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REVISTA SEMESTRAL DE LA ESCUELA DE CIENCIAS AMBIENTALES JuNio 2012 issn: 1409-2158

Humedales estacionales en la cuenca baja del ro Tempisque. Manejo y conservacin

Humedales estacionales en la cuenca baja del ro Tempisque. Manejo y conservacin

junio 2012 - N 43 - ISSN 1409-2158


Ambientales, revista semestral de la Escuela de Ciencias Ambientales de la Universidad Nacional, fue creada en 1980. Su objetivo es estimular y difundir la investigacin y la discusin cientfica en el campo de lo ambiental. Publica resultados de investigacin referentes a situaciones ambientales y, secundariamente, ensayos tericamente consistentes con algn enfoque cientfico atinentes a problemas de ese mismo mbito temtico. Se dirige principalmente a acadmicos, estudiantes de nivel superior y funcionarios e integrantes de organizaciones gubernamentales y no gubernamentales con competencias en lo ambiental.

634.9 C569C

Ambientales/ Escuela de Ciencias Ambientales. No. 43 (2012) Heredia, C.R. Semestral 1. Ecologa Publicaciones peridicas. I. Universidad Nacional. Escuela de Ciencias Ambientales.

Revista semestral de la Escuela de Ciencias Ambientales, Universidad Nacional Telfono: (506) 2277-3688 Fax: (506) 2277-3289 ambienti@una.ac.cr Apartado postal: 86-3000 Heredia, Costa Rica www.ambientico.una.ac.cr Consejo editor Marielos Alfaro, Universidad Nacional Gerardo Budowski, Universidad para la Paz Enrique Lahmann, UICN Enrique Leff, Universidad Nacional Autnoma de Mxico Olman Segura, Instituto Nacional de Aprendizaje Rodrigo Zeledn, Universidad de Costa Rica Director y editor Eduardo Mora, Universidad Nacional Fotografa www.galeriaambientalista.una.ac.cr Asistencia Rebeca Bolaos Foto de portada: Juan Jos Pucci Descripcin: Laguna Palo Verde

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Editorial: Humedales de la cuenca baja del Tempisque: Un reto para la conservacin. ISSN 1409-2158. Ambientales 43 |Pp. 3-6|

Sumario
Editorial Humedales de la cuenca baja del Tempisque: Un reto para la conservacin Jennifer L. Bufford y Eugenio Gonzlez Manejo del humedal Palo Verde y de las comunidades de aves asociadas a sus diferentes hbitats Justin J. Montemarano, Mahmood Sasa y Mark W. Kershner El manejo de humedal afecta la dinmica de descomposicin de macrfitos en las lagunas del Parque Nacional Palo Verde, Guanacaste Gabriela Mora, Jazmn Arias, Arelly Reyes, Argery Jimnez, Sergio Padilla, Ivn Gmez-Mestre y Mahmood Sasa Fenologa reproductiva de anuros en humedales del bosque tropical seco de Costa Rica Lorena Vargas y Alexander Len Coordinando esfuerzos para la integracin y desarrollo en las cuencas embalse Arenal y Tempisque. La labor de Cidecat Carolina Murcia, Rafael Muoz-Carpena y Mahmood Sasa Modelaje integrado de cambio climtico y socioeconmico en el manejo sostenible del recurso hdrico en la cuenca Arenal-Tempisque: Una propuesta multidisciplinaria Juan Rafael Bolaos Manejo de cocodrilos (Crocodylus acutus) en estanques de cultivo de tilapia en Caas, Guanacaste Susana Aguilar, Jennifer Rivera y Mahmood Sasa Lista anotada de publicaciones sobre humedales de la cuenca del Tempisque en el Sistema de Bibliotecas de la Organizacin para Estudios Tropicales. Normas mnimas para la presentacin de artculos a la revista AMBIENTALES con vistas a su publicacin

Editorial

Humedales de la cuenca baja del Tempisque: Un reto para la conservacin


350 000 ha de humedales que son reconocidas en el pas y constituyen uno de los sistemas lnticos estacionales ms importantes del Pacfico mesoamericano. Es bien sabido que los humedales juegan un papel trascendental en los ecosistemas, como reservorios de agua, en el mantenimiento de una extensa biodiversidad y en una amplia red de interacciones ecolgicas y funciones con repercusiones econmicas. A pesar de sus beneficios, los humedales sufren de sobreexplotacin, alteracin por especies invasoras, drenaje, sedimentacin y contaminacin. Particularmente alarmante es la destruccin de ellos en la costa pacfica de Centroamrica, donde cumplen adems el papel de ser sitios de trnsito de especies de aves migratorias. Por ello, la proteccin de humedales en esta regin es un tema prioritario en las agendas polticas de los pases que la componen, pues su deterioro afecta en gran medida el equilibrio ecolgico a escala regional. Sin duda, uno de los sistemas de humedales ms importantes para la proteccin de especies migratorias en el rea se encuentra en Parque Nacional Palo Verde, ubicado en el corazn de la cuenca baja del ro Tempisque. Este sistema incluye ~9 400 ha de lagunas temporales que protegen a ms de 64 especies de aves acuticas, 75 de mamferos, 56 de reptiles y 14 de anfibios, incluyendo varias en peligro de extincin. El mantenimiento de esa extensa comunidad de aves y otros organismos requiere de un adecuado espejo de

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a Ley Orgnica del Ambiente, dictada en 1995, seala los humedales como ecosistemas con dependencia de regmenes acuticos, naturales o artificiales, permanentes o temporales, lnticos o lticos, dulces, salobres o salados, incluyendo las extensiones marinas o arrecifes de coral o, en su ausencia, hasta seis metros de profundidad en marea baja. Tal Ley, adems, declara los humedales y su conservacin de inters pblico por ser de uso mltiple, por lo que su regulacin est sujeta a las directrices del Estado. La palabra humedal empez a popularizarse en Costa Rica solo un par de aos antes de la aprobacin de esa Ley, cuando el entonces Ministerio de Recursos Naturales, Energa y Minas y la Unin Internacional para la Conservacin de la Naturales (UICN) iniciaron un proceso para elaborar la Estrategia de Conservacin y Desarrollo Sostenible para los Humedales en el pas. Para entonces, el Gobierno de Costa Rica ya haba ratificado su compromiso internacional en la preservacin de humedales de importancia biolgica al firmar la Convencin sobre los Humedales (Ramsar) en 1991. Precisamente en 1991 los humedales de la cuenca baja del ro Tempisque fueron reconocidos como sitios Ramsar, por lo que el Estado costarricense se comprometa a manejarlos de forma sostenible para asegurar as su conservacin. Hoy, los humedales de la cuenca baja del Tempisque representan cerca del 15% de las casi

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Revista Semestral de la Escuela de Ciencias Ambientales

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Junio 2012. Nmero 43

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Fangueo, Davinia Beneyto.

Arriba: Fangueo, Eugenio Gonzlez. Abajo: Humedal Palo Verde (poca lluviosa), Eric Gay

agua, donde se desarrollen comunidades planctnicas y bentnicas que sirvan de alimento, as como de reas de pantano con vegetacin que sirvan como sitios de refugio. Sin embargo, estas condiciones han cambiado drsticamente en algunas de las lagunas del Parque Nacional Palo Verde, especialmente a raz de transformaciones en su manejo y por efecto de obras de infraestructura que han alterado sus procesos hidrolgicos naturales. De esta manera, la sedimentacin se ha incrementado, facilitando el avance de vegetacin invasiva, principal-

mente tifa (Typha domingensis) y especies leosas como el palo verde (Parkinsonia aculata) y el michiguiste (Pithecellobium lanceolatum). Como resultado, el espejo de agua disponible en esas lagunas se ha reducido considerablemente, lo que en consecuencia ha alejado a las aves acuticas obligndolas a buscar ambientes no protegidos, contraviniendo los objetivos del Parque. Para contrarrestar algunos de esos efectos negativos, en 2001 se inici un proceso de restauracin en uno de esos humedales, la laguna de Palo Verde, con la participacin del Ministerio del

Ambiente y Energa de Costa Rica, el Programa Nacional de Humedales, la Organizacin para Estudios Tropicales (OET) y la Universidad de Costa Rica. Ese proyecto tuvo como objetivos aumentar la calidad del hbitat usado por las aves acuticas de esa laguna, disminuir la abundancia de la enea o tifa y restablecer las condiciones hidrolgicas de la laguna. Durante los aos siguientes, se restituyeron los flujos de una quebrada intermitente que originalmente descargaba en la laguna Palo Verde, pero que haba sido interrumpida en el pasado. Adems, para controlar el avance

de vegetacin se defini un plan de fangueo, que consiste en el paso repetido de un tractor agrcola con ruedas metlicas para aplastar, quebrar y dejar bajo agua la vegetacin invasiva. La accin conjunta del fangueo y el ingreso de agua de la quebrada han permitido controlar parcialmente la tifa y el avance y colonizacin de especies leosas, mejorando de esa forma la calidad y superficie del espejo de agua. Muchas aves, especialmente antidos, han regresado al humedal, por lo que pareciera que los esfuerzos de restauracin estn dando resultados favorables.

Editorial Humedales de la cuenca baja del Tempisque: Un reto para la conservacin

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J. L. Bufford y E. Gonzlez. Manejo del humedal Palo Verde y de las comunidades de aves asociadas a sus diferentes hbitats, Ambientales No. 43, junio 2012. Costa Rica. Pgs. 7-16.
Junio 2012. Nmero 43 [Fecha de recepcin: mayo, 2012. Fecha de aprobacin: julio, 2012].

Esta edicin est dedicada a los esfuerzos que se han realizado en conservacin y manejo de los humedales de Palo Verde y otros lugares en la cuenca baja del Tempisque. En funcin de ello se repasa la situacin actual de esos humedales abordando diferentes aspectos de su manejo y problemtica: Se examina el efecto que el actual manejo del humedal Palo Verde ha tenido en comunidades de aves (Bufford y Gonzalez), y tambin se da cuenta de sus efectos sobre la dinmica de descomposicin de materia vegetal en la columna de agua (Montemarano, Sasa y Kershner). Los humedales estacionales del Tempisque son centros importantes de reproduccin de especies acuticas y semi-acuticas que eventualmente colonizan el bosque seco aledao. As, a partir de la descripcin de la fenologa reproductiva de los anuros que all se reproducen, se cuantifica el aporte en la transferencia de materia en trminos de biomasa anfibia entre el humedal y el ambiente terrestre (Mora, Arias, Reyes, Jimnez, Padilla, Gmez-Mestre y Sasa). Adems, estos ambientes sirven como refugios de juveniles de muchas especies, como es el caso del cocodrilo americano (Crocodilus acutus). Precisamente, una de las problemticas ambientales que actualmente aquejan la cuenca baja del Tempisque es el aumento de encuentros con cocodrilos, que incursionan en los estanques de cultivo de tilapia anexos a los humedales. El manejo de cocodrilos en esos estanques y la alarmante masculinizacin de su poblacin es abordada por Bolaos.

Al estar ubicados en la cuenca baja, los humedales estacionales del Tempisque experimentan las buenas y malas decisiones de manejo que se toman aguas arriba, en las cuencas alta y media. Para coordinar esfuerzos de manejo entre instituciones gubernamentales existe una comisin interinstitucional Cidecat- que intenta optimizar el trabajo de los sectores pblico y privado en cuanto al manejo del recurso hdrico. Este tema es abordado por Vargas y Len. Como otras regiones del Pacfico centroamericano, los humedales del Tempisque experimentarn las consecuencias del cambio climtico, que se predice tornen la regin ms seca y calurosa en los prximos aos. Una iniciativa liderada por la OET, la Universidad de Florida y por las universidades pblicas de Costa Rica est en camino, con el fin de entender los posibles efectos que estos cambios traern a los ambientes naturales terrestres y acuticos de la cuenca as como a los sistemas productivos y sociales. La presentacin de esa propuesta, basada en la cuantificacin de efectos y su modelaje a partir de anlisis de escenarios, es conducida por Murcia, Muoz-Carpena y Sasa. Este volumen, que es fruto del trabajo conjunto de Ambientales, OET y el Instituto Clodomiro Picado (UCR), finalmente presenta una bibliografa sobre ambientes de humedal de la cuenca del Tempisque a partir del anlisis de referencias de la Bibliografa Nacional en Biologa Tropical de la Organizacin para Estudios Tropicales (compilacin hecha por Aguilar, Hidalgo y Sasa).

Manejo del humedal Palo Verde y de las comunidades de aves asociadas a sus diferentes hbitats
Jennifer L. Bufford y Eugenio Gonzlez
Jennifer L. Bufford es estudiante de post-grado en la Universidad de Hawaii Manoa. Eugenio Gonzlez, ingeniero forestal y especialista en manejo de humedales, es director del Centro Soltis para la Investigacin y la Educacin de Texas A&M University en Costa Rica.

Resumen El Parque Nacional Palo Verde -Guanacaste, Costa Rica- es un humedal de importancia internacional que proporciona un hbitat crtico para miles de aves acuticas y vadeadoras, residentes y migratorias. Desde la dcada de 1980, sin embargo, personal del Parque ha luchado para mantener el hbitat acutico para aves y otros organismos debido al avance agresivo de la especie nativa enea o tifa (Typha domingensis). En este estudio examinamos el efecto del manejo o control de la tifa, utilizando la tcnica de trituracin llamada fangueo, en las comunidades de aves asociadas al humedal. Para ello, comparamos riqueza y abundancia de especies en la zona tratada en enero de 2010 con dos sitios que haban sido tratados en 2006: uno de ellos tena alta diversidad de hbitats, mientras que el otro estaba dominado por la tifa. Encontramos que las comunidades de aves en

Abstract Palo Verde National Park -Guanacaste, Costa Rica- is a RAMSAR Wetland of International Importance because it provides critical habitat for thousands of resident and migrating waterfowl and wading birds. Since the early 1980s, however, the park has been struggling to maintain bird habitat in the face of aggressive native cattail (Typha domingensis) expansion. This study examined the effect of cattail management, using a crushing technique called fangueo, on associated bird communities by comparing the area treated in January 2010 with two sites which had been treated in 2006, one of which has a diversity of habitats while the other is dominated by cattail. This study found that bird communities in cattaildominated sites have lower diversity (Shannon diversity index) than those at other sites, but the bird community found in cattail sites is very different from the bird

os humedales son los hbitats ms amenazados en todo el mundo, a pesar de que proporcionan un hbitat crtico para una variedad de organismos, entre ellos aves, peces, anfibios y reptiles (Ellison, 2004; Rendon, Green, Aguilera y Almaraz, 2008). Las aves acuticas residentes, incluyendo las aves zancudas y paseriformes, usan los humedales como reas de alimentacin y reproduccin. Los humedales tambin proporcionan reas vitales de alimentacin para las aves migratorias y reas de descanso relativamente protegidas de los depredadores. La disminucin global de los humedales, especialmente en las zonas de alta migracin, tienen el potencial de agravar la disminucin de aves migratorias (Rendn et al., 2008). Costa Rica es zona de importantes rutas migratorias y los humedales en toda Amrica Central han servido histricamente como importantes sitios de hibernacin o descanso de aves migratorias (Ellison, 2004). Sin embargo, el papel de los humedales tropicales -y en especial de los humedales de inundacin estacional- en la ecologa de aves migratorias ha sido poco estudiado.

Editorial Revista Semestral de la Escuela de Ciencias Ambientales

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las zonas del humedal dominados por tifa tienen una menor diversidad (ndice de diversidad de Shannon) que los de otros sitios, pero la comunidad de aves que se encuentra en sitios con dominancia de tifa difiere de la comunidad encontrada en sitios manejados con fangueo y hacemos hincapi en la importancia de mantener un mosaico de hbitats en el pantano. Por otra parte, uno de los sitios manejado con fangueo en 2006, pero con heterogenidad de hbitats (sitios abiertos, espejos de agua, vegetacin emergente) favorece una comunidad de aves que no difiere de la que se encuentra en los sitios tratados recientemente con fangueo. Esto sugiere que algunas reas del humedal no necesitan ser tratadas con fangueo con una periodicidad anual o bianual, por lo que se recomienda estudiar las variaciones dentro del humedal, con el objetivo de promover la resistencia natural a la dominancia de tifa. Palabras claves: Typha domingensis., manejo de humedales, aves acuticas, humedales estacionales, Palo Verde, Costa Rica.

community found in hemimarsh sites, emphasizing the importance of maintaining a mosaic of habitats within the marsh. Furthermore, a site last treated in 2006 was able to support a bird community indistinguishable from that found in recently treated fangueo sites. This suggests that some areas of the marsh do not need to be treated with fangueo on a yearly or bi-yearly basis and thus recommends further study of variations within the marsh with the goal of promoting natural resistance to cattail dominance. Key words: Typha domingensis, wetlands, management, avian habitat use, Palo Verde, Costa Rica, seasonal dry tropical ccosystems.

Los humedales son tambin vulnerables a la degradacin, como la causada por la rpida expansin de especies invasoras o agresivas. Cambios en las comunidades de plantas de los humedales pueden tener efectos dramticos en las comunidades de aves asociadas. La estructura de la vegetacin emergente (plantas con races en el suelo que sobrepasan la superficie del agua) es especialmente importante en la distribucin temporal o permanente de aves en el humedal. Las aves vadeadoras prefieren pantanos poco profundos con espacios abiertos de hasta un 50% del rea (Kaminski y Prince, 1981), mientras otras aves de pantano, como los sargentos, prefieren pantanos con alta densidad de plantas, incluyendo la enea o tifa (Typha sp.), como hbitat para la reproduccin (Turner y McCarty, 1997; Moreno-Mateos, Pedrocchi y Comn, 2008). La proliferacin de plantas emergentes puede cambiar dramticamente el hbitat disponible, lo que conduce a cambios en las comunidades de aves acuticas y vadeadoras (McCoy y Rodrguez, 1994). Por ello, este estudio examina el efecto de especies emergentes y del manejo de ellas sobre las comunidades de aves asociadas al humedal Palo Verde, un pantano estacional crtico para aves acuticas migratorias. Especficamente, este estudio plante las siguientes hiptesis: (1) los sitios bajo manejo con fangueo tienen mayor diversidad (ndice de diversidad de Shannon H) de aves y diferentes comunidades de aves asociadas, y (2) las comunidades de aves asociadas a los humedales bajo manejo varan dependiendo de la hora del da.

rea de estudio
El estudio se llev a cabo en el humedal Palo Verde en el Parque Nacional Palo Verde (PNPV). PNPV fue una hacienda ganadera hasta la dcada de 1970, cuando el Gobierno lo declar rea silvestre protegida con el objetivo de conservar los humedales estacionales y el bosque seco tropical, hbitats en peligro de extincin (Ellison, 2004; Trama, Rizo-Patrn y Springer, 2009). Debido a la importancia como sitio de descanso y alimentacin para aves acuticas residentes y migratorias el humedal fue designado sitio Ramsar en 1991 (Convencin de Ramsar sobre Humedales, 1998). Sin embargo, debido al avance agresivo de la enea o tifa desde 1980, el hbitat para aves ha sido reducido dramticamente, afectando as la funcin y diversidad biolgica de l (McCoy y Rodrguez, 1994). La enea o tifa (Typha domingensis Pers., Typhaceae) es nativa de Amrica Central, incluyendo el PNPV (Horn y Kennedy, 2006). Los efectos de la expansin agresiva de Typha domingensis, nativa o no, se ven no solo en PNPV sino en toda Amrica del Norte (Boers, Veltman y Zedler, 2007). La tifa es una planta emergente de humedal, que crece hasta 4 m de altura y forma masas densas de vegetacin (Osland, Gonzlez y Richardson, 2011); es muy eficaz en la filtracin de agua y la mitigacin de aguas contaminadas (Varnell, Thawaba y Solis, 2010), pero tambin puede reducir la diversidad y el hbitat de las aves (Boers et al., 2007; McCoy y Rodrguez, 1994). Las causas de la expansin de la tifa en el PNPV son poco claras todava, pero las hiptesis incluyen cambios en el manejo y pastoreo del humedal (McCoy y Rodrguez, 1994) y alteraciones en su hidrologa natural (Trama et al., 2009).

Varios esfuerzos se han desplegado para controlar las densas masas de tifa y mantener el hbitat de aves, siendo ms eficiente la tcnica de preparacin de sitios y control de malezas usado por los arroceros locales y conocida como fangueo (McCoy y Rodrguez, 1994). El fangueo implica el paso repetido de un tractor agrcola con ruedas metlicas pesadas con el objetivo de triturar los tallos de la vegetacin emergente del humedal y dejarlos bajo el agua, creando as espacios abiertos en el humedal. Estudios previos en el humedal objeto de estudio han comparado las comunidades de aves en sitios dominados por tifa, y recientemente tratados con fangueo, con sitios que no haban sido tratados con fangueo y densamente dominados por tifa (Trama, 2005; Osland, 2009); sin embargo, ningn estudio ha investigado las comunidades de aves en los sitios tratados con fangueo en el pasado donde la vegetacin ha crecido nuevamente, una condicin que describe ahora la mayora de los pantanos de Palo Verde. Figura 1. Puntos utilizados para los censos de aves en el humedal Palo Verde.

Jennifer L. Bufford y Eugenio Gonzlez Manejo del humedal Palo Verde y de las comunidades de aves asociadas a sus diferentes hbitats

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Mtodos
Sitios
Los tratamientos de fangueo se han aplicado en reas diferentes en momentos diferentes en el humedal Palo Verde. Para este estudio tres sitios cerca de la torre de observacin de aves fueron seleccionados para examinar el efecto del tratamiento con fangueo y la comunidad vegetal en las comunidades de aves (figura 1). El sitio denominado 2010 fue tratado con fangueo en enero de 2010, justo antes del inicio del estudio, por lo que la vegetacin dominante era acutica flotante con algunos parches de vegetacin emergente remanente. El segundo sitio, denominado 2006Ty fue por ltima vez manejado con fangueo en marzo de 2006, pero la tifa creci nuevamente, resultando

un sitio con densas masas de tifa mezclada con algunas otras plantas acuticas emergentes, como la platanilla (Thalia geniculata). El tercer sitio, denominado 2006Th, fue tambin manejado con fangueo en marzo de 2006, pero present una mayor diversidad de hbitats que el sitio 2006T, con espejos de agua, vegetacin acutica flotante y emergente, principalmente platanilla (T. geniculata) (figura 2).

Abundancia de aves

Figura 2. De izquierda a derecha, los sitios censados en el conteo de aves: 2006Ty, 2006Th y 2010.

Se realizaron censos puntuales de aves en cada uno de los tres sitios: en la madrugada, a media maana, a medioda y a la puesta de sol, durante tres das de la estacin seca, entre el 25 de enero y el 3 de febrero de 2010, cuando los picos de la diversidad de aves son los ms altos en el humedal (Trama, 2005). La abundancia de aves se evalu mediante la exploracin de la zona visible con binoculares Nikon (8x25), de izquierda a derecha. Todas las aves observadas se contaron e identificaron a nivel de especie cuando fue posible. Las aves que se observaron solo volando sobre las parcelas no fueron incluidas. Las aves fueron observadas durante al menos 30 minutos; en algunos lugares se llevaron a cabo varias observaciones durante este tiempo y se promediaron los resultados.

Anlisis de datos

Se hizo una matriz con la abundancia de especies de aves por cada censo, estandarizado por el nmero total de aves

observadas en este estudio y la transformacin a raz cuadrada para disminuir el impacto de las especies raras. Las aves observadas que no pudieron ser identificadas fueron retiradas de los datos, pero representaron un nmero muy pequeo (n = 3) de las observaciones totales. Un gran nmero de garzas no se pudo identificar a nivel de especie en los sitios 2010 y 2006Th, pero dado que estas representaban casi exclusivamente a una mezcla de garzas blancas (Ardea alba) y garcillas bueyeras (Bubulcus ibis), las garzas no identificadas fueron repartidas entre estas dos especies proporcionalmente a sus abundancias en cada sitio. Tambin se construy una matriz con el ndice de similitud de Bray-Curtis usando el programa Primer 6.0 (Clarke y Gorley, 2006). Esta matriz se utiliz para llevar a cabo un anlisis de escala multidimensional no mtrica (MDS por sus siglas en ingls), que es una tcnica de ordenacin usando datos de distancia para trazar puntos de conteo individual en ejes ortogonales

Arriba: Esptula rosada Abajo: Jacana espinosa Federico Rizo-Patrn

compuestos (Clarke y Warwick, 2001). Un anlisis SIMPER se llev a cabo tambin en el Primer, el cual identifica la abundancia de las especies que contribuye a la similitud y diferencia dentro y entre los grupos designados a priori, en este caso los sitios (Clarke y Warwick, 2001).

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Igualmente se llev a cabo un anlisis de las similitudes (ANOSIM) en Primer para examinar las diferencias significativas entre sitios y entre los diferentes momentos del da, anidados en el sitio. Los ndices de diversidad de Shannon (H) se calcularon para cada sitio y se analizaron las diferencias usando un modelo lineal generalizado con una distribucin de Poisson en el programa R (R Core Development Team, 2011).

Resultados
La riqueza total de especies (n = 33) observado en el sitio 2010 (cuadro 1) es similar a la riqueza total de especies en los mismos meses en aos anteriores (Trama, 2005). Adems, las especies observadas fueron bsicamente las mismas reportadas anteriormente para el humedal (Trama, 2005).

Especie Egretta thula Egretta tricolor Eudocimus albus Platalea ajaja Plegadis falcinellus Tigrisoma mexicanum Anhinga anhinga

Nombre comn Garceta nivosa Garceta tricolor Ibis blanco Esptula rosada Ibis morito Garza-tigre Aninga

Sitios estudiados 1/ 2006Ty 2006Th x x x x x x

2010 x x x x x x

Cuadro 1. Aves observadas en enero y febrero de 2010 en sitios estudiados.


Especie Rostrhamus sociabilis Anas discors Cairina moschata Dendrocygna autumnalis Amazilia rutila Burhinus bistriatus Himantopus mexicanus Jacana spinosa Mycteria americana Columbina inca Crotophaga sulcirostris Caracara plancus Aramus guarauna Porphyrio martinica Agelaius phoeniceus Hirundo rustica Petrochelidon pyrrhonota Pitangus sulphuratus Sporophila torqueola Tyrannus melancholicus Xanthocephalus xanthocephalus Ardea herodias Ardea alba Bubulcus ibis Butorides virescens Egretta caerulea Nombre comn Gaviln caracolero Cerceta aliazul Pato real Pijije comn Amazilia canela Alcaravn Americano Soldadito Jacana centroamericana Cigen Tortolita colilarga Tijo garrapatero Caracara Carao Gallareta morada Tordo sargento Golondrina tijereta Golondrina risquera Bienteveo grande Espiguero collarejo Tirano tropical Tordo cabecidorado Garzn azul Garza real Garcilla bueyera Garcilla verde Garceta azul Sitios estudiados 1/ 2006Ty 2006Th x x x x x x

2010 x x x x x x x x x x x x x x x

Las comunidades de aves difieren segn el sitio

Figura 3. Conteos de aves en los sitios tratados con fangueo en 2006 y 2010.

x x x x x x x x x x x x x x

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x x x x x x

Una distintiva comunidad de aves est asociada con el sitio dominado por tifa, mientras que la comunidad de aves en el sitio fangueado en 2006 con plantas emergentes de T. geniculata es muy similar al sitio fangueado en 2010, como se indica por la MDS (figura 3), siendo estas diferencias entre los sitios significativas (ANOSIM, R = 0,59 p = 0,001). Esto es apoyado por los resultados obtenidos con SIMPER, que muestran una disimilitud baja entre los sitios 2010 y 2006Th (disimilitud promedio = 40,6), pero bajos niveles de similitud en el sitio 2006Ty (similitud promedio = 27,4) y los niveles extremadamente altos de disparidad entre el sitio 2006Ty y los otros sitios (disimilitud promedio con el 2006Ty = 95,1; disimilitud promedio con el sitio 2010 = 98,0). Estas diferencias son impulsadas principalmente por la mayor abundancia relativa de gallinulas, jacanas y patos piches en el sitio 2006Th, los tirnidos y sargentos en el sitio 2006Ty y las zarcetas y patos piches en el sitio 2010.

Patrones diarios influencian las comunidades de aves

(ANOSIM, R = 0,157, p = 0,033). Las observaciones confirman que las aves, especialmente garzas, utilizan vegetacin emergente principalmente para el descanso, al amanecer y al atardecer, mientras que las reas abiertas se utilizan para alimentarse durante el da.

Las comunidades de aves cambian a lo largo del da dado que las aves se mueven entre los tipos de hbitats. De la misma forma, presentan diferentes comportamientos segn el tipo de hbitat

La diversidad de aves es ms alta en sitios sin tifa

El modelo lineal generalizado comparando la diversidad de aves en los sitios mostr que el

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ndice de diversidad de Shannon (H) es significativamente ms alto en los sitios manejados con fangueo (2010, H = 1,32; GLM, p = 0,009), y en el sitio fangueado en 2006 que haba conservado la diversidad de hbitats (2006Th; H= 1,18, p = 0,020), que en el sitio dominado por la tifa (2006Ty, H = 0,30). Figura 4. ndice de diversidad de Shannon (H) por sitio. Sitios 2006Th y 2010 -fangueados en 2012- son significativamente diferentes al sitio dominado por tifa y sin fangueo (p=0,02 y 0,009 respectivamente).

Discusin
Este estudio apoya el trabajo previo que encontr una mayor diversidad de aves en las parcelas de manejo activo con fangueo, pero tambin reconoci una comunidad nica de aves asociada a los sitios dominados por tifa. Trama (2005) encontr que los sitios tratados con fangueo tenan una densidad y una diversidad mucho ms altas aun poco despus del tratamiento en comparacin con los sitios que nunca haban sido tratados con fangueo y que estaban densamente dominados por tifa. Del mismo modo, Osland (2009) report

mayores densidades de aves en los parches tratados con fangueo. Sin embargo, ambos estudios encontraron que la tifa proporciona hbitats para las aves que no se encuentran en los abiertos, o manejados con fangueo (Trama, 2005; Osland, 2009). Por esta razn, ambos estudios recomiendan el mantenimiento de la heterogeneidad de hbitats para favorecer a distintas comunidades de aves. Del mismo modo, aunque este y otros estudios han reportado una menor diversidad en el sitio dominado por tifa, dicho grupo de especies est nica y especficamente asociado a las reas de tifa. Por otra parte, las comunidades de aves variaron en el transcurso del da, lo que puede indicar que las aves usan hbitats emergentes de tifa o de otra especie, por ejemplo, para el descanso (observacin personal). Aunque este estudio no investig el impacto del manejo con fangueo sobre los macro-invertebrados del humedal, algunos estudios han encontrado que la eliminacin de vegetacin emergente aumenta la densidad de ellos (De Szalay y Resh, 2000), lo que proporciona importantes recursos alimentarios para las aves acuticas y otras aves asociadas, cuyas abundancias a menudo siguen los patrones de densidad de macro-invertebrados (Murkin, Kaminski, y Titman, 1982). As, los efectos de la eliminacin de la tifa con fangueo en las comunidades de aves podra estar mediado por la abundancia de invertebrados (Trama et al., 2009), adems del mosaico de hbitats segn lo sugerido por McCoy y Rodrguez (1994) y Trama (2005). Nuestras observaciones sugieren que un sitio que no ha sido objeto de manejo en aproximadamente cuatro aos favorece una comunidad de aves de forma similar a un sitio con manejo activo. El alto grado de similitud entre los sitios es probablemente debido en parte a la proximidad de los sitios 2010 y 2006Th, permitiendo que las aves se muevan libremente y con frecuencia entre ellos; sin embargo, la similitud tambin

Zambullidor enano, Florencia Trama

indica que ambos sitios proporcionan un hbitat adecuado para estas aves. Esto sugiere que algunas zonas del humedal pueden favorecer grandes comunidades de aves sin un fangueo anual. Estudios adicionales para identificar estas reas a travs del pantano ayudarn a perfeccionar los esfuerzos de la gestin de manejo. El sitio 2006Th abarca algunas de las regiones ms profundas del pantano de Palo Verde (observacin personal), lo que puede contribuir a la persistencia de un hbitat semi-abierto en el humedal. Al identificar las reas que son ms propensas de volver a ser dominadas por la tifa, los esfuerzos del manejo se pueden dirigir ms eficientemente. Adems, la comprensin de los procesos ecolgicos que promueven la regeneracin de un humedal ms diverso en hbitats podra ser utilizado para promover una condicin ms diversa de los humedales del Parque Nacional Palo Verde.

Boers, A., R. Veltman y J. Zedler. (2007). Typhaglauca dominance and extended hydroperiod constrain restoration of wetland diversity. Ecological Engineering, 29. Clarke, K. y Gorley, R. (2006). PRIMER v6: User Manual/ Tutorial. PRIMER-E. Plymouth, MA, USA. Clarke, K. y Warwick, R. (2001). Change in marine communities: an approach to statistical analysis and interpretation, 2nd edition, PRIMER-E. Plymouth, MA, USA. Convencin Ramsar sobre Humedales. (1998). Procedimiento de Orientacin para la Gestin, sitio Ramsar Parque Nacional Palo Verde, Costa Rica. Misin Ramsar de Asesoramiento, Informe N 39. Gland, Suiza (pp. 27). De Szalay, F. y Resh, V. (2000). Factors influencing macroinvertebrate colonization of seasonal wetlands: responses to emergent plant cover. Freshwater Biology, 45(3). Ellison, A. (2004). Wetlands of Central America. Wetlands Ecology and Management, 12. Horn, S. y Kennedy, L. (2006). Pollen evidence of the prehistoric presence of cattail (Typha: Typhaceae) in Palo Verde National Park, Costa Rica. Brenesia, 66. Kaminski, R. y Prince, H. (1981). Dabbling duck and aquatic macroinvertebrate responses to manipulated wetland habitat. Journal of Wildlife Management, 45. McCoy, M. y Rodriguez, J. (1994). Cattail (Typha domingensis) eradication methods in the restoration of a tropical, seasonal, freshwater marsh. En Mitsch, W. (Ed.). Global wetlands: old world and new. Elsevier.

Referencias bibliogrficas

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Jennifer L. Bufford y Eugenio Gonzlez Manejo del humedal Palo Verde y de las comunidades de aves asociadas a sus diferentes hbitats

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J.J. Montemarano, M. Sasa y M.W. Kershner. El manejo de humedal afecta la dinmica de descomposicin de macrfitos en las lagunas del Parque Nacional Palo Verde, Guanacaste, Ambientales No. 43, junio 2012. Costa Rica. Pgs. 17-28.

[Fecha de recepcin: mayo, 2012. Fecha de aprobacin: julio, 2012].

Moreno-Mateos, D., Pedrocchi, C. y Comn, F. (2008). Avian communities preferences in recently created agricultural wetlands in irrigated landscapes of semi-arid areas. Biodiversity and Conservation, 18. Murkin, H., Kaminski, R, y Titman, R. (1982). Responses by dabbling ducks and aquatic invertebrates to an experimentally manipulated cattail marsh. Canadian Journal of Zoology, 60. Osland, M. (2009). Managing invasive plants during wetland restoration: the role of disturbance, plant strategies, and environmental filters, Dissertation. Presented to the Faculty of the Graduate School of Duke University. United States. Osland M., Gonzlez, E. y Richardson, C. (2001). Restoring diversity after cattail expansion: disturbance, resilience, and seasonality in a tropical dry wetland. Ecological Applications, 21(3). R Development Core Team. (2011). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. Rendon, M., Green, A., Aguilera, E. y Almaraz, P. (2008). Status, distribution and long-term changes in the waterbird community wintering in Doana, south west Spain. Biological Conservation, 141. Trama, F., Rizo-Patrn, F. y Springer, M. (2009). Macroinvertebrados bentnicos del humedal de Palo Verde, Costa Rica. Revista de Biologa Tropical, 57. Trama, F. (2005). Manejo activo y restauracin del Humedal Palo Verde: Cambios en las coberturas de vegetacin y respuesta de las aves acuticas. Tesis. Presentada al Instituto Internacional en Conservacin y Manejo de Vida Silvestre de la Universidad Nacional. Costa Rica, 2005. Trama, F., Rizo-Patrn, F., Kumar, A., Gonzlez, E., Somma, D. y McCoy, M. (2009). Wetland cover types and plant community changes in response to cattail-control activities in the Palo Verde Marsh, Costa Rica. Ecological Restoration, 27(3). Turner, A. y McCarty, J. (1997). Resource availability, breeding site selection, and reproductive success of red-winged blackbirds. Oecologia, 113. Varnell C., Thawaba, S. y Solis, M. (2010). Typha domingeniusA potential tool for bioremediation of wetlands as relevant to environmental forensics: A case study from Palo Verde, Costa Rica. Environmental Forensics, 11.

El manejo de humedal afecta la dinmica de descomposicin de macrfitos en las lagunas del Parque Nacional Palo Verde, Guanacaste
Justin J. Montemarano, Mahmood Sasa y Mark W. Kershner
J. Montemarano y M. W. Kershner, bilogos, son investigadores en ecologa de humedales en la Universidad Estatal Kent, en Ohio. M. Sasa, herpetlogo, es investigador y profesor en el Instituto Clodomiro Picado de la Universidad de Costa Rica y director de la Estacin Biolgica Palo Verde de la Organizacin para Estudios Tropicales.

Pecho amarillo, Federico Rizo-Patrn

Agradecimientos A los asistentes de campo Poling Chan y Jazmn Arias; tambin a Mahmood Sasa y al personal de la Estacin Biolgica Palo Verde (OET) por el apoyo logstico. JLB agradece a Becky Ostertag y a Curtis Daehler por el asesoramiento estadstico. JLB fue financiada por National Sci-

ence Foundation para estudiantes de posgrado del Programa de Becas de Investigacin y por el programa NSF-IRES administrado por OET.

Resumen La explosin y dominancia de la tifa nativa o enea (Typha domingesis) en los humedales del Parque Nacional Palo Verde -Costa Rica- constituye uno de los retos ms serios que enfrentan las autoridades del Sistema Nacional de reas de Conservacin para asegurar la proteccin y conservacin de estos ambientes. Desde hace quince aos se realizan importantes esfuerzos para reducir la cobertura de enea en los humedales del Parque, abriendo espejos de agua que permitan a las aves acuticas, migratorias y residentes, utilizarlos como sitio de paso o forrajeo. Dado que la descomposicin de materia vegetal es una fuente importante de energa y nutrientes para los humedales de agua dulce, este estudio tiene como objetivo investigar los efectos indirectos del manejo de tifa en la dinmica de descomposicin de materia orgnica, empleando para ello biomasa de T. domingensis (TD) y el

Abstract Within the wetland complex at Palo Verde National Park -Costa Ricadominance by the native cattail Typha domingensis has prompted management efforts to reduce cattail coverage to facilitate migratory and resident waterfowl populations (e.g., Black-Bellied Whistling Duck). As a result, large areas of open water are created within the wetland complex and are colonized by a variety of macrophyte species, including the invasive water hyacinth Eichhornia crassipes. Given that decomposition of plant material is an important source of energy and nutrients in freshwater wetlands, this study aimed to investigate indirect effects of cattail management on wetland plant decomposition dynamics by examining decomposition of T. domingensis (TD) and E. crassipes (EC). 10-g of air-dried TD and EC litter in one of two states (freshly collected and dry, dead litter from the pre-

a enea o tifa (Typha domingensis) es una planta nativa-invasiva en muchos humedales de la regin neotropical (Horn y Kennedy, 2006). En humedales de la cuenca baja del Tempisque, en el noroeste de Costa Rica, la explosin de esta especie a mediados de los aos 80 amenaz con colmatar los humedales del Parque Nacional Palo Verde (figura 1a), por lo que desde entonces se maneja activamente con el fin de abrir espejos de agua que permitan el desarrollo de la diversidad de macrfitas y fauna. Varias actividades han sido realizadas para garantizar la apertura de estos espacios, entre ellas ganadera activa, corta manual y remocin mecnica de la tifa a travs del fangueo (Jimnez y Gonzlez, 2001), que es una tcnica que consiste en la maceracin de plantas en una pelcula de agua a partir del paso de un tractor cuyas ruedas han sido convertidas en aros de hierro. La tcnica es utilizada regularmente en los cultivos de arroz para remover las plantas una vez finalizada la cosecha; en el humedal el fangueo se utiliza para aplastar y efectivamente ahogar la T. domingensis y otras plantas acuticas que han invadido los espejos de agua.

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jacinto de agua (Eichhornia crassipes). Para ello, muestras de 10 gr de material secado al aire de ambas especies de plantas fueron colocados en bolsas plsticas de malla de 3 ml. Las bolsas fueron colocadas en cinco sitios en dos ambientes distintos dentro del humedal Palo Verde: espejos de agua manejados y hbitat no manejado dominado por Typha. Una bolsa de descomposicin de cada tipo de hojarasca fue colectada a los 7, 14, 34, 76 y 134 das despus de la primera colecta. Aunque no se detectaron diferencias en las tasas de descomposicin entre los tipos de hbitat, las tasas de disminucin de biomasa en tifa fueron ms reducidas que las tasas en el jacinto. Adems, las tasas de degradacin en la biomasa de E. crassipes de la temporada pasada son menores que las tasas de degradacin en hojarasca reciente, aunque el estado de la biomasa no tuvo ningn efecto sobre las tasas de descomposicin de biomasa de T. domingensis (especies de la hojarasca: P<0,001; estado de hojarasca: P= 0,03; hbitat: P = 0,86). El contenido de lignina y la razn carbono-nitrgeno (C:N) se correlacionan bien con las tasas de descomposicin y podran explicar las tasas de descomposicin menores encontradas en biomasa de T. domingensis comparadas con las de biomasa de E. crassipes. La remocin de macollas de T. domingensis del hume-

vious wet season [past season]) was placed into 3-mm mesh plastic bags. Bags were attached to posts within one of two habitat types (open water habitat and Typhadominated habitat [N = 5]), and decomposition bags from each litter type and habitat were collected 7, 14, 34, 76 and 134 d after initial placement. Upon collection, mass loss and changes in tissue chemistry were determined. Decomposition rates were estimated by fitting the exponential decay model to mass loss data and examining litter species, litter state and habitat effects on the decay constant k. Although no differences were detected in decomposition rates between habitat types, rates were reduced in TD litter compared to EC litter and were reduced for EC litter from the past season compared to freshly senesced litter; however, litter state had no effect on TD litter decomposition rates (litter species: P = 1.4 X 10-9; litter state: P = 0.03; habitat: P = 0.86). Patterns of lignin content and C:N ratio correlated with decomposition rates, and may drive reduced decomposition rates in TD litter compared to EC litter. Removal of living T. domingensis from the Palo Verde wetland may result in earlier depletion of litter in managed areas, where E. crassipes dominates, compared to in Typha-dominated habitat, where T. domingensis litter may remain as structure and

El manejo de T. domingensis mediante fangueo ha eliminado efectivamente macollas de esta planta y ha permitido la apertura de espacios, lo que a su vez ha beneficiado la abundancia y diversidad de plantas y aves acuticas (figura 1b; McCoy y Rodrguez, 1994; Andrea-Trama, Rizo-Patron, Kumar, Gonzlez, Somma y McCoy, 2009; Osland, Gonzlez-Jimnez y Richardson, 2011a; Osland, Gonzlez-Jimnez y Richardson, 2011b). Sin embargo, a pesar de estos xitos poco se sabe acerca de los efectos del manejo en los procesos del ecosistema, incluyendo la descomposicin de materia vegetal. El control de T. domingensis por fangueo produce espacios abiertos dentro de los humedales que son rpidamente colonizados por una gran variedad de macrfitos incluyendo plantas flotantes como el jacinto de agua (Eichhornia crassipes), una especie no nativa que suele ser problemtica en humedales permanentes (figura 1a; Andrea-Trama et al., 2009; Osland et al., 2011b). Oriunda del centro de Brasil, E. crassipes se ha establecido en todo el mundo como uno de los macrfitos invasores; el control as como las consecuencias socio-econmicas y ecolgicas derivadas de su invasin han sido ampliamente estudiados (Villamagna y Murphy, 2010). La hojarasca de E. crassipes es una importante y dominante fuente de materia orgnica en descomposicin al inicio de la poca lluviosa en reas donde se ha logrado reducir la abundancia de T. domingensis. Dada la prevalencia de la hojarasca de T. domingensis y de E. crassipes al inicio de la poca lluviosa (figura 1a), este trabajo analiza la dinmica de descomposicin de estos dos macrfitos. Adems, otros dos factores que potencialmente afectan la

dal Palo Verde podra resultar en una deplecin temprana de biomasa en reas manejadas, donde domina E. crassipes, en comparacin con el hbitat dominado por la Typha, donde la hojarasca producida por esta planta podra permanecer como una fuente de carbono ms constante durante la temporada. Palabras clave: Typha domingesis, Eichhornia crassipes, descomposicin de materia, descomponedores, humedal estacional, Parque Nacional Palo Verde.

a carbon source further into the season. Key words: Typha domingesis, Eichhornia crassipes, decomposition, decomposer fauna, seasonal wetland, Palo Verde National Park.

Figura 1. (a) Ejemplo de acumulacin de residuos de macrfitos durante la estacin seca en PNPV incluyendo hojarasca de E. crassipes (primer plano) y hojarasca de T.domingensis (al fondo). (b) Hbitat de espejos de agua creado con fangueo poco despus del comienzo de la poca lluviosa en el PNPV (2009). Grupos de ibis blanco y de pato silvador volando.

descomposicin de biomasa en el humedal fueron examinados en un diseo factorial completo con el tipo de microambiente y el estado de la materia vegetal (hojarasca). Aunque una variedad de factores define un tipo especfico de microhbitat, la domi-

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nancia de una o ms plantas en una comunidad puede alterar la descomposicin de biomasa al influir en el medio ambiente fsico o al afectar las comunidades de descomponedores que habitan en el sitio (Meerhoff, Iglesias, De Mello, Clemente, Jensen, Lauridsen y Jeppesen, 2007). Por lo tanto, la presencia/ausencia de T. domingensis fue usada para caracterizar los dos tipos de hbitats en este estudio: ambientes dominados por T. domingensis (que no han sido manejados con fangueo) y reas de manejo fangueadas que fueron clasificadas como ambientes de espejos de agua. Por otro lado, el estado de la biomasa puede incidir en las tasas de descomposicin al influir en el contenido de humedad y en la calidad de nutrientes incluidos. Esta situacin es particularmente relevante en macrfitos de humedales estacionales de bosques secos tropicales, donde la reduccin de la disponibilidad de agua durante la poca seca resulta en bajas tasas de descomposicin y acumulacin de detritos (Wieder, Cleveland y Townsend, 2009). Al inicio de la poca lluviosa, los detritos acumulados se descomponen rpidamente, en un pulso de descomposicin. Por lo tanto, el uso de hojarasca acumulada durante la estacin anterior para estimar tasas de descomposicin podra brindar informacin sobre la dinmica de descomposicin de la temporada previa. Sin embargo, estas estimaciones podran variar sustancialmente debido a diferencias en nutrientes acumulados o en la capacidad de colonizacin microbiana, por lo que muchos autores (e.g., Chimney y Pietro, 2006) prefieren evaluar tasas de descomposicin sobre material vegetal fresco, recientemente colectado. La descomposicin de hojarasca reciente permite adems el anlisis de la dinmica de descomposicin de la hojarasca que ha muerto recientemente y de cmo esta contribuye en la formacin de detritos. Comparaciones de la descomposicin de biomasa de T. domingensis y E. crassipes en sitios fangueados y no fangueados dan una idea de

cmo T. domingensis influye en el control de la dinmica de la descomposicin en el sistema de humedales del PNPV. En trminos ms generales, pocos estudios han examinado la descomposicin en los humedales de bosque seco tropical, que se encuentran entre los ecosistemas ms amenazados en todo el mundo (Janzen, 1988; Gillespie y Grijalva, 2000). Siguiendo los resultados de Chimney y Pietro (2006), la tasa de descomposicin de hojarasca de E. crassipes debera ser superior a la tasa de T. domingensis, en parte debido a las diferencias en la concentracin de material recalcitrante dentro del tejido vegetal (por ejemplo incremento del contenido de lignina en Typha) (Brinson, Lugo y Brown, 1981). Sin embargo, los efectos del tipo de hbitat y del tipo de hojarasca sobre la descomposicin podran variar. Por ejemplo, las tasas de descomposicin podran diferir entre sitios si las comunidades de descomponedores son hbitatespecficos, o si el hbitat afecta las propiedades fisicoqumicas del agua de modo que se incremente la tasa de descomposicin de una especie de hojarasca sobre otra.

jarasca fueron secadas al aire por siete das y 10 gr de este material seco se colocaron en bolsas de malla de plstico de 20 x 20 cm con 3 mm de apertura (figura 2). Un total de 50 bolsas fueron preparadas de esta manera para cada tipo de hojarasca. Cuatro cuerdas de nylon de 2 m de longitud fueron empleadas para asegurar cinco bolsas de cada tipo de hojarasca a un poste de PVC de 3 m de longitud. Un total de 10 arreglos de este tipo fueron colocados en el humedal siguiendo un diseo pareado de cinco sitios cercanos de ambientes no fangueados (dominados por tifa) y fangueados (espejos de agua, figura 3). Los postes y bolsas de hojarasca fueron colocados inmediatamente despus de las primeras lluvias fuertes, cuando el humedal empezaba a llenarse (1 de junio de 2009) y fueron sumergidas manualmente durante su colocacin. Figura 2. Bolsas de malla, plsticas, con la hojarasca expuesta (a) y (b).

Coleccin de hojarasca y proceso

Posterior al da de la colocacin, una sola bolsa de cada tipo de hojarasca fue retirada de su respectivo puesto los das 7, 14, 34, 76 y 134. Una vez recogidas, las bolsas de hojarasca fueron selladas inmediatamente en bolsas plsticas y colocadas en el refrigerador hasta su procesamiento, durante las primeras 24 h desde su recolecta. En la colocacin y recolecta de las bolsas de hojarasca se registr la profundidad del agua y el porcentaje de cobertura de todas las especies vegetales, esto dentro de un radio de 2 m de cada puesto. La hojarasca se almacen y transport en bolsas plsticas selladas hasta su utilizacin en el anlisis de la hojarasca qumica (es decir, fenoles totales, taninos, contenido de lignina, y C:N) (Effland, 1977; Waterman y Mole, 1994; Blackwood, Waldrop, Zak y Sinsabaugh, 2007). Figura 3. Bolsas de hojarasca colocadas en un ambiente dominado por Typha y en un ambiente de espejo de agua.

Mtodos
Este estudio se llev a cabo en el humedal estacional seco de agua dulce en el Parque Nacional Palo Verde (PNVP; 10o 20 N, 85o 20 W) -Guanacaste, Costa Rica-.

Descripcin del sitio de estudio

Coleccin de hojarasca y preparacin

Cuatro tipos de biomasa, constituida por hojarasca de macrfitos, se obtuvieron de los humedales en el PNPV entre el 9 y el 11 de mayo de 2009: hojarasca de dos especies: Eichhornia crassipes y Typha domingensis; en dos estados de hojarasca: recin colectada y hojarasca seca de la temporada lluviosa pasada. Las muestras de ho-

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Anlisis estadstico

Las tasas de descomposicin fueron evaluadas mediante el ajuste de los datos de prdida de masa de cada rplica del cordn de nylon. Para el siguiente modelo de decaimiento exponencial: , donde W y Wt es 0 la masa inicial de materia orgnica y la masa en el tiempo t respectivamente. k es un coeficiente de descomposicin que se estim a partir de la regresin no lineal y la reduccin estimada de k indica reduccin de las tasas de descomposicin. Los efectos de especie de hojarasca, el estado de la hojarasca y el tipo de hbitat en las tasas de descomposicin fueron evaluados mediante anova, examinando las diferencias en las medias de las estimaciones de k de cada combinacin. Los modelos se ajustaron mediante el paquete nlme de R (Pihnheiro, Bates, DebRoy y Sakar, 2011; The R Development Core Team, 2011). Las medias de variables qumicas de hojarasca se compararon mediante ancova, con especie de hojarasca, estado de la hojarasca y tipo de hbitat como los efectos principales categricos y fecha de recolecta como covarianza.

Prdida de material de hojarasca

El modelo simple de decaimiento exponencial produjo un ajuste significativo (todos los parmetros estimados fueron estadsticamente distintos de cero (P<0,05)) en la biomasa de hojarasca resultante para todos los grupos de tratamiento (figura 4). Aunque no se detectaron diferencias en la constante de la tasa de descomposicin k entre tipos de hbitat, k se redujo significativamente para la hojarasca de T. domingensis en comparacin con el material de E. crassipes. Adems, k fue menor para E. crassipes de la estacin pasada comparada con los estimados sobre la descomposicin de material recientemente colectado. Sin embargo, el estado de la hojarasca no parece afectar la media de k en el caso de hojarasca de T. domingensis (especies P<0,0001; estado de hojarasca P=0,03, hbitat P=0,86).

Figura 4. Prdida media de biomasa de E. crassipes y T. domingensis a travs del tiempo para hojarasca fresca y hojarasca de la estacin lluviosa pasada, en ambientes abiertos (fangueados) y dominados por Typha (no fangueados). El modelo de decaimiento exponencial es mostrado como lnea slida. Las barras corresponden al error estndar.

Figura 5. Contenido medio de fenoles (a) y porcentaje de lignina (b) durante la descomposicin de biomasa de E. crassipes y T. domingensis. Contenido total de fenoles se muestra en mg unidades equivalentes de cido tnico (TAE) por gramo de muestra. Las barras representan el error estndar.

Qumica de hojarasca

Resultados
Temperatura, profundidad y cobertura de vegetacin
La temperatura media ( Error Standard) en sitios abiertos fue de 30,0 0,1 C y de 29,9 0,1 C en microambientes dominados por T. domingensis. La profundidad del agua registrada en estos dos tipos de sitios fue similar, con media de 0,57 0,03 m en ambientes abiertos y 0,45 0,08 m en ambientes dominados por T. domingensis. La cobertura superficial de los sitios abiertos fue dominada por el espejo de agua y E. crassipes, mientras que las superficies en sitios dominados por la tifa estuvieron cubiertos por macollas.

Los valores de concentracin de fenoles fueron mayores en T. domingensis que en la hojarasca de E. crassipes y decrecen en el tiempo en tifa, pero se mantienen estables en el jacinto de agua (figura 5a, especie: P<0,001, da: P<0,001). El porcentaje de lignina se increment en el tiempo en ambas especies pero fue mayor en la hojarasca de tifa que en la de jacinto (figura 5b, especie P<0,001, da P<0,001; estado de hojarasca P=0,119). Para ambas especies, la proporcin C:N fue generalmente mayor en la hojarasca de la estacin anterior comparada con la hojarasca colectada recientemente (figura 6). Pero solo disminuy en el tiempo con hojarasca de la estacin pasada (especie P<0,001, da P<0,001; estado de hojarasca P<0,001; tipo de hbitat P=0,910).

Discusin
La dinmica de descomposicin de biomasa es un importante impulsor de las comunidades en los humedales. La hojarasca y la materia vegetal

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muerta proporcionan alimento y refugio para diversas comunidades de origen animal (Brinson et al., 1981; Webster y Benfield, 1986; Covich, Palmer y Crowl, 1999). Adems, la inmovilizacin de nutrientes y la mineralizacin de la biomasa vegetal son componentes fundamentales en el ciclo de los nutrientes en estos ambientes, lo que a su vez condiciona la diversidad de plantas en ellos (Day, 1982; Jordan, Whigham y Correll, 1989). Por lo tanto, alteraciones en la disponibilidad de la hojarasca en tiempo y espacio pueden tener consecuencias en la ecologa de las comunidades del humedal. En este estudio se encontr que las tasas de descomposicin de T. domingensis son ms reducidas que las estimadas para la hojarasca de E. crassipes, como lo sealan las diferentes tasas de decaimiento constante estimadas para las dos especies. Aunque no se detectaron diferencias en las tasas de descomposicin por tipo de hbitat, los efectos de las especies de hojarasca en las tasas de descomposicin pueden tener una dramtica consecuencia para la disponibilidad de hojarasca dentro del humedal Palo Verde. Dado que el manejo actual de los humedales de Palo Verde conlleva la remocin de la biomasa sobre el suelo de T. domingensis y el consecuente establecimiento de otras macrfitas (Andrea-Trama et al., 2009; Osland et al., 2011b), los esfuerzos de manejo afectan la disponibilidad y tipo de biomasa vegetal en el humedal. Mientras se acumula material y hojarasca durante la estacin seca y empieza la descomposicin en la estacin lluviosa, la hojarasca en reas no manejadas, dominadas por T. domingensis, se mantendr hasta bien avanzada la estacin lluviosa, comparada con la de reas manejadas, donde domina la hojarasca de E. crassipes, ms rpida en descomponerse.

Figura 6. Razn de carbono-nitrgeno media durante la descomposicin de biomasa fresca y de la estacin pasada de hojarasca de (a) E. crassipes y (b) T. domingensis. Las barras representan el error estndar.

Arriba: Humedal Palo Verde, Sergio Padilla.

Derecha: Garzas, Juan Jos Pucci

Aunque las tasas de descomposicin de hojarascas fueron similares entre los tipos de hbitat, las tasas de descomposicin especficas de hbitat pueden ser impulsadas por una variedad de factores, incluyendo los niveles de oxgeno disuelto (Godshalk y Wetzel, 1978), hidrologa (Day, 1982; Hammerly, Leguizamon, Maine, Schiver y Pizarro, 1989; Battle y Golladay, 2001; Kelley y Jack, 2002), temperatura (Battle y Mihuc, 2000; Chimney y Pietro, 2006), pH (Benner y Moran, 1985) y las concentraciones de nutrientes encontrados en un sitio determinado (Xie, Yu y Ren, 2004; Rejmnkov y Houdkov, 2006). La temperatura y la sumersin de hojarasca (profundidad del sitio) son dos factores que median significativamente sobre las tasas de descomposicin en sistemas acuticos (Brinson et al., 1981; Webster y Benfield, 1986). Ambos factores fueron muy similares entre los hbitats analizados por este estudio. La variacin en los ndices de descomposicin de la hojarasca puede verse afectada por varios factores, incluyendo edad de la planta

(Brock, Huijbregts, Steeg-Huberts y Vlassak, 1982; Carpenter, Odum y Mills, 1983; Morris y Lajtha, 1986). La hojarasca acumulada durante la estacin lluviosa pasada naturalmente se encontraba seca; mientras que la hojarasca recin colectada, la cual provenia de plantas que no tenian flores o semillas, se encontraba en una etapa de crecimiento y era probable que los tejidos fueran nuevos. As, dado que las plantas ms viejas tienden a tener menores tasas de descomposicin, los ndices de descomposicin ms reducidos de la hojarasca de E. crassipes de la temporada pasada, en comparacin con la hojarasca recin colectada, pueden deberse a una acumulacin de polmeros estructurales en el tejido de las plantas ms viejas (por ejemplo, el aumento de celulosa). Los ndices de descomposicin similares a los observados para ambos estados de la hojarasca de T. domingensis pueden ser impulsados por un alto contenido de lignina y baja proporcin C:N en los dos tipos de hojarasca.

La prdida de masa de hojarasca durante la descomposicin, tanto en entornos acuticos como en terrestres, ocurre en tres etapas: lixiviacin de materiales solubles (cationes e hidratos de carbono simples), desdoblamiento de materia lbil y desintegracin de materiales recalcitrantes (Godshalk y Wetzel, 1978; Wetzel, 2001). Aunque estas etapas pueden ocurrir simultneamente, la

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Justin J. Montemarano, Mahmood Sasa y Mark W. Kershner El manejo de humedal afecta la dinmica de descomposicin de macrfitos en las lagunas del Parque Nacional Palo Verde, Guanacaste

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Por lo tanto, adems de alterar la disponibilidad de hojarasca en la poca lluviosa debido a tasas de descomposicin propias de especies, otros procesos de los humedales pueden ser afectados por el manejo a partir de fangueo. Los bosques tropicales secos y sus humedales asociados son de los biomas ms amenazados a nivel mundial, tanto por la destruccin antropognica del ambiente como por el cambio climtico global (Janzen, 1988; Crow, 2002). Considerando que la dinmica de la descomposicin de estos sistemas de humedales ha recibido poca atencin, examinar los patrones de descomposicin y otras funciones del ecosistema en humedales de bosques secos es fundamental, particularmente en los sistemas administrados, como el Parque Nacional Palo Verde. Referencias bibliogrficas
Andrea-Trama, F., Rizo-Patron, F., Kumar, A., Gonzalez, E., Somma, D. y McCoy, M. (2009). Wetland Cover Types and Plant Community Changes in Response to Cattail-Control Activities in the Palo Verde Marsh, Costa Rica. Ecological Restoration, 27, 278-289. Battle, J. y Golladay, S. (2001). Hydroperiod influence on breakdown of leaf litter in cypress-gum wetlands. The American Midland Naturalist, 146, 128-145. Battle, J. y Mihuc, T. (2000). Decomposition dynamics of aquatic macrophytes in the lower Atchafalaya, a large floodplain river. Hydrobiologia, 418, 123-136. Benner, R. y Moran, M. (1985). Effects of pH and plant source on lignocellulose biodegradation rates in two wetland ecosystems, the Okefenokee Swamp and a Georgia salt marsh. Limnology and Oceanography, 30, 489-499. Blackwood, C., Waldrop, M., Zak, D. y Sinsabaugh, R. (2007). Molecular analysis of fungal communities and laccase genes in decomposing litter reveals differences among forest types but no impact of nitrogen deposition. Environmental Microbiology, 9(5), 1306-1316. Brinson, M., Lugo, E. y Brown, S. (1981). Primary Productivity, Decomposition and Consumer Activity in Freshwater Wetlands. Annual Review Of Ecology And Systematics, 12, 123-161. Brock, T., Huijbregts, C., Steeg-Huberts, M. y Vlassak, M. (1982). In situ studies on the breakdown of Nymphoides peltata (Gmel.) O. Kuntze (Menyanthaceae); Some methodological aspects of the litter bag technique. Hydrobiological Bulletin, 16, 35-49.

Cigeuela cuellinegra, Federico Rizo-Patrn

velocidad de prdida de masa de cada uno de estos componentes resulta en un decrecimiento gradual de materia que puede ser aproximado con modelos exponenciales negativos, como el modelo de decaimiento empleado en este estudio (Godshalk y Wetzel, 1978; Danell y Andersson, 1982; Chimney y Pietro, 2006). El aumento en la proporcin de lignina y la disminucin de materiales solubles en agua, tales como compuestos fenlicos, tambin se ha demostrado en otros estudios (Webster y Benfield, 1986; Chimney y Pietro, 2006). Las ligninas son un grupo de polmeros estructurales recalcitrantes a menudo encontrados en concentraciones que se correlacionan negativamente con las tasas de descomposicin de hojarasca, y que pueden

aumentar proporcionalmente en la hojarasca a travs del tiempo debido a la descomposicin desigual de otros constituyentes ms rpidamente degradables (Webster and Benfield, 1986; Taylor, Parkinson y Parsons, 1989). Alteraciones en la dinmica de la descomposicin de los humedales como influencia del manejo y sus consiguientes cambios en las comunidades de macrfitos pueden afectar a otras comunidades y las funciones de los ecosistemas. La mineralizacin de nutrientes y su retencin durante el proceso de descomposicin puede ser caracterstica de la especie que se est descomponiendo (Kao, Titus y Zhu, 2003). En consecuencia, la dinmica de los nutrientes probablemente sea alterada por el tipo de manejo de los humedales.

Carpenter, J., Odum, W. y Mills, A. (1983). Leaf Litter Decomposition in a Reservoir Affected by Acid Mine Drainage. Oikos, 41, 165-172. Chimney, M. y Pietro, K. (2006). Decomposition of macrophyte litter in a subtropical constructed wetland in south Florida (USA). Ecological Engineering, 27(4), 301-321. Covich, A., Palmer, M. y Crowl, T. (1999). The role of benthic invertebrate species in freshwater ecosystems - Zoobenthic species influence energy flows and nutrient cycling. BioScience, 49(2), 119-127. Crow, G. (2002). Aquatic plants of Palo Verde National Park and the Tempisque River Valley. Instituto Nacional de Biodiversidad, San Jos, Costa Rica. (pp. 296). Danell, K. y Andersson, . (1982). Dry weight loss and colonization of plant litter by macroinvertebrates: plant species and lake types compared. Hydrobiologia, 94, 91-96. Day, F. (1982). Litter Decomposition Rates in the Seasonally Flooded Great Dismal Swamp. Ecology, 63(3), 670678. Effland, M. (1977). Modified procedure to determine acidinsoluble lignin in wood and pulp. Tappi, 60 (10), 143-144. Gillespie, T. y Grijalva, A. (2000). Diversity, composition, and structure of tropical dry forests in Central America. Plant Ecology, 147, 37-47. Godshalk, G. y Wetzel, R. (1978). Decomposition of aquatic angiosperms. III. Zostera marina L. and a conceptual model of decompostion. Aquatic Botany, 5, 329-354. Hammerly, J., Leguizamon, M., Maine, M., Schiver, D. y Pizzarro, M. (1989). Decomposition rate of plant material in the Paran Medio River. Hydrobiologia, 183,179-184. Horn, S. y Kennedy, L. (2006). Pollen Evidence of the Prehistoric Presence of Cattail (Typha: Typhaceae) in Palo Verde National Park, Costa Rica. Brensia, 66, 85-87. Janzen, D. (1988). Tropical dry forests: the most endangered major tropical ecosystem. Biodiversity. E. O. Wilson, National Academy Press. 521: 130-137. Jimnez, J. y Gonzlez, E. (2001). La Cuenca del Ro Tempisque: Perspectives para un Manejo Integrado. Organizacin para Estudios Tropicales, San Jos, Costa Rica. Jordan, T., Whigham, D. y Correll, D. (1989). The role of litter in nutrient cycling in a brackish tidal marsh. Ecology, 70, 1906-1915. Kao, J., Titus, J. y Zhu, W. (2003). Differential nitrogen and phosphorus retention by five wetland plant species. Wetlands, 23(4), 979-987. Kelley, R. y Jack, J. (2002). Leaf litter decomposition in an ephemeral karst lake (Chaney Lake, Kentucky, U.S.A.). Hydrobiologia, 482(1-3), 41-47.

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Justin J. Montemarano, Mahmood Sasa y Mark W. Kershner Manejo del humedal Palo Verde y de las comunidades de aves asociadas a sus diferentes hbitats

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G. Mora, J. Arias, A. Reyes, A. Jimnez, S. Padilla, I. Gmez-Mestre y M. Sasa. Fenologa reproductiva de anuros en humedales del bosque tropical seco de Costa Rica, Ambientales No. 43, junio 2012. Costa Rica. Pgs. 29-38.
Junio 2012. Nmero 43

[Fecha de recepcin: mayo, 2012. Fecha de aprobacin: julio, 2012].

McCoy, M. y Rodrguez, J. (1994). Cattail (Typha dominguensis) eradications methods in the restoration of a tropical, seasonal, freshwater march. Global Wetlands: Old World and New, 469-482. Meerhoff, M., Iglesias, C., De Mello, F., Clemente, J., Jensen, E., Lauridsen, T. y Jeppesen, E. (2007). Effects of habitat complexity on community structure and predator avoidance behaviour of littoral zooplankton in temperate versus subtropical shallow lakes. Freshwater Biology, 52(6), 1009-1021. Morris, J. y Lajtha, K. (1986). Decomposition and nutrient dynamics of litter from four species of freshwater emergent macrophytes. Hydrobiologia, 131, 215223. Osland, M., Gonzlez-Jimnez, E. y Richardson, C. (2011a). Coastal freshwater wetland plant community response to seasonal drought and flooding in Northwester Costa Rica. Wetlands, 31, 641-652. Osland, M., Gonzlez, E. y Richardson, C. (2011b). Restoring diversity after cattail expansion: disturbance, resilience, and seasonality in a tropical dry wetland. Ecological Applications, 21, 715-28. Pinheiro, J., Bates, D., DebRoy, S., Sarkar, D. y The R Development Core Team. (2011). nlme: Linear and Nonlinear Mixed Effects Models. R package version 3.1102. Rejmnkov, E. y Houdkov, K. (2006). Wetland plant decomposition under different nutrient conditions: what is more important, litter quality or site quality? Biogeochemistry, 80, 245-262. Taylor, B., Parkinson, D. y Parsons, W. (1989). Nitrogen and Lignin Content as Predictors of Litter Decay Rates: A Microcosm Test. Ecology, 70(1), 97-104. The R Development Core Team. (2011). R: A language and environment for statistical computing. 2.13.2. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. Disponible en http://www.r-project.org. Villamagna, A. y Murphy, B. (2010). Ecological and socioeconomic impacts of invasive water hyacinth (Eichhornia crassipes): a review. Freshwater Biology, 55(2), 282-298. Waterman, P. y Mole, S. (1994). Chapter 4: Extraction and chemical quantification. Analysis of Phenolic Plant Metabolites. Oxford, England, Blackwell Scientific Publications: 67-103.

Fenologa reproductiva de anuros en humedales del bosque tropical seco de Costa Rica
Gabriela Mora, Jazmn Arias, Arelly Reyes, Argery Jimnez, Sergio Padilla, Ivn Gmez-Mestre y Mahmood Sasa
G. Mora y A. Jimnez son estudiantes de biologa en la Universidad de Costa Rica. J. Arias y M. Sasa son funcionarios del Instituto Clodomiro Picado de la Universidad de Costa Rica. A. Reyes y S. Padilla laboran como naturalistas en la Estacin Biolgica Palo Verde de la Organizacin para Estudios Tropicales. I. Gmez-Mestre es investigador del Consejo Superior de Investigaciones Cientficas de Espaa.

Humedal Palo Verde, Eugenio Gonzlez

Webster, J. y Benfield, E. (1986). Vascular plant breakdown in freshwater ecosystems. Annual Review Of Ecology And Systematics, 17, 567-594. Wetzel, R. (2001). Limnology: lake and river ecosystems. Academic Press, San Diego, California, USA. (pp. 1006). Wieder, W., Cleveland, C. y Townsend, A. (2009). Controls over leaf litter decomposition in wet tropical forests. Ecology, 90(12), 3333-3341. Xie, Y., Yu, D. y Ren, B. (2004). Effects of nitrogen and phosphorus availability on the decomposition of aquatic plants. Aquatic Botany, 80(1), 29-37.

Agradecimientos
Este trabajo fue parcialmente realizado con el apoyo de Holcim, Costa Rica, de una beca NSF-IRES y de la Vicerrectora de Investigacin 741-B1-517 de la Universidad de Costa Rica. Fue importante la asistencia de Diego Zuiga Escobar.

Resumen Los humedales estacionales del Pacfico norte de Costa Rica constituyen ambientes de extrema importancia en el mantenimiento de una gran diversidad biolgica, siendo los principales sitios reproductivos de la mayora de los anfibios y de varias especies de reptiles que caracterizan el bosque seco. En un intento por determinar la importancia de estos humedales en la transferencia de materia y energa entre hbitats acuticos y terrestres, este estudio caracteriza la fenologa reproductiva de la comunidad de anuros que utilizan los humedales estacionales del Parque Nacional Palo Verde, ubicado en la cuenca baja del ro Tempisque. Entre mayo de 2009 y febrero de 2010 se monitorearon los anfibios que usan el humedal Palo Verde utilizando un muestreo intensivo con cercas de desvo y trampas de cada. Un total de 13 especies de anuros fueron observadas empleando el humedal. Su productividad secundaria se determin en trminos de

Abstract Seasonal wetlands in the dry environments of Pacific Costa Rica are extremely important in maintaining high biological diversity. They constitute the main breeding sites of most amphibians and several species of reptiles that characterize the seasonal or dry forest. In an attempt to determine the importance of these wetlands in the transfer of matter and energy between aquatic and terrestrial habitats, this study describes the reproductive phenology of the community of anurans that use seasonal wetlands of Palo Verde National Park, located in the lower basin of the Rio Tempisque. From May 2009 to February 2010 we monitored the anurans that use seasonal wetlands using drift fences and pitfall traps. Thirteen species of anurans were observed using this habitat. Secondary productivity was determined by estimating wet biomass of recently emerged frogglets produced at the wetlands. Adult males and females of

inicios del siglo XVI existan unos 550 000 km2 de bosque seco a lo largo de la costa pacfica y en valles del interior de Mesoamrica, distribuyndose desde el nivel del mar hasta cerca de los 900 m (Gillespie, Grijalva y Farris, 2000; Janzen, 1988a; Quesada y Stoner, 2004). Al ser ambientes estacionales, los bosques secos fueron rpidamente degradados con la llegada de los europeos a la regin, dando paso a extensas ganaderas y otros usos del terreno. Como resultado, el bosque seco es uno de los ecosistemas terrestres tropicales bajo mayor amenaza y en Mesoamrica se ha reducido a fragmentos con rangos de tamao que van desde pocos cientos de hectreas hasta reas que contienen solo unos pocos rboles (Janzen, 1988b). Ms aun, del territorio original tan solo el 0,09% (aproximadamente 480 km2) se encuentra actualmente bajo alguna categora oficial de conservacin (Janzen, 1988a), lo que complica ms el futuro de estos ecosistemas en la regin. Los bosques secos tropicales son reconocidos por presentar una menor biodiversidad que sus contrapartes hmedas, especialmente en grupos como anfibios que tienen gran dependencia de ambientes acuticos y hmedos. Unas 57 especies de

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biomasa de los metamorfos emergentes de la laguna y se investig el efecto de variables biolgicas y fisicoqumicas sobre esa productividad. Machos y hembras adultos de la mayora de las especies emergen de sitios de estivacin durante el inicio de la poca lluviosa (mayo-julio), desplazndose de la montaa hacia el humedal, o saliendo de las grietas de este ltimo en las primeras lluvias. Durante ese perodo, los adultos son observados forrajeando en los bosques y alrededores de la laguna, donde esperan que el nivel de agua aumente con los primeros aguaceros torrenciales. En ese momento, acuden masivamente a sus sitios de canto y ovoposicin. Los juveniles recin metamrficos salen masivamente de la laguna en julio y agosto e inician su ciclo de vida en tierra. Durante el periodo reproductivo 2009, un total de 6 730 g fue producido en 300 m lineales de permetro del humedal durante cuatro horas continuas de monitoreo/da, lo que equivale a casi una tonelada producida a lo largo del permetro de la laguna. Esta aproximacin constituye una novedosa forma de evaluar la importancia ecolgica de humedales y de las posibles implicaciones que su modificacin podran tener en los ecosistemas circundantes. Palabras clave: anuros, productividad secundaria, bosque seco tropical, Parque Nacional Palo Verde.

most species emerge from estivation sites during the onset of the rainy season (May-July), moving from the mountain to the wetland. During this period, adults are observed foraging in the woods and around the wetland, where they wait for ponds and puddles that are form with the first rains. At that time, they move to their oviposition sites. In most species, recently metamorphed frogglets emerge synchronously between the months of July-August, and continue their life cycle on the forest. During the studied breeding season a total of 6,730 g/day was produced in 300 m of the wetland perimeter. This measure represents close to a ton of amphibian biomass produced along the perimeter of this single lagoon. This approach constitutes a novel way to assess the ecological importance of wetlands and the possible implications that wetland loss could have on the surrounding ecosystems. Key words: anurans, dry forest herpetofauna, secondary productivity, Palo Verde National Park, Tempisque river.

anfibios habitan estos ecosistemas en Mesoamrica (Sasa y Bolaos, 2004). De esa cifra, cerca del 90% son anuros adaptados a la variacin en la disponibilidad de agua que supone la estacionalidad pluvial y que por lo tanto logran sobrevivir durante los extensos periodos secos que caracterizan estos ambientes. Adems, muchas de las especies que habitan el bosque seco no se distribuyen en ningn otro entorno, por lo que son considerados como endmicos regionales (Savage, 2002; Duellman, 1966). A diferencia de ambientes msicos donde la humedad relativa, patrones de precipitacin y permanencia de los cuerpos de agua admiten el establecimiento de una gran variedad de sitios y modos reproductivos para anfibios, los ambientes estacionales del bosque seco imponen serias limitaciones a estos vertebrados. En general, los anuros que habitan ambientes estacionales exhiben pocos modos reproductivos y requieren cuerpos de aguas lentas para realizar cortejos, ovopositar y desarrollar sus larvas. A lo largo de la costa pacfica, extensos humedales estacionales proveen estas condiciones y mantienen un volumen de agua adecuado durante la poca de lluvias. All, esos humedales constituyen lugares de residencia y refugio adems de formar los centros generadores de la inmensa mayora de los anfibios que eventualmente ocuparn los bosques aledaos (Sasa y Solrzano, 1995). Es decir que la transferencia de biomasa y energa (de origen anfibio) al ecosistema circundante depende directamente de la productividad secundaria (Gibbons et al. 2006) en esos humedales. Desgraciadamente, as como sucede en los bosques secos que los rodean, muchos de los humedales estacionales han sido destruidos o modificados, situacin

que ha afectado severamente a los organismos que dependen de ellos. Al ser ms fcilmente drenados y quemados, estos ambientes han sido sustituidos para dar paso a diferentes usos del terreno, principalmente a ganadera extensiva y agricultura intensiva de cultivos altamente dependientes de agua (Murphy y Lugo, 1986; Mateo-Vega, 2002; Quesada y Stoner, 2004; Gillespie et al., 2000). La degradacin de estos ambientes disminuye la cantidad de sitios reproductivos empleados por anfibios y reduce su calidad. Adems, perjudica el xito reproductivo y hace inefectivo el reclutamiento poblacional. La prdida de productividad de anfibios por perturbaciones de sus sitios reproductivos puede agravarse en humedades que estn aislados, pues aunada a la marcada estacionalidad podra limitar la posibilidad de que los anfibios puedan encontrar otros sitios aptos para su reproduccin. En el caso de la comunidad que utiliza lagunas temporales en el bosque seco, la capacidad de absorber perturbaciones sin alterar su funcionalidad (resiliencia) puede ser menor debido a que son ecosistemas menos complejos. Esto hace indispensable tomar medidas para la proteccin de estos ambientes, no solo para la conservacin y recuperacin de los anfibios amenazados sino, adems, para el mantenimiento del equilibrio trfico en los bosques secos tropicales. En un esfuerzo por contrarrestar su destruccin, Costa Rica ha realizado importantes acciones para proteger sus humedales, incluyendo ms de 70 en alguna categora de proteccin (Minae, Ley 7554, artculo 32). Esta cifra contiene 19 humedales en regiones de bosque seco, siendo los ms importantes los ubicados en el Parque Nacional Palo Verde (PNPV), en la cuenca baja del ro Tempisque. Con una extensin cercana a las 20 000 ha, el PNPV posee una altsima riqueza de especies, comparado con otros bosques secos neotropicales (Gillespie et al., 2000). El Parque protege adems una de las reas con mayor diversidad ecolgica a lo largo del Pacfico mesoamericano (Kalacska,

Snchez-Azofeifa, Calvo-Alvarado, Rivard y Quesada, 2005; Murphy y Lugo, 1986), destacndose las cerca de 9 000 has de humedales declaradas sitio Ramsar en 1991 (Mateo-Vega, 2002). Como parte de un estudio mayor orientado a evaluar la resiliencia de la comunidad de herpetofauna que habita el bosque seco ante perturbaciones de los humedales, este trabajo describe la fenologa de las especies que emplean los humedales de Palo Verde como sitios de reproduccin, cuantificando adems su productividad secundaria en trminos de la biomasa de metamorfos que emerge de las lagunas y evaluando los factores ambientales que podran afectar esta respuesta.

Mtodos
El estudio se llev a cabo en el Parque Nacional Palo Verde, provincia de Guanacaste (1020 N, 8520 O). En el sitio la temperatura media anual es 24 C y el patrn de lluvias estacional es de una media anual de 1 263 mm. Presenta una estacin seca de larga duracin y severa, que comienza en noviembre y se extiende hasta mayo. Un segundo periodo seco, mucho ms corto, generalmente ocurre en julio (Daubenmire, 1972b; Frankie, Baker y Opler, 1974). La estacin de lluvias suele comenzar a mediados o finales de mayo, extendindose generalmente hasta noviembre. Los meses de mayor precipitacin suelen ser septiembre y octubre. La herpetofauna del Parque Nacional Palo Verde es conocida, aunque existe an controversia sobre la presencia de una especie de ceclido y algunas especies de ranas (Savage, 2002). Nosotros reconocemos 14 especies de anfibios y 46 de reptiles (28 serpientes, 15 saurios, 2 quelonios y 1 crocodlido). El monitoreo se realiz de manera diaria y permanente desde mayo de 2009 hasta marzo de 2010. Para esto se cont con dos arreglos de trampas de cada con barreras de desvo, sumando un

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total de 300 m de trampa, con el fin de determinar qu especies utilizan mayormente los humedales (abundancias relativas). Cada trampa de cada fue colocada a nivel de suelo, con una distancia de 6 m entre s y fueron colocadas a ambos lados de la cerca de desvo de 70 cm de altura (figura 1), de modo que es posible reconocer la direccin hacia donde se dirigen los individuos. Los arreglos fueron ubicados en dos sitios diferentes al borde de la laguna de Palo Verde (figura 2), uno en las inmediaciones del albergue de guardaparques (sitio 1) y el otro en las proximidades del rea de acampar (sitio 2). Durante el periodo de estudio las trampas fueron abiertas todos los das a partir de las 5 p. m., y se revisaron en lapsos de cuatro horas a lo largo de la noche con el fin de determinar qu especies y bajo qu condiciones ambientales entran o salen de la laguna y sus patrones de actividad. Cada espcimen capturado fue medido con un vernier ( 0,1 mm) para determinar la longitud hocico-ano y pesado con una balanza analtica ( 0,01 g). Tambin se tomaron datos del lado de la cerca del que provena con el fin de determinar su direccin (del bosque hacia el humedal, o del humedal hacia el bosque), su estado de madurez sexual (metamorfo reciente, juvenil o adulto) y si era hembra o macho (adultos). Los especmenes fueron marcados mediante corta de falange. Durante todo el periodo de muestreo se midieron los niveles de la laguna, la temperatura media ambiental y la cantidad de lluvia diaria empleando la estacin meteorolgica de la Estacin Palo Verde (http://www.ots.ac.cr/meteoro/ default.php?pestacion=1). Para saber cmo se relacionan estas variables con las diferentes abundancias de los individuos se emple anlisis de regresin mltiple.

Figura 1. Trampas de foso y cerca de desvo. PNPV.

(cuadro 1). La especie capturada con mayor frecuencia durante todo el periodo de muestreo fue Hypopachus variolosus (43% de los individuos), seguida de Leptodactylus fragilis (24,3%) y de Engystomops pustulosus (17,4% de individuos), mientras que las especies arborcolas mostraron frecuencias de captura muy bajas (<1% combinadas, cuadro 1). Un total de 72 individuos (1%), entre adultos y juveniles, fue recapturado durante este periodo. Cuadro 1. Especies de anuros encontrados en monitoreos intensos en dos sitios de la laguna Palo Verde y nmero de individuos. * Especies de hbitos arborcolas.
Familia/especie # Individuos capturados 57 98 143 4 4 31 3 1 196 1 675 575 2 984 22 73

forme progresaba la estacin reproductiva. Los recin metamorfos emergen colectivamente de la laguna entre 8 y 14 semanas despus, durante julio y agosto, aunque la emergencia de metamorfos de L. fragilis, L. melanonotus, E. pustulosus y Dendropsophus microcephalus ocurre tambin entre septiembre y diciembre (figura 3). Figura 3. Variacin temporal de adultos (lnea discontinua) y recin metamorfos (lnea continua) capturados durante el periodo mayo 2009 febrero 2010. PNPV.

Figura 2. Localizacin de sitios de muestreo pasivo. Laguna Palo Verde, PNPV.

BUFONIDAE Chaunus marinus Incilius coccifer Incilius luetkenii HYLIDAE Dendropsophus microcephalus* Scinax stauferi* Smilisca baudinii* Trachycephalus venulosus* LEIOPELMATIDAE Engystomops pustulosus LEPTODACTYLIDAE Leptodactylus fragilis Leptodactylus melanonotus MICROhYLIDAE Hypopachus variolosus RANIDAE Litobathes forreri RhINOPhRYNIDAE Rhinophrynus dorsalis

Resultados
Durante el periodo de muestreo, se capturaron 6 865 anuros, representando 13 de las 14 especies reconocidas para el Parque Nacional

En el mes de mayo y coincidiendo con las primeras lluvias de temporada, se captur la mayor cantidad de individuos adultos de todas las especies, disminuyendo en su abundancia con-

La emergencia de los adultos durante las primeras lluvias es principalmente del bosque (figura 4a), aunque en algunas especies (Incilius luetkeni, Leptodactylus fragilis, L. melanonotus) se encontraron adultos saliendo de las grietas del piso del humedal antes del periodo de inundacin. La mayora de las especies se reproducen durante la formacin de las primeras charcas, que coincide con los primeros aguaceros fuertes al inicio de la temporada. Conforme el humedal se inunda, los adultos regresan masivamente al bosque, lo que produce un pulso en la transferencia de anuros al ambiente terrestre (figura 4a). Los tiempos de emergencia de las larvas vara en las diferentes especies: desde cuatro das

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en el caso de Engystomops pustulosus hasta seis en el caso de Rhinophrynus dorsalis. De igual manera, los tiempos de desarrollo de la metamorfosis difiere entre las distintas especies. Los intervalos ms cortos fueron observados en Incilius luetkeni (61 das mximo) y en Smilisca baudini (58 das mximo), los ms lentos aparentemente en Litobathes forreri y Chaunus marinus. Una vez las larvas de todas las especies realizan metamorfosis, los recin metamorfos emergen del humedal en direccin al bosque. Sincronizacin de emergencias fue anotada para los bufonidos Incilius luetkeni, I. coccifer, Chaunus marinus y el microhlido Hypopachus variolosus. Estas salidas sincronizadas de recin metamorfos tiene un pico mayor en julio y uno menor en octubre (figura 4b). Algunos emergentes regresan al humedal a lo largo de la poca lluviosa, especialmente hacia el final de esta (diciembre y enero), donde posiblemente estivan a lo largo de la poca seca. Los pulsos de entrada y salida de la laguna pueden traducirse en pulsos de biomasa anfibia que se transfiere desde y hacia el humedal. As, de julio a octubre se registra la mayor productividad secundaria (biomasa de metamorfos), que coincide con los picos de emergencia de especies de reproduccin explosiva (H. variolosus, Rinophrynus dorsalis, I. luetkenii) y de las especies que extienden sus periodos hasta entrada la estacin lluviosa (L. fragilis y L. melanonotus), respectivamente (figura 5). Durante el periodo de estudio se registr una biomasa emergente de 2 737,48 g en 300 m de lneas de trampa, muestreadas por cuatro horas durante la noche. Si se asume homogeneidad en el permetro del humedal Palo Verde (21 561 m) y constancia en el flujo de emergencia desde la laguna a lo largo de la noche (10 horas), esa figura representa un mximo de 487 kg de biomasa anfibia exportada anualmente en este humedal.

Figura 4. Individuos capturados por mes durante la temporada reproductiva de 2009 en 300 m de lneas de trampas. Los datos incluyen solo los registros durante las primeras cuatro horas de muestreo para (a) adultos y (b) recin metamorfos. Se muestran registros del lugar de procedencia de los individuos capturados: humedal (lnea slida) y bosque (lnea punteada). PNPV.

Figura 5. Biomasa total producida (g) en 300 m lineares de permetro, durante el periodo de muestreo, mayo 2009febrero 2010. PNPV.

Discusin
Nuestros estimados de biomasa producida son conservadores si se considera que individuos de algunas especies no abandonan el humedal durante la poca reproductiva y que existe un sesgo en la captura de especies de hbitos arborcolas, las cuales logran evadir las trampas. Adems, algunos individuos terminan metamorfosis tarde en la poca de lluvias (especialmente los de especies con periodos reproductivos prolongados, como L. fragilis y L. melanonotus), por lo que permanecen en el hbitat acutico aun despus de completar metamorfosis. Otra importante limitacin en nuestro estimado es el corto recorrido que las lneas de trampas representan en relacin al permetro total de la laguna (~21 430 m). Sin embargo, a pesar de estas restricciones varios elementos sugieren que la productividad secundaria en el humedal Palo Verde es alta. El gran nmero de individuos adultos capturados y la biomasa producida durante la estacin reproductiva de 2009 demuestra que los anuros son un

(cuadro 2). Por otra parte, la abundancia relativa de L. fragilis parece estar ms asociada positivamente con los niveles de la laguna.

Cuadro 2. Significancias de regresin lineal mltiple aplicada entre las diferentes abundancias relativas de anuros y las variables ambientales, obtenidas durante el periodo de muestreo, mayo 2009 febrero 2010. PNPV.
R2 Total individuos/mes Adultos/mes Juveniles/mes Individuos en humedal Individuos en bosque Biomasa/mes H. variolosus E. pustolosus L. fragilis 0,390 0,185 0,174 0,113 0,404 0,222 1,266 0,199 0,288 gl 3 3 3 3 3 3 3 3 3 P 0,085 0,284 0,316 0,525 0,022* 0,198 0,125 0,250 0,099 P Nivel de agua 0,553 0,623 0,150 0,667 0,143 0,148 0,961 0,064 0,049* P Temperatura media 0,038* 0,060 0,679 0,180 0,032* 0,401 0,031* 0,292 0,514 P Precipitacin media 0,277 0,733 0,291 0,456 0,295 0,227 0,447 0,348 0,226

Entre las variables meteorolgicas investigadas solo la temperatura media mensual parece asociarse con pulsos de anuros que entran y salen de la laguna, relacionndose con las abundancias relativas totales, los individuos que se movilizan desde el bosque hacia los humedales y la cantidad de H. variolosus detectados en el muestreo

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Arriba: Rana arbrea Abajo: Rana de charco Federico Rizo-Patrn

componente clave en ese humedal estacional, donde suplen una porcin apreciable de la materia que es transferida entre el ambiente acutico y el terrestre. Dado que los sitios de muestreo no difieren significativamente en la cantidad de individuos capturados ni en las especies observadas, pareciera que nuestros estimados en las lneas de trampas son relativamente homogneos a lo largo del permetro del humedal, o por lo menos en el frente este del mismo. Apoya este hecho el que en mltiples visitas a diferentes sectores del permetro de la laguna se hayan observado las mismas especies que en los sitios de estudio y que los estimados de productividad para la estacin reproductiva siguiente (mayo 2010-febrero 2011) mantienen el mismo orden de magnitud (datos no publicados). Extrapolando estos datos a otros humedales similares en el rea, se concluye que los anuros en humedales estacionales de la cuenca baja del Tempisque posiblemente desempeen una importante funcin en la transferencia de materia entre el ambiente acutico y el terrestre. Estudios sobre la productividad en humedales se han centrado principalmente en la productividad primaria, que depende de factores como: hidrologa del humedal, hidroperiodo, macrofitas presentes y ciclos de nutrientes (Hooper y Robinson, 1976; Brinson, Lugo y Brown, 1981). En humedales de zonas templadas la productividad de materia vegetal ronda los 774 g/m2/ao (Busbee, Conner, Allen y Lanham, 2003), ligeramente menor a la estimada en el humedal de Palo Verde (~ los 1 700 g/m2/ao -datos no publicados-). Por otro lado, la productividad secundaria en humedales ha sido medida tambin, aunque en menor frecuencia y prcticamente se limita a estimados de produccin de macroinvertebrados

Atardecer en el Humedal Palo Verde, Sergio Padilla / Sapos, Mahmood Sasa

(Leeper y Taylor, 1998) y peces en algunas regiones templadas. Nuestros estimados de productividad en anuros son mucho ms reducidos que los reportados en otras regiones. Por ejemplo, para zonas templadas, densidades de 2 000 a 2 500 individuos/ha de salamandras en New Hampshire (Burton y Likens, 1975). Gibbons et al. reportan una productividad secundaria de anfibios de 159 kg/ha/ao en un humedal aislado en Carolina del Sur, despus de un prolongado periodo de sequa, lo que demuestra que humedales aislados tambin pueden contribuir con la produccin general del paisaje aledao. Varios investigadores han reportado la influencia de precipitacin y temperatura en la reproduccin de anuros (Donnelly y Guyer, 1994; Bertoluci y Rodrguez, 2002) y han sugerido que las especies difieren en sus respuestas a estos factores exgenos dependiendo de si tienen uno o varios picos reproductivos durante el ao o de si su reproduccin es explosiva o prolongada. En zonas templadas, para aquellos anuros que se reproducen de manera prolongada usualmente la temperatura no ejerce un efecto en sus patrones de reproduccin, como s lo hace en las especies que se reproducen en invierno. En nuestro caso, la temperatura media afecta los patrones reproductivos de H. variolosus, una especie con reproduccin explosiva, pero el significado de esta relacin es an desconocido.

La mayora de las especies distribuidas en bosque seco presentan una poca reproductiva bien definida que, en el caso de los anfibios, incluye reproduccin sincronizada y fuerte dependencia a disponibilidad de agua. Sin embargo, nuestros anlisis sugieren que ni el hidroperiodo ni el nivel de agua de la laguna son determinantes para el ingreso o egreso de individuos al humedal. Esto indica entonces que el acceso inicial al agua es lo que determina el uso y la productividad del humedal por parte de estos anuros. De ser as, posiblemente sea el uso de charcas pequeas, con suficiente agua para ovopositar pero sin la permanencia de depredadores acuticos, lo que medie en la seleccin del sitio reproductivo (Woodward, 1983). Las respuestas fenolgicas de las diferentes especies de anuros en el humedal Palo Verde reflejan y generan oportunidades para su coexistencia en ese hbitat. Nuestro estudio demuestra que, adems de su diversidad, la comunidad de anuros que emplea los humedales estacionales aporta un importante componente de la materia que es transferida entre los ambientes acuticos y terrestres en la cuenca baja del Tempisque. Por lo tanto, mecanismos de regulacin y manejo de los humedales protegidos pero degradados de la regin, como es el caso del humedal Palo Verde, son necesarios para el mantenimiento del equilibrio ecolgico no solo del ambiente acutico sino adems del ambiente terrestre del bosque seco que los rodea.

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L. Vargas y A. Len. Coordinando esfuerzos para la integracin y desarrollo en las cuencas embalse Arenal y Tempisque. La labor de Cidecat, Ambientales No. 43, junio 2012. Costa Rica. Pgs. 39-46.
[Fecha de recepcin: mayo, 2012. Fecha de aprobacin: julio, 2012].

Bertoluci, J. y Rodrigues, M. T. (2002). Seasonal patterns of breeding activity of Atlantic rainforest anurans of South-eastern Brazil. Amphibia-Reptilia, 23, 161167. Brinson, M. M., Lugo, A. E. y Brown, S. (1981). Primary productivity, decomposition, and consumer activity in freshwater wetlands. Annual Review of Ecology and Systematics,12, 123161. Burton, T. M. y Likens, G. E. (1975b). Salamander populations and biomass in the Hubbard Brook Experimental Forest, New Hampshire. Copeia 1975, 541546. Busbee, W. S., Conner, W. H, Allen, D. M. y Lanham, J. D. (2003). Composition and above ground productivity of three seasonally flooded depressional forested wetlands in coastal South Carolina. Southeastern Naturalist,2, 335346. Daubenmire, R. (1972b). Phenology and Other Characteristics of Tropical Semi-Deciduous Forest in NorthWestern Costa Rica. J. Ecol. 6(1), 147-170. Donnelly, M. A. y Guyer, C. (1994). Patterns of reproduction and habitat use in an assemblage of Neotropical Hylid frogs. Oecologia, 98, 291-302. Duellman, W. (1966). The Central American Herpetofauna: An Ecological Perspective. Copeia 1966 (4), 700-719. Frankie, G. W., Baker, H. G. y Opler P. A. (1974). Comparative Phenological Studies of Trees in Tropical Wet and Dry Forests in the Lowlands of Costa Rica. J. Ecol. 62(3), 881-919. Gibbons, J. W. et al. (2007). Remarkable amphibian biomass and abundance in an isolated wetland: Implications for wetland conservation. Conservation Biology 20, 1457-1465. Gillespie, T. W., Grijalva, A. y Farris, C. N. (2000). Diversity, composition, and structure of tropical dry forests in Central America. Plant Ecol. 147, 37-47. Hooper, N. M. y Robinson, G. C. (1976). Primary production of epiphytic algae in a marsh pond. Canadian Journal of Botany 54, 28102815. Janzen, D. H. (1988a). Tropical dry forests: The most endangered major tropical ecosystem. En Wilson, E. O. (Ed). Biodiversity (pp. 130-137). Washington, D. C.: National Academic Press. Janzen, D. H. (1988b). Management of Habitat Fragments in a Tropical Dry Forest: Growth. Ann. Mo. Bot. Gard. 75(1), 105-116. Kalacska, M. E. R., Snchez-Azofeifa, G. A., Calvo-Alvarado, J. C., Rivard, B. y Quesada, M. (2005). Effects of Season and Successional Stage on Leaf Area Index and Spectral Vegetation Indices in Three Mesoamerican Tropical Dry Forests. Biotropica 37(4), 486-496.

Referencias bibliogrficas

Leeper, D. A. y Taylor, B. E. (1998). Abundance, biomass and production of aquatic invertebrates in Rainbow Bay, a temporary wetland in South Carolina, USA. Archiv fur Hydrobiologie 143, 335362. Mateo-Vega, J. (2002). Caractersticas generales de la cuenca del ro Tempisque. En Peters, G. (Ed). La cuenca del Tempisque: una perspectiva histrica (pp. 32-71). Organizacin para los Estudios Tropicales. San Jos, Costa Rica. Murphy, P. G. y Lugo, A. E. (1986). Ecology of Tropical Dry Forest. Annual Rev. Ecol. Syst. 17, 67-88. Quesada, M. y Stoner, K. E. (2004). Threats to the conservation of tropical dry forest in Costa Rica. En Frankie, G. W., Mata, A. y Vinson, S. B.(Ed). Biodiversity in Costa Rica: Learning the lessons in a seasonally dry forest (pp. 266-280). University of California Press: Los Angeles. Sasa, M. y Bolaos, F. (2004). Biodiversity and Conservation of Mesoamerican Dry-Forest Herpetofauna. En Frankie, G. W., Mata, A. y Vinson, S. B.(Ed). Biodiversity in Costa Rica: Learning the lessons in a seasonally dry forest (pp. 173-195). University of California Press: EU. Sasa, M. y Solrzano, A. (1995) The reptiles and amphibians of Santa Rosa National Park, Costa Rica, with comments about the herpetofauna of xerophytic areas. Herpetological Natural History 3, 113-126. Savage, J. (2002). The Amphibians and Reptiles of Costa Rica: a herpetofauna between two continents, between two seas. The University of Chicago Press: Chicago. Woodward, Bruce Douglas. (1983). Predator-Prey Interactions and Breeding-Pond Use of Temporary-Pond Species in a Desert Anuran Community. Ecology 64, 15491555.

Coordinando esfuerzos para la integracin y desarrollo en las cuencas embalse Arenal y Tempisque. La labor de Cidecat
Lorena Vargas y Alexander Len
L. Vargas es secretaria de la Comisin de Implementacin y Desarrollo de las Cuencas Arenal y Tempisque (Cidecat). A. Len es coordinador de Cidecat y subdirector del rea de Conservacin Arenal Tempisque. Ambos son funcionarios del Sistema Nacional de reas de Conservacin del Ministerio de Ambiente, Energa y Telecomunicaciones.

Agradecimientos Al personal de la Estacin Biolgica Palo Verde por su asistencia en la investigacin. A Gerardo Boa, Erick Ballestero, Michael Mndez y Jos Alfredo Garca por el apoyo a la labor en el campo. A la Vicerrectora de Investigacin de UCRy a Holcim, Costa Rica por el apoyo financiero.

Resumen El trabajo describe brevemente los objetivos y logros de la Comisin de Implementacin y Desarrollo de las Cuencas Arenal y Tempisque (Cidecat), una asamblea representada por instituciones pblicas y organizaciones no gubernamentales que tienen incidencia en la gestin y manejo del recurso hdrico en la gran cuenca Arenal-Tempisque. Desde su creacin, Cidecat ha coordinado esfuerzos tendientes al adecuado manejo del recurso natural en la regin y actualmente promueve varios proyectos ambientales de impacto en colaboracin con actores locales. Entre sus logros ms relevantes en los ltimos aos estn la coordinacin de la campaa geolgica para determinar vulnerabilidad de acuferos, el monitoreo de calidad de aguas en la cuenca alta y media del ro Tempisque y el rescate de la quebrada La Cabra, as como la

Abstract In this paper we briefly describe the goals and achievements of the Committee on Development and Implementation in the Great Arenal Tempisque Basin (Cidecat), an assemblage representing public institutions and NGOs that influences the usage and sustainable management of water resources in the Great Arenal-Tempisque Basin. Since its creation, Cidecat has coordinated the efforts for proper natural resources management in the region and currently it promotes environmental projects in collaboration with local actors. Among its most important achievements in recent years are: coordination of the campaign to determine geological vulnerability of aquifers in the area, monitoring water quality along the upper and mid sections of the Tempisque river basin, and the rescue of the quebrada La Cabra, in addition to

as cuencas hidrogrficas son unidades funcionales que permiten una verdadera integracin social, biofsica y territorial por medio del recurso hdrico. Por ello, representan una excelente herramienta para el planeamiento y el manejo de los recursos naturales en un rea delimitada, especialmente si dicho manejo se enfoca en el recurso agua y en los factores que afectan su calidad y disponibilidad. El presente documento describe las generalidades, importancia y actualidad de dos cuencas hidrogrficas (Arenal y Tempisque) relacionadas artificialmente por un proyecto de produccin elctrica y de irrigacin. La integracin del manejo ambiental en dichas cuencas es el reto que ha acogido la Comisin de Implementacin y Desarrollo de las Cuencas Arenal y Tempisque (Cidecat), una asamblea integrada por instituciones pblicas y organizaciones privadas que coordina decisiones sobre el manejo del recurso hdrico en tres cantones de influencia. Cidecat se cre en 1997 mediante el decreto ejecutivo 26395-Minae con el fin de implementar el Plan de Manejo y Desarrollo de la Cuenca Laguna Arenal. Segn ese decreto, desde entonces Cidecat se encuentra integrada por seis entidades:

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coordinacin interinstitucional permanente en la regin. Palabras clave: cuenca Arenal Tempisque, integracin interinstitucional, manejo de cuencas hidrogrficas.

the permanent inter-agency integration in the region. Key words: Arenal Tempisque basin, interagency integration, watershed management.

rea de Conservacin Arenal Tempisque del Sistema Nacional de reas de Conservacin (Acat-Sinac), Instituto Costarricense de Electricidad (Ice), Servicio Nacional de Aguas Subterrneas, Riego y Avenamiento (Senara), Fundacin para el Desarrollo del rea de Conservacin Arenal-Tempisque (Fundaca), Instituto Costarricense de Acueductos y Alcantarillados (AyA) y la Dicesis de Tilarn. Figura 1. rea de influencia de Cidecat en cuencas Arenal y Tempisque.

(Ida), el Ministerio de Salud, la Fundacin Llano Verde, la Universidad de Costa Rica (UCR) y las municipalidades de Caas y Tilarn. Cidecat tiene como misin coordinar, regular y promover las actividades que realizan los diferentes actores involucrados con miras a un adecuado uso y desarrollo ambiental, econmico y social de las cuencas Arenal y Tempisque, as como con miras a la gestin de recursos para su ejecucin, logrando un equilibrio entre las necesidades de la poblacin y la naturaleza. Su visin es liderar acciones que permitan un manejo integral de las cuencas involucradas mediante la participacin de diferentes actores que fomenten el uso sustentable de los recursos (Arias, 2011). Es por ello que la Comisin mantiene constante comunicacin con las diferentes instituciones que directa o indirectamente se relacionan con el ambiente para la atencin y la solucin de problemas que afecten su desarrollo. Cidecat promueve la coordinacin interinstitucional que determina el desarrollo de planes, programas y proyectos que respondan al manejo integral de los recursos en el rea, siempre involucrando diversos actores locales.

rea de influencia de Cidecat


Cuenca del embalse Arenal
Con el pasar del tiempo fue necesaria la incorporacin de la parte baja de la cuenca del ro Tempisque en vista de que gran parte de la actividad socioeconmica que ah se desarrolla depende del recurso hdrico que se genera en la cuenca del embalse Arenal. Lo anterior trajo como consecuencia la integracin de ms instituciones clave: la Organizacin para Estudios Tropicales (OET), el Instituto de Desarrollo Agrario La cuenca del embalse Arenal se encuentra en la provincia de Guanacaste y posee una extensin de 50 050 hectreas, lo que representa el 1% del territorio nacional. Su ubicacin coincide casi en su totalidad con la extensin territorial del cantn de Tilarn (el nombre Tilarn es proveniente de la palabra indgena Tilawa, cuyo significado es lugar de mucha agua, dejando en evidencia desde sus orgenes el potencial hdrico de la zona) de la misma provincia. Esta cuenca incluye una porcin terrestre de 41 733 hectreas (el 83,4% de su superficie) y un espejo de agua (el

Arriba: Hongos. Abajo: Siempre viva, Federico Rizo-Patrn

embalse) que cubre 8 317 hectreas (un 16,6% del total de la cuenca). La topografa y el clima de la zona la hacen poseedora de gran riqueza biolgica. Adems de la presencia de valiosos recursos geolgicos y rasgos sobresalientes de carcter vulcanolgico, paisajstico y cultural que acentan aun ms su valor. Lo anterior ha permitido el desarrollo de la actividad turstica y recreativa en la zona, sobre todo en el embalse Arenal. La importancia ecolgica de este embalse y las actividades productivas que en l se desarrollan le vali el reconocimiento de la Convencin de Humedales de Importancia Internacional en el ao 2000, que lo declar Sitio Ramsar. Por su ubicacin en la vertiente norte-Caribe del pas y las condiciones hidrolgicas que en ella se encuentran, la cuenca del Arenal suministra la cantidad de agua necesaria para abastecer el sistema de riego ms importante del pas (ArenalTempisque), el cual habilita ms de 28 000 hectreas de tierras productivas bajo riego por gravedad en la regin ms seca del pas (Echeverra, Echeverra, J. y Mata, 1998). Adems, contribuye con el 41,7% de la produccin hidroelctrica nacional, y su estratgica ubicacin geogrfica y la influencia permanente de los vientos alisios del Caribe le permiten tener el parque elico ms grande de Costa Rica. La cuenca tambin provee agua potable para diferentes usos domsticos y agroindustriales a las poblaciones dentro de ella. Las principales actividades socio-productivas estn ligadas al desarrollo agropecuario con nfasis en la ganadera de leche. Mediante la conformacin de una comisin local producto de esfuerzos interinstitucionales, se atiende intereses de conservacin, motivando a la poblacin a un adecuado uso de los recursos existentes en la cuenca embalse Arenal que contribuya a su desarrollo integral. Al igual que otras regiones del pas, esta cuenca se ha visto afectada por deforestacin y sustitucin de hbitats naturales por reas para produccin. Consecuencia

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de esas modificaciones son el incremento de procesos erosivos del suelo, la prdida de la diversidad biolgica por fragmentacin de hbitats y el alto grado de contaminacin qumica y biolgica de las aguas. Es importante destacar que en los alrededores del embalse Arenal y en otros sectores de la cuenca se desarrollan actividades tursticas, agropecuarias y recreativas que impactan directamente el reservorio. Otros problemas que enfrenta el embalse son los vertidos de desechos de centros urbanos y el arrastre de sedimentos producto de la erosin y del inadecuado manejo de suelos (Castro y Barrantes, 1998).

Cuenca del ro Tempisque

Ubicada en el Pacfico noroeste de Costa Rica y con ms de 59 400 hectreas se encuentra la cuenca del Tempisque, que comprende las subcuencas del ro Tempisque y del ro Bebedero. A diferencia de la cuenca del Arenal, la del Tempisque se sita en la vertiente pacfica, por lo que experimenta caractersticas climatolgicas propias de esta regin: una estacin pluvial seca bien marcada con una duracin de hasta seis meses (Barrantes y Vega, 2002). En trminos ecolgicos, esta cuenca posee una inmensa riqueza natural que incluye hbitats secos y ecosistemas estacionales habitados por especies en vas de extincin de incalculable valor cientfico y econmico. En su parte baja se encuentra el Parque Nacional Palo Verde, con un territorio de cerca de 19 000 hectreas que fue declarado Sitio Ramsar de Importancia Internacional en 1991. Este Parque cuenta con 12 hbitats naturales, como lagunas, mangle, bosques ribereos y sabanas, entre otros. Se ha identificado gran cantidad de especies arbreas y la mayor concentracin de aves acuticas y vadeadoras de Centroamrica (unas 64 especies asociadas al humedal), sin olvidar la extraordinaria belleza escnica natural (Echeverra et al., 1998). En la parte baja y media de la cuenca del

Tempisque se concentra el mayor desarrollo agrcola de la regin en conexin con el distrito de riego Arenal-Tempisque, que utiliza las aguas de la cuenca embalse Arenal y es administrado por Senara. El distrito de riego tiene la funcin de suministrar agua a ms de 28 500 hectreas de cultivos a travs de 137 km de canales principales, sin dejar de mencionar las 700 hectreas de proyectos acucolas que se benefician con este sistema de riego. Como consecuencia, la regin produce y exporta meln, caa de azcar, arroz y produce tilapia en gran escala, lo que contribuye innegablemente con la economa regional y nacional. Existen planes de utilizar estas aguas para el desarrollo turstico de sectores tan alejados como Nicoya y Santa Cruz en un futuro cercano. El progreso agroindustrial ha impactado negativamente los ecosistemas de la cuenca baja y media del Tempisque. Situaciones como contaminacin por vertidos de agroqumicos y pesticidas en cuerpos de agua e invasin a zonas de proteccin son una realidad presente que es atendida por instancias gubernamentales y privadas que se han unido para que el desarrollo de la cuenca minimice esos impactos y sea acorde con las necesidades socio-ambientales de las poblaciones.

Figura 2. Manejo del recurso hdrico en las cuencas ArenalTempisque: (A) Embalse Sandillal, administrado por el Ice. (B) Divisoria de aguas a canales oeste y sur del distrito de riego administrado por Senara.

propsito de disminuir la sedimentacin en el embalse y proteger mantos acuferos. Se ha logrado reforestar ms de 120 hectreas con el apoyo de diversas instituciones y comunidades aledaas al embalse y de los cantones Caas y Tilarn.

Estudios geolgicos para determinar la vulnerabilidad de acuferos

Uno de los proyectos ms significativos ejecutado directamente por Cidecat es el estudio de vulnerabilidad de acuferos en la cuenca del embalse Arenal, cuyo costo de $2 000 000 logr disminuirse considerablemente gracias al apoyo de la Escuela de Geologa de la Universidad de Costa Rica y de algunas empresas privadas, lo que ha permitido desde hace cuatro aos realizar estudios de hidrogeologa, deslizamientos y geologa regional. La informacin ha sido de mucha utilidad en la definicin de zonas vulnerables, zonas de recarga, sitios de peligro por deslizamientos, fuentes de contaminacin y otros aspectos claves para el ordenamiento territorial (figura 3).

Preservacin de fauna silvestre

Logros de Cidecat
La mayora de los logros que a continuacin se detallan son producto de la promocin y coordinacin que realiza la Comisin.

Una de las formas de conocer la salud de los ecosistemas es por medio de las especies propias de la regin. Con esta finalidad se ha promovido, coordinado y apoyado la creacin del Corredor Biolgico Lago Arenal-Tenorio identificando al oso perezoso de dos dedos (Choloepus hoffmanii) como su especie bandera. Los logros de esta rea son: monitoreo de felinos, instalacin de pasos de fauna areos y biomonitoreos.

Coordinacin interinstitucional

Un resultado significativo ha sido la integracin de las diferentes instituciones en la atencin conjunta de problemas de contaminacin de aguas, contaminacin por vertederos, tala ilegal y cacera furtiva, entre otros. Esto permite una disminucin de gastos, mayor fluidez de informacin interinstitucional y la atencin de casos de forma expedita (figura 2).

Proteccin de reas de recarga acufera y zonas vulnerables a erosin

Minimizar la contaminacin de las aguas


Este eje de accin representa una de las mayores preocupaciones que se debe atender de forma conjunta por parte de instituciones pblicas y privadas. Se plantea la necesidad de contar con un sistema de muestreo permanente de calidad de las aguas en las partes alta, media y baja

En los ltimos aos, Cidecat, a travs del Ice y Fundaca (dos de sus miembros), ha promovido actividades de siembra y mantenimiento de rboles en la parte alta de la cuenca del embalse Arenal, en zonas vulnerables y de recarga, con el

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Figura 3. Mapa de permeabilidad, Campaa Geolgica Cidecat.

Otros logros
Fincas integrales Se han implementado 10 biodigestores en los ltimos aos, procesando en total 30 toneladas de estircol, las cuales en su mayora eran depositadas en quebradas que drenan al embalse Arenal. Reciclaje Con el apoyo de entidades gubernamentales y organizaciones no gubernamentales cada mes se realiza en la parte alta de la cuenca embalse Arenal campaas de recoleccin de desechos slidos en comunidades ubicadas en los alrededores del embalse, recolectando ms de cuatro toneladas al mes. Esta actividad lleva ms de un ao de efectuarse. Cidecat, por medio de Fundaca, ha venido apoyando iniciativas de manejo de desechos slidos en la cuenca del embalse Arenal. La campaa Recicla2 es un esfuerzo por promover el reciclaje entre los pobladores del cantn Tilarn y sus distritos. Esta actividad cuenta con el apoyo logstico de entidades comprometidas con el ambiente como el Ministerio de Salud, Radio Cultural Tilarn y por supuesto Fundaca. Ordenamiento territorial Ya se presentaron los resultados de la campaa geolgica para la determinacin de vulnerabilidad de acuferos realizada en 2009 en el sector noreste del embalse Arenal (La Unin y Banca Luca), coordinada por Cidecat. La actividad se efectu en el auditorio de Arcosa-Ice con representacin de varias entidades miembros de la Comisin e invitados. Los estudios comprenden, entre otros, vulnerabilidad de sistemas de aguas subterrneas, permeabilidad, susceptibilidad a deslizamientos y estudios geolgicos, los cuales representan sin duda una excelente herramienta de consulta para el ordenamiento territorial del cantn de Tilarn.

Prximamente se espera iniciar la III etapa de este estudio en Quebrada Grande, Ro Chiquito y Lbano de Tilarn. Se estima que al terminar esta etapa se contar con el 85% de la totalidad de la cuenca embalse Arenal. Rescate de la quebrada Cabra La quebrada Cabra se encuentra ubicada al sureste de la ciudad de Tilarn. Nace en el sector conocido como Parcelas de Monseor, recorre los barrios de La Cabra, El Carmen y se une al ro Santa Rosa. Al estar dentro de un centro de poblacin su deterioro no se hizo esperar, razn por la cual el Ministerio de Salud del mismo cantn se dio a la tarea de coordinar el plan de rescate de este afluente. Para la ejecucin del proyecto se cuenta con el apoyo de instituciones como Cidecat, Fundaca, Colegio San Daniel Comboni y la Municipalidad. En el segundo semestre de 2011 se realizaron dos campaas de recoleccin de desechos slidos que consistieron en recorrer cerca de 700 m del cauce (en lugares donde hay mayor presencia humana), ubicar y recolectar todo tipo de desechos slidos previa capacitacin de los voluntarios por entes competentes. De momento se ha logrado recuperar ms de una tonelada de desechos slidos como llantas, bolsas plsticas, latas, telas, paales desechables y vidrio. Se espera que antes de finalizar 2012 se contine las actividades de limpieza de la quebrada, adems de la reforestacin y charlas de concientizacin a los vecinos sobre reciclaje y manejo de desechos. Conservacin de sitios Ramsar El Convenio Ramsar, o Convencin Relativa a los Humedales de Importancia Internacional especialmente como Hbitats de Aves Acuticas, fue firmado en Ramsar, Irn, en 1971 y entr en vigor en 1975. Actualmente cuenta con 159 convenios o estados miembros en todo el mundo protegiendo 1 888 humedales (185,2 millones de

de la cuenca. La idea es tener registros comparables que permitan articular esfuerzos y tomar decisiones al respecto para mejorar la calidad de las aguas en esta importante zona del pas. Los muestreos son realizados y analizados actualmente por personal del Ice y para el presente ao se estn realizando en tres momentos distintos, determinando parmetros como DBO, pH, slidos disueltos, nitratos, nitritos, cloruros, metano y temperatura. Adems, se pretende incluir determinacin de aceites. Los puntos que se estn muestreando actualmente son: Planta Arenal, Presa Santa Rosa, La Pochona, Quebrada La Cabra, Quebrada Grande, Ro Santa Rosa (sector La Paz), Ro Santa Rosa (Vertedero), Ro Magdalena (Cedros), Ro Magdalena (Los Monos), Ro Corobic, Ro Tenorio y Ro Bebedero (dos sitios).

Sensibilizacin a comunidades y educacin ambiental


A travs de las instituciones participantes, Cidecat ha promovido el desarrollo de actividades educativas en temas ambientales en comunidades a lo largo de su rea de influencia. En total se contabilizan, en los ltimos cuatro aos, 131 charlas y tres foros en temas como manejo de desechos, Da Mundial de Humedales, historia natural, parques nacionales y disponibilidad del agua.

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Lorena Vargas y Alexander Len Coordinando esfuerzos para la integracin y desarrollo en las cuencas embalse Arenal y Tempisque. La labor de Cidecat

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C. Murcia, R. Muoz-Carpena y M. Sasa. Modelaje integrado de cambio climtico y socioeconmico en el manejo sostenible del recurso hdrico en la cuenca Arenal-Tempisque: Una propuesta multidisciplinaria, Ambientales No. 43, junio 2012. Costa Rica. Pgs. 47-62.
[Fecha de recepcin: mayo, 2012. Fecha de aprobacin: julio, 2012].

hectreas). Este acuerdo internacional es el nico de los modernos convenios en materia de medio ambiente que se centra en un ecosistema especfico, los humedales, y aunque en origen su principal objetivo estaba orientado a la conservacin y uso racional en relacin con las aves acuticas, actualmente reconoce la importancia de estos ecosistemas como fundamentales en la conservacin global y el uso sostenible de la biodiversidad, con importantes funciones (regulacin de la fase continental del ciclo hidrolgico, recarga de acuferos, estabilizacin del clima local), valores (recursos biolgicos, pesqueras, suministro de agua) y atributos (refugio de diversidad biolgica, patrimonio cultural, usos tradicionales). Los pases miembros de Ramsar se renen cada tres aos para evaluar los progresos de la Convencin y de la conservacin de los humedales hasta ese momento, compartir conocimientos y experiencia sobre diversas cuestiones tcnicas y planear su labor y la de la oficina durante el trienio siguiente. Como se ha mencionado, el embalse Arenal es un humedal lacustrito artificial ubicado en las provincias de Guanacaste y Alajuela. Fue declarado Sitio Ramsar en el ao 2000 como parte de la cuenca del embalse Arenal en el puesto 1 022 de importancia a nivel mundial. Sus afluentes estn relacionados con otros humedales como Cao Negro y Palo Verde. Dada la importancia a nivel nacional de este humedal desde el punto vista econmico, social y ecolgico, Cidecat ha coordinado diversas actividades que permitan un adecuado uso de los recursos que se encuentran en el embalse y sus alrededores, como por ejemplo: reforestacin, tecnologas limpias, vulnerabilidad de acuferos y sensibilizacin de comunidades en temas ambientales. Inspeccin del vertedero municipal de Tilarn Mediante la solicitud de Cidecat al programa Gestin Ambiental Integral de la Universidad

de Costa Rica, en 2011 se realiz una inspeccin en las instalaciones del vertedero municipal de Tilarn con el fin de verificar los cambios que se realizaron en l de enero de 2009 a la fecha de inspeccin y as conocer las acciones necesarias para un cierre tcnico apropiado. Esta inspeccin dej claro que el sitio no ha sido trabajado bajo los parmetros tcnicos que requiere un relleno sanitario y con el cierre tcnico se podra mitigar los impactos y mejorar los estndares tcnicos que requiere un sitio de estas caractersticas.

Modelaje integrado de cambio climtico y socioeconmico en el manejo sostenible del recurso hdrico en la cuenca Arenal-Tempisque: Una propuesta multidisciplinaria
Carolina Murcia, Rafael Muoz-Carpena y Mahmood Sasa
C. Murcia, ecloga tropical especialista en sistemas boscosos de montaa, es directora cientfica de la Organizacin para Estudios Tropicales. R. Muoz-Carpena, ingeniero especializado en modelaje de sistemas ambientales, es profesor en la Universidad de Florida e investigador del Instituto del Agua de esa institucin. M. Sasa, herpetlogo, es investigador y docente en el Instituto Clodomiro Picado de la Universidad de Costa Rica y director de la Estacin Biolgica Palo Verde de la OET.

Conclusiones
Cidecat es una iniciativa que integra y coordina los esfuerzos de instituciones estatales y privadas en torno al manejo ambiental de las cuencas Arenal-Tempisque. Desde su creacin, en 1997, la Comisin ha dado seguimiento a instrumentos de planificacin y ordenamiento del territorio propiciando nuevos retos y espacios geogrficos con una visin integradora en torno al manejo de los recursos hdricos. Cidecat trata pues de ejecutar un plan de conservacin de la cuenca embalse Arenal y Tempisque.
Arias-Salguero, M. E. (2011). Gestin del Recurso Hdrico y Uso del Agua, Ao 2010. Decimosptimo Informe Estado de la Nacin 2010. Conare y Defensora de los Habitantes. San Jos Echeverra, A., Echeverra, J. y Mata, A. (1998). Plan de Accin para la Cuenca del Ro Tempisque. Centro Cientfico Tropical. Castro, E. y Barrantes, G. (1998). Valoracin Econmico Ecolgico del Recurso Hdrico en la Cuenca Arenal: El agua flujo permanente de ingresos. Heredia, Costa Rica. Barrantes, G. y Vega, M. (2002). Evaluacin del Servicio Ambiental Hdrico en la Cuenca del Ro Tempisque y su Aplicacin al ajuste de Tarifas. Costa Rica.

Referencias bibliogrficas

Resumen El manejo actual del recurso hdrico en la cuenca del Tempisque es insostenible y se predice que empeorar dadas las proyecciones de aumento de temperatura y condiciones de sequia en el futuro cercano. Describimos aqu los planes para realizar un anlisis cuantitativo del suministro y la demanda del recurso hdrico en esta cuenca y explorar, a partir de datos empricos y de la integracin de informacin de distintos usuarios, cmo el cambio climtico podra afectar los servicios ecosistmicos en trminos de disponibilidad de agua, uso del suelo y biodiversidad. De esta manera, el proyecto intenta modelar esta informacin para investigar cules acciones deben acometerse para ayudar a mantener o mejorar el suministro de agua y los servicios ecosistmicos en el futuro.

Abstract Current water use in the Tempisque River Basin is unsustainable and will become worse as global and regional climate models forecast a warmer and dryer future. This generates management challenges in both natural and human systems, already strained beyond their limit of economic and biological sustainability. Here, we describe a proposed study to conduct an in depth quantitative analysis of the sustainability of water supply and demand in this basin, and to explore through empirical data and stakeholder input integration and model based scenarios analysis, how climate change may affect ecosystem services through changes in water availability, land use and biodiversity. We think that this approach can provide insights to what actions may be taken, from policy to practice to help maintain or improve water availability and ecosystem services in future years.

l paisaje, su evolucin y su funcin como fundamento para la vida y las actividades humanas, aunque intrincado y complejo, es cada vez ms comprensible e incluso predecible mientras ms trabajamos en las barreras intelectuales que han fragmentado la investigacin sobre el paisaje en el pasado. Con estas palabras, el Consejo Nacional de Investigacin de EU (National Research Council, 2009) sintetiza la importancia de abordajes multidisciplinarios en estudios sobre ambientes complejos en escalas geogrficas amplias. Este trabajo resume una propuesta multidisciplinaria que pretende examinar la interaccin de ambientes terrestres y acuticos -y su manejo- en el contexto del cambio climtico, a partir de diferentes perspectivas en ecologa, hidrologa, climatologa, economa, derecho ambiental y sociologa rural. Nuestro sistema de enfoque es la gran cuenca del ro Tempisque (GCRT) en el noroeste de Costa Rica y pretendemos emplear modelaje moderno para integrar estas perspectivas, identificar vacos en el conocimiento y formular hiptesis evaluables que nos permitan desarrollar predicciones de cmo ser el escenario natural y

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Palabras claves: modelaje ambiental, cambio climtico, cambio global, Tempisque.

Key words: environmental modeling, climate change, global change, Tempisque.

humano en el futuro cercano en la regin. Estas predicciones permitiran a su vez formular mejores polticas para afrontar los efectos de variabilidad y cambio climtico en la cuenca y establecer manejo sostenible del recurso hdrico en ella. A finales de abril de 2012, un grupo de investigadores asociados a esta propuesta se reunieron en la Estacin Biolgica Palo Verde, de la Organizacin para Estudios Tropicales (OET), para integrar las primeras bases de datos y discutir sobre los alcances y prximas direcciones del proyecto.

Conforme el proyecto se desarrolle, es de esperar la incorporacin de nuevos campos y nuevos equipos de trabajo, algunos no identificados an, razn por la que pensamos pertinente mostrar esta propuesta en un foro como la revista Ambientales. As, debido a su magnitud y a la relevancia que el tema supone para los lectores de esta revista, creemos conveniente ventilar aqu este esfuerzo y extender una invitacin a aquellos grupos interesados en afrontar el reto que supone semejante plan.

Antecedentes
La gran cuenca del ro Tempisque se extiende desde la cordillera de Guanacaste hasta el golfo de Nicoya (figura 1), abarcando cerca de 5 404 km2. Incluye el ro Tempisque y sus principales tributarios: Bebedero, Caas y Liberia, que fluyen hacia el mencionado golfo. El extremo sur de la cuenca est constituido por humedales a lo largo de la vera del Tempisque, incluyendo los protegidos por el Parque Nacional Palo Verde. Estos humedales son reconocidos internacionalmente

Laguna Palo Verde, Juan Jos Pucci

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a travs de la Convencin Internacional para los Humedales Ramsar (1971, http://ramsar.org). A mediados de los aos setenta un cambio fundamental ocurri en el entorno de la cuenca baja y media del Tempisque cuando el Gobierno, con fondos del Banco Interamericano de Desarrollo, gener un esfuerzo para proveer tierra y opciones de agricultura a ciudadanos de escasos recursos asociados con el sector agrcola. Esta iniciativa transfiere 30-65 m3/s de agua del lago Arenal a travs de canales hasta un distrito de irrigacin y permite el desarrollo de la agricultura en una regin que otrora fue primordialmente pecuaria (Jimenez y Gonzlez, 2001). A partir de ese momento, la cuenca natural del Tempisque incluye la influencia del embalse Arenal, razn por la que se le conoce tambin como cuenca Arenal-Tempisque. A pesar de su intencin original, el proyecto de irrigacin beneficia principalmente a los grandes productores de caa, arroz y acuacultura (principalmente tilapia) de la regin. Los canales de irrigacin brindan un volumen considerable de agua a la cuenca, pero impactan algunos de los humedales preexistentes en la parte baja de ella (Daniels y Cumming, 2008). Adems, el desarrollo de terrenos para la agricultura intensiva derivados del distrito de riego ha afectado tambin otros humedales que se extendan en la zona en el pasado. Debido a su ubicacin en el corazn de la cuenca baja, el humedal Palo Verde ha sufrido severas modificaciones, principalmente manifiestas en la invasin de la enea Typha domingensis desde mediados de la dcada de los ochenta. Se cree que esta invasin responde a modificaciones del hidroperiodo y exceso de carga de nutrientes de la agricultura en las zonas ms altas, y tiene como consecuencia la concomitante prdida de especies asociadas a humedales, especialmente aves acuticas. La porcin baja integra entonces tanto lo bueno como lo malo de las prcticas de uso a lo

largo de toda la cuenca (Pringle, 2001), por lo que los humedales en la cuenca baja se han convertido en el filtro de facto de todos los efectos del manejo de agua y uso del suelo corriente arriba. Si bien es claro que la situacin actual del manejo de agua en la GCRT no est exenta de problemas, estas condiciones posiblemente sean exacerbadas por la variacin y cambio climtico previstos para esta regin, que apuntan a condiciones ms secas y clidas (ver prxima seccin). Los productores agrcolas y pecuarios, as como distintas agencias del Gobierno, estn conscientes de las predicciones climticas y se est trabajando actualmente en estrategias para adaptarse a ellas. Por ejemplo, muchos de los productores intentan reemplazar el arroz con caa de azcar y pia, que requieren menos agua en su produccin. Por otro lado, el Servicio Nacional de Riego y Avenamiento (Senara) y el Ministerio de Agricultura y Ganadera (Mag) estudian planes para construir ms canales de irrigacin y embalses, para responder a la creciente demanda de la agricultura y los desarrollos tursticos en la regin (Repblica de Costa Rica, 2010). Estas iniciativas estn diseadas para atender retos individuales, pero no se ha adoptado an una visin integral de todos los asuntos. De no abordarse el problema de forma sistmica, las acciones individuales podran resultar inefectivas y producir consecuencias no deseadas e irreversibles. Por ejemplo, el plan del Gobierno de proveer ms agua para proyectos de irrigacin podra desalentar a los productores a adoptar cultivos menos demandantes de agua.

Figura 1. Cuenca Arenal-Tempisque, indicando las porciones alta, baja y media, y distrito de riego de Senara.

Inminente cambio en condiciones climticas regionales


El reporte del Panel Intergubernamental sobre Cambio Climtico del 2007 (IPCC) indica

una congruencia de modelos predictivos globales que apunta a un incremento de las temperaturas y a un decrecimiento de la precipitacin en la costa pacfica de Centroamrica (Magrin, Garca, Cruz Choque, Gimnez, Moreno, Nagy, Nobre y Villamizar, 2007). Los modelos ms especficos (regionales o locales) de cambio climtico tambin concuerdan con ello, pero sealan temperaturas aun mayores y una ms marcada deficiencia de agua para la misma regin (Anderson, Flores, Prez, Carrillo y Sempris, 2008). A menos de que el patrn de emisiones de gases de invernadero cambie -lo que no pareciera factible en el futuro inmediato- se espera que la temperatura media en la costa pacfica de Centroamrica se incremente de 2 a 6 C, posiblemente con un aumento de eventos extremos hidroclimticos. La precipitacin durante la estacin lluviosa se espera que decaiga tanto como 27%, con dficit de humedad asociada en suelos y prdidas de agua almacena-

da para irrigacin, produccin hidroelctrica y humedales. Los flujos del ro durante la estacin seca tambin se espera que decaigan debido al decrecimiento de cobertura de nubes en las montaas (Karmalkar, Bradley y Daz, 2008). Estos cambios podran desencadenarse en corto tiempo: en tan solo dos dcadas ya podran ser notables algunos de sus efectos si se mantiene la tendencia a incrementar la aridez que actualmente es evidente en el noroeste de Costa Rica (Birkel y Demuth, 2006). Los patrones climticos a escala regional parecen ser consistentes con los escenarios a ms largo plazo y a nivel global. Por ello, se predice severos impactos en la agricultura, la biodiversidad y el uso de la tierra a nivel regional (Poveda, Waylen y Pulwarty, 2006; Waylen, Quesada, Caviedes, 1996a; Waylen, Caviedes y Quesada, 1996b).

Idoneidad de la cuenca del Tempisque


La cuenca del Tempisque es un sitio adecuado para el estudio de la sostenibilidad en el manejo de agua y las interacciones climticas con extensas aplicaciones a otras regiones, especialmente en el Pacfico mesoamericano. Esta cuenca es similar en condiciones y atributos fsico-biolgicos a otras cuencas hidrogrficas de la regin: la porcin superior es ms hmeda y suele disponer de ambientes con mayor precipitacin, mientras que las porciones media y baja experimentan mayor estacionalidad en el patrn de lluvias y en ellas se desarrolla vegetacin asociada al bosque seco estacional. Como para toda la regin pacfica, se

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prev que experimente un clima ms seco y caliente en el futuro cercano. A pesar de estas similitudes, la cuenca del Tempisque presenta caractersticas que la hacen un lugar ideal para realizar un estudio de esta envergadura. En primer lugar, contiene varias instituciones con influencia en el manejo de los recursos naturales, incluyendo el hdrico. Entre esas instituciones se incluyen sedes de tres universidades estatales (UCR, Una y UTN), un sistema de reas protegidas que incluyen ambientes terrestres y acuticos centrados en un Parque Nacional (Palo Verde), la existencia de la Estacin Biolgica del consorcio de la OET, que lidera investigaciones en humedales, y varias agencias estatales y organizaciones no gubernamentales que intervienen en el manejo de tierras y aguas en la regin (por ejemplo, miembros del Cidecat -ver artculo al respecto en este mismo volumen-), o que son responsables de generar la mayora de la informacin pertinente para este estudio. Adems del apoyo de estas instituciones nacionales, esta propuesta cuenta con el aval de tres instituciones internacionales que en conjunto participan en la coordinacin de los esfuerzos: la OET, que es un consorcio de 60 universidades de EU, Costa Rica y otros pases con ms de 49 aos de presencia en Costa Rica y en la regin; el Instituto del Agua de la Universidad de Florida, que brinda docentes e investigadores de varios de sus departamentos con fuertes nexos anteriores en Costa Rica, y el Centro de Cuencas de Ro de la Universidad de Georgia, designado por la Agencia de Proteccin Ambiental de EU como el primer centro para la excelencia de cuencas y que ha participado en varios proyectos con instituciones nacionales en el Tempisque.

Objetivos del proyecto


El objetivo de nuestro proyecto es, mediante un anlisis interdisciplinario profundo de la

GCRP, entender y predecir cmo los usos del suelo y el manejo del agua -actuales y futuros- podran interactuar en distintos escenarios de cambio climtico y cules podran ser algunos efectos en la salud de la GCRP, en sus habitantes y en su biodiversidad. La investigacin relevante que ha precedido esta iniciativa provee una lnea base muy buena para una exploracin inicial, que sera complementada con investigacin en el campo durante la segunda fase de este proyecto. Este trabajo tiene el potencial de generar un plan de manejo basado en conocimiento cientfico para la totalidad de la cuenca de modo que se pueda maximizar los beneficios para todas las partes involucradas y minimizar el impacto del cambio climtico y de las estrategias de adaptacin para la GCRP y, por extrapolacin, para otras cuencas de Mesoamrica. El objetivo a largo plazo de esta iniciativa (a completarse en 5-10 aos) es entender las causas y consecuencias del uso de agua en la cuenca seleccionada y -sobre esa informacin- predecir cmo el uso del agua cambiar conforme la temperatura aumente, la precipitacin disminuya y el uso de la tierra se modifique. Adems, se pretende determinar cules medidas de gobernanza sern adoptadas para asegurar la sostenibilidad regional del suministro hdrico mientras se protegen sitios de importancia ecolgica internacional. Este objetivo est mejor expresado en tres componentes: (1) desarrollar un anlisis cuantitativo detallado de la funcin y servicios ecosistmicos que brinda el actual uso del agua en la cuenca; (2) usar esta cuenca como un sitio representativo del Pacifico mesoamericano para explorar, a travs de modelos basados en anlisis de escenarios y de datos empricos, cmo cambios climticos podran afectar los servicios que provee el ecosistema a travs de cambios en la disponibilidad de aguas, el uso de la tierra y la biodiversidad, e (3) investigar cules acciones pueden ser emprendidas -desde polticas a prcticas- para ayudar al mantenimiento o mejoramiento de la disponibilidad

de agua y servicios del ecosistema en el futuro. Aqu usamos el concepto de funcin del ecosistema y servicios en sentido amplio, incluyendo sostenibilidad en biodiversidad, calidad y suministro de agua, flujos del ecosistema, salud humana y animal, viabilidad agrcola y mayor empleo de fuentes renovables de energa, entre otros muchos componentes. Intentaremos de esta manera extender las lecciones y experiencias que podamos generar en este proyecto a lo largo de otras cuencas de Mesoamrica, a travs de una red de organizaciones no gubernamentales, oficinas de apoyo como USAID y ministerios de ambiente en los pases de la regin, siguiendo el acuerdo de cooperacin regional de Tuxtla (Tuxtla, 2009). Los objetivos a corto plazo se enfocan en la planificacin de la iniciativa. Para ello se pretende: (1) colectar e integrar informacin disponible, incluyendo literatura gris, a travs de barreras interinstitucionales e identificar vacos de conocimiento a partir de resultados de talleres de expertos que aborden distintos ejes del proyecto; (2) desarrollar modelos conceptuales preliminares que integren las varias disciplinas y que estn disponibles para el desarrollo de preguntas de investigacin y pruebas de hiptesis sobre el uso del agua, su sostenibilidad y el efecto del clima en la regin, y (3) consolidar un equipo para desarrollar propuestas especficas para la obtencin de fondos que permitan alcanzar los objetivos a largo plazo.

en el humedal perturbado de Palo Verde, muchos factores se interrelacionan y afectan de muy complicadas maneras. El hilo comn que conecta estos componentes es la disponibilidad de agua y su manejo, desde las fuentes naturales (nacientes del Tempisque y el Bebedero) y antropognicas (embalse Arenal) hasta sus puntos de descarga en el golfo de Nicoya, despus de pasar por diferentes usos del suelo y sistemas naturales. Nosotros visualizamos un proyecto que logre incorporar anlisis legal, econmico, social, geogrfico, hidrolgico y ecolgico y que integre los componentes humanos y fsicos. Pretendemos emplear un abordaje de ingeniera de sistemas para su modelaje, entendiendo y prediciendo las entradas actuales, sus salidas y cambios potenciales derivados de ciclos de retroalimentacin y su potencial cambio bajo escenarios de cambio climtico. Una visin sostenible integrada para el sistema del Tempisque debe incluir su sostenibilidad biogeofsica, esto es, si los recursos son suficientes o no para asegurar su uso en el tiempo. Adems, debe contener anlisis de sostenibilidad econmica (es rentable el sistema?) y sostenibilidad social (es aceptable socialmente y equitativo?). La siguiente seccin indica cmo cada componente contribuira con esta visin integrada.

Sostenibilidad biogeofsica
Factores climticos Poveda et al. (2006) presentan un anlisis climtico del noroeste de Sudamrica y de Centroamrica stmica basado en los factores ms importantes que operan a escalas intra-estacionales e inter-dcadas, a partir de datos de estaciones meteorolgicas e informacin de satlites. En esta regin, la principal variable hidroclimatolgica es la precipitacin, que vara considerablemente en diferentes escalas. El principal control para esa variable es la migracin meridional de la zona de convergencia inter-tropical y sus patrones de vientos asociados. La oscilacin sur de El Nio es

Visin integral para el manejo sostenible de la cuenca del Tempisque


La situacin actual del Tempisque merece un abordaje multidisciplinario que integre diferentes perspectivas para entender la compleja dinmica del manejo hdrico. Desde el marco legal que controla las acciones de manejo de recursos en la cuenca, hasta las interacciones ecolgicas

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la principal causa de variacin interanual en la precipitacin media de la regin. El Nio es un fenmeno cclico con una periodicidad general de 3-7 aos. En mucho del Pacifico mesoamericano, El Nio provoca una sequia prolongada, generalmente durante la segunda mitad de la estacin lluviosa. La fase fra de este fenmeno, conocido como La Nia, provoca un efecto contrario: lluvia excesiva. Al parecer, El Nio es un sistema no lineal, con dos o tres nodos sobre los que opera. En general, hay un patrn coherente de anormalidades climticas e hidrolgicas sobre la regin durante las fases extremas de El Nio (Waylen et al., 1996a, 1996b): las anormalidades negativas (reduccin de lluvia, humedad del suelo y ros) as como las temperaturas ms altas ocurren de julio a agosto, a partir de periodos de veranillo en los aos de El Nio. Lo opuesto sucede durante la fase fra de La Nia, aunque hay diferencias en tiempo y extensin del efecto. Los procesos climticos regulan el suministro de entradas ambientales (temperatura, precipitacin, caudal, etc.) esenciales para los servicios ambientales y la produccin agrcola e industrial. El cambio climtico puede interrumpir esta cadena de suministros. As, el componente climatolgico de este proyecto pretende analizar mejor las tendencias en la disponibilidad de precipitaciones y caudales a nivel local. Por ejemplo, a qu grado las cuencas Arenal y Tempisque experimentarn los mismos efectos ante el fenmeno de El Nio? Tcnicamente, Arenal es parte de la vertiente Caribe que generalmente muestra un rgimen pluvial y respuesta a El Nio opuestas a las experimentadas en la vertiente pacfica (Waylen y Laporte, 1999; Quesada y Waylen, 2004). Tericamente, entonces, las prdidas sufridas en el Tempisque podran ser compensadas por aumentos en el Arenal, pero ideas como esta debern ser probadas. Otras interrogantes asociadas a este componente son: (1) cules son las interrupciones de la cadena de suministros asociadas con

varios grados de cambio climtico?, (2) cules acciones regulatorias mitigan el cambio climtico?, (3) pueden las actividades productivas adaptarse al cambio climtico?, (4) cmo pueden desarrollarse actividades productivas de manera sostenible con la provisin de servicios ambientales? Los intentos de contestar estas interrogantes deben reconocer las interacciones entre los factores biofsicos y humanos contribuyentes. Factores hidrolgicos La gran dependencia por parte de la hidrologa del Tempisque de la variabilidad climtica es exacerbada por las intervenciones humanas. Las dos regiones superiores de la cuenca poseen un efecto regulador sobre la porcin baja, donde se ubica el Parque Nacional Palo Verde (figura 1). La cuenca media es afectada directamente por la transferencia de agua desde el embalse Arenal, que pertenece a una cuenca natural distinta a la del Tempisque. Las plantas generadoras de energa hidroelctrica en el Arenal son controladas por el Instituto Costarricense de Electricidad (Ice), que tiene como mandato mantener un flujo mnimo de 10 m3/s para suplir al distrito de irrigacin, combinado con un flujo variable que resulta de la generacin hidroelctrica. Las plantas elctricas del Proyecto Arenal son parte de una red de produccin que se activa en respuesta a la disminucin de generacin debida a periodos de sequa en otras plantas del pas. Los regresos de irrigacin alimentan el Tempisque en diferentes puntos de la cuenca baja, lo que influye en los flujos y cargas de nutrientes y polutos en el ro. Como resultado, el patrn del flujo en el Tempisque es a veces difcil de predecir. El gran proyecto de irrigacin en la seccin media de la cuenca es manejado por Senara, que administra la distribucin de agua a los productores agrcolas. Sin embargo, esta institucin no tiene control sobre el uso del agua o los excedentes de granjas individuales. Adems, un importante ele-

mento ausente de los planes de manejo de agua es el uso del agua subterrnea en las cuencas bajas y altas (Ballestero, Reyes y Astorga, 2007). Factores agroecolgicos En las siguientes dcadas, el incremento de temperatura y la disminucin de precipitacin muy probablemente tengan consecuencias tanto en sistemas naturales como en los agrcolas, as como en la salud humana y animal. El decrecimiento de flujos en las nacientes del sistema durante la poca seca podra forzar a quebradas otrora permanentes a convertirse en intermitentes, con el consecuente declive de la diversidad acutica (Karmalkar, Bradley y Daz, 2008). Las pozas y charcas aisladas en estas nuevas quebradas intermitentes, carentes de peces depredadores, podran producir mayor biomasa de mosquitos, especialmente de los que son vectores de importantes patgenos, como es el caso de mosquitos de los gneros Culex y Anopheles.

Actualmente, el flujo de nutrientes desde los residuos de actividades agrcolas y granjas acucolas en la cuenca media parece mediar en la proliferacin de la tifa, lo que a su vez reduce el espejo de agua necesario para aves vadeadoras y otros organismos acuticos. Como consecuencia, las poblaciones de aves que utilizan estos humedales protegidos tienden a declinar (Trama, 2004, 2005; Osland, Gonzlez y Richardson, 2010). Adicionalmente, la tifa acumula biomasa que es muy inflamable cuando seca, lo que contribuye a los grandes incendios que destruyen miles de hectreas anualmente en el Parque Palo Verde y que afectan la vida silvestre asociada a l. El aumento de aridez en la regin empeorara los efectos de incendios forestales tanto en el Parque como en sus alrededores. Los rendimientos de cultivos agrcolas, especialmente arroz, podran verse afectados por los cambios climticos esperados. Es probable que una alternativa a esta situacin sea el drenaje de los campos y la sustitucin con productos menos demandantes de agua, como caa de azcar, pia o pastizales para ganado de engorde. Dado que los campos de arroz proveen importantes alternativas de forrajeo para aves acuticas, especialmente vadeadoras, y que son empleados como sitios reproductivos de los anfibios que pueblan los bosques aledaos, su sustitucin por otros

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cultivos podra repercutir en disminucin de biodiversidad. Otra alternativa para atenuar los efectos de menor productividad del arroz sera la apertura de mayores reas irrigadas, como un intento por compensar por las menores ganancias. En la cuenca del Tempisque esta apertura significara una conversin de pastizales y caaverales en arrozales. Estos cambios entre parcelas de uso intensivo o conservador de agua seran fuertemente influenciados por las polticas gubernamentales en la expansin de los sistemas de irrigacin. Mientras el agua se torne ms escasa y ms cara, los productores incorporarn polticas de conservacin de agua a sus prcticas agrcolas. Aunque la conservacin de agua es generalmente beneficiosa bajo condiciones de sequa, debe haber circunstancias donde efectos negativos podran generarse. Retener agua en campos de cultivo de arroz, reduciendo las salidas, podra resultar en una acumulacin de pesticidas y nutrientes que podran afectar la fauna acutica que habita los arrozales. Durante eventos de lluvia extensos estos polutos podran ser liberados como pulsos concentrados hacia los humedales naturales, ros y estuarios. Anlisis ecohidrolgicos para esta regin ya estn en marcha (Moellendorf y Crisman, 2010a, 2010b, 2010c), e indican una interaccin significativa entre los canales de riego y los arroyos intermitentes y perennes, as como con bosques adyacentes, dependiendo de la naturaleza de los canales. Estas interacciones afectan la productividad en quebradas y ros, la diversidad de macro-invertebrados y peces, as como la productividad primaria y la descarga de la hojarasca de los bosques ciliares en las riberas. Cuando se comparan con los arroyos naturales, las redes de canales imitan algunos (pero no todos) los parmetros predichos por la teora de ro continuo (Vannote, Minshall, Cummin, Sedell y Cushing, 1980), que indica que las comunidades biticas ro abajo ca-

pitalizan las ineficiencias de procesamiento de las comunidades que habitan secciones superiores del ro, de modo que las estrategias de procesamiento a lo largo del ro han sido seleccionadas para minimizar la prdida de energa. Los anlisis geogrficos y el modelaje de sistemas son herramientas poderosas para comprender los procesos socio-ecolgicos a nivel del paisaje, por lo que el componente geogrfico de este proyecto investigar cmo los planes agrcolas podran alterar los patrones de uso de la tierra y la conectividad de ambientes naturales (fragmentos de bosque o humedales). Ese componente tambin analizar cmo cambios en usos agrcolas podran afectar procesos (por ejemplo, movimientos de especies, nutrientes y/o energa), y cmo stos podran afectar procesos ecolgicos dentro de las reas protegidas en la cuenca. Para sintetizar los datos espaciales existentes pretendemos evaluar el cambio de cobertura y vincularlo con los modelos de interaccin humana y el medio ambiente (Lele, Nagendra y Southworth, 2010; Stickler y Southworth, 2008; Daniels, Painter y Southworth, 2008), utilizando la teleobservacin por satlite, una metodologa que actualmente est bien validada (Cassidy, Binford, Southworth y Barnes, en prensa; Lele et al., 2010; Mondal y Southworth, 2009; Gibbes, Southworth y Keys, 2009; Southworth, Cumming, Marsik y Binford, 2006). Para el sitio de estudio en la cuenca del Tempisque mltiples imgenes en una variedad de escalas estn disponibles para determinar cambios en la cobertura desde principios de 1980 hasta el presente; entre ellas: Quickbird, Ikonos y fotografas areas, Landsat MSS, TM, ETM y ASTER e imgenes a gran escala AVHRR y MODIS.

y la distribucin de la poblacin. Adicional al uso del recurso hdrico por la actividad agrcola y los centros urbanos, tambin habr una demanda creciente de agua por los desarrollos tursticos costeros en Guanacaste. Actualmente, la demanda de agua durante la estacin seca en algunos de esos sitios ya excede los suministros de ella, por lo que es transportada en camiones con los consecuentes impactos a nivel econmico y ambiental. En Costa Rica, as como en toda la regin centroamericana, el manejo de agua en las cuencas hidrogrficas responde a polticas dictadas a nivel nacional que pueden ser limitadas o facilitadas por el marco legal e institucional del pas. Sin embargo, aunque el pas es visto como un Estado progresivo por sus polticas de conservacin de reas, muchas de las estrategias sobre el uso y el manejo de agua siguen basndose en una ley anticuada (de 1942) que carece de los instrumentos que han sido probados en otros escenarios para la proteccin del recurso. Varias metodologas de ciencias sociales aplicadas a estudios ambientales han sido empleadas para dilucidar los patrones de uso de la tierra y los cambios de cobertura en la regin. Por ejemplo, Daniels y Cummings (2008) investigaron recientemente cmo el uso de la tierra ha cambiado en el Tempisque y cmo estos cambios han afectado sus humedales, empleando tcnicas de investigacin socioeconmica basada en propietarios de la regin, sensores remotos y un anlisis de poltica econmica. Adems, Daniels (2006) investig la eficiencia del pago de servicios ambientales en la proteccin del bosque en esa regin comparndolo con otras metodologas de proteccin. Factores econmicos Como se ha mencionado, esta cuenca incluye un gran nmero de actividades econmicas basadas en el recurso hdrico, entre ellas: acuacultura, cultivos con alta dependencia del agua, produccin de energa hidroelctrica, turismo ri-

pario y lacustre. La forma en que estas empresas convierten recursos en salidas (productos) y la retroalimentacin de la produccin en el ecosistema dependen crticamente de cmo los administradores de esas empresas responden a incentivos generados por un amplio repertorio de estructuras institucionales que regulan el uso del recurso. Anlisis econmicos permiten determinar cmo y por qulos seres humanosgestionan de manera diferentelos recursos, tanto losde propiedad privadaasignados porlos mercadoscon estructurascompetitivas (Bhat y Huffaker, 2007), como los disponiblesen los regmenesde acceso abiertoo regmenes asignados a comunidades (Bhat, Huffaker y Lenhart, 1993), y como los que seasignanpor el favordel Gobierno (Huffakery Hamilton,2007). En particular, la bioeconomamatemtica incorpora variables biofsicasen modeloseconmicos que sean capaces de investigarun manejo sostenible ptimodelos recursos de ecosistemas en actividades productivas (GrimsrudyHuffaker,2006). Los objetivos del anlisis econmico de este proyecto sern: (1) identificar las estructuras regulatorias y de incentivos que gobiernan el uso de recursos por parte de las empresas econmicas que operan en la cuenca del Tempisque; (2) investigar los impactos de esas estructuras en los servicios del ecosistema, y (3) recomendar instrumentos econmicos que organicenel comportamiento privado conobjetivos socialesdel ambiente.

Desarrollo preliminar de un modelo integral y anlisis de vacos


Una parte crtica de un anlisis interdisciplinario e integral es la negociacin de diversos conceptos analticos en variadas escalas. A menudo, los esfuerzos de integracin se dejan hasta las fases finales de un proyecto, cuando las ideas ya

Sostenibilidad socioeconmica
Factores sociales Los cambios hidrolgicos en la cuenca del Tempisque derivados de factores naturales y humanos tendrn un efecto sobre el uso de la tierra

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han sido fijadas y se encuentran osificadas. Nosotros proponemos el desarrollo de un modelo exploratorio integrador como una herramienta central (figura 2) que servira para: (1) sintetizar la informacin disponible reunida a partir de acuerdos interinstitucionales, (2) refinar nuestro entendimiento actual del sistema e (3) identificar vacos en informacin que sean cruciales para alcanzar nuestros objetivos y que permitan el desarrollo de teoras y conceptos para una propuesta posterior. De esta manera, el modelaje sera un componente integral para catalizar de forma interactiva la experiencia de nuestro equipo y refinar nuestro entendimiento del sistema. La construccin del modelo y la interpretacin de los resultados de simulaciones en formatos multimedia para discusiones de grupo permitiran la negociacin en distintas escalas, conceptos y visiones del mundo.

El sistema de modelaje QnD fue desarrollado por uno de los participantes de esta propuesta (Kiker, Rivers-Moore, M. K. Kiker y Linkov, 2006) para integrar modelos conceptuales y diagramas de ecosistemas, manejo, economa y factores sociopolticos en un mdulo para modelar amigable. El cdigo base est escrito en java y es objetoorientado, y puede implementarse comoprogramas independienteso como aplicaciones basadas en la web. QnD enlaza componentes espaciales con informacin geogrfica de sig para modelar interacciones entre factores abiticos (clima) y biticos en cualquier ecosistema. Los modelos pueden ser construidos usando cualquier combinacin de datos tcnicos detallados o de interacciones tericas de fuerzas ecolgicas, sociales, econmicas o de gestin dentro del ecosistema. El desarrollo de modelos es interactivo y puede iniciarse rpidamente a travs de consultas con usuarios o grupos interesados. Las reglas, lgica y operaciones numricas del programa estn implementadas en un forma-

Desarrollo de un modelo exploratorio integrado

to modular basado en XML (Extensible Markup Language) para implementar relaciones simples o complejas entre los objetos. Con esta estructura modular se pueden agregar modificaciones y/o procesos ms detallados durante el desarrollo del modelo. Esto le confiere una tremenda versatilidad pues no se requiere esperar a tener todos los datos antes de empezar a modelar. QnD puede ser usado para crear una imagen sencilla del sistema para promover mayor aprendizaje y discusin del panel de expertos o puede ser empleado en un papel de modelaje riguroso para simular elementos del sistema obtenidos de datos de campo (figura 2). Como se juega con varios escenarios, las interacciones socioeconmicas y ecolgicas son expuestas y las posibilidades futuras del sistema son evaluadas. El modelo QnD ser empleado para explorar elementos espaciales y temporales de la cuenca del Tempisque en detalle, en trminos de sus caractersticas ecolgicas y sus particularidades socioecolgicas vinculadas (Kiker, Muoz-Carpena, Wolski, Cathey, Gaughn y Kim, 2008). Para el modelaje, pretendemos integrar QnD con anlisis de sensibilidad global (GSA por sus siglas en ingls) y anlisis de incertidumbre (UA) para permitir la evaluacin de incertidumbre en una serie de situaciones de variada complejidad (Muoz-Carpena y Muller, 2009; Jawitz, Muoz-Carpena, Muller, Stuart, Grace y James, 2008). El anlisis de sensibilidad global es el estudio de cmo la incertidumbre en el resultado (salida) de un modelo puede ser asignada a diferentes fuentes de incertidumbre en los parmetros iniciales (entradas) del modelo. Por otro lado, el anlisis de incertidumbre se basa enuna serie de tcnicaspara determinarla fiabilidad de las predicciones del modelo, tomando en cuenta las diferentes fuentes deincertidumbre en laentrada del modelo. La lgica de los anlisis de incertidumbre y sensibilidad es la siguiente: para un modelo particular, se define un rango de posibles valores para cada factor de entrada (datos, parmetros, retroalimentacin, etc.) y el GSA/UA

Figura 2. Modelo conceptual preliminar del manejo hdrico en la cuenca Arenal-Tempisque.

muestrea aleatoriamente dentro de esos rangos para seleccionar valores para cada factor de entrada. De esta manera, crea conjuntos de entrada que consisten en diversas combinaciones de valores de los factores iniciales. Esto permite una evaluacin metdica del sistema de modelado con el fin de observar si la entrada de diferentes conjuntos de datos produce variacin en las salidas del modelo, luego de muchas simulaciones. Entonces, se realiza un anlisis de UA para determinar el grado de incerteza en las predicciones del modelo, as como un GSA para identificar la entrada de factores e interacciones responsables con la incertidumbre. Las mltiples simulaciones involucradas producen una funcin de distribucin de probabilidad para cada indicador de salida del sistema (Muoz-Carpena, Zajac y Kuo, 2007).

Los anlisis de sensibilidad global y de incertidumbre permitiran: (1) examinar el comportamiento del modelo, (2) simplificar o ajustar el modelo, (3) identificar factores de entrada importantes para guiar la respuesta del sistema modelado, (4) identificar parmetros de entrada que deberan ser medidos o estimados ms adecuadamente para reducir la incertidumbre de las salidas del modelo, (5) identificar localidades ptimas donde datos adicionales deban ser medidos para reducir la incertidumbre del modelo y (6) cuantificar la incertidumbre de los resultados modelados (Saltelli, Ratto, Tarantola y Campolongo, 2005). La inclusin de anlisis de incertidumbre y de sensibilidad global durante el desarrollo preliminar del modelo permitir evaluar esta metodologa en el desarrollo de modelos integrados y complejos para evaluar conceptos de sostenibilidad de sistemas.

Otros posibles alcances del proyecto


La creciente demanda deagua, junto conla posible disminucin desus suministrosdebido al cambio climtico,creacondiciones de vulnerabilidadenel Pacficode Mesoamrica; entre ellas: disminucin de la productividad agrcola,prdida de biodiversidady limitaciones al crecimiento econmico de la regin.Una disminucin general enel crecimiento econmicopodra tener implicaciones importantespara el comercio.Por

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ejemplo,en 2006, EUexport$19,6 mil millonesen bienesa Centroamricae importcerca de $19mil millones en productos, principalmente agrcolas, de la regin.La erosin dela agricultura intensiva podracontribuir al aumento dela migracin laboralytener un gran impacto enla economade Costa Rica.La disminucin dela biodiversidadpodra erosionarel rico patrimonio natural de la regin yla disminucin delas aves migratorias neotropicales, lo que a su vez afectara gravemente la diversidadaviar enEU.A medida que estasvulnerabilidadessurgencomo una realidad,la regintendr queinvertir enrespuestas de adaptaciny nuevo capital intelectual.El carcter interdisciplinario deeste proyectofacilitara estas inversionesy mejorarasu eficacia.

Plan de trabajo
En estos momentos estamosen elproceso de consolidacin de un equipo internacionalque incluye investigadores del Instituto del Agua de la Universidad deFlorida, del InstitutoGlobal de Sostenibilidad de la Universidad del Estado de Arizona, de la Organizacinpara EstudiosTropicales,de la Universidad de CostaRica, de la Universidad Nacional de Costa Rica,del Instituto Tecnolgico de Costa Rica, de la Fundacin Marviva, del Centro Soltis de la Universidad de Texas A&M, y tambin incluye representantes de instituciones estatales: Cidecat, Senara, Instituto Meteorolgico Nacional e Ice. Cadamiembro de este equipoaportara un bagaje nicoque se complementacon la experiencia colectivadel grupo: desde eclogoshasta ingenierosen hidrologay desde gegrafoshasta especialistas en derecho ambiental y en economa de recursos naturales. Para integrar estosesfuerzos estamos: (1) definiendo los objetivos comunesy la visin del proyecto, (2)desarrollando y evaluando mecanismos de coordinacin, comunicacin, cooperaciny sntesis de la informacin

interdisciplinaria, e(3)identificando los vacos en informaciny las preguntas clavesque necesitan ser abordadas para entender cmofuncionaeste complejo sistema. Estos pasos se iniciaroncon el apoyo deunos fondos semilla de la NSF y actualmente invitamos a investigadorese interesados aformularcolectivamentehiptesisconvincentes para el desarrollo ulteriorde propuestas de investigacin que permitan alcanzar los objetivos trazados.Estamos llevando a cabovariasactividades (talleres, seminariosy reuniones ms pequeas)para optimizar nuestro plan.Tambin estamosrecopilandotoda la informacinexistente parautilizarlaen la construccin de un modelo exploratoriointegradopara llevar a caboanlisis preliminaresen las diferentes disciplinas sobre cmo el sistema podraresponder en un futuro cercano en diferentesescenarios. Este modelaje preliminar permitir al grupomultidisciplinario negociar y discutir a travs de las barreras disciplinarias, identificar los vacos de informaciny los temas clave donde la investigacines necesariapara teneruna comprensin realista del complejo sistemaa abordar. As, se podran formular hiptesis de investigacinpertinentes acerca desu comportamiento que modularan estudios posteriores. El proyecto es ambicioso y complejo y su xito depender de nuestra capacidad de identificar equipos de trabajo que puedan abordar la multitud de temticas involucradas. Aunque hemos consolidado un equipo multidisciplinario que actualmente est tratando de coordinar varios de estos esfuerzos, tenemos claro que se requerir mayor participacin de la comunidad cientfica y tcnica del pas para alcanzar los objetivos a corto y largo plazo que nos hemos trazado, razn por la que instamos al lector interesado a contactarnos. Referencias bibliogrficas
Anderson, E. R., Flores, E. A., Prez, A. L., Carrillo, J. B. y Sempris, E. (2008). Potential Impacts of Climate Change on Biodiversity in Central America, Mexico,

and the Dominican Republic. CATHALAC/USAID Panama City, Panama 105 pp. Ballestero, M., Reyes, V. y Astorga, Y. (2007). Groundwater in Central America: Its importance, development and use, with particular reference to its role in irrigated agriculture. En Giordano, M y Villholth, K.G. (Ed.), The Agricultural Groundwater Revolution: 100 Opportunities and Threats to Development. (pp. 100128). CAB International. Bhat, M. y Huffaker, R. (2007). Optimal Management of a Transboundary Migratory Wildlife Population: A Self-Enforcing Cooperative Agreement with Renegotiation and Variable Transfer Payments. Journal of Environmental Economics and Management, (53), 54-67. Bhat, M. G., Huffaker, R. G y Lenhart, S. M. (1993). Controlling Forest Damage by Dispersive Beaver Populations. Ecological Applications, (3), 518-530. Birkel, C. y Demuth, S. (2006). Drought in Costa Rica Temporal and spatial behaviour, trends and the relationship to atmospheric circulation. En Demuth, S., Gustard, A., Planos, E., Scatena, F. y Servat, E. (Ed.), Climate Variability and Change Hydrological Impact. Vth International FRIEND World Conference. (pp. 338-343). IAHS Publ. 308. Cassidy, L., Binford, M., Southworth, J. y Barnes, G. (en prensa). Social and ecological factors and land-use land-cover diversity in two provinces in south-east Asia. Land Use Science. Gibbes, C., Southworth, J. y Keys, E. (2009).Wetland conservation: Change and fragmentation in Trinidads protected areas. GeoForum (40), 91-104. Daniels, A., Painter, K. y Southworth, J. (2008). Milpa imprint on the tropical dry forest landscape in Yucatan, Mexico: Remote sensing & field measurement of edge vegetation. Agriculture, Ecosystems and Environment (123), 293-304. Daniels, A. E. (2006). Incorporating domain knowledge and spatial relationships into land cover classifications: a rule based approach. International Journal of Remote Sensing (27), 2949-2975. Daniels, A. E y Cumming, G. S. (2008). Conversion or Conservation? Understanding wetland change in northwest Costa Rica. Ecological Applications (18), 49-63. Grimsrud, K. y Huffaker, R. (2006). Solving Multidimensional Bioeconomic Problems with Singular-Perturbation Reduction Methods: Application to Managing Pest Resistance to Pesticidal Crops. Journal of Environmental Economics and Management (51), 336353. Huffaker, R. G. y Hamilton, J. (2007). Conflict in U.S. Irrigation. En Lascano and Sojka, R. (Ed), Irrigation of Agricultural Crops Monograph. (pp. 3-22). American

Society of Agronomy, Crop Science Society of America, and Soil Science Society of America. Jawitz, J. W., Muoz-Carpena, Rafael, Muller, Stuart, Grace, K. A., y James A.I. (2008). Development, Testing, and Sensitivity and Uncertainty Analyses of a Transport and Reaction Simulation Engine (TaRSE) for Spatially Distributed Modeling of Phosphorus in South Florida Peat Marsh Wetlands. U.S. Geological Survey Scientific Investigations Report 2008-5029. Jimnez, J. y Gonzlez, E. (2001). La cuenca del Ro Tempisque: perspectivas para un manejo integrado. Organizacin para Estudios Tropicales, San Jos, Costa Rica. Karmalkar, A. V., Bradley, R. S. y Diaz, H. F. (2008). Climate change scenario for Costa Rican montane forests. Geophys. Res. Lett. 35. Kiker, G. A., Rivers-Moore, N. A., Kiker, M.K. y Linkov, I. (2006). QnD: A scenario-based gaming system for modeling environmental processes and management decisions. En Morel, B. y Linkov, I. (Ed.), Environmental Security and Environmental Management: The Role of Risk Assessment, (pp. 151-185). Springer Verlag: The Netherlands. Kiker, G. A., Muoz-Carpena, R., Wolski, P., Cathey, A., Gaughn, A. y Kim, J. (2008). Incorporating Uncertainty into Adaptive, Transboundary Water Challenges: a conceptual design for the Okavango River Basin. International Journal of Risk Assessment and Management (10), 312-338. Lele, N., Harini Nagendra y Southworth, J. (2010). Accessibility, Demography and Protection: Drivers of Forest Stability and Change at Multiple Scales in the Cauvery Basin. India Remote Sensing, (2), 306-332. Magrin, G., Gay Garca, C., Cruz Choque, D., Gimnez, J., Moreno, A., Nagy, G. J., Nobre, C. y Villamizar, A. (2007). Latin America. Climate Change 2007: Impacts, Adaptation and Vulnerability. Contribution of Working Group II to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel. En Parry, M. L., Canziani, O. F., Palutikof, J. P., van der Liden, P. J. y Hanson, C. E. (Ed.), Climate Change (pp. 581-615). Cambridge University Press: Cambridge, UK. Moellendorf, S. M. y Crisman, T. L. (2010a). Ecohydrology of headwater intermittent and perennial streams in the dry forests of Costa Rica. (In Preparation). Moellendorf, S. M. y Crisman, T. L. (2010b). The biotic structure of tropical irrigation canal networks: the Canal Continuum. (In Preparation). Moellendorf, S. M. y Crisman, T. L. (2010c). Upstream and downstream interactions in a Costa Rican stream associated with forest clearing. (In Preparation). Mondal, P., Southworth, J. 2010. Protection vs. Commercial management: spatial and temporal analysis of land

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J. Bolaos. Manejo de cocodrilos (Crocodylus acutus) en estanques de cultivo de tilapia en Caas, Guanacaste, Ambientales No. 43, junio 2012. Costa Rica. Pgs. 63-72.
[Fecha de recepcin: mayo, 2012. Fecha de aprobacin: julio, 2012].

cover changes in the tropical forests of Central India. Forest Ecology and Management 259 (5), 1009 -1017. Muoz-Carpena, R. y Muller, S. J. (2009). Formal Exploration of the Complexity and Relevance of Biogeochemical Models through Global Sensitivity and Uncertainty Analysis: Opportunities and Challenges. En Silva, O. y Carrera-Ramrez, J. (Ed.), Estudios en la Zona no Saturada del Suelo, Vol. IX (pp. 27-40). CIMNE: Barcelona. Muoz-Carpena, R., Zajac, Z. y Yi-Ming Kuo. (2007).Global Sensitivity and uncertainty Analyses of the Water Quality Model VFSMOD-W. Trans. of ASABE 50(5), 1719-1732. National Research Council. (2009). Landscapes on the Edge: New Horizons for Research on Earths Surface. Committee on Challenges and Opportunities in Earth Surface Processes. National Research Council. National Academies Press: Washington, DC. Osland J., Gonzlez, E. y Richardson, C. J. (2010). Plant and avian community response to cattail (Typha sp.) removal via fangueo in a tropical dry wetland: implications for restoration and invasive plant management. Ecological Applications (en presa). Poveda, G., Waylen, P. y Pulwarty, R. (2006). Annual and inter-annual variability of the present climate in northern South America and southern Mesoamerica. Paleogeography, Paleoclimatology, Paleoecology, (234), 3-27. Pringle, C. M. (2001). Hydrologic connectivity and the management of Biological reserves: a global perspective. Ecological Applications, (11), 981998 Quesada, M. E. y Waylen, P. R. (2004). Ocurrencia de caudales mximos en cuencas hidrogrficas ubicadas en vertientes opuestas, Costa Rica. Ingeniera Hidrulica en Mxico, XIX, (3), 129-138. Repblica de Costa Rica. (2010, abril 13). Gobierno presenta proyecto para garantizar abastecimiento de agua en Guanacaste por los prximos 50 aos. Disponible en http://www.casapres.go.cr/index. php? option=com_k2&view=item&id=423:gobiernopresentaproyecto-para-garantizar-abastecimientode-agua-en-guanacaste-por-los-pr%C3%B3ximos50-a%C3%B1os&Itemid=18 Saltelli, A., Ratto, M., Tarantola, S., Campolongo, F. (2005). Sensitivity analysis for chemical models. Chem Rev, (105), 2811-2827. Southworth, J., Cumming, G., Marsik, M. y Binford, M. (2006). Linking Spatial and Temporal Variation at Multiple Scales in a Heterogeneous Landscape. Professional Geographer, (58), 406-420. Stickler, C. y Southworth, J. (2008). Application of a multi-

scale spatial and spectral analysis to predict primate occurrence and habitat associations in Kibale National Park, Uganda. Remote Sensing of Environment, (112), 2170-2186. Trama, F. A. (2004). Restauracin de humedal Palo Verde para aves. Ambientico (129), 11-12. Trama, F. A. (2005). Manejo activo y restauracin del humedal Palo Verde: cambios en las coberturas de vegetacin y respuesta de las aves acuticas. (M. Sc. Tesis. Universidad Nacional, Programa Regional en Manejo de Vida Silvestre para Mesoamrica y El Caribe. Heredia, Costa Rica). Tuxtla (2009). XI cumbre de Jefes de Estado y de Gobierno del mecanismo de dilogo y concertacin de Tuxtla, Guanacaste, Costa Rica. Disponible en http://docs. google.com/Doc?docid=0AZSfpSOxHp32ZHNjc3hoel8 2NzlocDdyZnRx&hl=en Vannote, R., Minshall, G., Cummins, K., Sedell J. y Cushing, C. (1980). The river continuum concept. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science (37), 130137. Waylen, P., Quesada, E., Caviedes, N., (1996a). Temporal and spatial variability of annual precipitation in Costa Rica and the Southern Oscillation. International Journal of Climatology, (16), 173-193. Waylen, P., Caviedes, C. y Quesada, M. (1996b). Interannual variability of monthly precipitation in Costa Rica. Journal of Climate (9), 2606-2613. Waylen, P. R. y Laporte, S. (1999). Flooding and the El Nio-Southern Oscillation phenomenon along the Pacific Coast of Costa Rica. Hydrological Processes(13),2623-2638.

Manejo de cocodrilos (Crocodylus acutus) en estanques de cultivo de tilapia en Caas, Guanacaste


Juan Rafael Bolaos
El autor, bilogo, es fundador de la Asociacin de Especialistas en Cocodrlidos en Centroamrica y miembro del Grupo de Especialistas en Crocodrlidos de la UICN.

Agradecimientos A Yamileth Astorga del Programa de Gestin Ambiental de la Universidad de Costa Rica por algunas de sus ideas expuestas aqu. Al programa Catalizando Nuevas Colaboraciones Internacionales de la NSF (EU), a la Vicerrectora de Investigacn de la UCR (541-B1-517) y a Holcim Costa Rica por su apoyo financiero para la organizacin y las recopilaciones iniciales de datos.

Resumen En la cuenca baja del Tempisque se han incrementado los avistamientos de cocodrilos (Crocodylus acutus) en cuerpos de agua naturales y artificiales. Este trabajo describe un plan implementado para operacionalizar el control de cocodrilos en estanques con cultivo de tilapia (Oreochromis niloticus). De acuerdo con l se redujo el consumo de producto por parte de cocodrilos y se potenci la seguridad de los trabajadores en esos estanques. Durante seis aos de actividad, el plan evolucion desde la mera captura y posterior liberacin de animales en el punto ms lejano del ro Tempisque hasta el diseo y elaboracin de un plan de manejo para el control generalizado de cocodrilos en toda la regin del gran humedal del Tempisque, apoyado en la realizacin de una investigacin formal sobre el estado de la poblacin de cocodrilos en la zona.

Abstract I tackled the problem of implementing the control of crocodiles (Crocodylus acutus) in tilapia (Oreochromis niloticus) acuaculture ponds. It was necessary to reduce the fish consumption by crocs, as well as to potentiate workers safety. The project evolved during a six years time span from the by hand capture and releasing in a far away spot of the Tempisque river, to the design of a managent plan for a generalized control of crocodiles in the whole Tempisques Great Wetland, based on the results of a formal research which stated the status of the TGWs crocodile population. Key words: american crocodile, crocodile population management, Tempisque, aquaculture.

mediados de la dcada de los 80 se inici la produccin de tilapia de manera industrial en Costa Rica con el establecimiento de la empresa Aquacorporacin Internacional S. A. en el cantn de Caas, Guanacaste. Paralelo al incremento de la produccin de esta empresa, se establecieron otras similares en la regin, atradas por las posibilidades de utilizar parte de las aguas del embalse Arenal, desviadas hacia el distrito de riego en la regin. Hoy da, Aquacorporacin maneja hasta 600 hectreas de espejos de agua en la cuenca media del ro Tempisque, que incluye a tres de las reas de conservacin del Sistema Nacional de reas de Conservacin (Sinac) del Ministerio del Ambiente, Energa y Telecomunicaciones (Minaet): el rea de Conservacin Arenal-Tempisque (Acat, donde est ubicada Aquacorporacin), el rea de Conservacin Tempisque (ACT) y el rea de Conservacin Guanacaste (ACG). A inicios de los 90, se comenz a notar una mayor presencia de cocodrilos en la cuenca del ro Tempisque (Snchez, 2001), al tiempo que aumentaron tambin los encuentros de estos reptiles en

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Palabras clave: cocodrilo americano, manejo de poblacin de cocodrilos, Tempisque, acuacultura.

los estanques de cultivo de tilapia en Aquacorporacin. Por ello, y teniendo en cuenta los ataques de cocodrilos a humanos en los ros Bebedero, Caas y Tempisque, como medida de seguridad la empresa prohibi el trabajo en los estanques si un cocodrilo era avistado en el agua. Al no poder mantener ni cosechar los estanques, la empresa empez a tener prdidas de produccin a lo que se sum los destrozos que los reptiles causaban en los equipos de pesca. Ante esta situacin, en el ao 2004 se busc la asesora de personal especializado en el trabajo con cocodrilos procurando solucionar el problema. El incremento en avistamientos de cocodrilos en sitios donde antes no se les haba percibido ha sido observado en otras latitudes. En el territorio norte de Australia, el incremento de encuentros con el cocodrilo de agua salada (Crocodylus porosus) ocasion una serie de problemas de manejo, llegando incluso a registrarse varios ataques a humanos. Como consecuencia, el problema fue abordado desde una perspectiva integral y se formul un plan de manejo que permitiera resolver con efectividad la situacin (Webb, Whitehead y Manolis, 1987). Con antecedentes se inici un plan de manejo para abordar la problemtica en Aquacorporacin. Para ello, se plantearon objetivos de corto, mediano y largo plazo en trminos de tres fases: Fase I: Translocacin inmediata de cocodrilos desde los estanques hasta el sitio ms lejano posible dentro de la misma rea de conservacin. Se analiz la cantidad y frecuencia de recapturas en los estanques, se valor el grado de arraigo de los animales al sitio de sus repetidas capturas.

Fase II: Retencin de los cocodrilos capturados durante un tiempo perentorio, para garantizar el no regreso de los animales, tiempo suficiente para disminuir el roce con la cuadrilla encargada de su captura y minimizar su visita a las reas de cultivo de tilapia. Fase III: Realizacin de una investigacin formal en el gran humedal del Tempisque (GHT), que permitiera determinar el estado de esta poblacin de cocodrilos, con el fin de fundamentar un plan de manejo y conservacin integral del cocodrilo en el GHT.

Materiales y mtodos
Fase I:
Se realiz un diagnstico de los estanques de cultivo de la empresa, levantando un plano con la distribucin de estos, sus accesos, canales de distribucin de aguas y distancias entre reas de estanques y los diferentes cursos de agua de la zona. Se traz la ruta potencial seguida por los cocodrilos para acceder a los estanques de cultivo. Durante esta fase se realizaron visitas nocturnas a lo largo de estos cursos de agua para establecer la condicin de la poblacin de cocodrilos en los sitios prximos a fincas de produccin. Adems, se inici un proceso de capacitacin para los trabajadores de Aquacorporacin que quisieran colaborar en el manejo y captura de individuos. Fueron certificadas 12 personas en tcnicas de captura y manipulacin de cocodrilos. Este grupo atiende las tareas relativas a manejo de cocodrilos y cuenta con una pliza contra riesgos del oficio.

Esta fase incluy tambin las actividades de captura de cocodrilos en los estanques, empleando varios mtodos para ello. Se hizo el intento de aproximacin a pie en el estanque durante la noche, a la usanza del trabajo ordinario en el medio silvestre, para colocarles una soga que permitiera su captura (Bolaos, Snchez y Piedra, 1997). Los intentos fracasaron porque los animales se sumergan tan pronto el trabajador se aproximaba a menos de 3 m. Un segundo mtodo intent capturas desde un bote inflable, pero tampoco fue exitoso (Bolaos et al., 1997). Como tercer ensayo, se busc colocar un flotador en el animal, mediante un arpn lanzado con una ballesta de 150 psi. Este procedimiento tampoco fue exitoso, por cuanto se realizaba de noche, con una proximidad de al menos 5 m del animal y con el agua hasta el pecho del trabajador lo que imposibilitaba acertar el cuello del animal con suficiente fuerza como para perforar su piel. Otra metodologa empleada en las capturas fue el uso de varias trampas. Uno de los diseos fue un arreglo de sogas metlicas colocadas a la orilla de los estanques, o apoyadas en estructuras en medio del agua. Adems, se intent con trampas Tomahawk y Pittman, ambas flotantes; ninguna tuvo un resultado efectivo (figura 1). Figura 1. Trampas flotantes Pittman y Tomahawk.

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Las metodologas ms efectivas de captura de cocodrilos resultaron del empleo de redes de pesca, con plomo fanguero tipo mud line. Los primeros ensayos no parecan muy prometedores pues la captura de un solo individuo se prolongaba hasta dos horas y se requera la asistencia de hasta quince peones de campo ms dos tractores agrcolas para halar la red por ambos extremos. En esos ensayos iniciales el resultado siempre fue la captura del cocodrilo, pero con la mortalidad de una gran cantidad de peces, lo que representa un problema adicional. Adems, las espinas de los pescados ocasionaban lesiones considerables en los encargados de filtrarlos hasta llegar al cocodrilo. El costo econmico, el tiempo invertido, la dificultad de la operacin y el riesgo de trabajar con el cocodrilo entre todos los peces hicieron que se modificara este procedimiento. Se propuso utilizar una red liviana, con hasta 7 pulgadas de luz de malla con hilo nmero 18, que filtrara todo el pescado para individualizar al cocodrilo en la red; el problema es que sera fcilmente destruida por un cocodrilo de ms de 2 m. Se aprendi a manejarla como un instrumento de apantallamiento que redujera paulatinamente el espacio para el cocodrilo. Toda vez que el cocodrilo tocara en la malla, el personal que acompaa la red pisando el plomo seguira su movimiento para reducir la tensin e impedir que se rompiera, para luego reanudar la traccin lentamente hasta tener al cocodrilo en un espacio suficientemente reducido como para iniciar la fase de captura final. Reducido el espacio, se procede a pasar el sobrante de la misma malla al menos una vez ms detrs de la primera lnea de captura; si el animal lograse evadir esta primera lnea quedara contenido en la segunda. Una vez completado el cerco, se captura al cocodrilo halando la malla suavemente y permitiendo que el animal luche por salir y as cansarlo un poco. Llegado el momento, se le toma de la cola y se procede a reducirlo cuerpo a cuerpo, atarlo preliminarmente y

sacarlo del agua para desenmallarlo y amarrar adecuadamente sus fauces (figura 2). Figura 2. Tcnica de amarre e inmovilizacin de cocodrilo.

Figura 3. Entubando cocodrilos para inmovilizacin, transporte y liberacin.

intentar romper estas reapariciones, atendiendo los picos de visita durante el ao y su relacin con el patrn de lluvias y ciclo reproductivo. Se propuso no liberar los cocodrilos capturados y retenerlos en un encierro temporal por un perodo de siete meses -entre mayo y noviembre-, que es el lapso de visita constante, para liberarlos a fines de noviembre cuando comienza a decaer la frecuencia de regresos, posiblemente asociado con la disminucin de los caudales del ro durante la poca seca. La propuesta fue aprobada por las autoridades de Aquacorporacin y se realiz un primer ensayo durante 2010 reteniendo cautivos 130 cocodrilos durante el ao; la primera gran liberacin tuvo lugar entre diciembre de 2010 y enero de 2011 (figura 4). Figura 4. Encierro de cocodrilos en instalaciones de Aquacorporacin.

Este procedimiento resultaba cansado y riesgoso, especialmente al capturar 15 y hasta 20 cocodrilos diarios. Se comenz entonces a introducir a los cocodrilos en tubos rib-lock de diferentes dimetros, desde 12 hasta 20 pulgadas; al animal sacado de la malla se le amarra el hocico con un mecate de 3 m de longitud con un nudo ballestrinque simple, cubrindosele los ojos e introducindolo en su tubo. Al llegar al punto de liberacin, se le saca un poco la cabeza para desamarrarlo y quitar la cinta que cubre sus ojos, se inclina el tubo hacia fuera, deslizando el cocodrilo hasta el agua (figura 3). Este mtodo de enmallado con la red lagartera es muy efectivo y el sistema de entubado ms sencillo y seguro para transportar los animales pesados. Las actividades realizadas durante la primera fase ofrecen una respuesta inmediata al problema que supone el arribo de cocodrilos a los estanques. Sin embargo, esta remocin de indi-

Fase II

viduos es una solucin paliativa y provisional al problema, ya que los animales regresan a los estanques tan pronto son liberados. Este fenmeno ha sido estudiado con anterioridad tanto para C. acutus como para otras especies de cocodrilos. Entre otros, Walsh y Whitehead (1993) liberaron hasta 48 cocodrilos salados (C. porosus) en el territorio norte de Australia, a distancias de hasta ms de 250 km, y obtuvieron hasta 23 recapturas en las proximidades de los sitios originales de captura; por su parte, Porras (2003) realiz una investigacin en el Pacfico central de Costa Rica de acuerdo con la que 8 de los 10 cocodrilos translocados regresaron al hogar desde distancias por arriba de los 70 km. Al inicio de esta fase, los cocodrilos capturados fueron devueltos al ro Tempisque. En vista del continuo regreso de individuos a los estanques de los que haban sido removidos, se present a las autoridades de Acat una propuesta para

Fase III

A partir del inicio de la segunda fase, se empez el levantamiento de informacin para determinar el estado actual de la poblacin de cocodrilos del GHT, que es en la que impacta

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directamente el desarrollo de la acuacultura del lugar (Bolaos, en prensa).

Resultados y discusin
De los cocodrilos liberados en los diferentes sitios, un 73% regres a los estanques; de estos, un 22% fue recapturado en el mismo estanque donde haba sido capturado la ltima vez, y un 40% en estanques aledaos. Solamente dos de los cocodrilos recapturados se encontraban en una finca diferente de donde se haban capturado anteriormente (0,5%). Los cocodrilos son territoriales y los que visitan Aquacorporacin reconocen los estanques de tilapias como sitios de alimentacin dentro de sus territorios, por lo que aparentemente pueden encontrar la misma ruta que los conduce a ellos. Durante la primera fase del manejo, la cuadrilla de control de cocodrilos retir los animales de los estanques inmediatamente despus de su avistamiento, con el fin de evitar que consolidaran esos sitios en el territorio dentro del marco de concepcin del individuo. Sin embargo, pronto fue claro que el regreso de animales a los estanques no es funcin del tiempo de permanencia en ellos; los animales logran regresar aun si son removidos tan pronto llegan al plantel. Aunque no ha ocurrido an, persiste la posibilidad de que cocodrilos con mayor arraigo territorial defiendan su espacio con mayor ahnco, especialmente durante la poca reproductiva (Robinson y Bolen, 1984). Al evaluar el tiempo de regreso a los estanques, contrastando el sitio de liberacin ms distante con el ms prximo, el resultado fue no significativo (t = 1,76; p 0,03). Para efectos prcticos resulta entonces igual liberarlos en el sitio ms distante que en el ms prximo. Un grupo de seis cocodrilos fue experimentalmente liberado en el ro Trcoles, en el Pacfico central de Costa Rica, a una distancia aproximada de 150 km; tres de ellos fueron recapturados nueve

meses despus; un cuarto animal fue recapturado 18 meses despus. De 386 cocodrilos capturados, un 22% han sido hembras. Entre los individuos de ms de 2 m de talla total, solamente un 17% fueron hembras. A pesar de que se conoce que la poblacin visitante de cocodrilos en los estanques no es representativa de lo que sucede en el ambiente natural, se podra pensar que se est en presencia de un importante sesgo de la razn de sexos en el GHT a favor de los machos, como al final qued demostrado por Bolaos (en prensa). Desde 2004, cuando el proyecto comenz, hasta junio de 2011, la poblacin de cocodrilos creci un 22%, siendo los machos en gran cantidad los visitantes ms frecuentes. Parece que la cantidad de machos en el medio silvestre circundante est aumentando muy por encima de lo que sera esperable en una poblacin normal, que suele tener razones de sexo entre 1:1 y 1:1,2 (Joannen y MacNease, 1980). Adems, durante la poca reproductiva, los machos que pierden las contiendas con machos dominantes en el ro tienden a desplazarse a otros territorios, lo que produce verdaderas hordas de machos deambulando por los sitios perifricos del GHT en busca de alimento y territorio. Las capturas en los estanques de tilapias de Aquacorporacin parecen indicar un incremento de estos rechazados en el tiempo. Esta hiptesis resulta aun ms sostenible si se considera que un 77% de los individuos capturados durante el desarrollo del proyecto midi ms de 2 m de talla total, y nunca se han capturado en los estanques cocodrilos de menos de 1,25 m; lo que implicara que efectivamente son individuos de talla entre sub-adultos y adultos quienes llegan a los estanques, aumentando durante el perodo reproductivo. Esta situacin supone un riesgo para las poblaciones humanas radicadas dentro del mbito del GHT.

Cuadro 1. Distribucin de recapturas de cocodrilo en estanques de cultivo de tilapia.


RECAPTURAS 15 - 18 10 - 14 69 25 TOTAL FRECUENCIA ABSOLUTA 56 33 53 77 219 FRECUENCIA RELATIVA 0,26 0,15 0,24 0,35 1

Es importante resaltar la gran cantidad de cocodrilos que reincide en la visita a los estanques, a pesar de que son capturados repetidamente y deben pasar por el proceso de ser inmovilizados y trasladados fuera de la zona. La importancia estriba en que estos animales adquieren experiencia siendo capturados y desarrollan conocimiento de las tcnicas de captura. Se ha podido constatar que en el ejercicio de ese conocimiento proceden a evadir los mtodos de captura y obligan a los cazadores a ser cada vez ms meticulosos y cuidadosos durante la faena. Entre la quinta y octava recaptura los cocodrilos comenzaron a golpear suavemente con la cabeza las costillas y rodillas de los trabajadores que pisaban el plomo de la malla, en un intento gentil por lograr su evasin. Estos golpes representan lesiones importantes y un riesgo elevado, especialmente cuando son administrados por un cocodrilo de 150 kg o ms, por lo que se decidi utilizar alguna estrategia para desestimular la visita, haciendo desagradable para ellos un encuentro con la cuadrilla en los estanques. Para ello, se aplicaron golpes elctricos de 500 000 voltios a los cocodrilos capturados con dispositivos que se usan en la prctica de control de ganado vacuno. La descarga elctrica les fue aplicada tanto durante la captura como al momento de su liberacin en el ro. Como resultado, transcurrieron dos meses exactos sin recapturas. Tiempo despus comenzaron a regresar, pero esta vez los

animales aplicaron golpes verdaderamente violentos y tuvieron un comportamiento mucho ms agresivo -sin llegar al ataque-, propinando incluso mordeduras defensivas a varios trabajadores. Se suspendi el trato disciplinario inmediatamente en procura de recuperar su modo ms amigable, lo cual sucedi paulatinamente por espacio de aproximadamente seis meses. Durante la fase II se produjeron varias mordeduras defensivas debajo del agua durante recapturas. En este momento se analiz que el siguiente movimiento ya no sera defensivo y pasaran al ataque franco, por lo que se tom la decisin de aprovechar la ventana de aproximadamente cuatro meses de baja visita a los estanques. Esta ventana se extiende entre enero y abril y coincide con la estacin seca, cuando los niveles del ro son ms bajos. En esa fase, los cocodrilos capturados fueron retenidos por espacio de aproximadamente siete meses en el encierro temporal que la empresa construy. Como la liberacin se realizara en el momento en que las aguas se retiran para dar paso al verano, el evento coincidira con la poca de merma en la visita de cocodrilos a los estanques. Durante el ao 2010 se colocaron 130 cocodrilos en el encierro, que fueron liberados entre diciembre del 2010 y enero del 2011 dentro del Parque Nacional Palo Verde, a orillas del ro Tempisque. Propiamente en el ro fueron dejados 60 cocodrilos, en el lugar conocido como Puerto Chamorro, a 30 km de los estanques de Peln de la Bajura; los dems animales fueron agregados en un humedal interno del Parque, que tiene una tortuosa salida al ro Bebedero, a 30 km de su confluencia con el Tempisque, en la boca del golfo de Nicoya. En el mes de mayo fueron nuevamente recapturados los primeros individuos de este grupo en los estanques, lo que constituye en promedio 15 semanas para su regreso, en contraposicin a la semana y media que les tomaba regresar anteriormente. Por otra parte, hasta el

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Cocodrilos, Eric Gay

mes de junio solamente 12 cocodrilos haban sido reincidentes en cuanto a visitar los estanques, lo que hizo que el mantener animales cautivos temporalmente se interpretara como una medida exitosa para el manejo. Los cocodrilos recapturados provenientes del encierro temporal no atacaron en la malla, pero mostraron no haber olvidado su aprendizaje anterior y, una vez avistados, se sumergan, incluso ya estando en la malla y prximos a ser capturados; otros pelearon activamente luchando por destruir la malla de captura para evadirse, pero ninguno golpe a los trabajadores. En la fase III del programa se realiz una investigacin formal en el GHT en procura de determinar el estado de la poblacin de cocodrilos ah presente. Segn Bolaos (en prensa), los re-

sultados de este trabajo de dos aos de duracin dan cuenta de una poblacin total de 2 161 cocodrilos, distribuidos por tallas como 403 neonatos (X 0,5 m), 427 reclutas (0,5 m X 1 m), 503 juveniles (1 m 1,5 m), 718 sub-adultos (1,5 m X 2,5 m) y 513 adultos (X 2,5 m). Por otra parte, Bolaos (en prensa) captur 72 cocodrilos con talla total mayor a 0,75 m aleatoriamente en el GHT, de lo que result que 55 machos y 17 hembras arrojaron una razn de sexos de 0,30 hembras a machos. Estos resultados sugieren que la poblacin de cocodrilos se ha casi cuadruplicado durante los ltimos doce aos en la regin (Bolaos et al., 1997; Bolaos, en prensa). Los accidentes con cocodrilos han experimentado un importante aumento en la zona del GHT (Bolaos, en prensa), por lo que se est tra-

bajando en la elaboracin de un plan de manejo para su poblacin en colaboracin con Acat-Sinac. La propuesta se basa en las observaciones que indican un sesgo a favor de machos y en el incremento en los ltimos aos de la frecuencia de observacin de cocodrilos adultos y subadultos en la periferia del GHT. Un tercer argumento es que, de los ataques confirmados a humanos donde hay informacin del cocodrilo, un 85% corresponde a machos (Bolaos, en prensa). Child (1987) afirma ante situaciones del mismo corte, con cocodrilos del Nilo (Crocodylus niloticus) en Zimbabwe, que muy pocos Gobiernos ignoraran los intereses de los humanos por favorecer los animales. Indica que los pasos tomados para la conservacin de las especies deben justificarse en trminos de su valor, tangibles para las personas a nivel nacional, pero especialmente a nivel local. Este plan de manejo para la poblacin de cocodrilos del GHT (siendo esta la ms numerosa del pas) representa un esfuerzo multidisciplinario pionero en Costa Rica. l se encuentra en proceso de elaboracin y discusin por parte de las autoridades de Acat para ser puesto en marcha prximamente. Preliminarmente, y en vista de la urgencia patente de ejercer algn tipo de accin, se implement el denominado Plan emergente de accin y control, tendiente a retirar definitivamente machos problemticos de manera paulatina a lo largo y ancho del GHT, incluso considerando como ltima instancia el control letal, dado que, como se mencion anteriormente, la translocacin de los animales-problema solo tiene un efecto positivo a muy corto plazo. Control letal, que significa sacrificar los animales-objetivo, es una estrategia ampliamente utilizada en el manejo de animalesproblema en frica, sin embargo es ms un modo de mantener la paz social que la forma definitiva de resolver el conflicto entre las personas y la vida silvestre (Lamarque, Anderson, Fergusson, Lagrange, Osei-Owusu, y Bakker, 2009). Est claro

que despus de efectuado el control, la naturaleza buscar nuevamente su equilibrio. Junto con ese plan emergente se ha dispuesto mantener un monitoreo constante de la zona para evaluar la disminucin de la presin ejercida por la elevada cantidad de machos en el medio, y se trabaja aceleradamente en el plan de manejo de largo plazo. Un ltimo punto a considerar es que la Ley de Conservacin de la Vida Silvestre (n 7317) y su reglamento prevn la ocurrencia de situaciones como la que hoy aqueja a Aquacorporacin y establecen la posibilidad de controlar y manejar especies dainas o perjudiciales para las actividades productivas cuando as sea pertinente, cumpliendo previamente con los correspondientes requisitos que demuestren el grado de afectacin sufrida por el empresario agropecuario como producto de la presencia de esa especie en sus reas de produccin, sin necesidad de tener que recurrir al alambicado e interdisciplinario instrumento de disear un plan de manejo. La ventaja del procedimiento actual estriba en que la operacin apunta al control de la especie en todo el GHT, beneficiando a todas las comunidades establecidas en l y no solo en el rea de produccin de Aquacorporacin.

Conclusiones
La captura pasiva en estanques de cultivos acucolas estar destinada a servir una funcin complementaria en relacin con la captura activa, toda vez que el cocodrilo sabe que est en un territorio que no le pertenece y resiente adems la proximidad constante del hombre en el medio en que vive. Estando en condicin de mantener su demanda de alimento satisfecha por medio de los organismos en cultivo, y al tener la destreza y astucia que caracteriza a los depredadores, se encontrar poco dispuesto a correr el riesgo de llegar por el cebo.

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S. Aguilar, J. Rivera y M. Sasa. Lista anotada de publicaciones sobre humedales de la cuenca del Tempisque en el Sistema de Bibliotecas de la Organizacin para Estudios Tropicales, Ambientales No. 43, junio 2012. Costa Rica. Pgs. 73-83.
Junio 2012. Nmero 43 [Fecha de recepcin: mayo, 2012. Fecha de aprobacin: julio, 2012].

Durante la cacera activa por medio de la malla de apantallamiento, bajo presin de captura y en territorio ajeno, el cocodrilo asumir su condicin de presa y evitar por todos los medios entrar en contacto con los cazadores, sin intentar un ataque formal en procura de alejar a sus acosadores. Cuidado extremo se debe ejercer en el momento en que se reduce el espacio dentro de la malla hasta el punto en que comienza inevitablemente a tirar de ella dentro del agua, delatando evidentemente su presencia. Usualmente esta rea es de aproximadamente 50 m2. Resulta intil, salvo como medida correctiva provisional, pretender resolver el problema de visita de cocodrilos a los estanques capturndolos para liberarlos en otro sitio alejado. Si existe la posibilidad fsica de contacto geogrfico con el sitio de captura, o si la distancia no es suficientemente grande, es de esperar el regreso de los animales a los sitios de donde hayan sido removidos anteriormente. La condicin particular de cada problema deber someterse a la pertinente evaluacin en busca de una respuesta a la medida. Las recapturas repetidas le dan al cocodrilo experiencia en su interaccin con el ser humano, as como conocimiento de las tcnicas de captura. El trabajo de recapturarlo ser cada vez ms difcil y riesgoso conforme aumenta este nmero de recapturas. Deber realizarse una evaluacin integral de la condicin del GHT, en trminos de su capacidad natural para sostener la poblacin de cocodrilos que alberga, para resolver la incgnita que le permite sostener a una poblacin aumentada de cocodrilos en un ambiente cada vez ms reducido y con mayor intrusin del ser humano. El Ministerio de Ambiente, Energa y Telecomunicaciones en la figura del Sinac (en colaboracin con especialistas en el tema) deber abordar la solucin propuesta al problema que representa una poblacin creciente de cocodrilos en el gran humedal del Tempisque, respaldando logstica y financieramente las diferentes activi-

dades que determine el plan de manejo en elaboracin. Referencias bibliogrficas


Bolaos, J. (en prensa). Estado de la poblacin de cocodrilos (Crocodylus acutus) (Crocodylia:crocodylidae) (Cuvier 1807) en el Gran Humedal del Tempisque, Guanacaste, Costa Rica, 2009-2010. Newsletter. Crocodile Specialist Group. Bolaos, J. R., Snchez, J. y Piedra, L. (1997). Inventario y estructura poblacional de crocodlidos en tres zonas de Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 45(1), 283-287. Child, G. (1987). The management of crocodiles in Zimbabwe.en Webb, G., Manolis, Ch. y Whitehead, P. Wildlife Management: Crocodiles and Alligators. (pp. 4962). Sydney, Australia: Surrey Beatty and Sons Pty Limited. Joanen, T. y McNease, L. (1980). Reproductive biology of the American alligator in southwest Louisiana. Pp. 153159 en Reproductive biology and disease of captive reptiles. J. B. Murphy y J. T. Collins (editors). Society for the study of amphibians and reptiles: Laurence, Kansas. Lamarque, F.; Anderson, J.; Fergusson, R.; Lagrange, M.; Osei-Owusu, Y.; Bakker, L., (2009). Human-wildlife conflict in Africa causes, consequences and management strategies. Food and Agriculture Organization of the United Nations. Rome. 157 pp. Porras, L. (2003). Evaluacin de la translocacin del cocodrilo americano (Crocodylus acutus) como tcnica de manejo de sus poblaciones silvestres. Tesis de Licenciatura. Escuela de Ciencias Biolgicas. Universidad Nacional. Robinson, W., Bolen, E. (1984). Wildlife ecology and management. Macmillan Publishing Company. New York. USA. 478 p. Snchez, J. (2001). Estado de la poblacin de cocodrilos (Crocodylus acutus) en el ro Tempisque, Guanacaste, Costa Rica. Informe final presentado a rea de Conservacin Tempisque e Instituto Nacional de Biodiversidad . 49 p. Recuperado enero 26, 2011 disponible en http://www.inbio.ac.cr/es/estudios/PDF/informe_ Cocodrilos.pdf Walsh, B. y Whitehead, P. (1993). Problem crocodiles, Crocodylus porosus, at Nhulumbuy, Northern Territory: an assessment of relocation as a management strategy. Wild. Res. 20:127-135. Webb, G.; Whitehead, P. y Manolis Ch. (1987). Crocodile management in the Northern Territory of Australia. En Webb, G., Manolis, Ch. y Whitehead, P. Wildlife Management: Crocodiles and Alligators. (pp. 49-62). Sydney, Australia: Surrey Beatty and Sons Pty Limited.

Lista anotada de publicaciones sobre humedales de la cuenca del Tempisque en el Sistema de Bibliotecas de la Organizacin para Estudios Tropicales
Susana Aguilar, Jennifer Rivera y Mahmood Sasa
Susana Aguilar es bibliotecloga y encargada del Sistema de Bibliotecas de la Organizacin para Estudios Tropicales. Jennifer Rivera y Mahmood Sasa son funcionarios del Instituto Clodomiro Picado de la Universidad de Costa Rica.

a Organizacin para Estudios Tropicales (OET) es un consorcio sin fines de lucro integrado por 62 universidades e institutos de investigacin de Estados Unidos, Costa Rica, Per, Mxico, Sudfrica y Australia. Se fund en 1963 con la misin de proveer liderazgo en educacin, investigacin y uso responsable de los recursos naturales en los trpicos y, para ello, desarrolla programas educativos de pregrado y postgrado en biologa y ciencias ambientales tanto en Costa Rica como en otros lugares del trpico. Adems, OET coordina y facilita investigaciones de campo a travs de tres estaciones biolgicas (La Selva, Las Cruces y Palo Verde) en tres distintas zonas de vida en Costa Rica y trabaja en cooperacin con agencias estatales en temas de conservacin, educacin ambiental y manejo de recursos naturales. Uno de los proyectos de mayor relevancia desarrollado por la OET ha sido la Bibliografa Nacional en Biologa Tropical (Binabitrop). Este proyecto nico en el pas e iniciado en 1996 tiene como objetivo rescatar y reunir las publicaciones cientficas sobre Costa Rica, producidas tanto dentro como fuera del pas, en una base de datos en lnea y gratuita (http://www.ots.ac.cr/binabitrop). A la fecha, Binabitrop ha incorporado ms de 38 000 registros, 15 000 de ellos ofrecidos en texto completo, de trabajos bibliogrficos, inclu-

yendo libros, artculos cientficos, tesis e informes realizados en el pas en los temas de biologa tropical y ciencias ambientales. Binabitrop supone un esfuerzo importante del personal del Sistema de Bibliotecas, la OET y la cooperacin de investigadores y cientficos en la recuperacin de informacin y es un instrumento clave en el manejo de informacin de tpicos ambientales especializados, estudios enfocados a ambientes naturales e investigaciones sobre grupos taxonmicos de Costa Rica. Aunque el trabajo de recuperacin de informacin producida en el pas contina siendo uno de los mayores retos para biblioteclogos y manejadores de informacin, se estima que Binabitrop ha logrado recopilar la gran mayora de las referencias publicadas sobre estudios realizados en Costa Rica, posicionndola como una de las bases de datos ms completas para la regin. En este trabajo presentamos y analizamos la lista de referencias disponibles sobre la investigacin en humedales de la cuenca baja del Tempisque. De esta manera, nuestro objetivo es disponer de un listado de referencias que pueda servir de partida para compilacin de informacin sobre estos ambientes. Esta iniciativa se nutre de una experiencia previa de bibliografa sobre las referencias anteriores al ao 2001 en la gran cuenca del Tempisque (Fuentes, Azofeifa, Aguilar y Daz, 2001).

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Nuestro trabajo metodolgicamente consisti en realizar una bsqueda exhaustiva en la base de datos Binabitrop bajo el trmino humedales en el rea de Conservacin Tempisque, el golfo de Nicoya y la cuenca baja del ro Tempisque, anteriores a 2012. La lista de referencias encontradas para ambientes de humedal de la cuenca baja del Tempisque incluye 222 entradas. De estas referencias, 48% son artculos cientficos arbitrados, 20% corresponden a tesis, 9% a libros o captulos de libro y el porcentaje restante incluye documentos y reportes de proyectos incluidos como literatura gris. De las publicaciones arbitradas, un 48% han sido publicadas en revistas nacionales, mientras que 52% corresponden a revistas extranjeras. La produccin anual de referencias sobre los humedales de la regin se increment en el periodo 1990-1996, teniendo un repunte en 1993 (figura 1). El nmero de referencias sobre los ambientes de humedales decrece a partir de la dcada del 2000. Figura 1. Produccin anual de referencias sobre ambientes de humedal de la cuenca baja del Tempisque.

Un total de seis reas temticas fueron abordadas en el transcurso de las investigaciones cubiertas por la lista bibliogrfica presentada aqu: Ecologa (45% de las referencias), Manejo y restauracin de humedales (36%), Sistemtica de plantas e invertebrados (6%), Ecoturismo y educacin (4%), Hidrologa y geologa (2%) y Ecotoxicologa (2%). Temas representados en menor porcentaje incluyen Antropologa, Historia natural y Socio-economa. Un total de 82 entradas no se enfocaron en taxn alguno, mientras que 140 versaron sobre algn grupo taxonmico. De estas ltimas, Aves (31%) y Plantas acuticas (22%) fueron los grupos que atrajeron mayor atencin. Otros grupos taxonmicos representados en la lista de referencias son incluidos en la figura 2. Finalmente, de 202 citas sobre trabajos realizados en ambientes concretos, un 35% corresponden a estudios en humedales estacionales de la cuenca del Tempisque, mientras que un 16% se enfocaron en ambientes de manglar (figura 3). Figura 2. Grupos taxonmicos estudiados en ambientes de humedal. Cuenca baja del Tempisque.

Figura 3. Ambientes estudiados en referencias sobre humedales. Cuenca baja del Tempisque.

Las referencias encontradas son las siguienAbarca, W. (1996). Anlisis de inundaciones en la cuenca del ro Tempisque. (Tesis de Licenciatura, Universidad de Costa Rica, San Jos, Costa Rica). Acua, R. A. (1990). El impacto del fuego y la sequa sobre la estructura de la poblacin de Kinosternon scorpioides (Testudines: Kinosternidae) en Palo Verde,Guanacaste, Costa Rica. Brenesia,. 33, 85-97. Acua, R. A. y Mrquez, C. (1993). El dimorfismo sexual de Kinosternon scorpioides (Testudines:Kinosternidae) en Palo Verde, Costa Rica. Revista de Biologa Tropical,.41, 261-265. Acua, R. A. (1994).Variacin morfomtrica y caractersticas ecolgicas del habitat de la tortuga candado Kinosternon scorpioides en Costa Rica (Chelonia, Kinosternidae). Revista Brasileira de Biologa, 54, 537-547. Alvarado, G. M. (1986). Estudio de la anidacin del martinete coroninegro o chocuaco Nycticorax nycticorax (Ardeidae) en Isla Pjaros, Ro Tempisque, Costa Rica. (Tesis de Licenciatura, Universidad de Costa Rica, San Jos, Costa Rica). Alvarado, G. M. y Moreno, L.I. (1997). Use of salt evaporation ponds by aquatic birds and bird abundance. Symposium and Annual Meeting Abstracts, San Jos, Costa Rica. Alvarado, G. M. (1998). Extensin del mbito reproductivo del avetorrillo pantanero, Ixobrychus exilis en Costa Rica. Brenesia, 49(50), 109-110. Altuve, J. L. (1992). Eficacia de dos mtodos de cosecha de huevos en nidos artificiales de piche (Dendrocygna autumnalis) en tres habitats del Refugio de Vida Silvestre Palo Verde, Costa Rica. (Tesis de Maestra, Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica). Arias, O. (2001). Estudio hidrometeorolgico de la cuenca del Ro Tempisque. (Tesis de Bachillerato, Instituto Tecnolgico de Costa Rica, Cartago, Costa Rica). Arroyo, L. N. (1993). Pobreza y reduccin de los humedales al oeste del curso bajo del ro Tempisque. (Tesis de Maestra, Universidad para la Paz, Ciudad Coln, Costa Rica). Asch, C., Oconitrillo, G. y Rojas, J.L. (2000). Delimitacin cartogrfica y otras consideraciones sobre las zonas afectadas por inundaciones en la cuenca baja del ro Tempisque, Guanacaste, Costa Rica. Instituto Geogrfico Nacional. Departamento de Geografa, San Jos, Costa Rica. Azofeifa, A. B. (1993). Bibliografa Area de Conservacin Tempisque: (Palo Verde, Lomas Barbudal, Barra Honda y reas de influencia), Guanacaste, Costa Rica. Organizacin para EstudiosTropicales. Baish, S., Jimnez, J. y Gonzlez, E. (2001). Preservando la integridad ecolgica de la cuenca del Ro Tempisque.

tes:

Arriba. Palo Verde, Sergio Padilla Abajo. Palo Verde, Eugenio Gonzales

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En Jimnez, J. y Gonzlez, E. (Ed.), La cuenca del Ro Tempisque: perspectivas para un manejo integrado (pp. 12-18). San Jos: Organizacin para Estudios Tropicales. Baldizn, I. A. (1994). Evaluacin de los principales parmetros fsico-qumicos y biolgicos en estanques de produccin de camarones marinos, Chomes, Puntarenas. (Tesis de Licenciatura, Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica). Barboza, V. (1987). Geomorfologa y depsitos sedimentarios recientes en la desembocadura del Estero Morales, Golfo de Nicoya, Costa Rica. (Tesis de Licenciatura, Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica). Barboza, G. (1992). Trminos de referencia para evaluacin de impacto ambiental y plan de manejo del Parque Nacional Palo Verde: II Etapa Proyecto de Riego Arenal-Tempisque y sus posibles efectos sobre el Parque Nacional PaloVerde. Informe final. Barrantes, G. (1990). Efecto de las reinitas migratorias sobre la utilizacin del manglar por parte de Dendroica erithachorides (Parulidae: Aves). (Tesis de Maestra, Universidad de Costa Rica, San Jos.Costa Rica). Barrett, S. C. H. (1980). Sexual reproduction in Eichhornia crassipes (water hyacinth). II. Seed production in natural populations. Journal of Applied Ecology, 17, 113-124. Blzquez, M. y Albertin, A. (2006). El manejo del riego en el cultivo de arroz. OET / INA / AVINA. Bolaos, J. R., Snchez, J. J. y Piedra, L. (1997). Inventario y estructura poblacional de crocodlidos en tres zonas de Costa Rica . Revista de Biologa Tropical, 44, 283287. Bonilla, A. (1980). Palo Verde, refugio de fauna silvestre. Prociencia. 5, 4-5. Borjesson, D. L. y Szelistowski, W. A. (1989). Shell selection, utilization and predation in the hermit crab Clibanarius panamensis Stimpson in a tropical mangrove. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 133, 213-228. Botero, J. E. y Rusch, D. H. (1994). Foods of blue-winged teal in two neotropical wetlands. The Journal of Wildlife Management, 58, 561-565. Botero, J. E. (1992). Ecology of blue-winged teal wintering in the Neotropics. (Tesis de Doctorado, Universidad de Wisconsin, Madison, Estados Unidos). Bowman, T. E. (1988). Nitokra sphaeromata, a new harpacticoid copepod crustacean associated with the woodboring isopod, Sphaeroma peruvianum, in Costa Rica. Proceedings of the Biological Society of Washington, 101, 171-175. Boza, M. A. (1981). Aves sobresalientes de Palo Verde. Biocenosis, 3, 23-25.

Boza, M. A. (1993). Conservation in action: past, present, and future of the national park system of Costa Rica. Conservation Biology, 7, 239-247. Boza, M. A., Hatch, L.U. y Swisher, M. E. (1999). Biodiversity conservation in Mesoamerica. En Hatch, L.U. y Swisher, M.E. (Ed.), Managed Ecosystems: The Mesoamerican Experience (pp. 51-60). Nueva York: Universidad de Oxford. Brailovsky, H. y Barrera, E.(1998). A review of the Costa Rican species of Leptoglossus Gurin, with descriptions of two new species (Hemiptera: Heteroptera: Coreidae:Coreinae: Anisoscelini). California Academy of Sciences, 50, 167-183. Bravo, J., Flores, T., Araya, J. M. y Murillo, F. (1988). Uso y conservacin de humedales de Guanacaste. Los humedales de Palo Verde. Universidad Nacional. Escuela de Ciencias Ambientales; Programa ECOMA. Bravo, J., Flores, T. y Mora, I. (1991). Mapeo de los humedales de Palo Verde, Costa Rica. Ciencias Ambientales, 8, 23-31. Bravo, J. y Snchez, A. J. (1994). Plan de manejo de las lagunas del ro Caas (Guanacaste). Ciencias Ambientales, 11, 101-118. Bravo, J., Romero, M., Snchez, A. J. y Reynolds, J. (1996). Inventario y evaluacin de los humedales de la cuenca baja del RoTempisque, Guanacaste, Costa Rica. Utilizacin y manejo sostenible de los recursos hdricos Heredia: Efuna. Bravo, J. y Rivera, L. (1998). Mapas de humedales de Costa Rica: informacin complementaria. MINAE. Brenes, M. C., Rojas-Gonzlez, C. M. y Daz, H. (1996). Costa Rica, un paraso natural: gua didctica audiovisual. Instituto Centroamericano para la Educacin Audiovisual. Brugnoli, E. (1998). Factores abiticos y biticos que regulan la estructura y dinmica de la comunidad fitoplnctica en la zona de Punta Morales, Golfo de Nicoya. (Tesis de Maestra, Universidad de Costa Rica, San Jos, Costa Rica). Brugnoli, E., Daz, E., Delfino, M., Morales, A. y Dominici, A. (2004). Composition of the zooplankton community, with emphasis in copepods, in Punta Morales, Golfo de Nicoya, Costa Rica. Revista de Biologa Tropical, 52, 897-902. Brugnoli, E. y Morales, A. (2008). Trophic planktonic dynamics in a tropical estuary, Gulf of Nicoya, Pacific coast of Costa Rica during El Nio 1997 event. Revista de Biologa Marina y Oceanografa, 43, 1. 75-89. Burger, J. y Gochfeld, M. (1991). Burrow site selection by black iguana (Ctenosaura similis) at Palo Verde, Costa Rica. Journal of Herpetology, 25, 430-435. Burger, J., Rodgers, J. y Gochfeld, M. (1993). Heavy metal and selenium levels in endangered wood storks Mycteria americana from nesting colonies in Florida and

Costa Rica. Environmental Contamination and Toxicology, 24, 417-420. Burnidge, W. S. (2000). Cattle and the management of freshwater neotropical wetlands in Palo Verde National Park, Guanacaste, Costa Rica. (Tesis de Maestra, Universidad de Michigan, Estados Unidos). Bttner, H. (1997). Zur kologie der Wurzelgemeinschaft der Roten Mangrove (Rhizophora mangle ) and der Pazifikkste Costa Rica. (Tesis de Doctorado, Universidad de Bremen, Alemania). Caballero, A. F., Cabrera., J. y Solano, Y. (1997). Descripcin del crecimiento y madurez sexual de una poblacin de Crassostrea columbiensis (Mollusca: Bivalvia). Revista de Biologa Tropical, 45, 335-339. Calvo, J. C., Jimnez, J. A., Gonzlez, E., Pizarro, J. F. y Jimnez, A. (2008). Determinacin preliminar del caudal ambiental en el ro Tempisque, Costa Rica: el enfoque hidrolgico con limitacin de datos. Kur: Revista Forestal, 5, 1-18. Campos, Y. (1995). Pianguar: un trabajo cotidiano en los manglares. El caso de un grupo de extractores en el Barrio Fray Casiano, Chacarita, Puntarenas. (Tesis de Licenciatura, Universidad de Costa Rica, San Jos, Costa Rica). Carrire, J. (1997). The degradation of Central American wetlands: in search of proximate and remote causes. CEDLA Workshop Biodiversity and Sustainable Development in Latin America, Amsterdam, Holanda. Castaing, A. (1979). Estudio de poblaciones del molusco Geloina inflata (Philippi) (Pelecypoda, Crobiculidae), en dos manglares del Pacfico de Costa Rica y su relacin con el simbionte Pinnotheres sp. (Crustacea, Pinnotheridae). (Tesis de Licenciatura, Universidad de Costa Rica, San Jos, Costa Rica). Castaing, A., Jimnez, J. M. y Villalobos, C. (1980). Observaciones sobre la ecologa de manglares de la costa Pacfica de Costa Rica y su relacin con la distribucin del molusco Geloina inflata (Philippi) (Pelecypoda: Corbiculidae). Revista de Biologa Tropical, 28, 323-339. Castaing, A., Jimnez, J. J. y Rojas, J. (1982). Asociacin simbisica entre el cangrejo Pinnotheres sp. indet. (Crustacea, Pinnotheridae) y el molusco Geloina inflata (Philipi) (Pelecypoda, Corbiculidae), en Costa Rica. Brenesia, 19(20), 553-562. Castaeda, F. E. y Mora, J. M. (2010). Impact on fire on a wetland population of the scorpion mud turtle (Kinosternon scorpioides) in northwestern Costa Rica. En Wilson, L.D., Townsend, J.H. y Johnson, J.D. (Ed.), Conservation of Mesoamerican Amphibians and Reptiles (pp. 706-715). Eagle Mountain, UT: Eagle Mountain Publishing, LC. Castillo, M. y Guzmn, J. A. (2004). Cambios en cobertura vegetal en Palo Verde segn SIG. AMBIENTICO, 129, 4-6.

Castillo, M. F., Toro, N. y Crdenas, H. (2005). Population genetic structure of Neotropical mangrove species on the Colombian Pacific Coast: Pelliciera rhizophorae (Pellicieraceae). Biotropica, 37, 266-273. Castro, G. (1993). Palo Verde: un reto de manejo. Boletn de la Fundacin Neotrpica, 1, 8-10. Castro, R. (1993).Urge puente en el Ro Tempisque: [Estudio de caso]. INCAE. Chalukian, S. C., Deza, M. E., Fallas, J., Guido, M. Y., Mrquez, C., Monge, J., Rodrguez, M. F., Ruiz, G. A., Velasco, E. y Vides, R. (1990). Bases para la evaluacin de los efectos de la alteracin del hbitat sobre la vida silvestre en Palo Verde, Costa Rica. Programa Regional en Manejo de Vida Silvestre. Universidad Nacional. Chvez, S. (1998). Relacin de las poblaciones antiguas con los recursos naturales inmediatos entre 600-1200 D.C. En el Valle del Tempisque, Guanacaste, Costa Rica. Anales de Prehistoria y Arqueloga, 13(14), 227239. Chvez, C. y Baldi, N. F. (1999). Actividades humanas antiguas en el Parque Nacional Palo Verde. En Memoria (Ed.), Jornadas de Investigacin 1999 (pp. 85-86). San Jos: Universidad de Costa Rica. Chvez, S. y Acua, R. A. (1999). Presencia y uso, de la tortuga en un sitio arqueolgico del valle del Tempisque, Guanacaste, Costa Rica. Revista de Arqueologa Americana, 16, 195-221. Chazdon, Robin L. y Colwell, R. K. (1990). The Organization for Tropical Studies. 1990 Science Year, The World Book Annual Science Supplement.Chicago. Cook, W.M., Timm R.M. y Hyman D.E. (2001). Swimming ability in three Costa Rican dry forest rodents. Revista de Biologa Tropical, 49, 1177-1181. Cordero, C. (2004). Cuencas del pas se ahogan en el caos. El Financiero 462. p 10. Cruz-Soto, R.A. (1986). Caracteres generales, edad y crecimiento de Anadara grandis (Arcidae). Uniciencia, 3, 25-29. Daniels, A.E. (2004). Protected area management in the watershed context: a case study of Palo Verde National Park, Costa Rica. (Tesis de Maestra, Universidad de Florida, Gainesville, Florida, Estados Unidos). Daniels, A.E. y Cumming, S. (2008). Conversion or conservation? Understanding wetland change in northwest Costa Rica. Ecological Applications, 18, 49-63. de la Cruz-Malavassi, E.M. (1985). Algunos aspectos cuantitativos de la meiofauna en la playa fangosa de Punta Morales, Puntarenas: un estudio preliminar. (Tesis, de Licenciatura, Universidad de Costa Rica, San Jos, Costa Rica). de la Cruz-Malavassi E.M. y Vargas-Zamora, J.A. (1986). Estudio preliminar de la meiofauna de la playa fangosa de Punta Morales, Golfo de Nicoya, Costa Rica.

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Brenesia, 25(26), 89-97. de la Cruz-Malavassi, E.M. y Vargas-Zamora, J.A. (1987). Abundancia y distribucin vertical de la meiofauna en la playa fangosa de Punta Morales, Golfo de Nicoya, Costa Rica. Revista de Biologa Tropical, 35, 363-367. Delgado, R. (1985). Una superhembra con varios machos: la curiosa historia de una ave. Biocenosis, 2, 29-30. Dickerman, R.W. (1972). Further notes on the Pinnated Bittern in Mexico and Central America. Wilson Bulletin, 84, 90. Dittel, A.I. (1989). Dispersal strategies and flux of brachyuran and anomuran crab larvae in a tropical mangrove system, Gulf of Nicoya, Costa Rica. (Tesis de Doctorado, Universidad de Delaware, Lewes, Delaware. Estados Unidos). Dittel, A.I. y Epifanio, C.E. (1990). Seasonal and tidal abundance of crab larvae in a tropical mangrove system,Gulf of Nicoya, Costa Rica. Marine EcologyProgress Series, 65, 25-34. Dittel, A.I., Epifanio, C.E., Rodrguez, L. y Omar, G. (1991). Flux of crab larvae in a mangrove creek in the Gulf of Nicoya, Costa Rica. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 32, 129-140. Duncan, R.S. y Szelistowski, W.A. (1998). Influence of puffer predation on vertical distribution of mangrove littorinids in the Gulf of Nicoya, Costa Rica. Oecologia, 117, 433-442. Ellison, A.M. (2004). Wetlands of Central America. Wetlands Ecology and Management, 12, 3-55. Erlich, R.N., Astorga, A., Sofer, Z., Pratt, L.M. y Palmer, S.E. (1996). Palaeoceanography of organic-rich rocks of the Loma Chumico Formation of Costa Rica, Late Cretaceous, eastern Pacific. Sedimentology, 43, 691718. Evans, S. (1997). The green republic: a conservation history of Costa Rica, 1838-1996. (Tesis de Doctorado, Universidad de Kansas, Lawrence, Estados Unidos). Fischer, D.H., Snchez-Prez, J., McCoy-Colton, M. y Bolen, E.G. (1982). Aggressive displays of male Muscovy Ducks. Brenesia, 19(20), 541-544. Fonseca, M.E. (2001). Palo Verde: un legado de nuestros antepasados. Revista Crisol, 6, 35-36. Fournier, M.L. y de la Cruz-Malavassi, E.M. (1987). Reproduction of the cockle Anadara grandis in Costa Rica. Naga, 10, 6. Franke, J. (1993). Costa Ricas national parks and preserves: a visitors guide. Fuentes, G., Azofeifa, A.B., Aguilar, S. y Daz, S. (2001). Bibliografa de las Areas de Conservacin Tempisque, Guanacaste y Arenal-Tilarn (incluye el Golfo de Nicoya). San Jos: Organizacin para Estudios Tropicales.

Gamboa, M.E. (2001). Comportamiento del jabir (Jabiru mycteria) en tres humedales de la cuenca baja del ro Tempisque, Costa Rica. (Tesis de Licenciatura, Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica). Gamboa, M.E. (2003). El comportamiento de Jabir mycteria durante la poca reproductiva en humedales de la zona norte de Costa Rica. Zeledonia, 7, 25-32. Gland, C.H. (1998). Sitio Ramsar, Parque Nacional Palo Verde, Costa Rica. Procedimiento de orientacin para la gestin: Informe final / Convencin Ramsar Bureau. Gcke, K., Vitola, M. y Rojas, G. (1981). Oxygen consumption patterns in a mangrove swamp on the Pacific coast of Costa Rica. Revista de Biologa Tropical, 29, 143-154. Gonzlez, E. y Jimnez, J.A. (2006). Respuesta de las aves acuticas a la apertura del espejo de agua en el humedal Ramsar Palo Verde, Costa Rica. Zeledonia, 10, 4-12. Gonzlez, E. y Valverde, A.E. (2010). Efecto del control de tifa, Typha domingensis Pers. (Typhaceae), sobre elbanco de semillas en el Humedal Ramsar Palo Verde, Costa Rica. Brenesia, 73(74), 64-72. Goti, I. (1991). Reclutamiento, abundancia y distribucin de postlarvas de camarones (Penaeidae) en el Estero Morales, Puntarenas, en perodos de luna llena en el ao 1987. (Tesis de Maestra, Universidad de Costa Rica, San Jos, Costa Rica). Graf, W.L., Jimnez, J.A. y Gonzlez, E. (2001). La integridad fsica de ros bajo manejo. En Jimnez, J.A. y Gonzlez, E. (Ed.), La cuenca del Ro Tempisque: perspectivas para un manejo integrado (pp. 96-101). San Jos: O.E.T. Guzmn-Alvarez, J.A., Castillo, M., Clark, M., Jimnez, J.A. y Gonzlez, E. (2001). Base cartogrfica digital para la cuenca del Ro Tempisque. En Jimnez, J.A. y Gonzlez, E. (Ed.), La cuenca del Ro Tempisque: perspectivas para un manejo integrado (pp. 120-135). San Jos: Organizacin para Estudios Tropicales. Guzmn, J.A. (2007). Effects of land cover changes on the water balance of the Palo Verde Wetland, Costa Rica. (Tesis de Maestra, International Institute for GeoInformation Science and Earth Observation, Enschede, Holanda). Hernndez, D.A. (1990). Cambios anuales en la composicin y distribucin de la vegetacin acutica en el humedal estacional de Palo Verde, Costa Rica. Organizacin para Estudios Tropicales. Hernndez, D.A. (1991). Flora acutica y sus cambios anuales en un humedal estacional de Costa Rica. I).I Flora acutica y sus cambios anuales en un humedal estacional de Costa Rica. II. Uso de habitat por patos (Anatidae) en un humedal estacional de Costa Rica. (Tesis de Maestra, Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica).

Hernndez, D.A. (1993). Uso de hbitat por patos (Anatidae) en un humedal estacional de Costa Rica. Congreso de Ornitologa de Costa Rica. I. Resmenes, San Jos Costa Rica. Hernndez, D.A. y Gmez, J. (1993). La flora acutica del humedal de Palo Verde. Costa Rica: EUNA. Herrero, L., Palacios A., Hun, R., Laya, R. y Vega, A.F. (1999). Ausencia de deteccin de enterovirus en bivalvos Anadara tuberculosa (Bivalvia: Arcidae) por contaminacin qumica en el Pacfico de Costa Rica. Rev. Biologa Tropical, 47, 419-427. Hidalgo, C. (1986). Determinacin de residuos de plaguicidas organoclorados en huevos de ocho especies de aves acuticas, colectados durante 1983-1984 en la Isla Pjaros, Guanacaste, Costa Rica. (Tesis de Maestra, Universidad de Costa Rica, San Jos Costa Rica). Hurtado, J. (2003). Conozcamos, aprendamos y conservemos las aves acuticas de nuestros Humedales. Hurtado, J. (2003). Abundancia, diversidad, riqueza, uso de hbitat y comportamiento de aves acuticas: una comparacin entre un humedal seminatural y un arroz con riego en Costa Rica. (Tesis de Maestra, Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica). Jimnez, J.A. (1981). The mangroves of Costa Rica: a physiognomic characterization. (Tesis de Maestra, Universidad de Miami, Coral Gables, Florida, Estados Unidos). Jimnez, J.A. (1984). A hypothesis to explain the reduced distribution of the mangrove Pelliciera rhizophorae. Biotropica, 16, 304-308. Jimnez, J.A. (1993). Alternativas de manejo de los manglares en el contexto del Pacfico de Centroamrica. Congreso Nacional Agronmico y de Recursos Naturales, IX. La agricultura de hoy para la Costa Rica del maana, San Jos, Costa Rica. Jimnez, J.A. (1999). Los humedales de Amrica Central: su importancia ecolgica y econmica. WWF Centroamrica, 2, 4-6. Jimnez, J.A. y Gonzlez, E. (2001). El manejo de las planicies del bajo Tempisque. En Jimnez, J.A y Gonzlez, E. (Ed.), La cuenca del Ro Tempisque: perspectivas para un manejo integrado (pp. 90-95). San Jos: Organizacin para Estudios Tropicales. Jimnez, J.A. y Gutirrez, V. (2001). La cuenca del ro Tempisque y las iniciativas comunales para el manejo de sus humedales. En Carbonell, M., Nathai-Gyan, N. y Filayson, C.M. (Ed.), Science and local communities: Strengthening partnerships for effective wetland management (pp. 25-28). Memphis, TN: Ducks Unlimited. Jimnez, J.A. y Gonzlez, E. (2001). El desarrollo de una visin: establecimiento de las metas para alcanzar el manejo integrado de la cuenca. En Jimnez, J.A. y Gonzlez, E. (Ed.), La cuenca del Ro Tempisque:

perspectivas para un manejo integrado (pp. 106-119). San Jos: Organizacin para Estudios Tropicales. Jimnez, J.A., Gonzlez, E. y Calvo, J.C. (2003). Recomendaciones tcnicas para la restauracin hidrolgica del Parque Nacional Palo Verde: casos Humedal Palo Verde y La Bocana. Organizacin para Estudios Tropicales, Costa Rica. Jimnez, J.A, Calvo, J.C., Pizarro, J.F. y Gonzlez, E. (2005). Conceptualizacin de caudal ambiental en Costa Rica: Determinacin inicial para el ro Tempisque. San Jos: Unin Mundial para la Naturaleza (UICN). rea Temtica de Humedales, Agua y Zonas Costeras. Johnson, J.B. y Belk, M.C. (1996). Distribution and ecological correlates of male size at maturity in Brachyraphis rhabdophora. Bulletin of the Ecological Society of America, 77, 219. Johnson, J.B. y Belk, M.C. (2001). Predation environment predicts divergent life-history phenotypes among populations of the livebearing fish Brachyrhaphis rhabdophora. Oecologia, 126, 142-149. Johnson, J.B. (2001). Hierarchical organization of genetic variation in the Costa Rican livebearing fish Brachyrhaphis rhabdophora (Poeciliidae). Biological Journal of the Linnean Society, 72, 519-527. Johnson, J.B. (2001). Adaptive life-history evolution in the livebearing fish Brachyrhaphis rhabdophora: genetic basis for parallel divergence in age and size at maturity and a test of predator-induced plasticity. Evolution, 55, 1486-1491. Johnson, J.B. (2002). Divergent life histories among populations of the fish Brachyrhaphis rhabdophora: detecting putative agents of selection by candidate model analysis. Oikos, 96, 82-91. Johnson, J.B. y Ziga, J.J. (2009). Differential mortality drives life-history evolution and population dynamics in the fish Brachyrhaphis rhabdophora. Ecology, 90, 2243-2252. Koch, V. y Wolff, M. (1996). The mangrove snail Thais kiosquiformis Duclos: A case of life history adaptation to an extreme environment. Journal of Shellfish Research, 15, 421-432. Laarman, J. y Perdue, R. (1989). Tropical science and tourism: the case of OTS in Costa Rica. Tourism Management, 10, 29-38. Lahmann, J., Crdoba, R. y Hernndez, G. (1999). Humedales de Mesoamrica - Sitios Ramsar de Centroamrica y Mxico. Unin Mundial para la Naturaleza. Lanyon, W.E. (1961). Specific limits and distribution of Ashthroated and Nutting flycatchers. The Condor, 63, 421-449. Leber, K.K. (1980). Habitat utilization in a tropical heronry. Brenesia, 17, 97-136.

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Maldonado, T., Bravo, J., Castro, G., Jimnez, Q., Saboro, O. y Paniagua, L. (1995). Evaluacin ecolgica rpida, regin del Tempisque, Guanacaste, Costa Rica. Fundacin Neotrpica. Mrquez, C. (1992). Composicin de la comunidad de las aves rapaces diurnas del Parque Nacional Palo Verde, Costa Rica. (Tesis de Maestra, Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica). McCarthy, R.G. (1993). El sistema de reas protegidas de Costa Rica y su aporte a la conservaciny manejo de los humedales. (Tesis de Maestra, Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza, Turrialba, Costa Rica). Mata, A., Jimnez, J.A. y Gonzlez, E. (2001). Riqueza y complejidad de la cuenca del Ro Tempisque. En Jimnez, J.A y Gonzlez, E. (Ed.), La cuenca del Ro Tempisque: perspectivas para un manejo integrado (pp. 22-31). San Jos: O.E.T. Mateo, J., Jimnez, J.A. y Gonzlez, E. (2001). Caractersticas generales de la cuenca del Ro Tempisque. En Jimnez, J.A y Gonzlez, E. (Ed.), La cuenca del Ro Tempisque: perspectivas para un manejo integrado (pp. 32-72). San Jos: O.E.T. McCarthy, R.G. y Salazar, R. (1993). El sistema de reas protegidas de Costa Rica y su aporte en la conservacin y manejo de los humedales. (CATIE. Programa Manejo Integrado de Recursos Naturales, Turrialba, Costa Rica) Semana Cientfica. McCoy, M., Rodrguez, J.M. y Altuve J.L. (1993). xito reproductivo y aumento poblacional de piches (Dendrocygna autumnalis) en nidos artificiales recientemente puestos en un pantano tropical de agua dulce. Congreso de Ornitologa de Costa Rica. I. Resmenes, San Jos Costa Rica. McCoy, M.B. y Rodrguez, J.M. (1993). Mtodos de eliminacin de Typha domingensis por la restauracin de un pantano tropical estacional de agua dulce. Congreso de Ornitologa de Costa Rica. I. Resmenes, San Jos Costa Rica. McCoy, M.B. y Rodrguez, J.M. (1993). Nmeros mensuales de patos silvestres en los pantanos de la cuenca baja del Ro Tempisque, Guanacaste, durante las estaciones secas de 1986-1990. Congreso de Ornitologa de Costa Rica. I. Resmenes, San Jos Costa Rica. McCoy, M.B., Rodrguez, J.M., Altuve, J.L., Marenco, D.R., McCullough y Barrett, R.H. (1993). Reproductive success and population increase of black-bellied whistling ducks (Dendrocygna autumnalis) in newly placed artificial nests in a tropical freshwater marsh. Proceedings of Wildlife 2001: Populations, an International Conference on Population Dynamics and Management of Vertebrates (Exclusive of Primates and Fish), Oakland, CA. Estados Unidos.

McCoy, M.B., Rodrguez, J.M. y Mitsch, W.J. (1994). Cattail (Typha domingensis) eradication methods in the restoration of a tropical, seasonal, freshwater marsh. Global Wetlands: Old World and New Amsterdan. McCoy, M.B. (1994). Seasonal, freshwater marshes in the tropics. A case in which cattle grazing is not detrimental. En Meffe, G.K. y Carroll, C.R (Ed.), Principles of conservation biology (pp. 352-353) Sunderland, MA: Sinauer Associates. Mena, L.A. (1987). Cultivo de camarn marino, aprovechando las salinas en la estacin lluviosa: Lepanto de Puntarenas, Golfo de Nicoya, Costa Rica. (Tesis de Licenciatura, Universidad de Costa Rica, San Jos, Costa Rica). Mena, Y. y Artavia, G. (1998). Sistema Nacional de Areas de Conservacin: Parques nacionales y otras reas silvestres protegidas de Costa Rica. MINAE, San Jos. Meza, T. y Bonilla, A. (1990). reas naturales protegidas de Costa Rica. Editorial Tecnolgica de Costa Rica, Cartago. Meza, .T. (1991). Refugio Nacional de Fauna Silvestre Rafael Lucas Rodrguez Caballero (Palo Verde). Herencia (Costa Rica) 3, 68-76. Meza, T. (1999). Costa Rica: naturaleza y sociedad. Editorial Tecnolgica de Costa Rica, Cartago. Mora, J.M. (1999). Leptodeira annulata (Culebra Desteida, Banded Cat-eyed Snake). Diet. Herpetological Review, 30, 102. Morales, T.G. (1983). Evaluacin de la extraccin de la corteza de mangle, Guanacaste, Costa Rica. (Informe Prctica de Especialidad, Bachiller, Instituto Tecnolgico de Costa Rica, Cartago, Costa Rica). Morales, A. y Brugnoli, E. (1999). Una aproximacin a la presin herbvora sobre la comunidad fitoplncticaen la zona de Punta Morales, Golfo de Nicoya: un aporte a la dinmica pesquera. Memoria. Jornadas de Investigacin 1999. San Jos: U.C.R. Morales, A. y Brugnoli, E. (2001). El Nio 1997-1998 impact on the plankton dynamics in the Gulf of Nicoya, Pacific coast of Costa Rica. Revista de Biologa Tropical, 49, 103-114. Murillo, J.M. (1989). Clasificacin del humedal de Mata Redonda y sugerencias para su manejo. (Tesis de Licenciatura, Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica). Muoz, G. (1989). Los humedales de Palo Verde. UNA Visin, 18-19. Nagoda, D. y Tverteraas, A. (2000). Biodiversity inventoring and bioprospecting as management tools: a study of the impacts of the National Biodiversity Institute (INBio) on biodiversity management in seven Costa Rican Conservation Areas. Oslo: Norwegian Agricultural University.

Naranjo, E.J., Ziga-Rodrguez, T. y Rau, J.R. (1993). Relacin entre la riqueza de especies de aves y la superficie de las Areas Protegidas de Costa Rica. Congreso de Ornitologa de Costa Rica. I. Resmenes, San Jos Costa Rica. OET/CR-USA. (2000). El agua en el ro Tempisque: calidad, flujos y conservacin. Memorias de un Taller, Estacin Biolgica de Palo Verde Costa Rica. Orians, G.H. (1973). The red-winged blackbird in tropical marshes. The Condor, 75, 28-42. Osland, M.J. (2009). Managing invasive plants during wetland restoration: The role of disturbance, plant strategies, and environmental filters. (Tesis de Doctorado, Universidad de Duke, Durham, NC. Estados Unidos). Osland, M.J., Gonzlez, E. y Richardson, C.J. (2011). Restoring diversity after cattail expansion: disturbance, resilience, and seasonality in a tropical dry wetland. Ecological Applications, 21, 715-728. Osland, M.J., Gonzlez, E. y Richardson, C.J. (2011). Coastal freshwater wetland plant community response to seasonal drought and flooding in northwestern Costa Rica. Wetlands, 31, 641-652. Osorio, F.G. (2004). La calidad del agua de la cuenca y del sistema nacional de riego y avenamiento: su reutilizacin agroindustrial en Taboga y su efecto potencial en humedales del bajo Tempisque, Costa Rica. (Tesis de Maestra, Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica). Prez, M. y Lpez de la Fuente, A. (1995). Rediscovery, distribution and new taxonomic assignment of Leptinariasinistra Martens 1898 (Gastropoda: Pulmonata: Subulinidae) from Nicaragua. Malacological Review, 28, 127-130. Prez, A.G. (2004). Evaluacin de la calidad de las aguas de drenaje del sector de riego de Tamarindo para el manejo de humedales en el Parque Nacional Palo Verde (Tesis de Maestra, Universidad de Costa Rica, San Jos, Costa Rica). Prez, A.G. y Rodrguez, A. (2008). Indice fisicoqumico de la calidad de agua para el manejo de lagunas tropicales de inundacin. Revista de Biologa Tropical. 56, 1905-1918. Perry, D.M. (1988). Effects of associated fauna on growth and productivity in the red mangrove. Ecology, 69, 1064-1075. Peters, G. (2001). La cuenca del Tempisque: una perspectiva histrica. En Jimnez, J.A. y Gonzlez, E. (Ed.), La cuenca del Ro Tempisque: perspectivas para un manejo integrado (pp. 1-21). San Jos: Organizacin para Estudios Tropicales. Pizarro, J.F., Gmez, C.S. y Crdoba, R. (2001). Humedales de Centroamrica: Sntesis de veintisiete estudios e iniciativas sobre educacin, investigacin, manejo

y conservacin de humedales y zonas costeras San Jos: UICN / ORMA. Quesada, M.C. y Jimnez, J.A. (1988). Watershed management and a wetlands conservation strategy: the need for a cross-sectoral approach. En Hook, D.D et al., (Ed.), The ecology and management of wetlands. 2: Management. Use and value of wetlands. (pp. 12-20). Portland, OR: Timber Press. Ramrez, A.R. (1986). Importancia de un estuario como habitculo de ictioplancton; Punta Morales, Pacfico de Costa Rica. (Tesis de Licenciatura, Universidad de Costa Rica, San Jos, Costa Rica). Ramrez, A.R. Szelistowski, W.A. y Lpez, M. (1989). Spawning pattern and larval recruitment in Gulf of Nicoya anchovies (Pisces: Engraulidae). Revista de Biologa Tropical, 37, 55-62. Ramrez, A.R., Lpez, M. y Szelistowski, W.A. (1990). Composition and abundance of ichthyoplankton in a Gulf of Nicoya mangrove estuary. Revista de Biologa Tropical, 38, 463-466. Rizo, F.L. (2003). Estudio de los arrozales del Proyecto Tamarindo: agroqumicos y macroinvertebrados bentnicos en relacin al Parque Nacional Palo Verde, Guanacaste, Costa Rica. (Tesis de Maestra, Universidad Nacional, Heredia .Costa Rica). Rizo, F.L. (2004). Humedal La Bocana precisa restauracin. AMBIEN-TICO, 129, 9-10. Rodrguez, M.A. y Zand, B. (1987). Uso de imgenes de satlite, sistemas de informacin geogrfica y visitas al sitio para valorar la efectividad conservacionista en especies faunsticas: el estudio base del Parque Nacional Palo Verde en Costa Rica, Amrica Central. Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica. Rodrguez-Ramrez, J.M. (1988). Problemtica actual del manejo de los humedales de Palo Verde. MIRENEM. Rojas, J.R., Pizarro, J.F. y Castro, M. (1994). Diversidad y abundancia ctica en tres reas de manglar en el Golfo deNicoya, Costa Rica. Revista de Biologa Tropical, 42, 663-672. Rojas, J.R., Castro, M. y Pizarro, J.F. (1994). poca de desove, fecundidad y morfologa en cinco especies cticas(Pisces: Ariidae) de manglar en Costa Rica. Revista de Biologa Tropical, 42, 751-754. Rojas-Morales, J.R., Castro, M. y Pizarro, J.F. (1994). Lista agregada de peces en tres zonas de manglar del Golfo de Nicoya, Costa Rica. Uniciencia, 11, 89-96. Romero, C.M. (2003). Efectos ambientales de los volmenes de agua generados por los excedentes de riego del Distrito de Riego Arenal sobre los humedales del Parque Nacional Palo Verde. (Tesis de Licenciatura, UNED, San Jos, Costa Rica). Rovinski, Y. y Whelan, T. (1991). Private reserves, parks and ecotourism in Costa Rica. En Nature tourism: mana-

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Susana Aguilar, Jennifer Rivera y Mahmood Sasa Lista anotada de publicaciones sobre humedales de la cuenca del Tempisque en el Sistema de Bibliotecas de la Organizacin para Estudios Tropicales

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ging for the environment. Washington, D.C: Island Press. Rueda, R.M. (1993). The genus Clerodendrum (Verbenaceae) in Mesoamerica. Missouri Botanical Garden, 80, 870890. Russell, J. (1978). Effects of interspecific dominance among egrets commensally following roseate spoonbills. Auk, 95, 608-610. Salas, C.E. (1985). Contribucin al conocimiento sobre manejo de Crocodylus acutus Cuvier (Crocodylia, Crocodylidae) en el Refugio Nacional de Fauna Silvestre Dr. Rafael Lucas Rodrguez Caballero. (Tesis de Licenciatura, U.C.R., San Jos, C.R.). Snchez, J., Rodrguez, J.M. y Salas, C. (1985). Distribucin, ciclos reproductivos y aspectos ecolgicos de aves acuticas. En EUNED (Ed.), Investigaciones sobre fauna silvestre de Costa Rica (pp. 83-103). San Jos: EUNED. Snchez, J., Scott, D.A y Carbonell, M. (1986). Costa Rica. Inventario de humedales de la regin neotropical. Gloucester: Bur Internacional para el Estudio de las Aves Acuticas. UICN. Snchez, E.F. y Middleton, B.A. (1994). Herbivory and seed bank dynamics in a seasonal wet/dry wetland near Palo Verde National Park, Costa Rica. Bulletin of the Ecological Society of America, 75, 203-204. Snchez, G.A., Daily, G.C., Pfaff, A.S. y Busch, C.B. (2003). Integrity and isolation of Costa Ricas national parks and biological reserves: examining the dynamics of land-cover change. Biological Conservation, 109, 123135. Segura, W.G. (1995). Uso de sensores remotos y sistemas de informacin geogrfica en la evaluacin del habitat potencial del venado cola blanca (Odocoileus virginianus), Bagaces, Guanacaste, Costa Rica. (Tesis de Maestra, Universidad Nacional, C.R) Snow, N. y Crow, E.G. (1993). Primera documentacin de Leptochloa panicoides (Presl) Hitchc. (Poaceae) en Costa Rica. Brenesia, 39(40), 189-190. Smith, C.M. (1978). The impact of the OTS on the ecology of Costa Rica. The Texas Journal of Science, 30, 283289. Slud, P.(1957). Cattle Egret in Costa Rica. The Condor, 59, 400. Slud, P. (1980). The birds of Hacienda Palo Verde, Guanacaste, Costa Rica. Smithsonian Contributions to Zoology, 292, 1-92. Solrzano, M. (1996). Anlisis de sequas en la cuenca del ro Tempisque. (Tesis de Licenciatura, U.C.R., San Jos. Costa Rica). Solano, J.C. (2004). Estudio de la distribucin y la abundancia de Parkinsonia aculeata y Typha domingensis en el Humedal Palo Verde, Parque Nacional Palo Ver-

de, Costa Rica. (Prctica de Especialidad, Bachiller, ITCR, Cartago, Costa Rica). Stephens, M.L. (1984). Interspecific aggressive behavior of the polyandrous Northern Jacana (Jacana spinosa). Auk, 101, 508-518 Stephens, M.L. (1984). Maternal care and polyandry in the northern Jacana (Jacana spinosa). (Tesis de Doctorado, Universidad de Chicago, Chicago, Illinois, Estados Unidos). Stiles, F.G. y Smith, S.M. (1977). New information on Costa Rican waterbirds. The Condor, 79, 91-97. Stowe, K.A. (1995). Intracrown distribution of herbivore damage on Laguncularia racemosa in atidally influenced riparian hbitat. Biotropica, 27, 509-512. Szelistowski, W.A. (1990). Importance of mangrove plant litter in fish food webs and as temporary,floating habitat in the Gulf of Nicoya, Costa Rica. (Tesis de Doctorado, University of Southern California, University Park, Los Angeles, Estados Unidos). Szelistowski, W.A. (1989). Scale-feeding in juvenile marine catfishes (Pisces: Ariidae). Copeia, 1989, 517-519. Szelistowski, W.A. (1990). A new clingfish (Teleostei: Gobiesocidae) from the mangroves of Costa Rica, with notes on its ecology and early development. Copeia, 1990, 500-507. Taylor, K..A. (1990). Birders guide to Costa Rica. World Wildlife Fund, San Jos. Thompson, F. y Lpez de la Fuente, A. (1996). A new land snail of the genus Gastrocopta from Nicaragua (Pulmonata:Vertiginidae), and its relationship to species from northeastern South America. American Malacological Bulletin, 13, 47-53. Trama, F.A., Sols, M. y Gonzlez, E. (2004). Vanellus chilensis (Aves: Charadriidae): una nueva especie registrada para el humedal RAMSAR Palo Verde, Costa Rica. Brenesia, 61, 127-128. Trama, F.A. (2005). Manejo activo y restauracin del humedal Palo Verde: cambios en las coberturas de vegetacin y respuesta de las aves acuticas. (Tesis de Maestra, Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica). Trama, F.A., Rizo, F.L., Kumar, A., Gonzlez, E., Somma, D. y McCoy, M. (2009). Wetland cover types and plant community changes in response to cattail-control activities in the Palo Verde Marsh, Costa Rica. Ecological Restoration, 27, 278-289. Ulken, A., Vquez, R., Valiente, C.I. y Campos, M. (1990). Marine fungi (Chytridiomycetes and Thraustochytriales) from a mangrove area at Punta Morales, Golfo de Nicoya, Costa Rica. Revista de Biologa Tropical, 38, 243-250. Urea, P. (2011). Abundancia y distribucin de la colonia de esptula rosada (Platalea ajaja) en la Isla Pjaros, Costa Rica. Zeledonia, 15, 40-57.

Valverde, A.E. (2006). Banco de semillas del humedal Ramsar Palo Verde, Costa Rica. (Informe Final de Prctica Dirigida, Bachiller, Universidad Estatal a Distancia, Guanacaste, Costa Rica). Vargas, J.A. (1988). A survey of the meiofauna of an Eastern Tropical Pacific intertidal mud flat. Rev. Biologa Tropical, 36, 541-544. Vargas, J.A. (1989). A three year survey of the macrofauna of an intertidal mud flat in the Gulf of Nicoya, Costa Rica. En Magoon, O., Converse, H., Miner, D., Tobin, L.T. y Clark, D. (Ed.), Nueva York: American Society of Civil Engineers. (pp. 1905-1991). Vargas, J.A. (1989). Seasonal abundance of Coricuma nicoyensis Watling and Breedy, 1988 (Crustacea: Cumacea) on a tropical intertidal mud flat. Revista de Biologa Tropical, 37, 207-211. Vargas, J.A. (1995). The Gulf of Nicoya estuary, Costa Rica: Past, present and future cooperative research. Helgolnder Meeresuntersuchungen, 49, 821-828. Vaughan, C., Canessa, G., McCoy, M., Rodrguez, M., Bravo, J., Snchez, J., Morales, R., Hawkins, T., Crozier, E., Rodrguez, M.A. y Hodgson, F. (1982). Refugio de fauna silvestre Rafael Lucas Rodrguez Caballero (Palo Verde). Plan de manejo y desarrollo. Heredia: EUNA. Vaughan, C., McCoy-Colton, M.B., Fallas, J., Chaves G.H., Barboza, K.G., Wong, G., Carbonell, R.M., Rau, J. y Carranza, R.M. (1994). Plan de manejo y desarrollo Parque Nacional Palo Verde y Reserva Biolgica Lomas Barbudal. (Contrato SENARA-BID-MIRENEMUNA). Heredia: Universidad Nacional. Villalobos, R., Retana, J.A. y Acua, A. (2000). El Nio y los incendios forestales en Costa Rica. Tpicos Meteorolgicos y Oceanogrficos, 7, 1-20. Villarreal, J.A. (1997). Estado actual, presas y uso de hbitat del jabir (Jabiru mycteria) en la cuenca baja del ro Tempisque, Costa Rica. (Tesis de Maestra, Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica). Villarreal, J.A. (1997). The Jabiru Stork (Jabiru mycteria) in low basin river Tempisque of Costa Rica: population, breeding biology and conservation. Symposium and Annual Meeting Abstracts, San Jos Costa Rica. Villarreal, J. (2000). Tamao poblacional, reproduccin y habitat del jabir (Jabiru mycteria) en el Area de Conservacin Tempisque, Costa Rica. Informe de investigacin.

Villarreal, J.A. (2005). Robo de pichones de jabir en Costa Rica. Zeledonia, 9, 82-83. Villarreal, J.A. (2006). Aves acuticas del Refugio de Vida Silvestre Laguna Mata Redonda, Costa Rica. Zeledonia, 10, 13-24. Villarreal, J.A. (2008). Factores ambientales que influencian el uso del hbitat del jabir (Jabiru mycteria: Ciconiiformes, Ciconiidae) en la cuenca baja del ro Tempisque, Costa Rica. Brenesia, 70, 23-32. Vquez, R. y Hargraves, P.E. (1995). Annual cycle of potentially harmful dinoflagellates in the Golfo de Nicoya, Costa Rica. Bulletin of Marine Science, 57, 467-475. von Wangelin, M. y Wolff, M. (1996). Comparative biomass spectra and species composition of the zooplankton communities in Golfo Dulce and Golfo de Nicoya, Pacific coast of Costa Rica. Revista de Biologa Tropical 44, 135-155. Watling, L. y Breedy-Shadid, O. (1988). A new cumacean (Crustacea) genus from beaches of Golfo de Nicoya, Costa Rica. Revista de Biologa Tropical, 36, 527-533. Whelan, T. (1989). Environmental contamination in the Gulf of Nicoya, Costa Rica. Ambio, 18, 302-304. Whelan, T. (1991). Nature tourism: managing for the environment. (Communications Consultant) Washington, D.C: Island Press. Wehrtmann, I.S. y Dittel, A.I. (1990). Utilization of floating mangrove leaves as a transport mechanism of estuarine organisms, with emphasis on decapod Crustacea. Marine Ecology - Progress Series, 60, 67-73. West, R.C. (1976). Conservation of coastal marine environments. Revista de Biologa Tropical, 24, 187-209. Windevoxhel, N.J. y Imbach, A.C. Uso sostenible de manglares en Amrica Central. San Jos: UICN-ORMA. Zayeqa, G. (2006). Assessment of catchment water balance using GIS and Thornthwaite monthly water balance model (a study case of Tempisque upper basin of Costa Rica). (Tesis de Maestra, International Institute for Geo-Information Science and Earth Observation, Holanda). Ziga, A. (2004, marzo 22). Artesanas de la tifa. La Nacin, Sec. Viva, p. 1-2.

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NORMAS MNIMAS PARA LA PRESENTACIN DE ARTCULOS A LA REVISTA AMBIENTALES CON VISTAS A SU PUBLICACIN
Formato de presentacin El artculo ha de ser presentado en soporte informtico a espacio sencillo en lenguaje Word. Resumen y abstract El artculo debe estar precedido por un resumen de no ms de 120 palabras (no debe contener informacin adicional al artculo, ni debe ser de presentacin de l, sino meramente resumen) con su traduccin al ingls, o sea, el abstract.. Palabras claves y key words Debajo del resumen habr de colocar las palabras clave; debajo del abstract las key words que indiquen al lector los temas principales del documento. Tamao El artculo no debiera exceder las 9 000 palabras (lo que vendra a ser, digamos, unas 12 pginas tamao carta a espacio sencillo escritas en letra Times New Roman tamao 11). Apoyos grficos Las figuras e ilustraciones coloreadas que el artculo contuviera habrn de ser entregados en dos versiones, ambas en formato JPG: la primera en alta resolucin, en blanco y negro, y la segunda en mediana resolucin y a color (esta ltima para la versin digital de la revista). Respecto de tales figuras e ilustraciones es importante que en el texto venga sealado, entre corchetes, los lugares en que preferiblemente deben aparecer. Los cuadros s pueden entregarse en el mismo archivo del texto del artculo en lenguaje Word. A los grficos, figuras, cuadros e ilustraciones que se incluya debe corresponder una o varias referencia(s) en el texto. Estilo de los subttulos En el artculo puede haber subttulos de tres rangos distintos todos escritos en minsculasque deben distinguirse claramente: Los subttulos de primer rango debern escribirse en letra relativamente grande. Los de segundo rango en letra de tamao menor que la de los de primer rango, pero ms grande que la del texto del artculo, y en negrita. Los de tercer rango en letra del mismo tamao que la del texto del artculo y en cursivas (sin negrita). Citas textuales Citas textuales no han de ponerse en cursivas, ni usando sangra ni en prrafo aparte, sino entrecomillando. Notas al pie de pgina Aparte de las referencias bibliogrficas, y solo en casos imprescindibles, podr hacerse notas a pie de pgina con el fin de ir aclarar o ampliar lo muy necesario al lector. Uso de cursivas y uso (excepcional) de comillas (nunca negritas, ni subrayado) Se usar cursivas para enfatizar conceptos, pero no negritas ni subrayado ni maysculas. Vocablos no aceptados por la Real Academia Espaola de la Lengua han de escribirse tambin en cursivas. Uso de nmeros y unidades de medida Cuando las cantidades sean escritas numricamente ha de

usarse un espacio en blanco para separar los grupos de tres dgitos en la parte entera del nmero. Las unidades de medida, en caso de consignarse abreviadamente, habrn de escribirse en singular y en minsculas. Ejemplo: ... la bestia, de 100 k de peso, recorri 90 m antes de caer exange.... En cualquier cifra con decimales, entre estos y las unidades se usa coma (esto rige tambin en cuadros y figuras). Las unidades de medida, en caso de consignarse abreviadamente, habrn de escribirse en singular y en minsculas. Uso de acrnimos Los acrnimos lexicalizados y devenidos nombres propios (como Unesco y Minaet, por ejemplo) se escriben con solo la letra inicial en mayscula. Los acrnimos lexicalizados que son nombres comunes (como ovni y mipyme, por ejemplo) se escriben con todas las letra minsculas. Los acrnimos no lexicalizados y que, por tanto, se leen destacando cada letra por separado (como UCR y FMI, por ejemplo) se escriben con todas las letras maysculas. Originalidad Los artculos publicados en la revista deben de ser estrictamente originales, es decir, no pueden haber sido publicados con anterioridad en ninguna otra revista o medio de comunicacin escrito.

Informacin del autor Dado que la revista, en la primera pgina de cada artculo hace una muy breve presentacin del autor, en dicha pgina, abajo del nombre del autor, habr de consignarse la especializacin cientfica y los cargos acadmicos, gubernamentales o de otro tipo de l. Ejemplo: El autor, bilogo especialista en manejo de vida silvestre, es director del Instituto de Investigaciones sobre Animales Hipotticos. Referencias bibliogrficas (dentro del texto) A partir del Manual de la American Psychological Association (APA) (2010), se exponen los siguientes lineamientos con respecto a la citacin de referencias bibliogrficas. Existen dos modalidades de presentacin para las referencias bibliogrficas intercaladas en el texto: Acua (2008) asegura que el sistema de reas protegidas. Los problemas ambientales han resultado el principal foco de conflicto (Morales, 2009). 1. Obra con un autor Entre parntesis, se coloca el apellido del autor al que se hace referencia separado por una coma del ao de publicacin de la obra: (Pacheco, 1989) 2. Obra con mltiples autores Cuando la obra posee dos autores, se citan ambos siempre, separados por la conjuncin y: (Nez y Calvo, 2004)

Cuando la obra posee tres, cuatro o cinco autores, se cita todos los autores en la primera referencia; posteriormente, solo se coloca el apellido del primer autor seguido de et al., sin cursiva y con punto despus de al.: (Prez, Chacn, Lpez y Jimnez, 2009) y luego, (Prez et al., 2009) 3. Obra con autor desconocido o annimo Si la obra carece de autor explcito habra que consignar, en vez de este, entre comillas las primeras palabras del ttulo: (Onu inquieta, 2011). Otra opcin es colocar el nombre del volumen en que va contenida y, seguidamente, la fecha de publicacin, separada por una coma: La Nacin (2011). Solo cuando se incluye una cita textual debe indicarse la(s) pgina(s): (Prez, 1999, p. 83) Presentacin de la bibliografa Al final del artculo, debajo del subttulo Referencias bibliogrficas que es de segundo rango (ver arriba), habr de consignarse todas las obras referenciadas, en letra un tanto menor que la del texto del artculo. 1. Libro Primero se anotar el apellido del autor, luego, precedido de una coma, la inicial de su nombre; despus, e inmediatamente luego de un punto, el ao de publicacin de la obra entre

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Revista Semestral de la Escuela de Ciencias Ambientales

parntesis; seguidamente, y en cursivas, el ttulo de la obra; posteriormente, y despus de un punto, el lugar de publicacin de la obra (si la ciudad es internacionalmente conocida no hace falta sealar el pas; pero si no, solo el pas), y, finalmente, antecedido por dos puntos, el nombre de la editorial: Prez, J. (1999). La ficcin de las reas silvestres. Barcelona: Anagrama. 2. Artculo contenido en un libro Se enuncia el apellido del autor seguido de una coma y la inicial del nombre con un punto; inmediatamente, entre parntesis, la fecha y, fuera ya del parntesis, un punto. Enseguida ha de ponerse la preposicin En, y, luego, el apellido seguido de una coma y la inicial del nombre del editor o compilador de la obra; entre parntesis Ed. o Comp. como sea el caso; inmediatamente, separado por una coma se indica el nombre del libro con cursivas y, entre parntesis, las pginas del artculo precedidas por la abreviatura p. o pp. seguido de un punto; posteriormente, el lugar de publicacin de la obra, y, antecedido por dos puntos, la editorial: Mora, F. (1987). Las almitas. En Ugalde, M. (Ed.), Cuentos fantsticos (pp. 12-18). Barcelona: Planeta. 3. Artculo contenido en una revista Se indica el apellido del autor; precedido por una coma, se coloca la letra inicial de su nom-

bre; luego de un punto, entre parntesis, la fecha y un punto; el ttulo del artculo finaliza con punto. El nombre de la revista se enuncia en cursivas, lo mismo que el nmero de volumen, separado de este por una coma; posteriormente, delimitado por parntesis, se indica el nmero de la edicin, que se separa por una coma de las pginas que constituyen el artculo, en seguida, se coloca el punto final: Fernndez, P. (1999, enero). Las huellas de los dinosaurios en reas silvestres protegidas. Fauna prehistrica, 6(39), 26-29. 4. Artculo contenido en un peridico Si la referencia fuera a un diario o semanario, habra de procederse igual que si se tratara de una revista, con la diferencia de que la fecha de publicacin se consignar completa iniciando con el ao, separado por una coma del nombre del mes y el da, todo entre parntesis. Antes de indicar el nmero de pgina se coloca la abreviatura p. o pp.: Nez, A. (1999, marzo 16). Descubren vida inteligente en Marte. La Nacin, p. 3A. 5. Autores mltiples Cuando el texto referenciado tenga dos autores, el apellido de cada autor se separa por una coma de la inicial de su nombre; adems, entre un autor y otro se pondr la conjuncin y: Otrola, A. y Senz, M. (1985). La enfermedad principal de las vacas. San Jos: Euned.

Tratndose de ms de tres autores, se coloca el apellido de cada autor separado por una coma de la inicial de su nombre con un punto; y, entre uno y otro autor media una coma. Antes del ltimo autor se coloca la conjuncin y: Rojas, A., Carvajal, E., Lobo, M. y Fernndez, J. (1993). Las migraciones internacionales. Madrid: Sntesis. 6. Material en lnea En caso de que el material consultado provenga de internet, la referencia se realiza en el mismo orden y con los mismos elementos de una fuente impresa y, al final, precedido por un punto, se coloca la frase disponible en seguido de la direccin electrnica, sin punto al final. Es necesario consignar la fecha de visita a la pgina web que se cita en los casos en que esta, por su poltica editorial, suela transformar o suprimir sus contenidos inopinadamente: Brenes, A. y Ugalde, S. (2009, noviembre 16). La mayor amenaza ambiental: dragado del ro San Juan afecta el ro Colorado y los humedales de la zona. La Nacin. Disponible en http:// wvw.nacion.com/ln_ee/2009/ noviembre/16/opinion2160684. html 7. Sin autor ni editor ni fecha Si el documento carece de autor o editor, se colocar el ttulo del documento, al inicio de la cita. Al no existir una fecha, se especifi-

car entre parntesis s.f., abreviacin de sin fecha. La fuente se indica anteponiendo en. En caso de que la obra en lnea haga referencia a una edicin impresa, incluya el nmero de la edicin entre parntesis despus del ttulo: Heurstico. (s.f.). En diccionario en lnea Merriam-Websters (ed. 11). Disponible en http://www.mw.com/dictionary/heuristic Titulares Revista Voces Nuestras. (2011, febrero 18). Radio Dignidad, 185. Disponible en http://www.radiodignidad.org/ index.php?option=com_conte nt&task=view&id=355&Item id=44 Existe la posibilidad de utilizar los parntesis cuadrados para aclarar cuestiones de forma, colocndolo justo despus del ttulo, y poniendo en mayscula la primera letra: [Brochure] , [Podcast de audio], [Blog], [Abstract], etctera: Cambronero, C. (2011, marzo 22). La publicidad y los cantos de sirena. Fusil de chispa [Blog]. Disponible en http://www.fusildechispas.com Comunicaciones personales o entrevistas La mencin en el texto de comunicaciones personales o entrevistas se har as: luego de una apertura de parntesis se consigna la inicial del nombre, se coloca un punto seguido del apellido del entrevistado, sucedido ste, inmediatamente, por una coma y, posteriormente, por la frase comunicacin personal; luego

se coloca el nombre del mes y el da, que se separa con una coma del ao en que se efectu la comunicacin cerrando, entonces, el parntesis: (L. Jimnez, comunicacin personal, septiembre 28, 1998) Las comunicaciones personales no se consignan en la seccin de Referencias bibliogrficas.

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