EL CONCEPTO DE ESPECIE EN TAXONOMIA NUMERICA Y FILOGENIA

Historia del concepto de especie
• El problema de la definición de especie ha sido uno de los más duraderos y
confusos a lo largo de la historia de la Biología.

• En la antigüedad :
– Las especies eran definidas como individuos similares que diferían de los individuos pertenecientes a otras especies por discontinuidades morfológicas, es decir, las especies tenían esencias inmutables, pertenecientes, según la filosofía aristotélica-platónica, al mundo de las Ideas. – La concepción era necesariamente fijista. – En la Edad Media, se consolidó la interpretación creacionista, cada especie era una unidad de creación, caracterizada por su esencia. Se trataba de un realismo idealista.

• En 1859 con la publicación de “El origen de las especies” de Charles Darwin se comenzó a considerar a la especie como un agregado de poblaciones morfológicamente variables y con capacidad de evolucionar. por su parte. es decir.• En el siglo XIV con William Ockam. que permitían su delimitación. es decir. . aparece el nominalismo: – Señalaba que no existía ninguna entidad entre el término y los individuos a los que éste se refería. sólo existían los individuos – No reconoce a las especies como entidades reales. • Linneo y John Ray. el realismo de las especies. afianzaron la idea del carácter discreto y de la posesión de atributos objetivos de las especies.

• El concepto aristotélico-linneano fue gradualmente reemplazado por una concepción evolutiva basada en la selección natural y en el aislamiento reproductivo. . conjuntamente con el enfoque filogenético de la clasificación (Crisci 1981). • A mediados del siglo XX se plantearon dos posturas respecto a las especies: – Nominalismo Sostiene que en la naturaleza sólo existen los organismos individuales – Realismo evolutivo Las especies son entidades reales de la naturaleza y constituyen unidades de evolución • A partir de la década de 1980 se afianzó la postura realista con respecto a las especies biológicas.

King. el cual se determina por la posición que ocupa en el sistema convencional clasificatorio y no posee referentes de la realidad. 2) Concepto particular referido a grupos de organismos. . 1987. 1993). es decir tiene referentes empíricos en la realidad. referido a las características y relaciones que permiten la distinción de grupos de organismos. de ahí la existencia de diversas aproximaciones a una única realidad. 3) Especie como concepto general. originando innumerables discusiones (Häuser. Este último concepto de especie depende del sistema de referencia que se utilice. concepto que abarca los anteriores y que incorpora la dimensión evolutiva.¿A que se refiere el término especie? • Reig (1968) El término especie se refiere a: 1) Rango de la clasificación jerárquica.

– Además. – Se ha considerado inadecuado este criterio. . lo que no parece lo más adecuado para describir comunidades de reproducción sexual. ya que presenta muchos problemas de aplicación en los casos de diversidad polimórfica y en los de especies crípticas. aplicabilidad práctica y criterio decisivo • Las distintas definiciones de especie manejadas después de la revolución darwinista están basadas en tres conceptos teóricos (Mayr 1963): 1) Concepto tipológico de especie: – El más sencillo y difundido. – Sometido a la subjetividad. debido a su dimorfismo sexual. está basado en el grado de diferencia morfológica. – Son famosos los casos en que se ha concedido separadamente la categoría de especie tanto a machos como a hembras de individuos de la misma población.Concepto de especie • Häuser (1987) Los atributos generales del concepto de especie deben ser: universalidad. trata a los individuos como elementos de un conjunto de objetos inanimados.

y capaz de determinar inequívocamente si una población de un sistema adimensional forma una o varias especies. – Aunque se acerca mucho más a la realidad biológica que el concepto adimensional. – Se basa en la relación de poblaciones naturales en un sistema adimensional.2) Concepto adimensional de especie: – Es el utilizado por los naturalistas locales. debido a la dificultad de establecer la potencialidad de cruzamiento entre poblaciones discontinuas. presenta la desventaja de carecer de la objetividad de que hace gala este último. no arbitrario. . 3) Concepto multidimensional de especie: – Es un concepto colectivo que considera la especie como grupos de poblaciones alopátricas y alocrónicas que de hecho o potencialmente se cruzan entre ellas. – Este criterio es objetivo. – La manifiesta discontinuidad entre poblaciones simpátricas y sincrónicas es la base del CBE. es decir. y el criterio utilizado para reconocerla es el de aislamiento reproductivo. que coexisten en el espacio y en el tiempo.

Es un grupo (o población) natural de individuos que pueden cruzarse entre sí. que constituye un linaje evolutivo separado y que es reforzado por una serie de barreras que pueden ser de carácter geográfico o biológico. al menos entre los zoólogos. pero que están aislados reproductivamente de otros grupos afines. La especie biológica es libre de seguir su propio curso en respuesta a los procesos genéticos e influencias ambientales que causan los cambios evolutivos. Éste es el concepto más ampliamente aceptado y de mayor consenso. La connotación del concepto lo hace inaplicable a organismos fósiles. Tiene limitaciones respecto a organismos que se reproducen asexualmente. – – – – – . Se trata de una población reproductivamente aislada.• Distintas definiciones de especie: Especie biológica – – Expuesta por Dobzhansky en 1935 y Mayr en 1942.

Si el concepto de especie biológica fuese aplicado a estos casos.Crítica: – Existen muchos casos de hibridación en los que se produce descendencia fértil y que permanecen como unidades genéticas y evolutivas independientes. . debemos indicar que cada individuo debería ser considerado como especie biológica separada.

– Y considera que ante la existencia de barreras geográficas o biológicas. – Este concepto difiere del anterior en que el aislamiento genético actual más que el potencial. – El concepto de especie evolutiva toma en cuenta que la evolución cladogenética puede ser reticulada. vuelven a juntarse truncando de esta manera el aislamiento y produciendo especies híbridas de las que emerge una nueva población que puede ser reconocida como unidad independiente.Especie evolutiva – Expuesta por Wiley en 1978. . Esto significa que aquellas poblaciones que inicialmente se separaron y que comenzaron a divergir genéticamente. es el criterio para el reconocimiento de la misma. el flujo genético entre las mismas será tan bajo que una divergencia genética (cladogénesis) se producirá. – Es un linaje (una secuencia ancestrodescendiente) de poblaciones u organismos que mantienen su identidad de otros linajes y que poseen sus propias tendencias históricas y evolutivas.

3) La definición evolutiva no resulta práctica en la demarcación de las cronoespecies. 2) No hay criterios empíricos que permitan observar tendencias evolutivas en el registro fósil.Críticas: 1) Sólo puede aplicarse a especies monotípicas. de modo que todo aislamiento geográfico debería ser tratado como una especie distinta. • • • .

que. existen numerosos tipos morfológicos dentro de una misma especie. por otro.Especie morfológica – Descrita por Cronquist en 1978. son morfológicamente muy similares especies crípticas o “especies hermanas”. Críticas: – No tiene en cuenta propiedades comportamentales y ecológicas. como la edad o el sexo. sin embargo. – Cada especie es distinguible de sus afines por su morfología. existen numerosas especies distintas. – Los caracteres morfológicos no siempre permiten reconocer a una especie: por un lado. debido a variación genética individual (especies polimórficas) o al hecho de que pertenecen a distintas categorías biológicas. .

– Reconoce como especie a cualquier grupo de organismos en el cual todos los organismos comparten un único carácter derivado o apomórfico. – Si este concepto fuera utilizado rigurosamente. .Especie filogenética – Expuesta por Cracraft en 1989. poblaciones locales aunque ubicadas cercanamente entre sí. serían consideradas especies diferentes debido a que cada población puede tener variantes genético-moleculares únicas.

por lo que especie ecológica es un conjunto de individuos que explotan un solo nicho. El conjunto de recursos y hábitats explotados por los miembros de una especie constituye el nicho ecológico de esa especie y no de otra. – Es un linaje (o un conjunto de linajes cercanamente relacionados) que ocupa una zona adaptativa mínimamente diferente en su distribución de aquellas pertenecientes a otros linajes.Especie ecológica – Expuesta por de Van Valen en 1976. estarán en función del grado de diferencia del nicho o la discontinuidad en el ambiente. . la concepción de nicho y exclusión competitiva son importantes para explicar cómo las poblaciones pueden ser dirigidas a determinados ambientes y traer como resultado divergencias genéticas y geográficas fundamentadas en factores eminentemente ecológicos. en este sentido. – En este concepto. – Se ha demostrado que las diferencias entre especies tanto en forma como en comportamiento están a menudo relacionados con diferencias en los recursos ecológicos que la especie explota. y que además se desarrolla independientemente de todos los linajes establecidos fuera de su área biogeográfica de distribución. Los grados de diferencia.

Ejemplo de especie ecológica • Entre las plantas el aislamiento reproductivo es bastante débil o incompleto. Quercus macrocarpa en Québec intercambia más genes con la especie local Q. 1979 in Crisci. macrocarpa de Texas (Van Valen. . pero alejadas geográficamente (Levin. que con poblaciones de su misma especie. • Por ejemplo. respecto de la cual tienen aislamiento incompleto y cercanía geográfica. • Una población puede mantener un flujo génico mayor con poblaciones de otra especie. 1994). bicolor que los que intercambia con poblaciones de Q. 1976 in Crisci 1994).

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• Su método se centró inicialmente en la observación sistemática (método observacional). • A mediados del siglo XVIII tuvo lugar la revolución linneana.La sistemática • Consiste en la nominación y ordenamiento de los seres vivos de acuerdo con unas normas aceptadas por toda la comunidad científica. con el establecimiento de convenios precisos para la nomenclatura y la clasificación de los seres vivos. . • Parte de la biología que se desarrolló primero. dentro del campo de la historia natural.

• Sin abandonar la tarea de catalogar la naturaleza. Dicho sistema se basa en dos principios: – Cada especie de ser vivo (animal. de mayor o menor categoría. construido con dos palabras (un binomio).• El sistema más utilizado es el “Linneano”. Dicho binomio consta de un nombre genérico. Esto quiere decir que los taxones (unidades de agrupación) de una categoría determinada se agrupan en taxones de superior categoría y comprenden taxones de categoría inferior. en latín. protista o bacteria) recibe un nombre único. la sistemática tuvo que desarrollar sus métodos en el sentido que resume la expresión “método comparativo”. y un nombre específico. . Canis familiaris o Pinus pinea.Por ejemplo: Homo sapiens. planta. – La agrupación de las especies se hace en estructuras jerárquicas. que puede ser común a varias especies próximas. creado por el botánico sueco Carlos Linneo (1707-1778) en el siglo XVIII.

desde Darwin y Haeckel. – La mayor parte de los trabajos sistemáticos se limitaban a la mera descripción de especies. . a mediados del s. sino por el esclarecimiento de la historia y la evolución de los seres vivos. se proporcionaban los medios para reconocerlas y se situaban en la jerarquía linneana. no solo por la descripción.XIX.• En primer lugar. pero con poco éxito. la sistemática se benefició. • Hasta los años 40 del siglo XX: – La sistemática permaneció ajena a los nuevos marcos teóricos aparecidos en la biología. aplicar la teoría de la evolución a la sistemática. desde finales del s. del desarrollo de la estadística descriptiva. – Surgieron tres grandes escuelas sistemáticas: sistemática evolutiva. sistemática fenética (o taxonomía numérica) y sistemática filogenética (o cladística). y muy especialmente de la estadística multivariante. • En la década de los 40: – Se produjo una revolución conceptual en la sistemática. – Se había intentado.XX. los sitemáticos se empezaron a interesar.

Simpson.G. • Planteó por primera vez de un modo formal la manera de reconstruir filogenias y de representarlas en forma de clasificaciones. • La idea era que las especies.Mayr y G.Sistemática Evolutiva • Fundada principalmente por J.Huxley. . están formadas de poblaciones y que el estudio detallado de dichas poblaciones y de sus variaciones sería particularmente fértil para discernir los procesos evolutivos. E.

de evolución. de genética. . de relaciones dentro y entre las poblaciones y no en términos de estructuras morfológicas fijas.• Otra importante contribución al nuevo planteamiento de la sistemática fue la del paleontólogo (Simpson 1961). – La especie solo puede definirse en términos de dinámica. – Las poblaciones son sistemas dinámicos que evolucionan. Según este autor: – La sistemática tiene como unidad básica la población. – La variación es un elemento esencial de la naturaleza y de la definición de las poblaciones.

1963) la evolución. generalmente en su morfologia. sin tomar en cuenta su filogenia o relación evolutiva. sistemática debe estar exenta de toda teoría. • Es una escuela de clasificación surgida como reacción a la sistemática evolutiva.Taxonomía numérica o Fenética • Es una técnica cuya finalidad es la clasificación de los organismos basándose en su similitud. especialmente (Sokal y Sneath. o en cualidades observables. • La fenética ha sido ampliamente sustituida por la cladística. • Según sus fundadores. aparte de la teoría de la .

• Los organismos son agrupados sobre la base de su similitud global. la filogenia. los que son más parecidos. .• Para los fenéticos. en tanto que curso histórico verdadero. cualquiera que sea su naturaleza. ya que una reconstrucción filogenética es un artefacto meramente hipotético. se clasifican en el mismo grupo los organismos que tengan la mayor cantidad de caracteres en común. no puede estar en la base de un sistema que quiere ser objetivo. Por tanto. y considera que todos los caracteres tienen el mismo valor. es incognoscible. no los conceptos. • Todo lo que conocemos y podemos esperar conocer es la similitud morfológica. la mayor cantidad de caracteres disponibles. en teoría. • La fenética tiene en cuenta. Se deben tratar los objetos.

géneros o cualquier otra categoría taxonómica y reciben el nombre de UTO (unidades taxonómicas operacionales) . las variaciones individuales del tipo se consideran como anormalidades. ésta es una definición “esencialista”. Se le da valor al "tipo" de la especie. • El resultado es un dendograma no enraizado denominado fenograma. • Los objetos de estudio (los taxones terminales) pueden ser especies. • En taxonomia númerica se utiliza el concepto tipológico de especie. es imprescindible la ayuda de programas informáticos específicos.• Dado que el número de especies y de caracteres a estudiar puede ser muy elevado. en que se establecen las relaciones de parentesco fenético de los organismos estudiados. la especie definida morfológicamente.

las distancias cambiarán y paralelamente cambiará la clasificación previa. si nuevos caracteres son hallados.• Críticas: – Ignora deliberadamente las adquisiciones evolutivas – No diferencia entre homología y homoplasia. . • Puede ser útil en el estudio de organismos como bacterias o virus para los cuales no se dispone de suficientes caracteres polarizados para aplicar los métodos cladísticos. – La estabilidad de las clasificaciones tampoco se consigue mediante los métodos fenéticos ya que la búsqueda de "el máximo número de caracteres" es una operación subjetiva. • Es poco utilizado en la actualidad.

reconstruyendo la historia de su diversificación (filogénesis) desde el origen de la vida en la Tierra hasta la actualidad. . que buscan agrupar a los organismos por sus relaciones evolutivas. – Es la más importante de las sistemáticas filogenéticas. • La cladística: – Es una rama de la biología que define las relaciones evolutivas entre los organismos basándose en similitudes derivadas.Filogenética • Es una clasificación científica de las especies basada únicamente en las relaciones de proximidad evolutiva entre las distintas especies. – El análisis cladístico forma la base de la mayoría de los sistemas modernos de clasificación biológica. que estudian las relaciones evolutivas entre los organismos. ideado por Willi Henning y propuesto en su obra “Fundamentos de una teoría de la sistemática filogenética” . • Para construir este tipo de clasificación se recurre al método cladístico.

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