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BASES ANTOMO-FISIOLGICAS DA MOTRICIDADE D E NVEL SEGMENTAR

EFETORES E RECEPTORES

AEKO A N G H I N A H *

EFETORES O msculo o efetor comum para todos os tipos de motricidade, contraindo-se sob influncia de variados estmulos. Segundo Testut19, h discordncia entre os anatomistas quanto ao nmero total de msculos esquelticos: 368 para Chaussier; 346 para Theile e 501 para Sappey. Isto se deve ao fato de que alguns autores dissociam certos msculos e m partes, enquanto outros associam os vrios corpos de u m m e s m o msculo. Para McKenzie (cit. por A d a m s e col.x) o nmero total de msculos seria de 434: 75 pares seriam responsveis pela manuteno das posturas e movimentos gerais do corpo; os restantes tomariam parte e m atos motores especiais, tais como a produo da voz, a mastigao, a deglutio, a mmica e os movimentos dos globos oculares. Conformao externa A variabilidade da forma dos msculos permite classific-los e m : longos (msculos dos membros); largos e chatos (msculos das paredes do trax e abdome); e curtos (msculos periarticulares e das goteiras da coluna vertebral). A disposio das fibras musculares e o modo pelo qual se u n e m aos tendes tm importncia no mecanismo dos movimentos. Distinguem-se trs tipos principais quanto disposio das fibras musculares: a) longitudinal, com fibras paralelas que percorrem o msculo e m direo perpendicular do tendo no qual se inserem (msculos largos do abdome); b) peniforme, na qual as fibras, com direo oblqua, dispem-se lateralmente aos tendes e m angulao variada; c) fusiforme, na qual as fibras se dispem ao longo do maior eixo do msculo, percorrendo-o de u m a a outra de suas extremidades (msculo extensor curto radial do carpo). O tipo peniforme pode apresentar
r^h7 da Clnica Neurolgica (Prof. Adherbal Tolosa) da Faculdade de Medicina da Universidade de So Paulo. * Mdico Assistente.

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os seguintes subtipos: unipenado, ou semipeniforme, quando as fibras se implantam e m u m dos lados do tendo (msculo tibial posterior); bipenado, ou penado propriamente dito, quando as fibras convergem para o tendo em ambos os seus lados (msculo reto anterior do fmur); multipenado, quando as fibras divergem para vrios tendes (msculo deltide). O grau de encurtamento de u m msculo no momento da contrao depende do comprimento de suas fibras, sendo a fora de contrao proporcional ao nmero de fibras que o constituem. Isto posto, imaginemos dois msculos A e B com o m e s m o volume, sendo que, no msculo A as fibras musculares so trs vezes mais longas e trs vezes menos numerosas que no msculo B. Durante a contrao, o segundo msculo (B) encurtar trs vezes menos que o primeiro (A) mas, por outro lado, desenvolver fora trs vezes superior, isto , deslocar carga trplice. D o ponto de vista da mecnica motora, a disposio das fibras musculares mais importante que o volume do msculo. Dentro destes princpios bsicos as fibras musculares se dispem de forma a possibilitar rendimento mximo: assim, u m msculo cuja funo principal produzir deslocamento de segmentos corporais possui fibras longas dispostas longitudinalmente, ao passo que outro cuja funo principal desenvolver fora para fixao de atitudes segmentar es tem fibras curtas dispostas obliquamente. Origem c insero Os msculos fixam-se por suas extremidades nos pontos de "unio" ou de "insero", geralmente e m duas ou mais peas sseas. Alguns fixam-se e m outros tecidos tais como: pele (msculos da face), mucosas (msculos da lngua) e aponeuroses ou sinoviais (msculo tensor da fscia lata). Outros fixam-se por' u m a das extremidades e m parte ssea e, pela outra, e m rgo que deve ser movimentado (msculos motores do globo ocular). Anatomistas alemes (cit. Testut19) distinguem a "insero de origem" da "insero terminal", considerando a primeira como a extremidade do msculo mais prxima do eixo mediano do corpo; nesse sentido tambm so usadas as denominaes de "inseres superior e inferior" ou "inseres proximal e distai". Este conceito, puramente anatmico, suscitou controvrsias, j que o msculo, ao se contrair, aproxima as peas nas quais se insere. Por isso os antomo-fisiologistas passaram a considerar como "origem" o ponto de unio do msculo pea que menos se desloca pea fixa e de "insero" extremidade ligada parte mvel. Entretanto, qualquer dos pontos de unio de u m msculo poder atuar como fixo; por isso, para determinar a origem e insero de u m msculo necessrio conhecer o movimento que le executa e m determinado momento. Assim, o msculo leo-psoas quando se fixa (origem) no femur, flete a coluna vertebral (insero); e ao contrrio fixano-se na coluna vertebral (origem), le flete a coxa. Estrutura macroscpica Os msculos so constitudos de fibras que variam e m nmero, comprimento e espessura. Segundo clculos de Elftmann (cit. por Fulton 9 ) existem cerca de 250 milhes de fibras musculares; o comprimento das fibras musculares, segundo Lockhart e Brandt (cit. Harrison11) varia de 1 m m (msculo stapedius) a 34 c m (msculo sartorius),

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sendo as menores encontradas em msculos que intervm em movimentos delicados; para Christensen (cit. Harrison 11 ) a espessura varia entre 10 e 150 micra. A s fibras musculares, envoltas por tecido conjuntivo (endomsio), dispem-se paralelamente entre si e renem-se e m feixes. Cada feixe, compreendendo de 10 a 300 fibras, envolvido por tecido conjuntivo (perimsio) e constitui u m fascculo; vrios fascculos reunidos e recobertos por tecido conjuntivo (epimsio), constituem u m msculo. O tecido conjuntivo o arcabouo do msculo e permite que o estiramento exercido pelas fibras musculares seja aplicado efetivamente. Estrutura microscpica Cada fibra muscular uma clula (micito) com vrios ncleos e grande nmero de miofibrilas no seu citoplasma, tudo envolto por u m a membrana, o sarcolema.' Os forma mento tam-se numerosos ncleos da fibra muscular, contendo 1 a 3 nuclolos, tm oval ou arredondada, espessura varivel de 1 a 3 micra e compride 5 a 15 micra; situam-se nas proximidades do sarcoplasma e orienno sentido do longo eixo da fibra.

O citoplasma contm glicognio muscular, grnulos de lipoprotenas, retculo e miofibrilas. A quantidade de citoplasma varia nas espcies e nos diferentes msculos de animais da m e s m a espcie. Varia tambm quanto ao muscular, j que nos msculos de atividade constante (msculos oculares, mastigadores e da respirao), sua quantidade maior que nos de contrao rpida e fadiga precoce (msculos intersseos e lumbricais). Por esse motivo Knoll (cit. por A d a m s e col.1) classificou os msculos e m dois grupos: ricos e pobres e m citoplasma, sendo os ricos mais escuros que os pobres, interiormente, Ranvier (cit por Lockhart 15 ) estudando msculos de coelhos, verificou que o citoplasma cias fibras mais escuras continha grande quantidade de "mioglobina" ou "miohemoglobina", pigmento responsvel por sua colorao vermelha, enquanto as fibras claras, alm do citoplasma reduzido, continham pouca mioglobina. Por outro lado, A d a m s e col.1 verificaram que as fibras vermelhas possuem maior quantidade de citocromo e Bjrck (cit. por A d a m s e col.x) demonstrou que a "mioglobina" pigmento com propriedades gerais semelhantes s da hemoglobina. A origem da mioglobina desconhecida, sendo pouco provvel que derive da hemoglobina sangnea, formando-se, possivelmente, no interior da prpria fibra muscular. Copenhaver e Johnson (cit. por Harrison 11 ) constataram que a fibra vermelha possui limiar de excitabilidade maior que o da branca e que sua contrao lenta, podendo permanecer contrada durante perodo de tempo maior. Estas observaes permitiram distinguir dois tipos de msculos estriados: a) os vermelhos armazenam mais mioglobina e tm elevada capacidade para fixao de oxignio, o que lhes confere maior aptido para contraes prolongadas que tendem a produzir isquemia, como ocorre nas que visam manuteno de posturas; b)os msculos imlidos ou brancos tm pouca mioglobina, fixam pouco oxignio e so destinados a contraes rpidas.

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N o homem, os msculos estriados so mistos, contendo quantidades variveis de fibras vermelhas e plidas, na dependncia de sua funo: os msculos extensores dos membros inferiores tm proporo maior de fibras vermelhas, devido a seu trabalho de manuteno da postura ereta. B a c h 2 comprovou experimentalmente este fato ao transplantar msculos vermelhos para realizar o trabalho de msculos plidos, verificando que aqueles adquiriam as caractersticas destes ltimos. A s miofibrilas, dispostas e m sentido longitudinal, so os compor entes mais importantes do citoplasma dos micitos; bastante numerosas (5 a 36 para cada fibra), as miofibrilas de msculos de animais vertebrados tm cerca de 0,5 a 1,0 mcron de espessura. Hurthle (cit. por A d a m s e col.x) verificou que as miofibrilas contm partculas escuras de forma alongada e cilndrica (bastonetes) dispostas e m fileira e ligadas entre si por substncia mais clara; para Hall e col. (cit. por A d a m s e col.1) os bastonetes ou miofilamentos tm 0,005 a 0,025 mcron de espessura e sua composio semelhante da miosina; Szent Gyorgyi 18 demonstrou que a miosina extrada por Khne de macerados musculares e considerada como elemento contrtil , na realidade, composta de duas protenas, actina e miosina, na proporo aproximada de 1:3. A estrutura da fibra muscular, b e m como outros dados referentes a sua organizao, foram revistos por Buchtal e Kaiser (cit. por Woodbury e Ruch 2 0 ). Observaes mediante microscopia com luz polarizada e microscopia electrnica demonstram que existe estreito paralelismo estrutural das unidades e subunidades da fibra muscular, isto , que as fibrilas (encontradas no interior da fibra), os miofilamentos (que so bastonetes de actina e miosina encontrados no interior das fibrilas) e as longas molculas de protenas no interior dos filamentos tm, todos, disposio longitudinal. Krause (cit. por A d a m s e col. x ) verificou que a fibra muscular constituda por estriaes cruzadas nas quais distinguiu u m a zona clara (J) e outra escura (Q); no interior da zona clara (J) h u m a linha escura, estria Z (Zwischenscheibe), dividindo-a e m partes iguais e, na zona escura (Q), u m a linha clara, estria M (Mitelscheibe) ou estria H (homenagem a Heuse, que primeiro a descreveu). A fibra muscular seria assim dividida e m pequenos compartimentos, ou seja, a poro da fibra localizada entre duas estrias Z corresponderia menor poro do msculo capaz de se contrair: unidade contrtil ou sarcmero. Este aspecto se inverte quando a fibra examinada mediante microscpio com luz polarizada: as zonas ou discos claros e escuros, que se alternam regularmente, resultam do maior ou menor ndice de refrao das substncias do interior da fibra; a zona J corresponde zona I (isotrpica), que mais clara e dividida por u m a estria de maior densidade (estria Z); a zona Q corresponde zona A (anisotrpica), mais escura e dividida por u m a linha de menor densidade (linha M ou H ) . O modelo mais recente de estrutura do sarcmero foi descrito e proposto por Huxley e Niedergerke12 que, mediante microscopia electrnica, verificaram a existncia de dois tipos de miofilamentos: u m com 100 A de espessura e 1,5 mcron de comprimento (miosina) e outro com 50 A de espessura e 2

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micra de comprimento (actina). E m seco transversal, cada filamento grosso cercado por trs filamentos delgados e, e m seco longitudinal, os dois tipos de filamentos se superpem e m parte. Partindo desses achados foi proposto u m modelo estrutural (fig. 1) que facilita o entendimento do mecanismo ntimo da contrao muscular. O mecanismo ntimo mediante o qual o msculo diminui seu tamanho constitui assunto controvertido. Szent-Gyorgyi12 reproduziu in vitro o fenmeno da contrao muscular adicionando extrato de msculo macerado actomiosina; do extrato isolou o cido adenosintrifosfrico ( A T P ) , considerando-o como principal responsvel

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BASTONETES DE ACTINA

BASTONETES DE MIOSINA

Fig. 1 Estrutura do sarcmero durante o repouso muscular, segundo Hyxley e Niedergerk12. A zona A (anisotrpica) mais escura e a zona I (isotrpica), mais clara: na zona A (filamentos grossos e finos superpostos) existe u m a rea menos densa, no meio da qual h u m a estria plida (linha M ) ; na zona I (filamentos finos) existe u m a estria e dupla refrao (linha Z ) . O sarcmero ou unidade contrtil est compreendido entre duas estrias Z.

pela contrao muscular. O mecanismo da contrao passou a ser explicado da seguinte forma: nas miofibrilas em repouso os filamentos de actina e miosina guardam entre si uma certa distncia graas a potenciais eltricos de repulso em equilbrio estvel (grupos carboxlicos negativos em equilbrio com ons potssio); aps estimulao, rompe-se o equilbrio eltrico e a actina se une miosina, formando actomiosina que, por sua vez, em presena do ATP, se contrai. Partindo do modelo estrutural descrito por Huxley e de investigaes realizadas mediante a implantao de microelectrdios na fibra muscular, passou-se a admitir o seguinte mecanismo para a contrao muscular: no estado de repouso os filamentos de actina e de miosina esto em paralelo e com suas extremidades imbricadas; durante a contrao e descontrao muscular

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os filamentos deslizam uns sobre os outros, aumentando ou diminuindo o grau de imbricamento; na contrao m x i m a os filamentos praticamente se superpem (fig. 2).

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ACTINA

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MIOSINA

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Fig. 2

Imbricamento dos miofilamentos proticos no sarcmero: em A, msculo em repouso; em B, contrao mdia; e m C, contrao mxima.

Quanto s manifestaes eltricas durante a contrao muscular, Hill (cit. por Woodbury e R u c h 2 0 ) estabeleceu que a m e m b r a n a da fibra muscular (sarcolema) e m repouso isoeltrica; durante a estimulao h troca de cargas negativas do interior da fibra por cargas positivas externas, ou seja, despolarizaao da membrana, gerando diferena de potencial corrente de ao responsvel, direta ou indiretamente, pela liberao da acetilcolina, ativadora da fibra muscular. Segundo Huxley (cit. por Woodbury e R u c h 2 0 ) , concomitantemente despolarizaao da membrana, a estria Z que a ela est ligada na zona I tambm se clespolariza e a acetilcolina liberada altera as condies de equilbrio dos filamentos de actina prximos s estrias Z, do que decorre a ativao do mecanismo contrtil, isto , u m estado de pr-contrao; e m presena de A T P , o equilbrio eltrico entre os filamentos se rompe e estes deslizam uns sobre os outros, imbricando-se na contrao de intensidade mdia e superpondo-se na contrao mxima. Durante a contrao muscular ocorrem alteraes estruturais, eltricas, qumicas e trmicas visando a produzir energia (tenso ou fora), empregada para deslocar (encurtamento) ou para manter (sustentar) u m segmento corporal. A tenso exercida pelo msculo nos pontos de insero geralmente elevada. Woodbury e R u c h 2 0 afirmam que a tenso do msculo trceps sural corresponde a 4 a 6 vezes o peso total do corpo, respectivamente, quando u m indivduo anda ou corre. Para Fick (cit. por Woodbury e R u c h 2 0 ) , o msculo glteo do h o m e m pode exercer tenso equivalente a cerca de 140 libras; se todos os msculos do corpo humano, representando u m total de cerca de 2,7 X IO8 fibras musculares, exercessem sua ao e m u m sentido nico, poderiam desenvolver tenso equivalente a 25 toneladas. A contrao muscular pode deslocar os pontos de insero, aproximando-os e determinando movimento articular (contrao concntrica ou isotnica), man-

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ter eqidistantes os pontos de insero, fixando segmentos (contrao esttica ou isomtrica) ou permitir que o msculo se alongue apesar de resistir ao estiramento (contrao excntrica ou de alongamento). N u m movimento complexo os trs tipos de contrao podem ocorrer de modo concomitante ou sucessivo. Assim, ao segurar-se u m copo, a contrao do msculo bceps braquial isomtrica (a tenso do bceps igual ao peso do antebrao acrescido do peso do copo e do lquido); ao deslocar o antebrao no sentido de levar o copo boca, a contrao isotnica (a tenso do bceps vence a resistncia oposta pelo peso do antebrao e do copo com o lquido); quando o copo recolocado sobre a mesa, a contrao excntrica ou de alongamento (o peso do antebrao e do copo, b e m como a ao do msculo trceps braquial, que se contrai, so maiores que a tenso do bceps e, por isso, este se alonga).

RECEPTORES O msculo esqueltico possui vrios tipos de receptores: o fuso muscular (FM), o rgo tendneo de Golgi (OT), o corpsculo de tipo Golgi-Mazzoni e a terminao nervosa livre. Destes, s os dois primeiros tm interesse porque recebem os estmulos relativos ao estado de tenso e estiramento muscular. Fusos musculares O FM foi pela primeira vez observado por Miescher em 1848 (apud Harrison x l ) ; Weismann considerou-o como msculo embrionrio e Khne denominou-o "fuso muscular" (1863); Kerschner (1888) admitiu que o F M era rgo sensitivo. Foi, entretanto, Sherrington quem comprovou que o F M u m rgo sensitivo e Ruffini descreveu sua estrutura de forma detalhada. Fulton e Pi-Suner (cit. por Harrison 11 ) introduziram os conceitos da disposio e m paralelo para os F M e e m srie para os O T , enquanto, e m 1933, Mtthews 1 7 demonstrou que as descargas dos F M eram induzidas pelo estiramento do msculo. Foi a partir de 1945 que os estudos sobre a antomo-fisiologia do F M tomaram impulso, depois que Leksell (cit. por Kuffler e col.14) descreveu as fibras de menor dimetro, provindas de pequenas clulas motoras das pontas cinzentas anteriores da medula, que se dirigiam para as fibras musculares intrafusais, salientando sua importncia na regulao da sensitividade e tenso intrafusais. Barker (cit. por Crosby e col.8) verificou que o F M constitudo por cpsula de tecido conjuntivo com alguns milmetros de espessura, contendo e m mdia 2 a 10 fibras musculares intrafusais, terminaes de fibras sensitivas e terminaes de fibras motoras. A s fibras musculares intrafusais inserem-se pelas extremidades ao tecido conetivo dos plos da cpsula, dela separadas por espao que contm lquido semelhante linfa (fig. 3). Tiegs (cit. por Harrison 11 ), mediante o exame de msculos de vertebrados, constatou que a estrutura cio F M tanto mais complexa quanto mais elevada fr a localizao do animal na escala filogentica: o peixe desprovido de fusos; a salamanclra tem fusos rudimentares e no encapsulados; rpteis e batrquios possuem fusos rudimentares encapsulados; nos mamferos o fuso atinge o mximo de complexidade estrutural.

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O nmero de fusos varia de acordo com a atividade muscular, sendo maior nos msculos sujeitos a maior estiramento e nos que participam de movimentos delicados. Schulze e Voss (cit. por Harrison 11 ) calculam em cerca de 80 o nmero de F M do abdutor curto do polegar (29,3 fusos por grama de msculo) e e m 368 o nmero de F M para o grande dorsal (1,3 fusos por grama de msculo); acreditam estes autores que o oblquo capitis superior , dos msculos do corpo humano, o mais rico e m F M . Os F M dispem-se paralelamente e m relao s fibras musculares; segundo Cers e Durand 6 , no adulto m e d e m cerca de 2 a 20 m m de comprimento e 1,5 a 4,0 m m de espessura; seu tamanho varia com a idade e com o comprimento do msculo. Segundo B o y d 4 a seco transversa do fuso ao nvel do saco linftico (zona mais espessa) revela por fora as fibras musculares extra-fusais ( F M E F ) ; logo abaixo o anel de tecido conjuntivo no interior do qual est o espao linftico; no centro, estruturas circulares escuras que so os ncleos das fibras musculares intrafusais ( F M I F ) . U m a s fibras so longas (cerca de 8 m m ) e tm ncleos conglomerados e outras so curtas (cerca de 4 m m ) e tm ncleos dispostos em cadeia. A s F M I F so estriadas nos plos do F M (poro contrtil), estriao esta que tende a desaparecer na zona equatorial ou dos miotubos (poro no contrtil). A espessura das F M I F tambm difere: as com ncleo conglomerado ou fibras longas medem 25 micra de espessura e as de ncleo em cadeia ou fibras curtas 12 micra. A s F M I F longas tm colorao mais escura que as curtas, o que decorre do fato de que, nas fibras longas, o nmero de miofibrilas maior e a disposio uniforme. O comportamento dos dois tipos de F M I F difere aps a desnervao; assim, aps a seco da raiz anterior, Boyd verificou que as fibras longas atrofiam pouco, enquanto as curtas e as extrafusais rpida e intensamente; as diferenas entre os dois tipos de fibras intrafusais se acentuam aps a desnervao.

terminopo secundo'rio espopo fluido -terminopo primaria

cpsula (tecido conjuntivo)

Fig. 3 Estrutura do fuso muscular (apud A. Brodal 5 ). Legenda : f.m.ef., fibra muscular extrafusal; f.m.if., fibra muscular intrafusal; pi. m., placa motora.

Quanto inervao, (fig. 4) os fusos tm terminaes aferentes ou sensitivas denominadas, segundo sua forma, de anuloespiral terminao primria e buqus terminao secundria; cada fuso muscular possui u m a nica terminao sensitiva primria e vrias terminaes secundrias; estas ltimas podem no existir e m "fusos simples" embora estes tenham os dois tipos de F M I F ; pode existir s u m a terminao secundria ou u m nmero

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superior, at o limite m x i m o de cinco; comumente encontram-se duas terminaes secundrias dispostas de cada lado da terminao primria ou ambas do m e s m o lado. As terminaes primria e secundria so supridas por dois tipos diversos de fibras aferentes16: as fibras do grupo Ia com cerca de 12 a 20 micra de

Fig. 4 Inervao das fibras musculares intrafusais segundo Boyd 3 . Legenda Yi' fibra eferente gama-1; <y, fibra eferente gama-2; Ia, terminao sensitiva primria; II, terminao sensitiva secundria.

espessura e velocidade de conduo e m torno de 120 m/seg., suprem as terminaes primrias e raramente se ramificam; as fibras do grupo II com crc de 6 micra de espessura, suprem as terminaes secundrias, sendo que na maioria das vezes h u m a relao de 1:1, podendo, entretanto, u m a fibra suprir duas terminaes secundrias de u m m e s m o fuso ou de fusos diferentes. A s terminaes primrias consistem e m espirais, cada u m a das quais envolve u m a F M I F seja de ncleo conglomerado, seja de ncleo e m cadeia; as fibras do grupo II, que conduzem informaes provindas da terminao secundria, conetam-se s com fibras musculares de ncleo e m cadeia. A inervao motora das F M I F constitui ainda assunto controvertido. Cooper e Daniel 7 acreditam que existam tipos distintos de fibras motoras para os dois tipos de F M I F ; Boyd, mediante a seco de razes dorsais, verificou que, aps a degenerao das terminaes pelas dependentes, permaneciam intactos dois tipos de fibras no fuso muscular; estas desapareciam aps a seco da raiz ventral. Concluiu Boyd que ambas as fibras motoras eram somticas e foram por le denominadas gama 1 (as maiores e com espessura de 3 a 4 micra) e g a m a 2 (as menores e com 0 , 5 a 1 mcron de espessura). As fibras g a m a 1 terminam e m placas motoras das F M I F de ncleo conglomerado, situadas nas proximidades de seus plos, de tal forma que a poro central ou zona equatorial no recebe inervao motora; as terminaes das fibras gama 2 se conetam com as F M I F de ncleo e m cadeia. Estudos recentes mostraram que o estiramento muscular aumenta a tenso intrafusal e a descarga de estmulos, enquanto a contrao muscular interrompe a estimulao, fazendo cessar a tenso do fuso muscular. Granit 10 verificou que, dentro de limites fisiolgicos, o aumento de descarga do fuso muscular proporcional ao estiramento do msculo e atua e m sentido contrrio, visando a manter constante o comprimento do msculo. Assim, durante o estiramento, o influxo resultante das variaes de comprimento das formaes anuloespirais dos fusos musculares atinge a medula espinal de onde

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MEDICINA

partem novos influxos que, pelos axnios a, atingem as fibras extrafusais; e m conseqncia, estas tendem a contrair-se, opondo-se ao estiramento proporcionalmente intensidade deste ltimo. A contrao muscular, diminuindo a distenso do fuso, interrompe os influxos originados na formao anuloespiral. rgos tendineos Este receptor estrutura relativamente simples, situado nos tendes, nas proximidades do local onde estes se unem s fibras musculares. Cada rgo tendneo constitudo por numerosas terminaes sensitivas (cujo conjunto se assemelha a u m buqu) localizadas na superfcie de u m feixe de pequenos fascculos tendineos, sendo o conjunto envolvido por delicada cpsula de tecido conjuntivo. A fibra nervosa que supre o rgo tendneo (pertence ao grupo Ib) depois de atravessar ,a cpsula ramifica-se e conecta-se com grande nmero de buqus. A s fibras Ib tm 10 a 12 micra de espessura e, no homem, conduzem influxos com a velocidade m x i m a de 65 m/s. Cada msculo contm vrios rgos tendineos e, no msculo solear do gato, por exemplo, existem cerca de 45 O T . N o h o m e m no foram realizadas contagens completas, m a s sabido que os O T so numerosos e encontram-se e m torno das origens e inseres dos msculos. Os O T dispem-se e m srie com os fusos musculares e as F M E F . O O T no recebe inervao eferente; estrutura sensitiva que, mediante as fibras Ib, envia influxos para o sistema nervoso central. Os O T so estimulados tanto pela trao como pela contrao do msculo. Os estmulos resultantes tendem a inibir a contrao quando a tenso excessiva.
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