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I N T R O D U C C I N

El mundo de nuestros das se encuentra al borde de una catstrofe ambiental que podra equivaler a las que, en las eras geolgicas, causaron la extincin de numerosas especies, como los trilobites en el Paleozoico y los dinosaurios en el Mesozoico, slo que ahora las causas son otras ya que, por primera vez en la historia de la ierra, el desastre puede atribuirse al desarrollo sin control de una especie, que no se a!usta a los mecanismos que caracterizan a las dems especies que pueblan el planeta" Esta especie es la humana, cuyo crecimiento y desarrollo ha alterado y empobrecido considerablemente la riqueza biolgica de nuestro planeta" #ctualmente un libro que haga accesible al p$blico los aspectos relacionados con la reproduccin y propagacin de las plantas es una necesidad, ya que contribuye a divulgar la forma en que se puede propagar, repoblar y favorecer la conservacin de las plantas" #s, ms y ms personas participarn en esta labor de diferentes maneras, con lo que contribuirn aunque sea con un grano de arena a revertir el grave deterioro que enfrenta la biosfera terrestre" %ran parte de la cubierta vegetal de las tierras emergidas de nuestro planeta se ha degradado o ha desaparecido" &os suelos han sido utilizados con fines agrcolas y pecuarios o en desarrollos urbanos' sin embargo, en muchos casos, su mal mane!o durante la utilizacin agropecuaria o la explotacin forestal ha ocasionado su degradacin y erosin hasta volverlos totalmente improductivos" (omo consecuencia, muchos de ellos slo son adecuados para el pastoreo nmada sobre grandes extensiones, lo que contribuye a$n ms a su degradacin por el efecto del sobrepastoreo" Estos temas han sido tratados con mayor amplitud en un libro de esta misma serie ) La destruccin de la naturaleza, n$m" *+," &a ierra, sobre todo en las regiones tropicales y subtropicales, muestra ya profundos da-os y una superficie inmensa de lomeros y monta-as cubiertos por suelos degradados y muy erosionados, los cuales producen apenas lo suficiente, o menos de lo necesario, para la supervivencia de las poblaciones locales" .e calcula que /"0 miles de millones de hectreas de la superficie del globo terrestre se encuentran en estas condiciones, y los mximos niveles de degradacin se localizan en .ahel en 1frica, #sia central y (entroam2rica" En M2xico existe esta situacin en extensas regiones del altiplano central, 3axaca y el sureste" 4estaurar la cubierta vegetal de nuestro planeta se ha convertido en una necesidad inaplazable, que debe estar sustentada en un conocimiento adecuado de la flora nativa de las diversas regiones y de la biologa reproductiva de las plantas" En este libro slo pretendemos proporcionar las bases de la reproduccin de las plantas' la persona que se interese en profundizar en el tema podr consultar otras obras, ms detalladas, para ampliar sus

conocimientos" M2xico y otros pases de habla espa-ola y portuguesa cuentan con una vasta riqueza florstica en gran parte desconocida, en la cual existen muchas especies valiosas no utilizadas a$n" # partir de 2stas podran surgir nuevos productos o aplicaciones o podran ser la solucin para regenerar los suelos degradados, y as restaurar grandes reas que actualmente han perdido todo vestigio de su riqueza biolgica original" &a mayora de los ecosistemas tropicales y subtropicales del mundo estn siendo destruidos a velocidad alarmante y muchas de sus especies estn al borde de la extincin" Por esto es esencial tener conocimientos acerca de las semillas y de otras formas de propagacin de las plantas, tanto para los cientficos como para los t2cnicos que traba!en en aspectos de conservacin, ecologa y mane!o" &as estimaciones que se han hecho de la riqueza florstica de M2xico indican que la diversidad de sus plantas es una de las mayores del mundo" .eg$n los clculos ms recientes el n$mero de especies de plantas vasculares presentes en M2xico se aproxima a 55 666" &a mayora son prcticamente desconocidas, aunque muchas tienen propiedades y usos interesantes" .lo por hablar de un grupo, las cactceas, por e!emplo, tienen gran valor como plantas de ornato" .u n$mero en M2xico sobrepasa las 766 especies y muchas de ellas son explotadas por los traficantes de plantas de ornato, directamente de las poblaciones naturales, sin llevar a cabo ninguna repoblacin, por lo que muchas especies se encuentran en peligro de extincin" Para evitar esto, bastara impulsar una industria rural de propagacin de cactceas por los campesinos de las zonas ridas, lo que les proporcionara una fuente de ingreso y adems reducira la presin sobre las poblaciones silvestres de estas plantas" Esto es totalmente posible y fcil de llevar a la prctica, falta slo el financiamiento, la asesora t2cnica y el inter2s por iniciarlo" &o mismo puede decirse de las orqudeas, palmas, helechos y muchas otras plantas de valor ornamental de diversas comunidades biolgicas del pas" 3tro grupo menospreciado son las plantas medicinales nativas" (om$nmente slo se cultiva la mayora de las plantas medicinales introducidas de otros continentes, en tanto que las nativas se recolectan de las poblaciones silvestres, lo que ha ocasionado la escasez y el encarecimiento de muchas de ellas, como la flor de manita y la flor de corazn" 8inalmente est el caso de las plantas que proporcionan materias primas para las artesanas tradicionales, como el papel de amate y diversos tipos de maderas decorativas muy duras o muy aromticas, como el linloe del estado de %uerrero" En estos casos la explotacin del recurso no va acompa-ada de la propagacin de las especies, lo que origina que a la larga estas materias primas escaseen y tengan que ser reemplazadas por materiales de menor calidad para el propsito artesanal"

En muchas comunidades rurales pobres del mundo resulta dificil obtener le-a" &a explotacin que se ha hecho de este recurso hace que dependan de combustibles ms costosos o de la importacin de este recurso" Esto se evitara con programas de reforestacin adecuados" (on respecto a las especies arbreas que se utilizan para reforestar y proteger o me!orar el suelo ya degradado, hay que enfatizar que buena parte de las plantas de M2xico son especies le-osas y comprenden miles de especies de rboles adaptadas a casi todos los climas y condiciones ecolgicas" &a obra del botnico estadunidense Paul (" .tandley, rboles y arbustos de Mxico, publicada en EUA durante los a-os veinte, contin$a siendo una fuente importante de informacin sobre las especies le-osas existentes, a pesar de que fue escrita en un periodo en el que a$n faltaba por explorar y recolectar muestras botnicas en buena parte del territorio" 9e lo anterior resulta evidente que en M2xico crecen miles de especies de rboles potencialmente $tiles, pero de los cuales tenemos poca o ninguna informacin" :o sabemos de su uso en programas de reforestacin, regeneracin del suelo degradado, recuperacin de la estabilidad de cuencas hidrolgicas, como proveedores de materiales $tiles como le-a, carbn, forra!e, frutos comestibles, compuestos qumicos, gomas y otros productos valiosos, o simplemente para embellecer y hacer ms grato el ambiente que nos rodea, tanto en los hogares como en las ciudades" ;na forma de participar en la tarea de multiplicar las plantas de nuestro entorno es propagndolas y experimentando con ellas, aunque sea en el hogar, para as aprender muchas cosas importantes sobre estos seres vivos que son el fundamento de nuestra existencia sobre la ierra" .ugerimos a los lectores dos libros previos de esta serie< Cmo viven las plantas )=zquez>?anes, 07*@, y La destruccin de la naturaleza )=zquez>?anes y 3rozco>.egovia, 07*7,, que contienen mucha informacin complementaria de los temas tratados aqu" P&#: #. A B&E. 9e las decenas de miles de especies de plantas que han evolucionado sobre la superficie terrestre, el ser humano contemporneo hace uso intenso de un n$mero insignificante que no llega ni a 0C del total de las especies existentes" ;na de las caractersticas del desarrollo de la sociedad moderna es precisamente la disminucin del n$mero de especies de las cuales dependemos en nuestros procesos productivos" ;n caso muy conocido es el del maz que a trav2s de su me!oramiento e industrializacin ha ido sustituyendo a especies productoras de aceites, az$cares y hasta celulosa" 3tro caso es el de las plantas de ornato que ms se cultivan en las oficinas y hogares de todo el mundo" ;nas cuantas arceas, araliceas, morceas y palmas pueden encontrarse en cualquier oficina del mundo, mientras que existe una infinidad de plantas ornamentales que estn a punto de

desaparecer en todos los desiertos y bosques tropicales del mundo sin que siquiera se las mencione" 3tro e!emplo, el laurel de la Bndia, de #sia, no slo es el rbol de ornato de interiores ms com$n sino que es muy frecuente encontrarlo en todas la ciudades de M2xico, adorna las plazas en donde generalmente se le poda para que adquiera formas caprichosas" En el mundo existen innumerables especies de plantas $tiles o potencialmente $tiles cuya explotacin y cultivo nunca han sido emprendidos' por e!emplo, en las selvas h$medas del cinturn intertropical del mundo, el n$mero de plantas con frutos comestibles deliciosos sobrepasa varios cientos' sin embargo, slo unas cuantas han sido ob!eto de domesticacin y cultivo comercial por los lugare-os de cada regin tropical y son a$n menos las que se comercian a escala mundial" # pesar de que existen numerosos libros y publicaciones acerca de las virtudes de muchas especies olvidadas o poco utilizadas )como alimento, fuente de materias primas, elementos para reforestar o me!orar el suelo, etc", no se ha puesto atencin en ellas" En M2xico el Bnstituto de Bnvestigaciones sobre 4ecursos Diticos, ya desaparecido, realiz un esfuerzo por divulgar las potencialidades de uso y domesticacin de muchas especies poco conocidas, a trav2s de los folletos INIREB Informa, que a$n estn disponibles al p$blico" (#MDB3 %&3D#& El planeta ierra, a partir de la 4evolucin Bndustrial, ha comenzado a sufrir alteraciones en la composicin de la atmsfera que posiblemente llevarn al cambio climtico a mediano plazo" Estas alteraciones afectan principalmente al ciclo del bixido de carbono en la biosfera" 9urante el desarrollo de la vida en la ierra el proceso de fotosntesis de las plantas y la actividad de muchos organismos marinos retiraron de la atmsfera grandes cantidades de bixido de carbono, que quedaron almacenadas en la corteza terrestre en forma de carbn mineral, aceite y petrleo, as como en los carbonatos que forman las piedras calizas" #ctualmente, el uso de los energ2ticos que proceden de los depsitos antes descritos y la produccin de materiales de construccin a partir de las piedras calizas est liberando a la atmsfera cantidades crecientes de bixido de carbono, particularmente en los $ltimos cincuenta a-os" Este fenmeno es acelerado por la deforestacin y la quema de los bosques tropicales" 9e continuar el incremento del bixido de carbono en la atmsfera, el poder de retencin de calor de 2sta aumentar )efecto de invernadero, y podra ocurrir un calentamiento gradual de la biosfera, cuyos efectos seran muy variados y afectaran la productividad agrcola, los ciclos climticos, la fuerza de las tormentas, el nivel de los oc2anos y la intensidad de las sequas, entre otros cambios" ;no de los caminos que puede conducir a reducir el incremento del bixido de carbono atmosf2rico, y a amortiguar algunos de los

cambios que 2ste producir, es la reforestacin extensiva de grandes superficies que actualmente estn desprovistas de vegetacin, ya que las plantas en crecimiento no slo toman de la atmsfera el bixido de carbono, sino que lo inmovilizan en la materia orgnica que forman" :o est le!ano el da en que tengamos que reforestar con urgencia todas las reas improductivas, por ello es urgente acrecentar nuestros conocimientos sobre las plantas que podran ser utilizadas ms exitosamente en dicho propsito" 4E834E. #(BE: # pesar de la riqueza vegetal que existe en el cinturn intertropical en las campa-as de reforestacin, recuperacin de suelos y control de la erosin se prefiere utilizar slo pocas especies de rboles" Entre los ms utilizados se encuentran varias especies de eucaliptos y la casuarina de #ustralia, y diversas especies exticas de acacias, lamos, ficus, !acarandas, pirules, sauces, tecas, truenos, y otras plantas de sombra y de ornato de regiones templadas y tropicales del mundo" En Drasil los principales rboles usados para reforestar y producir celulosa son variedades de eucaliptos, pinos y araucarias, a pesar de que dicho pas cuenta tambi2n con una inmensa riqueza forestal nativa" &o anterior es consecuencia de la falta de tradicin en la investigacin botnica de muchas regiones del mundo, de la tendencia a tomar el camino fcil y hacer lo ya conocido y experimentado en otras partes o bien aplicar los procedimientos tradicionales que aprenden los t2cnicos forestales, quienes carecen de una preparacin ecolgica slida" ambi2n se debe a que se siguen las recomendaciones de los organismos internacionales abocados a la problemtica forestal, en lugar de profundizar en los conocimientos de las especies nativas y experimentar con ellas" #unque se han lanzado severas crticas a esta salida fcil de utilizar slo especies exticas, esta prctica negativa no se ha abandonado" Por e!emplo, mucho se ha insistido en los efectos desfavorables de ciertas especies arbreas exticas en el ambiente" ;no de estos casos es el del eucalipto, que tiene un efecto cuestionable en el control de la erosin, ya que no da lugar a la formacin de una capa de ho!arasca protectora del suelo, ni favorece el crecimiento de un sotobosque con plantas herbceas y arbustivas que realmente prote!a al suelo mineral contra la erosin de las gotas de lluvia y de las que caen del folla!e" #dems, el eucalipto gasta demasiada agua en la transpiracin, lo que al final afecta la estabilidad del manto fretico y, por lo tanto, la estabilidad de las fuentes de agua del subsuelo" El eucalipto no produce forra!e para el ganado ni favorece el restablecimiento de la flora y fauna nativa, ya que prcticamente nada de su biomasa es utilizable para la alimentacin de insectos y otros animales no australianos" En Bndia y algunas regiones de 1frica los campesinos han tomado en cuenta estos efectos delet2reos para sus modos de vida y en ocasiones han reaccionado en contra de las campa-as oficiales de

reforestacin, arrancando y eucaliptos reci2n establecidas"

destruyendo

las

plantaciones

de

Por otra parte, en 1frica, particularmente en la regin del .ahel, al sur del desierto del .ahara, y en algunos pases de la regin de las grandes sabanas, existe una escasez crnica de le-a y carbn vegetal para cocinar y para las peque-as industrias dom2sticas, como la fabricacin de cermica" Este problema se agrava a niveles que apenas podemos imaginar quienes vivimos en un pas rico en petrleo, como M2xico" Esos pases carecen totalmente de petrleo o carbn mineral, son tan pobres que apenas importan lo suficiente para sostener los requerimientos bsicos, como el transporte, de manera que la crisis de combustibles vegetales afecta seriamente a la poblacin rural" 9iversos organismos internacionales intentan solucionar este problema mediante la introduccin de rboles de la familia de las leguminosas, de rpido crecimiento y resistentes a los suelos pobres y a la sequa, y que tienen la venta!a de producir forra!e para el ganado y en algunos casos vainas comestibles para el hombre" odas las especies de leguminosas introducidas en el pas centroafricano de MalaFi proceden de M2xico y (entroam2rica, incluyendo especies de u-a de gato )caliandra,, gua!e, acacia y mezquite" 9e hecho, una de las especies que ha probado ser muy $til en la reforestacin tropical y en la agrosilvicultura, ya que provee adems magnfico forra!e y vainas comestibles, es el gua!e, vaxi o yage' la mayora de las plantas de esta especie procede de una poblacin de rboles que creca en las cercanas de #capulco, %uerrero" .in embargo, existe una falta de tradicin de conocimiento y utilizacin de plantas mexicanas para la formacin de viveros con fines de propagacin de especies $tiles" Esto debe combatirse mediante un programa de investigacin y utilizacin de estas especies que incluya el estudio de sus potencialidades, t2cnicas de propagacin sexual y vegetativa, t2cnicas de me!oramiento y seleccin, estrategias para la creacin de viveros y distribucin hacia las regiones que sern plantadas con estas especies" En las siguientes secciones proponemos una estrategia para lograr este propsito" 8inalmente quisi2ramos volver a destacar el hecho de que la conservacin, domesticacin y propagacin de especies $tiles o potencialmente $tiles debe ser una labor prioritaria, debido a las altas tasas de destruccin de las comunidades naturales y de extincin de especies que existen en M2xico" Es indudable que estamos perdiendo la diversidad gen2tica de especies valiosas antes de que hayamos llegado a conocerlas a fondo, lo cual hay que evitar" P43PBE9#9E. =#&B3.#. P#4# &# 4E834E. #(BE: &a reforestacin con especies nativas debe ser precedida de una investigacin regionalizada acerca de sus propiedades para decidir si son favorables para ser utilizadas en campa-as de me!oramiento de suelos degradados, reforestacin y restauracin del hbitat de las

especies nativas" En esta primera etapa de seleccin de las especies no debe desde-arse el conocimiento tradicional que guardan las poblaciones rurales nativas de cada regin acerca de la flora que les rodea" 9e esta manera se seleccionara en una regin determinada un primer grupo de especies sobre el cual se pueda traba!ar para intentar la propagacin y la domesticacin" # continuacin describimos las propiedades que deberan tener las especies ideales para este propsito" &#. P43PBE9#9E. 9E &#. P&#: #. P#4# .; 4E. #;4#(BE: ? 4E834E. #(BE: 1) 8cil propagacin" ) 4esistencia a condiciones limitantes como ba!a fertilidad, sequa, suelos compactados o con pG alto o ba!o, etc2tera, !) 4pido crecimiento y buena produccin de ho!arasca" ") #lguna utilidad adicional a su efecto restaurador' por e!emplo, producir le-a, buen carbn, forra!e nutritivo, vainas comestibles, madera, n2ctar, etc2tera" #) :ula o poca tendencia a adquirir una propagacin malezoide invasora, incontrolable" $) Presencia de ndulos fi!adores de nitrgeno o micorrizas que compensen el ba!o nivel de nitrgeno, fsforo y otros nutrimentos en el suelo" %) Hue favorezcan el restablecimiento de las poblaciones de elementos de la flora y fauna nativas, ya sea proporcionndoles alimento o un ambiente adecuado para su desarrollo" #lgunas de las propiedades de las plantas pueden ser me!oradas mediante la seleccin de caractersticas ptimas, tanto en lo que respecta a su tolerancia a condiciones desfavorables del suelo o del clima, como a aspectos relacionados con su productividad, por e!emplo, velocidad de crecimiento, produccin de folla!e y calidad de los frutos" Estas t2cnicas son bien conocidas y han sido aplicadas a numerosas especies" &as ms utilizadas en las plantas anuales son los m2todos de entrecruza y seleccin de los descendientes, que no trataremos en este libro, en tanto que en las plantas de longevidad larga, como los rboles, las t2cnicas ms utilizadas son las de seleccin clonal o vegetativa, que se abordarn ms adelante" E. 4;( ;4#. 9E 4EP439;((BE:< .EMB&&#. ? ME4B. EM3. &as plantas se regeneran, en forma natural, por alguna de las siguientes formas< 1) a partir de embriones de semillas, ya sean semillas reci2n dispersadas o latentes en el suelo' ) a partir de rebrotes de la raz o el tallo de individuos sanos o da-ados' o !) por medio de estructuras de reproduccin vegetativa" Bncrementar

nuestro conocimiento en cada una de estas posibilidades para saber cmo actuar es esencial para el mane!o de las plantas" En la naturaleza existen bsicamente dos opciones de propagacin para la plantas, cada una con sus venta!as y limitaciones< 1) utilizar los propgulos de origen sexual de las plantas vasculares, o sea, las semillas, ) utilizar te!idos vegetales que conserven la potencialidad de multiplicacin y diferenciacin celular para generar nuevos individuos a partir de partes vegetativas de la planta, o sea, lo que se conoce como propagacin clonal o vegetativa" Esta $ltima tiene esencialmente cuatro variantes, que son< a) la propagacin por medio de los rganos de reproduccin vegetativa que producen algunas plantas, por e!emplo, bulbos o tub2rculos' b) la propagacin a partir de segmentos o esque!es de las plantas con potencialidad de enraizar' c) la propagacin mediante in!ertos de segmentos de la planta que se desea propagar sobre tallos de plantas receptivas ms resistentes' y finalmente, d) la micropropagacin a partir de te!idos meristemticos en cultivo in vitro" (ada una de estas t2cnicas tiene venta!as y desventa!as, por lo que la seleccin de alguna de ellas debe hacerse tomando en cuenta cada caso en particular" &as semillas son el vehculo natural para la reproduccin de las plantas, as como para la recoleccin, transporte, mane!o y almacenamiento de germoplasma, con la venta!a de que 2stas preservan la variabilidad gen2tica resultante de la reproduccin sexual" En condiciones precarias de traba!o, es decir, en ausencia de recursos econmicos y t2cnicos, el uso de semillas para la propagacin de plantas permite evitar las dificultades t2cnicas y los gastos inherentes a otros m2todos de propagacin ms elaborados" 3tra alternativa, las t2cnicas de propagacin vegetativa, como la micropropagacin y el enraizamiento de segmentos de plantas ofrecen posibilidades valiosas cuando las semillas son difciles de obtener, preservar o germinar, o cuando es necesario o deseable seleccionar rpidamente caractersticas valiosas de las plantas y conservar una uniformidad gen2tica que garantice caractersticas similares o id2nticas en el crecimiento y el desarrollo de las plantas y en la calidad de sus productos" Estas t2cnicas estn bien desarrolladas y en la mayora de los casos son relativamente fciles de implementar, incluso cuando se cuenta con recursos modestos" &a primera parte de este libro tratar acerca de las semillas como la principal estructura reproductiva de las plantas, as como de sus usos y limitaciones en la conservacin del germoplasma, la germinacin y la propagacin" &a segunda parte tratar sobre las alternativas del uso de te!idos vegetales no diferenciados para promover el crecimiento de nuevos individuos" #mbas formas de propagacin vegetal estn basadas en los mecanismos de reproduccin que existen en la naturaleza< el sexual y el asexual" &os captulos de este libro no pretenden abarcar la abrumadora cantidad de informacin ya publicada sobre estos temas' tampoco se pretende describir todas las t2cnicas que han sido desarrolladas para

manipular las semillas y las partes vegetativas de las plantas con propsitos de propagacin" Para el lector que desee profundizar en alg$n tema presentamos una variada bibliografa" &# 4EP439;((BE: 9E &#. P&#: #. Para entender los mecanismos de reproduccin sexual y asexual en las plantas y su repercusin en la variabilidad gen2tica es necesario se-alar, aunque en forma somera, los procesos celulares de la mitosis y la meiosis" En la figura 0 se ilustran con todo detalle los pasos que incluye cada proceso, por lo que slo diremos que la mitosis consiste en una divisin celular que genera dos c2lulas con id2ntica informacin gen2tica, es decir, con el mismo n$mero de cromosomas )c2lulas diploides, que la c2lula predecesora' por otro lado, en la meiosis la informacin gen2tica se reduce a la mitad )c2lulas haploides,, lo que da lugar a las c2lulas conocidas como gametos )masculinos o femeninos,, que son las que participan en la reproduccin sexual" 9urante la fecundacin estos gametos se unen y generan un nuevo organismo, el cual contiene la informacin gen2tica de ambas c2lulas )c2lula diploide,"

Figura 1. A) Etapas de la mitosis. Divisi !elular "ue da !omo resultado dos !#lulas !o el mismo $mero de !romosomas de la !#lula proge itora %& ). ') Etapas de la meiosis. Divisi !elular e "ue previame te a la divisi o!urre u rearreglo !romosmi!o ( u i ter!am)io ge #ti!o "ue !ulmi a !o la *orma!i de !uatro !#lulas !o la mitad de los !romosomas de la !#lula origi al % ).

&a reproduccin sexual se inicia con la formacin de los rganos masculinos y femeninos en los conos de las gimnospermas y en las flores de las angiospermas" &as plantas presentan una diversidad muy amplia en cuanto a la distribucin de los sexos entre los individuos y a lo largo del tiempo" &a anatoma de estas estructuras ha sido descrita con mucho detalle en innumerables publicaciones" ;na sntesis de dichas estructuras se presenta en la figura 5"

Figura &. Estru!turas reprodu!toras mas!uli as ( *eme i as de la *lor. +e apre!ia los di*ere tes verti!ilos *lorales ( sus om)res.

El proceso de fecundacin, que va a dar origen al embrin, ocurre mediante la polinizacin" .in embargo, no es necesario que siempre ocurra la polinizacin para que tenga lugar el desarrollo de la semilla' 2ste puede iniciarse espontneamente, a partir de una pseudofertilizacin o de una aut2ntica fertilizacin del vulo por el polen de la misma planta )autopolinizacin, o de otra planta gen2ticamente distinta )polinizacin cruzada,, esta $ltima permite la combinacin de genomas distintos" odo esto hace que la informacin gen2tica contenida en las semillas sea muy variable" En ocasiones el genoma del nuevo individuo es id2ntico al de la planta madre, tal como ocurre en algunos de los procesos de reproduccin asexual" Istos se conocen como apomixis, cuando reemplazan la reproduccin sexual" &a apomixis incluye la reproduccin vegetativa y la agamospermia" &a reproduccin vegetativa )vese captulo BB, slo se considera un mecanismo de reproduccin asexual cuando sustituye en gran parte a la reproduccin sexual" &a agamospermia, aunque presenta muchas variantes, incluye dos procesos bsicos< la formacin de embriones adventicios y la partenog2nesis" &os embriones adventicios se forman por la divisin mittica activa de las c2lulas del integumento )cubierta externa del vulo, que se introducen al saco embrionario, formando un embrin verdadero, id2ntico gen2ticamente a su

predecesor" En el caso de la partenog2nesis, o automixis, hay un proceso de pseudofecundacin de una c2lula del saco embrionario por otra c2lula, en forma equivalente a lo que ocurre con la autopolinizacin, lo que permite una variacin en la informacin gen2tica del nuevo individuo" 9ependiendo del n$mero cromosmico de las c2lulas que intervienen en la pseudofecundacin, los embriones resultantes pueden ser diploides o poliploides" Para los propsitos de este libro consideraremos a la reproduccin sexual como aquella que se lleva a cabo por medio de semillas, aunque, como hemos visto antes, 2stas no siempre tienen un contenido gen2tico diferente al de la planta madre, debido a que algunas veces se forman sin que exista fecundacin" En los siguientes captulos nos referiremos en general a la semilla como aquella estructura que procede del desarrollo del vulo fecundado"

I .

, A +

+ E - I , , A +

&A SEMILLA es el principal rgano reproductivo de la gran mayora de las plantas superiores terrestres y acuticas" Ista desempe-a una funcin fundamental en la renovacin, persistencia y dispersin de las poblaciones de plantas, la regeneracin de los bosques y la sucesin ecolgica" En la naturaleza la semilla es una fuente de alimento bsico para muchos animales" ambi2n, mediante la produccin agrcola, la semilla es esencial para el ser humano, cuyo alimento principal est constituido por semillas, directa o indirectamente, que sirven tambi2n de alimento para varios animales dom2sticos" &a semilla es uno de los principales recursos para el mane!o agrcola y silvcola de las poblaciones de plantas, para la reforestacin, para la conservacin del germoplasma vegetal y para la recuperacin de especies valiosas sobreexplotadas" &as semillas pueden almacenarse vivas por largos periodos, asegurndose as la preservacin de especies y variedades de plantas valiosas" &a ciencia de las semillas se ha desarrollado a lo largo de muchos a-os, acumulndose hasta la fecha un importante volumen de conocimientos acerca de muchos aspectos de su biologa y mane!o" Existen numerosas publicaciones cientficas y t2cnicas en este campo y se conocen con detalle varias caractersticas de la biologa de las semillas de las plantas cultivadas ms importantes, y de algunos rboles de valor forestal' sin embargo, las semillas de las plantas tropicales y subtropicales no han corrido con igual suerte y su estudio se ha quedado muy rezagado"

(omo parte del estudio de las plantas es necesario intensificar la investigacin de las semillas, sus caractersticas fisiolgicas, sus mecanismos de latencia y germinacin, su longevidad )ecolgica y potencial, y su posible uso para la propagacin y conservacin de las plantas" 34B%E: 9E &# .EMB&&# &a semilla es una unidad reproductiva comple!a, caracterstica de las plantas vasculares superiores, que se forma a partir del vulo vegetal, generalmente despu2s de la fertilizacin" .e encuentra en las plantas con flores )angiospermas, y en las gimnospermas" En las angiospermas los vulos se desarrollan dentro de un ovario' en tanto que en las gimnospermas la estructura que los contiene es muy diferente, pues no constituye una verdadera flor' sin embargo, la estructura de las semillas de estas plantas es bsicamente similar a la de las plantas con flores" Para entender la ontogenia de la semilla, es decir, su formacin y desarrollo, se requiere cierto conocimiento de la estructura de las flores y de los rganos reproductivos masculinos y femeninos, En t2rminos generales, las flores consisten de varias capas de ho!as modificadas que constituyen, de afuera hacia adentro, los s2palos, los p2talos, los estambres y el ovario" Gay grandes variaciones entre especies en la forma, tama-o y disposicin de estas estructuras" Gay tambi2n plantas que producen flores con sexos separados, ya sea masculinas con estambres o femeninas con ovarios" &os estambres producen granos de polen que contienen los gametos masculinos, y el ovario contiene los vulos que producirn a las semillas )figura 5," &os vulos de las plantas superiores son estructuras pluricelulares, relativamente comple!as" En su interior, el vulo contiene al saco embrionario y 2ste a su vez contiene varias c2lulas haploides, no claramente delimitadas, cuyo n$mero vara entre los diferentes grupos taxonmicos" #l arribar el polen al pistilo, que es el rgano femenino, se produce la polinizacin, con la consecuente formacin del tubo polnico, que desciende por el estilo hacia el vulo" El tubo polnico lleva dos n$cleos haploides< el gameto masculino que se fusionar con el n$cleo del saco embrionario que funciona como cigoto o huevo, para originar un nuevo organismo diploide, y otro que se fusionar con los dos n$cleos polares del saco embrionario para formar un te!ido triploide, el endospermo" Este proceso se conoce como doble fecundacin" anto la estructura de estos rganos como la doble fecundacin, que caracteriza a las plantas, son comple!as y escapa a los ob!etivos de este libro' sin embargo, estn descritas con mucho detalle en los textos de botnica" En la figura + se precisan las principales estructuras participantes y resultantes de la fecundacin"

Figura .. Estru!tura del ovario de u a *lor. +e muestra las di*ere tes !apas "ue lo !ompo e ( !mo se tra s*orma despu#s de la *e!u da!i !ada estru!tura e los diversos !ompo e tes mor*olgi!os de la semilla.

#l momento de la fertilizacin un vulo tpico de angiospermas est compuesto por una o dos capas protectoras y por el saco embrionario que contiene al n$cleo que funciona como gameto" El vulo est unido a la pared del ovario por el funculo" 9espu2s de la fertilizacin el huevo comienza a dividirse hasta formar el embrin de una nueva planta< las cubiertas exteriores o tegumentos originarn la cubierta de la semilla, como hemos visto, las otras c2lulas del te!ido central en algunos casos originarn el endospermo, que contiene las reservas de la semilla que sern utilizadas en el desarrollo inicial de la nueva planta" En muchas especies el endospermo no se forma y es el embrin el que acumula las sustancias de reserva, generalmente en los cotiledones u ho!as embrionarias, que pueden llenar todo el interior de una semilla" En la naturaleza se encuentran infinidad de variantes en la estructura de las semillas' por e!emplo, en las semillas peque-as el embrin puede poseer un c$mulo de pocas c2lulas o tener ya la forma de una pequena planta en la que se distinguen claramente la radcula, los cotiledones u ho!as embrionarias, la pl$mula de la cual se desarrollar el tallo y el hipoctilo, conectando entre s todas las estructuras )figura /,"

Figura /. A atom0a de la semilla de u a di!otiled ea ( de u a mo o!otiled ea.

&as reservas energ2ticas de la semilla son< grasas, carbohidratos y a veces protenas que sostendrn a la futura planta durante sus primeras etapas de vida" Estas reservas, como hemos dicho, pueden encontrarse en diferentes te!idos o en el embrin mismo, y todo esto est relacionado con la germinacin y el desarrollo de un nuevo individuo" Existe cierto paralelismo en el desarrollo de las semillas en las plantas superiores y el desarrollo de los fetos en los mamferos" En ambos casos existe una conexin de tipo placentario que transfiere recursos para el desarrollo del embrin, que aumenta sus probabilidades de sobrevivencia despu2s de la separacin de la madre, durante la germinacin y las primeras etapas del establecimiento" &a diferencia principal estriba en que esta separacin, en el caso de los animales, se lleva a cabo por el propio movimiento de la descendencia, en tanto que en las plantas, el ale!amiento de los descendientes de la planta madre ocurre en forma pasiva y con frecuencia auxiliada por agentes externos como el viento, el agua y los animales que se encargan de diseminar las semillas" En esta funcin el ovario tiene un papel importante, ya que con frecuencia se transforma en la estructura que va a permitir la dispersin de la semilla, bien sea formando un fruto carnoso, una estructura en forma de alas o pelos, o un fruto seco que al deshidratarse se abre bruscamente expulsando las semillas" En algunos casos, partes del fruto pueden llegar a formar parte de las cubiertas de la semilla, como en las gramneas y algunas frutas como el durazno" En resumen, una semilla madura contiene te!idos originados directamente de la planta madre y te!idos formados por la nueva combinacin gen2tica producida por la fertilizacin" &a gran diversidad de formas de los frutos de las angiospermas est muy relacionada con los mecanismos de dispersin" El crecimiento y desarrollo de las plantas !venes ba!o el rbol que las engendr es muchas veces difcil debido a la falta de luz, a la competencia de las races por nutrientes y a la presencia de una gran densidad de parsitos y depredadores especficos en esa rea' la dispersin sobre una rea ms amplia asegura que algunas semillas encuentren condiciones adecuadas para germinar y crecer" .in embargo, en las comunidades naturales la gran mayora de ellas perece por los efectos de un ambiente inadecuado para establecerse, por la competencia con otras plantas, por depredacin por animales o parsitos y por enfermedades" En la naturaleza existen infinidad de variantes con respecto a la estructura de los frutos y los mecanismos de dispersin de las semillas, que han sido ob!eto de numerosos estudios" En el cuadro 0 se resumen los diferentes mecanismos de dispersin existentes, y su relacin con los agentes que transportan las semillas"

CUADRO 1. -e!a ismos de dispersi ( su rela!i !ara!ter0sti!as de las di1sporas

!o

las

#M#J3 9E &#. .EMB&&#. El tama-o de las semillas entre diferentes especies de plantas vara en una forma impresionante, a pesar de que se trata de un rgano vegetal cuyo origen ontogen2tico es constante y que tiene una funcin bien definida" Gay aproximadamente 00 rdenes de magnitud de diferencia en tama-o entre las semillas ms peque-as y las ms grandes que existen en la naturaleza" &as semillas de una orqudea pueden pesar 6"0 mg, en tanto que la palma de coco doble del Pacfico produce semillas de 06 Kg de peso" En una comunidad natural el rango de variacin es menor pero es a$n muy amplio' por e!emplo, en la selva tropical, 2ste es de aproximadamente seis rdenes de magnitud" &os recursos de una planta para producir semillas son limitados, as que cierta cantidad de energa disponible para producirlas puede traducirse en un gran n$mero de semillas peque-as o en un n$mero menor de semillas grandes" El n$mero producido y su tama-o afectarn la capacidad de sobrevivencia y perpetuacin de las especies" &as plantas que producen muchas semillas peque-as se diseminan ms ampliamente y tienen mayores oportunidades de encontrar un sitio favorable para germinar y crecer' sin embargo, su tama-o peque-o aporta poco al crecimiento de la nueva planta y 2sta depende muy pronto de los recursos disponibles en su medio, por lo que su riesgo de morir es muy alto" ambi2n tienen menor resistencia a los efectos de la defoliacin por herbvoros y pueden ser

aplastadas fcilmente por la ho!arasca que cae al suelo" #unque esto se compensa de alguna manera por el gran n$mero, slo una peque-a fraccin sobrevive a todos esos accidentes" &as semillas grandes se producen en menor n$mero y frecuentemente se diseminan a distancias ms cortas, pero cuentan con mayor cantidad de recursos para iniciar su crecimiento y establecimiento en lugares con escasez de recursos, por e!emplo en la sombra de los bosques, ya que producen plntulas ms grandes y resistentes, con mayor superficie de races y de ho!as" &as semillas de plantas que necesitan .ol )plantas helifilas, suelen ser peque-as, mientras que aquellas que se establecen a la sombra de otros rboles, como la mayora de las semillas de los rboles de bosques maduros, suelen ser mayores" .in embargo, existen muchas excepciones a esta afirmacin" .e dice que las semillas grandes producen plntulas con mayor superficie radical y foliar antes de depender totalmente de los recursos externos, lo cual les permite sobrevivir en condiciones de ba!a disponibilidad de energa luminosa y nutrientes" ;n componente muy importante que determina el tama-o de las semillas es el origen filogen2tico de las plantas" &a anatoma de los rganos reproductivos de las plantas vara entre diferentes lina!es y estas caractersticas determinan un tama-o inicial de semilla en el grupo, sobre el cual la seleccin natural puede o no haber actuado" P439;((BE: 9E &#. .EMB&&#. &enolo'(a &as plantas presentan frecuencias de floracin y de subsecuente fructificacin que van desde la produccin continua de frutos a lo largo del a-o, como ocurre en algunos pioneros, a la produccin sincrnica de frutos dentro de una generacin de plantas a intervalos de ms de un siglo, como ocurre en algunas especies de bamb$" Entre estos extremos existen varios patrones de produccin de semillas" ;no muy frecuente es la fructificacin anual de duracin relativamente fi!a' sin embargo, el tama-o de la cosecha de semillas de la poblacin de una especie, o de 2sta, entre plantas individuales, puede variar" El periodo de fructificacin cambia entre diferentes localidades, incluso dentro de una misma regin" Esta variabilidad se debe a variaciones en la disponibilidad de recursos para la reproduccin o a los ciclos endgenos que diferencian distintos niveles de esfuerzo reproductivo entre a-os" #lgunas regiones caracterizadas por un clima muy homog2neo y poco estacional contienen poblaciones de plantas que presentan fructificacin masiva cada pocos a-os seguidas por a-os de ba!a o nula produccin de propgulos sexuales' mientras que en reas climticamente ms estacionales son caractersticos los periodos bien definidos de fructificacin" En el cuadro 5 se resumen los principales ciclos peridicos en la floracin"

&a regulacin fisiolgica de los diferentes patrones de reproduccin y los sensores que los regulan son pobremente conocidos, no obstante, las presiones del ambiente han inducido la seleccin de los diferentes comportamientos fenolgicos, los cuales han sido ampliamente analizados por muchos autores" &a mayora de ellos est de acuerdo en que los patrones fenolgicos representan adaptaciones a presiones de tipo abitico y bitico" Entre los factores abiticos, el fundamental parece ser la estacionalidad en la disponibilidad de recursos, por e!emplo la estacin h$meda y la seca, adems de condiciones ambientales apropiadas para la reproduccin, como la disponibilidad de agua para la floracin y fructificacin y temperaturas favorables para la actividad de los polinizadores" &as presiones biticas han sido ob!eto de mucha discusin y han generado diversas opiniones' sin embargo, la principal hiptesis acerca del origen de las diferentes periodicidades de floracin y fructificacin est basada en la idea de que 2stas reducen la competencia de las plantas por polinizadores y dispersores"

CUADRO &. 2eriodi!idad de la *lora!i e 3o as tropi!ales de a!uerdo !o los !riterios de Alvim e 145/

&as especies de plantas compiten entre ellas para atraer polinizadores de flores y dispersores de semillas, por lo cual han desarrollado comportamientos que minimizan la sobreposicin fenolgica con otras plantas que dependen del mismo vector animal en cada comunidad vegetal" Cosec)a de semillas &a fotosntesis genera compuestos orgnicos que son invertidos en gasto respiratorio, crecimiento, reposicin de partes, te!idos y rganos, y finalmente en la reproduccin, por lo que la cantidad de semillas producidas por cada planta individual, en proporcin a su biomasa total y al rendimiento fotosint2tico anual, es muy variable

entre especies y poblaciones" &as plantas anuales colocan gran parte de su productividad fotosint2tica anual en biomasa reproductiva porque tienen una sola oportunidad en la vida de de!ar descendientes, pero la mayora de las plantas le-osas producen propgulos muchas veces durante su vida, por lo que esta produccin se logra normalmente utilizando una menor proporcin de la productividad fotosint2tica anual" 3tro factor importante relacionado con el volumen de la cosecha es la frecuencia de la fructificacin" .e ha visto que las plantas que fructifican frecuentemente producen menos propgulos que aquellas que lo hacen espordicamente, y que las de fructificacin estacional ocupan una posicin intermedia" En el sureste de #sia existe el fenmeno conocido como fructificacin LmastL, el cual consiste en la produccin masiva de frutos cada cierto n$mero de a-os, seguida de una produccin escasa en a-os intermedios" (on gran frecuencia se observan a-os buenos y a-os malos en la produccin de frutos en muchas plantas tropicales" 9urante los a-os buenos las semillas son abundantes, sanas y con alta viabilidad, en tanto que en los a-os malos 2stas son escasas, mal desarrolladas y de ba!a viabilidad" Esta variacin est ligada a la calidad de la estacin favorable para la productividad fotosint2tica y a factores biticos, como la abundancia de polinizadores o parsitos de flores y frutos" %E4MB:#(BE: &a germinacin de las semillas comprende tres etapas sucesivas que se superponen parcialmente< 1) la absorcin de agua por imbibicin, causando su hinchamiento y la ruptura final de la testa )figura M,' ) el inicio de la actividad enzimtica y del metabolismo respiratorio, translocacin y asimilacin de las reservas alimentarias en las regiones en crecimiento del embrin, y !) el crecimiento y la divisin celular que provoca la emergencia de la radcula y posteriormente de la pl$mula" En la mayora de las semillas el agua penetra inicialmente por el micrpilo y la primera manifestacin de la germinacin exitosa es la emergencia de la radcula )figura N,"

Figura 6. Etapas de la germi a!i "ue !o du!e a la emerge !ia de la rad0!ula. +e i i!ia !o la a)sor!i de agua ( la a!tiva!i meta)li!a del em)ri .

Figura 7. +emilla germi ada "ue muestra la u)i!a!i rad0!ula.

( aparie !ia de la

Existen varias etapas de desarrollo de la plntula cuyas caractersticas varan, dependiendo del tipo de germinacin que presenta cada especie" Gay bsicamente dos tipos de germinacin )que a veces presentan algunas variantes,, la germinacin epigea y la hipogea" En la germinacin epigea el hipoctilo se alarga y ale!a a los cotiledones del suelo' en tanto que en la germinacin hipogea el hipoctilo no se desarrolla y los cotiledones permanecen ba!o el suelo o ligeramente sobre 2ste" En este caso las ho!as cotiledonarias tienen slo una funcin almacenadora de nutrientes, en tanto que en la germinacin epigea estas ho!as tambi2n tienen con frecuencia color verde y realizan funciones fotosint2ticas durante el crecimiento temprano de la plntula" &a testa de la semilla puede permanecer cubriendo los cotiledones en el caso de la germinacin hipogea, en tanto que en la epigea se desprende, lo cual permite la expansin de las ho!as cotiledonarias )figura @,"

Figura 5. A) 8ermi a!i

9ipogea e

9a)a. ') 8ermi a!i

epigea e

*ri:ol.

En el trpico las semillas presentan tipos de germinacin intermedios entre los dos descritos" Por e!emplo, en algunos casos los cotiledones son expuestos y fotosint2ticos pero permanecen al nivel del suelo, y en otros casos se elevan sobre el suelo, sin embargo, permanecen plegados dentro de la cubierta de las semillas" (ada una de estas variantes ha recibido nombres que varan seg$n los autores' la nomenclatura asignada a estas variantes hace hincapi2 en su carcter de presentacin intermedia de los mecanismos de germinacin" *erminacin de las semillas en el suelo &a gran diversidad de las plantas se refle!a en la multitud de posibilidades del desarrollo y la temporalidad de la germinacin de las semillas de diferentes especies" Existen plantas que diseminan sus semillas cuando ya han germinado en el fruto' en el otro extremo, algunas semillas que son dispersadas estn provistas de una dura testa impermeable que slo permite la germinacin despu2s de muchos meses de desgaste" (uando llegan las semillas al suelo, el recurso clave para iniciar los cambios fisiolgicos que conducen a la germinacin es el agua, que resulta indispensable para activar el metabolismo y el crecimiento de las c2lulas vivas de los te!idos de las semillas" &a cantidad de agua que absorbe una semilla y la velocidad a la que lo hace no slo dependen de las caractersticas de la semilla, como la permeabilidad de sus cubiertas, la composicin qumica de sus reservas, su tama-o y su contenido de humedad, sino que tambi2n estn determinadas por condiciones ambientales como la humedad del suelo, la humedad del aire y la temperatura" Muchos rboles del bosque tropical producen semillas con alto contenido de humedad, cuya germinacin se ve favorecida en ambientes h$medos y sombreados dentro del bosque" Es frecuente que estas semillas no puedan germinar bien en suelos desnudos que reciben insolacin directa, pues la p2rdida de agua de la superficie de la semilla a la atmsfera supera la cantidad absorbida en la interfase semilla>suelo, por lo que raramente alcanzan altas tasas de germinacin en suelos en los que la evaporacin es muy alta" Estas semillas, al igual que muchas otras de los bosques tropicales, tienden a germinar casi de inmediato que llegan al suelo, cuando las condiciones de humedad son adecuadas" (on frecuencia, en pocos das la radcula emerge de las cubiertas de la semilla y en pocas semanas ocurre la total germinacin de las semillas viables" El periodo que transcurre entre la liberacin de las semillas de los frutos y su llegada al suelo no se caracteriza por una latencia profunda, ya que el $nico factor que determina la germinacin es la disponibilidad de agua" Por otra parte, algunas semillas pueden tolerar cierto grado de sequa cuando se encuentran en el suelo, perdiendo humedad y entrando en un estado quiescente )de reposo, hasta que se incrementa la humedad del suelo, al inicio de la estacin de lluvias"

&as semillas del cedro y la caoba de #m2rica tropical son dos e!emplos de semillas que son dispersadas por el viento en la estacin seca, que son liberadas con ba!o contenido de humedad y que permanecen quiescentes en el suelo hasta que las primeras lluvias permiten su germinacin" &a aparicin de multitud de plntulas de rboles en el suelo de los bosques tropicales al principio de la estacin lluviosa se explica por la presencia de muchas semillas quiescentes que se diseminaron durante la estacin seca" &a germinacin de las semillas con frecuencia tiene lugar en la superficie del suelo, por lo que el equilibrio entre la ganancia de humedad del suelo y su p2rdida por transpiracin a la atmsfera determina el momento en que la semilla se satura de humedad y comienza a germinar" #lgunas veces este equilibrio me!ora cuando las semillas estn parcialmente enterradas en la ho!arasca" &# E:(B# ;na vez que la semilla ha completado su desarrollo se inician los cambios que darn lugar al establecimiento del reposo en las semillas )cuadro +," Este reposo o reduccin del metabolismo se denomina quiescencia cuando la causa de que no ocurra la germinacin es fundamentalmente la falta de agua, como es el caso de las semillas almacenadas en condiciones artificiales, por e!emplo un frasco con fri!oles en la alacena o las semillas que permanecen en los frutos unidos a la planta madre por largo tiempo" En cambio, el reposo de las semillas se denomina latenca cuando la semilla no germina a pesar de encontrarse en un lugar ptimo en cuanto a la temperatura y la humedad" &as causas por las que no germinan pueden deberse a la existencia de un periodo cronolgicamente regulado de interrupcin del crecimiento y de disminucin del metabolismo durante el ciclo vital" Ista es una estrategia adaptativa de supervivencia frente a condiciones ambientales desfavorables que se presenta en algunos seres vivientes" En las plantas superiores puede existir latencia o interrupcin del crecimiento en el te!ido meristemtico, por e!emplo en las yemas de crecimiento de las ramas, as como en las semillas" El establecimiento de la latencia est regulado por factores hereditarios que determinan los mecanismos fisiolgicos endgenos de las plantas, los cuales interact$an con factores del ambiente en el que las plantas crecen' esto da lugar, a la larga, a cambios evolutivos en las plantas" Entre las condiciones ms importantes del ambiente se encuentran las variaciones climticas de temperatura y humedad, las variaciones microclimticas derivadas de aspectos fisiogrficos y biticos, como la calidad espectral de la luz y el termoperiodo, as como las caractersticas especficas del lugar a las que las plantas se han adaptado para establecerse y crecer" &as variaciones micro y macroclimticas, as como las condiciones hormonales y nutricionales de la planta progenitora tienen gran influencia en el establecimiento de la latencia de sus semillas durante su desarrollo, por lo cual pueden existir variaciones entre cosechas de semillas de una especie, seg$n la 2poca y el lugar de produccin"

CUADRO .. 2asos e

el desarrollo del reposo e

las semillas

.e han definido varios tipos de latencia que en sntesis se presentan en el cuadro /" :os a!ustaremos aqu a la clasificacin que el eclogo britnico Oohn Garper present en 07M@, que toma en cuenta principalmente el comportamiento de este mecanismo fisiolgico en la naturaleza" Existen clasificaciones ms modernas, o con otro enfoque, que pueden consultarse en diversas obras" CUADRO /. Clasi*i!a!i di*ere tes autores de los tipos de late !ia de a!uerdo !o !itados por ;oslo<s=i e 145&

Latencia innata o end'ena .e presenta en el momento en el que el embrin cesa de crecer )cuando la semilla a$n est en la planta madre, y contin$a hasta que el impedimento endgeno cesa, en ese momento las semillas estn en condiciones de germinar en cuanto se presentan las condiciones ambientales adecuadas" &a presencia de inhibidores qumicos de la germinacin en el embrin o la inmadurez de 2ste son probablemente las causas principales de esta latencia" &a duracin de la latencia innata es muy variable seg$n la especie, en algunos casos, incluso puede variar entre las semillas de un mismo individuo" #lgunos experimentos parecen indicar que en ciertas semillas tropicales existen procesos comparables a la posmaduracin, caracterstica de muchos rboles de climas templados, cuyas semillas slo germinan despu2s de haber transcurrido el invierno, de haber sido expuestas a ba!as temperaturas en el laboratorio o mediante la aplicacin de hormonas vegetales, como el cido giber2lico o almacenndolas en fro" Latencia inducida o secundaria

Este tipo de latencia se produce cuando las semillas estn en condiciones fisiolgicas para germinar y se encuentran en un medio que presenta alguna caracterstica muy desfavorable, como poco oxgeno, concentraciones de (3 5 mayores a las de la atmsfera, temperatura alta, etc", lo que puede producir alteraciones fisiolgicas reversibles en las semillas" En estos casos, las semillas pueden caer en un estado de latencia secundaria en el que ya no pueden germinar a pesar de continuar vivas" En algunos casos este tipo de latencia se rompe por medio de un estmulo hormonal" #lgunas veces la latencia inducida tambi2n puede sumarse a otros tipos de latencia o sustituirlos" Latencia impuesta o ex'ena En la naturaleza esta latencia se presenta en semillas aptas para germinar en condiciones adecuadas de humedad y temperatura media, es decir, adecuadas al hbitat que ocupan, pero que contin$an latentes por falta de luz, requerimientos especiales de temperatura, oxgeno o de otro factor" Esta latencia est controlada por las condiciones fsicas del ambiente que rodea a la semilla, y se presentan en aquellas que se encuentran en el suelo y que germinan slo despu2s de una perturbacin que modifique el r2gimen lumnico o el contenido de oxgeno" *erminacin retardada por una testa impermeable Muchas plantas producen semillas cuyo tegumento externo es duro impermeable al agua o a los gases, e incluso el micrpilo est provisto de una barrera que impide la penetracin de agua al embrin" Esta caracterstica es frecuente en varias familias de plantas, particularmente en las fabceas o leguminosas, las malvceas y bombacceas" En el suelo del bosque la cubierta de la semilla gradualmente se vuelve permeable por intemperismo, degradacin microbiana, factores del suelo como las saponinas o por el efecto de fluctuaciones de temperatura, y va germinando poco a poco" Este mecanismo de latencia pasiva es particularmente frecuente en los bosques tropicales secos, y puede haberse originado como un mecanismo de persistencia de las semillas en el suelo a lo largo de la estacin desfavorable de crecimiento" 8recuentemente se dice que el trnsito a trav2s del tubo digestivo de animales es uno de los factores principales que rompen este tipo de latencia entre las semillas que son dispersadas por animales" .in embargo, muchas de las especies que presentan testa dura no son ingeridas por animales' otras, aunque s sean ingeridas, son destruidas o no muestran mucha diferencia en su germinacin antes y despu2s de haber sido ingeridas por animales" &as altas temperaturas tambi2n pueden romper los tegumentos" Esto ocurre frecuentemente durante los incendios o las quemas en los terrenos de cultivo, sobre todo en los trpicos" &os tegumentos

tambi2n pueden cambiar su estructura despu2s de ser expuestos a la insolacin directa por periodos prolongados" Es probable que muchas de las semillas resistentes al calor presenten tegumentos impermeables al agua, ya que las semillas contienen enzimas, nucleoprotenas y otras sustancias que se desnaturalizan con facilidad con el calor' estos compuestos son menos lbiles cuando estn deshidratados, por lo que una testa impermeable impide que la semilla se embeba y por lo tanto queda protegida durante las quemas" %E4MB:#(BE: (3: 43&#9# P34 E& #MDBE: E +emperatura &os cambios que ocurren durante la germinacin comprenden procesos metablicos que se producen en estrecha relacin con la temperatura, y su efecto se expresa en la capacidad germinativa o en la velocidad de germinacin" &as temperaturas cardinales de la germinacin son ptima, mxima y mnima, y el intervalo t2rmico en el que las semillas germinan son caractersticas su!etas a la seleccin natural" Por esto, con frecuencia se presentan como adaptaciones muy claras a los hbitat en los que las plantas se desarrollan, y hay diferencia entre las especies, incluso entre distintas poblaciones de la misma especie de acuerdo con su distribucin geogrfica" En zonas templadas o fras, en muchos casos se ha visto que las semillas slo germinan en los intervalos de temperaturas que caracterizan precisamente a las 2pocas del a-o ms favorables o adecuadas para el establecimiento de las plantas" Muchos fisilogos han considerado que las temperaturas cardinales son parmetros fisiolgicos muy $tiles en el estudio de la germinacin" .in embargo, pueden presentarse dificultades al tratar de fi!ar en forma precisa las temperaturas cardinales de una especie, ya que con frecuencia 2stas varan seg$n el estado de maduracin de las semillas o son dificiles de detectar debido a la lentitud de la germinacin a ciertas temperaturas" #dems, en algunas plantas existen respuestas bimodales ante la temperatura, es decir, dos temperaturas ptimas separadas por temperaturas menos favorables" :ormalmente la b$squeda de las temperaturas cardinales de las especies se ha realizado utilizando estufas o cmaras a temperatura constante" El uso de una placa de gradiente t2rmico tambi2n es muy $til para ese propsito, as como para conocer el intervalo t2rmico de germinacin" +ermoperiodo El estudio de las temperaturas cardinales o del intervalo t2rmico de germinacin es insuficiente para conocer la respuesta germinativa de especies que producen semillas cuya germinacin se ve favorecida por una alternancia de temperatura, como la que se produce por el calentamiento del suelo soleado durante el da" &as semillas que responden a este cambio ambiental pueden presentar diversos

mecanismos para detectar este factor, por e!emplo, la presencia de una testa impermeable que se hace permeable al calentarse, o la existencia de un mecanismo qumico endgeno que slo puede activar el proceso de germinacin cuando ocurren fluctuaciones de temperatura" En el interior de los bosques la temperatura en la superficie del suelo se mantiene relativamente constante durante el da y la noche, en tanto que en los lugares abiertos 2sta puede fluctuar hasta ms de 06P( cada da" Esta forma de control de la germinacin es frecuente en regiones tropicales de ba!a altitud, cubiertas por vegetacin perennifolia densa, donde el suelo es prcticamente isotermal a lo largo del a-o' en tanto que las temperaturas de los suelos desnudos de vegetacin presentan una fluctuacin diaria muy marcada en la capa superficial durante los das despe!ados" .eguramente en esos ambientes las temperaturas cardinales y el intervalo t2rmico de germinacin no tienen las mismas presiones de seleccin que se observan en regiones templadas o fras, donde la estacionalidad de la temperatura es determinante para que ocurra la germinacin' en regiones isotermales son ms bien las condiciones microclimticas las que determinan el establecimiento de las plantas" 3bviamente, este tipo de seleccin tambi2n es posible en cualquier otra regin, incluyendo las templadas" Muchos fisilogos han experimentado con termoperiodos en pruebas de germinacin y en muchas especies se ha observado que una o varias alternancias de temperatura pueden favorecer o disparar la germinacin" El efecto de la alternancia de temperatura parece tener relacin con la hidratacin de las semillas, pues la escarificacin de 2stas es suficiente para permitir la germinacin a una temperatura constante" &os cambios fisicoqumicos producidos por el termoperiodo en las semillas, que conducen a la desaparicin de la latencia, son de muy diversa naturaleza seg$n la especie" En general se piensa que la fluctuacin de temperatura permite la activacin de ciertas enzimas y hace permeables a algunas membranas, lo que finalmente trae consigo el desencadenamiento de la germinacin" # pesar de que en condiciones naturales el termoperiodo que se produce en la superficie del suelo tiene influencia en la germinacin de ciertas semillas que regulan su germinacin gracias a 2l, no siempre es necesario para la germinacin de otras especies, aun cuando pertenezcan a comunidades en las que regularmente existe un marcado termoperiodo a nivel del suelo" &ue'o El fuego es un factor ambiental natural que el hombre ha favorecido, pues al parecer los fuegos naturales son menos frecuentes que los inducidos" #ctualmente el fuego ha actuado y est actuando cada vez en mayor escala sobre el medio ambiente debido a las prcticas caractersticas de la agricultura nmada y a que los incendios forman parte del mantenimiento de pastizales y campos de cultivo colindantes con la vegetacin natural"

.e ha observado que diversas especies vegetales poseen semillas capaces de tolerar altas temperaturas y aumentar su germinacin ba!o los efectos de 2stas" Especies con estas caractersticas son frecuentes en las sabanas tropicales y los pastizales templados" En ciertos bosques de conferas y otras zonas, en las que los fuegos son frecuentes, la existencia de incendios peridicos ha sido un importante factor de seleccin sobre ciertas caractersticas anatmicas y fisiolgicas de las plantas, y contribuyen en gran medida a la estabilidad y mantenimiento de este tipo de comunidades" Es muy probable que todas las semillas resistentes al calor presenten latencia de tipo tegumentario, debido que su tegumento es impermeable al agua, ya que las semillas hidratadas son ms susceptibles a sufrir da-os al calentarse" &a estructura del tegumento cambia con el calentamiento h$medo o seco a temperaturas variables, seg$n la especie, lo cual permite la entrada del agua o los gases al interior de la semilla" Este tipo de latencia es particularmente frecuente entre las fabceas, malvceas, y otras plantas que germinan abundantemente en el suelo de bosques recientemente incendiados o de otras comunidades, como el chaparral de (alifornia, ciertos pinares y las sabanas tropicales" &os matorrales del (abo, en .udfrica, llamados finbos, de los cuales proceden plantas de ornato tan conocidas como los geranios, estn tan adaptados a los fuegos peridicos que incluso se vende comercialmente un compuesto preparado con el humo de la combustin de la materia orgnica de ese matorral para facilitar la germinacin de esas semillas a aquellas personas interesadas en propagar plantas de esa comunidad" ambi2n en el chaparral de (alifornia y Da!a (alifornia :orte se ha visto que el humo puede estimular la germinacin de algunas especies" Luz El estudio del efecto de la luz sobre la germinacin se ha mantenido en el primer plano del inter2s de los fisilogos y de los ecofisilogos durante mucho tiempo" #ctualmente, la cantidad de informacin disponible en este campo es muy grande" &a fotoinduccin o fotoinhibicin de la germinacin es uno de los casos ms claros del control de un proceso fisiolgico por un factor ambiental" :o se sabe cuntas especies de plantas superiores presentan semillas fotoblsticas )germinacin regulada por la luz,, ya que la fisiologa de las semillas de la gran mayora de las plantas no ha sido investigada' sin embargo, existen evidencias que indican que el porcenta!e de especies con semillas fotoblsticas es particularmente alto entre las plantas anuales" .on tres las principales bandas del espectro lumnico que tienen accin sobre la germinacin, y corresponden a la fran!a de NN6 nanmetros )ro!o,, @+6 nanmetros )ro!o le!ano, y la luz comprendida entre /66 y M66 nanmetros )azul,, aunque con efectos mucho menos claros" anto el ro!o como el ro!o le!ano son

absorbidos por un compuesto denominado fitocromo, que es una cromoprotena que act$a como sensor" Este pigmento en su forma activa es inductor de la germinacin e interviene en procesos de permeabilidad, activacin de enzimas y expresin gen2tica" &a conversin del fitocromo inactivo )Pr, a fitocromo activo )Pfr, por lo general se lleva a cabo ba!o el efecto de la luz ro!a, y la reaccin opuesta ocurre ba!o el efecto del ro!o le!ano" Estas dos formas del fitocromo corresponden a cada uno de sus picos de absorcin de luz" Esta reaccin de conversin en ambos sentidos est relacionada con la induccin y la inhibicin de la germinacin, y puede ser modificada o controlada por otros factores ambientales como la temperatura o el termoperiodo" &a intensidad de la luz, el fotoperiodo y la cantidad de ro!o en relacin con el ro!o le!ano presente )denominada relacin 4<4&, modulan la respuesta de las semillas a la luz a trav2s de este pigmento" &a cantidad de fitocromo activo presente en una semilla en el momento de su liberacin determina si 2sta puede germinar en la oscuridad o si requerir luz para iniciar el proceso" En los lugares cubiertos de vegetacin la luz que llega al suelo es pobre en ro!o y rica en ro!o le!ano, mientras que en los lugares abiertos ambas longitudes de onda llegan en igual proporcin, debido a que la luz no ha sido filtrada por un dosel vegetal" El mecanismo de captacin de la luz del fitocromo es sensible principalmente a la calidad de luz, lo que permite a las semillas detectar, en particular, la proporcin de 4<4& que llega al suelo" 9e esta manera, algunas semillas de plantas de sol pueden permanecer latentes cuando son dispersadas hacia lugares que estn densamente cubiertos de vegetacin y que no seran propicios para su establecimiento" &a ho!arasca que cubre al suelo tambi2n modifica la relacin 4<4&, as como otras propiedades fisicas del suelo" Este tipo de latencia regulada por la luz es muy com$n en semillas que permanecen latentes en la oscuridad, enterradas en el suelo, hasta que son exhumadas durante las prcticas agrcolas" (uando estas semillas alcanzan la superficie del suelo quedan expuestas a la luz y germinan" En las semillas peque-as la conversin del fitocromo normalmente se realiza a muy ba!as intensidades de luz' sin embargo, la temperatura y el fotoperiodo tienen influencia directa en el resultado final del proceso, expresado en porcenta!e y velocidad de germinacin" En ocasiones el proceso fisiolgico que induce la germinacin necesita la luz, y la germinacin total slo se obtiene cuando la luz y la temperatura act$an simultneamente" En algunos casos, la temperatura puede provocar que las semillas germinen en la oscuridad, aun cuando generalmente requieren luz" &a luz y la fluctuacin de temperatura interact$an de muchas maneras para determinar la germinacin de las semillas presentes en el suelo en el momento en que las condiciones para el establecimiento de las plantas son las ptimas"

&a regulacin de la germinacin producida por las fluctuaciones de temperatura, la calidad de la luz incidente o alguna combinacin de ambos factores es com$n en hierbas y plantas colonizadoras" &os sensores ambientales de estas semillas detectan cambios en su ambiente que les indican la aparicin de condiciones favorables para la germinacin y establecimiento de las plantas" Estos cambios se dan cuando la cubierta de plantas se destruye, cuando desaparece la capa de ho!arasca o cuando las semillas son desenterradas por alg$n disturbio, producto de un fenmeno natural o de la perturbacin por el hombre" En las zonas templadas las semillas de muchas especies responden al fotoperiodo, y se han encontrado casos en los que germinan me!or o solamente en das largos o en fotoperiodos especiales, previniendo as la germinacin durante la 2poca desfavorable" En condiciones de humedad adecuadas, la temperatura y el fotoperiodo de los bosques tropicales es favorable para la germinacin de la mayora de las semillas' no obstante, algunas plantas producen semillas que son sensibles a las condiciones ambientales, y que retrasan la germinacin hasta que se presentan ciertas condiciones especficas de luz o temperatura en su medio" +emporalidad de la 'erminacin &a falta de humedad limita muchas veces la germinacin' sin embargo, independientemente de 2sta, la existencia de un periodo de latencia es bastante com$n en muchas plantas" El flu!o de la germinacin en una cosecha puede ocurrir de varias formas< 1) toda la cosecha de semillas permanece sin germinar por semanas, meses o incluso a-os' ) parte de la cosecha germina pronto y otra parte permanece latente por ms tiempo' !) la germinacin es gradual y las semillas de una cosecha van germinando a lo largo de varias semanas o meses' ") se presentan dos o ms eventos de germinacin separados en el tiempo dentro de la misma cosecha, y finalmente #) las semillas germinan simultneamente poco despu2s de su llegada al suelo" &as causas de estos patrones de germinacin retardada son variables, comple!os y poco conocidos para muchas especies silvestres" 9os de las causas que los determinan son< 1) la permeabilidad limitada o diferencial de las semillas al agua o al oxgeno' ) la existencia de una latencia endgena debida a la inmadurez del embrin, que toma tiempo en desarrollarse, o bien al equilibrio inicial de hormonas de crecimiento' por e!emplo, el cido abscsico y las giberelinas, ya que la primera es inhibidora de la germinacin y la segunda la induce" E(3&3%Q# 9E &# %E4MB:#(BE: (ada comunidad vegetal presenta mecanismos de germinacin caractersticos que responden al efecto de la seleccin natural inducida por las condiciones ambientales predominantes sobre la naturaleza y fisiologa de las semillas" 9ebido a la gran comple!idad que presenta cada uno de los muchos ambientes poblados por plantas sobre la corteza terrestre, tomaremos slo tres condiciones

contrastantes para e!emplificar las adaptaciones del proceso de germinacin predominantes en cada caso" 1) Los desiertos, .e caracterizan por presentar un periodo muy corto )que no todos los a-os se presenta, en el cual la humedad y el tiempo son adecuados para permitir la germinacin y el establecimiento de plantas" Por este motivo en los desiertos predominan las plantas perennes de larga vida, que tienen muchas oportunidades de reproducirse a lo largo de su existencia" En la mayora de los a-os todas las semillas perecen" .in embargo, basta que ocasionalmente se presente alg$n a-o muy favorable para que cierto n$mero de semillas logre sobrevivir y establecer nuevos individuos" Estas semillas, ms que tener mecanismos de latencia comple!os, presentan simplemente una quiescencia que les permite germinar en cuanto hay humedad" (on mucha frecuencia estas plantas presentan tambi2n reproduccin vegetativa eficiente y a veces predominante como mecanismo de propagacin" Por el contrario, las plantas anuales, o efmeras del desierto, producen semillas con latencias comple!as, con frecuencia polimrficas, que impiden la germinacin de toda la cosecha anual en un mismo a-o, de manera que algunas semillas pueden sobrevivir por varios a-os en el suelo y germinar a diferentes tiempos, mientras que otras germinan en cuanto hay humedad" Esto garantiza que haya algunas semillas que germinen en el a-o en que las condiciones son ms favorables y la humedad suficientemente prolongada, para que las plantas se desarrollen hasta producir semillas que renueven su disponibilidad en el suelo" ) Los bos-ues templados, En este caso hay dos posibilidades predominantes" .i la fructificacin y diseminacin de las semillas ocurre en oto-o, 2stas deben sobrevivir latentes en el suelo hasta la primavera siguiente, cuando las condiciones de temperatura son adecuadas para el establecimiento" Estas semillas suelen tener latencias endgenas que impiden su germinacin inmediata y un mecanismo de maduracin a ba!a temperatura que las prepara para germinar en la primavera" .i los frutos maduran en invierno o en primavera y las semillas son diseminadas en primavera, o al principio del verano, la germinacin suele ser inmediata, por lo que la nueva planta aprovecha toda la estacin de crecimiento, alcanzando un desarrollo que le permite sobrevivir el invierno siguiente" !) La selva tropical ).meda, En este caso hay condiciones de alta humedad y temperatura continuas combinadas con una gran abundancia de organismos que utilizan las semillas como alimento, de manera que la mayora de las especies de semillas tiende a germinar rpidamente, sin presentar mecanismos de latencia profundos" Esto favorece que las semillas escapen de sus depredadores y formen plntulas menos vulnerables a ellos" &as excepciones son las semillas de testa dura, que tienen que sufrir un proceso de escarificacin para germinar, y las semillas de plantas colonizadoras de claros, que suelen presentar mecanismos de latencia impuesta que les impiden germinar a menos que haya un

cambio en las condiciones ambientales que caracterizan a la selva densa, como las tpicas aperturas en la vegetacin" &os estudios de ecologa y fisiologa de las semillas de plantas tropicales y subtropicales son escasos, y se refieren a una fraccin insignificante de las especies que componen esas comunidades" &a escasa informacin ha sido condensada en algunos traba!os de revisin que se han publicado durante la $ltima d2cada sobre temas como la dispersin de semillas, los bancos de semillas en el suelo, la germinacin, la ecologa de semillas, el anlisis sobre el papel ecolgico del tama-o de semillas y finalmente la relevancia de las semillas en el mane!o de bosques" (omo consecuencia de la enorme diversidad de especies que caracteriza al trpico, combinada con la variedad de historias filogen2ticas de sus componentes, las semillas poseen una rica diversidad que se manifiesta en aspectos tan variados como< la estacionalidad de la produccin, el volumen de la cosecha de semillas, el n$mero de semillas por fruto, el tama-o, la forma, la anatoma y morfologa, el contenido de humedad, la naturaleza de sus reservas y de sus compuestos secundarios, su fisiologa y su comportamiento ecolgico" :o hay una regla para describir las caractersticas de estas semillas y tampoco es posible establecer generalizaciones sobre su estructura y comportamiento' sin embargo, se ha dicho con frecuencia que los mecanismos de latencia y germinacin ms frecuentes en los bosques tropicales h$medos son menos comple!os que aquellos que existen en regiones con clima muy estacional, as como entre las plantas anuales" /anco de semillas del suelo El banco de semillas del suelo est formado por las semillas viables no germinadas presentes en 2ste, ya sea enterradas, depositadas sobre la superficie o mezcladas en la capa de ho!arasca y humus" 8recuentemente hay gran cantidad de semillas latentes en la mayora de los suelos, su n$mero depende de factores como la historia, la diversidad y la dinmica de la vegetacin que cubre cada suelo" Entre las muchas contribuciones que el naturalista britnico (harles 9arFin hizo a la biologa est el hecho de que quiz fue el primero que escribi acerca del banco de semillas del suelo, en 0*M7< :o creo que los botnicos se hayan percatado de lo cargado que est el fango de los estanques de semillas" ?o he intentado varios peque-os experimentos sobre esto, pero expondr2 aqu solamente el caso ms asombroso" En febrero yo tom2 tres cucharadas de fango en diferentes lugares de un peque-o estanque, deba!o del agua y a la orilla< al secar este fango pes solamente pocas onzas' lo mantuve cubierto en mi estudio por seis meses, arrancando y contando cada planta que en 2l creca" &as plantas fueron de muchas clases y fueron en total M+@ en n$mero, a pesar de que el viscoso fango slo llenaba una taza"

El tiempo que las semillas de una especie de planta determinada permanecen latentes en el suelo antes de germinar, morir o ser atacadas por parsitos o depredadores est determinado por factores fisiolgicos innatos y por las condiciones ambientales del lugar" &os bancos de semillas de diferentes especies varan en duracin, de temporales a persistentes" En los primeros su duracin corresponde al periodo de diseminacin de una cosecha de semillas, en los segundos las semillas latentes de una especie siempre se encuentran en el suelo" &as semillas reci2n diseminadas tienen tres destinos diferentes en el suelo, que son< 1) la pronta germinacin despu2s de su llegada al suelo' ) un periodo de latencia que dura hasta que las condiciones ambientales son apropiadas para la germinacin, y !) la muerte por enve!ecimiento natural o por la accin de parsitos o depredadores" En el primer caso se forman solamente bancos de semillas relativamente efimeros correspondientes a la 2poca de diseminacin de las semillas de cada especie" En el segundo caso se forma un reservorio de semillas de duracin ms larga que permanece en el suelo hasta que un cambio ambiental interrumpe la accin del mecanismo que induce la latencia" 3tra situacin en la que se forman bancos de semillas permanentes se debe a la llegada continua al suelo de semillas de especies que presentan una ininterrumpida produccin )figura *,"

Figura >. 2ersiste !ia de las semillas e el suelo. ,a parte )la !a de la !urva !orrespo de a la disemi a!i de las semillas %D)? la parte a!9urada !orrespo de a la persiste !ia de semillas e el suelo %')@ )a !o e*0mero %arri)a)A )a !o de persiste !ia i termedia %e medio)A )a !o persiste te %a)a:o).

Lon'evidad de las semillas en el suelo &as semillas desempe-an cuatro funciones importantes para la vida y la continuidad en el tiempo de las poblaciones vegetales" :o todas son igualmente importantes para las diferentes especies de plantas, ya que han sido moduladas por la seleccin natural, por las condiciones que prevalecen en cada comunidad en interaccin con las caractersticas de la historia de vida de cada poblacin de plantas" Estas funciones son la reproduccin, la diseminacin dentro

de la misma comunidad, la expansin hacia nuevos territorios o hacia otros hbitat, y finalmente la sobrevivencia del germoplasma en condiciones meteorolgicas o ambientales desfavorables para el crecimiento" &a capacidad de las semillas para permanecer vivas y viables, sin germinar por diferentes periodos en el suelo de la comunidad a la que pertenecen, se conoce como longevidad ecolgica" Por otra parte, la capacidad para permanecer viables en una condicin ptima de almacenamiento artificial por alg$n tiempo se conoce como longevidad potencial" &a longevidad ecolgica vara mucho entre las diferentes especies y tiene estrecha relacin con las caractersticas del hbitat de las especies" En bosques h$medos las semillas de los rboles de la vegetacin madura tienden a germinar rpidamente y su longevidad ecolgica es breve' las frecuentes temperaturas altas y el ambiente predominantemente h$medo de estos bosques han seleccionado caractersticas de las semillas que conducen principalmente a la realizacin de las funciones de reproduccin y diseminacin" Muchas de estas semillas tienen al momento de la dispersin un alto contenido de humedad y un metabolismo activo que se expresa en una tasa respiratoria ininterrumpida durante el periodo de quiescencia" En bosques tropicales ms estacionales, muchas de las semillas producidas durante la 2poca h$meda deben sobrevivir en el suelo durante la estacin seca para iniciar su crecimiento al principio de la siguiente estacin h$meda, por lo que su longevidad ecolgica es mayor y el periodo de quiescencia suele caracterizarse por una deshidratacin profunda y la total interrupcin del metabolismo" ambi2n es posible encontrar longevidades ecolgicas ms largas en aquellas plantas que se establecen en lugares de aparicin aleatoria en la comunidad, como los claros naturales y los disturbios en la vegetacin madura" Estas especies suelen presentar mecanismos de espera que incluyen una longevidad ecolgica ms larga, como la que existe en muchas hierbas y malezas de lugares perturbados por el hombre" &a longevidad potencial de las semillas est de alguna manera relacionada con la longevidad ecolgica, ya que las semillas en forma natural sufren una deshidratacin profunda, la interrupcin del metabolismo y la posibilidad de sobrevivir latentes por alg$n tiempo' estas mismas cualidades pueden permitirles resistir un almacenamiento prolongado en condiciones ambientales controladas" RH;I #: &3:%E=#. .3: &#. .EMB&&#.S Existe una extensa bibliografa sobre la longevidad de las semillas e informes de variable credibilidad acerca de casos extremos de longevidad" ;na revisin extensa al respecto fue hecha por &ela Darton en 07N0" En su libro se mencionan las famosas semillas de trigo, cebada y chcharo que fueron encontradas supuestamente viables en tumbas egipcias y otros casos de longevidad extrema de semillas de plantas cultivadas" &a validez de estos informes ha sido

puesta en duda pues se han realizado experimentos almacenando estas especies, a las temperaturas que privaran en tales condiciones, y nunca se han podido conservar viables por ms de unos cuantos a-os" .in embargo, otras investigaciones acerca de semillas encontradas en sitios arqueolgicos o en edificios antiguos, formando parte de adobes o en recipientes de barro, son ms convincentes, como el caso de algunos adobes de edificios coloniales de (alifornia y norte de M2xico" ;n anlisis amplio de este tema se present en los libros de los estadunidenses &ela =" Darton en 07N0 y 9avid #" Priestley en 07*N" En los siguientes prrafos se ver con mayor profundidad algunos de los aspectos ms importantes de este interesante problema, que tiene implicaciones tanto en ciencia bsica como en la aplicada a la agricultura y a la forestera, y en la actualidad a la conservacin del germoplasma vegetal" &os informes sobre la longevidad de semillas de diferentes especies silvestres y cultivadas pertenecen a tres categoras, dependiendo de la condicin de almacenamiento en que estaban las semillas cuya viabilidad se determin< 1) #lmacenamiento en condiciones artificiales" a) subptimas b) ptimas ) #lmacenamiento en condiciones seminaturales )en el suelo," !) #lmacenamiento natural en el banco de semillas del suelo" El almacenamiento en condiciones artificiales o controladas subptimas ha sido fuente de numerosos informes sobre la longevidad de semillas" &as condiciones de almacenamiento ms frecuentemente encontradas son< e!emplares de herbarios, botellas o ca!as en gavetas de laboratorio, almacenes de semillas en condiciones ambientales no reguladas finamente y otros tipos de almacenamiento consciente o accidental en ambientes que no propician la expresin completa de la longevidad potencial de las semillas" Por e!emplo, los datos que se obtienen del herbario, aunque son de gran inter2s como fuente de informacin, no indican qu2 semillas tienen realmente una longevidad larga y cules no la tienen, sino cuales fueron capaces de sobrevivir a los tratamientos que sufren los e!emplares y a las condiciones de las gavetas de herbario" El almacenamiento de semillas en el suelo, en recipientes parcialmente aislados, es una condicin seminatural para determinar la longevidad que ha sido ob!eto de varios ensayos en diferentes regiones del mundo" Huiz el experimento ms famoso de este tipo sea el del doctor Deal, quien enterr semillas de 07 arvenses )plantas silvestres de campos de cultivo, y de un tr2bol cultivado en un terreno de East &ansing, Michigan" &as semillas se pusieron en frascos llenos de arena en la superficie" El experimento fue dise-ado para durar ms de 066 a-os y a$n quedan varios frascos" 9espu2s

de 066 a-os persistan semillas viables de dos especies de hierbas" Existen otros experimentos de esta naturaleza, como los de 9uvel en =irginia y los 9orph>Petersen en 9inamarca, entre otros" &a longevidad de las semillas en el lugar al que fueron naturalmente diseminadas es mucho ms difcil de determinar, y slo existen informes de condiciones muy especiales" Por e!emplo Porsild y colaboradores, en 07N@, encontraron en el permafrost, formado en el pleistoceno, semillas de una leguminosa que fueron capaces de germinar normalmente" El dan2s 3dum en 07NM encontr semillas a$n viables de algunas plantas arvenses ba!o piedras de construcciones de la era de los viKingos )a-o 0666 aproximadamente," Este mismo autor ha fechado la antigTedad de bancos de semillas de varios lugares de 9inamarca, y ha encontrado evidencias de una longevidad de varias d2cadas en bancos de semillas" Existen otras evidencias de considerable longevidad del banco de semillas del suelo para algunas regiones en zonas templadas" En los trpicos por lo general la longevidad ecolgica es ms corta" Existen casos en que las semillas caen al suelo ya verdes, desprovistas de su cubierta, cargadas de humedad y prcticamente germinando, como el !inicuil" .i estas semillas no encuentran un medio propicio para germinar pronto, mueren" 0structura y composicin de las semillas &a diversidad de formas, tama-os, estructura anatmica e histolgica y manifestaciones de los procesos fisiolgicos es enorme, por lo que tambi2n lo es la variabilidad en la longevidad potencial y ecolgica que estas caractersticas determinan" .iendo imposible en este breve espacio dar aunque sea un peque-o bosque!o de la variabilidad morfolgica de las semillas, remitimos a los lectores a la lectura del botnico mexicano #nbal :iembro, publicada en 07*/, como fuente de informacin inicial sobre la ontogenia y la estructura de las semillas" Por lo que respecta a la informacin acerca de la fisiologa, la diversidad de mecanismos que determinan la latencia o letargo, su interrupcin y la germinacin propiamente dicha es tambi2n muy vasta" ;na buena revisin relativamente reciente sobre este tema es la publicada por DeFley y DlacK en 077/" # pesar de esta gran diversidad y comple!idad de estructuras y funcionamientos es posible hacer algunas generalizaciones y se-alar cules son las caractersticas de las semillas que ms directamente afectan su longevidad potencial, ya que la longevidad ecolgica, o sea la que se da en la comunidad natural, no solamente depende de la estructura de las semillas, sino de factores externos que pueden variar de un lugar a otro y afectar de diferente manera a una misma especie de semillas" Estas caractersticas intrnsecas son< la dureza e impermeabilidad de la testa o cubiertas de la semilla' el contenido de agua inicial con el que se disemina la semilla y el que se puede lograr disminuir por deshidratacin sin matarla' la tolerancia a la temperatura de congelacin del agua, ya que los cristales de hielo de 2sta pueden alterar las c2lulas de la semilla' la naturaleza de la latencia, la tasa metablica o respiracin mnima o interrumpida que se pueda alcanzar sin matarla' el tipo de reservas y su propensin al

deterioro qumico' el tipo de compuestos secundarios )sustancias que produce la semilla que pueden evitar la depredacin o el parasitismo de 2stas, y su ubicacin dentro de las c2lulas de la semilla' la disposicin del agua subcelular, o sea la que est unida a macromol2culas como protenas, que forman las c2lulas' la composicin de los lpidos )grasas, de las membranas celulares' la resistencia a la invasin de microorganismos y la resistencia al deterioro del material gen2tico )cuadros, M y N," CUADRO 6. Estru!tura ( !omposi!i de las semillas ( su rela!i la dura!i de la via)ilidad !o

CUADRO 7. Fa!tores rela!io ados !o

la lo gevidad de las semillas

En el medio natural las semillas con testa impermeable y ba!o contenido de humedad suelen ser muy longevas, como sera el caso de la especie de leguminosa encontrada en el permafrost, que se

mencion en prrafos anteriores, pero tambi2n pueden serlo algunas semillas de latencia fotorregulada que plenamente hidratadas pueden conservarse enterradas en suelos con una alta humedad estable, en condiciones de oscuridad total" Iste es el caso de las semillas de plantas arvenses de larga duracin en el suelo" .u requerimiento de luz para germinar las mantiene latentes por mucho tiempo en condiciones de enterramiento, como las de muchas malezas que producen semillas fotoblsticas" En los almacenamientos a temperatura ambiente las semillas con testa dura de las leguminosas, malvceas, ninfceas, etc", son las ms longevas" En los almacenamientos ptimos a ba!as temperaturas muchas familias como las crucferas, las compuestas, las cariofilceas, las solanceas, las gramneas y otras han demostrado tener una longevidad potencial extremadamente larga" 0colo'(a de la lon'evidad En toda comunidad natural es posible encontrar especies con semillas de longevidad potencial muy larga y otras de longevidad corta, ya que la longevidad ecolgica )y como consecuencia la potencial, est relacionada con varias caractersticas de las plantas que las producen )cuadro @,, como son< la historia de vida de la planta' la estacionalidad climtica' la distancia temporal entre el periodo de fructificacin y diseminacin y el de germinacin y establecimiento' el grado de discontinuidad en el hbitat, o sea que las plantas requieran para establecerse condiciones ambientales especiales que slo aparecen espordicamente en la comunidad en la que viven' el agente dispersor de las semillas, y los niveles de estr2s ambiental y de presin de depredadores que sufre la semilla en el suelo, antes y durante la germinacin" 9ebido a la comple!idad de todos estos factores se mencionarn slo algunos e!emplos" CUADRO 5. Algu os *a!tores e!olgi!os rela!io ados !o de las semillas la lo gevidad

(on respecto a la historia de vida, las plantas anuales, que tienen una estacin de crecimiento corta y que sobreviven slo en forma de semilla el periodo desfavorable del a-o, suelen producir semillas con una longevidad ecolgica y potencial ms larga que muchas de las especies perennes que comparten su hbitat, para las que existen varias oportunidades de reproducirse durante su vida" &as semillas cuyo periodo ptimo de germinacin est separado varios meses de la 2poca de diseminacin, como el caso de las especies que pueblan zonas del planeta con un clima estacional muy marcado, suelen tener longevidades ecolgica y potencial ms largas que aquellas que en el medio natural tienden a germinar de inmediato porque encuentran condiciones permanentemente favorables al caer al suelo" (on respecto a la discontinuidad del hbitat, podemos mencionar a las plantas costeras que se diseminan por el agua de mar, que al tener estructuras de resistencia al agua marina y capacidad de flotacin pueden tener longevidades ecolgica y potencial muy prolongadas, en este segundo caso aun a la temperatura ambiente" Esto se debe a que estas plantas tienen una testa o cubierta protectora impermeable muy resistente que impide la entrada de agua salada a la semilla" &as semillas de diseminacin anemcora suelen tener ba!os contenidos de humedad, ya que esta caracterstica reduce el peso del propgulo, y como la ba!a humedad propicia la larga longevidad potencial frecuentemente se deshidratan y almacenan con facilidad" al es el caso de algunas especies tropicales de selvas h$medas como la balsa, las ceibas, el cedro ro!o y la teca, que con frecuencia

son las $nicas semillas disponibles en los bancos de semillas del trpico h$medo" En las selvas tropicales h$medas es frecuente que la germinacin ocurra inmediatamente despu2s de la diseminacin" El estr2s ambiental al que se ven sometidas las plntulas por la carencia de luz y a veces de nutrientes ha favorecido a las plntulas grandes, y por lo tanto a las semillas grandes" Istas son fcilmente depredadas en este ambiente" Este con!unto de factores ha determinado que, por lo general, la longevidad ecolgica y potencial de las semillas de estas comunidades sean muy breves, con excepcin de las plantas que germinan y se establecen en los claros, o sea, que tienen un hbitat de establecimiento discontinuo en el espacio y en el tiempo" M#:EO3 9E &#. .EMB&&#. 1rocedencia de las semillas &a mayora de las plantas presentan variabilidad gen2tica y fenotpica en distintos lugares de su rea de distribucin" Esta variabilidad debe tomarse en consideracin cuando se mane!an semillas de diferentes localidades con cualquier propsito" En plantas procedentes de diferentes localidades pueden haber evolucionado caractersticas especficas para lidiar con los factores limitantes locales y con las interacciones biticas especficas del sitio, lo cual las hace inapropiadas para crecer en un nuevo con!unto de condiciones ambientales" 9entro de una poblacin de plantas existe siempre gran variacin gen2tica que debe ser preservada cuando se toman muestras de semillas con diferentes propsitos' por e!emplo, hay heterogeneidad natural en las caractersticas fisiolgicas de las semillas de diferentes individuos, por lo que cuando se usan semillas de uno o pocos individuos para estudiar la longevidad o los patrones de germinacin, los resultados obtenidos a veces no corresponden al comportamiento ms com$n o medio de la poblacin" Mantener la valiosa variabilidad gen2tica es una parte importante del almacenamiento de semillas, por lo que estas semillas deben ser recolectadas preferentemente de poblaciones silvestres, ya que cuando las semillas se colectan de poblaciones peque-as, ya sea mane!adas o cultivadas, ocurre una indeseable seleccin de aquellas caractersticas que estn directa o indirectamente relacionadas con la domesticacin" 9e esta manera se pierde la diversidad gen2tica, lo cual puede ser per!udicial si en un momento dado se quiere utilizar la diversidad gen2tica como una fuente de variabilidad para transferir a las especies en cultivo cualidades como la tolerancia a factores desfavorables, como la sequa o suelos pobres o resistencia a enfermedades" Esta variabilidad natural de los seres vivos es tambi2n uno de los recursos naturales renovables que se deben preservar para las futuras generaciones" &as poblaciones naturales de plantas com$nmente presentan a-os buenos y a-os malos en la produccin de semillas" 9urante un a-o

bueno se pueden obtener muestras grandes de semillas sanas y bien desarrolladas con alta viabilidad, y lo opuesto puede ocurrir durante un a-o malo, cuando slo se encuentran semillas escasas o de ba!a calidad" Esto se debe, entre otras razones, a ciclos internos reproductivos presentes en una poblacin de plantas estrechamente emparentadas, o a factores externos, como condiciones climticas desfavorables para la reproduccin o abundancia anormal de parsitos o depredadores de las partes reproductivas de las plantas" (on el propsito de evitar riesgos, la recolecta de semillas debe continuar durante varios periodos reproductivos para obtener la me!or muestra de semillas para almacenamiento o propagacin" 2.mero de individuos de los cuales deben recolectarse las semillas &as semillas deben recolectarse a partir del mayor n$mero posible de plantas individuales" El mnimo de individuos aceptable para conservar algo de la variabilidad que se encuentra en la poblacin de una localidad es de +6 o ms, siempre y cuando dichos individuos sean producto de reproduccin sexual y no clonal, lo cual no siempre es fcil de percibir" ;n n$mero mayor de individuos y reas de recoleccin ms amplias permiten una me!or representacin de tal variabilidad" &as semillas de cada genotipo materno deben mantenerse separadas si se desea me!orar la variacin gen2tica durante la multiplicacin" (uando se recogen semillas de plantas anuales o perennes de corta vida no debe recolectarse ms de 56C de la cosecha local total, ya que de otra manera podra resultar afectada su posibilidad futura de sobrevivencia" Esto es particularmente importante para las especies de plantas raras, con potencial reproductivo reducido o en plantas en vas de extincin" Calidad de las semillas &a calidad de una muestra de semillas frecuentemente vara ampliamente dependiendo de su origen, nivel de maduracin, grado de parasitismo y depredacin, limitaciones de recursos para la reproduccin dentro del a-o de colecta y las t2cnicas de recoleccin y mane!o que se hayan empleado" &a calidad de las semillas recolectadas tiene gran importancia, ya que las semillas de ba!a calidad no resisten el almacenamiento o no germinan tan bien como aquellas colectadas con ms cuidado" 9ebe evitarse la recoleccin de semillas vanas, inmaduras, parasitadas, deformes o da-adas en alguna forma )cuadro *," CUADRO >. 2ro)lemas pri !ipales e la !ole!taA el alma!e amie to ( el tra sporte de las semillas

El momento ideal para colectar semillas es cuando los frutos sobre la planta madre estn maduros y se inicia la diseminacin de las semillas" #ntes de ese momento las semillas pueden estar a$n inmaduras fisiolgica o estructuralmente e imposibilitadas para terminar su maduracin" (uando las semillas se recogen del suelo pueden estar hidratadas o contaminadas con microbios de la descomposicin u hongos patgenos o parsitos, por lo que se deben recoger directamente de la planta" ;na vez colectadas las semillas debe tenerse mucho cuidado de evitar o reducir su exposicin a condiciones que afecten su longevidad" Por e!emplo, se deben mantener frescas, ya que la viabilidad de las semillas y su vigor se ven reducidos conforme la temperatura se incrementa o cuando se exponen al calor ms tiempo del necesario' incluso media hora de exposicin al calor del .ol o al calor de un vehculo puede da-arlas" (olocar semillas h$medas en recipientes cerrados puede interrumpir la respiracin normal y terminar asfixindolas' el agua condensada del vapor de la respiracin tambi2n puede promover el desarrollo de moho" &a forma ideal de mantener semillas reci2n colectadas hasta su arribo al laboratorio es dentro de bolsas de papel o sacos de tela de algodn, porque estos materiales permiten la circulacin de aire entre el interior y el exterior"

En lo que respecta a los frutos indehiscentes, la me!or manera de transportar sus semillas es dentro del fruto mismo y extraerlas en el local donde se realizar el resto de las manipulaciones" 1ruebas para calcular la viabilidad &os laboratorios de semillas bien mane!ados mantienen regularmente un calendario para probar la viabilidad de las semillas almacenadas y as evitar almacenar semillas muertas, reemplazar muestras enve!ecidas y obtener informacin valiosa sobre la longevidad de las especies almacenadas" &a me!or manera de averiguar su viabilidad es con una prueba de germinacin, ya que otros procedimientos )cuadro 7,, como la prueba del tetrazolio o el uso de respirmetros, son complicados y frecuentemente no dan resultados satisfactorios" 3tra prueba, la que se realiza con rayos U, slo es $til para verificar la cantidad de semillas da-adas o parasitadas de una muestra" CUADRO 4. 2rue)as de via)ilidad

Por lo anterior, es conveniente realizar una prueba de germinacin de las semillas al momento en que llegan al laboratorio' en caso de que la germinacin sea dificil es recomendable aplicar una serie de tratamientos para inducirla" 9espu2s de almacenar las semillas debe probarse la germinacin de la muestra cada cierto tiempo y compararla con los resultados iniciales" +ratamientos para inducir la 'erminacin

El n$mero de investigaciones dirigidas al estudio de los factores que inducen la germinacin de las semillas de diferentes especies es inmenso y se han propuesto numerosas alternativas para romper la latencia de las semillas, abreviar su duracin, e inducir la germinacin de semillas afectadas fisiolgicamente, enve!ecidas o aun inmaduras" &os cuadros que se presentan en este captulo intentan sintetizar lo que se ha escrito al respecto" Proponemos el orden siguiente para hacer uso de esta informacin )cuadro 06," .i se desconoce totalmente los requerimientos de la semilla debe efectuarse una simple prueba de germinacin a una temperatura media )56>5@P(,, favorable para la mayora de las semillas, en un substrato h$medo apropiado )cuadro 00, y a la luz" 9e no germinar en esta condicin entonces puede haber varios factores que est2n impidiendo el proceso" En cuadro 05 se resumen las causas ms comunes por las que una semilla no germina" CUADRO 1B. Cmo germi ar semillas

CUADRO 11. -edios de germi a!i

CUADRO 1&. Causas por las "ue las semillas

o germi a

Esta informacin nos dar una idea de los factores que pueden estar regulando el proceso a un nivel fisiolgico, a partir de lo cual se procedera a efectuar el tratamiento ms adecuado de los que se indican en los cuadros 0+ al 0@" =arios de estos tratamientos simulan efectos del ambiente que se dan en la naturaleza, por lo que una combinacin del conocimiento de los factores que regulan la germinacin de la semilla, de bases informativas sobre el ambiente en que viven las especies que se estn estudiando y de una buena dosis de sentido com$n seguramente conducirn al 2xito para lograr la germinacin, a no ser que la muestra de semillas tenga embriones inmaduros, o que no sea viable a causa de los procedimientos de recolecta y de mane!o previo, o por causas endgenas' en este $ltimo caso se procede a aplicar alguna de las pruebas de viabilidad que estn sintetizadas en el cuadro 7" &a influencia de la temperatura sobre la germinacin se conoce realizando pruebas a diferentes temperaturas constantes, en cmaras de germinacin o incubadoras )figura 7," .in embargo, se puede llegar a un refinamiento mayor utilizando gradientes de temperatura, que proporcionan gran n$mero de condiciones t2rmicas constantes entre dos temperaturas lmites, las cuales se establecen seg$n las necesidades del experimento y las condiciones del hbitat de la especie" En la figura 06 se muestra un modelo sencillo de gradiente t2rmico" .obre esta base existen otras posibilidades de

modelos ms comple!os, tecnolgicamente ms avanzados y con mayores posibilidades de modificaciones peridicas en las condiciones de temperatura"

Figura 4. C1mara de germi a!i !o am)ie te de lu3 ( temperatura !o trolados.

Figura 1B. 8radie te t#rmi!o. E u eCtremo u ta "ue de agua *r0a provisto de u serpe t0 e *riador %g) !o e!tado a u a u idad de re*rigera!i %:)A !o trolada por u termostato %9). E el otro eCtremo u ta "ue de agua %a) !o u !ale*a!tor !o termostato %))? la )arra de alumi io %!) pe etra e am)os ta "ues ( tie e e esta 3o a per*ora!io es "ue me:ora su i ter!am)io t#rmi!o !o el agua. Am)os re!ipie tes est1 tapados por u a !u)ierta del mismo material de la )arra ( ta "ues %d). Esta )arra tie e u a super*i!ie e la "ue tie e lugar los eCperime tos %e)? ta to los ta "ues !omo la )arra est1 t#rmi!ame te aislados por u a !apa

de poliestire o %i) ( se apo(a so)re u a )ase de madera %*). 2ara los eCperime tos de germi a!i se utili3a papel *iltro %l)A !o u eCtremo sumergido e u a !a aleta !o agua %=). El eCperime to "ueda protegido por u a !u)ierta pl1sti!a so)re la )arra %m)A "ue lo !u)re 9asta la )ase de poliureta o %o)

Para conocer el efecto de las temperaturas fluctuantes en la germinacin se debe fi!ar un termoperiodo conocido a cada una de las temperaturas que se incluyan en los tratamientos, procurando que la temperatura alta coincida con el periodo de iluminacin )va a considerar la luz," Esto tambi2n puede llevarse a cabo en cmaras de germinacin o en gradientes t2rmicos, haciendo los a!ustes necesarios" #lgunos de los tratamientos t2rmicos que se emplean para semillas de testa dura )cuadro 0+, tambi2n pueden ser usados directamente o modificados, para determinar con precisin el termoperiodo y las temperaturas necesarias" &a amplitud de la fluctuacin de la temperatura y el termoperiodo deben establecerse tomando como base los que ocurren en el hbitat natural de la especie, particularmente en el micrositio del suelo, ya que la temperatura del suelo no slo depende de las condiciones climticas del lugar, sino tambi2n de la cobertura vegetal que hay sobre 2l, la ho!arasca, la humedad, la profundidad y otras caractersticas" CUADRO 1.. 2retatamie tos para semillas de testa dura (Do impermea)le a los gases o al agua

:OTA" En el caso de testa dura o impermeable asociada a la presencia de inhibidores solubles< a) lavar las semillas con agua abundante o b) aplicar un remo!o prolongado, adems de escarificar" (on respecto al efecto de la luz tambi2n existen muchas posibilidades de experimentar" Es posible detectar si la luz afecta la germinacin exclusivamente con pruebas de germinacin en luz blanca y en total oscuridad" Gay que tener en cuenta que cantidades de luz mnimas, invisibles para el o!o humano, o exposiciones a la luz de fracciones de segundo, pueden afectar la germinacin, por lo que no se recomienda el uso de plsticos negros u otros materiales poco confiables que de!an pasar algunas radiaciones luminosas" ;n material adecuado para evitar la entrada de luz a los lotes experimentales que se desea mantener en la oscuridad es el papel aluminio comercial, del cual se recomienda poner una capa doble" Bncluso en el experimento ms sencillo de luz debe determinarse un fotoperiodo, es decir, el tiempo que estarn las semillas a la luz y a la oscuridad durante el da, ya que fotoperiodos de 5/ horas de luz pueden dar resultados diferentes de los que se obtienen con fotoperiodos de 05 horas o menores" Experimentos ms comple!os para probar el efecto de diferentes longitudes de onda y su combinacin en la germinacin estn resumidos en el cuadro 0/" &os materiales con los que se puede crear, en forma econmica pero segura, filtros de luz de longitud de onda conocida se presentan en el cuadro 0M" Estos filtros son de banda ancha pues incluyen una banda de luz de aproximadamente +6 nanmetros, centrada en la longitud de onda de la radiacin que interviene en los procesos fotoblsticos" En muchos pases estos filtros son bien aceptados para el traba!o experimental" &os filtros de banda estrecha )de 56, 06 o menos nanmetros, son por lo general cristales de pocos centmetros de superficie y sumamente caros" Es muy importante se-alar que la combinacin de filtros y fuentes de luz debe ser la correcta para crear las condiciones lumnicas precisas para estudiar el fotoblastismo" En el cuadro 0M se se-alan estas combinaciones" .i no se toman en cuenta es muy probable que se llegue a conclusiones errneas" CUADRO 1/. 2rue)as )1si!as para !o o!er la respuesta de las semillas a la lu3. Co asteris!o se mar!a las prue)as "ue so op!io ales. A E lu3 a3ulA ,' E lu3 )la !aA R E lu3 ro:aA R,E lu3 ro:a le:a aA A8E adi!io ar al medio de germi a!i 1!ido gi)er#li!o ( 'FFE pro)ar !o *lu:os *ot i!os m1s )a:os de la lu3 i di!ada. Depe die do del diseFo eCperime tal se puede repetir las prue)as e semillas de m1s edad.

CUADRO 16. -ateriales de )a:o !osto !o los "ue se puede ge erar e *orma se !illa am)ie tes de lu3 !o !alidad espe!tral !o o!ida

al como vimos anteriormente, ba!o la cobertura vegetal la calidad de luz no es homog2nea y tambi2n hay diferencias en la calidad de la luz filtrada por distintas composiciones del folla!e' esto afecta la germinacin de las semillas fotosensibles, debido a los diferentes valores de la relacin ro!o>ro!o le!ano que se establecen en cada condicin ba!o el dosel" 9iferentes valores de la relacin ro!o<ro!o le!ano de la luz pueden simularse con el gradiente de luz que se muestra en la figura 00"

Figura 11. 8radie te de lu3. El mismo dispositivo des!rito e la *igura 1BA pero e este !aso !are!e de u a u idad de re*rigera!i para "ue la )arra se ma te ga a temperatura !o sta te. Esto se logra gra!ias a "ue@ a) e am)os ta "ues@ eCiste !ale*a!toresA ( )) "ue e !aso e!esario permitir0a elevar la temperatura de la )arra por arri)a de la del am)ie te. +e trata de u a !a:a de alumi io re!ta gular. E u eCtremo tie e u a lu3 i !a des!e te !o u !o trol de i te sidad o dimer %d) !o u *iltro de !olor ro:o ( otro a3ul %e) "ue permite el paso del ro:o le:a o. E el otro eCtremo dos l1mparas *luores!e tes pe"ueFas ( u *iltro ro:o *) "ue tra smite lu3 ro:a. +o)re la super*i!ie de la )arra !) se *orma u gradie te de lu3 ro:aDro:o le:a o de u eCtremo a otro.

Es posible determinar los termoperiodos y los fotoperiodos con base en lo que ocurre en condiciones naturales, aunque los que son cortos para una especie pueden resultar largos para otra" &os fisilogos muchas veces emplean fotoperiodos y termoperiodos que, en t2rminos generales, no corresponden con lo que ocurre en la naturaleza, pero que proporcionan informacin fisiolgica muy precisa de los procesos que regulan la respuesta a la luz, y muchas veces tienen relacin con el microambiente que experimenta la semilla en una determinada condicin" Por e!emplo, una breve exposicin a la luz cuando la semilla es desenterrada por el paso de un tractor, para quedar nuevamente enterrada al terminar de removerse el suelo" En la naturaleza es muy variable la cantidad de luz que llega a las semillas, dependiendo de si estn enterradas o no, de la profundidad de enterramiento, de si existe o no una cobertura vegetal, de la presencia de ho!arasca, incluso de las caractersticas de la cubierta de la semilla" Estas diferencias en el flu!o fotnico )cantidad de fotones que llega a un lugar, tambi2n afectan la respuesta germinativa, por lo que, en la medida posible, es conveniente saber la cantidad de luz que estamos empleando en condiciones experimentales" #lgunas semillas que presentan latencias de cualquier naturaleza inician su germinacin en presencia de sustancias reguladoras del crecimiento vegetal, algunas de ellas son hormonas vegetales" Estas sustancias desencadenan procesos fisiolgicos relacionados con la germinacin y sustituyen alg$n factor que act$a en el medio natural, como la luz o la temperatura )ba!as o fluctuantes," &o mismo puede ocurrir si se emplean sales minerales, compuestos nitrogenados y soluciones que modifiquen la permeabilidad de la membrana de las c2lulas de la semilla )cuadro 0N,"

CUADRO 17. Est0mulos "u0mi!os para la germi a!i

Existen especies que producen semillas cuya germinacin es estimulada por los tratamientos fsicos y qumicos que sufren al transitar por el tubo digestivo de animales dispersores de semillas, que se alimentan de frutos o folla!e, como las aves, los murci2lagos frugvoros, los monos y muchos otros mamferos" Existen tratamientos que intentan simular el efecto de ese trnsito" ambi2n hay plantas que requieren un medio externo muy particular o la asociacin con otros organismos para germinar< en el cuadro 0@ se resumen algunas de estas posibilidades" CUADRO 15. +emillas "ue re!i)e el est0mulo germi ativo a trav#s de i tera!!io es )iti!as.

&a creatividad y el conocimiento previo de la ecologa de las especies pueden dar lugar al dise-o de innumerables variantes y combinaciones, con mezclas de experimentos de campo y de laboratorio" Esta riqueza de posibilidades hace de las semillas un material ideal para el dise-o de experimentos de investigacin cientfica, ya que su respuesta a un estmulo adecuado o inadecuado para inducir el proceso fisiolgico de la germinacin se detecta con relativa facilidad" &a respuesta germinativa, en cualquier condicin experimental, se puede evaluar por el n$mero de semillas germinadas )capacidad germinativa,, el cual se expresa generalmente como porcenta!e, o por la velocidad de germinacin )n$mero de semillas germinadas por unidad de tiempo," Estas formas de evaluacin nos proporcionan informacin diferente, ya que muchas veces una especie tiene alta capacidad germinativa en una condicin ambiental particular, pero el tiempo necesario para lograrla es muy largo, o bien puede ocurrir lo contrario" Estas dos posibilidades implican diferencias en la oportunidad de colonizar o competir por los recursos )espacio, luz, etc", con otras especies" 3lmacenamiento de semillas El almacenamiento de semillas es una manera importante de mantener vivo, por largos periodos de tiempo, el germoplasma de plantas superiores" .in embargo, los almacenes de semillas, particularmente en los trpicos, con frecuencia carecen de

condiciones adecuadas para prolongar al mximo la duracin de la viabilidad de las semillas, ya que se requieren t2cnicas de mane!o y almacenamiento apropiadas y equipos relativamente costosos para lograr ese propsito" :o todas las semillas son almacenadas con 2xito" #lgunas permanecen vivas por tiempo indefinido, quiz varios siglos, cuando se almacenan en el ambiente ms apropiado para interrumpir su deterioro natural, en tanto que otras sufren un deterioro rpido por causas endgenas, a!enas a las condiciones externas" Estas diferencias se deben al hecho de que las semillas son liberadas al medio con diferentes niveles de humedad, composicin qumica y tasa metablica, lo cual afecta su longevidad potencial" Existen diferentes clasificaciones de las semillas, seg$n la duracin potencial de su viabilidad )cuadro 0*," 9e acuerdo con el laboratorio de semillas de la ;niversidad de 4eading, 4eino ;nido, las semillas se clasifican en tres categoras< ortodoxas, recalcitrantes e intermedias" Para llegar a esta definicin se basaron en los siguientes criterios" CUADRO 1>. Clasi*i!a!i de las semillasA !o )ase e la dura!i de su via)ilidadA de a!uerdo !o di*ere tes autores

4emillas ortodoxas Estas semillas pueden ser desecadas hasta contenidos de humedad muy ba!os sin sufrir da-os, al menos hasta un nivel de humedad constante que se mantenga en equilibrio con una humedad ambiental relativa de 06C )a este valor las semillas con almidn

tienen un contenido de humedad cercano a MC, en tanto que las semillas grasas tienen valores de 5 a +C," .us longevidades aumentan cuando disminuye el contenido de humedad y con la temperatura durante el almacenamiento, en una forma cuantificable y predecible" 4emillas recalcitrantes En contraste con las semillas ortodoxas, las recalcitrantes no pueden ser desecadas por deba!o de un punto relativamente alto en el contenido de humedad sin causarles da-o" # pesar de que existe gran variacin en el contenido de humedad crtico entre las especies, ba!o el cual la viabilidad se reduce, algunas especies comienzan a morir rpidamente aun en equilibrio con una humedad relativa ambiental de 7*>77C, y la mayora de las semillas muere cuando su contenido de humedad est en equilibrio con una humedad ambiental de N6>@6C )que corresponde a un contenido de humedad de 0N>+6C sobre el peso fresco," odava no existe un m2todo satisfactorio para mantener la viabilidad de las semillas de estas especies, en particular las de origen tropical, por arriba de un periodo corto, menor a un a-o" 4emillas intermedias, ;na tercera categora de comportamiento de las semillas en almacenamiento ha sido demostrada recientemente con semillas de caf2, palma aceitera, papaya y neem" &a principal caracterstica de este comportamiento es cierta sensibilidad a la desecacin hasta un nivel de humedad relativamente ba!o de @ a 06C )en equilibrio con una humedad relativa ambiental de +6>M6C," .in embargo, la longevidad de las semillas secas de origen tropical se reduce en temperaturas ba!as )por deba!o de MP(, y temperaturas ba!o cero" Por esto, las condiciones ideales para el almacenamiento a largo plazo de semillas ortodoxas )MC de contenido de humedad, >0*P(, son potencialmente da-inas para las semillas intermedias y no deben usarse ya que les provoca la muerte en pocos meses" # pesar de esto, es posible almacenar las semillas LintermediasL por periodos de alrededor de 06 a-os, desecndolas hasta un @>06C de contenido de humedad, y manteni2ndolas a la temperatura de un laboratorio" 3lmacenamiento de semillas en el trpico Muchas especies de rboles tropicales producen semillas con altos contenidos de humedad y rpidas tasas metablicas, que se comportan como recalcitrantes cuando se pretende almacenarlas" Esto se debe a que carecen de la posibilidad de rearreglar la estructura de sus componentes celulares durante la salida del agua de las c2lulas, ocasionada por la deshidratacin, por lo que se pierde la estructura funcional del protoplasma que ya no puede recobrarse al ocurrir la rehidratacin" &a presencia de agua libre en las c2lulas elimina el efecto protector de la congelacin debido a la formacin de cristales de hielo que pueden da-ar a las c2lulas' sin embargo, estudios recientes muestran que algunas semillas que se supone

eran recalcitrantes, son deshidratadas cuidadosamente a niveles que hacen posible su almacenamiento prolongado, como es el caso de la papaya" Es probable entonces que en el futuro, gracias a investigaciones ms extensivas, se encuentre mayor n$mero de semillas de comportamiento intermedio, indicando que lo ortodoxo y lo recalcitrante son los extremos de un gradiente de posibilidades" Gasta ahora hay poca esperanza de que se encuentren tratamientos que prolonguen significativamente la longevidad en almacenamiento de las semillas ms recalcitrantes, sobre todo si se toma en cuenta las escasas investigaciones cientficas al respecto" #lgunas alternativas para almacenar semillas recalcitrantes se presentan en el cuadro 07" &os laboratorios que contin$an traba!ando en esta direccin se encuentran en Bnglaterra, 8rancia, Estados ;nidos y .udfrica" Entre los ms importantes estn el #lmac2n :acional de .emillas del 9epartamento de #gricultura de Estados ;nidos en la ;niversidad Estatal de (olorado en 8ort (ollins, (3' el !ardn Dotnico de VeF en .ussex, 4eino ;nido' el (entro :acional de Bnvestigacin (ientfica de Montpellier, 8rancia, y la ;niversidad de :atal en .udfrica" CUADRO 14. Alter ativas para alma!e ar semillas de !orta lo gevidad

9ebido a la falta de t2cnicas apropiadas para el mane!o de semillas recalcitrantes, producidas por muchas de las especies de rboles tropicales valiosos, y tambi2n a que en la mayora de los pases tropicales no existen sistemas eficientes de recolecta y distribucin de semillas, la mayora de los proveedores de semillas en el trpico ofrecen a sus clientes casi exclusivamente especies exticas, como los eucaliptos, los pinos y slo algunas especies tropicales con semillas tpicamente ortodoxas" &a mayora de las especies forestales tropicales con madera, frutas o propiedades medicinales valiosas no estn disponibles en ning$n banco de semillas, ni comerciales ni institucionales" 1ruebas sencillas recalcitrante para definir si una semilla es ortodoxa o

# pesar de que es posible hacer presunciones acerca del comportamiento de una especie de semilla en almacenamiento basndose en su tama-o, apariencia, historia de vida y filogenia, es necesario hacer pruebas para saber con precisin el comportamiento de cada especie en particular" &a prueba se inicia dividiendo una porcin de semillas en dos partes iguales" .e prueba la viabilidad de una de las fracciones de semillas frescas y la otra mitad se somete a una desecacin gradual y cuidadosa antes de probar su viabilidad" Para completar, una prueba adicional que se realiza antes y despu2s de someter las semillas a congelacin, indicar si las semillas que toleran la desecacin son ortodoxas verdaderas o intermedias )cuadro 56," CUADRO &B. 2rue)as para determi ar semillas ortodoCas ( re!al!itra tes

3lmacenamiento de semillas ortodoxas &as semillas ortodoxas se almacenan me!or cuando su contenido de humedad disminuye" El contenido de humedad ptimo puede ser ligeramente diferente entre especies, por lo que una manera sencilla de reducirlo, aproximadamente hasta el nivel ptimo para la mayora de las especies, consiste en colocar 2stas a una temperatura ambiente de alrededor de 0M a 07P(, expuestas a una atmsfera con humedad relativa de alrededor de 0* o 56C durante un mes" Esto se logra usando una cmara de deshidratacin fresca o desecadores de campana de vidrio provistos de slica>gel deshidratada o al$mina activada" &as campanas deben ser colocadas en un cuarto fresco" ;na instalacin dedicada al almacenamiento de semillas debe estar provista de un cuarto de secado, con aire acondicionado y deshumidificadores, para destinarlo al proceso continuo de deshidratacin de muestras de semillas" 9ebe recordarse que las semillas nunca deben secarse con calor, pues pocas sobreviven a estas condiciones" Muchas semillas resisten una deshidratacin muy profunda' en esos casos, el almacenamiento se realiza en tubos de cristal que contengan una sustancia deshidratante como el slica>gel" ambi2n el hidrxido de sodio es un deshidratante muy utilizado para otros propsitos, pero nunca debe usarse con semillas" (uando las semillas estn secas deben colocarse en contenedores o recipientes herm2ticamente cerrados y etiquetados, precisando el nombre de la planta, la fecha, el lugar de recoleccin y otros datos importantes" &os bancos de semillas emplean diferentes clases de recipientes, como frascos herm2ticos de cristal o de metal y tubos de cristal cerrados a fuego" &os bancos de semillas importantes utilizan preferentemente bolsas gruesas de polietileno selladas a fuego dentro de sobres de papel de aluminio" Para instalaciones relativamente peque-as de almacenamiento de semillas, son muy convenientes los viales de vidrio cerrados a fuego que contengan a las semillas, separadas de la sustancia deshidratante por medio de un algodn )figura 05,, ya que con ello se evita la humidificacin accidental de las muestras" &a muestra inicial de semillas se distribuye en varios viales, de manera que se cuente con material para almacenamiento prolongado, para almacenamiento temporal y para intercambio, sin riesgo de que al abrir y cerrar los recipientes se humedezcan las semillas accidentalmente )cuadro 50,"

Figura 1&. Gmpula de vidrio sellada a *uego para alma!e ar semillas dese!adas a )a:a temperatura.

CUADRO &1. -#todo para alma!e ar semillas ortodoCas e vidrio

1mpulas de

&as cmaras refrigeradas para el almacenamiento de semillas pueden variar mucho en tama-o y comple!idad, dependiendo de las necesidades de cada instalacin de almacenamiento" &as cmaras subterrneas amplias, construidas de paredes gruesas de concreto, son ideales para una instalacin de gran tama-o" Estn aisladas de los cambios atmosf2ricos de temperatura, requieren menos energa para funcionar y, sobre todo, pueden resistir catstrofes ambientales o guerras" El almac2n de semillas de pino del vivero del bosque Pine 4idge en .moKy &aKe, #lberta, (anad, es un edificio con paredes reforzadas de concreto de /+ cm de grosor, enterrado ba!o una capa de 5 m de suelo, con excepcin de la rampa de entrada y de un cuarto de servicios mecnicos" Entre las venta!as de esta instalacin est< una buena proteccin del fuego' un ahorro considerable en consumo de energa, debido a la mnima exposicin a las temperaturas de la superficie, y el hecho de que las fallas el2ctricas y mecnicas tienen un efecto menor sobre las condiciones de almacenamiento, debido al excelente aislamiento del edificio" El cuarto de almacenamiento se mantiene a >0*P( y menos de M6C de humedad relativa" El cuarto subterrneo de mane!o de semillas se mantiene a /P( para evitar la condensacin de agua sobre las semillas fras, cuando los contenedores de almacenamiento tienen que ser abiertos" Bnstalaciones similares deberan construirse en varios lugares y alguna organizacin internacional debera encargarse de la construccin de un almac2n de semillas, de gran capacidad, que estuviera situado en una instalacin subterrnea construida en alg$n lugar como la #ntrtida, el permafrost rtico o las nieves perpetuas de una zona monta-osa" Esto permitira que el valioso germoplasma de las semillas de plantas de cultivo o silvestres sobreviviera periodos caticos de guerra, trastornos polticos, caos econmicos, o catstrofes ecolgicas" =arias obras describen cmo construir una cmara de almacenamiento de semillas y se citan en la bibliografa" (ualquier laboratorio, herbario, !ardn botnico o vivero puede mantener un banco de semillas ortodoxas operando con pocos recursos y personal tomando en cuenta las siguientes indicaciones< &as semillas ortodoxas se pueden almacenar en un congelador dom2stico de tipo horizontal o vertical, pero deben evitarse los cambios prolongados de temperatura durante fallas el2ctricas mediante el empleo de un generador que se encienda automticamente al ocurrir la falla el2ctrica" El procedimiento de almacenar las semillas en viales cerrados a fuego es el ms adecuado cuando no se dispone de un cuarto especial refrigerado para abrir los recipientes, ya que es posible de!ar que los viales gradualmente tomen la temperatura ambiente antes de proceder a abrirlos, y slo una peque-a muestra de semillas es expuesta cuando se requiere extraer algunas semillas del banco" En cualquier caso, ya se trate de un almac2n de semillas peque-o o de un gran proyecto de importancia nacional, es indispensable una poltica estable de conservacin del germoplasma, un administrador y personal bien preparado e interesado en el proyecto, as como un apoyo econmico

continuo para asegurar la perpetuacin de la instalacin y su buen funcionamiento" Cmo extraer las semillas de la c5mara fr(a &a forma ideal de transportar o intercambiar semillas almacenadas es mantenerlas dentro de los recipientes sellados que se utilizan en el almac2n, pues de otra manera hay riesgo de una rpida rehidratacin da-ina" #s que lo me!or es distribuir una muestra de semillas grande en muchos recipientes peque-os para que no haya necesidad de abrir los recipientes para mane!ar las semillas" #ntes de plantar las semillas almacenadas 2stas deben ser rehidratadas cuidadosamente" Primero se ponen, por alg$n tiempo, en contacto con una atmsfera fresca y ligeramente h$meda, antes de ponerlas en contacto con el agua para que comiencen a recuperar la humedad lentamente" Centro de semillas Para establer un centro de mane!o y conservacin de semillas se debe tener informacin preliminar acerca de las especies prioritarias en cuanto al mane!o de semillas, la posibilidad de que exista una demanda de estas especies, la disponibilidad de las semillas y la capacidad de mane!o en cuanto al n$mero y variedad de especies que las instalaciones permiten" Esta institucin realizara tres funciones bsicas< conservacin y distribucin de semillas con fines de propagacin, investigacin bsica y aplicada, y labores de extensin y entrenamiento" &as semillas se obtendran en via!es de colecta al campo y por medio de compra o intercambio con otros laboratorios y !ardines botnicos" Por esto sera importante que el organismo descrito tuviera un control adecuado de las fuentes de semillas para asegurar su estabilidad y disponibilidad, ya que de otra manera la existencia continua de semillas de alguna especie podra verse interrumpida al incrementarse la demanda" #dems de la recolecta, las labores cotidianas del centro seran< 1) aplicar pruebas a las semillas, cada muestra de semillas que ingrese al centro deber ser analizada para conocer su pureza, sanidad y poder germinativo, con el fin de conservar e intercambiar los me!ores lotes de semillas' ) documentacin de las semillas, para lo cual se llevara un registro completo de la edad, el origen y las caractersticas de cada muestra mediante el registro de datos esenciales como el lugar y la fecha de colecta, la viabilidad, los tratamientos aplicados y cualquier otro dato relevante" Estos dos procedimientos permiten obtener semillas certificadas, en las que su calidad y sus caractersticas estn bien documentadas y pueden ser respaldadas por medio de un certificado" 3tra funcin del centro, de no menor importancia, sera la investigacin bsica de las semillas y de las especies que se mane!an, ya que con frecuencia en el mundo tropical se carece del ms mnimo conocimiento de las especies disponibles y esto ha sido un obstculo serio para la utilizacin de muchas especies de rboles

tropicales" Mediante la investigacin es posible determinar los m2todos ms adecuados para colectar, procesar, almacenar y germinar las semillas de las diversas especies, adems de que tambi2n se obtiene informacin bsica sobre la fisiologa de las semillas y sobre los mecanismos de germinacin y establecimiento de plantas" ;n centro de tales caractersticas sera un modelo para futuros establecimientos similares en los trpicos' adems, tendra una funcin importante en el entrenamiento de personal en las diferentes t2cnicas y en el desarrollo de nuevos procedimientos P43D&EM#. E: E& ;.3 9E .EMB&&#. E: &# P43P#%#(BE: 9E &#. P&#: #. &a mayora de los rboles ms valiosos de los bosques templados se propaga por medio de semillas, en tanto que los rboles frutales y de ornato con frecuencia son propagados utilizando segmentos vegetativos o in!ertos" Ms recientemente se ha tenido 2xito con t2cnicas de micropropagacin en algunas especies" (on respecto a los rboles tropicales, la mayora de las especies que se cultivan extensivamente se propaga por medio de semillas' sin embargo, no todas las especies valiosas producen semillas que puedan utilizarse fcilmente para este propsito" Muchos rboles tropicales florecen y fructifican espordicamente o producen cantidades peque-as de semillas" (on frecuencia 2stas son fuertemente da-adas por parsitos y depredadores" Muchas de ellas son de tipo recalcitrante, de vida corta, frgiles y difciles de mane!ar o almacenar" #lgunas requieren condiciones peculiares de germinacin que son desconocidas o difciles de obtener en un vivero o en una cmara de germinacin' adems, las plntulas que se obtienen de las semillas de los rboles tropicales a veces necesitan mucho tiempo para crecer y su maduracin puede tomar toda una vida" ;n programa sobre conservacin y mane!o de semillas tiene ob!etivos a corto y a largo plazo" &os de corto plazo se concentran en el desarrollo de una estrategia para la recolecta representativa de semillas y para cubrir la demanda de 2stas" &os ob!etivos a largo plazo son asegurar la existencia de una provisin sostenida de semillas de alta calidad y de larga viabilidad, y desarrollar plantas de mayor calidad mediante programas de me!oramiento y seleccin de las caractersticas gen2ticas ms deseables de estas plantas" 9e esta manera, un programa bien equilibrado de mane!o de semillas tiene esencialmente tres componentes< 1) la obtencin de las semillas, que es el con!unto de prcticas organizadas para obtener y conservar semillas de alta calidad y mantener una disponibilidad permanente de 2stas' ) el me!oramiento de rboles, que es el con!unto de prcticas dise-adas para obtener genotipos ms deseables de plantas para la reproduccin y propagacin, y !) la conservacin de recursos gen2ticos, que es el con!unto de prcticas dise-adas para

conservar el germoplasma a largo plazo y con cierto grado de variabilidad gen2tica para las demandas futuras" En prrafos anteriores hemos tratado ampliamente los aspectos de mane!o y conservacin de semillas, por lo que slo resta tratar aqu el tema del me!oramiento gen2tico de una manera somera, ya que se trata de un asunto de suma comple!idad" 3btener muestras de semillas me!oradas es una necesidad que puede resolverse de diferentes maneras" En especies de vida larga, en que se requieren muchos a-os para que las plantas alcancen la edad reproductiva, las prcticas de entrecruza, hibridizacin y seleccin que se utilizan en los cultivos de plantas anuales son difciles de aplicar y slo se obtienen resultados a muy largo plazo" Por esta razn, en plantas le-osas se recurre frecuentemente a la seleccin clonal o vegetativa, de la que se habla ms extensamente en el siguiente captulo" ;na de las t2cnicas ms empleadas para asegurar una fuente constante y de buena calidad de semillas, sobre todo en el caso de rboles de valor forestal, es la creacin de rodales semilleros" Esto se lleva a cabo seleccionando rboles de alta calidad, buena forma y alta produccin de semillas viables" (on estas semillas se forman cultivos en reas de suelos y humedad adecuada y los individuos que aqu nacen constituyen una fuente valiosa de semillas, que son las que se utilizan para generar los viveros destinados a reforestacin y reemplazo de los rboles cosechados en los bosques" .in embargo, no debe pensarse que las t2cnicas de seleccin sexual no se han aplicado a plantas longevas" &as culturas con larga tradicin hortcola nos han legado rboles cultivados con propiedades alimentarias, o de otra ndole, muy valiosas, que indudablemente fueron el resultado de t2cnicas de hibridizacin o entrecruza en las que se hizo gala de paciencia, una de las cualidades ms escasas de la modernidad"

I I .

, A

2 R O 2 A 8 A C I N

H E 8 E T A T I H A

# DIFERENCIA de lo que sucede en los vertebrados, la semilla es liberada cuando a$n sus te!idos no se han diferenciado totalmente )v2ase Cmo viven las plantas, &a (iencia desde M2xico, n$m" /7," &a semilla contiene c2lulas embrionarias que darn origen a todos los te!idos de la nueva planta despu2s del proceso de germinacin' adems, muchas de las c2lulas de los te!idos vegetales ya maduros conservan la potencialidad de diferenciarse y dar origen a diversas estructuras' estas c2lulas forman parte de meristemos primarios y secundarios que pueden encontrarse en todos los rganos de las plantas" %racias a esto es posible obtener plantas enteras a partir de

te!idos de yemas, tallos, races y hasta ho!as de casi cualquier planta" &a propagacin clonal o vegetativa de plantas es una produccin a partir de partes vegetativas" .e utilizan te!idos vegetales que conserven la potencialidad de multiplicacin y diferenciacin celular para generar nuevos tallos y races a partir de c$mulos celulares presentes en diversos rganos" Este tipo de propagacin tiene esencialmente tres variantes, que son< 1) la micropropagacin a partir de te!idos vegetales en cultivo in vitro6 ) la propagacin a partir de bulbos, rizomas, estolones, tub2rculos o segmentos )esque!es, de las plantas que conserven la potencialidad de enraizar, y !) la propagacin por in!ertos de segmentos de la planta sobre tallos de plantas receptivas ms resistentes" &a propagacin vegetativa comprende desde procedimientos sencillos, conocidos de tiempos inmemoriales por los campesinos de todo el mundo, hasta procedimientos tecnolgicamente muy avanzados, basados en la tecnologa del cultivo de te!idos vegetales, mediante los cuales se puede lograr la propagacin masiva de plantas gen2ticamente homog2neas, me!oradas y libres de parsitos" &os procedimientos modernos permiten la obtencin de cultivares totalmente libres de agentes patgenos, incluyendo virus, e incluso la fabricacin de semillas artificiales por medio de la t2cnica de embriog2nesis somtica y encapsulado" #dems de la propagacin, las t2cnicas de cultivo de te!idos in vitro tambi2n permiten seguir procedimientos modernos de conservacin de germoplasma gracias al mantenimiento prolongado de cultivos de crecimiento lento y la criopreservacin de te!idos" E. 4;( ;4#. 9E P43P#%#(BE: =E%E # B=# =arias especies de plantas vasculares, en su mayora especies cultivadas, no producen semillas aunque tengan flores, su multiplicacin o propagacin vegetativa no implica la fusin de c2lulas germinativas" Esta forma de propagacin tambi2n se presenta en plantas que normalmente producen semillas, y slo se le considera como reproduccin asexual cuando sustituye en gran parte a la reproduccin sexual" .e trata de un proceso que implica el enraizamiento y la separacin de una parte de la" planta original cuando mueren los te!idos vegetales que las semillas unan" 9e esta manera, las c2lulas, te!idos u rganos desprendidos se desarrollan directamente en nuevos individuos" &as zonas de abscisin pueden ser precisas, como sucede en la separacin de los bulbilos, o puede darse la fragmentacin de una planta debida al deterioro y muerte del individuo parental o bien de los te!idos de interconexin, como en el caso de los brotes de las races" &as estructuras de propagacin vegetativa funcionan tambi2n como rganos de resistencia y de almacenamiento en las temporadas adversas, los cuales algunas veces son almacenados por tiempos prolongados"

0structuras de propa'acin ve'etativa en plantas no vasculares &a propagacin vegetativa se presenta en todo el reino vegetal' por e!emplo, en algunas algas pluricelulares la propagacin vegetativa se realiza mediante su fragmentacin en dos o ms individuos" &as cianobacterias presentan a lo largo de sus filamentos unas c2lulas muertas, agrandadas y de pared gruesa, que se encuentran a intervalos a lo largo de sus filamentos, las cuales ayudan a la fragmentacin" =arios tipos de plantas no vasculares tienen estructuras especializadas relacionadas con la propagacin vegetativa" &as hepticas producen estructuras seme!antes a las yemas llamadas propgulos, que al desprenderse de su pedicelo son arrastrados por la lluvia hasta sitios en los que se desarrollan como nuevas plantas, mientras que los lquenes producen cuerpos reproductores conocidos como soredios, integrados por masas de hifas f$ngicas y de c2lulas algales" 0structuras de propa'acin ve'etativa en plantas vasculares En virtud de la totipotencialidad del te!ido vegetal, es decir, de su capacidad para formar yemas y races adventicias, casi cualquiera de los rganos de una planta vascular tiene relacin con su propagacin vegetativa al sufrir modificaciones anatmicas y funcionales que le permiten desarrollarse en un organismo vegetal completo e independiente, con las mismas caractersticas gen2ticas de la planta progenitora" &as yemas, por lo general, se encuentran en las axilas de las ho!as, en la porcin terminal del tallo, o bien se desarrollan en cualquier porcin del tallo y dan origen a races adventicias" Entre las estructuras de propagacin vegetativa algunas comparten seme!anzas en su desarrollo, por lo que no siempre es posible hacer una diferenciacin muy clara entre ellas, sino que ms bien se ubican en un continuo de caractersticas" .in embargo, algunos autores las clasifican tomando en cuenta los rganos vegetales de los cuales se originan" (on base en este criterio describiremos algunas de las ms comunes" 1ropa'acin ve'etativa por tallos y yemas &os tallos horizontales a2reos y subterrneos de varias especies silvestres y cultivadas se alargan y forman races adventicias en sus nudos" Mientras los te!idos se mantienen intactos se trata del crecimiento de una sola planta, como sucede en muchas especies de gramneas" # este individuo completo de extenso crecimiento se le conoce como genet o clon" Pero cuando el te!ido de interconexin muere o es cortado, cada uno de los segmentos da lugar a un nuevo individuo al que se le conoce como ramet )figura 0+#,"

Figura 1.. A) +epara!i de los ramets i dividuales por muerte del te:ido de i ter!o eCi ? ') estolo es? C) ri3oma? D) el tu)#r!ulo %papa) se !orta e pie3as ( !ada u a !o tie e u a (ema para "ue a partir de los tu)#r!ulos se propage m1s pla tas.

;na modificacin de este tipo de propagacin ocurre cuando el extremo libre de un tallo largo alcanza el suelo y adems de desarrollar races adventicias, la yema de crecimiento da lugar a un tallo erecto, lo que se conoce como acodadura )figura 0/,' este proceso ocurre frecuentemente en la propagacin de las frambuesas y las zarzamoras"

Figura 1/. A!odadura. ,as ramas al!a 3a

el suelo ( e rai3a .

Por otro lado, los tallos a2reos de algunas hierbas y arbustos caen por su propio peso al suelo" &a produccin de races adventicias y la muerte de las conexiones con el individuo parental permiten la generacin de plantas independientes" En otros casos, la sola fragmentacin de los tallos o de las ramas y su contacto continuo con el suelo es suficiente para que los segmentos formen races y se desarrolle un individuo completo" Este tipo de propagacin es com$n en los cactos, los sauces y en la planta acutica conocida como elodea"

Entre las principales estructuras de propagacin vegetativa originadas a partir de los tallos y de las yemas se encuentran las siguientes< 1ropa'acin ve'etativa por tallos 1) 0stolones, (onstan de secciones relativamente largas y delgadas de tallos a2reos horizontales con entrenudos largos y cortos alternados que generan races adventicias" &a separacin de estos segmentos enraizados permite el desarrollo de plantas hi!as" &a fresa es un e!emplo de las especies que com$nmente presentan este tipo de propagacin )figura 0+D," ) 7izomas, .e generan a partir del crecimiento horizontal de un tallo subterrneo, por lo general ms robusto que el que da origen a un estoln" &as vie!as porciones se degradan y se separan en fragmentos que debern enraizar de manera independiente" Este tallo subterrneo presenta ho!as escamosas en las axilas, donde se pueden generar yemas axilares, adems de presentar races adventicias )figura 0+(," ;na vez formado el vstago principal se da un crecimiento continuo" (ada estacin de crecimiento presenta un crecimiento simpodial por medio de la yema axilar o monopodial por medio de la yema terminal" El rizoma funciona como rgano de almacenamiento de reservas" 9e esta manera se propagan especies de importancia econmica, tales como el bamb$, la ca-a de az$car, el pltano, as como algunos pastos" !) +ubrculos, .on estructuras gruesas, suculentas, que act$an tambi2n como estructuras de reserva" .e forman en el extremo de tallos subterrneos delgados" ;n e!emplo muy conocido lo constituye la papa" &os tub2rculos presentan en su superficie nudos con ho!as escamosas, arreglados de manera espiral, y cada uno de ellos consta de una o ms yemas peque-as" (uando se inicia el crecimiento del vstago principal las races adventicias se desarrollan en la base del tub2rculo y las yemas horizontales se alargan y producen tallos etiolados en forma de estolones" # partir de los tub2rculos que han formado ramas horizontales se forman tub2rculos nuevos )figura 0+9," &os tub2rculos y los rizomas son muy seme!antes y en algunos casos es casi imposible distinguirlos" .in embargo, una caracterstica distintiva de un rizoma verdadero es que presenta un grosor uniforme en toda su longitud, sobre la cual crecen races adventicias, las cuales no existen en los nudos de los tub2rculos" 3tra diferencia entre estas estructuras consiste en que el rizoma formar el vstago principal de la nueva planta, mientras que el tub2rculo forma ramas laterales )figura 0+( y 0+9," ") /rotes, .e definen como ramas o tallos que desarrollan races adventicias sin que sean independientes de la planta progenitora" .e desarrollan en las axilas de las ho!as escamosas o de las yemas adventicias sobre las races" En la pi-a comestible los brotes se desarrollan en las axilas de las ho!as inferiores que son cubiertas por el suelo"

1ropa'acin ve'etativa por yemas, # partir de la produccin de las yemas axilares con orientacin vertical en los tallos de algunas plantas )figura 0M#, y de su posterior desprendimiento y cada al suelo, se producen estructuras de propagacin vegetativa tales como los bulbos que se presentan en la cebolla, el tulipn y el lirio o los cormos del gladiolo y el azafrn" #mbas estructuras, una vez liberadas, se establecen de manera subterrnea pero forman ramas que dan lugar a nuevas plantas"

Figura 16. A) Iemas aCilares? ') !ormo? C) !ormelo? D) )ul)o.

1) Cormos, .e forman en las yemas de las axilas de las ho!as de un tallo robusto y suculento que proporciona los nutrientes necesarios para la nueva estructura, la cual se desprender del progenitor y se desarrollar subterrneamente como un tallo corto, erecto y slido con nudos y entrenudos" &os cormos tienen forma de esferas aplanadas dorsoventralmente, como los del gladiolo y el azafrn" Estn envueltos en delgadas ho!as escamosas que los protegen del da-o fsico y de la p2rdida de agua, pero que no funcionan como estructuras de almacenamiento, a diferencia de las escamas de los bulbos" (uando se desprenden las escamas marcan crculos alrededor del cormo" Iste desarrolla races adventicias ventrales o basales" El pice del cormo es un vstago terminal que se desarrollar en las ho!as y en un vstago floral terminado por una inflorescencia, y en cada uno de los nudos se producen las yemas axilares )figura 0MD," El cormo se multiplica ramificndose simpdicamente, y si se corta un cormo, manteniendo una yema en cada seccin, cada uno de estos segmentos desarrollar un cormo nuevo"

) Cormelos, .obre el extremo inferior del cormo se producen peque-as estructuras seme!antes a los estolones conocidos como cormelos )figura 0M(," &a muerte del cormo parental permitir la separacin de los cormos hi!os, los cuales pueden ser almacenados durante el invierno y plantados durante la temporada favorable para el crecimiento" !) /ulbos, .e desarrollan sobre tallos cortos y engrosados, a partir de yemas axilares de ho!as carnosas" 9e 2stas obtienen elementos de reserva, a diferencia de los cormos que las obtienen a partir del tallo, lo cual les permite producir rpidamente races adventicias" .e desarrollan subterrneamente en forma de tallos carnosos, cubiertos con ho!as engrosadas a manera de escamas que funcionan como rganos de reserva )figura 0M9," Es posible que se produzca ms de un bulbo a partir de cada yema" En algunos casos se desarrollan masas de bulbos en el extremo del tallo, cada uno de ellos llamados bulbilos, los cuales pueden ser dispersados le!os del bulbo parental" En el centro de los bulbos existe un meristemo vegetativo o un vstago floral" Por su consistencia existen dos tipos de bulbos< 1) los tunicados, que estn cubiertos por escamas secas y membranosas que protegen al bulbo y le dan una estructura ms o menos slida" # esta clase pertenecen la cebolla y el tulipn' ) los no tunicados, que no presentan la cubierta seca y sus escamas estn separadas y unidas a la placa basal" Este tipo de bulbos da-a fcilmente por lo que deben ser mane!ados con cuidado" ") 1seudobulbos, Esta estructura vegetativa se da en la familia de las orqudeas" .on crecimientos tuberosos del tallo completo o de parte de 2ste o de las ramas" En las axilas de las escamas de la base de los pseudobulbos se forman vstagos nuevos o pseudobulbos en serie que conectan segmentos del tallo )figura 0N#,"

Figura 17. A) 2seudo)uldoA ( ') produ!!i de uevas pla tas e de la 9o:aA !omo e la pla ta millo aria.

el marge

#) +uriones, .e presentan generalmente en especies acuticas como estructuras de resistencia a condiciones ambientales adversas' se conocen tambi2n como yemas de invierno y se forman a partir de yemas que se desprenden del tallo o que persisten cuando el resto de la planta muere" &as ho!as del turin contienen elementos de reserva y cuando se restablecen las condiciones favorables se inicia la produccin de las races adventicias" $) C)upones, .on estructuras que se forman en las axilas de las ho!as escamosas de los tallos subterrneos y de los rizomas, o de las yemas adventicias de las races" El chupn forma varios entrenudos cortos' despu2s de formar uno o ms nudos desarrolla races adventicias y puede formar una nueva planta" El pltano y el bamb$ forman chupones" 1ropa'acin ve'etativa por ra(ces ;na forma extensa de propagacin de las plantas se da mediante numerosos brotes que crecen de sus races horizontales" ales brotes se forman slo si la raz es da-ada, entonces los brotes se diferencian en un te!ido calloso" &as races carnosas y aglomeradas de los camotes, las dalias y las peonias son tambi2n un medio de propagacin vegetativa" 1ropa'acin ve'etativa por )o8as Este tipo de propagacin no es tan frecuente en la naturaleza como los dos anteriores" .in embargo, es posible encontrarlo en las ho!as de algunos helechos, que forman una especie de acodadura al entrar en contacto con el suelo' en otras especies, entre las que se encuentran las violetas africanas, se forman nuevos individuos a partir de las ho!as que se desprenden y caen al suelo y que posteriormente desarrollan races adventicias )figura 0ND," 1ropa'acin ve'etativa por estructuras florales En algunas plantas los meristemos apicales que normalmente se desarrollaran como flores se convierten en yemas vegetativas asociadas con races adventicias" Estas estructuras crecern independientemente al ser liberadas de la planta progenitora" &a produccin de yemas vegetativas en lugar de flores se conoce como prolificacin o falsa viviparidad" &os bulbilos son yemas axilares de consistencia carnosa que almacenan reservas" En algunas especies de cebolla los bulbilos se forman en lugar de las flores, mientras que en algunas especies de agave las inflorescencias son reemplazadas por cientos de bulbilos" El nombre de estas estructuras de propagacin vegetativa se debe a que visualmente se parecen a los bulbos, pero su color es verde' cuando estn sobre la planta progenitora carecen de races

adventicias, las cuales se desarrollan cuando los bulbilos son liberados" P43P#%#(BE: =E%E # B=# B:9;(B9# (omo hemos visto, la potencialidad de las plantas para generar nuevos individuos a partir de segmentos de su organismo est distribuida ampliamente en las plantas de muchos ambientes" Para muchas especies la reproduccin asexual predomina sobre la sexual, y es que las condiciones de su ambiente hacen muy improbable que la semilla llegue a generar una planta capaz de establecerse debido a las limitaciones de recursos fundamentales como el agua, la luz o la competencia con las plantas establecidas" ;n caso bien conocido en nuestro pas es el de las cactceas y otras plantas de las zonas ridas que presentan muchas de las estructuras reproductivas antes citadas" Por e!emplo, los nopales se reproducen fcilmente en forma natural a partir de segmentos del tallo, que tienen una forma muy peculiar y se les conoce como pencas, y en t2rminos botnicos como cladodios" Istos se desprenden espontneamente o a consecuencia de alg$n hecho traumtico y enraizan en forma natural, lo que constituye en muchos casos el principal mecanismo de reproduccin de estas plantas )figura 0@,"

Figura 15. 2ropaga!i

vegetativa por medio de los !ladodios de pla tas de opal %segme tos del tallo).

(on base en la potencialidad presente en la naturaleza en lo que respecta a la propagacin vegetativa de las plantas, se han desarrollado m2todos de propagacin inducida, cuya comple!idad va desde las tecnologas ms r$sticas hasta los m2todos ms tecnificados" E:4#BW#MBE: 3 9E .E%ME: 3. Esta t2cnica de propagacin tiene muchas venta!as y se emplea exitosamente sin necesidad de gran inversin econmica" &a t2cnica ms com$n es la induccin de la formacin de races en una seccin del tallo o de la rama, de manera que se origine una planta independiente" En los casos en que se ha experimentado propagar rboles mediante la enraizacin a partir de segmentos se ha tenido 2xito en ms de *6 por ciento"

.eg$n la parte de la planta de donde se obtienen los segmentos )cortes o fragmentos, se ha dividido en cortes de< ho!as, de brotes o renuevos, de raz y de ramas" &a seleccin de cualquiera de ellos depende bsicamente de las caractersticas inherentes a cada especie, de las facilidades para obtener y manipular los cortes )en funcin del estado fenolgico de la planta,, del propsito de la propagacin y de la disponibilidad de recursos econmicos" # continuacin se mencionan algunas de las caractersticas de los diferentes tipos de cortes< 1) Cortes de )o8as, #lgunas especies herbceas, como las violetas africanas y las peperomias, producen races a partir de sus ho!as y posteriormente tallos' sin embargo, esto no ocurre con facilidad en la mayora de los rboles" &os cortes que incluyen adems de la ho!a una yema axilar y un fragmento de rama son adecuados para propagar algunas plantas Xcomo las camelias y los rododendros, que son especies le-osasX y tambi2n se utilizan para propagar rboles cuando la cantidad disponible de otro tipo de segmentos es escasa" ) Cortes de ra(z, &a capacidad de muchos rboles de producir ramas a partir de sus races )en condiciones adecuadas de crecimiento, se utiliza para propagar algunas plantas, como los pltanos y los guayabos" !) Cortes de ramas, &a propagacin vegetativa mediante segmentos de ramas o brotes es uno de los m2todos ms usados para propagar plantas le-osas en vivero" .eg$n las caractersticas de madurez de la madera de donde se obtienen las ramas o brotes, los cortes se han dividido en cortes son< de maderas duras, semiduras y suaves" #unque las diferentes fases de maduracin se presentan de manera continua, generalmente se distinguen por la forma y el color de las ho!as y por los cambios de coloracin del tallo o ramas" &as t2cnicas de propagacin de rboles por medio de cortes de ramas se dividen en dos tipos bsicos< de segmentos foliados y de segmentos defoliados" (ada uno de 2stos utiliza cortes de madera con un grado de maduracin diferente, y como proceden de rboles de contrastante ciclo fenolgico, esta diferencia se relaciona con la acumulacin de reservas en los te!idos del tallo" En los rboles caducifolios, de los cuales se obtienen los segmentos defoliados, antes de la cada de las ho!as hay acumulacin de reservas, las cuales estn destinadas a formar posteriormente ho!as nuevas" # partir de estas reservas se generan las races y las ho!as en el segmento' en cambio, los segmentos foliados por lo general proceden de rboles de ho!a perenne, que no acumulan reservas en el tallo y que deben continuar fotosintetizando para producir los recursos necesarios para generar nuevo crecimiento" 0nraizamiento de se'mentos defoliados Esta t2cnica de reproduccin vegetal se da espontneamente en la naturaleza cuando una rama o fragmento de una planta cae al suelo y logra enraizar otra vez y producir as un nuevo individuo" ambi2n

se le ha empleado desde tiempos inmemoriales por los horticultores para la propagacin de rboles de ornato y frutales' un e!emplo de este m2todo son las cercas vivas de palo mulato o colorn, que vemos alrededor de potreros y cultivos en el trpico mexicano" Para la construccin de estas cercas los campesinos cortan los segmentos o ramas al efectuar los desmontes, los almacenan en un lugar fresco y sombreado y los plantan al principio de la 2poca de lluvias" &os rboles que ms fcilmente se propagan de esta manera son los que presentan una fase fenolgica de defoliacin y latencia meristemtica al final de la 2poca favorable para el crecimiento, como muchos rboles de las selvas ba!as caducifolias y subcaducifolias, los cuales tienen la posibilidad de enraizar a partir de segmentos defoliados' por e!emplo, el cacahuananche, el palo mulato, el ciruelo amarillo de tierra caliente y el colorn, entre otras" En ocasiones, esta forma de propagacin tambi2n es adecuada para algunas le-osas no deciduas de ho!as angostas" El m2todo consiste bsicamente en cortar ramas o pencas y plantarlas en el suelo h$medo para provocar su enraizamiento" Este ocurre fcilmente sin necesidad de emplear sustancias enraizadoras, ya que al encontrarse en un estado de latencia meristemtica, al volver al estado de crecimiento los propios cambios hormonales que ocurren en el segmento desencadenan la produccin de races en la superficie que est en contacto con el suelo" &os cortes se obtienen de ramas de crecimiento de la estacin anterior y se realizan cuando la etapa de crecimiento cesa y la abscisin de ho!as se ha presentado )finales de oto-o o en el invierno," 9ebido al tama-o de los segmentos y a las condiciones de lignificacin de la madera )madera dura,, los cortes no se deshidratan y conservan la humedad el tiempo suficiente para generar un nuevo crecimiento de races y ramas" # continuacin se enumeran los pasos y criterios que se deben considerar para realizar esta actividad< 1) .eleccionar donantes vigorosos y sanos con alta cantidad de reservas alimenticias, preferentemente de un banco de plantas donantes que han crecido en condiciones de completa iluminacin y que por lo tanto contienen alta cantidad de reservas alimenticias" ) Elegir los segmentos basales o centrales de la rama, que son los que tienen ms reservas alimenticias necesarias para el desarrollo de las nuevas races, pues de ellos se derivan las ramificaciones secundarias" Por ello no se deben elegir ramas con entrenudos muy largos o de ramas peque-as y d2biles" !) El tama-o de los segmentos vara entre 0M y @M cm de largo, el criterio adecuado para elegirlo depende de la especie, ya que se requiere que se incluyan por lo menos dos nudos, aunque lo recomendable es de cuatro a seis, sobre todo cuando los entrenudos son muy cortos" El dimetro de las ramas en que se realizan los cortes puede ser de 6"N a M centmetros"

") El corte basal se hace !usto aba!o de un nudo )sitio donde preferentemente se forman races adventicias, y el corte superior se realiza de 0"+ a 5"M cm arriba del otro nudo" El corte puede ser de mazo )incluye una seccin del tallo de madera ms vie!a,, de taln o tacn )la porcin de madera vie!a es ms peque-a, y el recto )no incluye madera vie!a, )figura 0*,"

Figura 1>. +e seFala e la parte superior las partes de u a esta!a ( e la por!i i *erior los tipos de !orte utili3ados para la o)te !i de esta!as@ a) re!toA )) tal o ta! ( !) ma3o.

#) Empaquetar las estacas cuidando su orientacin, para mantener su polaridad y permitir que el flu!o de savia siga su direccin normal" Por eso se marca la base con un corte sesgado o se ba-a la base con cera, lo cual ayuda tambi2n a evitar la p2rdida de humedad, que podra propiciar enraizamientos pobres" $) El enraizamiento de segmentos defoliados ocurre fcilmente, ya que el propio ciclo fenolgico hace coincidir la produccin de hormonas de crecimiento con el periodo de enraizamiento y crecimiento de yemas del segmento" #un as, se favorece notablemente el enraizamiento si se emplean hormonas y algunos procedimientos para asegurar el desarrollo rpido de los segmentos" &as sustancias ms usadas para acelerar el enraizamiento son el cido naftalenac2tico )ANA, y el cido indolbutrico )AIB,, de los cuales se hablar posteriormente" El enraizamiento tambi2n se

favorece colocando los segmentos a temperatura ba!a )M>*P(, por algunas semanas, ya que esto estimula la sntesis de hormonas en plantas que proceden de climas en los que hay una estacin fra" 8inalmente, para lograr un buen enraizamiento hay que escoger los segmentos con las caractersticas ptimas de madurez de la madera y que carezcan de ho!as" %) Para la siembra se eligen terrenos que re$nan las caractersticas sugeridas en el captulo BBB" #lgunas opciones para preparar y manipular las estacas antes de la plantacin se presentan en el cuadro 55" CUADRO &&. -#todos de prepara!i ( ma ipula!i de los segme tos o !ortes de*oliados previos a su pla ta!i de*i itiva.

0nraizamiento de se'mentos foliados .eg$n las condiciones de lignificacin de la madera los segmentos foliados se dividen en< cortes de maderas blandas )meristemos,, cortes de maderas semiduros )parcialmente maduros, y cortes de maderas duras siempre verdes )lignificados," (ualquiera de 2stos llevan ho!as o brotes meristemticos )material fisiolgicamente

!uvenil, y su tama-o es mucho mas peque-o que los defoliados" &as especies que se propagan con esta t2cnica son la caoba, el zapote negro, el chicozapote y el bar, entre muchos otros ms" 9ebido a la presencia de ho!as que contin$an transpirando activamente y a las condiciones diferenciales de madurez en las ramas !venes, los segmentos pueden deshidratarse muy fcilmente" Por esto, es necesario mantenerlos en compartimientos sombreados y h$medos hasta que enraizan y toman del suelo suficiente agua" .iempre es necesario emplear sustancias enraizadoras como el cido indolbutirico )AIB, o el naftalenac2tico )ANA, y con frecuencia es indispensable mantener los segmentos reci2n plantados ba!o agua nebulizada para evitar la deshidratacin" 4e'mentos foliados de maderas blandas &os cortes se seleccionan en la estacin de crecimiento, antes de que se presente la lignificacin, y son tomados de los renuevos tempranos o de ramas !venes generadas a finales de la primavera y principios del verano" Esto significa que las ramas se encuentran en crecimiento activo, por lo que en su acopio y manipulacin se deben tener cuidados especiales" &a clave para el 2xito es mantener los cortes turgentes, desde el periodo de colecta hasta que son puestos a enraizar en dispositivos dise-ados especialmente para que las estacas mantengan la turgencia" .e ha encontrado en varias especies que los segmentos provistos de meristemos cercanos al tronco principal, o al e!e de crecimiento apical tienen mayores probabilidades de enraizar que las puntas de las ramas distantes" 3tras veces, los e!es de crecimiento que surgen de un pice podado son los que presentan mayor potencial de enraizamiento" Esto vara en funcin de la especie y de la t2cnica utilizada, por lo que se debe probar cul es la fuente de material que origina las estacas !uveniles )suculentas,, no lignificadas, ms adecuadas" Pueden ser< rebrotes de tocones, rebrotes basales de rboles en pie, rebrotes de plantas !venes y pices de rboles podados" En cualquiera de estos casos se produce cierto n$mero de brotes laterales con crecimiento vertical )los que no presentan crecimiento vertical deben desecharse,, que se utiliza como fuente de estacas" .e deben considerar tres aspectos para realizar este tipo de propagacin< a) la eleccin y mane!o de la planta donante, b) la obtencin de las estacas y c) el enraizamiento y establecimiento del segmento" # continuacin se detallan estos puntos< 0leccin y mane8o de la planta donante &as plantas donantes deben ser vigorosas, sanas y estar su!etas a un buen mane!o para asegurar la produccin continua y prolongada de gran n$mero de estacas de fcil enraizamiento" .e pueden cosechar brotes de una misma planta donante cada dos o tres meses, pero no se recomienda hacer cosechas muy frecuentes, pues se afectaran las reservas alimenticias de la planta, su sistema radicular y la fertilidad del suelo"

&a planta donante debe ser fertilizada con regularidad y mantener por lo menos una rama con ho!as que pueda continuar fotosintetizando y que de esta manera sirva como brote alimentador para la planta donante" ambi2n debe mantenerse en la sombra, al menos por unas semanas, lo cual favorecer el futuro enraizamiento de las estacas, ya que en esta situacin la planta no padece estr2s hdrico" 9btencin de estacas Para obtener y manipular adecuadamente las estacas deben tomarse en cuenta varios factores< la alta humedad del aire, la intensidad moderada de luz, con temperaturas estables, un medio favorable de enraizamiento, y una proteccin adecuada contra el viento, las pestes y las enfermedades" .obre todo debe evitarse la deshidratacin, pues los cortes con ho!as pierden rpidamente agua por medio de la transpiracin, aun cuando exista una alta humedad relativa" ? es que, como no tienen races, la absorcin de agua es mucho ms lenta, y esto afecta el estado de hidratacin de la estaca" # continuacin presentamos unas recomendaciones para obtener los cortes de la planta donante< 1) &a obtencin de ramas de la planta donante debe realizarse por la ma-ana o por la tarde )antes de las 06 am o despu2s de las / pm,, con la finalidad de evitar la p2rdida de agua durante las horas de mayor insolacin" ) Es conveniente que la poda de las ramas elegidas )con crecimiento vertical, se realice a la altura de los 06 nudos o menos, como en el caso de los brotes obtenidos de tocones" (uando se dificulte distinguir el n$mero de nudos es recomendable tomar como criterio una altura del brote o rama, desde 06 cm hasta 0 m, para asegurar una mayor capacidad de enraizamiento )figura 0*," !) &as ho!as de las ramas de donde se obtendrn los cortes deben tener entre * y 06 cm de largo, de lo contrario hay que reducir el rea foliar, debido a que ho!as muy grandes favorecen la p2rdida de agua y las muy peque-as no producen suficientes carbohidratos u otras sustancias necesarias para que el corte sobreviva" .e puede reducir el rea foliar cortando las ho!as con unas ti!eras y cuidando que el te!ido no se da-e por machacamiento o estru!amiento )figura 07,"

Figura 14. 2ro!eso de o)te !i de esta!as de la pla ta do a te ( ma ipula!io es de los !ortes. ,as esta!as m1s *1!ilme te e rai3a)les so las "ue se o)tie e de re)rotes e tro !os !ortados. Ja( *ormas !orre!tas e i !orre!tas de resegme tar los re)rotes "ue se muestra a la i3"uierda. Es importa te ma te er 9$medos los segme tos dura te su tra sporte.

") ?a cortados los brotes se marcan con el n$mero de la planta donante )n$mero de clon,, se introducen lo ms rpidamente posible en bolsas de plstico con alg$n material que retenga bastante agua y se cierran para evitar la p2rdida de humedad" 9eben mantenerse en un sitio fresco y sombreado y en cuanto sea posible se trasladan al rea de enraizamiento del vivero" #) #l extraer los brotes para hacer los cortes deben mantenerse h$medos y frescos, exponi2ndolos lo menos posible al viento, ya que 2ste incrementa la p2rdida de humedad" &os cortes deben hacerse con instrumentos filosos, en forma oblicua por arriba del nudo, o bien rectos para evitar que el sistema radicular se forme de un slo lado" &a longitud ptima de las estacas es usualmente entre + y 06 cm" Bndependientemente del tipo de corte o tama-o, 2stos siempre debern contar al menos con una ho!a en la punta de la estaca, para que 2sta proporcione nutrientes y otras sustancias necesarias para el enraizamiento" 0nraizamiento y establecimiento El rea donde se colocarn las estacas para el enraizamiento debe ser fresca y sombreada" &a temperatura ptima para que ocurra se encuentra entre los 56 y 5MP(" (uando las temperaturas suben arriba de +6P( la humedad relativa de la atmsfera o contenido de vapor de agua presente en el aire tendr que ser muy alto )ms de 76C, para impedir que las plantas pierdan demasiada agua al

incrementarse su transpiracin y terminen marchitndose" &a sombra se puede producir con materiales de origen vegetal como ho!as de palma, pa!a, ramas secas, o con mallas plsticas especiales dise-adas para ese propsito" Es importante que el material utilizado transmita una luz que sea apropiada para activar la fotosntesis de las plantas" 1) Induccin del enraizamiento (omo se mencion, no todas las plantas tienen la capacidad de enraizar espontneamente, por lo que a veces es necesario aplicar sustancias hormonales que provoquen la formacin de races" &as auxinas son hormonas reguladoras del crecimiento vegetal y, en dosis muy peque-as, regulan los procesos fisiolgicos de las plantas" &as hay de origen natural, como el cido indolac2tico ) AIA,, y sint2ticas, como el cido indolbutrico )AIB, y el cido naftalenac2tico )ANA," odas estimulan la formacin y el desarrollo de las races cuando se aplican la base de las estacas" &a funcin de las auxinas en la promocin del enraizamiento tiene que ver con la divisin y crecimiento celular, la atraccin de nutrientes y de otras sustancias al sitio de aplicacin, adems de las relaciones hdricas y fotosint2ticas de las estacas, entre otros aspectos" &a mayora de las especies forestales enraizan adecuadamente con AIB, aunque se ha observado que para algunos clones la adicin de ANA resulta ms ben2fica" ;n m2todo sencillo es la aplicacin de la hormona por medio del remo!o de la base de las estacas )de 5 a + cm, en soluciones acuosas y con ba!as concentraciones de auxina )de / a 05 horas,, seg$n las instrucciones de los preparados comerciales" .in embargo, este m2todo es lento y poco exacto, difcil de realizar cuando los cortes son numerosos y algunas veces las ho!as se marchitan durante el proceso' entonces se puede recurrir a las auxinas disponibles en aerosol" Para las especies forestales tropicales se recomienda la inmersin de la base de las estacas en soluciones de AIB al /C en alcohol etlico como solvente, por periodos muy cortos )M segundos," Posteriormente se acomoda la base de la estaca en aire fro para evaporar el alcohol, antes de colocarlas en el propagador )figura 56,"

Figura &B. Apli!a!i de auCi as solu)ili3adas e al!o9ol a los segme tosA evapora!i del al!o9ol de los segme tos ( siem)ra e el propagador r$sti!o.

) 1ropa'adores y medios de enraizamiento, El ambiente en el cual las estacas son puestas a enraizar es de vital importancia" &os propagadores deben reunir caractersticas que eviten cualquier desecacin en las estacas" ;n propagador es una construccin que evita la p2rdida de agua del medio que rodea a las estacas" .u funcin es similar a la de un almcigo, pues ambos propician las condiciones ambientales adecuadas para la germinacin y establecimiento de las plntulas o para el enraizamiento de las estacas, seg$n sea el caso de que se trate" Gay propagadores con sistemas de aspersin de alto costo que regulan automticamente la frecuencia y la intensidad de la aspersin" .e instalan en invernaderos con control de luz y humedad" .in embargo, la humedad tambi2n se puede controlar de manera sencilla en un compartimiento que tenga una tapa transparente para permitir el paso de la luz y evitar la p2rdida de humedad' el fondo del compartimiento se cubre con una mezcla de arena y grava saturadas de agua, sobre la cual se pone el medio de enraizamiento" #dicionalmente se debe reducir la insolacin del dispositivo y dar aspersiones manuales peridicas )figura 50,"

Figura &1. Aspe!to del propagador r$sti!o ( !omposi!i e rai3amie to para las esta!as.

del medio de

!) 4ustrato de enraizamiento, ;n buen medio de enraizamiento se obtiene con arena gruesa o grava fina, que debe estar limpia )aunque no necesariamente est2ril, h$meda y bien aereada" .i su capacidad de retencin de agua es ba!a se puede me!orar adicionando aserrn )no demasiado fresco,, turba, vermiculita u otros materiales )v2ase el captulo BBB," En el caso de haber inicios de pudrimiento en las estacas ser necesario aplicar alg$n fungicida al medio de enraizamiento" ") 4iembra de las estacas en el propa'ador, &as estacas ya preparadas se siembran rpidamente pero tomando en cuenta las siguientes indicaciones< los cortes deben colocarse a una profundidad de 5 a + cm' para asegurar que queden firmes es necesario compactar un poco el sustrato de enraizamiento' cuando se utilizan estacas multinodales con varias ho!as se debe evitar que las ho!as inferiores queden en contacto con el medio de enraizamiento para evitar la putrefaccin" #) +rasplante y acondicionamiento de las estacas, En varias especies propagadas vegetativamente se ha observado que el enraizamiento

de las estacas se inicia despu2s de dos semanas, y est lo suficientemente desarrollado despu2s de / a N semanas )cuando las races miden de 0 a 5 cm, )figura 55," &as estacas que enraizan en tiempos ms largos son d2biles y no deben conservarse" El trasplante de las estacas tiene que hacerse inmediatamente despu2s de ser removidas del medio de enraizamiento" #l sacar las estacas de su medio hay que tener cuidado de no da-ar las races, desp$es se verifica que el sistema radical tenga tres races como mnimo y que su distribucin sea radial" (uando las estacas presenten una o dos races, o bien cuando el sistema radical se forme slo de un lado se deben desechar, para no poner en riesgo el vigor o una adecuada forma de crecimiento"

Figura &&. +egme to *oliado e rai3ado.

Posteriormente se pasan a recipientes que contengan sustrato aereado y con buena fertilidad" Es recomendable agregar tierra del sitio donde naturalmente crece la especie para as favorecer la inoculacin de la microflora apropiada" Es necesario estabilizar los trasplantes adecuadamente, para lo cual los envases deben llenarse con el medio de crecimiento aproximadamente a la mitad de su capacidad" &a estaca se coloca en el envase en posicin correcta )con la yema al ras del suelo y en su mayor parte dentro del medio del envase, y se termina de llenar" Esto ayuda a que no queden espacios de aire en su base y a que las races no se da-en, lo que asegura que 2stas queden bien distribuidas en el envase )sin curvaturas o enrollamientos," (uando hay ms de una yema se recomienda eliminar algunas con el fin de asegurar la formacin de plantas con un slo e!e y favorecer que el e!e se desarolle en forma recta )figura 5+,"

Figura &.. 2ro!eso de traspla te de esta!as del propagador a los e vases de !re!imie to.

#lgunas estacas reci2n enraizadas se deshidratan al pasarlas directamente al medio externo, por lo que se recomienda de!ar los envases unos das ms en el propagador, protegiendo a 2ste con plstico para evitar su contaminacin con el material de los envases" En el periodo en que las estacas se aclimatan a las condiciones ambientales que existen fuera del propagador es conveniente colocarlas primero en un ambiente sombreado y h$medo por dos o tres semanas, y despu2s exponerlas paulatinamente a condiciones decrecientes de humedad y crecientes de luz y temperatura" 4e'mentos foliados de maderas semiduras y se'mentos foliados de maderas duras siempreverdes &a diferencia entre este tipo de segmentos y los de maderas blandas estriba en las condiciones de lignificacin de las ramas y en la 2poca del a-o en que 2stas se obtienen de la planta donante" El uso de esta t2cnica es muy importante en la propagacin vegetativa de varias especies de pino, las especies siempre verdes de ho!a angosta con maderas duras, y en la propagacin de rboles siempreverdes de ho!a ancha" Para el enraizamiento de este tipo de segmentos hay que seguir las mismas indicaciones que se mencionaron para el mane!o y seleccin de brotes en las plantas donantes de maderas blandas, as como tambi2n para la manipulacin y cuidado de los cortes y evitar as el estr2s hdrico en las estacas" .in embargo existen algunas diferencias en el mane!o de los cortes de especies siempreverdes de ho!a ancha y de ho!a angosta" 0species siempreverdes de )o8as anc)as

En el caso de los segmentos de maderas semimaduras, las ramas de especies siempreverdes de ho!as anchas se obtienen en el verano, cuando el crecimiento empieza a declinar y la madera se encuentra parcialmente madura" &os cortes pueden tener longitudes de @"M a 0M cm, y las ho!as de la punta de la estaca se conservan, si 2stas son muy grandes se debe disminuir su tama-o )figura 5/,"

Figura &/. +egme tos *oliados siempreverdes de 9o:as a gostas ( de 9o:as a !9as.

4e'mentos de maderas duras siempreverdes de )o8as an'ostas Para los segmentos de maderas duras siempreverdes de ho!as angostas el enraizamiento toma mucho tiempo )desde varios meses hasta un a-o, y es muy importante evitar que las estacas sufran estr2s hdrico durante este periodo" &os cortes se obtienen de plantas donantes !venes, ya que este factor es determinante para tener 2xito" %eneralmente los cortes se realizan en ramas terminales, de la 2poca de crecimiento pasada, a finales de oto-o o bien en invierno" &a longitud de las estacas vara de 06 a 56 cm, y hay que tener cuidado de remover las ho!as de la mitad de la estaca hacia la base )figura 5/," # diferencia de los segmentos foliados de maderas blandas estos dos $ltimos tipos de cortes requieren un medio de enraizamiento que incluya mezclas de vermiculita, y turba en proporcin 0<0, o bien de perlita y vermiculita que proporcionan nutrientes y mayor humedad" #dems, el enraizamiento se puede favorecer aplicando calor a la base de las estacas )5/ a 5N"MP(," Esto es particularmente favorable para las especies de ho!a angosta" #simismo, para estos $ltimos cortes la aplicacin de AIB a altas concentraciones es usualmente ben2fico para incrementar la velocidad y porcenta!e de enraizamiento, adems de favorecer el desarrollo de sistemas radiculares robustos" #mbos tipos de cortes, los de ho!as anchas y angostas, enraizan me!or en invernaderos con sistemas de aspersin automticos o ba!o propagadores r$sticos, en condiciones de alta iluminacin y humedad relativa, o bien, ba!o ligeras nebulizaciones" B:OE4 3

&a t2cnica de in!erto consiste en tomar un segmento de una planta, por lo general le-osa, e introducirlo en el tallo o rama de otra planta de la misma especie o de una especie muy cercana, con el fin de que se establezca continuidad en los flu!os de savia bruta y savia elaborada, entre el tallo receptor y el in!ertado )figura 5M," 9e esta manera, el tallo in!ertado forma un te!ido de cicatrizacin !unto con el tallo receptor y queda perfectamente integrado a 2ste, pudiendo reiniciar su crecimiento y producir ho!as, ramas y hasta rganos reproductivos" Esta t2cnica es muy antigua y ya era practicada por los horticultores chinos desde tiempos remotos" iene grandes venta!as, sobre todo para el cultivo de rboles frutales y de ornato, pues permite utilizar como base de in!erto plantas ya establecidas que sean resistentes a condiciones desfavorables y enfermedades, utilizndolas como receptoras de in!ertos de plantas ms productivas y con frutos de me!or calidad y mayor produccin"

Figura &6. ECiste diversas t#! i!as de i :erto "ue permite la u i de segme tos de dos i dividuos di*ere tes@ a) i :erto de u a rama so)re u a i !isi lateral de u talloA )) i :erto de u a (ema e la !orte3a de u talloA !) i :erto de u tallo so)re otro.

#l contrario de lo que generalmente se cree, el in!erto no produce una combinacin de caractersticas entre la planta receptora y la in!ertada" &os frutos de la planta in!ertada no cambian sus propiedades ni su sabor, la $nica venta!a es que el in!erto permite utilizar bases ya desarrolladas, lo que acelera la produccin de frutos" ambi2n se aprovecha la resistencia )a enfermedades o condiciones desfavorables, de variedades de rboles frutales de menor calidad, para in!ertar en ellos variedades de mayor calidad pero menos resistentes"

El in!erto es una forma particular de reproduccin asexual por segmentos que se utiliza en gran escala en la fruticultura" ;na de las industrias que recurren con mayor frecuencia a esta t2cnica es la vitivinicultura o cultivo de la vid" (on gran frecuencia las plantas productoras de uvas de ba!a calidad, pero muy resistentes a la sequa y a las enfermedades, son in!ertadas con segmentos de vides de alta produccin y calidad" Esta t2cnica es muy empleada para me!orar la produccin de vi-edos antiguos ya establecidos desde hace mucho tiempo" &as t2cnicas de in!erto son muy variadas y existe un m2todo ptimo para cada propsito y tipo de planta" En esencia todos los procedimientos consisten en tener a la disposicin buenas plantas receptculo y buenos segmentos que in!ertarle" &a t2cnica se inicia haciendo un corte en el tallo receptor y otro en el segmento a in!ertar, para que hagan contacto los te!idos vasculares del in!erto con sus equivalentes en la planta receptora" ;na vez realizado el in!erto se protege la herida con una cera especial y se cubre con tela o con una cuerda para evitar que se desprenda" El te!ido in!ertado por lo general est defoliado y es conveniente que el in!erto coincida con la 2poca de primavera para que, al reiniciar el crecimiento de los te!idos, los estmulos hormonales que caracterizan ese momento de la vida de la planta induzcan el establecimiento de una conexin apropiada entre los te!idos de ambas partes" Para que un segmento pueda in!ertarse sobre otra planta, como ocurre en los animales que reciben in!ertos de rganos, tiene que haber una afinidad entre los te!idos que van a ponerse en contacto para que el in!erto no sea rechazado" Por esto el in!erto slo es posible entre plantas de una misma especie, aunque sean de diferentes variedades o razas" # veces es posible el in!erto entre especies diferentes, siempre y cuando 2stas sean muy cercanas entre s, o sea, que por lo menos pertenezcan al mismo g2nero" MB(43P43P#%#(BE: El desarrollo de las t2cnicas de cultivo de te!idos vegetales, aunadas al descubrimiento de las hormonas de crecimiento y diferenciacin de las plantas Xauxinas y citoquininasX, permiti el desarrollo de varias t2cnicas de cultivo orientadas hacia la propagacin de plantas que son ahora de uso corriente en muchos laboratorios de investigacin del mundo y tambi2n en empresas de propagacin comercial" Estas t2cnicas estn basadas en el hecho de que los te!idos vivos de las plantas conservan la potencialidad de dar origen a un organismo completo" &as c2lulas que conservan me!or esta potencialidad son las que estn menos diferenciadas hacia una funcin especfica, como las que estn presentes en las yemas y en otros te!idos primarios de las plantas, por e!emplo los extremos de las races, los segmentos nodales, las semillas, el par2nquima del te!ido vascular foliar, el cambium y algunas partes florales"

&a t2cnica de cultivo de te!idos se inicia con la toma de segmentos de plantas en crecimiento que se esterilizan y se cultivan en soluciones nutritivas especiales, con frecuencia gelificadas" # estos medios se incorporan combinaciones adecuadas de hormonas de crecimiento para obtener una proliferacin celular en el segmento" # partir de esta proliferacin puede ocurrir la formacin directa de races y tallos que originen una o varias plantas nuevas completas )figura 5N," ambi2n es posible inducir la multiplicacin de las c2lulas germinales del explante para formar un c$mulo de te!ido poco diferenciado llamado callo o una estructura peculiar carente de paredes celulares llamada protoplasto, cada uno de los cuales se emplea en diversos procedimientos de propagacin"

Figura &7. Del eCpla te %a) se o)tie e (emas %)) "ue se desarrolla *orma do tallos adve ti!ios %!A dA e). Estos tallos puede aislarse para lograr su di*ere !ia!i ( despu#s traspla tarse a re!ipie tes !o suelo %*K :).

El cultivo de te!idos y c2lulas vegetales tiene otras aplicaciones ms o menos relacionadas con la propagacin clonal" Entre 2stas se encuentra la obtencin de lneas de plantas gen2ticamente muy uniformes, con fines experimentales' el almacenamiento o transporte de germoplasma vegetal )de lo cual trataremos ampliamente ms adelante,' el control cada vez ms importante de infecciones sist2micas crnicas en las plantas mediante la obtencin de propgulos libres de virus y otros agentes infecciosos" En la ingeniera gen2tica moderna el cultivo de te!idos tiene importancia en los procesos de transg2nesis, hibridacin interespecfica y en la generacin y seleccin de variantes gen2ticas de las plantas"

(ada uno de estos temas es de gran comple!idad y se necesitara una obra mucho ms extensa para hablar de ellos, lo cual no es el propsito de este libro" #qu se vern los aspectos relativos al cultivo de c2lulas y te!idos vegetales exclusivamente en lo que respecta a las t2cnicas ms sencillas de micropropagacin de rboles actualmente en uso en laboratorios de tecnologa sencilla en muchos lugares del mundo" Por mucho tiempo las t2cnicas de micropropagacin han sido consideradas demasiado complicadas para convertirse en una opcin viable para la propagacin de rboles en regiones tropicales subdesarrolladas" .in embargo, tal punto de vista es poco realista ya que existen m2todos de micropropagacin que slo requieren recursos t2cnicos e instalaciones mnimas" &a bibliogrfia cientfica moderna contiene innumerables traba!os que describen t2cnicas de cultivo de te!idos y rganos vegetales en medios comple!os y finamente formulados, colocados en condiciones ambientales controladas con mucha precisin" Esto no sucede con las t2cnicas sencillas de micropropagacin que rara vez se describen en los libros especializados disponibles" ?esto es un grave error, pues una vez que se ha probado que una especie de planta puede ser micropropagada exitosamente, los procedimientos de micropropagacin se simplifican y se vuelven accesibles para las instalaciones sencillas que se encargan de la propagacin de plantas" &os procedimientos ms usados por los laboratorios de micropropagacin son cuatro m2todos diferentes para multiplicar plantas in vitro< 1) la activacin de la ramificacin axilar, ) los segmentos nodales, !) los tallos adventicios y ") las embriog2nesis somticas" 9e los cuatro, este $ltimo es el que se utiliza menos" &as t2cnicas que dan los me!ores resultados varan dependiendo de las especies y del propsito por el cual se propagan" 1) 3ctivacin de la ramificacin axilar )figura 5@#," Huiz sea el m2todo ms frecuentemente usado' en 2l se emplean meristemos tanto terminales como axilares del tallo para establecer los cultivos" Manipulando el cultivo mediante cambios en su ambiente qumico )hormonas, y en el fragmento que se cultiva, se suprime la dominancia apical y se induce la ramificacin axilar" .ubsecuentes subdivisiones del cultivo en fragmentos permiten multiplicar los explantes hasta alcanzar el n$mero deseado de tallos" # pesar de que la multiplicacin inicial es lenta, se incrementa rpidamente permitiendo varios subcultivos" &os tallos seccionados del cultivo pueden enraizar in vitro o directamente en el suelo" ) 4e'mentos nodales )figura 5@D," El m2todo de los segmentos nodales tiene la venta!a de que genera poca variacin gen2tica en las muestras, ya que en ning$n momento se forma te!ido calloso" .e inicia escindiendo segmentos de tallo con su correspondiente yema axilar" En el cultivo las yemas crecen y se alargan produciendo nuevos segmentos nodales susceptibles de ser a su vez escindidos" En un momento determinado los segmentos nodales producidos pueden dar origen a tallos y races ya sea in vitro o en el suelo, mediante una alteracin de la composicin hormonal del medio"

Muchas plantas no pueden ser propagadas exitosamente de esta manera"

Figura &5. Tipos de propaga!i por !ultivo de te:idos@ A) a!tiva!i de la rami*i!a!i aCilarA ') segme tos odalesA C) tallos adve ti!ios ( em)riog# esis som1ti!a.

!) +allos adventicios )figura 5@(," Pueden ser inducidos a partir de callos originados por explantes de ramas u ho!as y continuarse cultivando hasta obtener un gran n$mero de callos, simplemente cambiando el ambiente hormonal en el que se desarrolla el callo original o subsecuentes fragmentos de 2ste" &os tallos obtenidos pueden enraizar in vitro o en el suelo" 9e todos los m2todos de propagacin 2ste es el que genera ms variabilidad gen2tica debido a que se utiliza un estadio calloso intermediario, por lo que no se recomienda para la micropropagacin de plantas en las que la integridad gen2tica es muy importante" #l formarse el callo ocurre una desdiferenciacin completa del te!ido vegetal, que frecuentemente conlleva a la alteracin gen2tica, lo cual induce variabilidad en la informacin gen2tica entre las c2lulas del callo" ") 0mbrio'nesis som5tica )figura 5@9," Embriones somticos o asexuales pueden resultar de un proceso de diferenciacin directa o indirecta a partir de c2lulas, rganos o estados callosos intermedios de una planta" Muchas veces los embriones somticos proliferan y producen embriones secundarios a partir de meristemos somticos, como las yemas axilares, partes de las flores o de semillas" Estos embriones adquieren una morfologa y comportamiento similar a los embriones naturales de origen sexual de las plantas y, como ellos, pueden germinar en el suelo" &a embriog2nesis somtica puede convertirse en la forma ms eficiente de propagacin, ya que

tericamente se obtendran millones de plantas a partir de una cantidad peque-a de te!ido en cultivo" &a produccin de embriones somticos se ha estudiado a fondo slo en un n$mero muy peque-o de especies" &os embriones obtenidos de esta manera pueden utilizarse para producir semillas artificiales por medio del encapsulado con testas artificiales" Esta t2cnica es muy prometedora, ya que potencialmente se incrementara de manera significativa la disponibilidad de propgulos de plantas valiosas de cultivo, se acortara el ciclo de crecimiento y se desarrollaran nuevos m2todos de conservacin y almacenamiento de germoplasma" &a t2cnica para producir embriones somticos se inicia con la produccin de un te!ido calloso que, mediante el uso de combinaciones especiales de sustancias qumicas, da origen a un protoplasto en el que han desaparecido las paredes de la c2lula, aseme!ndose a un saco embrionario floral" #l colocar los protoplastos en el medio adecuado de cultivo comienzan a desarrollarse los embriones somticos a partir del protoplasto" Esta t2cnica ha sido aplicada con 2xito a ciertos rboles tropicales, como el caucho, el mango y otros" &os embriones somticos pueden incluso encapsularse en testas artificiales para originar semillas sint2ticas que se cultiven en el suelo o utilizarse para la conservacin de germoplasma vivo por mucho tiempo, utilizando t2cnicas de deshidratacin y vitrificacin, y conservacin en nitrgeno lquido" Esto es posible incluso en plantas que originalmente producen semillas recalcitrantes" &as t2cnicas de cultivo de te!idos requieren instalaciones y precauciones con cierto nivel de comple!idad" &a higiene y desinfeccin son muy importantes para evitar la contaminacin microbiana de los cultivos" &a formulacin de los medios de cultivo es variada, sin embargo, 2stos contienen fundamentalmente sales minerales de los macroelementos y oligoelementos como< calcio, potasio, magnesio, nitrgeno, fsforo, azufre, manganeso, hierro, cloro, sodio, zinc, boro, molibdeno y cobre, los cuales son indispensables para el crecimiento de las plantas" #dems, algunos medios incorporan compuestos orgnicos sencillos como fuentes de carbono )generalmente carbohidratos,, reguladores hormonales del crecimiento )auxinas, citoquininas y giberelinas,, otros reguladores del crecimiento )aminocidos y vitaminas, y a veces antioxidantes )cido ascrbico," En la figura 5* se indican todas las alternativas biotecnolgicas que surgen a partir del cultivo de te!idos"

Figura &>. Op!io es )iote! olgi!as para la propaga!i de pla tas "ue se origi a a partir del !ultivo de te:idosA e las "ue se i !lu(e tam)i# t#! i!as de modi*i!a!i ge #ti!a.

.E&E((BE: (&3:#& &a micropropagacin y la propagacin vegetativa permiten emplear t2cnicas de seleccin y me!oramiento de las caractersticas favorables de las plantas por medio de la seleccin clonal" &as caractersticas que pueden me!orarse cubren un amplio rango de posibilidades' por e!emplo, la resistencia de las plantas a la temperatura, a la sequa, a crecer en suelos pobres o con caractersticas desfavorables, como acidez o alcalinidad excesiva, salinidad alta o saturacin de humedad' tambi2n puede me!orarse el rendimiento del forra!e y frutos, su sabor y calidad nutricional, la velocidad de crecimiento, la calidad de la madera producida y la concentracin de compuestos secundarios valiosos como sustancias qumicas, ltex, gomas, etc" # continuacin describimos brevemente las dos t2cnicas bsicas de seleccin clonal< 1) .e buscan en la naturaleza las plantas que presenten la caracterstica deseada en forma ptima )por e!emplo, los frutos ms deliciosos y grandes,, y se toma de ese individuo los meristemos o segmentos que se vayan a utilizar para la propagacin vegetativa, para as obtener muchos individuos con la caracterstica deseada" ) .e recolectan semillas, segmentos o meristemos de

muchos individuos de una o varias poblaciones de la especie que se desea propagar" (on este material se producen muchas plantas peque-as en un vivero y se someten a las condiciones desfavorables para las que se desea que tengan mayor resistencia' tambi2n se puede comparar su velocidad de crecimiento, su produccin de forra!e o cualquier otra cualidad que se desee resaltar" .e escogen los individuos que muestren las caractersticas ptimas seg$n el caso y se utilizan para propagarlos vegetativamente y obtener as individuos me!orados" Esta t2cnica incluye la exploracin de las diversas poblaciones de una especie en el medio natural, ya que en el rea natural de distribucin geogrfica de una especie existe gran variacin en muchos de los atributos deseables de la especie" .iguiendo la segunda t2cnica descrita ha sido posible obtener cultivos de rboles tropicales con caractersticas muy favorables" Por e!emplo, especies de acacia resistentes a la salinidad o al suelo cido' mezquites ornamentales resistentes al fro' especies de gua!e productoras de abundante forra!e de alta calidad y con rpido crecimiento en suelos pobres y, por $ltimo, rboles maderables cuyo crecimiento est determinado por una fuerte dominancia apical" Esto permitir repoblar las selvas con individuos que producen un fuste o tronco recto y alto, muy apropiado para seguir t2cnicas ptimas de aserrado y uso en ebanistera, como es el caso del nogal africano y la caoba americana )figura 57,"

Figura &4. +ele!!i !lo al. E este !aso se elige los segme tos e rai3ados "ue muestra la ma(or domi a !ia api!alA es de!irA los "ue tie de a !re!er e u solo e:eA ( se dese!9a los "ue tie de a rami*i!ar. De esta ma era se o)tie e 1r)oles !o u *uste re!to "ue permite u me:or uso i dustrial.

I I I .

, O +

H I H E R O +

BNDEPENDIENTEMENTE del origen de una planta, ya sea a partir de una semilla, de un segmento o por cultivo de te!idos, los primeros das de vida son los ms crticos para su sobrevivencia" (on el propsito de lograr que un mayor n$mero de plantas sobreviva a esta etapa se utilizan instalaciones especiales en las que se mane!an las condiciones ambientales y se proporcionan las condiciones de crecimiento ms favorables para que las nuevas plantas contin$en su desarrollo y adquieran la fortaleza necesaria para transplantarlas al lugar en el cual pasarn el resto de su vida" Por esto, el dise-o de un vivero es un aspecto fundamental para llegar a obtener plantas listas para su siembra" El vivero es un con!unto de instalaciones que tiene como propsito fundamental la produccin de plantas" (omo hemos visto, la produccin de material vegetativo en estos sitios constituye el me!or medio para seleccionar, producir y propagar masivamente especies $tiles al hombre" &a produccin de plantas en viveros permite prevenir y controlar los efectos de los depredadores y de enfermedades que da-an a las plntulas en su etapa de mayor vulnerabilidad" %racias a que se les proporcionan los cuidados necesarios y las condiciones propicias para lograr un buen desarrollo, las plantas tienen mayores probabilidades de sobrevivencia y adaptacin cuando se les trasplanta a su lugar definitivo" 9ebido a los fuertes problemas de deforestacin, a la p2rdida de biodiversidad que sufre el pas y a la gran necesidad de reforestar, los viveros pueden funcionar no slo como fuente productora de plantas, sino tambi2n como sitios de investigacin donde se experimente con las especies nativas de inter2s, con la finalidad de propiciar la formacin de bancos temporales de germoplasma y plntulas de especies nativas que permitan su caracterizacin, seleccin y mane!o" Esto permitir dise-ar, conocer y adecuar las t2cnicas ms sencillas para la propagacin masiva de estas especies" #dems, los viveros tambi2n podran ser sitios de capacitacin de donde surgieran los promotores de estas t2cnicas" 9ependiendo de permanentes" su finalidad, los viveros son temporales o

:ivero temporal o volante, .e establece en reas de dificil acceso, pero estn muy cercanos a las zonas donde se realizar la plantacin' su produccin predominante es la de plantas forestales" %eneralmente se ubican en claros del bosque y traba!an por periodos cortos )de 5 a / a-os cuando mucho, e intermitentes, ya que la produccin debe coincidir con la temporada de lluvias" Para su funcionamiento se requiere poca infraestructura y la inversin es ba!a" .u desventa!a radica en que, como estn situados en reas de

dificil acceso, no son fciles de vigilar y por lo tanto la produccin queda ms expuesta a da-os por animales" #dems, por sus caractersticas de infraestructura, slo pueden implementarse en zonas de bosques templados y selvas h$medas" :ivero permanente, Es la extensin de terreno dedicado a la obtencin de plantas con diferentes fines )reforestacin, frutales y ornato,, ya sea en reas rurales o centros urbanos" .u instalacin requiere una inversin mayor en equipo, mano de obra y extensin del terreno, y debe contar con vas de acceso que permitan satisfacer oportunamente la demanda de plantas" En los siguientes apartados se har una serie de sugerencias importantes para la eleccin del sitio de establecimiento del vivero" &os requerimientos toman en cuenta aspectos t2cnicos, ambientales y sociales" (4B E4B3. P#4# E& E. #D&E(BMBE: 3 9E ;: =B=E43 &a mala eleccin del sitio donde se establece el vivero repercute directamente en una ba!a calidad de la produccin de plntulas, lo cual a la larga se refle!ar en una alta mortalidad en la plantacin" Por ello es fundamental la seleccin del sitio donde se establecer el vivero" &as condiciones del sitio son ms determinantes cuando la produccin se obtiene a raz desnuda )por camas de crecimiento," (uando la produccin se hace por medio de envases de crecimiento es importante considerar los factores que a continuacin se mencionan" ;bicacin, drena8e y suelo del vivero #l establecerse un vivero deben considerarse cuatro puntos principales< que sea difcil acceso, el suministro de agua, su orientacin en el terreno y la topografa de 2ste" 9e los dos $ltimos aspectos depende, en gran parte, el buen drena!e del vivero y que se minimice la erosin" El drena!e tambi2n depende de la textura del suelo del lugar, por lo que debe cuidarse su relacin con la pendiente del sitio" En suelos de textura fina la pendiente deber ser suave )de 5 a +C, y en el caso de suelos arenosos y profundos se recomienda nivelar el terreno" &a textura del suelo es muy importante en el cultivo de plantas a raz desnuda, ya que adems de regular el drena!e y la erosin deber facilitar la extraccin de las plntulas y promover el crecimiento vegetativo" ;n suelo bien drenado asegura su aereacin, por lo que es conveniente verificar que no existan capas endurecidas en los primeros @M cm de profundidad y que el suelo sea profundo, por lo menos 056 centmetros" Bndependientemente del m2todo de propagacin que se emplee dentro del vivero )raz desnuda, almcigos o envases individuales, es importante verificar que tan cido o bsico es el suelo )pG,, su textura y fertilidad para los requerimientos de la especie que se va a propagar" El pG se encuentra muy relacionado con el contenido de

materia orgnica y disponibilidad de nutrientes necesarios para el buen desarrollo de las plantas' por esto, el rango de pG ms recomendable es de neutro )pGY@, a ligeramente cido )pGYN"M, o ligeramente alcalino )pGY@"M," 3bastecimiento de a'ua y calidad de a'ua de rie'o &os viveros necesitan un suministro de agua abundante y constante, ya que las plantas que se producen se encuentran en pleno desarrollo y un inadecuado abastecimiento podra provocar incluso la muerte por marchitamiento" &a calidad del agua de riego es importante" (uando contiene como elementos principales calcio y magnesio )agua dura, ayuda a crear en el suelo una buena estructura" En cambio, el agua que tiene gran cantidad de sodio y ba!os contenidos de calcio y magnesio provoca que la arcilla y la materia orgnica del suelo absorban rpidamente el sodio" Esto promueve una estructura edfica indeseable, ya que el suelo disperso se asienta aba!o de la superficie y forma una capa )de 06 a 56 cm de grosor, que impide el paso de las races o del agua" ambi2n un alto contenido de sodio en el agua de riego causa quemaduras en las ho!as de algunas especies al ser absorbido por las plantas" &a cantidad de slidos en suspensin en el agua tambi2n modifica las caractersticas del suelo, ya que si tiene contenidos elevados de limo o coloides puede causar la compactacin superficial del suelo reduciendo su permeabilidad al agua y la aereacin" ambi2n hay otros elementos que pueden estar presentes en cantidades txicas y afectar al cultivo, como el boro o algunos contaminantes" Clima Es muy importante conocer qu2 tipo de plantas se encuentran adaptadas a las condiciones climatolgicas que prevalecen en la zona donde el vivero se va a establecer" #simismo, es necesario contar con los registros climticos que indiquen las 2pocas de riesgo, como las heladas, las sequas y la cantidad y distribucin del periodo de lluvias" Istos pueden ser complementados o sustituidos con la informacin climtica que los habitantes de la zona mane!an tradicionalmente" (on base en estos datos se logra una planeacin del momento adecuado para llevar a cabo las labores del vivero )siembras, trasplantes, podas, fumigaciones, etc2tera," (3:. 4;((BE: 9E& =B=E43 ;na vez que se elige el terreno donde se construir el vivero se inicia una serie de actividades relacionadas con la instalacin y construccin de la infraestructura necesaria para su funcionamiento" Estas actividades, resumidas en el cuadro 5+, varan en funcin del tipo de plantas que se desea propagar y de los recursos econmicos disponibles" Dsicamente el vivero debe contar con las siguientes instalaciones< semilleros, rea de envasado, platabandas )estructuras que sombrean a las plantas,, lotes de crecimiento, bodega y equipo e infraestructura de riego"

CUADRO &.. Criterios a !o siderar para el esta)le!imie to de u vivero

&a limpieza del terreno es una actividad muy importante ya que facilita las labores en el vivero, evita la competencia de la vegetacin original del terreno con las plantas que se producen, y facilita el control de insectos )hormigas, grillos, etc2tera," #ntes de iniciar la produccin de plntulas es necesario detectar la presencia de malezas, nematodos, hongos, parsitos e insectos, principalmente cuando se pretende establecer el vivero en terrenos que con anterioridad se dedicaron a la agricultura" Esto permitir elegir las t2cnicas de mane!o y fumigacin necesarias que aseguren la produccin exitosa de plntulas con alta calidad, sobre todo en cultivos a pie desnudo" MI 393. 9E (;& B=3 #ntes de iniciar la siembra de semillas en el vivero es necesario tener claro cul es el m2todo de cultivo que se usar, pues su eleccin est directamente relacionada con su desarrollo y mane!o, tanto en el vivero como en los sitios de plantacin" &os pasos que deben seguirse para cultivar plantas en un vivero se resumen en la cuadro 5/" CUADRO &/. Cara!ter0sti!as del !ultivo de pl1 tulas para vivero !o uso de e vases de !re!imie to e !ompara!i !o el m#todo de !ultivo a ra03 des uda

&os m2todos de cultivo en viveros se dividen en< cultivo a raz desnuda, en camas de crecimiento )camellones, )figura +6, y en envases de crecimiento )utilizando recipientes de gran variedad de materiales y dimensiones, )figura +0," .e pueden iniciar por medio de la siembra directa de las semillas u obteniendo las plntulas por medio de almcigos )semilleros,, para posteriormente trasplantarlas )figura +5," (ada uno de estos m2todos tiene sus particularidades" En el cuadro 5M se mencionan comparativamente sus venta!as y desventa!as"

Figura .B. Forma ( disposi!i de las !amas de !re!imie to %!amello es) e vivero para el !ultivo a ra03 des uda.

Figura .1. Diversos modelos de e vases de !re!imie to usados e

vivero.

Figura .&. A. Cre!imie to de la pl1 tulas e e vases protegidos por la som)ra !reada por 9o:as de palma. '. Alm1!igo de !a: de suelo "ue permite 9a!er germi ar semillas e el !ampo para "ue !re3!a 9asta su tra spla te.

CUADRO &6. Cuidados de las semillas a partir de la siem)ra 9asta el tra spla te

Para cultivar en vivero se debe tener especial cuidado durante la siembra, el trasplante y el crecimiento inicial de las plntulas" &os cuidados a partir de la siembra se resumen en el cuadro 5N y algunos aspectos se amplan a continuacin" CUADRO &7. Aspe!tos "ue se de)e !o siderar desde la siem)ra de las semillas 9asta el tra spla te de las pl1 tulas

4iembra de las semillas &a siembra se realiza bsicamente en semilleros, camas de crecimiento o en envases individuales )cuadro 5@," (uando se eligen envases individuales para la siembra se debe escoger un buen medio de germinacin y crecimiento que re$na las caractersticas se-aladas en el cuadro 5* " Existe gran variedad y cada uno tiene diferentes caractersticas )cuadro 57," En gran parte, el 2xito de la siembra depende del lina!e o calidad del lote de semillas )de ello depende tambi2n la homogeneidad en tallas,, de la 2poca y profundidad en que la siembra se realice y de la densidad de siembra" CUADRO &5. -#todos de siem)ra para !ultivo e viveros

CUADRO &>. Cara!ter0sti!as "ue de)e germi a!i

te er los medios de

&a 2poca de siembra se determina seg$n las caractersticas propias de las plantas que se quiera propagar, el clima de la regin y la 2poca en que se desee realizar la plantacin" .e recomienda que la siembra se realice durante la primavera o un poco antes, cuando no se presentan riesgos de heladas' adems, las temperaturas clidas favorecen la germinacin y el crecimiento de las plantas" .i los inviernos son benignos o las especies por cultivar son resistentes a las ba!as temperaturas, la siembra se puede hacer en oto-o, para

que las semillas germinen antes de los fros y las plntulas logren alcanzar una talla que les permita soportar el invierno" +rasplante El ob!eto del trasplante es disminuir la competencia que existe en la siembra' aumentar el espacio vital entre las plantas !venes' desarrollar el sistema radicular )particularmente las raicillas ms finas,, una vez que la raz principal se ha formado despu2s de la germinacin' favorecer el acceso a los elementos nutritivos' formar muchas ramificaciones radiculares, pues el crecimiento en altura est disminuido, y posibilitar el transporte y acomodamiento en su lugar" El trasplante se efect$a rpidamente despu2s de la germinacin, en cuanto se desarrollan algunas ho!as o agu!as" 9esde cualquier punto de vista es preferible realizarlo prematuramente, pues as se garantiza una buena recuperacin y se elimina la posibilidad de la detencin pasa!era del crecimiento )crisis del trasplante,' tambi2n ayuda a colocar verticalmente a la !oven raz en la tierra sin encorvarla y sin que se da-en las raicillas" &as plntulas se trasplantan a camas o envases dos o tres semanas despu2s de la germinacin, aunque el tiempo puede variar hasta cinco semanas, dependiendo de la especie" (omo regla general, esto se debe realizar cuando la plntula se est desarrollando a expensas de los cotiledones u ho!as cotiledonarias y las raicillas laterales no se han desarrollado, pues una vez que aparecen las ho!as verdaderas y races laterales el trasplante puede resultar per!udicial para ellas" CUADRO &4. -edios de germi a!i m1s !omu es para propaga!i de pla tas

Cuidados durante la 'erminacin y el crecimiento inicial de las pl5ntulas

9espu2s de la siembra y el trasplante se presenta un periodo crtico en el vivero durante el cual las semillas y las plntulas son vulnerables a los factores del ambiente y a los diversos depredadores y patgenos" Por ello deben extremarse los cuidados en los semilleros, camas y envases de crecimiento, pues de lo contrario se presentan p2rdidas cuantiosas en este periodo" Por e!emplo, si las condiciones no son las apropiadas para la germinacin de las semillas y a 2stas no se les brindan los cuidados necesarios, puede ser que no germinen o que sean atacadas por depredadores y enfermedades, que contin$an siendo un problema aun despu2s de que las plntulas han emergido" #simismo, la presencia de malas hierbas puede afectar su ritmo de crecimiento, y hasta provocar su muerte, al competir con ellas por agua, luz y nutrientes" Para disminuir los riesgos en la produccin se debe cuidar el riego, el deshierbe, la aparicin de plagas y enfermedades y se debe seleccionar que la talla de las plantas producidas sea la adecuada" 7ie'o El riego es muy importante debido a que la p2rdida excesiva de humedad del suelo ocasiona que las semillas se sequen y se pierdan los beneficios obtenidos con el tratamiento pregerminativo, ya que la germinacin se reduce considerablemente" ambi2n hay que cuidar la presin del agua, pues si es mucha o cae directamente sobre las semillas puede ocasionar que se desentierren y queden expuestas, lo que provocara su desecacin" Por otra parte, el exceso de humedad promueve el decaimiento de la germinacin por la incidencia del mal del semillero )dampin'<off, y por otros agentes patgenos" Es importante recalcar que los riegos no deben aplicarse en las horas de mayor incidencia de calor, porque esto aumenta considerablemente la evapotranspiracin y provoca lesiones en las plntulas e incluso su muerte" #unque las temperaturas del suelo consideradas como crticas varan seg$n la edad y la especie, est comprobado que el da-o ocurre con ms frecuencia en plantas !venes" (uando se presentan temperaturas crticas en el vivero, la intensidad y la frecuencia adecuada de los riegos es variable y depende parcialmente del tipo de suelo" El sombreo evita una excesiva insolacin, pero cuando las temperaturas superficiales del suelo excedan los +6P( una adecuada aplicacin del riego regula la temperatura" =es)ierbe El deshierbe manual o mecnico evita problemas de competencia por luz, agua y nutrientes, por lo que adems de eliminar las malas hierbas es importante tener cuidado con el n$mero de plntulas que emergen de las bolsas en las que se sembraron dos o tres semillas, en cuyo caso se sugiere que solamente se mantenga la planta ms vigorosa y se eliminen las restantes" El deshierbe con herbicidas trae consigo riesgos tanto para el cultivo como para el ambiente, por lo que debe hacerse con mucha precaucin"

1la'as y enfermedades ;na de las enfermedades ms importantes es el Lmal del semilleroL' y el m2todo que ms se utiliza para eliminar el hongo que lo produce es la fumigacin" ;na opcin para evitar el uso de fungicidas es cubrir las semillas con una capa de arena de M cm de espesor, que favorece la reduccin de la humedad alrededor de la semilla e incrementa la temperatura en la superficie del suelo" 9ebido a que el Lmal del semilleroL es un problema constante en los viveros se recomienda efectuar revisiones continuas en el cultivo, con el propsito de detectar oportunamente su presencia o la de alguna otra enfermedad" 9e esta manera se puede prescribir y aplicar inmediatamente el tratamiento adecuado y evitar la p2rdida significativa de plantas" Mane8o de tallas adecuadas El 2xito en el establecimiento de las plantas en las zonas que se desea reforestar depende en gran medida de su vigor y tama-o, as como de la 2poca del a-o en que se realice el trasplante" #s, para que un vivero produzca las tallas requeridas para la reforestacin es necesaria la planeacin y organizacin, de todos los traba!os relacionados en la produccin de plantas" (uando la produccin se hace en camellones la estancia en el vivero es mayor que cuando se hace por envases de crecimiento"

C O N C , U + I O N E +

En los captulos anteriores hemos intentado proporcionar al p$blico interesado las bases ms elementales sobre la reproduccin y propagacin de las plantas" Pensamos que una de las necesidades fundamentales de nuestro planeta es la recuperacin de su cobertura vegetal, gravemente deteriorada" Para lograr este propsito todos podemos poner algo de nuestra parte, ya sea en nuestros hogares o hasta un nivel extensivo que abarque comarcas, estados y naciones" En la bibliografa que se proporciona los lectores encontrarn obras que profundizan en cada uno de los aspectos tratados aqu, ya que este texto slo pretende proporcionar una introduccin general del tema abordado y generar un inter2s sobre las plantas y su propagacin" .lo resta recordar que un complemento esencial del estudio de la reproduccin de las plantas es el conocimiento mismo de la riqusima flora de la cual disponemos"