Metabolismo microbiano

El metabolismo microbiano es el conjunto de procesos por los cuales un microorganismo obtiene la energa y los Contenido nutrientes (carbono, por ejemplo) que necesita para vivir y reproducirse. Los microorganismos utilizan numerosos tipos ,ocultarde estrategias metablicas distintas y las especies pueden a " .ipos de metabolismo menudo distinguirse en base a estas estrategias. Las microbiano caractersticas metablicas especficas de un ( +etabolismo /etertrofo microorganismo constituyen el principal criterio para 0 1ermentacin determinar su papel ecolgico, su responsabilidad en los 2 +odos metablicos especiales ciclos biogeoqumicos y su utilidad en los procesos o 2." +etilotrofa industriales. o 2.( 3introfa 4 5espiracin anaerobia o 4." 6esnitrificacin o 4.( 5educcin del sulfato o 4.0 $cetog#nesis o 4.2 5educcin del /ierro f#rrico (1e07) o 4.4 'tros receptores terminales de electrones inorg*nicos o 4.8 5eceptores terminales de electrones org*nicos 8 9uimiolitotrofa o 8." '%idacin del /idrgeno o 8.( '%idacin del azufre o 8.0 '%idacin del /ierro ferroso (1e(7 ) o 8.2 :itrificacin o 8.4 $nammo% ; 1ototrofa < 1ijacin de nitrgeno = 5eferencias

Tipos de metabolismo microbiano

Artculo principal: Clasificacin nutricional bsica

Los distintos tipos de metabolismo microbiano se pueden clasificar seg n tres criterios distintos! ". La forma la que el organismo obtiene el carbono para la construccin de la masa c#lular! $uttrofo. El carbono se obtiene del di%ido de carbono (&'(). )etertrofo. El carbono se obtiene de compuestos org*nicos. +i%trofo. El carbono se obtiene tanto de compuestos org*nicos como fijando el di%ido de carbono.

(. La forma en la que organismo obtiene los equivalentes reductores para la conservacin de energa o en las reacciones biosint#ticas! Litotrofo. Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos inorg*nicos.

'rganotrofo. Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos org*nicos.

0. La forma en la que el organismo obtiene la energa para vivir y crecer! 9uimiotrofo. La energa se obtiene de compuestos qumicos e%ternos. 1ototrofo. La energa se obtiene de la luz.

En la pr*ctica, estos t#rminos se combinan casi libremente. Los ejemplos tpicos son como sigue! Los quimiolitoauttrofos obtienen energa de la o%idacin de compuestos inorg*nicos y el carbono de la fijacin del di%ido de carbono. Ejemplos! bacterias nitrificantes, bacterias o%idantes del azufre, bacterias o%idantes del /ierro, bacterias o%idantes del /idrgeno. Los fotolitoauttrofos obtienen energa de la luz y el carbono de la fijacin del di%ido de carbono, usando compuestos inorg*nicos como equivalentes reductores. Ejemplos! &yanobacteria (agua como equivalente reductor), &/lorobiaceae, &/romaticaceae (sulfuro de /idrgeno), &/lorofle%us (/idrgeno). Los quimiolito/etertrofos obtienen energa de la o%idacin de compuestos inorg*nicos, pero no pueden fijar el di%ido de carbono. Ejemplos! algunos Nitrobacter spp., Wolinella (con /idrgeno como equivalente reductor), algunas bacterias o%idantes del /idrgeno. Los quimioorgano/etertrofos obtienen energa, carbono y equivalentes reductores para las reacciones biosint#ticas de compuestos org*nicos. Ejemplos! la mayora de las bacterias, como Escherichia coli, Bacillus spp., $ctinobacteria. Los fotoorganotrofos obtienen energa de la luz y el carbono y los equivalentes reductores para las reacciones biosint#ticas de compuestos org*nicos. $lgunas especies son terminantemente /etertrofas, pero muc/as otras pueden tambi#n fijar el di%ido de carbono y son mi%trofas. Ejemplos! Rhodobacter, Rhodopseudomonas, Rhodospirillum, Rhodomicrobium, Rhodocyclus, Heliobacterium, Chlorofle us (alterna con fotolitoautotrofa con /idrgeno).

La clasificacin nutricional de un organismo se realiza en base a tres criterios importantes: el origen del carbono, la fuente de energa y los donadores de electrones.

Fuente del carbono. Se refiere a la fuente del carbono usada por el organismo para su crecimiento y desarrollo. Un organismo se denomina hetertrofo si usa compuestos orgnicos y auttrofo si su fuente del carbono es el dixido de carbono !"#$. Donador de electrones. Se refiere a los compuestos donadores de electrones %ue se utilizarn en la biosntesis por e&emplo, en forma de '()* o '()+*$. Un organismo se denomina organotrofo cuando utiliza compuestos orgnicos como fuente de electrones, mientras %ue se denomina litotrofo cuando utiliza compuestos inorgnicos. Los organismos organotrofos son a menudo tambi,n hetertrofos, y as usan compuestos orgnicos como fuente de electrones y de carbono al mismo tiempo. )e forma similar, los organismos litotrofos son a menudo tambi,n auttrofos, con fuentes inorgnicas de electrones y dixido de carbono como fuente inorgnica del carbono. Fuente de energa. Se refiere al m,todo empleado por el organismo para producir (-+, %ue se re%uiere para apro.isionar de combustible los caminos anablicos de biosntesis de los componentes de la c,lula. Un organismo es fotoauttrofo cuando utiliza luz como fuente de energa, mientras %ue es %uimioauttrofo cuando obtiene la energa de reacciones con compuestos %umicos.

La base del metabolismo energ,tico de la mayora de los organismos %uimiotrofos es una reaccin de oxidacin/reduccin en la cual los electrones se mue.en desde un donador a un receptor de electrones. La energa se libera durante la reaccin. +or lo tanto, los compuestos usados como donadores de electrones por los %uimiotrofos deben ser re.ersibles en caminos oxidati.os productores de energa y en caminos reductores biosint,ticos. La gama de pares posibles de donadores y aceptadores de electrones para los %uimiotrofos se limita a las reacciones %ue son lo bastante exoenerg,ticas para conser.ar bastante energa despu,s de la transicin de por lo menos un protn sobre una membrana igual a /01 a /#2 345mol$. 6n cambio, los fotoauttrofos pueden utilizar cual%uier donador de electrones y pueden incluso catalizar reacciones altamente endoenerg,ticas por e&emplo, la produccin fotosint,tica de almidn a partir de agua y de !"#$. )ebe notarse %ue lo t,rminos respiracin aerobia, respiracin anaerobia y fermentacin no se refieren a la clasificacin nutricional bsica, sino %ue simplemente refle&an el diferente uso de los posibles receptores de electrones en el metabolismo energ,tico de los organismos %uimiotrofos, tales como " # respiracin aerobia$, '"7/, S"8#/ o fumarato respiracin anaerobia$, o los intermediarios metablicos intrnsecos fermentacin$. +uesto %ue todos los pasos de generacin de (-+ en la fermentacin implican modificaciones de los intermediarios metablicos en .ez de una cadena de transporte de electrones es menudo denominada como fosforilacin a ni.el de substrato.

Tabla
Fuente de energa Donador de electrones Fuente de carbono Denominacin "rgnica 9otoorganohetertrofo /hetertrofo "rgnico /organo/ )ixido de carbono 9otoorganoauttrofo /auttrofo Luz 9oto/ "rgnica 9otolitohetertrofo /hetertrofo :norgnico /lito/ )ixido de carbono 9otolitoauttrofo /auttrofo "rgnica ;uimioorganohetertrofo /hetertrofo "rgnico /organo/ )ixido de carbono ;uimioorganoauttrofo /auttrofo !ompuesto %umico ;uimio/ "rgnica ;uimiolitohetertrofo /hetertrofo :norgnico /lito/ )ixido de carbono ;uimiolitoauttrofo /auttrofo

Ejemplos
-odas las combinaciones pueden existir en la naturaleza. +or e&emplo, la mayora de las cianobacterias son fotoauttrofas puesto %ue utilizan luz como donante de electrones y !" # como fuente de carbono. Los hongos son %uimiorganotrofos puesto %ue utilizan carbono orgnico tanto como donador de electrones como fuente de carbono. Los 6u3arya son generalmente fciles de categorizar. -odos los animales son hetertrofos al igual %ue los hongos. Las plantas son fotoauttrofas. (lgunos microorganismos eucariontes, sin embargo, no se limitan a un solo modo nutricional. +or e&emplo, algunas algas .i.en fotoautotrficamente cuando hay luz, pero cambian a %uimiorganotrofa en la obscuridad. :ncluso las plantas ms

e.olucionadas han conser.ado su capacidad de utilizar por la noche heterotrficamente el almidn %ue ha sido sintetizado fototrficamente durante el da. +or el contrario, los procariontes muestran una gran di.ersidad de categoras nutricionales. +or e&emplo, las bacterias p<rpuras del azufre y las cianobacterias son generalmente fotoauttrofas mientras %ue las bacterias p<rpuras no del azufre son fotoorganotrofas. (lgunas bacterias se limitan a solamente un modo nutricional, mientras %ue otras son facultati.as y cambian de uno a otro, dependiendo de las fuentes de alimento disponibles.

Metabolismo hetertrofo
La mayora de los microorganismos son /etertrofos (o m*s e%actamente quimiorgano/etertrofos), con compuestos org*nicos como fuentes de carbono y de energa. Los microorganismos /etertrofos viven de los alimentos que roban a anfitriones vivos (como comensales o par*sitos) o de la materia org*nica muerta de todo tipo (saprfagos). Este metabolismo microbiano constituye el principal factor de descomposicin de todos los organismos despu#s de muerte. +uc/os microorganismos eucariontes son /etertrofos por depredacin o parasitismo, caractersticas tambi#n encontradas en algunas bacterias tales como Bdello!ibrio (un par*sito intracelular de otras bacterias, causando la muerte de sus vctimas) y algunas +y%obacteria tales como "y ococcus (depredadora de otras bacterias a las que mata y succiona mediante la cooperacin de enjambres de numerosas c#lulas). La mayora de las bacterias patgenas son par*sitos /etertrofos de seres /umanos o de otras especies eucariontes. Los microorganismos /etertrofos son e%tremadamente abundantes en naturaleza y responsables de la degradacin de los polmeros org*nicos tales como celulosa, quitina o lignina que son generalmente indigeribles para los animales m*s grandes. Esta degradacin, generalmente, requiere la colaboracin de varios organismos distintos, cada uno de los cuales realiza uno de los pasos de la degradacin /asta obtener di%ido de carbono. )ay muc/as variaciones en este tema, pues diversos organismos pueden degradar diversos polmeros y secretar diversos residuos. $lgunos organismos pueden incluso degradar los compuestos m*s recalcitrantes tales como pesticidas y petrleo, realizando su reciclado. >ioqumicamente, el metabolismo /etertrofo procarionte es muc/o m*s vers*til que el de los organismos eucariontes, aunque muc/os procariontes comparten los modelos metablicos m*s b*sicos con los eucariontes, por ejemplo, usando la glicolisis (tambi#n llamada ruta E+?) para el metabolismo del az car y el ciclo del *cido ctrico en la degradaccin del acetato, produciendo energa bajo la forma de $.? y reduciendo energa bajo la forma de :$6) o quinona. Estas rutas metablicas b*sicas est*n muy e%tendidas porque tambi#n est*n implicadas en la biosntesis de muc/os componentes necesarios para el crecimiento de la c#lula (a veces en la direccin contraria). 3in embargo, muc/as bacterias y arc/aea utilizan rutas metablicas alternativas con la e%cepcin de la glicolisis y del ciclo del *cido ctrico. @n ejemplo bien estudiado es el metabolismo del az car por la ruta del ceto#deso i#fosfo$luconato (tambi#n llamada ruta E6) en %seudomonas en vez de la ruta glicoltica. ?or otra parte, /ay incluso una tercera ruta alternativa catablica del az car usado por algunas bacterias, la ruta de la pentosa fosfato. Esta diversidad y capacidad metablicas de los procariontes que les permite utilizar una variedad enorme de compuestos org*nicos se debe a una /istoria y diversidad evolutivas muc/o m*s profundas que las de los eucariontes. Es tambi#n significativo que las mitocondrias se originaron en los eucariontes por endosimbiosis de una bacteria relacionada con los par*sitos intracelulares Ric&ettsia, y tambi#n los simbiontes de las plantas Rhi'obium o A$robacterium. ?or lo tanto, no es sorprendente que todas las mitocondrias eucariotas compartan caractersticas metablicas con estas ?roteobacteria. La mayora de los microorganismos respiran (usando una cadena de transporte de electrones), aunque el o%geno no es el nico receptor terminal de electrones que puede usarse. El uso de receptores terminales de electrones distintos al o%geno tiene consecuencias biogeoqumicas importantes.

Fermentacin
La fermentacin es un tipo especfico de metabolismo /etertrofo que utiliza carbono org*nico en vez de o%geno como receptor terminal de electrones. Esto significa que estos organismos no utilizan una cadena de transporte de electrones para o%idar :$6) a :$67 y por lo tanto deben tener un m#todo alternativo para usar esta energa reductora y mantener una fuente de :$67 para el funcionamiento apropiado de las rutas metablicas normales (por ejemplo, la glicolisis). ?uesto que no requieren o%geno, los organismos fermentantes son anaerobios. +uc/os organismos pueden utilizar fermentacin bajo ciertas condiciones anaerobias y respiracin cuando el o%geno est* presente. Estos organismos son anaerobios facultativos. ?ara evitar la superproduccin de :$6), los organismos fermentantes obligados generalmente no tienen un ciclo completo del *cido ctrico. En vez de usar $.?asas como en la respiracin, el $.? en organismos fermentantes es producido por la fosforilacin a nivel de substrato donde un grupo fosfato se transfiere de un compuesto org*nico de gran energa al $6? para formar el $.?. &omo resultado de la necesidad de producir compuestos org*nicos con fosfato de la alta energa (generalmente bajo la forma de &o$A#steres) los organismos fermentantes utilizan :$6) y otros cofactores para producir una gran variedad de subproductos metablicos reducidos, a menudo incluyendo /idrgeno. Estos compuestos org*nicos reducidos son generalmente *cidos org*nicos cortos y alco/oles derivados del piruvato, el producto final de la glicolisis. Ejemplos incluyen el etanol, acetato, lactato y el butirato. Los organismos fermentantes son muy importantes industrialmente y se utilizan parar elaborar muc/os tipos de productos alimenticios. Los productos finales metablicos producidos por cada especie bacteriana especfica son los responsables del gusto y caractersticas de cada alimento. :o todos los organismos fermentantes usan fosforilacin a nivel de substrato. En su lugar, algunos organismos son capaces de acoplar directamente la o%idacin de compuestos org*nicos de poca energa con la formacin de un gradiente electroqumico para mover un protn (o sodio) y as realizar la sntesis de $.?. Ejemplos de estas formas inusuales de fermentacin incluyen la fermentacin del succinato por el %ropioni$enium modestum y la fermentacin del o%alato por ( alobacter formi$enes. Estas reacciones son de rendimiento energ#tico e%tremadamente bajo. Los seres /umanos y otros animales tambi#n utilizan la fermentacin para consumir el e%ceso de :$6) produciendo lactato, aunque #sta no es la forma principal de metabolismo como en los microorganismos fermentantes.

Modos metablicos especiales

Metilotrofa
La metilotrofa se refiere a la capacidad de un organismo para utilizar compuestos & " como fuentes de energa. Estos compuestos incluyen el metanol, aminas metlicas, formalde/do y metanoato. Barios otros substratos menos comunes que carecen de enlaces carbonoAcarbono tambi#n se pueden utilizar para el metabolismo. Ejemplos de metilotrofos son las bacterias "ethylomonas y "ethylobacter. La metanotrofa es un tipo especfico de metilotrofa que puede usar tambi#n metano (&)2) como fuente del carbono. El metano es o%idado secuencialmente a metanol (&)0')), formalde/do (&)('), metanoato ()&''A ) y finalmente a di%ido de carbono usando inicialmente la enzima metanoAmonoo%igenasa. ?uesto que se requiere o%geno para este proceso todos los metanotrofos (convencionales) son aerobios obligados. La reduccin de energa se produce en la forma de quinonas y :$6) durante la o%idacin, lo que origina la fuerza motiva del protn y, por lo tanto, la generacin de $.?. Los metilotrofos y metanotrofos no se consideran auttrofos porque suelen incorporar algunos de los metanos o%idados (u otros metabolitos) como carbono celular antes de su o%idacin completa a &'(. El carbono se adquiere en el nivel del formalde/do usando la ruta de la serina ("ethylosinus, "ethylocystis) o la ruta de la ribulosa monofosfato ( "ethylococcus), dependiendo de la especie de metilotrofo.

$dem*s de la metilotrofa aerobia, el metano se puede tambi#n o%idar anaerbicamente. Esto lo realizan un conjunto de bacterias reductoras del azufre y arc/aea metangenas que trabajan sintrficamente. ?oco se sabe actualmente sobre la bioqumica y ecologa de este proceso. La metanog#nesis es la produccin biolgica de metano. Es realizada por los metangenos, arc/aeas estrictamente anaerobias tales como "ethanococcus, "ethanocaldococcus, "ethanobacterium, "ethanothermus, "ethanosarcina, "ethanosaeta y "ethanopyrus. La bioqumica de la metanog#nesis es nica en la naturaleza por el uso de varios cofactores inusuales que reducen secuencialmente los substratos metanog#nicos a metano. Estos cofactores son responsables (entre otras cosas) del establecimiento de un gradiente protnico a trav#s de la membrana e%terna que conduce a la sntesis de $.?. E%isten varios tipos de metanog#nesis que se diferencian en los compuestos iniciales o%idados. $lgunos metangenos reducen el di%ido de carbono (&' () a metano (&)2) utilizando usualmente electrones del /idrgeno () () quimiolitoautotrficamente. Estos metangenos se suelen encontrar en ambientes que contienen organismos fermentantes. La colaboracin estrec/a entre metangenos y bacterias fermentantes se puede considerar sintrofa porque los metangenos, que confan en los fermentantes para la obtencin del /idrgeno, evitan la in/ibicin de los mismos impidiendo la e%cesiva acumulacin de /idrgeno. Este tipo de relacin sintrfica se denomina concretamente transferencia de /idrgeno entre especies. @n segundo grupo de metangenos utiliza metanol (&) 0')) como substrato para la metanog#nesis. Cstos organismos son quimioorganotrofos, pero todava auttrofos porque usan &'( como nica fuente de carbono. La bioqumica de este proceso es bastante diferente de la metanog#nesis que reduce el di%ido de carbono. .odos los metangenos auttrofos utilizan una variacin de la ruta del acetiloA&o$ para fijar el &' ( y obtener el carbono celular. ?or ltimo, un tercer grupo de metangenos producen metano y di%ido de carbono a partir de acetato (&)0&''A ) que es partido literalmente entre dos carbonos. Estos organismos rompedores de acetato son los nicos metangenos quimioorgano/etertrofos.

Sintrofa
La sintrofa, en el conte%to del metabolismo microbiano, se refiere a la colaboracin de varias especies para realizar una reaccin qumica que, de otra forma, sera desfavorable energ#ticamente. El ejemplo mejor estudiado de este proceso es la o%idacin de los productos fermentantes finales (tales como acetato, etanol y butirato) por organismos tales como )yntrophomonas. $isladamente, la o%idacin de butirato a acetato e /idrgeno es energ#ticamente desfavorable. 3in embargo, cuando un metangeno /idrogenotrofo est* presente, el uso del gas de /idrgeno bajar* perceptiblemente la concentracin del /idrgeno (a "DA4 atmsferas) y desplazar* el equilibrio de la reaccin de la o%idacin del butirato. La energa libre disponible de la metanog#nesis baja desde A"0" EFGmol en condiciones est*ndares a A"; EFGmol a una presin de /idrgeno de "D A4 atmsferas. Cste es un ejemplo de transferencia de /idrgeno entre especies. 6e esta manera, las fuentes de energa de bajo rendimiento de carbono pueden ser utilizadas por un consorcio de organismos que realizar*n la degradacin adicional y eventual mineralizacin de estos compuestos. Estas reacciones ayudan a prevenir una e%cesiva p#rdida de carbono a la escala de tiempo geolgicos, lanz*ndolo de nuevo a la biosfera en formas usables tales como metano y &' (.

Respiracin anaerobia
En los organismos aerobios el o%geno es el receptor final de los electrones durante la respiracin. Esto es muy eficiente pues el o%geno tiene un potencial muy bajo de reduccin. Los organismos anaerobios utilizan receptores de electrones que tienen un potencial m*s alto de reduccin que el o%geno, lo que significa que la respiracin es menos eficiente y conduce generalmente a tasas de crecimiento m*s lentas que en los aerobios. +uc/os anaerobios facultativos pueden utilizar tanto o%geno como receptores finales de electrones alternativos para la respiracin dependiendo de las condiciones ambientales. La mayora de los organismos

de respiracin anaerobia son /etertrofos, aunque /ay algunos auttrofos. .odos los procesos que describiremos a continuacin son disimilativos, es decir que proporcionan energa pero no nutrientes para la c#lula (lo que sera asimilativo). 3e conocen tambi#n las rutas asimilativas de muc/as formas de respiracin anaerobia.

Desnitrificacin
La desnitrificacin es la utilizacin del nitrato (:' 0A ) como receptor terminal de electrones. Es un proceso e%tensamente distribuido y utilizado por muc/os miembros de ?roteobacteria. +uc/os anaerobios facultativos utilizan la desnitrificacin porque el nitrato, como el o%geno, tiene un bajo potencial de reduccin. +uc/as bacterias desnitrificadoras pueden tambi#n utilizar el /ierro f#rrico (1e07 ) y algunos compuestos org*nicos como receptores de electrones. La desnitrificacin implica la reduccin paso a paso del nitrato al nitrito (:'(A ), al %ido ntrico (:'), al %ido nitroso (:'() y al nitrgeno (: () mediante las enzimas nitrato reductasa, nitrito reductasa, %ido ntrico reductasa y %ido nitroso reductasa, respectivamente. Los protones son transportados a trav#s de la membrana por la :$6) reductasa, las quinonas y el %ido nitroso reductasa para producir el gradiente electroqumico crtico para la respiracin. $lgunos organismos (por ejemplo, E* coli) producen solamente nitrato reductasa y, por lo tanto, solo pueden realizar la primera reduccin, lo que lleva a la acumulacin del nitrito. 'tros (por ejemplo, %aracoccus denitrificans o %seudomonas stut'eri) reducen el nitrato totalmente. La desnitrificacin completa es un proceso ambientalmente significativo porque algunos productos intermedios de la desnitrificacin (%ido ntrico y %ido nitroso) son gases importantes que reaccionan con la luz del sol y el ozono para producir *cido ntrico, un componente de efecto invernadero de la lluvia *cida. La desnitrificacin es tambi#n biolgicamente importante en el tratamiento de aguas residuales donde se utiliza para reducir la cantidad de nitrgeno emitida al ambiente de tal modo que reduce la eutroficacin.

Reduccin del sulfato

La reduccin del sulfato es un proceso energ#tico relativamente pobre usado por muc/as bacterias Hram negativas (?roteobacterias gamma) y por organismos Hram positivos relacionados con +esulfotomaculum o con la arc/aea Archaeo$lobus. &omo producto final metablico se obtiene sulfuro del /idrgeno ()(3) . +uc/os organismos reductores del sulfato son /etertrofos, empleando compuestos del carbono tales como lactato y piruvato (entre muc/os otros) como donadores de electrones mientras que otros son auttrofos, con el gas /idrgeno ()() como donador de electrones. $lgunas bacterias reductoras del sulfato auttrofas inusuales pueden utilizar el fosfito ()?'0A ) como donador de electrones (por ejemplo, +esulfoti$num phosphito idans) o son capaces de generar dos compuestos a partir del azufre, en este caso un donador de electrones y un receptor de electrn) usando el tiosulfato (3('0(A, por ejemplo, +esulfo!ibrio sulfodismutans). .odos los organismos reductores del sulfato son anaerobios obligados. ?uesto que el sulfato es energ#ticamente estable, antes de que pueda ser metabolizado debe primero ser activado por adenilacin para formar $?3 (adenosina 4Afosfosulfato) de tal modo que se consume $.?. El $?3 es entonces reducido por la enzima $?3 reductasa a sulfito (3' 0(A ) y $+?. En los organismos que utilizan compuestos de carbono como donadores de electrones, el $.? consumido es proporcionado por la fermentacin del substrato de carbono. El /idrgeno producido durante la fermentacin es realmente qui#n conduce la respiracin durante la reduccin del sulfato. Eventualmente, los electrones pasan de la enzima /idrogenasa a la $?3 reductasa, que junto con la sulfito reductasa termina la reduccin del sulfato a sulfuro del /idrgeno. El gradiente que mueve al protn se establece debido al /ec/o de que la /idrogenasa, que convierte )( a ()7, se localiza en el periplasma (o fuera de la c#lula en las bacterias Hram positivas).

Acetognesis

La acetog#nesis es un tipo de metabolismo microbiano que utiliza /idrgeno () () como donador de electrones y di%ido de carbono (&' () como receptor de electrones para producir acetato (en esto es similar a la metanog#nesis). Las bacterias que pueden sintetizar autotrficamente acetato se denominan homoacet$enas. La reduccin del di%ido de carbono en todos los /omoacetgenos se produce por la ruta del acetiloA&o$. Esta ruta tambi#n es utilizada para la fijacin del carbono por las bacterias reductoras del sulfato auttrofas y por los metangenos /idrogenotrofos. $ menudo, los /omoacetgenos pueden tambi#n ser fermentantes, usando el /idrgeno y di%ido de carbono producidos como resultado de la fermentacin para producir acetato, que se secreta como producto final.

Reduccin del hierro frrico (Fe !"

El /ierro f#rrico es un receptor terminal de electrones e%tensamente utilizado por los organismos anaerobios auttrofos y /eterotrfos. El flujo de electrones en estos organismos es similar a los que usan como receptores terminales o%geno o nitrato, salvo que en los organismos reductores de /ierro f#rrico la enzima final es la /ierroAf#rrico reductasa. Los organismos modelo incluyen )he,anella putrifaciens y -eobacter metallireducens. $lgunas bacterias reductoras del /ierro f#rrico (tales como -* metallireducens) pueden utilizar /idrocarburos t%icos tales como el tolueno como fuente de carbono, por lo que /ay un gran inter#s en usar estos organismos como agentes de biorremediacin en acuferos contaminados ricos en /ierro f#rrico.

#tros receptores terminales de electrones inorg$nicos

$dem*s de los numerosos y comunes receptores terminales de electrones enumerados arriba, e%isten algunos organismos que pueden utilizar iones inorg*nicos e%ticos en la respiracin anaerobia. +ientras que estos procesos pueden ser a menudo menos significativos ecolgicamente, son de inter#s considerable para la biorremediacin, especialmente de metales pesados. Los ejemplos incluyen! 5educcin del ion mang*nico (+n27 ) al ion manganoso (+n(7 ). 5educcin del selenato (3e'2(A ) a la selenita (3e'0(A ) y de la selenita al selenio inorg*nico (3e). 5educcin del arseniato ($s'20A ) al arsenito ($s'00A ).

Receptores terminales de electrones org$nicos

$lgunos organismos, en vez de usar compuestos inorg*nicos como receptores terminales de electrones en la respiracin, puede utilizar compuestos org*nicos. Los ejemplos incluyen! 5educcin de fumarato a succinato. 5educcin de %ido trimetil amina (.+$') a trimetilamina (.+$). 5educcin de dimetil sulfo%ido (6+3') a dimetil sulfuro (6+3). 6eclorinacin reductora.

.+$' es un producto qumico producido com nmente por los peces que cuando se reduce a .+$ produce un fuerte olor. 6+3' es un producto qumico marino y de agua dulce com n que tambi#n es odorfero cuando se reduce a 6+3. La declorinacin reductora es el proceso por el cual los compuestos org*nicos con cloro se reducen para formar productos finales sin cloro. ?uesto que los compuestos org*nicos que contienen cloro son importantes (y a menudo difciles de degradar) contaminantes ambientales, la declorinacin reductora es un proceso importante en la biorremediacin.

%uimiolitotrofa

La quimiolitotrofa es un tipo de metabolismo en la cual la energa se obtiene de la o%idacin de compuestos inorg*nicos. La mayora de los organismos quimiolitotrofos son tambi#n auttrofos. La quimiolitotrofa tiene dos funciones importantes! la generacin de la energa ($.?) y la generacin de potenciales reductores (:$6)).

#&idacin del hidrgeno

+uc/os organismos son capaces de usar /idrgeno ()() como fuente de energa. ?reviamente se /an mencionado varios mecanismos de o%idacin anaerobia del /idrgeno (por ejemplo, la reduccin del sulfato y las bacterias acetog#nicas), pero adem*s el /idrgeno se puede utilizar tambi#n como fuente de energa aerobia. En estos organismos, el /idrgeno es o%idado por una /idrogenasa ligada a la membrana, realizando el desplazamiento del protn va una transferencia de electrones a varias quinonas y citocromos. En muc/os organismos se utiliza una segunda /idrogenasa citopl*smatica para generar un potencial reducido bajo la forma de :$6), que se usar* posteriormente para fijar el di%ido de carbono va el ciclo de &alvin. Los organismos que o%idan del /idrgeno, tales como Ralstonia eutrophaeutropha, viven a menudo en las zonas de transicin o%igenadasAan%icas de la naturaleza para aprovec/ar el /idrgeno producido por los organismos fermentantes anaerobios mientras que todava pueden acceder al o%geno.

#&idacin del a'ufre

La o%idacin del azufre se refiere a la o%idacin de compuestos de azufre reducidos tales como sulfuro de /idrgeno ()(3), azufre inorg*nico (3D) y tiosulfato (3('((A ) para formar *cido sulf rico ()(3'2). @n ejemplo cl*sico de bacteria que o%ida el azufre es Be$$iatoa, un microbio descrito originalmente por 3ergei IinogradsEy, uno de los fundadores de la microbiologa. El azufre inorg*nico es almacenado interior o e%teriormente a la c#lula /asta que es necesitado. El proceso es posible porque el azufre es energ#ticamente mejor donante de electrones que el sulfuro inorg*nico o el tiosulfato, permitiendo a un n mero neto de protones atravesar la membrana. Los organismos que o%idan el azufre generan el potencial reductor para la fijacin del di%ido de carbono va el ciclo de &alvin usando el flujo inverso de electrones, un proceso que requiere energa que mueva a los electrones en contra del gradiente termodin*mico para producir :$6). La o%idacin del azufre se realiza generalmente en dos etapas. >ioqumicamente, los compuestos de azufre reducidos se convierten en sulfito (3' 0(A ) que a su vez son transformados posteriormente a sulfato por la enzima sulfito o%idasa. $lgunos organismos, sin embargo, realizan la misma o%idacin usando un sistema inverso de $?3 reductasa, por ejemplo, las bacterias reductoras del sulfato (v#ase arriba). En todos los casos, la energa liberada se transfiere a la cadena de transporte de electrones para la produccin de $.? y :$6). $dem*s de la o%idacin aerobia del azufre, algunos organismos (por ejemplo, .hiobacillus denitrificans) utilizan nitrato (:'0(A ) como receptor terminal de electrones y por lo tanto crecen anaerbicamente.

#&idacin del hierro ferroso (Fe(! "

El /ierro ferroso es una forma soluble de /ierro estable a un p) e%tremadamente bajo o bajo condiciones anaerobias. >ajo condiciones aerobias y p) moderado, el /ierro ferroso se o%ida espont*neamente a la forma f#rrica (1e07 ) y abiticamente a /idr%ido f#rrico (1E(')) 0 ) insoluble. E%isten, por lo tanto, tres tipos distintos de microbios reductores del /ierro ferroso. El primero es el de acidfilos, tales como las bacterias Acidithiobacillus feroo idans y /eptospirrillum ferroo idans, as como la arc/aea 0erroplasma. Estos microbios o%idan el /ierro en ambientes que tienen un p) muy bajo y son importantes en el drenaje *cido en las minas.

El segundo tipo de microorganismos o%ida el /ierro ferroso a p) neutro en las zonas de transicin o%igenadaAan%ica. Estas bacterias, tales como -allionella ferru$inea y )phaerotilus natans, y las bacterias acidfilas o%idantes del /ierro son aerobias. El tercer tipo de microorganismos o%idadores del /ierro es el de las bacterias fotosint#ticas anaerobias tales como Chlorobium, que utilizan el /ierro ferroso para producir :$6) para la fijacin auttrofa del di%ido de carbono. >ioqumicamente, la reduccin aerobia del /ierro es un proceso muy pobre energ#ticamente que por lo tanto requiere la o%idacin de grandes cantidades de /ierro por enzima rusticianina para facilitar la formacin de la fuerza motiva del protn. 6urante la o%idacin del azufre se necesita un flujo de electrones inverso para producir el :$6) usado para la fijacin del di%ido de carbono va el ciclo de &alvin.

)itrificacin
La nitrificacin es el proceso por el cual el amonaco (:)0) es convertido en nitrato (:'0A ). La nitrificacin es realmente el beneficio neto de dos procesos distintos! la o%idacin de amonaco a nitrito (:'(A ) por una bacteria nitrificante (por ejemplo, Nitrosomonas) y la o%idacin de nitrito a nitrato por una bacteria nitritoAo%idante (por ejemplo, Nitrobacter). $mbos procesos son e%tremadamente poco energ#ticos y llevan a tasas de crecimiento muy lentas para ambos tipos de organismos. >ioqumicamente, la o%idacin del amonaco ocurre por la o%idacin en varios pasos del amonaco a /idro%ilamina (:)(')) por la enzima amonio monoo%igenasa en el citoplasma, seguida por la o%idacin de la /idro%ilamina a nitrito por la enzima /idro%ilamina o%idoreductasa en el periplasma. El ciclo de electrones y protones es muy complejo pero como beneficio neto solamente un protn se desplaza a trav#s de la membrana por cada mol#cula de amonaco o%idada. La reduccin del nitrito es muc/o m*s simple! el nitrito es o%idado por la enzima nitrito o%idoreductasa unida al desplazamiento de un protn por una cadena de transporte de electrones muy corta. Esto conduce de nuevo a tasas de crecimiento muy bajas para estos organismos. 3e requiere o%geno tanto para la o%idacin del amonaco como para la del nitrito, lo que implica que las bacterias nitrificantes y o%idadoras de nitrito sean aerobias. &omo en la o%idacin del azufre y del /ierro, el :$6) para la fijacin del di%ido de carbono en el ciclo de &alvin es generado por un flujo inverso de electrones, poniendo otra carga metablica a un proceso ya energ#ticamente pobre.

Anammo&
$nammo% denota la o%idacin anaerobia del amonaco, un proceso descubierto recientemente (a finales de los =D). La realizan los miembros de ?lanctomycetes (por ejemplo, &andidatus Brocadia anammo idans) e implica el acoplamiento de la o%idacin de amonaco con la reduccin de nitrito. &omo no se requiere o%geno para este proceso, estos organismos son estrictamente anaerobios. $sombrosamente, durante el metabolismo del anammo% se produce /idracina (:()2), un combustible para co/etes como compuesto intermedio. ?ara ocuparse de la alta to%icidad de la /idracina, las bacterias del anammo% contienen un org*nulo intracelular llamado anammo asoma rodeado por una membrana lpida escalonada y altamente compacta (e inusual) en la que queda confinada la /idracina. La naturaleza de estos lpidos es nica, al igual que el uso de /idracina como intermedio metablico. Los organismos del $nammo% son auttrofos, aunque el mecanismo por el cual realizan la fijacin del di%ido de carbono todava no es conocido. 6ebido a esta caracterstica, son organismos que se utilizan industrialmente para eliminar el nitrgeno en los procesos del tratamiento de aguas residuales. Estos organismos proliferan e%tensamente en los sistemas acu*ticos anaerobios y se /a especulado que generan apro%imadamente el 4DJ de la produccin de gas nitrgeno en algunos ambientes marinos.

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Fototrofa
+uc/os microorganismos son capaces de usar la luz como fuente de la energa (fototrofa). 6e #stos, &yanobacteria y las algas son particularmente significativas porque son o%ig#nicas, usando agua como donador de electrones para la transferencia del electrn durante la fotosntesis. Funto con las plantas, estos microorganismos son responsables de toda la generacin biolgica de o%geno sobre la .ierra. En cierto sentido, todos los generadores biolgicos de o%geno descienden de estos microorganismos puesto que los cloroplastos fueron adquiridos por endosimbiosis de un linaje de &yanobacteria. $s, los principios generales del metabolismo en &yanobacteria se pueden tambi#n aplicar a los cloroplastos. $dem*s de la fotosntesis o%ig#nica, muc/as bacterias pueden tambi#n fotosintetizar de forma anaerobia, tpicamente con sulfuro de /idrgeno ()(3) como donador de electrones para producir sulfato. El azufre inorg*nico (3 D), tiosulfato (3('0(A ) y el /ierro ferroso (1e(7 ) son tambi#n usados por algunos organismos. 1ilogen#ticamente, todas las bacterias fotosint#ticas o%ig#nicas descienden de &yanobacteria, mientras que las bacterias fotosint#ticas ano%genas pertenecen a las bacterias p rpuras (?roteobacteria), a las bacterias verdes del azufre (por ejemplo, Chlorobium), a las bacterias verdes no del azufre (por ejemplo, Chlorofle us) o a )eliobacteria (bacterias Hram positivas de contenido H& bajo). $dem*s de estos organismos, algunos otros (por ejemplo la arc/aea Halobacterium o la bacteria Roseobacter, entre otras) pueden utilizar la luz para producir energa usando la enzima bacteriorodopsina. Este tipo de metabolismo no se considera fotosntesis sino fotofosforilacin, puesto que genera energa, pero no fija directamente el carbono. &omo consecuencia de la diversidad de bacterias fotosint#ticas, e%isten numerosos mecanismos por los cuales la luz es convertida en energa para el metabolismo. .odos los organismos fotosint#ticos localizan sus centros de reaccin fotosint#ticos dentro de membranas, que pueden ser invaginaciones de la membrana citopl*smica (bacterias p rpuras), membranas del tilacoide (&yanobacteria), estructuras en antena especializadas llamadas los clorosomas (las bacterias verdes del azufre y no del azufre) o la membrana citopl*smica en s misma (/eliobacteria). 6iversas bacterias fotosint#ticas tambi#n contienen diversos pigmentos fotosint#ticos tales como clorofilas y carotenoides permitiendo que se aprovec/en diversas porciones del espectro electromagn#tico y de este modo /abiten diversas zonas. $lgunos grupos de organismos contienen estructuras captadoras de luz m*s especializadas, por ejemplo, ficobilisomas en &yanobacteria y clorosomas en las bacterias verdes del azufre y no del azufre, aumentando la eficiencia en la utilizacin de la luz. >ioqumicamente, la fotosntesis ano%gena es muy diferente de la fotosntesis o%ig#nica. Las &yanobacteria (y por e%tensin los cloroplastos) usan un esquema K de flujo de electrones que es utilizado eventualmente para formar :$6). 3e utilizan dos centros reactivos distintos (fotosistemas) y la fuerza motiva del protn es generada usando un flujo cclico de electrones y quinona. En las bacterias fotosint#ticas ano%ig#nicas el flujo de electrones es cclico, transferiendo los electrones de nuevo, una vez empleados en la fotosntesis, al nico centro de la reaccin. 3e genera la fuerza motiva protn usando solamente quinona. En )eliobacteria y en las bacterias verdes del azufre y no del azufre se forma :$6) usando la protena ferredo%ina, una reaccin energ#ticamente favorable. En las bacterias p rpuras se forma :$6) mediante el flujo inverso de electrones debido al potencial qumico m*s bajo de este centro de reaccin. En todos los casos, sin embargo, se genera y se utiliza la fuerza motiva de un protn para conducir la produccin de $.? va una $.?asa. La mayora de los microorganismos fotosint#ticos son auttrofos, fijando di%ido de carbono va el ciclo de &alvin. $lgunas bacterias fotosint#ticas (por ejemplo, Chlorofle us) son foto/etertrofos, lo que significa que utilizan compuestos org*nicos como fuente de carbono para el crecimiento. $lgunos organismos fotosint#ticos tambi#n son capaces de fijar nitrgeno.

Fi*acin de nitrgeno

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El nitrgeno es un elemento requerido para el crecimiento por todos los sistemas biolgicos. $unque es e%tremadamente com n (<DJ por volumen) en la atmsfera en forma de gas (: () es generalmente inaccesible biolgicamente debido a su alta energa de activacin. En toda la naturaleza solamente las bacterias especializadas son capaces de la fijacin de nitrgeno, convirti#ndolo en amonaco (:)0) que es asimilado f*cilmente por todos los organismos. Cstas bacterias, por lo tanto, son muy importantes ecolgicamente y son a menudo esenciales para la supervivencia de ecosistemas enteros. Esto es especialmente cierto en el oc#ano, en donde las cyanobacterias fijadoras de nitrgeno son menudo las nicas fuentes de nitrgeno. .ambi#n es muy importante en el suelo, e%istiendo simbiosis especializadas entre legumbres y bacterias fijadores de nitrgeno, imprescindibles para el crecimiento de estas plantas. La fijacin de nitrgeno se puede encontrar en casi todos los linajes bacterianos y clases fisiolgicas pero no es una caracterstica universal. ?uesto que la enzima nitrogenasa, responsable de la fijacin de nitrgeno, es muy sensible al o%geno que la in/ibir* irreversiblemente, todos los organismos fijadores de nitrgeno deben tener un cierto mecanismo para mantener la concentracin de o%geno baja. Las posibilidades incluyen! Heterocistos en los agregados o filamentos celulares de cyanobacteria (por ejemplo Anabaena) en donde una c#lula no realiza la fotosntesis sino que solamente fija el nitrgeno para sus socias que a cambio la proveen de energa. Ndulos en las races de las plantas (por ejemplo, Rhi'obium), en donde la planta le proporciona o%geno a la bacteria a trav#s de mol#culas de le$hemo$lobina. 0orma de !ida anaerobia (por ejemplo, Clostridium pasteurianum) . "etabolismo muy rpido (por ejemplo, A'otobacter !inelandii1*

La produccin y actividad de la nitrogenasa se regula muy en detalle, tanto porque la fijacin de nitrgeno es un proceso e%tremadamente costoso energ#ticamente (se requieren "8A(2 $.?s por :( fijado) como por la sensibilidad e%trema de la nitrogenasa al o%geno.
Artculo principal: 0i2acin de nitr$eno

Fijacin de nitrgeno

Contenido

0 9i&acin biolgica nitrgeno # 9i&acin simbitica nitrgeno por Leguminosas 7 9i&acin de nitrgeno no/leguminosas 8 =,ase tambi,n 1 >eferencias ? 6nlaces externos

de de las por

El nitrgeno molecular o dinitrgeno, componente mayoritario de la atmsfera, es inerte y no apro.echable directamente por la mayora de los seres .i.os. +or fijacin de nitrgeno se entiende su combinacin con oxgeno o hidrgeno para dar xidos o amonio %ue pueden incorporarse a la biosfera. 6stas reacciones ocurren de forma abitica en condiciones naturales como consecuencia de las descargas el,ctricas o procesos de combustin y el agua de llu.ia se encarga de arrastrar al suelo los compuestos formados, o bien se deri.an de la

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sntesis %umica realizada en la industria de fertilizantes con un alto consumo de energa. La reduccin de este elemento a amonio lle.ada a cabo por bacterias en .ida libre o en simbiosis con algunas especies .egetales, de la familia de las leguminosas y algunas le@osas no leguminosas, se conoce como fi&acin biolgica de nitrgeno 9A'$. 6l amonio, primer compuesto estable del proceso es asimilado por los fi&adores libres o transferido al correspondiente hospedador en el caso de la asociacin con plantas. La fi&acin en general supone la incorporacin a la biosfera de una importante cantidad de nitrgeno, %ue a ni.el global puede alcanzar unos #12 millones de toneladas a@o, de las %ue 012 corresponden a la fi&acin biolgica. 6sta propiedad est restringida slo a procariotas y se encuentra muy repartida entre los diferentes grupos de bacterias y algunas ar%ueobacterias. 6s un proceso altamente consumidor de energa %ue ocurre con la mediacin de la enzima nitrogenasa seg<n la siguiente ecuacin:

La nitrogenasa, formada por dos metaloprotenas, ferroprotena y molibdoferroprotena, est bastante bien conser.ada en todos los microorganismos fi&adores. +resenta un rango de acti.idad extendido frente a otras mol,culas %ue contienen triples enlaces lo %ue ha dado base a un prctico m,todo de deteccin y medida de la capacidad fi&adora, y a pensar en el posible papel detoxificador de esta enzima en el ambiente primigenio de la tierra. La fi&acin de nitrgeno presenta un gran inter,s econmico y ecolgico. )e hecho, y como e&emplo, las altas producciones de so&a a ni.el mundial estn soportadas por este proceso a tra.,s de la aplicacin de inoculante microbianos de calidad. Se da en todos los habitats y e%uilibra el ciclo biogeo%umico del nitrgeno al recuperar para la biosfera el %ue se pierde por desnitrificacin. La implicacin en la fi&acin simbitica de plantas tan importantes en alimentacin humana y animal como las leguminosas, y la posibilidad de extender esta propiedad a otras especies .egetales de inter,s agronmico, con la consiguiente eliminacin de la necesidad de usar fertilizantes nitrogenados, ha hecho de la 9A' un tema de intensa in.estigacin a lo largo de los a@os.

Fijacin biolgica de nitrgeno

>epresentacin es%uemtica ciclo del nitrgeno del

La fi&acin biolgica de nitrgeno FBN$ ocurre cuando el nitrgeno atmosf,rico se con.ierte en amonio por un par de enzimas bacterianas llamadas nitrogenasa. La frmula de la FBN ei:

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(un%ue el amonaco

$ es el producto directo de esta reaccin, es rpidamente ionizada

a amonio $. 6n diaztrofos de .ida libre, el amonio de la nitrogenasa es asimilada en glutamato a tra.,s del ciclo de sntesis glutamina sintetasa5glutamato. 6n muchas bacterias, las enzimas nitrogenasas son muy susceptibles a la destruccin por oxgeno muchas bacterias cesan de producir enzimas en presencia de oxgeno$. -ensiones ba&as de oxgeno son apro.echadas por diferentes bacterias %ue .i.en en anaerobiosis, respirando ni.eles ba&os de oxgeno, u obteniendo el oxgeno con una protena e.g. leghemoglobina$.

Fijacin simbitica de nitrgeno por las Leguminosas

Las ms conocidas son las 9abaceae legumbres tales como tr,boles, porotos, alfalfa, so&a, alubia, guisante$, %ue poseen en sus races ndulos con bacterias simbiticas del g,nero >hizobia, produciendo compuestos nitrogenados %ue ayudan al hospedante a crecer y competir con otras plantas. !uando la planta muere, el nitrgeno ayuda a fertilizar el suelo.B0C Se cree tambi,n %ue durante la .ida de la planta tambi,n se enri%uece el su

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