para a sobrecarga da digesto dos carboidratos hidrolisveis de, aproximadamente, 0,4% do peso vivo dos eqinos (POTTER et al., 1992). Segundo HOFFMAN et al. (1999), os carboidratos que so hidrolisados e rapidamente fermentveis, so abundantes em gramneas jovens e em alimentos concentrados, e a ingesto excessiva de carboidratos hidrolisveis pode ocorrer quando a pastagem em crescimento suplementada com concentrados. A variao sazonal dos carboidratos hidrolisveis e rapidamente fermentveis em pastagens pode ter influncia na eficincia metablica e no risco de certas desordens metablicas e digestivas nos eqinos, pois a microbiota do intestino grosso destes animais muito sensvel s mudanas na quantidade e na qualidade dos carboidratos rapidamente fermentveis. O consumo de gramneas ricas em frutanas, que um carboidrato rapidamente fermentvel, pode causar mudanas semelhantes s que ocorrem quando o amido escapa digesto no intestino delgado e fermentado no intestino grosso, uma vez que os nveis de frutanas nas gramneas so muito variveis, com alteraes dirias em pastagens em fase de crescimento (HOFFMAN et al., 2001), dificultando a predio da
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quantidade de frutanas ingeridas pelos eqinos manejados sob pastejo (CUDDEFORD, 2001). 4. Componentes da Fibra e sua Utilizao pelos Eqinos Nos animais no ruminantes, a estratgia de utilizao digestiva dos componentes da parede celular vegetal varia consideravelmente, de acordo com as particularidades morfofisiolgicas do trato digestrio de cada espcie animal, com destaque para os eqinos, por apresentarem a maior capacidade de digesto da frao fibrosa (SLADE & HINTZ, 1969). O consumo de volumoso essencial para os eqinos, pois a fibra promove o funcionamento normal do trato digestrio e previne distrbios comportamentais que ocorrem em funo da reduo dos nveis de fibra (PAGAN, 2001a). MERTENS (1992) definiu nutricionalmente a fibra como uma frao do alimento indigervel ou lentamente digervel, que ocupa espao no trato gastrintestinal. O contedo adequado de fibra na dieta para eqinos promove o funcionamento digestivo normal prevenindo vcios de comportamento como a aerofagia (PAGAN, 2001a). A natureza e concentrao dos carboidratos estruturais da parede celular so os principais determinantes da qualidade dos alimentos volumosos, especialmente em forragens (TEIXEIRA & ANDRADE, 2001). A parede celular pode constituir de 30 a 80% da matria seca das plantas forrageiras, onde se concentram carboidratos como celulose, hemiceluloses e pectina. O valor nutritivo de forragens determinado pelo contedo de fibra que est relacionado quantidade de parede celular na planta e qualidade da fibra em funo do grau de lignificao (PAGAN, 2001a). Segundo VAN SOEST & ROBERTSON (1985), a lignificao o fator limitante da digesto, uma vez que todos os herbvoros so limitados na sua capacidade digestiva pelo finito tempo de reteno. A composio da lignina dos alimentos tambm possui influncia na digestibilidade da parede celular, inibindo a digestibilidade dos carboidratos estruturais como a celulose e hemicelulose (SALIBA et al., 1999a e SALBA et al., 1999b). Estes fatores so importantes, pois o teor de lignina pode ser considerado um dos principais fatores envolvidos na reduo da digestibilidade das forragens. As forrageiras de clima tropical, em relao s espcies de clima temperado, so caracterizadas por apresentarem baixos teores de carboidratos solveis e elevada proporo de parede celular,
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conseqentemente, de carboidratos estruturais. O elevado contedo de parede celular das gramneas tropicais est associado a aspectos de natureza anatmica das espcies em razo da alta proporo de tecido vascular caracterstico das plantas C4 (VAN SOEST, 1994). Os nveis de carboidratos estruturais so bem mais elevados em gramneas do que em leguminosas onde o caule apresenta os maiores teores. Com o avano da maturidade, ocorrem mudanas na composio qumica das plantas e, conseqentemente, no valor nutritivo, diminuindo a relao contedo celular: parede celular em comparao com as plantas jovens, que possuem maior relao de folha: caule e baixo teor de fibra e lignina (NRC, 2007). Segundo PACIULLO (2002), quimicamente a parede celular uma matriz complexa composta por protenas, complexos fenlicos, gua, minerais e de polissacardeos como celulose, hemiceluloses e pectina. A celulose a molcula mais abundante da natureza, sendo o componente mais importante da parede celular das plantas, correspondendo de 20 a 30% das paredes primrias e de 40 a 90 % das paredes secundrias (EZEQUIEL & GALATI, 2005). A estrutura da celulose composta de cadeias lineares de D-glicose unidas por ligaes -1,4 com alto grau de polimerizao e elevado peso molecular encontradas, principalmente, em sua forma cristalina, que confere a alta resistncia ao rompimento de suas ligaes por substncias qumicas (GIGER-REVERDIN, 1995). As hemiceluloses compreendem uma coleo heterognea de polissacardeos amorfos com grau de polimerizao muito inferior ao da celulose VAN SOEST (1994). A composio das hemiceluloses varia entre espcies vegetais e representam, em mdia, 10 a 25% da matria seca das forragens e de muitos subprodutos industriais como farelos, polpa ctrica e de beterraba e, entre 2 a 12% nos gros de cereais e razes (GIGERREVERDIN, 1995). Os animais no ruminantes digerem relativamente melhor as hemiceluloses que a celulose, e uma possvel explicao da maior eficincia de digesto das hemiceluloses baseiam-se na hiptese de que as ligaes arabinofuranosdicas se mostram sensveis acidez gstrica, o que possivelmente expe as xilanas digesto intestinal FERREIRA (1994). As pectinas pertencem ao grupo de polissacardeos no amilceos com elevados teores de cido galacturnico, ramnose, arabinose e galactose, e esto presentes caracteristicamente na lamela mdia e na parede primria da clula vegetal. As leguminosas contm mais substncias pcticas, de 7 a 14%, que as gramneas, de 2 a 5% (EZEQUIEL & GALATI, 2005).
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A lignina dos componentes da parede celular de grande relevncia, pois sua concentrao nos alimentos exerce negativamente uma grande influencia sobre a digestibilidade da dieta. A lignina constitui um polmero fenlico que se associa aos carboidratos estruturais, celulose e hemicelulose, durante o processo de formao da parede celular, alterando significativamente a digestibilidade destes carboidratos das forragens (VAN SOEST & WINE, 1968). A degradabilidade das pectinas pelas bactrias intestinais de no ruminantes quase que completa. As substncias pcticas entre os polissacardeos da parede celular vegetal so as que possuem maior importncia no processo de reteno de gua (EASTWOOD, 1992). Segundo FERREIRA (1994), a propriedade higroscpica das fibras vegetais constitui um dos aspectos relevantes para se explicar o volume e peso das fezes, assim como seu grau de viscosidade e sua relao com o trnsito da digesta. HINTZ et al. (1971) salientaram que os cavalos digerem fibras com 60 a 70% da eficincia da digesto dos ruminantes. A menor digesto ocorre pelo fato dos eqinos apresentarem a taxa de passagem da digesta mais rpida, ou seja, menor tempo de reteno da digesta no trato gastrintestinal, reduzindo, desta forma, a exposio do alimento ao microbiana no intestino grosso (DEN & VAN SOEST, 1982). Segundo DROGOUL et al. (2001), a eficincia de utilizao da fibra diettica pelos eqinos est correlacionada com trs principais fatores: a composio da dieta, especialmente a frao dos carboidratos, estruturais e no estruturais; a atividade fibroltica do ecossistema microbiano; e a taxa de passagem de digesta pelo trato digestrio, especialmente no compartimento fermentativo, sendo que o aumento da digestibilidade da fibra geralmente est associado ao aumento do tempo de reteno da digesta. 5. Anlise da Fibra Diettica na Nutrio Animal A importncia do conhecimento do valor nutritivo dos alimentos, assim como da utilizao dos nutrientes na obteno do mximo potencial produtivo e reprodutivo do animal inquestionvel. A anlise qumico-bromatolgica dos ingredientes , sem dvida, o primeiro passo para a avaliao das dietas. Existem vrios mtodos para a determinao da fibra e da qualidade dos alimentos, onde devemos avaliar as limitaes do mtodo a ser empregado em sua determinao. MERTENS et al. (1994) relata que o objetivo de se analisar qualquer alimento o de detectar as diferenas nutricionais entre as fontes de alimentos para fornecer informaes aos nutricionistas e, ainda, separar as fraes digestveis, no digestveis, rapidamente digestveis, etc.
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5.1. Anlise da fibra bruta O mtodo gravimtrico fraes que compem a Henneberg & Stohmann trabalhavam que era REVERDIN, 1995). analtico mais antigo para a determinao das parede celular o da fibra bruta padronizado por em 1864 e nomeado com o nome do local onde a Estao Experimental de Weende (GIGER-

O resduo obtido aps a digesto cido-bsica corresponde frao indigestvel do alimento, composta pela celulose, e por pores variveis de polissacardeos no celulsicos e lignina, parcialmente solubilizados durante a anlise (EZEQUIEL & GALATI, 2005). O mtodo laboratorial para isolar a fibra bruta baseia-se no uso de cidos e bases fortes com a finalidade de medir os componentes qumicos da parede celular das plantas, no medindo de forma exata as hemiceluloses, lignina e celulose presentes na parede celular das plantas, pois a extrao cida remove o amido, acares, parte da pectina e hemiceluloses, enquanto a base forte remove protenas, pectinas, hemiceluloses remanescentes e parte da lignina. Portanto, o valor obtido para o teor de fibra bruta no reflete na quantidade verdadeira da frao fibrosa do alimento. A lignina solubilizada, em propores variveis, torna-se parte do extrato no nitrogenado, o qual deveria ser o componente mais digervel do alimento. Em funo da incluso das hemiceluloses e lignina nas fraes do extrato no nitrogenado, a digestibilidade desta frao, principalmente nos alimentos volumosos, que supostamente contm os carboidratos facilmente digeridos, menor que a digestibilidade da fibra bruta, que contm os constituintes da parede celular, no representando assim, uma boa estimativa das fraes dos carboidratos solveis e digestveis (MERTENS, 2003). 5.2. Mtodo de Van Soest para a determinao da qualidade das forrageiras O mtodo de determinao da qualidade das forrageiras proposto por Van Soest baseia-se na separao das fraes constituintes dos tecidos vegetais por meio de reagentes especficos, denominados detergentes. Por meio do detergente neutro possvel separar o contedo celular, constitudo principalmente por protenas, lipdios, carboidratos solveis, compostos no nitrogenados, minerais e outros constituintes solveis em gua dos constituintes da parede celular da planta composto basicamente por celulose, hemiceluloses e lignina. Atravs de detergente cido possvel solubilizar o contedo celular, a hemiceluloses e os minerais solveis.
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A determinao da fibra em detergente neutro (FDN) baseia-se no mtodo de determinao da qualidade das forrageiras proposto por VAN SOEST & WINE (1967) pela separao das diversas fraes constituintes das forrageiras. Desde ento, vrias modificaes na metodologia foram realizadas ao longo do tempo, devendo-se, portanto, tomar o cuidado ao se fazer comparao de valores. O mtodo original da fibra em detergente neutro (FDN) usa sulfito de sdio para remover protenas contaminantes da FDN partindo ligaes disulfdicas e dissolvendo muitas ligaes de protena. Atualmente, o uso de sulfito foi removido do procedimento devido a possveis perdas da lignina e compostos fenlicos, no entanto, torna-se crucial para remoo de contaminaes com nitrognio em alimentos tratados com calor (VAN SOEST et al., 1991). A frao fibra em detergente neutro (FDN) recupera os principais constituintes da parede celular, a celulose, hemiceluloses e lignina, com alguma contaminao por protena, minerais e amido, podendo a contaminao com minerais variar de 0 a 4% na composio da FDN (WEISS, 1993). No entanto, a FDN a melhor forma de estimar os principais componentes estruturais da parede celular, com exceo das substncias pcticas, sendo o maior inconveniente do mtodo a solubilizao das pectinas e -glucanas, que so substncias frequentemente presentes na parede celular vegetal (FERREIRA, 2004). Segundo MERTENS (1992), a contaminao com protena parece contrabalancear a perda da pectina imediatamente solvel fazendo a FDN uma estimativa aceitvel da parede celular. O mtodo original, no entanto, no remove adequadamente o amido em alguns alimentos como gros e silagem de gros, superestimando, desta forma, os valores da fibra em detergente neutro (FDN). Desta forma foi desenvolvida uma modificao da tcnica, incluindo o uso da -amilase estvel ao calor no procedimento e/ou uria para remover o amido em amostras que contenham quantidades considerveis de amido, reduzindo substancialmente essa contaminao e facilitando a filtrao (VAN SOEST et al., 1991). A determinao da fibra em detergente cido (FDA) ou da lignocelulose foi desenvolvida para evitar a solubilizao da lignina que ocorre no mtodo da fibra bruta. VAN SOEST (1963) desenvolveu o mtodo que no utiliza lcali para isolar a fibra, propondo um detergente cido especfico, a fim de solubilizar o contedo celular e as hemiceluloses, obtendo um contedo insolvel em detergente cido, denominado fibra em detergente cido. Este mtodo tambm pode ser usado como um passo preparatrio para a determinao da lignina, celulose, nitrognio insolvel em detergente cido, cinza insolvel em detergente cido e slica (VAN SOEST et al., 1991).
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A fibra em detergente cido (FDA) isola, principalmente, a celulose e a lignina com contaminao de pectina, cinzas e compostos nitrogenados, principalmente os produzidos pela reao de Maillard, sendo estes resduos a poro menos digervel pelos microrganismos presentes no trato digestrio de alguns animais. Este mtodo utiliza cido sulfrico a 1N para solubilizar acares, amido, hemiceluloses e o detergente para remover a protena (MERTENS, 1992). A extrao cida usada para remover componentes no fibrosos minimizando as perdas de lignina, no entanto, no satisfaz a definio nutricional de fibra diettica porque as hemiceluloses solveis em detergente cido so removidas e a pectina que um carboidrato rapidamente fermentvel no removido. A precipitao da pectina em cido forte pode ser a razo pela qual, alguns alimentos que contm alta quantidade de pectina apresentam resultados da fibra em detergente cido (FDA) mais altos que a fibra em detergente neutro (FDN) (MERTENS, 2003). Conhecendo-se a porcentagem da fibra em detergente neutro (FDN) e da fibra em detergente cido (FDA) do material analisado, possvel calcular a frao de hemiceluloses, pela diferena entre estas duas fraes. A anlise seqencial estima a hemiceluloses e a celulose de uma forma mais exata que a anlise no seqencial da fibra em detergente neutro (FDN) e fibra em detergente cido (FDA), pois a FDN solubiliza a pectina e a FDA no, portanto, o teor de hemiceluloses estimado pela subtrao da FDN e FDA seqencial, ter um menor valor, pois a pectina precipitada pela FDA. A slica tambm apresenta efeito semelhante, sendo solvel em detergente neutro e insolvel em detergente cido (VAN SOEST et al., 1991). 5.3 Fibra alimentar total (FAT) O conceito de polissacardeos no amilceos e fibra alimentar total surgiu com o interesse de se utilizar a fibra na alimentao humana, porque ambos incluem polissacardeos resistentes a ao das enzimas digestivas dos mamferos, essas fraes so relevantes para animais monogstricos com fermentao no intestino grosso. O mtodo da fibra em detergente neutro (FDN) no recupera gomas, mucilagens, -glucanas e pectinas, que so carboidratos resistentes s enzimas digestivas dos mamferos, mas so rapidamente fermentveis (VAN SOEST et al., 1991). Esses carboidratos so recuperados nas anlises dos polissacardeos no amilceos e da fibra diettica total (HOFFMAN et al., 2001).
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A anlise dos polissacardeos no amilceos recupera a fibra insolvel como celulose, hemiceluloses, e a fibra solvel como pectina, gomas e mucilagens e alguns polissacardeos, mas no recupera a lignina. A anlise da fibra alimentar total similar a dos polissacardeos no amilceos, mas incluem lignina e ligninocelulose, com atraso na taxa de fermentao (HALL, 1989). Para eqinos, os polissacardeos no amilceos podem no ser uma medida proveitosa como a fibra alimentar total porque a lignina est presente em maior proporo em alimentos para eqinos que em dietas para humanos (HOFFMAN et al., 2001). Metodologicamente, um dos mtodos gravimtricos mais conhecidos para a determinao da fibra alimentar total o descrito por PROSKY et al (1984 e 1985) que foi adotado pelo AOAC desde 1985, como parte dos procedimentos dessa anlise, feito o tratamento da amostra com etanol 80% para isolar o resduo da fibra, ao contrrio da fibra insolvel em detergente neutro e da fibra bruta, a fibra alimentar corresponde a todos os componentes da parede celular. Algumas modificaes foram feitas para esclarecer alguns problemas e corrig-los, resultando no mtodo indicado pela AOAC (1995) para a avaliao da fibra total, insolvel e solvel (PROSKY et al. 1992). As enzimas bsicas so: amilase, protease e amiloglucosidase. O resduo resultante pode ser filtrado para obteno da fibra insolvel ou sofrer precipitao etanlica a fim de avaliar gravimetricamente a fibra total e/ou fibra solvel, devidamente corrigidos para cinzas e protenas. Adicionalmente, a dependncia da precipitao do etanol para a recuperao pode resultar em precipitao incompleta da fibra solvel e coprecipitao de outros compostos orgnicos (MAAS& SAURA-CALIXTO, 1993). O mtodo enzmico-qumico mais utilizado o baseado em ENGLYST et al. (1982) onde os polissacardeos no amilceos so medidos aps a converso dos acares simples a cidos urnicos. A primeira etapa deste mtodo baseia-se na digesto enzimtica do amido da amostra, seguindo a precipitao com etanol 80% para a separao da frao fibrosa, que ento hidrolisada com cido sulfrico, determinando-se os polissacardeos no amilceos e polissacardeos no celulsicos. Os acares neutros so determinados por cromatografia lquido-gasosa ou lquida de alta resoluo, e os cidos urnicos so determinados por colorimetria. Os valores obtidos por este mtodo no incluem a lignina, a qual deve ser determinada separadamente para se obter o valor real da fibra alimentar total. Atravs da fibra alimentar total podemos estimar eficientemente os componentes estruturais totais, porm no tem sido usado na nutrio de
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ruminantes, pois so mtodos mais onerosos e sofisticados e muitos demandam mais tempo que muitos dos mtodos disponveis. 5.4 Fibra solvel em detergente neutro Fibra solvel em detergente neutro uma entidade nutricional composta por diversas fraes dos alimentos e inclui os polissacardeos no amilceos e a fibra que no retida pela anlise da fibra em detergente neutro como as substncias pcticas, -glucanas, frutanas e gomas. HALL et al. (1999) desenvolveram um sistema para partio de carboidratos solveis em detergente neutro divididos em: cido orgnico, mono e oligossacardeos, amido e fraes fibrosas solveis. O sistema usa uma extrao com 80% de etanol para separar acares e cidos orgnicos de baixo peso molecular dos polissacardeos (amido, fibra solvel e fibra insolvel) permanecendo estes no resduo insolvel em etanol. Os acares so medidos diretamente no extrato solvel em etanol e o amido no resduo insolvel em etanol. Os cidos orgnicos e carboidratos solveis em detergente neutro, so as duas fraes mais diversas, em termos de composio, e so calculados por diferena. O fracionamento dos carboidratos solveis em etanol 80% est ilustrado na Figura 1.

Estimado por

Estimado por

clculo Acares Mono e oligossacardeos Fibra solvel em detergente neutro

anlise

anlise

clculo

Resduo insolvel em etanol

anlise

Figura 1. Fracionamento dos carboidratos solveis em detergente neutro (CSDN) com etanol 80%, anlises diretas e estimativas calculadas (Adaptado de HALL, 2000; HALL et al., 2001). O clculo dos cidos orgnicos feito pela seguinte frmula: cidos Orgnicos = (MO PB) (MOIE PBIE) EE - acares

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Onde: MO = MO = matria orgnica da amostra; PB = protena bruta; MOIE = matria orgnica insolvel em etanol 80%; PBIE = protena bruta insolvel em etanol 80%; EE = extrato etreo (HALL, 2000). O clculo dos carboidratos solveis em detergente neutro (CSDN) feito pela seguinte frmula: CSDN = (MOIE PBIE) (MORDN PBRDN) AIE Onde: MO = matria orgnica da amostra; PB = protena bruta; MOIE = matria orgnica insolvel em etanol 80%; PBIE = protena bruta insolvel em etanol 80%; EE = extrato etreo; MORDN = matria orgnica insolvel em detergente neutro; PBRDN = protena bruta insolvel em detergente neutro; AIE = amido insolvel em etanol a 80% (HALL, 2000). Este sistema de anlise permite simultnea determinao do amido, fibra solvel, e fibra insolvel. Apesar dos constituintes terem boa repetibilidade e ser mais simples que o mtodo da fibra diettica solvel, a estimativa da fibra solvel pela diferena eleva o potencial de erros inerente com correes para protena com N x 6,25, com a pressuposio incorreta que 6,25 o correto multiplicador para todas a amostras (JONES, 1931, citado por HALL, 2003). 6. Anlise das Fraes dos Carboidratos no Fibrosos Os carboidratos so os principais constituintes das plantas forrageiras e correspondem de 50 a 80% da matria seca das forragens e cereais, e podem ser agrupados em duas grandes categorias: carboidratos estruturais, que incluem os constituintes da parede celular; e carboidratos no estruturais que incluem os carboidratos presentes no contedo celular (VAN SOEST, 1994). Os carboidratos no fibrosos apresentam disponibilidade nutricional rpida, completa e constante entre os alimentos, de 98 a 100%, enquanto os carboidratos fibrosos, como celulose e hemiceluloses, os quais juntamente com a lignina, compem a parede celular vegetal, so lentamente digeridos apresentando disponibilidade nutricional varivel ocupando espao no trato gastrintestinal (VAN SOEST, 1967). Quantitativamente, o carboidrato no fibroso mais importante dos alimentos o amido, sendo o maior carboidrato de reserva na maioria das gramneas, sementes de leguminosas e tecido vegetativo de gramneas e leguminosas de clima tropical. Na maioria das gramneas de clima temperado, os carboidratos de reserva presentes em maior quantidade so as frutanas, ocorrendo em menor proporo que o amido, especialmente no caule (NRC, 2007).
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As fraes dos carboidratos so definidas pelos mtodos qumicos ou enzimticos utilizados nas anlises, podendo ocorrer variaes considerveis associadas com a especificidade das enzimas utilizadas nas anlises do amido e dos carboidratos no estruturais, que so constitudos pelos monossacardeos, dissacardeos, oligossacardeos, amidos e frutanas (HALL, 2003). O mtodo mais usual para a determinao dos carboidratos no estruturais, que incluem os amidos, frutanas e acares nos tecidos das plantas o mtodo enzimtico descrito por SMITH (1981), no qual utilizase alfa amilase comercial para hidrolisar dissacardeos e amido a hexoses, sem que ocorra hidrlise das frutanas, estimando de forma mais precisa essa frao dos carboidratos (NRC, 2007). Os carboidratos no estruturais so compostos pelos constituintes do contedo celular como amido, monossacardeos, dissacardeos, oligossacardeos e frutanas. J os carboidratos no fibrosos so compostos pelos constituintes do contedo celular e por componentes da parede celular como as substncias pcticas -glucanas e galactanas, diferindo assim os carboidratos no estruturais dos carboidratos no fibrosos pela incluso de alguns componentes da parede celular, como substncias pcticas, nos carboidratos no fibrosos. Diferindo assim, os carboidratos no estruturais dos carboidratos no fibrosos. Geralmente, o contedo de carboidratos no fibrosos nos alimentos estimado pela subtrao de 100% da matria seca dos percentuais de protena bruta, extrato etreo, cinzas e fibra em detergente neutro. A limitao deste clculo que ele coloca todos os carboidratos solveis em detergente neutro em um nico grupo que inclui tanto carboidratos estruturais como a pectina quanto carboidratos no estruturais encontrados no contedo celular, uma vez que a pectina solubilizada em soluo de detergente neutro (HALL, 2001). Segundo HALL (2003), uma forma de determinar as fraes dietticas da fibra subdividindo-a em frao insolvel, representada pelos carboidratos insolveis em detergente neutro como a celulose e hemiceluloses e, em frao solvel, composta por componentes solveis em detergente neutro, que a frao completamente disponvel do alimento, correspondendo s frutanas, substncias pcticas, galactanas, -glucanas, cidos orgnicos, monossacardeos, oligossacardeos, amido, e outros carboidratos que no as hemiceluloses e a celulose. Entre os carboidratos no fibrosos, os monossacardeos, maltose e o amido so digeridos pelas enzimas dos mamferos, e a sacarose e lactose podem ser digeridas, mas com alguma variao nessa capacidade entre espcies e indivduos. No entanto, os mamferos e outros animais de estmago simples no possuem enzimas prprias para hidrolisar frutanas, ligaes glucanas, substncias pcticas e oligossacardeos, ento, estes carboidratos e outros polissacardeos no amilceos so designados para a categoria de
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fibra diettica, que podem ser fermentados pelos microrganismos do intestino grosso para produzir produtos microbianos de valor nutricional para os animais (HALL, 2003). HOFFMAN et al. (2001) propuseram um mtodo de fracionamento dos carboidratos no fibrosos mais adequados fisiologia digestiva de animais com fermentao no intestino grosso, dividindo-os em fraes hidrolisveis que produzem a glicose absorvida pelo intestino delgado, e frao dos carboidratos fermentveis, que produzem principalmente acetato, propionato e butirato, oriundos da fermentao microbiana no intestino grosso, podendo ser subdivididos em fibras rapidamente fermentveis e lentamente fermentveis. Os carboidratos hidrolisveis incluem os amidos, monossacardeos, dissacardeos e alguns oligossacardeos, sendo analisados diretamente pelo uso de uma -amilase comercial, que ir hidrolisar as ligaes dos polissacardeos e dos acares a unidades de glicose, que ser quantificada por poder redutor. Esta frao difere da frao dos carboidratos solveis em gua quente por no inclurem as frutanas HOFFMAN et al. (2001)
Carboidratos das Plantas

Contedo Celular

Parede Celular

Amido

Acares mono e dissacardeos

Oligossacardeos Frutanas

-glucanas Pectinas Hemiceluloses Celulose Lignina e Galactanas e Gomas

CHO - H CNF CNE

CHO-RF FSDN PNA

CHO-LF FDN FDA FB

Figura 2. Fracionamento dos carboidratos das plantas: CHO-H = carboidratos hidrolisveis; CHO-RF = carboidratos rapidamente fermentveis; CHO-LF = carboidratos lentamente fermentveis; FSDN = fibra solvel em detergente neutro; CNF = carboidratos no fibrosos; PNA = polissacardeos no amilceos; CNE = carboidratos no estruturais; FDN = fibra em detergente neutro; FDA = fibra em detergente cido; FB = fibra bruta (Adaptado de HALL, 2003; NRC, 2007). Os carboidratos rapidamente fermentveis so calculados pela diferena entre os carboidratos no fibrosos, calculados pela subtrao de 100% da matria seca, dos percentuais da protena bruta, extrato etreo, matria mineral e fibra em detergente neutro, e os carboidratos hidrolisveis. Os
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carboidratos lentamente fermentveis so considerados como fibra em detergente neutro. O esquema do fracionamento dos carboidratos das plantas est ilustrado na Figura 2. 7. Consideraes Finais A quantidade e a composio dos carboidratos nos alimentos so grandemente variveis, e a anlise individual dos ingredientes das dietas torna-se o melhor mtodo para estimar a composio dos carboidratos dos alimentos, pois anlises como a fibra em detergente neutro (FDN) e carboidratos no fibrosos (CNF) so misturas heterogneas de carboidratos que possuem variao na digestibilidade dos seus componentes. Os carboidratos so extremamente importantes na dieta dos eqinos, o conhecimento de suas fraes e de suas caractersticas qumicas e fsicas nos alimentos permite a avaliao de sua qualidade e de seu valor nutricional, sendo importante no balanceamento de dietas para eqinos, podendo prevenir certas desordens digestivas que acometem os eqinos quando ingeridas grandes quantidades de carboidratos no fibrosos, influenciando na sade do animal. Referncias Bibliogrficas 1. ARGENZIO, R.A.; LOWE, J.E.; PICKARD, D.W.; STEVENS, C.E. Digesta passage and water exchange in the equine large intestine. American Journal of Physiology, v. 226, p.1035-1042, 1974. 2. ASSOCIATION OF OFFICIAL ANALYTICAL CHEMISTS AOAC. Official methods of analysis. 16. ed., Arlington: Patricia Cunnif., 1025p., 1995 3. BJRNHAG, G. Comparative aspects of digestion in the hindgut of mammals. The colonic separation mechanism (CSM). Deutsche Tierarztliche Wochesnchift, v.94, n.8, p.33-36, 1987. 4. COHEN, N.D.; P.G. GIBBS; WOODS, A.M.. Dietary and other management factors associated with colic in horses. Journal of the Americam Veterinary Medical Association, v.215, p.53-60, 1999. 5. CUDDEFORD, D. Starch Digestion in the Horse. In: Advance on equine nutrition II. Kentucky Equine Research, Inc., Versalles, Kentucky, USA, p.13-28, 2001. 6. CUNHA, T. J. Horse feeding and nutrition. 2 ed, Academic Press , 1991, 445p 7. DROGOUL, C.; DE FOMBELLE, A.; JULLIAND, V. Feeding and microbial disorders in horses: 2: effect of three hay:grain ratios on digesta passage rate and digestibility in ponies. Journal of Equine Veterinary Science. v. 21, n.10, p. 487-491. 2001. 8. DROGOUL, C.; PONCET, C; TISSERAND, J. L. Feeding ground and pelleted hay rather than chopped hay to ponies. 1. Consequences
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