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Univkrsitk dk Cienkvk.
Prof. \y
]\.

Institut

i>k

Bot^niquk

CiioitAT. 7"" srie.

X""* fascicule.

LE

GINKGO BILOBA L
THSE
l>K.SENTE A LA
POUlt

FACULT DES SCIENCES DE l'uNIVEHSIT DE GENVE

OBTENIR LE GHADE DE DOCTEUR S SCIENCES


par

Andras S PRECHER
de Coirc Assistant l'Institut botanique de rUniversit

fie

Genve

--^1^

GENEVE
Imprimerie Atar, S. A., Corraterie, 12

1907

DUPLICATA DE LA BIBLIOTHQTrB DU CONSERVATOIRE BOTANIQUE DE GENl VENDU EN 1922

LE

GINKGO BILOBA

L.

La Facult

des Sciences, sur

le

pravis de M.

le

Prof.

Chodat, autorise V impression de la thse prsente par

M. Andras
nonces.

Sprecher, intitule

Le Ginkgo biloha L.

sans exprimer d'opinion sur

les

propositions qui y sont

Genve,

le

2 dcembre 1907.
Le Doyen
:

R. Gautier.

Universit de Ge.nkve.
Prof.
!)'

Institit de Botanique

R. Chmt,

l"""

srie.

X""^ fascicule.

LE

GINKGO BILOBA
THSE

L.

PRSENTE A LA fACULT DES SCIENCES DE l'uMVERSIT DE GENVE


POIR OBTENIR LE GRADE DE DOCTEUR ES SCIENCES
par

Andras

SFRECHER

de Coire
Assistant l'Institut botanique de l'Universit de Genve

^-m^'

GENEVE
Imprimerie Atar, S. A., Corraterie, 12

1907

,565

^>

r-

"V. l-(

Ginlif/0 biloha. de l'ancien jardin

botanique Genve: l'arbre de cjaucbe

est

mle,

l'arbre de droite est femelle.

INTRODUCTION

Ce
de M.
ici

travail a t excut

au laboratoire de botanique
11

de l'Universit de Genve.
le

bnfici

prof. R.
le

Chodat,
C.

et l'auteur tient le
il

des conseils remercier


a

pour

bienveillant intrt par lequel

encourag

de Candolle a grandement facilit la compilation des nombreux travaux touchant de prs ou de loin le sujet de cette thse: sa riche bibliothque est d'un immense secours pour tous les botanistes. M. le prof. ScHRTER de Zurich a bien voulu se dessaisir en faveur de ce travail de prcieux exemples d'anomalies envoys par M. Fujii de Tokio. M. le prof. Fischer, directeur du jardin botanique Berne, a aimablement fourni une partie des plantules ncessaires l'tude de la structure primaire. D'autres plantules proviennent des ppinires de MM. Barbier G'*" Orlans (France), qui les ont expdies titre gracieux, ainsi que des semences. Ges aimables collaborateurs ont droit aux plus sincres remercments. L'auteur a examin le Ginkgo dans toutes ses parties, except le dveloppement des anthrozodes et la fcondation si bien dcrits par Hirase^ et Ikeno^. Il a
ses recherches.
*!s:

M.

vrifi ainsi

lui-mme les assertions de ceux qui se sont occups de cet arbre, et il a pu apporter quelques lumires nouvelles sur certains points rests douteux

jusqu' ce jour.
'

Hirase, S.. 18!)7 et 9S.

ikeno, M. S.. IDOl.

Le dveloppement du Ginkgo
de l'embryon
la

est suivi de la formation

gane

production des semences. Chaque orau point de vue morphologique et anatomique. Tous les matriaux except ceux cits plus haut, provenaient des Ginkgos qui se trouvent dans diffrents
est tudi

jardins de Genve.

Genve, Octobre 1907.

NOTICE HISTORIQUE

11

trait

no sera donn nn rsum que des travaux ayant la dcouverte et la classification du Ginkgo. Les

autres seront cits leur place dans les diffrents chapitres de l'expos.

Japon,
et le

Ginkgo ou Gin-an est le nom populaire chinois '. Au le Ginkgo s'appelle Icho-no-ki ou encore Ginnanno-ki'^. C'est ni arbre aux quarante cus des Franais ^
maidenhair-tree des Anglais. Cet arbre a frapp les naturalistes ds sa dcouverte
^^

et l'intrt qu'il

crit

en 1881 que

prsente est all en augmentant. 0. Heer* le Ginkgo occupe parmi les arbres la

mme
Il

position que les lphants parmi les

mammifres.
la

est

appel tour de rle

unicum de
:

cration

ruine du monde prhistorique^, etc., et Le Ginkgo est tout rcemment M. G. Bonnier^ crit devenu maintenant aussi clbre dans le monde vgtal que le fameux Amphioxus parmi les animaux. II a t dcouvert par K.kmpfer au Japon vers l'anne 1690 et dcrit par ce naturaliste dans son Amnitatum exoticaruDt en 1712". Il l'appelle Ginkgo vel Ginan, vulgo Itsjo, arbor nucifera folio adiantino et dit que les graines en sont saines et excellentes, que les Japonais les mangent au dessert et les mlent presque tous leurs mets. Le bois du Ginkgo est jug lger et mou par Kmpfer. Sa description est accompagne d'un dessin d'une branche feuille avec ovules.
actuelle*,
1

Kaempfer,

E., 1712.

Matsuinura,
J.,

1..

1905.

sLoudon,

J.

C, 1838.

'Heer,

0., 1881.

"

Faukhauser,

1882.

Boiinier, G., 1907.

Kaempfer,

E., 1712, loc. cit.


On
*

ignore le moment o cet arbre fut introduit en Europe. D"aprs Kops cela aurait t la Hollande qui l'aurait eu la premire (17271737). En Angleterre, il ne parat pas avoir t connu avant 1754. En 1771, Gordon en envoya une plante Linns (3t celui-ci l'a dnomm

dans sa Mantissa plantariiin. la mme anne. Ginkgo biloba . Linn adopta donc le nom gnrique que Kaempfer lui avait donn, et cause de ses feuilles
le
il

y ajouta

nom

spcifique de

biloba

Malheureusement ce

naturaliste n'avait point de fleurs sa disposition cette poque, voil pourquoi il n'a pu donner au Ginkgo une place dans son systme. Sa description se trouve dans un appendice aux Cryptogames. En 1784, il n'avait pas encore de place bien dfinie, car Thunberg'' le met parmi les plantae obscurae. Smith* en 1796 s'est cru autoris changer le nom gnrique de Ginkgo, le jugeant uncouth and barbarous contre celui de Salburia, et
il

prfre

adiantifolia

comme nom
not correct.

spcifique,
II

trouve celui de
le

biloba

le

car il place dans

systme de Jussieu aprs le genre Taxus bien que la parent ne soit pas trs gi-ande. Le nouveau nom donn par Smith a t adopt par Wildenow-^ qui le place encore parmi les moncia polyandria entre les genres Corylus et Plalauus. La mme place lui est assigne par W. TowNSEND Alton dans le Horlits Keicensis en 1813^''. D'autres, tels que Dksfontaines', Persgon^ Gouan-', de Candolle ^^ lui ont gard les noms que K.empfer et Linn lui avaient donns. Gouan et de Candolle se permettent de critiquer la manire de faire de Smith. De (Candolle dit Je ne saurois souscrire ce sujet trs judicieusement un changement d'un fcheux exemple pour le progrs de l'histoire naturelle. Gouan donne en 1812 une desci'iption du Ginhr/o biloba, dit noyer du Japon. Il en pos:

'

Kops dans Loudon,


1784.

loc.
J.

cit.

'

'^

Linn, C.

v.,

1771.
G.

1818.

Thunberg,
1809.
'^

C.

P.,

et

''Smith,

E.,

1796.

=-

Wildenow.
P.,

L..

Townsend, W.
C. H., 1806.

Alton, 1813.

Desfontainc's, R., 1829.


"'

Persoon,

" (ioiiaii.

A., 1812.

de Candolle, A.

dans son jardin un arbre qui avait t plant en 1788 par Broussonet et qui fleurit pour la premire fois en 1812. C'tait un pied mle. Gouan donne un dessin de rinflorescence mle et classe le Ginkgo dans les diffrents systmes connus de son temps. En 1819, Jacquin ^ s'occupe du Ginkgo et fournit un dessin de feuilles et de feurs mles il parle d"un arbre Vienne, produisant des semences. Watson^, en 1825, reproduit aussi des feuilles et des fleurs mles en planches colories, et il cite un arbre mle qui avait fleuri Kew le 8 mai 1824 contre un nmr. Ne connaissant qu'une seule sorte de fleurs, on le croyait monoque et il fut plac dans cette classe. Mais A. P. de CandoUe n'a pas t peu tonn quand il a dcouvert la plante femelle dans une campagne de Bourdigny prs de Genve. Il envoya de ces fleurs L. C. Richard ^
sdait
:

s'occupait tout spcialement de Conifres, et celui-ci fut en tat de donner une description et des dessins de feuilles, de fleurs mles et femelles, d'tamines, d'une fleur avec six ovules, de la semence, d'une section longitudinale de la semence avec embryon, d'une autre d'un jeune ovule, (le cotyldons, de rameau court mle, etc., comme on le trouve dans ses mmoires sur les Conifres et les Cycades l)ublis par son fils A. Richard en 1827. C'est de cet arbre Bourdigny plant vers l'anne 1790 (le seul femelle en Europe cette poque) que provenaient les boutures greffes sur des pieds mles dans diffrents jardins en Europe. Bunge^ en 1831, a publi une Enumeralio plantarum quas in China boreali collegit ... et le Ginkgo y
(jui

parmi les A/e^/aceei". Endlicher employant la nomenclature de Smith donne une bonne diagnose du Ginkgo et cite quelques annes plus tard'- dans sa Synopsis coniferarum des cas de polyembryonie. Loudon", dans son Arhoreiuni et fruticetum hvitannicam, ainsi que dans son Encyclopdiaoflrees andslirubs^
figure
>>

Jacquin, 1819.
AI.,

Bunge,

18.S1.
J.

-^

Watson, P. W., 1823.

Endlicher, St., 1836.


loc. cit.

Richard, L. C, 1826.
e

Endlicher,
1842.

St.,

1847.

'

Loudon.

C,

1838,

-*

Loudon,

J.

C,


()

Ginkgo dans les Taace.s comme troisime genre. Il dit que la feuille du Maidenhair-tree tablit une parent entre les Conifres et les Corylaces. ZucGARiNiS lui aussi, range le Ginkgo parmi les Conifres, et il le compare aux
met
le

Cycadaces notamment V Encephalartos horridus. Il trouve une ressemblance entre le rameau court du Ginkgo et le tronc du Gycas. Ds lors, presque tous les botanistes sont d'accord quant la place qu'occupe le Ginkgo dans le systme des plantes. Eichler^, dans Martius Flora brasiliensi.s en fait une tribu part: les Salisburies. Cet auteur considre tous les Conifres comme appartenant une seule famille. En 1866. Nelson-^ lui change encore une fois de nom. Il le nomme Pferophyllus salisburiensis et le rap-

proche des pins. Delpino


et
le

met dans une famille


Conifres.
Il

en fait ces, mais les Araucariaces. Engler* divise en 1892 les Taxaces en trois groupes: les Ginkgoace, les Podocarpece et les Taxace. Le Ginkgo reste donc dans les Taxaces jusqu'en 1897. A la suite de la dcouverte des spermatozodes par Hirase' il change de place. Engler^, dans ses KNachtrge zu den natkrlicjien Pf.anzenfamilien le sort des Taxaces et le met comme Delpino dans une famille part. Cependant il reste encore parmi les Conifrales. Le dveloppement des spermatozodes, la production d'une chambre poUinique. et le phnomne de la fcondation le rapprochent certainement des Cycadales, mais il y a pourtant des diffrences capitales. La structure anatomique de la tige et de la racine est peu prs celle des Taxaces; le dveloppement foliaire est celui d'une Fougre. La structure florale et l'embryognie sont uniques en leur genre le Ginkgo se prsente donc nous comme les un type isol, et l;i formation d'une classe part
et les
:

spare en 1889 des Taxaces part, entre les Cycadaces driver non pas les autres Taxale

Zuccarini, J. G., 1840.

-^

Eichler, A.
cit.

W.,

18.52.

-'Nelson, 186fi.

''

Ene:ler. A., 1892.

Hirase, S., loc.

''

Engler, A., 1897.

semble tre bien justifie ^ On trouve les Ginkgoaces jusque dans Tpoque permienne, et les derniers travaux phyto-palontologiques feront reculerdeplus en plus l'origine des Gymnospermes 2. Le Prof. Weiss 3, dans une sance de la Linnean Society a mis l'ide que toutes les Taxaces sont allies au Ginkgo et descendent d'une souche filicinenne. Puisque les Botryoptrides sont le seul groupe bien reconnu parmi les Fougres archaques, nous verrons dans la suite combien il est tentant de faire un rapprochement entre le Ginkgo et les Botry opter ides. L'tude complte d'une plante aussi souvent examine et discute que le Ginkgo ne manque pas d'un grand intrt.
Ginkgoales
<

Engler, A., 1904.

Oliver, F. W., 1906.

New

Phytologist.

Weiss,

1906,

New

Phytologist

Chapitre Premier

L'EMBRYON
premire description de l'embryon du Ginkgo chez Endlicheri, et il mentionne la possibilit de polyembryonie. Depuis lors, la morphologie de l'embryon a souvent t tudie. C'est Strasburger^ qui, le premier, s'est occup de Tembryognie. Malgr un matriel insuffisant, il a vu clairement que dans l'embryon sphrique issu de Tuf il n'y a pas de cellule
la

Nous rencontrons

mre du point
versales.
la

vgtatif,

mais

qu'il

des divisions

superficielles, soit radiales, soit tangentielles, soit transIl a aussi constat l'absence d'un suspenseur et rupture de l'archgone par les cellules suprieures de l'embryon. Il a examin des embryons mrs, avec leurs cotyldons, et il a trouv un cas de polyembryonie mais il n'a pas donn une description dtaille de l'embryognie, car il n'avait pas suffisamment de stades de dvelop;

formation d'un embryon sphrique. D'aprs cet auteur, il y aurait d'abord 256 noyaux libres reprsentant huit divisions, et puis formation de cloisons. Seward et Gowan'^ ont reprsent un embryon qui ne parat pas avoir t normal. Ils dcrivent l'anatomie des cotyldons. Burgerstein^ a examin les embryons du Ginkgo, au point de vue physiologique, comme Molisch^ l'avait fait quelques annes auparavant. CouLTER et Chamberlain ont donn, en 1901, une contribution importante l'embryognie ils confirment les
la
"^

pement sa disposition. HiRASE3a observ galement

E]idlicher, St., 1847, loc.

cit.

S., loc. cit., 1898.

'^

Strasburger, Ed., 1872.

Hirase,

'*

Seward and Gowan, 1900.

Biirgersteiii, A., 1900.


J.,

Molisch,

ir.,

1889.

"

Goulter,

J. et

Chamberlain, Ch.

1903.

particularits connues depuis

Strasburger. Le fait que l'uf est rempli de tissu, et qu'il n'y a pas, ds le dbut, de diffrence entre les rgions de l'embryon, donnerait
penser, d'aprs ces auteurs, que le tout est plus primitif

que chez

les

Cycadaces

et les

Conifres. Cependant, ajoutent-ils, cela pourrait tre un caractre driv. D'aprs Ar-

formation de embryon ressemblerait celle des Cycadaces. Il dit que,

NOLDiS

la

Fig, 2.

Section d'un protocorme


le

montrant

commencement de
gr.

la

dans

les

deux

cas, la cellule

formation des cellules, (D'aprs H. Lyon).

160.

uf fconde donne naissance

un corps sphrique
pluricellulaire, dont la pi us grande partie fonctionne

comme

suoir

le

reste se dveloppera en suspenseur,


feuilles et racine.

Le travail

le

plus

considrable

sur

l'embryognie est fourni par Harold

Lyon 2.
tude
tale,

C'est une fondamen-

et j'y

aurai

toujours

recoui's,
fois

chaque
Section d'un protocorme o la division Fig. 1. nuclaire est termine, gr. 160 (d'aprs H. Lyon).

que

mes propres investigations ferontdfaut.

'

Arnoldi,

W,

1903. loc.

cit.

Lyon, H. L., 1904.

10

fconde se divise, et il y a formation de nombreux noyaux libres dans le cytoplasme {f\g. 1). Lorsque les membranes cellulaires sont constitues, nous avons un tissu homogne sphrique (fig. 2). Bientt la partie suprieure se diffrencie de la partie
la cellule

Le noyau de

uf

infrieure.

Dans la partie infrieure, les cellules se divisent plus frquemment et sont riches en contenu. Les
et

cellules superficielles se divisent en priclines

anti-

clines

noyaux sont grands, sphriques, avec une abondante chromatine. Par contre, dans la partie sup;

leurs

rieure,

le

suoir d'Arnoldi,
et et

les

cellules perdent leur

turgescence. Protoplasma

noyau montrent des signes


cas.

de dgnrescence,
(fig. 3).

il

n'y a plus de divisions cellulaires

Le proembryon peut, dans certains

donner

Fig.

3. Section d'un embryon avec diffrenciation du blastme dans la partie infrieure en haut, gauche, il y a probablement indication d'un second
;

embryon.

11

naissance deux cnihi-yons. Lyon montre aussi un dessin photographi d'un de ces cas (Pi. XXXIII, fg. 9). Par la division successive des cellules, la forme sphrique devient cylindrique et l'embryon est ainsi pouss dans l'albumen farineux, qui est oblitret dissous au fur et mesure comme nous le verrons plus tard, l'axe de l'albumen est prpar ce passage de l'embryon. Dans le blastme se forment deux centres de croissance l'un en haut, le point vgtatif de la racine, derrire Tautre et en bas, spar du premier seulement par quelques couches de cellules, celui de la tige. Ces deux points vgtatifs naissent du mme tissu mristmatique dans l'axe
: :

Fig.

d'un embryon montrant la formation du point vgtatif racine et de la tige en mme temps que les premiers indices des cotyldons, gr. <S0.
4.

Section long,
la

de

12

de rembryon. Celui de la racine entre plus tt en fonction. Une calotte de cellules commence se diviser tangentiellement et produit ainsi des ranges divergentes de cellules autour d'un mristme pluricellulaire (lig. A). Ce dveloppement a pour rsultat, premire-

ment un agrandissementdu cylindre


entre les deux centres de
la

crois-

sance, ainsi qu'un renflement dans

rgion du point vgtatif de


(tig. 5) et

la

secondement la couches concentriqui se trouvent ainsi en ([ues, dehors du cylindre et en dedans


radicule,

formation

de

des cellules corticales de l'hypocotyle. Dans le cylindre il y a en


outre un allongement des cellules,
et

grce cet allongement


cellulaires

et

aux

multiplications
[)h;s

cites

haut,

la

radicule sera [)Ousse

Fig.5.- Schma d'une sec- ^n dehors de Falbumen et de la tion longitudinale dans un semence. Arnoldi veut voir dans embryon et. cellule tannin pf. premire feuille cette formation un suoir, et aucot. cotyldon. dessous de celui-ci un suspenseur mais chez le Ginkgo, il n'y a pas de suspenseur comme chez les autres Conifres. Les cellules l'intrieur du cylindre donneront la moelle (tig. 6) elles sont formes par des divisions tangentielles des initiales. Dans le pourtour de la moelle, dans
: ; : ; :

le voisinage immdiat du mristme fasciculaire, dj indiqu ce moment par des cellules plus troites et d'un contenu plus riche, se trouvent de longues cellules tannin qui indiquent ainsi, dans une section longitudinale, le

cylindre central. Elles montent vers

le

sommet

vg-

un peu plus haut que les initiales du bois, elles apparaissent chez le Ginkgo peu prs 0.5 mm au-dessous du sommet. Cette distance est forme par une colonne d'envii-on 30 couches de cellules; les initiales du l)ois
tatif

i;3

appai'aissent

(1.7

mm

du soin mot. Kn dehors de ces

tannin, on remarque de petites cellules se disacs visant longitudinalement et indi((uant la rgion du pricycle.

Les cellules du priblme. qui viennent ensuite,

sont un peu plus


larges et se divi-

sent par anticlines


et

priclines.

Les
pri-

initiales

du

blme se trouvent dans la mme calotte, au sommet.

L se forment,

comme
dit.

je

l'ai

dj

un grand nom-

bre de couches con-

centriques qui entourent


le

cylindre

etquisecontinuent sur les cts dans les couches corticales de Thypocotyle et

dans son
ici

pi-

derme en
sant

se divi-

seulement anticlines. C'est le priblme

par
qui

constitue

la

coiffe

dont

les cou-

clies les plus ext-

rieures s'exfolient
et

sont remplaces
et

Fig.

B.
:

Point vgtatif de la racine primaire,


cellule

au fur
ches,

mesure

et.

tannin

pi.

plrome

pb.

priblme.

par d'autres cougrce des


rieur.

divisions
n'a

tangentielles

l'int-

La racine du Ginkgo

donc point de

vrai pi-

derme.

14

la

racine

De mme que nous n'avons pas trouv d'initiales dans nous n'en trouvons pas non plus dans la tige,
,

quoique HoFxMEISter en signale la prsence

dans

les

embryons
a dcrit

des Conifres. Stras-

BURGER^
tatif

en

dtail le point vg-

et
il

de l'Araucaria de fEphedra, et

dit,

propos des
Cupi^essiet

Taxaces,
nes,

Taxodines

Sequoines,
Fig.
7.

qu'elles

Point vgtatif de la lige primaire.

occupent, en ce qui
types.

vgtatif, le milieu entre ces

concerne leur point Il indique pour Taxus, Podocarpus. Saxe-Gofhaea Ginhgo. Thuja, Cupressus, Squoia

deux
,

et

Cri/pfome-

ria

un protoderme complet et

ind-

pendant, et Fig.8 Cellule tannin du cylindre central d'une plantule avec noyau en dcomposition, gr. 430. au-dessous de celui-ci un priblme le plus souvent compos de deux couches de cellules puis un plrome, avec plusieurs initiales son sommet. Mais comme
:

chez Ephedra, ajoute-t-il,


entre les initiales

la

limite

du priblme et celles du plrome n'est pas assez bien trace pour qu'on puisse se prononcer avec certitude en faveur de la Fig. 9. Bourrelet des coty- nature de l'un OU de l'autre. Il a ldons autour du sommet to . trouve ICI aussi des modifications. de la tige, vu d'en haut,
,

Strasburger, Ed., 1872,

loc. cit.

15

comme

chez Ephedra, o les cellules du protoderme se

divisent.

Fankhauser' a donne une description du point vgdeux dessins, montrant l'un une section longitudinale du bourgeon terminal d'un rameau long, et l'autre une section longitudinale d'un bourgeon axillaire. Ses recherches confirment ce qu'avait dit Strasburger.
tatif, et

J'ai

tudi

le

point vgtatif de
(fig.
7).
Ici

la
il

tige

d'un embryon
et
la

dj

est large,

limite entre les

trois

rgions
lules
vrai,

me semble

difficile tablir.

Les divisions priclines dans


superficielles

les celil

sont

rares

est
Fig. 10.

mais pourtant on en rencontre


;

parfois
les

elles

sont plus frquentes sur

- Section longitudinale de l'albumen


avec un embrvon mr.

cotyldons et les primordes. Le plrome et le priblme ne peuvent tre

spars avec nettet. Quatre ou cinq couches au-dessous de l'piderme nous avons quelques grandes cellules, qui sont sans doute les initiales soit du priblme soit du plrome, car
partir de ces cellules nous voyons des ranges de cellules, comme nous l'avons constat pour la racine, avec cette diffrence que le priblme ne forme point de srie de cellules en avant, comme il le fait dans la racine pour former une coiffe. Dans l'embryon il n'y a pas de poches scrtrices dans la moelle, mais sur les exemplaires fixs la liqueur de Flemming

j"ai

Fig. 11.

Embryon dont
les cotyldons

couverts de glandes ssont


crtrices.

constat dans

le

cylindre central, outre

sacs tannin, des cellules gouttelettes huileuses. ARNOLor^ lui aussi, a remarqu ces cellules allonges, selon moi ce sont des sacs d'apparence bruntre
les
;

'

Fankhauser,

J.,

1882.

-'

ArnoUli, W., 1903,

loc. cit.


tannin, tandis que
trices

16

lui veut y voir des cellules conducpour les hydrates de carbone, parce qu'elles renferment une grande quantit de glucose. Au dbut, cela pourrait, en effet, tre le cas; mais un degr plu? avanc, j'y ai vu les ractions typiques du tannin. La fig. 8 prsente une cellule tannin du cylindre central. Le noyau est vou la dsorganisation et par la rupture des parois transversales des ranges longitudinales il se forme alors de
:

Semence en germiFig. 12. nation avec le noyau entre*^^'^^^'

longs tubes tannin. L'corce des embrvons i, contient beaucoup d amidoil


.

mrs
;

'

et la

tigelle, les cotyldons et les feuilpossdent des poches scrtrices presque sphriques qui naissent parla dsorganisation d'une masse de cellules. Le tissu fasciculaire se diffrencie par rapport aux cotyldons et descend dans le corps de l'embryon. Quelquefois on voit se diifrenciei' plusieurs lments annels et spirales du protoxylme dans les cotyldons, avant la les,

croissance intrasminale, mais

la

formation
tionnaire
vgtation.

du xylme
jusqu'

reste

stala

l'veil

de

Les cotyldons apparaissent de bonne heure. Ils naissent dans


Fig. 13.

marginal du mristme nation 15 jours aprs l'ensemencement. apical et forment un bourrelet autour du point vgtatif de la tige (tig. 9). Ils s'agrandissent par leur sommet, o se trouve un mristme. La plupart des embryons ont deux cotyldons, mais on en rencontre aussi trois cotyldons. La polyembryonie a t constate plusieurs fois, d'abord par Endlicher^ ensuite par Sauer^ et Strasburger^^. Cook* en a recherch
le

Semence en germi-

tissu

'

lindiicher, St., 1847, loc.


loc. cit.

cit.

"^

Brauii. A., ISHO.

Strasluirser, Ed.,

1872,

'

Cook, M.

T., 190!2.

1"

a trouv que deux pour cent des la frquence, et il semences ont deux embryons, rsultat du dvelo})pement de deux oosphres sur le gamtophyte. En gnral, mme si deux ou trois archgones ont t fconds, un seul embryon russit dans la lutte pour Texistence, et les autres avortent. La polyeml)ryonic

peut rsulter aussi d'iui ddou-

blement du blastme form dans


la

cellule

uf aprs

la

fconpig. 14

dation,
l)lus

comme nous

l'avons vu

haut.

L'embryon mr occupe l'axe du gamtophyte sur une longueur qui varie


ti-apus. J'ai

Semence en germination trois semaines aprs l'ensemencement, montrant la radicule et indication de la plumule.
:

plus les emils

bryons sont courts, plus

sont

mesur des embryons

qui avaient 4 7 millimtres de

longueur et occupaient ainsi un tiers de la semence (tig. 10). Les cotyldons tournent leurs cts concaves l'un contre l'autre ils sont blancs, sauf leur sommet. Fig. 15. Germination aprs ({ui est jaune OU uu peu verdtro. quatre semaines. jj^ sont'couverts de glandes scrtrices lgrement prominentes tig. 11). La partie au-dessus des cotyldons se colore en noir dans le fixatif de Flemming, parce que les cellules superficielles contiennent beaucoup de tannin et que le tannin se colore en noir par l'acide osmique. A la germination le gamtophyte gonfle normment et fait clater le noyau pierreux, gnraleFig. 16. Plantuledont ment en suivant les ctes. Puisque le les cotyldons sont librs de l'albumen. gamtophyte contient surtout de l'amidon, il est clair que sa transformation en bioses et
; (


du noyau

18

Mais l'em-

hexoses par des ferments produit des forces osmotiques suffisamment grandes pour effectuer l'entrebillement
l'extrmit micropylaire (fig. 12).

bryon, lui aussi, se dveloppe; les mristmes de la radicule et de la tigelle sont trs actifs, et les cotyldons augmentent beaucoup de volume. Quinze jours aprs

l'ensemencement la radicule sort (fig. 13). Une semaine plus tard, la plumule est pousse au dehors et la radicule a pris la direction habituelle des racines (fig. 14). Aprs une nouvelle semaine, on a une germination comme la reprsente la fig. 15. Les feuilles de la plumule ne sont plus horizontales, comme l'origine, mais croissent maintenant dans une direction oppose celle de la racine. Si on sort les cotyldons du noyau (fig. 16), nous avons une plantule qui a des cotyldons de deux centimtres de longueur et une radicule d'un centimtre et demi, pourvue d'une grande quantit de poils absorbants.

19

Chapitre

II

LA JEUNE PLANTE
Les deux ou trois premires feuilles qui suivent les cotyldons ne produisent pas le limbe en forme d'ventail
si

caractristique dans les feuilles du

Ginkgo

(fig. 17).

Un

peu tales sur toute leur longueur elles restent petites, et ne sont en ralit (jue des cailles. Les cotyldons et les premires feuilles portent leur aisselle des bourgeons
rudimentaires. La croissance

de

la

plantule

est

assez

rapide,

la

tige s'allonge et pousse son sommet une couronne de feuilles assez serres, dont la phyllotaxie est selon le type 3/8. Les feuilles qui forment cette couronne prsentent un limbe

profondment
partant
Fritz

bilob
loi

(fig.

18).

En
de
:

de

la

biogntique

Muller couramment admise

que l'ontognie rpte la phylognie, on s'est appuy sur la forme juvnile des feuilles de Ginkgo pour avancer que ce genre a eu dans les temps reculs des feuilles plus divises qu'il ne
les

a aujourd'hui.

De bonne heure dans

la

saison

la

plantule arrte sa croissance apicale et

forme un seul et unique bourgeon c son sommet tandis que la croissance secondaire, dans le cylindre central et dans l'corce, ne s'arrte que vers l'automne. La figure 19 montre la phyllotaxie du bourgeon terminal. Elle est
:

Fig.

ICI

entre les types 3/8 et 5/13.

.-./o

^;i.-

n. Jeune plante montrant les deux premires feuilles.

20
Gymnospermes en
chez tous les sur cette racine naissent tout de suite aprs la germination des racines secondaires. Les poils absorbants sont extrmement caducs on les trouve un peu au-dessus du point vgtatif et seulement sur les racines qui n'ont pas dpass une certaine longueur: avec l'allongement de la racine.
racine pivotante,
et
;

La racine primaire

se dveloppe

comme

Fig. 19.

Phj'llotaxie

du bour-

geon terminal.

et le

dveloppement du inristme secondaire dans celle-ci,


se fltrissent.

ils

L'anatomie des cotyldons

des coupes dans les embryons mrs, on ne voit que peu d'lments ligneux
Si

on

fait

Fig. 18.

Jeune plante avec une couronne de feuilles, p. f. premires feuilles cot. coty:

dans
; :

les

cotyldons
la
^v.

ils

se

trouvent
vgtatif

hauteur du point

ldons.

Hg. 5), et descendent plus tard dans l'hypocotyle

Les faisceaux sont pourtant prforms pjuun mristme dans toute la loniitieur des cotvldons.
et la radicule.

21

F\o.

-^0.

Moiti

d'un faisceau cotyldonaire au

commencement du

dveloppement,

gr. 450.

Les premiers lments ligneux sont des traches spifnLe liber a dii fonctionner plus tt que le bois, car Ton trouve vers l'extrieur des initiales de faisceau de grandes cellules qui ont servi de tubes cribls elles sont pauvres en protoplasma et. pour la plupart, dpourvues
les.
;

Fig. 21.

Section

d'un

et b) les

embryon montrant a) les deux cotyldons et deux cotyldons et les quatre premire!? feuilles.

la

tigelle

22 de noyaux. Plus en dehors il y a des cellules tannin qui accompagnent gnralement les faisceaux et se trouvent en grand nombre, surtout au-dessous de l'piderme dorsal des cotyldons (fig. 20 et 21). Bientt se forment des traches anneles et rticules. Le soi-disant tissu il part des angles de transfusion est aussi reprsent extrieurs des deux faisceaux, et dcrit un arc vers
:

l'intrieur (fig. 22).

une assise gnratrice recourber en arrire en suivant le tissu de transfusion. Le protophlome a des membranes paissies, cependant ce stade on n'y trouve pas encore de fibres libriennes. Les faisceaux descendent dans la tigelle, mais ils ont t forms antrieurement dans les cotyldons. Les cotyldons se dveloppent continuellement dans le gamtophyte, et, gns par le noyau pierreux, ils se recourbent (fig. 23). La figure 24 montre trois sections faites des hauteurs difi'rentes dans les
Il

se forme entre le bois et

le liber

qui peut relier les

deux faisceaux

et se

Kig. 22.

Faisceau d'un cotyldon


tissu

mx. mtaxylme de transfusion, gr. 150.


;

px.

protoxylme

tir.

cotyldons
(toutefois
:

23

a) la base, 6)
les

Au sommet

au milieu, et c) au sommet. cotyldons restent souvent adhrents

sans tre souds) et librs de l'enveloppe sminale ils peuvent se sparer en tant toujours hypogs. Des sections j)rati({ues dans des cotyldons montrent peu pi's toutes les hauteurs la forme et la structure pourtant on rend'une section de ptiole contre des cotyldons dont chaque moiti de
;

faisceau prsente une bifurcation


et

(fig.

29).

Fig. 2S. Cotyldons d'une

semence au mois de juin.

Miss E. Thomas *, dans un travail tout l'cent, voit dans ce fait une ressemblance avec les cotyldons des Cycadaces pour ma part, cela me semble plutt tre le dbut de la bifurcation caractristique du limbe de la Au sommet et vers le feuille normale.
\

milieu, les cotyldons laissent entre

eux un espace qui est rempli })ar du tissu dtruit du gamtoph\te.

Miss WlGGLES woRTH a trouv des / stomates des deux


-

cts des cotyldons,

surtout du ct suprieur. Elle

pense

qu'il

y a entre les
d'air, et

deux co-

tyldons une couche

que les stomates ont ainsi une


fonction respiratoire.

La prsence de stomates lui suggre ride qu' un moFig. 24. Sectiun faites des hauteurs diffrentes dans les cotyldons ment donn les cotyldons du Ginkgo taient pigs et s'tendaient la surface comme c'est le cas pour d'autres Gymnospermes. En
1

Thomas, Miss

E., 1907.

"^

Wigg;lesworth, Miss G., 1907.

L'I

des stomates des deux cts, mais du ct la base des cotyldons, ils oi^i sortent la de a l'endroit semence. Les cellules stomatiques sont
effet,
il

y a

infrieur j"cn ai vu seulement

grandes

et

entou-

res d'un

nombre
peti-

variable decellules

annexes plus

tes (jue les autres cellules pidermi-

ques.

L'ostiole,
Fig. 25.

toujours grand ouse prsente vert


.

Stomates de

cotyldon vus de face.

souvent de sous une forme arrondie, ou tir dans une direction perpendiculaire Taxe du stomate (tig. 25j. Porsch prtend au contraire que l'ouverture du stomate est trs rduite. La tigure2.5 nous montre une section transversale d'un stomate. La formedes cellules stomatiques est peu prs celle qu'on rencontre chez lesautres Conifres (la forme typique de l'Iris), avec paissis.sement. surtout du ct suprieur. La tig. 27 montre, dans une coupe transversale, deux plans diffrents indiqus sur la tig. 25. c'est--dire le plan cd en avant, avec les paississements des cellules stomatiques, et un autre, a b, davantage vers le ple des dites cellules, o l'on voit des
face,
^

Fig. 26.

Sect transversale d'un stomate de cotyldon.

membranes moins
fig.

paisses.

La

28 est une coupe longitudinale

d'un stomate. Toutes ces sections tout voir que les cellules stomatiques se trouvent peu prs au mme niveau que les autres cellules pidermiques. D"a})rs la forme des stomates je serais tent de les iiiterj)'ter comme des stomates aquifres. On s.iit que les
Porscli, 0.,
li)0;;,

'

|).

o7.

hydathodes peuvent nhsoi'hei' reau'. Minden a observ Tabsorption de Teau par des hydathodes cliez diffrentes
plantules. Les cellules stoina-

tiques contiennent de l'ami-

cependant cet amidon par photosynthse dans ces cellules, mais il est form par desamyloplastides. Les sucres accu- Fig. 27. Secl. h-ansversale d'mi stomate de cotyldon montrant deux muls dans le gamtophyte plans difTrents. gr. 460. sont absorbs par les cotyldons et quelquefois transforms de nouveau en amidon dans les cellules stomatiques. Le msophylle est constitu par du iiarenchyme cellules ovales gorges d'amidon qui possdent des ponctuations simples. Il n'y a pas de tissu palissadique. Les poches scrlrices apparaissent de bonne heure et sont

don

n'est pas produit

surtout nombreuses la base des cotyldons. II faut en distinguer deux sortes ipremii^ement les canaux tannin qui naissent par la destruction des membranes transversales d'une range longitudinale de cellules
(fig.

30). (j'ai

dj parl de ces sacs tannin propos de l'embryon, je secondement, les poches n'y reviendrai donc jilus)
:

scrtrices dont
j'ai

tudi

l'ori-

gine
autre

dans

un
-.

travail

J'ai mis l'ide qu'elles nais-

sent par lysigP^ig. 28.

Secl.

nie,
longit. d'un

contraire-

stomate de cotyldon.

arrive en gnral chez les Conifres,

oi^i

ment ce qui les canaux scr-

teurs

sont d'origine nettement schizogne.

Tunmann
-

-^

'

Haberlaudt, G., Physiologische PfUmzenanatomie,

J!)04.

Spreclier,

li)07.

'Tunmann,

()..

190o.

26

admet pour
poches
ces

le.s

sci'tri-

du Ginkgo une origine


le

schizo-lysigne.

dans
-dii'e

sens de
carcellu-

TscHiRCHi,c"est-

un

tement de
les
Fig. 29.

suivi d'une

avec chaque moiti du faisceau ddouble.


Sect. transv. d'un cotyldon

destruction cellulaire.

Selon

moi, ce fait est difficile prouver. Dans les cotyldons, de mme que dans les autres organes du Ginkgo, j'ai observ des groupes de cellules en voie de diffrenciation semblables ceux qui donnent naissance aux cordons libroligneux. Dans les deux cas nous avons des divisions plus frquentes

que dans le pourtour, un contenu cellulaire plus riche, et des noyaux plus grands. Cependant les cellules qui formeront les poches scrtrices se dcollent et prsentent bientt des symptmes de dgnrescence. Elles seront
dissoutes, et leur place se for-

mera la poche scrtrice. Ce sont les noyaux qui rsistent le plus


longtemps
fait
la

destruction

ce

s'observe frquemment dans

les

cas de destruction cellulaire,


:

la cause autolyse ou envahissement parasitaire. Le premier contenu des poches s-

quelle qu'en soit

Tschircli, A., 1900.

Fig.SO. Sect. longil. d'un cot.v ldon indiq. des sacs tannin

crtrices est

dtruites;

substance de ces cellules cellules du pourtour qui rsinognes. Parmi celles-ci on matires fournissent les peut citer en premire ligne le tannin, qu'on rencontre presque toujours dans les cellules de bordure; puis Tamidon, qui n'est pas employ directement poui' former la scrtion, puisqu'on ne le trouve pas dans les cellules de bordure, ("omnie le montre la fig. 11. les poches
la

donc fourni par

ce sont ensuite les

scrtrices sont

trahies l'extrieur par do


l-

gres

protub.

la et rances fig. 24 a expli-

que

trs

bien
Tpitre
la

comment

derme peut

soulev par
ce

poche scrtri,

puisqu'elle

se

trouve
la

si

prs de
sion
1

sur-

face. Si la prs-

^^
Fig. 31.

-^

dans poches est


.

les
.

Poche scrtrice d'un cotyldon adulte montrant une rupture de la paroi, av. 330.

trs

grande, elle peut provoquer une rupture du tissu qui la spare de l'extrieur (^fig. 31). J'ai mme vu des cas o la poche scrtrice dversait son contenu au dehors par cette ouverture. Il est possible que chez les cotyldons cette excrtion ne serve plus, comme dans d'autres cas, protger la plante, mais peut-tre bien aider la digestion de l'albumen. Revenons maintenant aux faisceaux des cotyldons, et examinons un faisceau dans un cotyldon bien dvelopp, comme on les voit en t lorsqu'ils n'ont pas t dtruits sous la terre. Sur la fig. 32 on voit que le mtaxylme est augment du ct du phlome par quelques


la

L>8

comme le montre uu.ssi

ti-ichides [xyiicUiations aroles.

section longitudinale (tig.33).

tenant des fibres. Dans ces la prsence du tissu de transfusion sui- la section transversale il part des angles extrieurs du faisceau et se recourbe en arrire, sur la coupe longitudinale on le voit
:

Dans le liber il y a maindeux figures nous constatons

Fig. S2.

mx.: mtaxylme; px.

Faisceau d'un cotyldon adulte, protosylme ttr.: tissu de transfusion


;

f.

fibres.

des initiales du protoxylme. Il est constitu par des lments annels ou rticuls plus courts que ceux qui se trouvent dans le bois centrifuge.
l'intrieur

Puisque ce tissu connu le plus souvent sous le nom de tissu de transfusion est un tissu trs discut, et puisqu'il y a desauteurs qui admettent pour le faisceau descotyldons
bois centripte et un tissu de transfusion, il que je m'arrte un peu ce dit tissu qu"on rencontre dans la plupart des organes du Ginkgo.
faut

duGinkgo un

Le tissu de transfusion

Pour commencer,
faites

je rsumerai quelques observations par diffrents savants sur le tissu de transfusion

les autres Conifres,

29

le tissu

du Ginkgo. En cequi concenie

de transfusion chez
publi-

je renverrai le lecteur la

cation excellente de C. Bernard', o se trouve

un rsum

de tous

les travaux traitant ce sujet. Karstkn-, le premier, a constat, en 1847. autour du faisceau Hbi'o-vasculaire du Podocarpus, des cellules paissies et }ionctues. Il na pas sembl attacher grande importance ce
fait,

puisqu'il s'est
le
si^^'^

content de

gna 1(M' dans la lgendc do la hg. 1. pi. X, p. 192-^ lors Dei)uis


d'autres
botanis-

tes ont

observ

cette

fo r

ma
et et

cellulaire,

on son

imj)ortance

morphyt
a

phologique
siologique

souvent discute sans qu'on soit ar-

une entente Fig. 33. Sect. longit. d'un faisceau de cotyldon, dfinitive H. v. ttr. lissa de transfusion tsp. trache spirale vsc. vaisseau scalariforme trc. trache rticule MoHL-"^ l'a appele "tissu de transfusion, et ce nom s'est perptu dans la littrature. Cet auteur le considre comme une moditication du jiarenchyme foliaire, il le dit absent des tiges des Conifres en gnral et des ptioles de Salisburia en particulier. Ce tissu est donc en rapport avec les foncriv
.
: ; : ; :

tions des feuilles,

il

sert y

rpandre
l'a

le

suc

et le faire
il

revenir
ble

aux faisceaux. De Bary'^


les

dcrit, et

lui

sem-

remplacer

ramifications des nervures dans les

<

Bernard, Ch.. 1904.

Karsten, H., 1847.

V.

Mohl. A.. 1871.

df Barv. A.. 1877.


feuilles des

30

ment
Si

plutt

Gymnospermes. Il a constat un dveloppeminime de ce tissu chez le Ginkgo en comles

paraison avec

autres Conifres.

von Mohl n'a pas trouv de tissu de transfusion dans le ptiole du Ginkgo. Zimmermann^, par contre, a constat sa prsence. Il consent lui conserver son nom de tissu de transfusion , malgr le doute qu'il prouve
la valeur physiologique de ces cellules. ScHEiT^ a tudi ce tissu chez un grand nombre de Conifres. 11 distingue trs bien chez le Ginkgo la gaine fnsciculaire du tissu de transfusion, lequel apparat ds le coussinet foliaire et s'tend jusqu'au sommet de la feuille. Dans le limbe de la feuille, la gaine fasciculaire disparat et est remplace par du tissu de transfusion. Scheit reproche Bertrand 3 d'avoir confondu les deux choses. Les dispositions diverses du tissu de transfusion chez les diffrents Conifres ne seraient, d'aprs Scheit,

sur

({u'une adaptation individuelle en vue de la diffusion de


l'eau

dans

la le

feuille.

influence sur

Le milieu ambiant aurait une nombre, la disposition et les caractres

de ces formations, qui seraient en relation avec la transpiration. 11 insiste sur leur importance palontologique; cependant il serait prmatur de tirer de sa prsence chez des fossiles des conclusions sur le climat et le soussol o ils ont vcu. Mahlert* a rencontr le tissu de transfusion (en petit nombre de cellules) de chaque ct des deux faisceaux du ptiole. Il distingue ces cellules des cellules de la gaine par leurs ponctuations qui sont de forme allonge et donnent l'lment ligneux une apparence rticule. Cette forme des lments de transfusion se rencontre chez toutes les Taines sauf Pseudo-Larix, Sciadopitys et Torreya qui possdent des ponctuations aroles entre les paississements rticuls. Par contre, les cellules de la gaine se font remarquer par leurs ponctuations
^

Zimmermaun,

A., 1880.

Scheit, M., 1883.

'

Berti-and et Cornaille,

lyOl.

''Malilert, A., 1885.


dans
il

;m

simples. Mahlert trouve une gaine fasciculaire galement le limbe de la feuille du Ginkgo, et en ce qui con-

cerne

nombre des lments du tissu de transfusion, n'est pas non plus d'accord avec Scheit. WorsdellI pense que le tissu de transfusion des Conile

fres

remplace

la

Le Ginkgo

diffre des autres Conifres

nervation des feuilles de Dicotyles. en ce sens que,


il

possdant des nervui-es dichotomiques,

a besoin d'une

moins grande quantit de tissu de transfusion. Avec Solms-Laubach, M'illiamson et Scott, Worsdell appli(jue le terme de msarque aux faisceaux qui ont deux
bois primaires, l'un centripte (intrieur au protoxylme).

Fautre centrifuge (extrieur au protoxylme). Il adopte le terme endarque , suggr par Scott, pour dsigner la structure d'un faisceau o tout le mtaxylme est centrifuge (extrieur au protoxylme, c'est--dire dans
tion
la direc-

du phlome). Worsdell a tudi les cotyldons du Ginkgo et y a trouv peu de bois centrifuge par contre, il a constat l'intrieur du protoxylme la prsence
;

d'lments qu'il nomme trachides , ce qui, selon lui, serait la preuve d'un faisceau msarque. Ces lments allongs et de forme troite passent insensiblement au tissu de transfusion cellules plus courtes et larges. Dans le limbe des feuilles de Ginkgo, Worsdell trouve aussi une ou deux trachides de bois centripte, mais il y en a bien moins que dans les cotyldons. Sur les cts du faisceau il constate un tissu de transfusion typique, consistant en larges trachides avec des paississements rticuls et des ponctuations aroles. Dans les faisceaux du ptiole il y a beaucoup de mtaxylme centrifuge, par consquent trs peu d'lmen ts de bois centripte. Le tissu de transfusion n'est ni un tissu nouveau, n du parenchyme fondamental de la feuille ou des cellules pricycliques (Van Tieghem), ni l'quivalent d'une veine latrale, ou branche de faisceau, comme Lignier'- se l'imagi^

Worsdell, VV. C. 18^7.

-^

Lignier, 0., 181)2.


liait.

32

drive

est arriv la conclusion que ce tissu directement du xylme centripte, (juoique dans les feuilles de la plupart des Conifres son origine soit prsent presque entirement efface cause de l'oblitra-

Worsdell

tion du xylme centripte, tissu si important chez les anctres des Conifres (les plantes fossiles en sont la preuve). Ce tissu est encore en plein dveloppement chez les Cycadaces modernes, de mme que le tissu de transfusion normal. Worsdell croit avoir vu du bois centri-

dans le faisceau foliaire des Cphalotaxus, Taxus, Araucaria, Dammara, Squoia gigantea, Pinuspinaster. Cunninghamia, Sae-Gothea, Torreya. Il pense que la prsence du xylme centripte dans les faisceaux des cotyldons du Ginhgo et du Gycas ainsi que les caractres externes et la structure anatomique de fossiles tels que Medu/losa, Lygnodendron, Nggerathia, sont une preuve en faveur de sa conclusion que le Ginkgo et le Cycas tiennent une position intermdiaire entre un groupe primitif de plantes nature filicinenne et les Gymnospermes modernes. L'opinion de Worsdell au sujet du faisceau msarque dans les cotyldons du Ginkgo est releve par Seward et GovvANi qui s'y rangent. Ces auteurs disent que le tissu de transfusion est peu dvelopp dans les cotyldons, mais que parfois on en renconti'e une certaine quantit sur un des cts du faisceau. Dans les cailles des bourgeons, ils ont trouv un certain nombre d'lments de xylme centripte avec du tissu de transfusion de chaque ct du faisceau. Toujours avec Worsdell ils constatent que le faisceau du limbe prsente peu de xylme centripte, et que les lments du tissu de transfusion qu'on trouve de cliacjue ct du faisceau ont la forme de trachdes rticules d'un diamtre plus grand que les trachdes du xylme centrifuge. Le ptiole est dans le mme cas que le limbe, mais le tissu de transfusion
pte
'

SewanI, A.

(].

aiul

Miss Gowaii,

J., 11(00.


peut
s'y

33

mme
et

trouver en quantit variable ou

en tre

absent.

Au

sujet de la fleur femelle,

Seward

Gowan

remarquent que le bois centripte et le tissu de transfusion sont abondants dans le faisceau du pdoncule. Dans Taxe de la fleur mle, ils n'ont vu que peu ou mme point de xylme centripte ou lments de transfusion, tandis que dans le filament de l'tamine ils ont trouv deux ou trois trachides centriptes ainsi que du tissu
de transfusion. Les conclusions de Bernard concordent, dans leur ensemble, avec celles de Worsdell, quoique, fort justement, il ne comprenne pas la raison pour laquelle cet auteur fait une distinction entre le tissu de transfu^

et le xylme centripte . Bernard abandonne carrment toute ide de tissu de transfusion, et il homologue ce tissu au bois centripte tel qu'il existe dans les feuilles des Cycadacces. Quant la nature des lments

sion

composant ce

assimile des trachides ou, selon PoTONi, des hydrodes, puisqu'elles servent conduire l'eau. Bernard se demande si Worsdell s'est bas
tissu,
il

les

sur les paississements paritaux pour tablir une distinction entre le bois centripte et le tissu de transfusion. Cela ne parat gure possible, car les diffrents lments du xylme peuvent avoir des ornements paritaux divers sans cesser pour cela d'appartenir au xylme. En ce qui concerne le Ginkgo, Bernard ne le trouve pas l'exemple le plus dmonstratif de bois centripte. Contrairement Worsdell, il n'en a pas trouv dans les ptioles, et il suppose que le savant anglais, et d'autres avec lui, ont t induits en erreur en prenant les fibres l'intrieur du protoxylme pour des traces de bois centripte. D'accord avec V. Mohl. il affirme que le bois centripte n'apparat qu'assez tard dans les limbes, puisqu'il n'en a pas encore trouv leur base. Le bois centripte fait parfois son apparition seulement au milieu de la feuille le faisceau
;

Bernard, Ch., 1904,

loc. cit.


est alors constitu

34

par du bois centrifuge et quelques lments de bois centripte en relation avec le protoxylme. Les lments du bois centripte qui sont accompagns de fibres sont plus petits du ct du protoxylme et s'lariiissent mesure qu'ils s'loignent. Ils prsentent des paississements un peu spirales. En remontant la feuille,
le

bois centrifuge et les fibres diminuent et


:

le

bois cen-

augmente celui-ci montre toujours des spirales, Bernard y a mme vu des ponctu.itions aroles mal
tripte

dfinies.

D'aprs Harold Lyon', les traces fasciculaires des premires feuilles de la plantule seraient msarques. Hill et DE Fraine- ont constat la mme chose pour le faisceau
cotyldonaire du Taus et du Cephalota.rus.
R. Chodat^', dans une communication rcente
la

Socit botanique de Genve, a avanc une nouvelle interprtation du faisceau msarque chez un certain nombre de plantes fossiles. Il se base sur la nomenclature de

Bertrand qui facilite grandement la lecture des sections de Ptridophytes, pour constater combien la trace foliaire du Lygiaodendron est diffrente de celle des Cycadaces. Le faisceau msarque du Lyginodendron est un divergent du type filicen: il est endarque, et les ailes du mtaxylme sont recourbes en arrire comme celles de nombreux divergents annulaires chez les Fougres. Chez les Cycadaces, au contraire, le protoxylme est exarque et le dveloppement du cordon ligneux est centripte. De ce fait, elles se l'attachent aux Ptrdophytes Lycopodines Sphnophyllum, etc.)- Le {Lpidodendres , Psilotaces bois centrifuge y serait, d'aprs Chodat, du mtaxylme dtach lati-alement. Selon lui, on ne peut rapprocher le Lyginodendron des Cycadaces, premirement cause de leur anntomie et ensuite cause de leurs semences qui seraient du type Ginkgo. Dans le Medullosa, par contre.
,
I

Lyon,
h.

Il

I.

IKO'j.,

-^

Hill, T. G.

and de Fraine,

K., 1906.

'

Cliodat,

I!..

l'.lOT


la trace foliaire est

IC)

et le bois centripte ti's

cycadenne

dvelopp. Le Lyginodendron (Lagenostoma) tend non pas vers les Ct/cadaces mais vers les Ginkgoaces et les
Taacex, tandis que Medullosa (Trigonocarpus) est une
Profocycadact'e peut-tre sans
Je voudrais noncer
tion
ici

aucune

affinit filicenne.

ma manire de voir sur la

ques-

du

tissu de transfusion en gnral, et je discuterai en

(jue le faisceau

passant Topinion des divers auteurs cits ci-dessus. Puisdes cotyldons prsente un tissu de transfusion particulirement dvelopp, je le prendrai comme l'exemple typique pouvant servir le mieux dmontrer
interprtation.
lorsqu'il considre le

mon

Je suis d'accord avec Bernard


tissu de transfusion

et le

bois centripte de

dell

comme une
:

seule et

mme

formation ligneuse.

WorsEn

effet, je n"ai

pu discerner entre eux aucune diffrence fon-

damentale leur structure est pareille et leur coloration semblable par les ractifs laisse supposer la mme nature chimique. Le seul point que Ton puisse relever en faveur de leur diffrenciation, c'est la plus grande longueur et la moindre largeur des cellules du ct du protoxylme. Cependant, je me spare de Bernard lorsqu'il cherche homologuer le tissu de transfusion des Conifres en gnral avec le bois centripte des Cj/cadaces.
est
Il

souvent hasardeux de se baser sur certaines ressemblances pour gnraliser. Latet dolus in generalihusrt Quelques points communs entre les Gycadaces et les Ginhgoaces ont pouss peut-tre certains savants supposer une parent l o elle n'existe pas. Selon moi. on ne peut homologuer le faisceau du Cycas celui du Ginhgo. L'assimilation du tissu de transfusion au bois centripte est une explication gnalogique. Pour que je puisse admettre la similitude de ces deux tissus, il me faudrait avoir la certitude que les Cycadales. les Ginkgoales et les Conifrales sont un seul et mme phylum. Or ce n'est pas le cas. Je me range l'opinion de Chodat quand il dit, pro.


pos de
la diffrence

30

daces,

entre les Lyginodendrons et les ('ycapremiers ont un faisceau endarque avec des ailes de mtaxylme recourbes en arrire, tandis que les secondes prsentent un faisceau du type vritablement msarque ayant un protoxylme exarque, un cordon ligneux centripte et des ailes de mtaxylme centrifuge. Le dveloppement du faisceau des Cycadaces est exactement oppos celui du Ginkgo. Ce qui apparat en premier lieu aprs le protoxylme dans le faisceau du Cycas^

que

les

Fig. 34.
1.:

liber

px.

Faisceau d'une jeune feuille de Cycas revoluta protoxylme; mxp. mtaxylme centripte.
:
:

c'est le

mtaxylme centripte (fig. 34). Il se dveloppe en une masse compacte dans laquelle on ne peut voir un
le

divergent. C'est

mtaxylme centrifuge qui prsente

bien plutt un divergent. Dans le double faisceau cotyldonaire du Ginkgo, il se forme un protoxylme tendu

dans

sens tangentiel, puis un bloc de mtaxylme cencellules, dont les intrieures sont et les extrieures sont des trachides ponctuations aroles, voir les fig. 32 et 33. Durant le temps de la formation du mtaxylme centrifuge, (du commencement la fin de la saison) il se dvele

form de 20 30 anneles ou rticules


trifuge

37

loppe sur les cts extrieurs du double faisceau des ailes de tissu de transfusion fmtaxylme centripte) recourbes en arrire. Ces lments sont, au commencement, plus ou moins isols dans le parenchyme en dedans du faisceau, mais ils peuvent, dans la suite, tre relis entre eux par la formation de nouveaux lments ligneux. Leur ornementation paritale consiste en paississements annels ou rticuls et correspond aux paississements des premires cellules du mtaxylme centrifuge. Pour ma part, je n'ai jamais vu dans le tissu de transfusion des ponctuations aroles, comme Bernard a cru en discerner. Immdiatement en dedans du protoxylme, dans le sens centripte, on rencontre souvent des fibres (voir
fig. 32).

En rsum, le faisceau foliaire du Cycas est exactement l'inverse de celui diiGikgo. L nous avons un bloc de mtaxylme centripte, ici un bloc de mtaxylme centrifuge l nous avons un divergent de mtaxylme centrifuge, ici un divergent de mtaxylme centripte (mais
;

partant seulement des cts du faisceau). Au point de vue topographique, on pourrait donner

Bernard, le nom de bois centripourtant le dsigner sous le nom de tissu de transfusion , premirement pour ne pas avoir de confusion avec ce qu'on nomme ordinairement bois
ce tissu,
pte,

comme

le fait

mais

je prfre

centripte chez les Cycadaces, avec lequel


faire, et

il

n'a rien

ensuite parce que

le

terme de

tissu de trans-

fusion

Au

sujet de

explique fort bien sa fonction physiologique. cette fonction, je suis d'accord avec

von Mohl quand il dit que le tissu de transfusion sert rpandre le suc et le faire revenir au faisceau. En tout cas, cette interprtation me parat appuye par la disposition du tissu de transfusion du ct ventral des cotyldons, ct o se trouvent la plupart des stomates, qui,
d'aprs
crois,

observations, sont capables d'absorption. Je comme Scheit, que le milieu ambiant joue un cer-

mes

tain rle

dans

la

disposition et

le

caractre de ces cellu-


les
le
:

38

et puisqu'elles peuvent servir aussi bien rpandre suc qu' le faire revenir, il est clair que leur fonction est aussi en relation avec la transpiration. En ce qui concerne le tissu de transfusion dans les autres organes du Ginkgo. je renvoie le lecteur aux chapitres traitant de Tanatomie de chaque organe en particulier. Je devrais traiter ici la feuille de la jeune plante, mais je prfre tudier la feuille dans son ensemble en

un chapitre

part^.

Anatomie de

la

racine primaire

propos de l'anatomie des cordons ligneux commence dans les cotyldons progresse avec le dveloppement de l'embryon dans la direction du point vgtatif de la racine. Tandis que dans les cotyldons il y a deux faisceaux (c'est--dire un fais^ceau ddoubl), dans
des cotyldons,
la

Comme

nous l'avons dj vu

diffrenciation

deux moitis se confondent plus ou moins. l'embryon a deux cotyldons la racine sera diarque, si elle en a trois elle sera triarque, et ainsi de suite, comme Van Tieghem^ l'avait dj indiqu en 1870, et Dangeard-^ et Lyon* beaucoup plus tard. La fig. 35 reprsente un schma d'une section longitudinale d'une jeune
l'hypocotyle les
Si
*

Ce

travail tait dj r(iiar lorsqu'en

septembre 1907
ce

les

Beihefte ont
Java.
Il

publi les dernires observations de Ch.

Bernard en
le

moment

rpond

une

lettre

de

Bertrand qui considre


Il

tissu

de transfusion

comme un
ment

le ptiole du Ginkgo contraireun tissu de transfusion au moins dans les feuilles des exemplaires cultivs Genve il n'en avait point vu dans les coupes faites sur des arbres de Leyde; ce fait ne m'tonne pas puisque ce tissu est peu constant et trs probablement d l'influence du milieu. S'il est facile Bernard de rfuter certaines des critiques de Bertrand,

tissu

tardif.

reconnat que

son assertion antrieure possde

Je trouve pourtant qu'il a tort

d'homologuer compltement

le bois centripte

des Gycadaces au tissu de transfusion des Conifres pour des raisons que
j'ai

indiques plus haut.


2

Van Tieghem,

Ph., 1870.

Dangeard, ISS9.

''

Lymi, H.

L.,

1904,

loc. cit.

.s<)

racine principale.
poils absorbants.

(|ui

est assez ge pour n'avoir plus de Quelques couches de cellules la sur-

face sont subrities, protgeant ainsi le point vgtatif

que

j"ai dcrit |)lus liant.

La couche

la

plus interne deces

Fig

Schma d'une

secl longit.

dans une jeune racine.

du tannin. Au sommet, les parenchymateuses forment encore un coin dans le tissu subrifi. Les cellules en dedans du suber sont gorges d'amidon. A une certaine distance au-dessous du sommet, on peut distinguer nettement l'endoderme son contenu et, en dehors de lui, les cellules paissiscellules protectrices contient

cellules


sements. L o
les

40

paississements commencent, on cellules mortes, subrifies, qui relient le suber de la surface l'endoderme et tranglent ainsi le sommet parenchymateux de la racine (fig. 36). Plus tard, quand Tcorce primaire s'exfoliera, Texfoliation suivra cette bande subrifie et

remarque une bande transversale de

Fragment d'une sect. longit. d'une racine primaire Fig. 36. qui montre l'tranglement au sommet del racine,
bs. bande subrifie; c. corce; end.: endoderme; c. p. cellules paississements c. t. cellules tannin p. c. pricycle.
: : : ; : ; :

qui aura un plus grand diaLorsque au printemps le sommet mtre que le s'allongera, la jeune pousse, d'une couleur plus claire que le reste, sera beaucoup plus large que les vieilles racines et prendra une forme de massue (fig. 37). Ce dernier fait a t observ aussi par Srasburger^. Avec l'exfoliation
laissera subsister le
reste.

sommet

de Tcorce des nouvelles pousses, l'paisseur diminuera.


1

Strasburger, Ed., 1872,

loc. cit.

11

Les cellules de Tcorce en dehors de l'en-doderme se signalent par un grand appauvrissement, qui est comprhensible puisque les sucs ne peuvent y affluer que difficilement. Chez les jeunes racines o l'corce primaire a subsist, on trouve parfois dans les cellules de l'corce des Mycorhizes (fig. 38). Les lments du protoxylme commencent 0,7 mm au-dessous de r apex et sont accompagns par les sacs tannin que j"ai dj signals. En examinant une section faite immdiatement au-dessous du point vgtatif, nous voyons une corce nombreuses couches de cellules parenchymateuses. La couFig. 37. Sommet d'une che la plus externe possde, chez les tout jeune racine. fait jeunes racines et quelque distance du point vgtatif, beaucoup de poils absorbants (fig. 39). L'corce est limite vers l'intrieur par l'endoderme, c'est--dire cette couche qui prsente sur ses parois radiales les subrifications bien connues sous le nom de points de Caspary (fig. 40). Le plus souvent l'avant-dernire assise corticale, ou parfois la troisime, possde
sur ses parois radiales des paississements qui donnent avec la phloroglucine une belle couleur rouge-cerise, comme
l'avait dj

remarqu Van Tieghem*. L'endoderme renferme un cylindi-e


ovale
si

central
cycle

la

racine est diarque,


;

triangulaire

si elle

est triarque

le pri;

prsente plusieurs couches aux deux extrmits du cylindre central on


la racine diarque, deux cordons ligneux primaires. En alternance avec les cordons ligneux, nous avons deux c'

trouve, chez

^'^-

'

de 1 ecorce a une jeune racine avec des champignons


g. 29(J.

^,?;

'^eiiuies

Van

Tiegheni,

Pli.,

1887.

42

cordons libriens dont

les

tubes cribls ne se distinguent

du parenchyme qui les entoure que par la largeur plus grande de leurs cellules. Dans les cordons ligneux, les traches du protoxylme tournes du ct du pricycle sont
arranges en lignes tangentielles,

et le

mtaxylme

n'est

pas dvelopp au commencement en proportion dans le sens jtangentiel, c'est pourquoi le cordon ligneux de la racine primaire prsente une forme Fi g. 39. Poil absorbant, gr. 200. conique dispose comme le cordon ligneux de la tige, c'est--dire tournant sa pointe vers la moelle seulement, dans la racine, cette pointe est forme par du mtaxylme, tandis que dans la tige elle est
;

ej.

Fi g. 40.

Endoderme dans une


paississements.

racine primaire, c. p. end. endoderme, gr. 300.


:

cellules

forme par du protoxylme (fig. 41). Il y a passablement de varit dans la disposition et la structure du cylindre central de la racine du Ginkyo on peut le remarquer mieux un niveau plus lev qu'indique la fig. 41. Van
:

43

Tiegliem' dit (|Lie lu racine terminait) produit aprs l'achvement des faisceaux vasculaires centriptes, et avant l'entre en cloisonnement de l'assise gnratrice
libro-ligneuse,

un second

bois primaire tout aussi bien

caractris que chez les Dicotyldones

. Je n'ai pas pu constater un mtaxylme centrifuge aussi net, mais je no

Hg.

41.

Sect. transv. d'une jeune racine,


; :

c.

p.

cellules corticales paississe;

ments end.

endoderme

c.

Ib.

cordon librien

c. Ig.

cordon ligneux.

mets pas en doute sa possibilit. Il se forme un mtaxylme centripte compos de trachides ponctuations aroles. Ce mtaxylme s'avance vers le centre, et l, les deux ou trois faisceaux primaires peuvent se rejoindre.
'

Van

Tiegliem, Ph. (1887).

44

Cependant, cela n'a pas toujours lieu. Plus haut dans la racine et son collet, nous rencontrons une grande
diversit

de structure

Lyon* pense qu'on peut


expliquer les
types
diffrents

comme

des moditi-

cations du plan gnral,


qu'il illustre

par un dia-

gramme.
Les deux faisceaux primaires reprsents par la fig. 41 se bifurquent plus haut en s'ouvrant vers l'extrieur. En mme temps apparaissent sur les flancs du
cylindre central d'autres

groupes de xylme, d'abord d'un ct, puis de


Fig. 42.

- Schma

d'une

sect. trans.

dans

une racine primaire au-dessous du

collet.

l'autre (tlg. a " CC qui ^ ^ ^ 42),


fait dire

Van Tieghem^

que

la

racine terminale du Ginkgo biloha a dans son cylin-

dre central six faisceaux ligneux en un rectangle allong autour d'une moelle

Nous voyons que

ce n'est exact que pour une certaine rgion en-dessous du collet. Plus haut, nous avons mme

quatre faisceaux outre les quatre des cotyldons (fig. 43), puisqu'il en apparat deux autres au milieu, dans le sens

du grand axe du cylindre


,

central.
1

Les
Fig.

^--.^.^.iu^r'
4.3.

un 1, Les deux mouvement autour d un axe. T


faisceaux des cotvldons initient
"

idem, un peu
fig.

plus haut que

42.

groupes apparus en dernier lieu se sparent chacun en deux (fig. 44), de sorte que nous avons maintenant, en
1

Lyon, H.

L.,

1904,

loc. cit.

-^

Van

Tiegheni, Ph. et Douliot, H., 18

lo

plus des quatre faisceaux cotyldonaires six groupes d'lments ligneux, plus ou moins riches, dans le cylindre
centi'al
(fig. 45). D'aprs Harold Lyon, la torsion continue jusque dans les cotyldons, et c'est seulement l que le protoxylme finit par se trouver l'intrieur du mtaxylme. J'ai pu vrifier cela, mais il est difficile de se rendre compte de la marche exacte de ce mouvement, car, au collet, les faisceaux se mlangent parfois un tel point qu'il est impos-

Fig. 44.

Idem, un peu plus haut que fig. 43.


la

jusque dans
arrive que
le

sible de reconnatre les diffrents groupes. J'ai pu suivrc le parcours des six faisceaux le long du collet tigelle, mais sans avoir pu constater une

dlimitation exacte du protoxylme et

du mtaxylme

il

premier fait dfaut ou est mlang au second. La formation des radicelles chez lesConifres en gnral a t tudie par Strasburger* et dans une magistrale tude par Van Tieghem et Douliot^. On sait maintenant que les ramifications de la racine sont endognes, c'est--dire qu'elles naissent sous le pricycle. Van Tieghem dit propos du Ginkgo Les radicelles se forment vis--vis des faisceaux ligneux en six ranges dont quatre sont rapproches deux par deux. Les initiales des trois rIdem, un peu gions procdent exclusivement du Fig. 45. plus haut que fig. 44. cloisonnement de l'assise pricyclique externe. Dans les radicelles primaires, le cylindre central est binaire et le pricycle n'a que trois assises en
:

atrasburger, Ed.. 1872,

loc. cit.

Van Tieghem,

Ph. et Douliot,

8, loc. cit.

iC)

face des faisceaux ligneux en quatre sries par cons-

encore l'assise pricyclique externe qui dcoupe les initiales de leurs trois rgions. Primaire ou secondaire, la jeune radicelle est enveloppe par une poche digestive simple issue de l'endoderme de la racine mre qui l'accompagne jusqu' la sortie et qui attaque d'abord le rseau sus-endodermique, puis tout le reste de
({uent, et c'est

l'corce.
J'ai suivi
fait

pas pas

la

formation des radicelles qui se

dans une direction acropte. Dans la rgion la plus rapproche au-dessous du collet, il peut y avoir six ranges de radicelles, mais plus bas il n'y a gnralement que deux ranges sur la racine principale, d'aprs ce que j'ai pu voir elles correspondent aux deux faisceaux ligneux. Les radicelles naissent dans le pricycle juste en face des cordons ligneux et l'endoderme ne possde pas ici le suc jaune qui caractrise ailleurs ses cellules, mais contient un protoplasma nettement granuleux. J'ai il
trouv plusieurs fois chez des racines secondaires le cas signal par VanTieghem etDouliot, o les radicelles sont formes sur les cts du faisceau. Les cellules les plus extrieures

du pricycle se divisent

d'abord tangentiellement. puis les couches plus l'intrieur


suivent bientt
le

mouvement.
petite proli-

Le

tout

forme une

fration

du cylindre

central, les

paississements sus-pidermiques finissent par se dissoudre en face de cette prolifration (fig. 46 a). Les divisions tangenv^
tielles

dans

la

radicelle nais-

Fig. 46 a.

sante se continuent, mais il en intervient aussi de radiales, le corps s'agrandit et sur son pasFormation d'une

radicelle.

sage travers l'corce

celle-ci

il

est

comme

dsorganise et dissoute. L'endoderme fonctionne poche digestive. Avec la meilleure volont du monde je n"ai pas pu reconnatre les initiales des trois rgions classiques. Dans la lig. 46b on peut suivre la <;ontinuation des cellules pricycliques de la racine mre

dans

les cellules
la

sente dans

de la radicelle. L'endoderme, qui prracine principale des parois se colorant en

Fig. 46

b.

Soi'tie

d'une radicelle

end.

endoderme.

jaune avec

couche la plus extrieure de la radicelle, mais ici il est compltement cellulosique et ne possde donc pas de points de Caspary: sa fonction est probablement celle d'une poche digestive comme Van Tieghem Ta indiqu. Les couches immdiatement au-dessous de l'endoderme sont gorges d"amidon et formeront la coitle de la radicelle, ensuite vient le mristme du priblme et du l)lrome qui fonctionnera comme nous Tavons vu propos
le ractif

genevois, constitue

la

de

la

racine principale.

48

Au
suis

sujet de l'origine des radicelles du Ginkgo, je donc d'accord plutt avec Strasburger qu'avec Van Tieghem et Douliot, bien que le travail

des auteurs franais soit

fait

pour sduire. Les racines adventives possdent un nombre variable de cordons ligneux celles que j'ai coupes en avaient presque toutes trois.
:

Anatomie de

la Tige

primaire
le

Nous avons vu dans

collet

six cordons ligneux plus ou


Fie. 47. sect. transv.

moins
i

grands
Schma d'une
dans
la tigeiie.
tvt

dans
Ics
i

le

cylindre
'

central.

Nous
dans

la

* rencontrons galement tige primaire immdiatei

ment au-dessus du
celui de la tig. 45.

collet (fig. 47). C'est le stade qui suit

Outre la disposition des faisceaux, la prsence des poches scrtrices nous prouve que nous

avons
n'y
a

affaire

la

tigelle,

puisqu'il

dans
tre

la racine, la

jamais de poches scrtrices scrtion parat donc

en rapport avec l'laboration des

sucs.

Les
tig.

faisceaux
47,

cotyldonaires
niveau. Sur

ne sortent pas au
notre

mme
est

Fun

coup oblique-

ment tandis que Tautre l'est transversalement. La fig. 48 est une section
transversale d'une tigelle. L'un des cotyldons s'est presque spar tandis que l'autre fait toujours partie de la tigelle et son double faisceau appartient

Fig. 48.

Section schSS'deTa sfparau

d'un des cotyldons, encore au cylindre central dans lequel on peut distinguer les six cordons de feuilles venus de la racine, plus un septime l'intrieur de la trace cotyldonaire qui fait encore partie du cylindre central.

49

Quatre de ces cordons prsentent un ddoublement. L'asforme dans la radicule est contigu aussi cet
sise gnratrice qui tait djc

endroit et dvelop-

pera vers l'intrieur

des trachidcs et vers l'extrieur du


liber.

Mais pour
il

le

moment

n'y a pas

encore de structure
secondaire.
tigure.

On

re-

marquera dans cette

l'aisselle

d'un cotyldon, une formation semblable un point vgtatif

protge

par

deux mamelons. La
fig.

49 (fort grossis.

sement de la fig. 48) Fig. 49. Sect. transY. d'un bourgeon rudimentaire l'aisselle d'un cotyldon, gr. 115. la met en vidence. C'est un bourgeon rudimentaire qui se forme l'aisselle
1 ,

des cotyldons.

Je

les

ai

trouvs aussi chez d'autres plantules et on rencontre


la

mme formation

l'aisselle des cailles. C'est ici le premier endroit

o Ton voit sur


des

la

plantule

cristaux
les

d'oxalate de Ca. Harold

Lyon

dit

que

quatre

Fig. 50.

Secl.

trans.

au sommet

faisceaux de iirotoxylme secondaire adjacents ceux des traces des coty-

ldons apportent ces derniers de petits groupes d'lments qui se rejoignent immdiatement avant leur passage dans les cotyldons.

d'une plantule.


J'ai

50

pu constater parfois la mme chose, mais cependant pas toujours. Ces lments sont probablement destins au bourgeon rudimentaire qui n'a pas t signal jusqu' prsent. La fig. 50 est une section pratique au sommet d'une plantule, elle montre bien les traces des feuilles qui forment la couronne. On peut y compter sept traces nettement dfinies. La phyllotaxie serait, comme
je
l'ai

dj dit pour

le

3/8 et 5/13 et la spirale va droite.

bourgeon terminal, entre les types dans les deux cas de gauche

Les cellules corticales se multiplient par anticlines et parenchyme on rencontre des et dans ce poches scrtrices et des cellules tannin et cristaux. Les cellules tannin sont nombreuses surtout au-dessous de l'piderme et en dehors duprotophlome. Le liber est beaucoup plus considrable dans la tigelle que dans
priclines,
la

radicule.

51

CHAPITHI-:

III

LA FEUILLE
Les
et trs

cailles.

Les parties protectrices du bourgeon sont


l'tat

constitues par des cailles qui,

jeune, sont courtes

charnues. C'est peine

si

leur

sommet

prsente

F'ig. 'A.

Sect. transv.

schmatise d'une

caille, gr. 12.

au mois d'aot une partie subrifie. L'anatomie montre un pai-enchyme grosses cellules, dont un grand nombre

Fig.

")2.

Section transv. d'un demi-faisceau d'une caille.

sur

le

ct dorsal sont des cellules tannin

(tig. 51).

De

ce ct se trouvent galement de grandes poches scr-


trices,

52

cellulaire

qui montrent trs nettement une dsorganisation beaucoup plus marque que celle des poches

dans les feuilles normales. Le double faisceau du ct interne (ventral). Il est constitu presque exclusivement par du tissu de transfusion (fig. 52). Les stomates se trouvent ici des deux cts de Tcaille
scrtrices
est situ

comme

chez les coLa subrification gagne de plus en plus du ct


tvldons.
dorsal.

Comme
il

Sefor-

wardetGowani Tindiquent,
se

me un
Fig.
.53.

phellogne

(tig.
Sect. transv.

du suber dans une


la

53).

caille.

phellogne

Mais ne

ce se

forme pas sur toute


de
la

largeur de

la feuille

l'paisseur

petit

marge de l'caill est constitue seulement par un nombre de couches cellulaires dont la plupart des
ou des
(fig.

cellules possdent des paississements rticuls

cristaux d'oxalate de Ca

54).

Dans

les cailles les

plus extrieures,
la la

la subrification

descend presque jusqu'


-~-/

base tandis que partie verte augles

C-^-t-,-^""">

/'

'

'

/^

mente dans
l'intrieur.

pices situes plus

Dans

un bourgeon on compte une quinzaine d'caills


dont
(fig.

Fig. 54.

Sect. transv.

au bord d'une

caille.

sont plus ou moins subrifies Les sept intrieures sont entirement vertes, trs riches en poches scrtrices, cellules tannin et cellules oxalifres. Elles sont pourvues de poils pluriles sept extrieures

55).

cellulaires assez longs

(fig.

56

et voir fig.

165).

Ceux-ci

'

Seward

et

Gowan, 1900,

loc. cit.

53

sont surtout abondants au sommet des caills, ils sont cylindriques et naissent d'une seule cellule i)idermi(iue. Les cellules qui les constituent sont ingales de longueur et d'paisseur ce qui facilite la courbure des poils dans
trouve souvent enchevtrs au somo ils rappellent les poils des cailles du Cycas. La fig. 56 montre un poil qui est mme ramifi. On peut homolotous les sens.
les

On

met des

cailles intrieures

guer

les cailles

aux ptioles des


et

feuilles

normales

aux

aiguilles

des Conifres en gnral. Les plus internes, celles qui prcdent im-

mdiatement les vraies feuilles, sont moins tales et prsentent leur sommet un rudiment de limbe (fig. 57). Fankhauser^ a trouv des
cailles

dont

le

faisceau tait sim-

o il manquait compltement. Je ne puis confirmer


ple et d'autres

car j'ai toujours constat la prsence d'un double faisceau. Bertrand-, lui aussi, avance que Tcaille est une feuille modifie sans faisceau. Il est vrai que dans les cailles subrifies on ne le voit gure autre part qu' la base.
cela,

Dans

les

bourgeons terminaux

Fig. 55.

Quatre cailles

des rameaux longs

des rameaux courts, les cailles sont places en forme de spirale allant le plus souvent de gauche droite, et l'angle de divergence entre deux feuilles conscutives sur la spire gnratrice est de 5/13 de circonfrence,

comme

eslrieures.

mais

il

devient

3/'8

ou

mme 2/5 entre les feuilles normales de l'axe qui s'allonge.


La phyllotaxie des
laires

cailles

est diffrente.

dans les bourgeons axilnous avons plusieurs paires L.

'

Fankhauser,

J.,

1882,

loc. cit.

^Bertrajul, C. A., 1875.


d'cailles dcussatives.

o4

donn

la

Ce

fait a

lieu

prtation ingnieuse de la fleur femelle par

une interWettstein
'

qui a homologu cette


d'cailles sur le

dernire
axillaire.

premire paire

bourgeon

Les feuilles normales. Fankhauser ^ a publi en 1882 une tude trs consciencieuse du dveloppement de h\ feuille. La fig. 58 reprsente le point vgtatif d'un bourgeon foliaire avec six primordes. Le point vgtatif est
assez aplati et les feuilles naissent

comme
melons,

de petits ma-

fait que nous avons dj constat propos de la plantule. Le jeune mamelon fo-

liaire

prsente bientt

une petite dpression au sommet (fig. 59 a


.

dpression traverse le mamelon d'un bord l'autre, si la feuille doit devenir netCette

tement bilobe. Si cela ne doit pas tre le cas. l'incision ne se formera que du ct ventral (fig.

59
la

b).

Au mose des-

ment o
Fig.
.t6.

dpression
il

Poils d'caill l'intrieur du

se produit,

bourgeon,

gr. 120.

sine l'apex tronqu

en forme de plateau un enroulement, suite d'un dvelo[)pement dans le sens longitudinal et transversal. La jeune feuille se couche plus ou moins sur le point vgtatif, car l'allongement du ct dorsal est plus considrable que

du

ct ventral, ce qui est bien visible dans une section longitudinale faite au sommet de la tige (fig. 60). On peut
si la feuille

dj ce stade constater

sera bilobe ou non.

'

WettstfMii. W.

V.. 1891.

'

Fankluuiser,

.T.,

1882, loc

cit.

sn

59 c montre un primordium qui deviendra une bilobe. car elle a une dpression sur le ct dorsal. Lorsque la feuille doit devenir ttralobe, chaque lobe a une dpression au milieu (tig. 59 d). La croissance de la feuille est marginale au dbut, mais bientt intervient une croissance intertig.

La

feuille

calaire.

La

fig.

61

montre une
d'un

section

longitudinale

lobe de jeune feuille. Elle est


trs instructive, car elle
tre

mon-

premirement la croissance marginale et la division de Tpiderme j>ar priclines


et anticlines
:

puis elle indifover de F'g-JT.

que

la

multiplication interet

calaire,

comme

Limbe dvelopp au somcaille.

met d une

cette multiplication figurent

mristmes fascicul aires. Nous y voyons l'bauche d'une nervure dichotomique, et les divisions cellulaires se produisent surtout dans cette rgion. Fankhauser se range l'opinion de Prantl et croit que les nervures
les

terminales jouent j)endant le dveloppement


de la feuille le rle d'un point vgtatif. La nervation de la feuille
est ds le

commencement nettement dichotomique.


Il

n'y a jamais

indication d'une diviFic'. .08

Point vgtatif avec des manchons


foliaires

sion monopodiale.

La

tu d'en

haut.

division dichotomique

certaines

pour le Ginkgo et rappelle Fougres non seulement par la forme extrieure, mais aussi par le dveloppement, par exemple Adiantium capillum veneris et Bofrychium et serait d'nprs nombre de botanistes un indice de la haute antiest
trs

caractristique


([uit

56

Lanervur-e et du caractre infrieur du Ginkgo. mdiane rudimentaire de la feuille du Ginkgo indique par ZuccARiNii, qui, selon lui, devrait tre la cause de sa forme bilobe, est un mythe. Billon^, lui aussi, dans son trait de botanique mdicale, donne une feuille de Ginkgo pourvue d'une nervure mdiane et de nervures latrales. Ceci ne correspond pas la nature. Entre les mristmes fasciculaires il y a des groupes de mristmes dont j'ai parl

Fig. 59.

Mamelons

foliaires diffrents stades

de dveloppement.

Ils appaque les en mme temps raissent de trs bonne heure faisceaux libro-ligneux. Il va sans dire que ces mristmes ne donnent lieu des divisions cellulaires qu'au commencement, celles-ci font bientt place une dsorganisation en vue de l'accumulation des produits de la

propos de l'origine des poches scrtrices.

dsassimilation.

62 est une section transversale d'une jeune feuille avec deux faisceaux dont celui de

La

fig.

Zuccarini,

.T.

G., 1840, loc.

cit.

Billon, H., 1884.

droite prsente

le

commencement (Tune

bifurcation.

Le

l)rotoxylme est dj form, ainsi (|ii"uno ijrande quantit

de

liber.

Le tissu librien est toujours trs dvelopp dans les jeunes cordons ligneux (fig. 63). Cette figure rei)rsente la moiti d'un double faisceau ptiolaire. Le protoxylme

Fig. 60.

Schma d'une

section longitudinale

au sommet de

la tige.

est peine constitu.

Le phlome
le

est

abondant,

les cel-

lules les

plus extrieures de celui-ci sont dj presque


faisceau est limit par des
tannin.

vides et vers l'extrieur


cellules

Le msophylle ne prsente pas de

apprciable (v. fig. 62) et la cuticule est dveloppe des deux cts galement. La croissance Iondiffrenciation

58
gitudinale se
fait surtout dans le ptiole (v. fig. 59 g.) bourgeon ouvert le ptiole s'allonge beaulimbe se droule. La forme et les dimensions

Une
coup

fois le
et le

Fig. 61.

Sect. longit. au sommet d'une jeune feuille, gr.

225.

des feuilles d'un

mme

Les

ptioles atteignent

arbre peuvent varier beaucoup. une longueur approximative de

4 iO cm, les limbes une longueur de 3 8 et une largeur de 4 12 cm. Gnralement les feuilles des rameaux
courts

ne

pr-

sentent pas les

deuxlobes,mais une marge trs irrgulire due une croissance ingale dans la
rgion des nervures,
(fig. 122).

Les rameaux
Fig.

m.

Sect. Iransv.

d'une jeune feuille

gr. 200.

loUgS possdent

:><)

des feuilles en foi-nio d'ventail ttradrique. d'autres nettement bilobes ou |)rofondment hilobes comni(3 on les trouve chez les plantules (tig. (il) et mme des feuilles ttralobes (tig. 65). Nous avons vu quoi sont dues ces
scissions; peut-tre

un

riSle.

dichotomisation y joue-t-elle aussi La terminaison des nervures tant un centre de


la

Fig. 63.
ib.

initiales

du bois
le

- Sect. transversale d'un jeune cordon libro-ligneux. m. mristme te. tubes cribls et. cellules tannin.
; :

croissance,

dveloppement de ce centre aux dpens des parties qui se trouvent entre les nervures entranera tout naturellement d'un ct la formation de lobes et de l'autre un arrt de dveloppement dans les interstices
(fig. <)6).

60

Fig. 64.

Rameau

court qui s'est dvelopp en

rameau

long.


A
volume
II

(U

du Ginkgo,- Goethe
. p.

proi)os de la famille bilobe

se

demande dans une charmante


de son
Das

Ist es ein lel)endi2:


sicli
iii

posie qu'on trouvera au

Quivre complte
Wosen
sicli

248:

seibst j^etreiint ?

Siiid es zwei, die sicli erlesen,

Diiss nian sie als

Eines kennt?

Moquin-Tandon

'.

Masters2

et

Penzig

-^

parlent de ces
tant des

variantes foliaires profondment lobes

comme

^'

^X

Fig. 05.

Feuilles ttra-el pentalobes.

monstruosits ou des cas tratologiques. Ce ne sont certainement pas des monstruosits, mais plutt des formes de jeunesse. Nous les avons constates chez la plantule partir de la 3'' feuille, et elle se produisent aussi sur les

pousses longues d'une anne. Elles jettent peut-tre certaines clarts sur le feuillage des Ginkgoales dans les
1

Moquin-Tandon,

A.,

1841

Masters, M. T.,

1869. sPeuzig,

0., 1894.

()2

temps passs et on leur attribue quelque importance depuis que l'on a trouv des feuilles semblables dans les priodes gologiques. Beaucoup d'auteurs ont attir l'attention sur la ressemblance de ces feuilles avec celles trouves dans certains gisements msozoques cependant on ne peut pas toujours affirmer avec certitude que
;

l'on

ait
':

affaire des feuilles


,

de Ginkgo, car

il

y a des

Cryptogames vasculaires, notamment des Fougres dont les feuilsont trs semblables. Pourl'incision plus ou moins profonde, la dichotomie des
les

tant
^

Fig. 66.

Schma du dveiopfeuille, al.


;

pement d une
1
-i

nervures sans auastomoses et la forme symtrique par rapport au ptiole les distinguent des feuilles tilicennes qui lui ressemblent, par exemple celles de BoU^ychium, A diantum,
de l'allongement
l''pt

ai\

zone zone de
:

Trichomanes rem'for?ne Forst, Pterogonium reni forme, Marf.


voir reprsentes

Lindsaya
telles

reniformis, qu'on peut les

dans
liche

les

Natrde En'.

Pflanzen

familien

~ps

<;ler et Pranti,

famille des Poly-

podiaces,

p.

256.
al-

La

feuille

longe son ptiole suivant son besoin de lumire et plus le ptiole


est
le

long,

moins

Fig. 67.
ps.:

Sommet d'une feuille vue de face, poches scrlrices; f faisceaux.


.

limbe est large.


le

HoFMEiSTER^
ne vers

que la moiti de la feuille tourznith est plus privilgie (jue l'autre et dea coustat

vient plus large.


'

Diels,

L.

Polypodiaceif dans Ensflev

et

Pranti.

1898.

Hofmeis-

ter,

W., 1868.


Il

(;3

y a et

une

petite dilcrence entre le feuillage des pieds

des arbres femelles. Premirement la chute des feuilles sur la plante mle se produit presque un mois plus tt que sur la plante femelle. Puis d'aprs Henry on trouverait sur les mles des feuilles plus frquemment et plus profondment lobes et des rameaux courts plus longs que sur Tarbre femelle, mais je n'ai pas

mles

celui

pu constater

cela.

double faisceau pntre dans le ptiole. Au sommet de celui-ci chaque moiti de ce faisceau se divise.

Un

V\ii.

Section transv.

dun

ptiole sa base. gr. 44.

Les parties extrieures suivent le bord extrieur de la feuille et se dichotomisent encore plusieurs fois. Les parties internes parcourent paralllement le milieu de la
produira l'incision. Elles se bifurquent aussi plusieurs fois et au milieu de chaque lobe leurs bifurcations se rencontrent avec celles de la nervure marginale. Si la feuille a quatre lobes,, les sinus latraux se trouveront prcisment ce point de renconfeuille et entre elles se

'

Henry dans

Mottet, S., 1902.


tre
(v.
fig.

(j4

comme
les

65).

Les

nervures marginales

internes se birfurquent quatre six fois, elles ont toutes une valeur gale et arrivent jusque tout prs de la marge.

D'aprs Thomas

les Conifres ont en gnral la tendance diviser leurs faisceaux foliaires, et c'est chez le Ginkgo que cette division se ralise le mieux cause du grand dveloppement de son limbe. La fig. 67 reprsente une partie de la marge d'une feuille dcolore par l'alcool et claircie dans du chloral. Les nervures sont accompagnes de beaucoup de macles
^

Fig. 69. Section transA'ersale du demi-faisceaii ptiolaire ; f. fibres px. protoxj'lme; mx. mtaxylme; g. gaine; rm.: rayon mdullaire; ph. phlome; pph. protophlome ttr. tissu de transfusion.
: ; :
: :

d'oxalate de Ca.
tout prs

Les poches scrtrices arrivent


la

aussi

du bord de

feuille et atteignent

des dimen-

sions trs diffrentes.


les feuilles

On

les distingue

galement dans

On

les

fraches car elles sont plus transparentes. trouve aussi dans les feuilles Ibssili.ses et MasFr., 1865.

'

Thomas


SALONGO gnons.
1

65

des traces de champile

les a

dcrites

comme

En

1858 N.GELi- a mis Tide que

double faisceau

du ptiole est au commencement un seul et unique coi*don qui se divise en deux branches avant d'entrer dans on n'a qu' revoir mes schle ptiole. Cela est exact
:

mas de bourgeons

[)ropos

des fleurs mles

et

femelles

Fig. 70.
f.
:

fibi'es
:

Sect. transv. d'un demi-faisceau pratique au milieu du ptiole px. protoxylme mx. mtaxylme rm. rayon mdullaire
; :
;

ph.

plilome

pph.

prtophlome.

pour s'en convaincre. Mais il est vrai aussi que les initiales du xylme tant toujours doubles, le dveloppement du bois indique ds le commencement un double faisceau, qui se rencontre chez presque toutes les plantes
vasculaires

chez les plantes n'ayant plus de bifurcation dichotomique, il est le dernier indice d'une dichotomisation. La structure anatomique du ptiole ressemble beau;

Massalongo, 18o9.

Naegeli, 1858.

(.()

coup celle des aiguilles de Pnus, et d'accoixl avec Thomas on peut considrer ces dernires comme des ptioles dpourvus de limbe et homologues aux cailles du Ginkgo. Le limbe du Ginkgo serait une formation qui
n'existerait plus chez les Conifres.

Chaque moiti du faisceau

ptiolaire a

cellules sclrilies ponctuations simples, tandis

une gaine de que le

faisceau dans l'aiguille de Pinus a une gaine

commune.

Les

68 et 69 reprsentent une mme section transversale la base du ptiole; la seconde grossit trois fois la
fig.

Fig. 71.

Sect. transv.

au sommet da

ptiole indiquant la premire bifurcation de la nervure, gr. 44.

moiti du faisceau de

la

premire. Les deux moitis sont


90'^.

inclines l'une vers l'autre de

Le xylme

est

form

de dix groupes spars par des rayons mdullaires. Les premiers lments sont des traches anneles, ensuite

viennent des traches rticules et finalement des traDans le liber des tubes cribls alternent avec les cellules des rayons mdullaires et nous y rencontrons des cel Iules oxalifres. A l'intrieur du protoxylme et en dedans de la gaine il y a des fibres. La gaine elle aussi est accompagne de cellules oursin et de cellules tannin la
chdes.
;

base du ptiole

elle

ne

fait

pas tout

le

tour du faisceau.

67

Le tissu de transfusion est pauvrement 'reprsent dans le faisceau, mais noti-e fig. 69 en montre pourtant un lment. Dans le parenchyme cortical il y a des cellules oxalifres et d'autres tannin. Le nombre et la
position des ))Oches scrtrices peuvent varier
l'attention l-dessus
;

j'ai attir
tig.

dans un

travail spcial.

La

68

nous montre quati-e de ces poches. Au-dessous de l'piderme, il y a souvent trois ou quatre couches de cellules sclrities. Toute la surface du ptiole prsente des stomates, aussi bien la face ventrale que la face dorsale. La fig. 70 met en vidence les diffrenciations dans le liber et dans le bois. C'est une section transversale au

Fig. 72.
co.
:
:

Triple grossissement d'un demi-faisceau de la tig. prcdente, ttr. tissu de transfusion; f.: fibres; px.: protoxylme; mx. mtaxylme rm. rayon mdullaire; pli.: phlome; pph. protogaine. phlome; g.:
cellule oxalifre;
;
:
:

milieu du ptiole qui montre les contenus cellulaires. Les lments ligneux extrieurs prsentent sur leurs faces radiales des ponctuations aroles ce qui prouve leur nature trachidale. En dehors du bois, nous avons une assise gnratrice riche en protoplasma. Les rayons mdullaires eux aussi ont gard leur contenu tandis ({ue les

(;,s

tubes cribls sont en partie vides. Le protophlome est


constitu par des cellules crases et est limit vers l'extrieur par des cellules tannin.

Sur

la fig. 71

on

voit le

sommet du
intervenue.

ptiole l

la

premire
ingale
:

bifurcation
les

est

La division

est
fais-

parties extrieures constitueront les


la

ceaux marginaux. La gaine fasciculaire


loppe qu'

est plus dvela

base, et contigu sauf l'endroit de

Fig.

73.

Sect. transversale d'une

nervure

la

base du limbe.

sparation o se trouvent des cellules de passage (fig. 72). Le tissu de transfusion est mieux dvelojjp ici quoique encore pauvre il est plac nettement sur les flancs ext;

rieurs

du double faisceau.

On peut dire de l'anatomie fasciculaire du limbe en gnral ce qui a t dit propos du ptiole. Les groupes
sept la base

du xylme diminuent vers le sommet: au nombre de cinq (tig. 73), nous n'en trouvons plus que trois

m
au milieu (Hg. 74) et un seul immdiatement -<u-flcssous du sommet. Cette diminution est facile comprendre, car sans augmentation du mtaxylme, les diffrentes bifurcations rduiront chaciue fois de moiti le nombre des groupes ligneux. Mais si le vrai bois diminue, par contre
le

tissu de transfusion

entourer

aussi

le

liber

augmente beaucoup et (tig. 75). La gaine


la

finit

par

sclritle

disparat au

sommet de

feuille

et

le

faisceau tout

entier fait finalement place


(fig. 76).

aux lments de transfusion


du
liber
il

En dedans du

bois et en dehors

y a toujours
et

des cellules tannin qui paississent leurs

membranes

Fig. 74.

Sect.

transversale d'une nervure au milieu du limbe.

finissent par devenir, soit par allongement, soit par fu-

sionnement de

cellules, des

lments trs longs, dont

j'ai

dj parl propos des cotyldons.

Les auteurs sont bien loin d'tre d'accord sur l'anatomie de la feuille et du ptiole. Von Mohl ainsi que Bernard ^ disent le tissu de transfusion absent du ptiole
i ;
'

Von Mohl, A.

1871, loc.

cit.

Bernard, Ch., 1904,

loc. cit.


ScHEiT^
bois
cellules
et

70

Mahlert2 ]e signalent, Worsdell ^ y voit son centripte. Seward et Gowan* prtendent que les

sclrities font dfaut dans le limbe, d'autres indiquent ])0ur le faisceau du limbe galement une gaine. Bertrand , Seward et Gowax disent que les stomates

sont confins
indique, au

la

face infrieure de la feuille. Masters''

moins pour certaines feuilles, des stomates sur les deux faces. Bertrand et Mahlert" nient la prsence du tissu palissadique et Seward et Gowan l'indiquent
pour
les feuilles

grandes

et larges.

D'aprs mes propres recherches, j'ai pu me convaincre que tous ont probablement raison en ce qui concerne

Fig. 75.

Secl. transversale

d'une nervure presque au sommet du limbe.

ont examin. Pour tre d'accord, il faudrait qu'on examine des feuilles de mme ge et de mme provenance. Or, nous sommes non seulement en prsence d'une grande varit extrieure, mais encore les feuilles des rameaux longs et celles des rameaux courts peuvent prsenter de petites diffrences de structure. Ainsi, j'ai
l'objet qu'ils
1

Scheit, M., 1883, loc.

cit.

Mahlert, A., 1883,


J.,

loc. cit.

-^

Worsdell,
cit.

W.
&

G.,

1897,
C.

loc.

cit.

Bertrand,

A.,

187.").

''Seward, A. C, Gowan,
'

miss, 1900, loc.

Masters, M. T., 1890.

'

Mahlert, A., 1885,

loc. cil.

71

trouv sur les feuilles normales i)rofondment bilobes

d'une jeune plante des stomates des deux cts. Le mme fait s'est vriti sur les feuilles d"un rameau long, soit femelle, soit mle. Gela prouve leur caractre encore juvnile qui les i-approche des cotyldons. Dans les petites feuilles on distingue peine une diffrence de forme entre les cellules du msophylle; celle.s-ci ont toutes des formes varies laissant entre elles des mats,, quelquefois elles sont plus ou moins toiles et forment un tissu lacuneux. Les feuilles [)lus grandes ont, au-dessous des deux pidermes, mais surtout du ct ventral, des cellules nette-

Fig.

715.

Sect. transversale d'une


le

nervure tout

fait

au sommet du limbe.
et longitu-

ment allonges dans


dinal
la

sens perpendiculaire

surface, et

au milieu, reliant deux faisceaux,

des lments arrangs transversalement et paralllement la surface. On peut homologuer la couche sous-pidermique suprieure un tissu palissadique les grains de chlorophylle y sont plus abondants que dans les cellules du msophylle (tig. 77). Il y a aussi un peu de chlorophylle dans les cellules qui bordent les poches scrtrices.
:

Les grains prsentent une forme ovale

comme

aussi les

grains d'amidon dont

le hile est

centrique. Les cellules

d'amidon. Une chose est certaine, c'est que dans les feuilles ges on trouve toujours une gaine sclrifie ainsi que des fibres; celles-ci ne disparaissent qu'avec le dveloppement norme pris par le tissu de transfusion vers le sommet du limbe. Le double faisceau dans le ptiole n'est jamais entour par une seule et unique gaine comme le veut Mahlert et le
scrtrices ne contiennent pas de grains

Fig. 77.

Sect.

transv. d'une feuille montrant le msophylle.

tissu de transfusion y est

toujours prsent, quoique


le

le

nombre des lments


suivant
vations.
la

qui

constituent puisse varier

sorte de feuille sur laquelle on a fait ses obser

Les stomates sont distribus d'une manire tout


fait irrgulire,

surtout du ct dorsal de

la feuille. J'ai
;

dj dcrit leur forme propos des cotyldons

elle est

du type Gymnosperme. Le premier qui s'est occup des stomates du Ginkgo est Hildebrand mais il en parle peu en dtail. Strasburger 2 a tudi l'origine des stomates, et il dit que les cellules mres de stomates sont entoures d'un nombre variable de cellules pidermiques. Lorsque la cellule mre s'est divise en deux cellules stomatiques,
'
'

Hildebrand,

F.,

1860.

-^

Strasburger, Ed., 1866.


les cellules

73

leur tour et -entourent

annexes se divisent

les

deux

cellules stomatiques d'une


Il

couronne de

petites

cellules.

me

semble, d'aprs

le

dessin qu'il donne d'un

stomate vu de face, que Strasburgera t induit en erreur par la structure des cellules annexes. Comme il l'indique, les cellules annexes se divisent peu prs en mme temps que la cellule mre de stomate {g. 78), mais ces divisions ne donnent pas lieu la couronne de cellules comme il la figure. Cette couronne de cellules n'est pas forme de cellules nouvelles: c'est une srie de mamelons cutiniss produits par les cellules anFig. 78. Origine d'un nexes par-dessus les cellules stomatiques ^ 1 stomale. comme le prouve la fig. 79 vue de face,
et la section

transversale

(fig. 80).

Comme

nous l'avons

vu chez
et

les,

cotyldons, ces

ma;

melons ne se produisent pas

chez les jeunes feuilles, ainsi que sur la face ventrale des
feuilles

normales adultes,

ils

ne se dveloppent pas non plus


(fig. 81),

Cette ditrence entre

les stomates des cotyldons et des feuilles adultes a t remarque par VON MoHL^ pour le

Sciadopitys.

Bertrand indique pour les stomates du Gikgo quatre cellules annexes. J'en ai trouv quatre, cinq et mme six. Les
Fig. 79. stomale de la face infrieure d'une feuille vue de face.

divisions dans ces cellules citcs


ici-dessus n ont pas eu heu dans
i
?
.

toutes.

La

fig,

mme temps
'

indique par des tons diffrents, en que l'enfoncement des cellules stomatiques
81

Von Mohl,

A., 1871, loc.

cit.

74

dans l'piderme, une bande paissie sur le dos de ces cellules cette bande va d'un ple l'autre, laissant vers celui-ci une partie non paissie, marque sur la tig. 80 par une ligne pointille. Mahlert a dit que les cellules stomatiques taient finalement lignifies dans leur partie suprieure, et Porsch^ affirme la mme chose. Celui-ci, dans un travail plein d'esprit et d'ingniosit,
stomates gymnospermes des Ptridophytes, probablement avec raison, puisqu'on fait descendre les Gymnospermes des Ptridophytes. Il montre comment l'exclusion de l'activit mcanique dans la rgion mdiane des cellules stomatiques a eu pour rsulfait

driver

le

type

des

tat la

rduction graduelle du

bec postrieur des cellules de bordure. Cette exclusion a


t

cause par Tpaississeet la

ment des membranes


lignification
Fig.80.- Section transv. d'un stomate, (La ligne pointille indique le plan
polaire

l'i^ur et

du ct supmme parfois du Ct
i

de la Cellule Sto/^i r^ matique. Chez les Gymnospermes rcents, le bec postrieur peut mme surgir exceptionnellement comme caractre atavique Porsch l'a constat chez le Ginkgo, fait que je n'ai pu vrifier, mais que je ne veux pas mettre en doute vu la variabilit qui caractrise cet arbre. Cet auteur voit dans ce caractre une preuve de plus en faveur de sa manire de voir. Pour Porsch, tous les Gymnospermes ont hrit le mme ty})e, mais ils l'ont modifi suivant les exigences du milieu. J'objecterai qu'il ne devrait pas faire driver le Ginkgo des Cycadaces ; il prtend que le type cycaden rapparat dans la feuille du Ginkgo; or, pour moi, cela ne peut tre le cas, puisque les Ginkgoaces ont exist dans les temps gologiques simultanment et mme avant
du stomate).

infrieur
.

Porsch, 0., 190.1, loc.

cit.

lO
les Ci/cadaces.

quand
il

Je suis d'accord avec Poi-scli

prtend que

les

stomates de tous

les

Gymnos}ei'mes ont

une certaine i)arentdonton trouvera l'origine chez


les

Ptrido})liytes

fossiles, d'o sont

issues les plantes


actuelles.
J'ai

examin des

feuilles tous les

ges,
feuilles

mme

des

tombes de

l'arbre en
et je

automne

pu conque trs rastater rement une lgre teinte bruntre


n'ai
la

avec

phloroglu-

cine sur la bande

dorsale des cellules

stoma tiques.
})liloroglucine

La

Fig. 81. Stomate de la face suprieure d'une ne colore en rose feuille vue de face. que fs tracliides. le tissu de transfusion et le protoxylme en brun rougetre, la gaine fasciculaire. les fibres et toutes- les cellules sclrifies, faiblement en brun. Les deux pidermes sont forms par des cellules tabulaires lgrement ondules et couvertes d'une cuticule paisse. L'piderme suprieur est assez plat, tandis que l'piderme

Fig. 82.

Poil sur une


leuille.

infrieur

prsente

une ligne

trs

mouvemente. Il ne se dveloppe pas de poils sur les feuilles du Ginkgo. Ils sont du reste, en gnral, absents aussi chez les autres Gymnospermes.

jeune

70

mais
les

J'en ai dcrit propos des cailles intrieures,

jeunes feuilles vigoureuses encore enroules peuvent Fankhauser^ exceptionnellement en possder aussi l'avait remarqu avant moi. Le poil est une simple cellule pidermique qui se prolonge. Il se produit souvent (mais pas toujours) un cloisonnement (tig. 82j, et propos des poils des cailles, j'ai dj mentionn la possibilit d'une ramification. Les traces foliaires du Ginhgo ont t tudies par
:

N.^GELi^,

Geyler3

et

Bertrand^. Gevler a donn un

Fig.

8^3.

Tige de G mois

au sommet avec faisceau

foliaire sortant.

schma pour

la position ^g. Nous avons vu qu' l'origine on ne peut gure distinguer le double cordon (fig. 83). Dans cette figure, nous voyons la sortie d'un faisceau foliaire. On y reconnat le futur ddoublement d"abord par les deux gi-oupes d'initiales et ensuite par le large rayon

Fankhauser,

J.,

1882,

loc. cit.

"^

Naegeli. 1838, loc.


loc. cit.

cit.

Geyler,

H. Th., 1867.

'

Bertrand, C. A., 1873,

mcduUaii-e au milieu du faisceau.

Une

fois sorti

compl-

tement du cylindre central,


parties, et parcourt ainsi

il

se divise nettement en

deux

peu prs quatre entre-nuds avant de sortir de la feuille. D'aprs Geyler, le parcours des faisceaux est identique chez le Giuhgo celui des
autres Co^iifres qui ont des feuilles spirales. La trace double seule serait caractristique pour le Ginkgo. Lesti-

BOUDOis avait suppos que deux faisceaux entraient dans les cotyldons du Ginhgo. Gela s'est vrifi, c'est--dire (ju'un double cordon descend dans la tigelle et la radicule.

Chapitre IV

LA STRUCTURE SECONDAIRE
Le Ginkgo possde comme certains autres Conifres comme le des rameaux longs et des rameaux courts rgularit dans a aucune fait remarquer Bertrand, il n'y la succession des pousses courtes et des pousses longues. Les rameaux longs dvelopps pendant une saison ressemblent tout fait une plantule, avec cette diffrence
:

que dans
lopp longs
:

la plantule il n'y a qu\m seul bourgeon dvebourgeon terminal, tandis que sur les rameaux il y a un bourgeon dans l'aisselle de chaque feuille, (voirtig. 63j. La phyllotaxie dans les bourgeons terminaux riais si l'axe s'allonge la posiest toujours du Vs ^^ ^' tion peut devenir -/g. Chez les pousses radiaires, les dispositions phyllotaxiques, tant primitives que dfinitives, dpendent essentiellement du rapport de l'allongement (C. de Canl'accroissement transversal de ces pousses DOLLE^). Les bourgeons axillaires dont j'ai donn la phyllotaxie se dveloppent les annes suivantes en rameaux courts. Ceux-ci ne s'avancent que trs peu chaque anne et portent leur sommet un bouquet de feuilles ingalement ptioles (fig. 122). Tout le rameau court est couvert
le

)>

de cicatrices foliaires et aussi de cicatrices de fleurs des annes prcdentes si c'est un rameau fertile (voirtig. 63). FuJii2 dit avec raison comme l'avait dj fait CelaKOwsKY^ que le rameau court du Ginkgo est pareil sur les points morphologiques essentiels la tige des Cijcadaces ils sont tous deux en gnral non ramifis et termins par un bouquet de feuilles, mais parfois, au con;

'de Candnlle, C, 1893.

-Fiijii, K.,

1896.

Celakowsky,

L., 1890.

79

traire, tous deux sont ramilles. Un rameau 'court peut subitement, aprs quelques annes, se dvelopper en rameau long et porter des feuilles juvniles; c'est ce qui est arriv pour la branche de la fig. 63. C'tait un rameau femelle g de dix ans, car on peut y distinguer dix anneaux de traces foliaii'es et d'axes floraux.

Anatomie des rameaux longs


L'anatomie
longs
le

et

courts

des

identique celle des

xylme et Le xylme est formde groupes


(fig. 82).

rameaux longs n'est })as tout fait rameaux courts. Dans les rameaux le phlome forment un anneau ferm

de trachides, spars par des rayons mdullaires qui sont

composs gnralement d'une ou de deux sries de cellules. Les trachides possdent une ou deux ranges de ponctuations aroles sur les faces

radiales.

On

trouve
scr-

des
et

poches

trices

dans l'corce dans la moelle


;

Fig. 84.

Section transv. d'un

rameau

court.

des fibres et des cellules tannin accompagnent extrieurement le liber dans lequel il y a des cristaux oxalate. Rothert a trouv un canal scrteur dans la moelle de Cephalotaj:us et jusqu' prsent on n'a pas constat de canaux mdullaires chez les autres Conifres. Ni le libei- ni le
^
'

Rothert, W.. 1899.

80
bois du Ginkgo ne contiennent de poches scrtrices. Quelquefois dans le liber il y a des cellules tannin et on y rencontre toujours des oursins d'oxalate de Ca Strasburger indique l'oxalate de Ca mme pour le parenchyme ligneux ce fait spare le Ginkgo de tous les autres Conifres.
;

Le bois des rameaux courts est beaucoup moins dense que celui des rameaux longs (fig. 84). Les rayons mdullaires y sont plus abondants ils alternent avec des groupes de trois ou quatre ranges de trachides. Les
;

cellules oxalifres sont

extrmement
breuses,
soit

nom-

dans le liber, soit dans la moelle, tandis que les fibres


sont rares.

ig. 8o.

Sect. transv.
:

j. j d une du penderme
.

jeune tige. p. piderme s. suber ph. phellogne. ^


:

f.

fibres;

^
;

La jeune plante forme de bonne heure un priderme. Celui-ci nat dans la quatrime assise sous-pidermique (voir fig. 83 et 85). En automne, on trouve dj plusicurS COUCheS les trois de suber
i
,
,
,

couches pidermiques refoules l'extrieur s'paississent normment et de temps en temps des fibres s'y forment. Il ne se produit pas de phelloderme, sauf l'endroit o se dveloppent des lenticelles. Le dveloppement de celles-ci a t tudi par Stahl2. Llles apparaissent sur la plantule la premire anne, et sur les jeunes pousses on en trouve dj en automne. L o doit natre une lenticelle, les divisions du phellogne sont beaucoup plus frquentes et se produisent des deux cts, vers l'extrieur pour former le suber et vers Tinti-ieur pour consti'

Strasburger, Ed., 1891.

stahl, E., 1873.


tuer

81

un

riche phelloderme.
il

sions cellulaires:
l'piderme sous Cette ouverture
visible
c'est

la

La fig. 8() montue ces diviform un coussinet qui rompra pousse de la lenticelle naissante.
s'est
:

est

dans la fig. 87 une tente longiJe


n'ai

tudinale.

pas

tudi

les

lenticelles
ges,,

sur

les

tiges

mais Stahl dit que le phelloderme estextraordinairement


;

dve-

lopp il a trouv chez un vieux tronc plus

de 40 couches dont

Jeune

lenticelle. gr. 90.

les

arranges rgulirement dans le sens radial, contenaient de la chlorophylle et laissaient entre elles des mats remplis d'air. Il a trouv tout fait singulire la structure de la masse cellulaire qui remplit elle est caractrise par les lenticelles des vieux troncs une grande l'sistance aux influences extrieures, de
cellules cylindriques,
:

Fig. 87.

Lenticelle plus ge. gr.

9<J.


sorte qu'on peut trouver
ticelles la

82

accumule dans de vieilles lenproduction de l'assise gnratrice de plusieurs annes. Ces cellules de remplissage (Fllzellen) se distinguent du suber par des dimensions plus rduites, des membranes incolores plus minces, et des mats qui les sparent les unes des autres.

Anatomie des troncs

Pour tudier la structure des branches et des troncs plus gs, je n'ai pas pu examiner des tiges ayant plus de 25 ans. Strasburger a tudi un tronc de 58 ans et a
donn, sur
le

liber

notamment, tous

les dtails dsira-

Fi". 88.

Sect. transv.
:

bp.: bois

du printemps; ba
tr.
:

dans une tige de 2 ans. bois de l'automne; nn.: rayon mdullaire; Irachides. nv. 340.


bls.
'

88

DippEL a dcrit le passage du protoxylme aux trachides ponctuations aroles, et il a trouv jusqu' quatre ranges d'lments annels et spirales, ensuite deux ranges de cellules rticules, puis des ranges de vaisseaux scalariformos ([ui passent enfin aux trachides. La lig. 88 prsente une section transversale dans le bois

i.p.

Sect. longit. rad. dans une tige de 25 ans. Fig. 89. bois du printemps; ba. bois de l'automne; rm.: rayon mdullaire gr. 340.
:

d'une branche de 25 ans. Le dessin est pris sur la limite entre la huitime et la neuvime anne, et il montre le parcours d'un rayon mdullaire. Il y a des espaces intercellulaires entre les trachides, et ces dernires possdent gjiralement une range de ponctuations aroles sur levir face radiale. Entre le bois d'automne et le bois de p/'intemps de l'anne suivante, il y a aussi des ponctuations sur la face tangentielle. Strasburger dit que ces ponctuations peuvent se produire sur six parois tangenDippel, 1862.


tielles

84

pas pu observer cela. rayons mdullaires taient vivants et contenaient sur toute leur longueur de l'amidon ils ont des membranes trs minces. Schorler*
successives,
je n'ai

mais

Dans

cette

branche de 25 ans

les

r)n

Fig. 90.
Ir.
:

Sect. longit.
;

trachide

rm.

tang. dans une tige de 25 ans. rayon mdullaire m. mat. gr. 340.
; :

Taxines des rayons mdullaires vivants jusqu' la vingt-deuxime anne. Le Ginhgo montre une petite diffrence sur ce point car Strasburger lui aussi a trouv la limite de l'aubier et du bois de cur entre la vingt-quatrime et la trentime anne. Dans le tronc qu'il a examin le contour du bois
les
Schorler, 1883.

admet pour

85

de cur tait trs irrgulier. Les ponctuatio'ns aroles n'y sont pas aussi nettes que chez les Abitines par exemple leurs ouvertures du ct intrieur de la tra;

co.

Fig. 91. Sect. transv. cellule oxalate de Ga;

dans
tl.
:

le liber d'une branche de 25 ans. rayon mdullaire. libre libriennes; rm.


:

chide sont ovales, et vues de face se dirigent de la gauche en bas vers la droite en haut, ce qui fait que sur une
section longitudinale

Mohli

l'avait dj constat

nous avons des fentes croises: Von en 1844 ffig. 89). Les rayons
trois,

mdullaires ont deux,

cinq tages de cellules, et entre ces diffrentes cellules il y a des ponctuations simples et deux ranges de larges ouvertures vis--

quatre

et

de chaque trachide, de sorte que vues de face les ponctuations du rayon mdullaire se prsentent comme des ponctuations aroles (fig. 89) dont le cercle extrieur indique la base du cne tourn vers le rayon mdullaire, et l'ovale intrieur le sommet du cne tourn vers l'intrieur de la trachide adjacente. Dans le rayon mdullaire il y a aussi des mats entre les diffrentes cellules de celui-ci et les lments trachidaux voisins on peut s'en
vis
:

'

von

Molli. A. 1844.


convaincre d'aprs
il

8()

Gppert^ donne une du bois de Ginkgo o

le

dessin 90.

section longitudinale tangentielle


figure

un rayon mdullaire compos. Les rayons mdullaires continuent dans le liber (fig. 91). En outre, nous y rencontrons des bandes tangentielles incompltes de fibres qui sont compltement paissies. Strasburger ne pense pas que ces lments puissent avoir une importance mcanique pour protger le liber.
Je

me demande

quoi elles pourraient bien

servir

si

ce

n'est consolider

un peu

ce tissu trs

mou

et

facilement

dtriorable. Les cellules oxalate de


;

Ca sont trs abondantes elles se trouvent, ou isoles, ou en ranges radiales dans ce dernier cas elles sont plus petites. La scrtion de Toxalate de Ca
;

commence
dit

dj,

comme

l'a

Strasburger. dans
la

la r-

gion

plus jeune du liber

tout prs
elle se

du cambium,

et

trouve peut-tre en rapport avec la fonction trs active des cellules de


cette couche.

Du parenchyme librien,
des cellules oxalifres, des tubes cribls, des fibres, des cellules albumine, alternent dans le liber sans
rgularit
lules

(fig. 92).

Les

cel-

albumine

(ainsi

nommes par

Strasburgei")

sont des cellules vides ct des tubes cribls, et dont les parois transverFig. 92

sales sont plies par suite


Sect. long, radiale
le liber.

dans

de l'aplatissement que toute

'

Goeppert, H. R., 1850.

87

la cellule a subi. Les tubes cribls prsentent entre eux des plaques cribles sur toutes les faces. En dehors du liber et immdiatement en dedans du priderme, il y a souvent des bandes plus ou moins continues de sclrenchyme constitues par des cellules parenchymateuses compltement scli'ities. Le suber est considrable et produit l'corce rouge gristre du Ginkgo. J'ai donn ci-dessus la description des lenticelles dans les troncs

plus gs.

formations monstrueuses sur les elles sont appeles au Japon chichi . A la partie infrieure d'une grande branche pousse un corps cylindrique conique qui peut atteindre dans certains cas 2,2 de longueur et 30 cm de diamtre. Ce corps ne })Ossde pas de feuilles, mais peut prendre racine et produire alors des feuilles. Son anatomie montre des anneaux annuels, et les trachides y sont sinueuses. D'aprs Fujii, c'est une protubrance pathologique de la tige, et elle peut prendre la place d'un rameau court ou d'un ou plusieurs bourgeons adventifs. Elle est probablement due une circulation dfectueuse en gnral et plus particulirement une augmentation locale de nourriture. C'est peut-tre pour cela qu'on en trouve autour des greffes; il parat que les parties souterraines et les racines en produisent aussi.

Fujn

'

dcrit

des

troncs de vieux Ginkgos

Structure secondaire de la racine

Les mristmes secondaires (le cambium) se forment d'abord entre le faisceau librien et le mtaxylme, donc sur les flancs du stle, tandis que vis--vis du protoxylme, ils ne se forment que plus tard. Ce n'est pas la couche parenchymateuse immdiatement en dehors du bois qui devient assise gnratrice, mais la seconde ou la troisime couche. De cette manire, le bois secondaire centrifuge
1

Fujii, K., 1895.


sera toujours spar

88

du bois primaire par une ou deux couches parenchymateuses. La fig. 93 donne une image assez exacte d'une racine qui a pass l'tat de structure

Fig. 08.

jeune racine secondaire, end. endosuber phg. phellogne et. cellule tannin pph. protophlome ph. phlome px. proloxj'lme rm. mdullaire xs. rayon xylme secondaire pi. parenchyme entre xp. xylme primaire. le bois primaire et le bois secondaire
:

Sect. transv. d'une


s.
: ;

derme

secondaire. Par l'activit du

cambium,

il

s'est

form vers

l'intrieur des trachides ponctuations aroles et vers

l'extrieur du liber secondaire. Dans le bois et dans le liber, on remarque des rayons mdullaires dont les cellules sont caractrises par un riche contenu. Il y a d'abord deux groupes de formations secondaires de chaque ct du bois primaire. Le liber primaire se remarque dans notre section en dehors du liber secondaire par quelques cellules plus ou moins crases. Vis-vis du protoxylme s'est form maintenant une assise

gnratrice, et

le

cambium

devient enfin continu. Si quel-

ques trachides
quelquefois
le

du bois secondaire peuvent toucher mtaxylme du bois primaire, cela n'est

poui'tant jamais le cas avec le protoxylme. Celui-ci reste

89
toujours spar

du bois

centrifuge secondaire. Les

cellules parenchymateuses en dehors du phlome appartiennent la


rgion du pricycle.
l
11

y a

un assez grand nombre de cellules tannin. Les


poches scrti'ices font compltement dfaut dans van 1 T' la racine, ce C{Ue lieghem a mentionn dans son
I

Flg.

,_

-,

94. - Sect. transv. d'une racine primaire montrant l'origine du phellogne pricyclique. end. endoderme
: ;

p^>p-

pi^eiiogne pricyciique. gr. 200.

ti-avail

sur

les

canaux scrteurs.
l'assise gnratrice entre le bois et le
il

Ail

moment o

liber se diffrencie,

se

forme dans

la

dernire couche

Fig. 95. xp.

Sect. transv. dans xylme primaire;


:

la racine principale d'une plantule de 6 "mois, xs. xylme secondaire; ph.: phlome ; cp.
:

corce pricyciique; sp.

suber pricyciique.


derme, sur la fig. 94

90
}>hello-

du pricycle un autre mristme secondaire: le gne, qui produit vers l'extrieur, en dedans de
des cellules subreuses (tig. 94 et 93).
les

l'endo-

Nous voyons

premires divisions du pricycle. A ce stade, il n'y a pas encore de sub// rification, par contre, la tig. 93 cp montre dj deux couches de cellules mortes subrifies et la troisime en voie de subrification. Toute Tcorce primaire en dehors s'est exfolie. On voit les restes de l'endoderme et dcs cellules paisFig. 96. Cristal d'osaiatede Cadansle bois d'une racine. n r v ,, au ^ SUDCr. Ausissemcnts attaches cellule trachide; cp. tr. parenchymateuse;co.: cellule ^^^^ phelloderme ne se produit, ^ de La.
.

a oxalate

mais
ses en dedans

les cellules

parenchymateu-

du phellogne

se multiplient soit par anti95.

clines soit par priclines, remplaant ainsi l'corce pri-

maire disparue, ce que Ton peut constater dans


C'est

la fig.

sale

une section transverdans une racine d'une

plantule de six mois. Elle


avait trois cotyldons, par

consquent
triarque.

la

racine

est

L'accroissement d'une saison est considrable, mais le bois est bien plus '4 dvelopp comparativement que le liber. Ce dernier pos- Fig. 97. Sect. transv. d'une racine de 6 ans. sde de nombreuses fibres distribues d'une manire quelconque dans des ranges radiales de cellules. II y a une petite diffrence entre les lments secondaires situs vis--vis du protoxylme et ceux situs sur les flancs les premiers sont un peu plus petits que les seconds. Un fait analogue, mais encore beaucoup plus marqu, se produit chez le Sphenophyllum (Scott M.
:

Scott,

T).

H.. d900.

i)[

Dans les vieilles racines, les anneaux annuels ne sont pas aussi marqus que dans la tige, les parois des trachides sont plus minces et les ponctuations sur les parois tangentielles sont beaucoup plus rares. Les rayons mdullaires ont de 1 7 tages de cellules et peuvent contenir des cristaux. Il y a dans le xylme des ranges de
cellules

parenchymateuses qui
[jarfois

contiennent
cristaux

aussi des
le

(tig. 90.)

Dans

phlo-

me,

les cellules oxalifres

sont

plus rares, tandis que les fibres

sont trs abondantes et donnent au liber de la racine une constitution semblable celle de la
tige

i'

de Tilia, seulement
(fig.

elle est
Ici

moins rgulire

97).

aussi, les coins libriens sont

dilatation.

spars par du parenchyme de D'aprs van Tieghem 1, le liber secondaire du Ginhgo ressemblerait celui de Phf/lloc/adus. La fig. 98 est une section transversale dans une
vieille

racine prise sur la limite

du bois. Ce premier contient un grand nombre de


Ifljer et

du

fibres.

Fig. 98.

Les arbres femelles

et

mles

Sect. transv. dans une vieille racine sur la limite du liber et du bois.

sont assez faciles distinguer,

mme

l'tat

restent striles.
l'attention

ou lorsque, devenus adultes, ils Henry 2 qui le premier a attir sur certaines diffrences entre les deux sexes
jeune,
C'est
(J'ai

dans leur port extrieur.

entre leur feuillage.) L'arbre

dj indiqu la diffrence mle est beaucoup plus

lanc, ses ramifications sont plus droites et plus dresVan

Tiegiieni, Pli., 1870.

Henry dans Mottet,

S.,

1902,

loc.

cit.


ses et
n'est
il

92

ressemble davantage un sapin. Le pied femelle,

plus trapu, se dveloppe davantage en largeur, sa cime

donc pas aussi lance que celle du mle, mais se couronne un ge moins avanc. Toutefois j'ai vu des arbres femelle qu'on aurait pu prendre pour des mles
cause de leur port lanc.

Ginhf/o femellp. du Jardin Anglais Genve.

93

Chapitre

LES FLEIRS
La fleur femelle

La question de la fleur femelle des Conifres en gnral est un sujet extrmement controvers, et qui a t l'objet de nombreuses publications, dont quelques-unes de grande importance. Bien qu'on trouve dans la littrature botanique des rsums de diffrents travaux, j'ai prfr donner moi-mme un extrait succinct des mmoires qui traitent plus particulii*ement du Ginkgo hiloba pour les anciens travaux o l'on parle de la thorie
;

de

la

fleur femelle chez les Conifres


le

en gni'al,

je

ren-

verrai

lecteur

l'ouvrage trs complet de

Stras-

BURGER ^
Targioni Tozzetti^, le premier, a relev le fait que la pollinisation chez les Conifres se fait autrement que chez les Phanrogames. Il a remarqu qu'il n'y avait pas d'ovaires chez les Conifres, mais (jue le pollen pour effectuer la fcondation tombait directement sur l'o/ule. La gymnospermie a donc t dcouverte dj en 1810. mais les caractres gymnospermes des Conifres ont t mis en vidence seulement 15 ans plus tard par les travaux de R. Brown 3. A. Richard s'lve contre la thorie de Brown, et il dit propos du Ginkgo que les fleurs femelles sont portes par des longs pdoncules largis vers le haut et formant cupule le calice est en forme de cne, termin au sommet
:

Strasburger, Ed., 1S72,

loc. cit.

Ed., 1872.

'^

Tari^ioni Tozzetti. dans Strasbur^er,

Brown,

R., 1826.

11

prend rintrieur de pour Tovaire et le dit soud au calice par sa partie infrieure. D'aprs Richard, les Ginkgoaces sont en relation troite avec les Cycadaces qui, pour lui, ne sont pas non plus gymnospermes, et avec les Amentaces. BrongniartS d'accord avec Brown, cra la classe des Phanrogames gymnospermes. ScHLEiDEN^, en 1857, dit que la fieur femelle est un axe situ l'aisselle d'une feuille, et portant au sommet
par une petite ouverture ronde.
l'ovule (selon lui calice) le nucelle
les ovules.

EicHLER-"^ dclare que les ovules du Ginkgo sont ports sur un axe dpourvu de feuilles et possdent deux tguments. (Il prend l'arille pour le tgument extrieur.) Pour lui la fleur femelle du Ginkgo est bien une fleur possdant un long pdoncule. Une interprtation nouvelle est donne par Parlatore*. D'aprs lui, le tgument de l'ovule serait l'ovaire, pourvu de deux stigmates, et possdant l'intrieur un nucelle sans tgument. Cet ovaire serait en partie enferm dans la cupule, laquelle est ici, comme chez les Taxines, le rsultat d'une soudure de bractes qui, leur tour, ont

cr sur l'axe. Billon^ esta peu prs de l'avis de Parlatore; il est oppos la thorie de la gymnospermie des Conifres; le

tgument du Ginkgo serait donc pour lui un ovaire deux carpelles, possdant un ovule orthotrope sur une placentation basale. La cupule serait une formation
discode ultrieure,

drivant d'un renflement de l'axe.

Pour
axe

Billon, la fleur des Conifres est insre


l'aisselle

dans un

d'une formation foliaire. En 1884, il n'avait pas chang d'opinion, car dans sa grande Hisfoire des plantes, il est toujours de cet avis. Van Tieghem', pour interprter la fleur femelle des

Brongniart, 1843.

tore, 1864.

'^

Schleiden, 1837.

Eichler, 1863.

'

Parla-

Billon, 1860.

Van Tieghem,

Ph., 1869.


Conifres, emploie

95

la

uniquement

Cette mtiode l'amne constater

mthode aliatomique. que les faisceaux de la

bracte et de l'axe floral (cailles ovulifres) sont orients d'une manire diffrente. Dans la bracte, le bois est tourn vers le haut comme c'est le cas dans la feuille, Tcaille au contraire tourne son bois vers le bas. Les cailles simples des Cupressines prsentent un double systme de faisceaux orients de cette manire, ce (jui prouverait une soudure de la bracte et de son produit axillaire. Pour Van Tieghem, le pdoncule floral du Ginkf/o est le ptiole d'une feuille, produit par un axe rudimentaire qui se trouve l'aisselle de la bracte. La fleur femelle serait donc un carpelle portant des ovules nus, dont le nombre correspondrait au nombre des lobes d'une
feuille.

Strasburger
femelle
rduite

'

comme

considre la fleur une inflorescence ayant autant de fleurs


n'est pas de cet avis.
Il

La fleur proprement dite est un simple ovaire form par deux carpelles souds ds le commencement. L'axe de la fleur est termin par le nucelle et est considr comme un rameau axillaire secondaire de l'axe de l'inflorescence. La fleur
qu'elle prsente d'ovules.

n'a pas de cupule, et le renflement irrgulier qui se trouve

form plutt de deux prfeuilles rudimntaires. Le noyau sclrifi de la semence du Ginhgo


sa base parat tre
serait d'aprs

Strasburger une

ligniflcation des parties

internes de l'ovaire et bien


faisceaux, cet auteur

qu'il

ne

s'y

trouve

pas de

du noyau la que la fleur des Conifres qui soit un bourgeon mtamorphis (sur un axe) mais l'ovule des Cycadaces. lui aussi, est un bourgeon mtamorphis (sur une feuille). J'ai donn ici la manire de voir de Strasburger en 1872, elle n'a qu'un intrt historique puisque cet minent savant n'a pas craint de modifier son opinion en faveur

homologue
Il

les ctes

nervure mdiane carpellaire.

n'y a pas

'

Strasburger, Ed.. 1872,

loc. cit.

9()

d'une thorie nouvelle. Dans le Practicum en 1897 il dit propos des Taaces que le nucelle est homologue au maci'osporange et que le tgument n'est plus compos de deux carpelles, mais est une formation nouvelle survenue chez les Phanrogames. Au sujet du cne des Conifres. il expose deux thories Tune considrant le cne comme une fleur et l'autre comme une inflorescence, sans donner de prfrence ni l'une ni l'autre. Pour Sachs2, les fleurs femelles naissent l'aisselle de feuilles vertes se trouvant sur les rameaux courts latraux. Chaque fleur consiste en un axe allong en forme de pdoncule qui porte immdiatement au-dessous de son sommet deux ou plusieurs ovules latraux. On ne trouve pas auprs des ovules de structures foliaires qu'on puisse considrer comme des carpelles, soit cause de leur position, soit pour une autre raison. D'aprs lui, les ovules du Ginkgo seraient d'origine axile et natraient latralement. Cet auteur dit dans la classification des ovules par rapport leur position, que chaque ovule latral peut tre considr comme quivalent une feuille
:

entire.

Warming^ ne considre pas comme une feuille mais comme un


les Conifres et les C//cadaces qui

le

mamelon

ovulaire

Chez forment le type gymnosperme, le nucelle, se dveloppant tout autrement que chez les Angiospermes, serait enfonc ou enferm dans ce foliole ovulaire il est une foi-mation nouvelle sur le mamelon ovulaire. Warming rfute Strasburger en affirmant qu'il n'existe selon lui aucun fait de nature faire croire que le sporange des Cycadaces est insr ou enfonc dans un bourgeon n sur une feuille; l'ovule des Conifres, tant construit de la mme manire que celui des Cycadaces, serait donc aussi un sporange enfonc
lobe de feuille.
;

dans un lobe foliaire. Il homologue la feuille carpellaire du Clivas n la pai-tie fertile d'une feuille dCOphioglossum.
1

Strasburger. Kd., 1897.

Sachs,

J..

1874.

' Wai'iiiiiii,

1878.


Warming
situ

97

pense que chez le Ginkgo l'organe ovulifre l'aisselle des cailles du bourgeon ou des feuilles, est compos de deux feuilles, soudes l'une Von l'autre, qui appartiennent un bourgeon axillaire MoHL avait dmontr la mme chose pour l'aiguille de Sciadopitys Warming s'appuie comme Van Tieghem sur le fait que la face physiologiquement infrieure de l'organe ovulifre est tourne vers l'axe principal pour prouver que cet organe est de nature foliaire. Il dit qu'en gnral tous les organes reproducteurs des plantes vasculaires sont ports sur des feuilles. Selon Delpino', les cnes des Conifres seraient des

dans

un carpelle et l'caill la partie Ginkgo par exemple, la rosette des feuilles d'un rameau court femelle devrait tre considre comme une fleur qui a autant de carpelles que de
fleurs, la bracte serait
fertile

de

celui-ci.

Chez

le

pourvues d'un organe ovulifre leur aisselle. Delpino homologue l'organe ovulifre des Conifres avec le lobe fertile de certaines Cryptogames vasculaires, telles que les Ophioglosses, Rhizocarpes, etc. Il considre cette partie fertile comme rsultant de deux lobes de feuilles qui, situs primitivement du ct latral, se sont tourns du ct ventral et souds ensemble. Il donne ce cas le nom d' antispermie et l'oppose la pleurospermie , dans laquelle la partie strile mdiane et les deux parties latrales forment un tout. Dans les n Natrlichen Pflanzenfamilen)), Eichlerchange en 1889 son opinion cette poque, il n'admet plus deux tguments pour la fleur unique sur l'axe dpourvu de feuilles, mais il considre le renflement la base de l'ovule comme un carpelle rudimentaire. Celakowsky^' place le Ginkgo dans le groupe des Cphalotaes parmi les Taaces. Son organe ovulifre est un axe au mme titre que l'caille des Abitines. Cet
feuilles
;

Delpiuo, 1889.

Eichler, A.
^

W., dans Engler


L., 1890.

et

PrantI, Natiirl.

Pflamenfamilien, 1889.

Celakowsky,


axe possde
trois feuilles

98

chez les Ahitines, les des ovules et le carpetit

comme

deux
pelle

feuilles latrales sont rduites

mdian qu'on trouve parfois en forme de


le

manous Le

melon, chez
est strile.

Ginhgo ainsi que chez


ce

le

Cephalotaus,

Si

mamelon mdian

tait absent,

n'aurions que deux


fait

feuilles transformes en ovules.

que ce mamelon

est quelquefois dvelopp

comme
de l'axe.

troisime ovule, plac en arrire des deux autres, montre

qu'on ne peut pas l'interprter

comme sommet

Celakowsky a remarqu que

si

l'axe ovulifre porte plu-

sieurs ovules, les faisceaux se dirigeant vers ces ovules,

sont disposs en cercle et tournent leur bois vers l'intrieur. Ces diffrents faits prouvent indiscutablement

pour Celakowsky que l'organe ovulifre du Ginkgo est un axe il critique Delpino. d'aprs lequel le carpelle est tantt une feuille, tantt une bracte, ce qui n'est pas mme le cas chez les Fougres. Celakowsky dit que nous sommes en prsence d'une rduction de feuilles sur l'axe floral. Anciennement, l'axe possdait un beaucoup plus grand nombre d'ovules, et si ces ovules sont ports chacun par un pdicelle particulier, ce dernier se trouve donc tre aussi bien funicule de l'ovule que ptiole du carpelle. L'ovule n'est alors pas autre chose que la transformation du limbe du carpelle; et comme la feuille ordinaire du
;

Ginkgo
duire

est bilobe, le carpelle peut l'tre aussi,

et

i)ro-

alo-s

deux ovules

l'un ct de l'autre.

Contrairement Eichler, Celakowsky dmontre que le renflement la base de l'ovule n'est pas un carpelle rudimentaire, mais un bourrelet basai du carpelle, et qu'il est homologue au renflement qui existe la base de l'ovule du Cl/cas. L'arille des autres Podocarpes et Taxaces correspond l'enveloppe charnue des semences des Cphalotaes et l'enveloppe charnue avec son noyau sclrifi correspondrait donc l'arille des Podocarpes et Taaces et leur tgument interne. Celakowsky compare le rameau court femelle ou bi-achyblaste du Ginkgo avec le tronc d'une Ci/cadace. Ces brachyblastes sont

99

encore ouverts, vgtatifs, portant les fleurs l'aisselle de bractes ou de feuilles la formation de cnes ou d'pis n'est pas du tout indique, tandis que chez les autres Taaces o nous avons une distinction entre le rameau court et le rameau ioni;-. le rameau court devient pi ou
cne.
allong, portant de

du Ginkgo consiste en un axe chaque ct immdiatement au-dessous du sommet un ovule orthotrope ou macrosporange. Le test du macrosporange est entour sa base par un
'

Pour Masters

la (leur

arille (sec

l'tat adulte).
dit

Il

attaque sur ce sujet

Asa

Gray, qui avait


disque

mr

formait de
les

dans sa Structural Botany que le la chair. La constatation faite par


faisceaux de
la feuille et

Van Tieghem que

de l'organe

ovulifre son aisselle sont tourns de manire diffrente

pousse Masters admettre la thorie foliaire de G. de Candolle On sait que cet auteur considre la feuille
'2.

comme un rameau
ment

face postrieure atrophie

l'avorte-

a naturellement intress aussi le cylindre central

de l'axe; voil pourquoi le faisceau tourne son xylme en haut, du ct ventral, et le phlome en bas, du ct dorsal. Si on applique cette thorie, dit Masters, l'caill des Conifres, la position du xylme et du phlome devient comprhensible. L'caill serait un cladode ou axe modifi dont la partie dorsale ou extrieure a avort, par consquent, le faisceau tourne son xylme en dehors. On sait que dans le jeune bourgeon, la feuille et l'organe ovulifre son aisselle sont extrmement rapprochs. Si ces deux organes ont t complets dans les temps reculs, le manque d'espace pour un dveloppement ultrieur a ncessit un avortement de la partie suprieure de la feuille, ainsi qu'une atrophie de la partie infrieure de l'organe ovulifre. Ces modifications se seraient perptues par hrdit, si bien qu'actuellement on ne s'en
aperoit plus.

'

Masters, M. T.. 1890.

de Candolle, C, 1868.


Penzig
1

100

deux parties plamdiane strile est


cette

est d'accord

avec Delpino pour considrer


la partie
Il

l'axe floral

comme
la

tant form par les


feuille.

centaires du carpelle, dont

reprsente par

avance en faveur de

thorie la disposition des faisceaux fibro-vasculaires dans

l'organe ovulifre, et
celui-ci.

il estime que les cas de division de rapportent diffrents auteurs, ne sont pas contraires cette interprtation. Pourquoi, par exemple, les lobes placentaires ne pourraient-ils pas porter

comme

le

deux ou plusieurs ovules? FuJii^ a rsum en 1896 les diffrentes opinions sur la morphologie de la fleur du Ginkgo. Il ajoute ces gnquelques observations personnelles sur des cas SumA^ avait dcouvert au Japon des fruits sur les feuilles normales du Ginkgo; Fujii donne une description dtaille et des dessins de ce qu'il nomme
ralits

tratologiques.

<(

staminody

et

pistillody

ou

carpellody

Deux

vieux arbres au Japon, l'un mle, l'autre femelle, prsentaient de ces cas-l. Ces arbres produisaient des anomalies dans les organes floraux, mais pas dans chaque rameau court d'une branche, ni dans chaque feuille d'un rameau court. Le nombre des ovules ou sacs de pollen forms sur une seule feuille peut varier de 1 13 ou mme plus, et leur formation a toujours lieu en partie aux dpens du tissu de la feuille. fFig. 99 et 100). S'ils se trouvent en grand nombre sur la feuille leur forme est irrgulire, tandis que s'ils sont peu nombreux et pas serrs leur forme est normale. Les ovules qui ont cr sur la feuille prsentent aussi un arille qui passe peu peu dans le limbe de la feuille, et sur sa pulpe on remarque une strie ffig. 99 g) qui correspond aux ctes du noyau d'aprs Fujii, ces ctes correspondent la marge de la feuille carpellaire, c'est pourquoi elles n'ont ni faisceaux fibro-vasculaires, ni mme des ranges spciales de cellules. Les ptioles des feuilles portant des
;

Penzig, G., 1894.

Fujii, K., 1896.

Shira, 1891.

lOi

mmes
et

ovules sont de taille normale, mais ceux qui portent des sacs de pollen sont souvent trs rduits en longueur et en
paisseur. Fujii a observ, toujours sur les
arbres,

des axes floraux portant beaucoup d'ovules

pourvus

P'ig.

99.

Anomalies d'un rameau cmn-t femelle


; ;

(Fujii); a)

bourgeon apical
;

b) fleur normale c) feuille portant des excroissances irrgulires de tissu (e) d) feuille portant des ovules /) renflement la base de l'ovule ; g) striation longitudinale sur la pulpe de la semence.

U a trouv un cas d'axe floral trs intressant. La tige de cette fleur tait plus longue et plus paisse que celle d'une fleur normale elle se terminait par un bouton cailles. Ce fait est mis en avant par lui

chacun d'un

pdicelle.

102
contre

Van Tieghem. Il atfirme que sur des dveloppement plus faible, on trouve souvent des fleurs un seul ovule portes sur une tige fine: les coupes transversales de ces tiges montrent nettement une structure de ptiole. Dans les sections transversales d'un axe plusieurs ovules, on trouve en gnral autant de faisceaux fibrovasculaires que d'ovules, et chaque faisceau se divise en
la

thorie de

rameaux courts

Fig. 100. Anomalies d'un rameau court mle (Fujii), d) Fleur normale e) e.xcroissance irrgul. de tissu g) feuille portant des anthres; h) feuille normale.
;

deux avant d'entrer dans la petite tige de chaque ovule. Chaque petite tige prsente donc la structure d'un ptiole; ces faits, ainsi que la formation des ovules sur les feuilles normales sont une preuve en faveur de la nature foliaire de l'ovule d'accord avec l'opinion de Van Tieghem.
;

Eichler, Celakowsky, etc., et contraire celle de Stras-

burger et d'autres qui le considrent comme un organe de nature axiale, Fujii n'avance pas d'opinion sur la cause de la staminody et la carpellody des feuilles normales: mais il a remarqu que ces modifications sont le plus souvent associes l'hypertrophie. D'aprs ce que nous venons de voir, il se range Topi-


Fujii

103

nion de Celakowsky. Mn ce qui concerne la phylognie, compare le Ginkgo au Cycas il relve leurs points de ressemblance, et propose de former pour le Ginkgo une famille qui serait une des quatre branches principales des Gymnospermes, mais qui cependant ne relierait pas les Cycadaces aux Conifres. Une anne plus tard, Engler S en effet, dans ses Nachtrge zu den nalurlichen Pflanzenfaniiiien en fait une famille part et se trouve d'accord sur tous les points avec les rsultats obtenus par Fujii. Wettstein2 est d'accord avec Celakowsky. l examine surtout les anomalies et. en les comparant avec la fleur normale il arrive cette conclusion que cette dernire
est un axe possdant seulement deux carpelles transversaux qui, leur tour, portent chacun un ovule. Par l'cartement des deux feuilles et la transformation de leur base en ptiole, nous arrivons avoir des ovules pdicells, et par la division des carpelles nous obtenons des fleurs trois ou quatre ovules si l'un des carpelles avorte, la fleur est uniovule. Wettstein homologue les deux carpelles de l'axe floral avec les deux premires cailles d'un bourgeon axillaire sur un rameau long. J'ai dj fait
;

allusion cette interprtation ingnieuse.

Velenowsky estime que


de
la fleur

c'est la

meilleure explication

mme

du Ginkgo qui ait t prsente jusqu'ici. De que le bourgeon axillaire. la fleur femelle est un

axe secondaire.

WoRSDELL ' donne un rsum des diffrentes thories sur l'caill sminifre et l'ovule des Conifres publies jusqu'en 1897. Il exprime en peu de mots sa manire de voir, se dclarant d'accord avec la thorie de Celakowsky. Il lui semble que les anomalies fournissent des preuves suffisantes en montrant le passage trs graduel de l'caill sminifre aux deux ou trois premires feuilles d'un bouton axillaire.

Engler, A., 1897.

'^

Wettstein, R.

v.,

1899.

Worsdell,

W. C, 1900.

104

PoTONii se demande si on ne pourrait pas considrer la fleur femelle de Ginhgo comme appartenant morphologiquement la bracte, de mme qu'on spare la feuille de Botri/chimn en un lobe fertile et un lobe strile. Il avance en faveur de cette manire de voir la ressemblance de la fleur du Ginkgo avec le sporophylle du Cycas. Les cas tratologiques de Fujii, tels que les sacs polliniques et les ovules sur les feuilles, lui semblent des preuves pour considrer l'organe ovulifre comme un trophosporophylle. Il invoque aussi des donnes palontologiques pour appuyer sa manire de voir, et il interprte une Czekanoicskia dcrite par Heer comme un trophosporophylle qui, fertile dans sa partie infrieure, est strile dans sa partie suprieure, portant l des organes que Heer interprte comme des feuilles, mais que Potoni prend pour des lobes de feuille. Gbel^ dcrit la fleur femelle du Ginkgo (^dans son Organographie der Pfl.anzen) comme un rameau axillaire dont les feuilles sont rduites dans le cas normal aux macrosporanges. S'il y a plus de deux sporanges et qu'ils sont chacun port sur un pdicelle particulier, Gbel pense que ce pdicelle est le ptiole d'un sporophylle dont la terminaison apicale est occupe par le sporange. En 1900, Celakowsky 3 revient, dans un second mmoire, sur la question des sporophylles chez le Ginkgo. Il est le premier remai-quer que si les rameaux courts taient hermaphrodites, les fleurs femelles seraient situes au-dessus des fleurs mles. La multiplication des carpelles chez le Ginkgo, soit par division de ceux dj existants, soit par la formation de nouveaux sporophyl-

un indice de la haute antiquit de ce genre. La prsence de pdicelles chez les axes plusieurs ovules est un phnomne atavique. Ces pdicelles disparus dans les cas normaux du macrosporophylle sont prsents chez lemicrosporophylle. Celakowsky est persuad que la fleur
les est
'

Poloni,

II.,

'I8!)9.

"^

Goebel. K., 1900.

:'

Celakowsky,

L.,

1900.


femelle est

105

un axe, puisque son anatomie est la mme que celle de l'axe de la tleur mle, et que, dans le cas normal, la fleur femelle possde deux carpelles tranversaux ciui correspondent aux deux ovules.
acceptent Tide de Celakowsky, Gbel et Fujii, suivant laquelle le pdoncule de la fleur

Seward

et

GowAN

du Ginhgo serait un axe })ortant deux carpelles ou plus. L'arille serait homologue au limbe de la feuille et la partie charnue de la semence ne formerait qu'un seul tgument avec le noyau sclrifi. Pour renforcer ils ont leur opinion, ils tudient aussi des anomalies apex son trouv un axe extrmement raccourci, ayant deux ovules pdicells entre ces deux ovules, ils ont cr discerner un petit bouton, qu'ils prennent pour le sommet de l'axe. En faisant l'anatomie de cet axe trs court ils ont trouv des traces de cordons fibro-vasculaires. Ces un axe auteurs dcrivent un autre exemple anormal reprsenprsentant trois ovules et un bouton latral qui
femelle
;
;

tent,

selon eux, trois ovules rudimentaires.

CouLTER et Chamberlain ^ se rangent aux opinions de tous ceux qui admettent que la fleur femelle est un axe;
ils

citent les diffrentes interprtations d'aprs


et

Seward

et

Gowan

montrent un dessin pris dans Gbel.


Morphologie de
la fleur femelle

bonne heure comme une petite protubrance. Au commencement d'octobre dj, on trouve Genve des ovules avec indication du nucelle comme le montrent les figures 101 et 102. On les trouve l'aisselle, soit d'une feuille normale, soit d'une autre feuille formant passage aux cailles. La succession des pices qui constituent un boui'geon femelle est la suivante, en allant de l'extrieur vers Tintrieur: 1. des cailles brunes dont la

La

fleur femelle nat de

'

Seward, A.

G.

and Miss Gowan

J.,

1900,

loc. cit.

Coulter,

J.

and

Chamberlain Gh.

J. 11)03, loc. cit.

106
partie basale est encore

et verte
;

charnue

2.

des cailles

dont

la

partie brune diminue, par contre

la partie

charnue

rdy
Fig. 101.

Succession de fleurs femelles l'intrieur du bourgeon.

verte

des cailles vertes plus minces et qui portent quelquefois dj une fleur l'aisselle (fig. 102, 102 a 4. des cailet b) les plus minces et moins larges avec fleur l'aisselle (fig. 101 a et 102c: 5. des feuilles normales avec fleur

augmente;

3.

l'aisselle

(fig.

101

b,c, d,

e, et fig.

102

des feuilles normales sans


et e)
;

6.

fleur.

ces diff-

rents stades de dveloppement la


fleur

ne contient

pas de chlorophylle, tandis


les

que

feuilles sont d'un vert ple. Au sommet de la proci **

Fig. 102.

W^-^W^ \/'*\^

J'^'-^
l'intrieur

e^W%

tubmnceilseforme bientt une


dpression, et latralement se pro.

Succession de fleurs femelles du bourgeon.

lo:

duisent deux i-enflements


fois, ainsi

(jui

ont t inter|)ivts quelquele voir,

que nous venons de

soit

comme deux

feuilles rduites, soit

comme
il

les

deux

lobes rduits d'une feuille.

fJans le

cas

le

plus gnral,

se dveloppe

sur chacun de ces renflements un ovule, dont le tgument et le nucelle


croissent

simultanment

(flg.

103j.

la

fin d'octobre, le

nucelle est en-

core visible extrieurement et rappelle celui

dcrit par

du Stangeria paradoxa, Lang^ (fig. 104). Les cel-

lules qui le constituent sont arran-

en sries verticales. Lan g a observ la mme disposition dans le Fig. 103. Section longil d'une jeune fleur ps. poStangeria. Au-dessous de l'piderme ches scrtrices; nu. nucelle tg.: tgument; cl.: se produit une active division cellucellules tannin. laire qui refoule vers l'intrieur le futur tissu sporogne, et il est probable que les futures cellules mres du sac embryonnaire sont ainsi issues
ares
: : : ;

Fig. 104.

Section longit. au

sommet d'une jeune

fleur.

Lang, W.

H.. 1901.

J08

d'une cellule sous-pidermique. Ce tissu sporogne se forme au printemps, tout de suite aprs le premier veil de la vgtation. L'arrt en automne et l'veil au printemps dpendent naturellement de l'endroit et de la temprature o les plantes se trouvent. Le tgument ne tarde pas crotre plus vite que le nucelle et le recouvre bientt compltement, laissant son sommet une ouverture bilabiale, le micropyle. Parfois, cette ouverture est trilabiale c'est probablement le cas lorsque les semences sont destines avoir trois ctes (tig. 105 a). Fig. 105 a). Jeune fleur L'archspore se distingue par ses cellules
;

deux ovules

plus grandes et plus diffrencies

(tig.

105

b).

Le moment du dveloppement varie beaucoup suivant les annes plus ou moins chaudes. La diffrenciation dans l'archspore consiste en un cytoplasme riche, granuleux

d'abord sans vacuoles avec de grands noyaux un ou plusieurs nuet


cloles.

Le nucelle
la

perd dans
sa

suite

forme large au
et s'allonge
\
i

sommet
cette

en pointe. Dans
partie

sup,1

rieure

commence

V
:

v
:

sous l'action de ferments, une destruction de cellules qui


laissera vers le

Sect. longit. d'une fleur femelle reprFig. 105 b ) sente par la fig. 105a. Isp. tissu sporogne; chambre pollinique; nu.: nucelle; tg. clip.
:

tgument

spt.

sporange dans

le

tgument.

mois d'avril une chambre pollinique prte recevoir le pollen. Au mme moment, dans le tissu sporogne situ profondment dans le nucelle, on aperoit une grande activit au niveau de l'insertion du nucelle ou mme un peu plus bas. Les cellules mres du sac embryonnaire (ttraspo-

109

ranges) apparaissent, dans les annes favorables, vers


la fin d'avril.

Dans
du

les

prpanitions colores avec de

la

fuchsine

et

vert d'iode,

on

voit

dans

le tissu

sporogne des cellules

qui se distinguent des autres par leurs membranes paissies, comme glifies, colores en rouge, un cytoplasme

moins granuleux et un noyau plus gros, situ du ct de la chambre pollinique (fig. lOG). Ce sont les cellules mres du sac embryonnaire ou ttrasporanges. Dans le mme tissu sporogne, j'ai rencontr plusieurs fois deux cellules mres elles sont toujours spares par plusieurs assises de cellules, mais
;

appartiennent la mme srie longitudinale qu'on pourrait appeler srie sporangiale. Ces cellules s'accroissent considrablement, se vacuolisent et divisent leur noyau, d'abord en deux, puis en quatre ou en trois, l'un des noyaux de la premire division se divisant plus tard que l'autre ou mnffe ne
se divisant pas

avoir

du tout. Il peut donc y un stade avec trois noyaux dans


(fig.

unecellule

107

a).

Les fuseaux des

divisions nuclaires sont toujours obli-

ques les membranes cellulaires ne se forment que quelques temps aprs. La division peut donner une srie superpose de cellules filles ou ttraspores, ou bien une disposition tlradrique
;

^'|ne\7eJ'ie^iix*cenules mres du sac em-

bryonnaire

gr. 400.

(fig.

107

b).

En
;

1872,

Strasburger
la

''

avait dj

cette division

en quatre de

cellule

remarqu mre du sac em-

bryonnaire Pax2 s'est servi de ses recherches pour sa Morphologie gnrale des plan/es. Chodat a bien voulu
Strasburger, Ed., 187-2,
p.

'

290, loc.

cit.

'^

Pax, F., 1890,

p.

272.

110

prsenter en

mon nom

la socit
i

toire naturelle

de Genve

de physique et d'hisen dcembre 1905 une communication sur l'origine

du sac embryonnaire du Ginkgo hiioba. Elle traitait cette question un peu


plus en dtail
tats
les
b^'i

et les rsul-

que

je publie ici sont illustrs


ici

mmes,

par des dessins que je n'avais pas fait paraiti'e jusqu' prsent. Depuis

Miss Carothers^ a le dveloppement du gamtophyte ses oblors,

tudi

servations confirment les

miennes en y ajoutant
certains faits, notamment

dveloppement uldu sac embryonTsp. naire. HoFMEisTER mentionne l'existence de deux ou trois sacs embryonnaires superposs chez le Taxus et le Pinus. Warming ^ a vu des choses analogues dans le Juniperus Safnmi J'ai trouv dans le tissu sporogne la fin du mois de mai, donc l'poque o le sac embryonnaire s'est constitu, des
sur
le
:

107 a. ttrasporange 8 noyaux, gr. 425.


Fig.

trieur

formations cellulaires comme les illustrent la fig. 108. Suggestionn par Hofmeister et

Warming

cits ci-dessus, je les avais in-

terprtes au premier abord

comme

des

sacs embryonnaires superposs rsults

du dveloppement de chacune des


spor-es de plusieurs ttrasporanges.

ttra-

mais
.

je

me
'

suis rendu
d.
se.

compte
et

qu'elles ne sont
t.

Arch.

phys.

nat.,

-'

Carothors, Miss

.1.

E., 1907.

XXI, Genve, 1903. Warming, 1878.

,q~.

rp
-,

sporange,

gr. 425.

111

pas autre chose qu'un tissu sporogne retaf-d dans lela diffrenciation en ttrasporanges n'a pas eu lieu. Au commencement du mois de mai, les ovules cueillis ont dj reu le pollen; dans ce
quel
but. les
et

deux lvres se sont cartes

enduites d'un suc vis({ucux prove-

nant probablement de la destruction des cellules qui ont fait place la

chambre pollinique. Aprs l'entre du pollen, le micropyle commence se refermer. A cette poque, la mgaspore se diffrencie du sac embryonnaire.
Elle
est

constitue par

la cellule fille

gnralement ou ttrala cellule

spore

la

plus intrieure de

mre ou ttrasporange,

c'est--dire

par la cellule la plus loigne du micropyle (fig. 109). Cette cellule fille grossit beaucoup, elle refoule les autres et se vacuoise.

Les

ttra-

spores des autres

ttrasporanges
qu'on peut rencontrer dans le tissu sporogne ne se dveloppent pas non plus. J'ai
^
i

^ig.

Tissu spororetard d'un OYule la fin de mai. gr. 400.

m. -

pne

observ, dans
a

msp

^
Fig.109. OriRinedusacemiji-yonnaire ou mgaspore. msp. mgaspore.
:

la premire division de mgasporc, le stade mtaphase (fig. 110). Les chromosomes sont volumineux et leur nombre est peu considrable je n'ai jamais pu le fixer exactement, ce doit tre de 7 10. La membrane du sacembryonnaii'e,
;

commc
,

le

limitent,

,.

aussi celle dcs cellulcs qui


.

se colore

trs

j-ii laible-

112

ment. C'est le contraire de ce qu'on peut observer dans le tissu sporogne et surtout dans les cellules mres ou ttrasporanges. Cela prouve que des changements chimiques sont intervenus et que la membi'ane de la mgaspore est une formation nouvelle. On remarque, dans les noyaux des cellules entourant le sac embryonnaire, des nucloles qui sortent presque des noyaux, comme s'ils taient attirs vers le sac embryonnaire. Celui-ci, en effet, absorbe des quantits considrables de substances nutritives fournies par le tissu qui
l'entoure,

lequel

sera

plus

tard presque entirement ab-

sorb (g. 111). La mgaspore va se diviser trs activement.

Au

milieu du mois sa grana

deur
112).

beaucoup augment
et

(diamtres 310
Elle

260

[x)

(fig.

prsente, autour

d'une vacuole centrale trs grande, une couche de cyto-

plasme mince dans laquelle se trouvent plusieurs noyaux libres d'albumen. Ces noyaux Fig. 110. Premire division du sont volumineux, de forme sac embryonnaire. aplatie, et pourvus d'un grand nuclole entour d'une cour. La tigure 112 est une coupe pratique en long dans un ovule deux nucelles ou mgarchidies (fig. 113). La partie charnue et le noyau pierreux de la semence seront communs aux deux nucelles, mais chaque gamtophyte se dveloppera indpendamment et la semence donnera donc deux embryons ce n'est pas la polyembryonie dont il est question propos de l'embryon. Ce fait est connu dans la littrature sous le nom de synspermie; il a t signal pour la premire fois i)ropos du Ginhfjo par Pirotta^.
;
1

Pirotta, R., 1893.


Le
tissu

113

cellules

sporogne possde quatre six couclies de grands noyaux, cytoplasme vacuolis et membranes peu colores. On peut y constater des divisuivies ce stade par des divisions

sions nuclaires,
cellulaires.

Le fuseau cin-

tique est toujoui's oblique.

Plus tard, la plaque cellune se formera plus entre les noyaux issus de
laire
la dernire division nous avons alors deux noyaux par cellule. Je crois pouvoir affirmer que cette der:

nire division est directe

on peut y voir des noyaux trangls (fig. 114). La vacuole parat jouer un certain rle dans la division.

On

trouve mme des cellules trois et quatre noyaux (fig. 114 h) les
;

nucloles, trs

nombreux
finis-

un moment donn,

sent par disparatre avec


le dveloppement du sac embryonnaire. Quelquefois, vers le bord du tissu sporogne. il y a encore indication d'une division indirecte, mais qui est loin

Fig. 111. Sac embryonnaire plusieurs noyaux (milieu du mois de mai), gr. 870.

d'tre

complte

(fig.

1146' et d).

du tissu nutritif, on a des cellules crases du nucelle marquant bien la limite de Tarchspore (fig. 112). Davantage vers l'extrieur, on voit des cellules du nucelle qui seront dans la suite, par l'accroissement de l'albumen, de plus en plus crases. Pendant tout ce temps, le tgument s'est beaucoup dvelopp. A l'poque de la formation de l'endospermc. on peut dj distinguer
deliors
8

En


trois

114

rgions diffrentes dans le tgument (tig. UT)). Extrieurement, nous avons d'abord une couche paisse, riche en cellules tannin et poches scrtrices, ensuite une rgion petites cellules d'gale grandeur, qui

Fig. 112.

Sac embryonnaire fortement grossi.

dans la suite pour former le noyau pierreux de la semence. A la base, ces cellules laissent un passage deux faisceaux si le noyau a deux ctes, trois s'il a
s'paissiront
trois ctes.

On

en voit l'indication chez des ovules dj

au milieu de juin. La semence du Giakgo a toujours t considre (^omme tant dpourvue de faisceaux. Miss


Carothers'

115

la
la

les a signals cette


fait

mme

poque, j'en avais


le

anne, et. j)e*u pirs l'examen. En dedans de

rgion qui donnei-a

noyau

sclritlc. les cellules

sont un

peu plus grandes


constitueront
la

et

membranes moins

paisses. Elles

premire peau brune qui, dans la semence mre, reste gnralement attache au noyau. Dans cette rgion il y a, pendant le dveloppement du sac eml)ryonnaire, des divisions trs actives, etj'aipuy constater plusieurs fois de suite un fait assez bizarre dans des ovules rcolts des poques
diffrentes.
Il

s'y est

form,

une cellule identique la cellule mre du sac embryonnaire (ttrasporange) du nucelle je l'avais interprte au premier abord comme une cellule mre de sac embryonnaire anormale situe dans le tgument (fig. 116). Le tissu sporogne est prsent comme dans le nucelle, et quelquefois il y a deux cellules mres superposes (t\g. 117) ici, elles se prsentent en voie
ct
nucelle.
:

du

((

Fig. 113. Sect. longit. d'un ovule deux mgarchidies. tge. tgument extrieur: tgi. tgument intrieur; nu. .-nucelle; tsp.: tissu
:

sporogne; se: sac embryonn.

Dans la fig. 116 et dans la fig. 118, les noyaux sont trs grands, ils sont en repos et montrent un beau spirme. Le protoplasme est homogne, trs finement granul, et la meml)rane cellulaire est paissie, comme cela arrive dans les cellules mres du sac embryonnaire. Cette formation du tissu sporogne dans le tgument concide toujours avec l'absence totale de cellules tannin dans cette rgion intrieure qui est alors, cet endroit, bien plus large que d'ordinaire (fig. 119). r>es cellules entourant ces sporanges se divisent de manire normale et sans augmenter de volume (fig. 118).
de division.
Carothers, Miss
J. E.,

1907,

loc. cit.


Warming*
toujours
le

110

dit

que

les

cas tratologiques montrent


nucelle est une cration nou-

funicule et les tguments transforms en un


le

lobe de feuille sur lequel

Fig. 114.

Cellules entourant

le

sac embryonnaire.

velle de la valeur

d'une mergence

. J"ai

constat

})lu-

sieurs reprises deux nucelles dans

Peyritsch

et

un mme ovule, et Celakowsky^ ont aussi observ deux nucel-

Warming, 1878.

-'

Celakowsky,

L.. 1873.

117
les

le

sur

le

mme

foliole ovulaii'e,
:

premier chez Salin:

second chez AUiaria Tovide des Cycadaces comme un sporange enfonc dans un lobe de

Capra

et le

enlin

Treub considre
'

sporophylle. Si l'on accepte cette manire de


voir,
il

yf-V-'^'^

n'y a rien d'tonv^""-'^"


\>;^^^\;

nant

qu'un second' sporogne puisse se produire dans le spo ce

tissu

rophylle du Ginhgo. soit


sa base, soit sur les

p,,

^^^

_
:

gec
:

longit. d'un ovule (milieu de


:

juin). Ich. sclrifle ;

ti.

COtS dans

tgument charnu; ns. noyau tgument intrieur nu.: nu:

le

tgument.

celle: tn.

Cependant, ces singUHres cellules se rencontrent

tissu nutritif .se. sac embryon''^'''' ^''- "P"'^'' ^crtrice; f.: faisceau.
:
:

si

frquemment que

j'ai

quelque peine
prter toujours
cellules

les inter-

comme des

mres de sacs embryonnaires anormaux et pourtant je ne saurais indiquer pourquoi certaines cellules du tgument intrieur prennent un tel dveloppement sans autre
que d'enrichir ce tgument mou du ct sursultat

l)rieurdunucelle(fig.l20).

Fig. 116.
le

Tissu

sporogne dans tgument, gr. 400.

Une chose est certaine la prsence de ces cellules concide avec l'absence de poches scrtrices et de cellules tannin. Vers la fin de juillet, les membranes se sont
:
' , ,
,

Treub. M.

1.S81.

118

formes dans le prothalle tout entier. Puisqu'elles se sont produites de l'extrieur vers l'intrieur, les dernires membranes au centre devraient se toucher et se souder pour constituer un tissu continu, mais ceci n'est pas le cas en il reste au centre un petit espace vide, et l'embryon s'agrandissant n'a pas de peine pntrer dans le pro;

thalle.

Ma

section 120, laite cette

'^f^j

poque, montre trs nettement les diffrentes parties de l'ovule. Le tgument possde trois rgions distinctes. La plus extrieure qui est aussi la plus considrable est charnue, les poches scrtrices y sont grandes et abondantes, les cellules tannin de mme; et on y trouve aussi passablement de grains de chlorophylle et beaucoup d'amidon. L'piderme contient des stomates et des cellules fibreuses. Dans la rgion suivante la sclrilication des cellules a commenc. Au dbut, les paississements sont rticuls, mais ils ne donnent aucune raction avec la phloroglucine. Le noyau y est encore prsent.

^^'
Fig. 117.
"

Deux sporanges
le

cependant il montre comme le cytoplasma des sigues de dgnrcscence.

snperposs dans
"

tgument,

Dans

CCS cellulcs,

il

n'y

rgion qui donnera

le

a ni chlorophylle, ni amidon. Cette noyau pierreux forme une pointe

sa base, l o les faisceaux entrent.

La formation du noyau
o pntrent

parat tre en rapport avec le sytmehydro-vasculaire, car


il

commence

la

base de l'ovule

l'endroit

du tissu cordons ligneux. Il faisceaux les abondamment de transfusion qui entoure si dans l'iii-ille. Nous verrons plus loin comment se forment les cordons ligneux dans la semence.
les

doit tre la continuation


La troisime
ti-s

119

oi^i

du tgument consiste *en cellules appauvi-ies, un peu allonges dans le sens longitul'gion

dinal. L'paisseui'de la partie suprieure, l


le

se trouvait

soi-disant tissu sporogne

anormal est bien plus considrable que celle de la partie


infrieure.

base entre le nucelle et le noyau, elle ne forme qu'une bande mince,


la

compose de plusieurs couches de cellules. Dans toute


cette rgion,
il

n'y a ni clilo- Sporange dans


ment, gr. 600.
le tgu-

rophylle, ni amidon.
celle a aussi

Le nubeaucoup dimi:

FiR. 118.

c'est--dire

nu d'paisseur il est libre, non attach au tgument dans sa partie supmoiti, par contre, est soude au tgument l'autre rieure,
intrieur et sur
la

limite des

deux corps se trouvent les hydrocytes rticuls du faisceau (fig. 120). Les cellules du nucelle contiennent de
l'amidon mais en petite quantit.

mm
Fig. 119.
longit. d'un ovule montrant le tissu sporogne dans le tgument, spl.: sporange dans le

de voir le sac embryonnaire rempli d'un tissu compltement vert. La couleur verte y apparat avec les premires cellules
11

est

singulier

Section

prothalliennes. Burgeravant Miss STEiN *, longtemps ,.

CaROTHERS, avait t frapp i, par ce tait d autant plus remarquable que les embryons restent pendant toute leur vie intrasminale sans chlorophylle et les plantules ne
tgument.
-,
^
.

Burgersteiu, A., 1900.

120

comme
cela arrive avecles

verdissent pas dans Tobscurit


n'a pas

plantules des autres Conifres sans exception. Molisch^


extrait la clilorophylle

non plus constat ce verdissement. Burgerstein a du gamtophyte et il a obtenu une solution fluorescente; Miss Carothers a remarqu que
montrait le spectre de la chlorophylle. La plupart des Conifres ont un prothalle incolore et comme substance de rserve on y trouve d'aprs Burgerstein soit de l'aleurone et des huiles, soit de l'aleurone et de l'amidon, tandis que chez le Ginkgo c'est de l'amidon
et,

cette solution

d'aprs Suzuki-, aussi du saccharose. La prsence ou


l'absence d'amidon est sou-

vent
tant
res,

un caractre
pour

trs

classifier des

imporgen-

des familles, voire

mme

des ordres (Farinosae). Ici. cela a peut-tre moins d'im-

portance puisque
riaces et
le

les Aimiica-

Podocarpus ont.
le

d'aprs Burgerstein,
cai-actre
Fig. 120.
-

mme

que

le

Ginkgo. Miss

Carothers dit que les mem(fin de juillet). branes minces des cellules chlorophylle et la prsence pauvret en la tgument, du remplies d'un liquide cavits de nombreuses et grandes clair et visqueux favorisent la transmission de la lumire jusqu'au gamtophyte. Les poches scrtrices pourraient
Sect. longit. d'un

ovule

en effet tre de quelque utilit, mais il reste nanmoins douteux que la lumire pntre travers le noyau sclreux, les couches ci'ases du tgument intrieur et du nucelle, et la double membrane du sac embryonnaire,
plus extrieure (jui est trs paisse et dure, a t tudie spcialement par Miss Carothers. Elle a trouv

dont

la

.MoliscJK

11

18811.

Suzuki dans Czapek, Fr., 1903.

121

des btonnets transversaux, et j'ai pu les discerner aussi. Dans les prparations la triple coloration (Safranine, violet de gentiane, orange), ces btonnets apparaissent surtout en couleur bleue. A cette poque (fin de juillet),

archgones sont dj constitus. La cellule uf est trs grande et possde un volumineux noyau en repos avec un nuclole. Les celles

lules

prothalliennes

qui

entourent l'uf sont allonges perpendiculairement son grand diamtre et foi'ment une espce de palissade (Hg. 121).

La semence mre
de
la

est

grosseur d'une cerise et de couleur jaune d'or elle tombe de Tarbre en


;

automne

[g.

122).

Son

enveloppe charnue a t
tudie plusieurs fois au

de vue chimique. D'abord par Peschier' qui y a trouv un acide noupoint

veau auquel

il

donn

le
;

nom

d'acide ginkgoque

ensuite

par

Schwarzenelle

Fig. 121.

Cellule uf avant la
fcondation.

BACH^ d'aprs lequel


trs vite

contiendrait de l'acide butyrique. Cette enveloppe prend

une odeur rance trs prononce et dsagi'able. Deschamps'' y a constat des traces d'acide formique et caprylique; il a cru aussi y trouver de l'acide propionique sans pouvoir l'affirmer. D'aprs Bergmann^ la pulpe de la semence contiendrait encore de l'acide actique et d'aprs Suzuki aussi du saccharose. Les faux fruits
'

Peschier, 1818.

Schwarzenbach dans Henkel,


Fr., 1905.

J. *

B. et Hochstetter,

W., 1865.

'

Deschamps, dans Czapek,

Bergmann, dans

Czapek, Er., 1905.


une
fois plants

122

dans la terre sont bientt habits par des vers du genre Oxyuris qui trouvent l une nourriture qui leur convient.

La plupart des noyaux sclreux ont

deux ctes

Fig. 122.

Rameau

court femelle portant des semences mres.

mais on en trouve assez frquennment qui en compare les semences trois 124). Penzig ctes des semences de Cycas. L'endroit o le nucelle cesse d'tre adhrent au tgument est marqu extrieu(tig.

123j,

ont trois

(fig.

Penzig. 0., 1894.

123
le noyau sclreux par un sillon. Je parlerai plus loin propos de l'anatomie de la fleur femelle de

rement sur

l'origine des ctes

dans

le

noyau.
la

J'ai

des noyaux illustre par

(jui la

prsentaient

vu forme

figure 125. Ils possdaient

deux gamtophytes ralisant la soudure de deux nucelles. Cette formation est

connue comme
l'avons

nous
;

dj dit sous le Fig. 123 Noyau sclreux deux de synspermie touctes. tefois ce terme ne me semble pas trs exact puisque ovule gale

nom

semeuce ou sperme et que dans le cas qui qous occupc les deux nucclles ont t contes. tenus des le commencement dans un seul ovule. Il n'y a pas ici soudure de deux ovules mais de deux nucelles. La figure liiC) montre une semence dont une partie du noyau sclreux a t enleve pour laisser voir les enveloppes membraneuses du gamtophyte. Nous avons d'abord une premire enveloppe brune consistant en ^j^ ^25 _ Noyau avec deux gamiocellules crases qui descend un peu auphytes bien dven dessous de la moiti de albumen et cor- lopps et distincts. respond la partie la plus intrieure du tgument. Ensuite, une seconde enveloppe, brune dans le haut, grise dans le bas et entourant tout le gamtophyte elle correspond au nucelle cras.
F\^ 124

sclreux

Xovaii tiois

1-

Anatomie de

la fleur femelle

Fig.

12C.

Semence

mure

montrant les enveloppes membraneiises du gamtophyte.

Si nous pi*a tiquons une section dans un rameau court femelle un peu au(fig. dessous du point vgtatif /' n o 127), nous remarquons uii cvliiidre central ,., de lorme irreguliere annonant la sortie
1

"


,:^--0''
'

124
.,

<le

:-

V,..;,

diffrents fais-

^'^^
.,

,^..s,^"ii;?

"il

ceaux. Dans le parenchyme cortical on aperoit les


traces foliaires qui

i
-

'

,/$''""'/

;|

|K
^^
'

le

^v
1^:'

#
:f;

vont dans lescailles il n'y a pas de poches scrtrices


;

v^
^.

cet

endroit

ni

-54'"'^^;

' ,..

mme

^^'
^'^

^^;
'

des cellules a tannin. A un niveau un peu plus


(tig.

-^
-svv.,...:-,,-:..-,r^;:...

lev

128),

on

^'

commcuce
1

dis-

Fig. 127.

dans un rameau court au-dessous du sommet.


Sect. transv.

cerner trs nettern o n t id f m-m a luiuid uicni


tion des diff'rents

groupes de fai.sceaux destins aux feuilles qui portent leur aisselle l'organe ovulifre. Les faisceaux foliaires
les

plus
dj

extrieurs

sont

doubles

chaque moiti entraine en dehors du cylindre central deux ou plusieurs faisceaux destins devenir
les

.,

>,

'

"

;>
.

^"
->'

v
'
,

.;

-^
'

-, "^
;

'

'

\
'

faisceaux
ap-<

...

..-"
.

de l'organe ovulifre.

-'

'

En mme temps
les tannin,

'.";,

paraissent les cellufidles

..

>
'

r
'

accompagnatrices
des (;ordon
libro-li\^

:&^

/'
'^i^-^

%^^

^^

gneux

foliaires.

Un
;,

peu plus tard encore dis(fig. 129) nous


^.

tingUOnS

Fig. 128.

d a

cinq

Sect. transv. dans un rameau court un peu plus haut que la Og. 127.


anneaux
a
j)eii

1i'>

prs

ferms dont chacun a

deux faisceaux extrieurs

bien

dfinis

et

({uatre six faisceaux

internes.
le,
il

Dans

la

moel-

y a c(uelques po-

scrtrices. Chez un bourgeon pi us jeune on rencontre dj ces anneaux, mais les faisceaux qui les constituent sont seulement sous forme de mristT 129. Sect._ transv. dans un rameau me. le protoxylme n'y Fig. court femelle un peu plus haut que la fis. 128. a pas encore paru (fig. 130). Les deux groupes de mrislme extrieurs constituent le faisceau de la feuille, et les deux groupes intrieurs dans lesquels on distingue vaguement une division
clies

intrieure, sont les

mristmes

du

faisceau de l'orga-

ne ovulifre. Ces quatre groupes entourent une espce de moelle grandes cellules parenchymateuses, et je considre que les

deux groupes intrieurs et les deux


groupes extrieurs forment un axe.

On
Fig.

voit (fig. 129),

un peu en dedans
130.
Ditlrenciation des faisceaux d'un oret

gane ovulifre

de la

feuille

au sommet de

l'axe.

des cinq aiineaUX p de laisceaux plus


i
-


OU moins ferms,
rieur
et

126

trois autres anneaux ouverts l'intprsentant une forme de cloclie, et plus au centre encore des mristmes de faisceaux

destins
seules

des feuilles
131).

(fig.

Cette

section est pratique un

peu au-dessus du point


vgtatif.

On

y voit les

faisceaux de

la feuille et

ceux du pdoncule rangs en forme de cercle et tournant le xylme


^^zr
Fig. 131.

vers
il

l'intrieur

ainsi

Sect. transv. dans un rameau court

y a huit

anneaux de

faisceaux Tintrieur un peu plus haut que la fig. 129 desquels on remarque encore trois faisceaux foliaires et deux primordium de feuilles. La phyllotaxie dans cette coupe parat tre de
femelle

5/13.

La
dj
re

figure 132, pri-

se plus haut, prsente

une feuille spade Torgane ovuplac son aisles autres


;

lifre

selle

grou-

pes marquent nettement la sparation du ptiole et du pdoncule,

chez

les

plus

extrieurs
incision

par
plus

une
eux,
intSect. transv. dans un rameau court Fig. 132. femelle nn peu plus haut que la fig. 131.

entre

chez

les

rieurs seulement par

de un faisceaux. La dernire section pratique dans le bourgeon (fig. 133) la hauteur o bracte et organe ovulifre sont

cartements

127

spars montre (|iie les Heurs les plus extrieures naissent Taisselle d'organes foliaires. Les poches scrtrices ont apparu aussi dans les pdoncules, les faisceaux sont toujours entours de cellules tannin, et dans le parenchyme cortical des ptioles et des pdoncules on trouve immdiatement au-dessous de l'piderme les mmes cellules tannin. Ce bourgeon porte

donc huit

feuilles

avec des fleurs leur aisselle

et

nu

Fig. 133. Secl. transv. dans un rameau court femelle un peu plus haut que la fig. 132.

centre quelques feuilles libres. Dans la fig. 133 l'arrangement des pices est nettement du type Vg sur une spirale qui va de droite gauche. Il y a donc eu dviation

sur un espace trs court puisque nous avons constat dans la fig. 131 le type Vis- Ce fait parle en faveur de la thorie de C. de Candolle ^ d'aprs laquelle Tangle de divergence augmente avec l'allongement de l'axe. Dans les bourgeons femelles la spirale va gnralement de droite gauche.
1

de Candolle, C, 1868,

Inc. cit.


Si

128

trouvons

nous faisons l'anatomie de l'axe floral adulte, nous pour la fleur normale deux ovules deux

laissant pourtant

faisceaux disposs presque en cylindre centrai (fig. 134) du ct dorsal ou infrieur une ouverture plus grande, qui se tourne vers la feuille, et tait

occupe l'origine par les faisceaux de cette feuille. Chaque faisceau est spar par de nombreux rayons

c.

Fig. 134. corce gs.


;

Sect tratisv. d'un pdoncule adulte sa base. gaine sclreuse; et.: cellule tannin; ph. plilome;
:

X.

xylme

ps.

poche scrtrice

m.

moelle.

mdullaires en une dizaine de groupes de xylme et se continue l'extrieur en un liber considrable dont les ranges de cellules sont spares par les mmes rayons mdullaires. Dans ce liber, on rencontre parfois des cellules oxalate de Ga, des sacs tannin, et au pourtour,
le

protophlome

cellules crases.

Le faisceau
et

tout entier est entour par


fies

une gaine de

cellules sclri-

mlanges des

fibres,

des sacs tannin

des

cellules oursins d'oxalate de Ga.

Les cellules

tannin,

120

Fig. 135.

de la moiti d'un faisceau au milieu du prololibres; pph. gaine sclreuse f phlome; ph. phlome; x. xylme rm. rayon mdullaire; px. protoxylme et. cellule tannin ttr. tissu de transfusion.
pdoncule,
Sect. transv. gr. 105. gs.:
: :

Fig. 130.

Schma d'une

sect transv. au

sommet d'un pdoncule.

130

membi'anes trs paisses, se trouvent aussi dans la Le parenchyme cortical est constitu par de grandes cellules parenchymateuses, dans lesquelles on trouve quelquefois des poches scrtrices. Au-dessous de
moelle.

Fig. 137.

La

Sect. Iransv. de la moiti d'un faisceau au sommet du pdoncule. signification des lettres est la mme que dans la fig. 135. gr. 90.

l'piderme, on renc^ontre de nouveau des cellules tannin,

membranes
La
fig.

cutinises.

Dans l'piderme
la

il

a des

stomates.

135 reprsente

moiti du double faisceau


voit
les

au

milieu

de l'axe
la

on y

mmes
la
fig.

disposs de

mme

faon que dans

lments 134 avec


cette diffrence

131

que rarrangement du faisceau en forme de dme est devenu un arrangement en forme de toit indiquant son angle aigu le commencement d'une
bifurcation. En face de cet endroit les cellules de la gaine ne sont pas sclrifies et le rayon mdullaire qui spare les doux moitis du faisceau est beaucoup

Fig.

138.

Schma crmic
l'aiille.

sect.

transv.
:

OYulaire prise dans tissu de transfusion.

gs.

d'un faisceau gaine sclrifie ttr.


; :

(jues

plus large. Les cts du faisceau sont flanqus de quellments de tissu de transfusion.

Plus haut, dans


poclies scrlrices

le

pdoncule

(fig, 136), le

et

(normment. En
les

mme

des cellules temps, le pdoncule s'largit

nombre des tannin augmente


et

faisceaux s'cartent. Dans la fig. 137, nous voyons le xylme divis par les rayons mdullaires en groupes beaucoup plus nombreux que plus bas, et tout le faisceau

forme de circonflexe; le tissu de transfusion a considrablement augment, et dans l'arille (fig. 138), il y en a une telle quantit que l'autre bois est
est arrang en

132

en trs faible proportion. Les ailes du faisceau se sont replies sur elles-mmes du ct extrieur, de sorte que le bois dans cette partie de l'aile tourne en dehors. Le tissu de transfusion, partant des flancs, a suivi ce mouvement et accompagne les ailes du faisceau. Il forme prsent un anneau autour du centre occup par le
Stph

^^^

Fig. 139.
gtpli.
:

Section
;

longit.
;

de Farille
tgi.
:

et

de la base de l'ovule.
int.
: ;

gamtophyte

nu.

nucelle
:

tgch.

tgument tgument charnu a.


:

nsc.

noyau sclreux

arille.

faisceau, et

le

tout est entour d'une gaine lignifie.

On

peut se demander pour quelle raison on interprterait formation comme du bois centripte puisque le parenchyme qui se trouve au centre, vis--vis du xylme, est compltement dpourvu d'lments de transfusion.
cette

Le parenchyme

cortical

de Tarille possde de grandes

poches scrtrices trs nombreuses.

La fig. 139 est une section longitudinale pratique dans l'arillc et la base de l'ovule d'une semence rcolte au milieu d'aot. Avec l'aide de cette figure on com-

133

prendra aussi les sections transversales. Nous avons dans l'arille un double cordon libro-liiineux entour de beaucoup de tissu de transfusion. Vers le sommet de Tarille, le tissu de transfusion se mlange compltement

Fig. 140.

peu plus haut que de la fig. 139.

Sclinia d'une sect. transv dans l'arille la fig. 138 c'est--dire au plan

un

AA

et se rsorbe finalement; deux cordons qui continuation du double cordon de Tarille. entrent dans la base de l'ovule qui est dj occupe par le noyau

au faisceau
sont
la

sclreux. Dans celui-ci les deux cordons convergent et cheminent Tun ct de Tautre jusqu' la base du

nucelle o

ils

s'cartent l'un

de l'autre
le

et

s'insinuent entre
et
le

nucelle

tgument

niveau du plan AA (fig. 140), la gaine du faisceau a presque compltement disparu, et les lments de transfusion ont diminu. Le faisceau, unique en entrant dans l'arille, s'est divis en deux. Une coupe
extrieur.

Au

ig

l'il

Sclioma

dune
de

section

trans^

au plan

BH

la fig

139

134

des deux cordons se sont rejointes et le


tissu de transfusion

faite par le plan B B (iig. 141) montre un faisceau d'lments mlangs, formant un cercle. Les extrmits

rpandu tout autour du phlome


est ainsi
:

il

beaucoup dimi-

nu et il est parfois ramass en lot. On


trouve les

mmes l-

ments dans la moelle, si on peut donner ce

nom

l'espace renle

ferm par

faisceau.
(fg.

Le plan C C

142)

Fig. 142.

Schma d'une

section transversale
tia.

au plan

CG

de la

139.

passe l'endroit o le faisceau soud peu avant dans le sens t


longitudinal,
,

se

di-

vise transversalement en

deux groupes qui sont encore


, vro^'^V: .'

entours (surtout du ct extrieur) par le tissu de transfusion. Le plan D D (fig. 143) passe par le sommet de l'arille, l o
l'ovule,

-i^^'
^^1^^
-

.,

J
':M

:-;^^

1^-

un peu

fltri,

se

'^
.

;:

spare facilement de

lui.

r|;

^:

^^

>
3'

^'

#
.

^:,

Les deux groupes de xylme se sont rapprochs et sont entours chacun par quelques l-

W^.,..

''X

ments du
fusion
;

tissu de transqu'il

c'est ainsi

passe dans l'ovule. Les

deux cordons commencent par se rapprocher


143.

Schma d'une

sect. Iransv.

au

plan

DD

de la

fig. 139.


et

135

le

qui
Ici

passent un peu ()l)liquement dans arrive cet endroit jusqu' la


ce

noyau

sclrifl

base de
sclriti

Tovule.

noyau

est dj

compltement
la

au mois

d"aot et montre, avec

phloroglucine, une belle colo-

ration rouge cerise. Au plan E E (tig. 144), les deux cordons sortent du noyau pierreux et se rapprochent encore davantage. Au plan F F (Hg. 145), ils cheminent jusqu' la base du nucelle. L, ils s'cai-tent et se divisent en phi-

/
Fi^. 144.

Schma

Fig. 145.

Schma

Fig.

146.

Schma

d'une sect. transv. au plan EE de la


fiR.

d'une sect. transv. au plan FF de la


fig.
131).

d'une sect. transv. au plan GG de la fig. 139.

139.

sieurs filaments qui passent


intrieur, entourant ainsi
le

la

face interne

nucelle dans

du tgument un manteau
la

d'hydrocytes. Ce sont des lments rticuls de

mme
le

nature que

les cellules

du

tissu de transfusion

ou

pre-

lments rticuls qui viennent tout de suite aprs les traches anneles et spirales. Le plan G G (tig. 146), qui passe travers la base du nucelle, prsente une vingtaine de petits groupes d'iiydrocytes: plus haut, dans la rgion du gamtophyte.

mier mtaxylme,

c'est--dire des

13G

au plan H H (tig. 147), nous en avons une srie continue. Ici le noyau cesse d'tre sclriti. Les deux extrmits indiquant les ctes de la semence montrent seules une
raction avec la phloroglucine.
C'est partir des cotes

que

la sclrification

se produit.

l'endroit

le

nucelle se spare
la

du tgument,
les

c'est-

-dire mi-hauteur de

semence,

hvdrocvtes s'ar-

.^j*"

^^^i(

Fier. 148.

Fig. 147.

Schma d'une

sect. transv.

au plan

HH

Sparation du nucelle et du tgument int. avec hydrocyles dans ce dernier, t. int. tgument
:

de la

fig.

139.

int.

nu.

nucelle

h}^: hydrocytes.

rtent quelquefois, mais parfois aussi une certaine longueur du tgument

ils

continuent sur
148),

(fig.

ce qui

|)rouve qu'ils appartiennent celui-ci. Miss Stopes^ en

tudiant les semences des Cycadaces, a ti^ouv le mme phnomne chez le Cycas circinales et le Zania obliqua.
'

Stopes, Miss M.

C,

1904.

- 137
le liiument extnear de la semence, il n'y a conducteurs. Ce fait spare comi)ltoment d'lments pas

Dans

les

semences du Ginhgo des seet


;

mences de Cycadaccrs

de
cel-

Taxa ce es
Fig. 149

Ciinies

parencnyniatenscs a ponctuations simples d'un l'inlrienr noyau pierreux en voie de formation.

jes-ci

ont

dss

faisceaux
partie
la

non
int-

seulement dans
la

rieure mais aussi dans

partie

extrieure du ti-uinent^

J'ai

dj

Fi g. 150.

sements

Cellules paissi srticuls l'ext-

rieur d'un noyau pierreux en voie de formation.

dit

que

le

noyau sclreux
tre en rapport

me parat
avec
sion de
le.

le tissu

de transfu;

l'arille

il

est sa

continuation dans l'ovu-

Au commencement,

forment ne montrent pas nettement le caractre de celles cellules qui le


Fig. 151.
r.ellules pierreuses d'un

noyau

lules pierreuses tig. 149).


(

de semence mre.

du noyau sont
chymateuses,
1

tout

Les cellules l'intrieur simplement des cellules parenpaissies,

membranes

possdant des

Oliver, F. W.,

190.'}.


ponctuations simples,
rticuls, et

138

qu'

tandis

rextrieur

les

l-

ments sont beaucoup plus allongs,


rappellent les

paississements lments du tissu de trans(fig. 150j.

fusion et les traches rticules du mtaxylme

Lorsque la semence est compltement mre, c'est--dire au moment o elle tombe de Tarbre, le noyau pierreux est constitu par des cellules figures dans la section
151.

Dans

les

semences

trois ctes le i)arcours des fais-

ceaux libro-ligneux est pareil, avec cette diffrence que nous avons trois faisceaux entrant dans l'ovule au lien
de deux. Ces trois faisceaux sont le rsultat,, soit de trois cordons libro-ligneux entrant dans l'arille. soit de deux cordons d'ingale grandeur. Le fait que trois faisceaux entrant dans la mme semence donnent naissance un noyau trois ctes prouve que celui-ci est en rapport in-

time avec

les

cordons ligneux.
Anomalies de
la fleur femelle

les cas qu'on place en gnral dans anomalies, il me semble utile d'attirer l'attention sur la valeur de ce terme. On peut comprendre sous le nom d'anomalies tous les cas sortant de la norme, c'est--dire contraires aux rgles connues et tablies par les hommes comme lois plus ou moins gnrales de la nature. Ce sont des cas exceptionnels; il faut distinguer entre les cas qui peuvent plus ou moins tre ramens aux lois connues et les autres qui sont encore inexpliqus et constituent des cas tratologiques. Les premiers, ceux pouvant tre ramens des lois connues, sont les anomalies proprement dites. On peut les diviser en deux catgories les premiers n'tant que des variantes de structure qui les seconds, ne causent pas de prjudice l'espce galement des variantes de structure qui empchent certaines fonctions normales de s'accomplir, sont alors des monstruosits. les
:

Avant de dcrire


Les anomalies peuvent

139
ti-e

occasionnes par des in-

fluences diverses. Celles qui sont causes uniquement par le milieu ambiant ne rentrent pas dans cette tude. Nous n"aurons affaire ici qu' des variantes de structure

dont la cause premire rside dans la nature de l'espce elle-mme. Les anomalies dont je vais parler sont de nature atavique ou peut-tre quelquefois des phnomnes de mutation les caractres latents se sont dvelopps sous l'influence du milieu ambiant. J'ai examin un grand nombre de bourgeons de rameaux courts femelles, 28% seulement avaient des fleurs
:

normales, 72

bourgeons dans lesquels les de nombreux cas de mlanges fleurs normales structure varie. Sur plusieurs centaines de fleurs, 84%
taient des
taient
({ue ces fleurs

taient normales, et les autres -anormales. Je dois ajouter

provenaient d'un arbre relativement jeune. D'aprs un examen superficiel d'un arbre beaucoup plus g, il m'a sembl que les cas d'anomalie y taient bien
plus nombreux.

Les dix cas que j'ai observs sont, morphologiquement, les suivants P 10,5 ont trois ovules sessiles au lieu de deux: 5 4% ont deux ovules dont chacun est pdiprsentent trois ovules sur deux pdicelles celli 3" 2 n'a un ovule solitaire et deux ovules souds 4" 1 ovules 5 six ({u'un seul ovule sur un axe; 0,8% ont pdicelles sur un axe; 6 0,5% possdent quatre ovules montrent quatre souds au sommet de l'axe 7 0,2 ovules qui sont souds par deux sur un pdicelle; 8^ 0,2%
:

.9" ont six ovules 0,2 ont quatre ovules pdicelles 10" 0,82% sessile; est pdicelles et le septime au sommet
;

ont

ti'ois
Il

ovules pdicelles.

m'a sembl important d'examiner le parcours des faisceaux ds leur apparition dans les anomalies. Pren<)ns le cas le plus frquent, celui o l'on rencontre trois ovules au sommet de l'axe (fig. 152). Ces fleurs se trouvent, en gnral, vers l'intrieur du bourgeon, comme

140

Wettstein'

l'avait fort bien

de l'axe deux

remarqu. Il y a la base groupes de faisceaux; chacun de ces groupes indique par la division du xylme en quatre points plus ou moins tourns dans la direction de la feuille une sparation en quatre parties. Plus haut, les deux extrmits suprieures se dtachent de leur groupe respectif et viennent se rejoindre elles forment le double faisceau qui ira dans l'ovule antrieur. Les trois parties qui restent de chaque ct se rejoignent aussi et forment deux doubles faisceaux
;

destins

Fi!?. 152.

les

a) axe 3 ovusessiles au sommet; b) schma d'une section


;

aux ovules latraux. Le cas qui prsente quatre ovul'axe est moins les sessiles sur frquent, mais
ji

^^

Olllb,

.-.m^Q

rl'oi->ric dpi es

transversale la base de l'axe c) schma d'une sect. transv. plus haut

une certamc parent


les auteurs,
.^^^^
(tig.

dans

l'axe.

^^^^^.

^^^^
J'ai

je

viens de dcrire
la

153).

base de l'axe trois faisceaux dont deux sont constitus par trois groupes de xylme et le troisime par six. Plus haut ce dernier' faisceau se divisera en deux, et nous aurons en tout quatre faisceaux comme nous avons quatre ovuDans ces deux cas il me les. 1,., semble qu il y a eu division mdique ds le commencement par la vigueur du faisceau qui s'est ditrouv

FiR.

1.58. a) axe quatre ov^igs sessiles au som-

"ct.'irans?l^^\as'e'de
l'axe; c) schma d'une section transv. plus haut

Vis.

dans

l'axe.

VVettstoin, R. v., 1899, loc.

cit.

1 il

Le troisime cas(fig. 154) montre deux ovules dont chacun a un pdicelle propre. Ciiez de toutes petites

fleurs de cette catgorie r-

coltes
j"ai

au mois d'octobre
le

trouv entre les deux

})dicelles

mamelon

si-

gnal et dessin par WkttSTEix et d'autres (e) mais

aucune des fleurs plus ges


dont
j'ai

tudi l'anatomie
J'ai pris ce

n'en possdait.

mamelon chez la jeune

fleur

pour une poche scrtrice


qui, sur les parties dlicates,

est

souvent

promiFig. 154.
a) axe deux ovules pdicells; b) et c) schmas de sect. transv. prises la base de l'axe; d) schma d'une sect. transv. l'endroit de la bifurcation e) et /) Jeunes fleurs deux ovules pdicells ; (/) Jeune fleur
;

normale.

nente on trouve la mme poche chez les jeunes fleurs normales (g). La base de l'axe prsente toujours deux groupes de faisceaux dont chacun peut avoir deux ou plusieurs parties de xylme (b et c). Plus haut, immdiatement audessous de la division en deux.
;

les
Fig. 155. a) axe possdant deux pedicelles, dont lun a deux, et l'autre un ovule; b) schma d'une sect. transv.

parties se
.

rejoignent et for.

dont le deux groupes ^ phlomeau moius est uiiique. tan la base de l'axe c) schma dis quc le xyleme peut tre en plud^ia^S'uSi-defpISl! sieurs parties (d.) Avant l'entre celles; d) sect. longit. de dans l'ovule, iiousaurons le double
^y^ent alors
i

ovule solitaire pdicells.

sur un des

taisceau typique d une teuille.

,.

/>

-n


J'ai

142
ce cas. L'une o l'un
et et

des

pdicelles

remarqu deux variantes de porte deux ovules,


(fig.

l'autre

un

seul

155)

l'autre

variante

o les deux pdicelles portent chacun deux ovules (fig. 156). La premire prsente la mme structure que le cas fig. 154.
Il

n'y a rien d'tonnant ce


l'on trouve

que

une vigueur deux faisceaux correspondant aux deux pdicelles dont l'un porte deux
gale dans les

ovules et l'autre seulement un. car j'ai dcouvert dans cet ovule solitaire deux nucelles fort bien constitus. La pr-

Fig. 156. a) axe possdant deux pdicelles dont chacun porte deux

sence de deux mgarchidies peut donner lieu une seschma d'une


;

ovules

b)

sect.

transv. la base de l'axe c) schma d'une sect. transv. l'endroit de la bifurcation des pdicelles.

deux noyaux j'ai parl prcdemment de cette synspermie . C'est certainement un cas exceptionnel,

mence

et s'il

ne se produit pas, l'un des faisceaux sera plus fig. 155 (d) illustrera ce cas. En ce qui concerne la seconde variante, on remarque sa base indication de quatre groupes de faisceaux
faible.

La

qui se rejoignent
plus ou moins en

deux groupes immdiatement audessous de la division

de

l'axe,

pour se sparer de nouveau plus haut dans le pdi<^elle. J'ai

a) axe un Fig. 157. seul ovule au sommet;


b)

schma d'une
la

sect.

transv.

base

de

Fig. 158.

l'axe; c) sclima d'une transv. un peu sect.

observ

plus haut dans l'axe.

a) axe quatre ovules pdicelles; 6)schma d'une section transv. la base de l'axe.


un cas trs curieux o ovules antrieurs avaient
deux becs du inicropyle

143
les

les

extrfo-

mement
liacs.

allongs,

comme

Le cas suivant est un axe un seul ovule avec quatre


la

faisceaux

base

(fig.

157)

comme dans

les fig.

15iet 156.

mais ces faisceaux, trop faibles pour former un axe deux ovules, se rejoignent pour n'en former qu'un seul. La fig. 158 prsente quatre ovules nous avons la base quatre faisceaux doubles destins chacun
;

Fig. 159.

base de l'axe

ovules pdicells; b) schma d'une sect. transv. la secl. transv. un peu plus haut dans l'axe d) sect. transv. d'un autre axe portant six ovules pdicells. gr. 60.
a)

axe
;

si.\

c)

schma d'une

144

un ovule. Sur lu tig. 159, nous voyons six ovules et nous trouvons la base deux groupes latraux de faisceaux plusieurs pointes de xylme qui iront dans les

Fig. 160.

Axe sept ovules

Fig. 161.

Feuille portant sur son

pdicells.

liml)e trois ovules.

Fig. 102.

Sect. transv.

dans

le ptiole

de

la feuille (fig. 161).


ovules

Ii5

1 et 2. et deux groupes antro- postrieurs ayant chacun au moins trois divisions bien marques. Ceux-ci iront dans les autres ovules. Plus haut on peut identilieiles faisceaux des diffrents ovules. Nous voyons sur les cts les deux faisceaux destins aux ovules 1 et 2 le groupe antro-postrieur s'est clairement divis en quatre; les deux parties du milieu de chaque groupe forment le cordon libro-ligneux pour les ovules 3 et 4, et les ailes des deux cots vont se rejoindre aux ailes du groupe oppos pour constituer le faisceau des ovules 5 et 6. Nous avons ici, trois reprises, une bifurcation trs nette de Taxe. L'arrangement (fig. d) est celui d'un axe tloral mle c'est--dire d'un axe typique, comme Celakowsky l'avait remarqu. Le cas (fig. 160) montrant sept ovules pdicells a une structure peu prs semblable celle de la fig. 159. Il y a aussi bifurcation de l'axe trois reprises, mais aprs la dernire il reste deux parties qui forment le faisceau pour
;

le

septime ovule.

Quoique j'aie examin des centaines et des centaines de fleurs, je n'ai pas pu trouver de cas analogues ceux dcrits par Seward et Gowan et dont j'ai parl propos
de leur travail. Je n'ai pas non plus rencontr les cas si curieux observs au Japon par Shirai et Fruii. mais j'ai pu les examiner sur du matriel fix dans l'alcool. La fig. 161 prsente un de ces exemples o Ton voit trois ovules sur le limbe de la feuille; le limbe passe graduellement dans l'arille. La structure de Taxe est nettement celle d'un ptiole (fig. 162) avec un double faisceau parties trs cartes. Il n'y a pas ici de tissu de transfusion et je me demande si dans cette varit cette formation fait dfaut cause de l'influence du milieu ambiant. Wettstein tablit parmi les anomalies des catgories bien dfinies. Les unes correspondent des divisions du carpelle (p. ex. les fig. 152 et 158), les autres des [)linomnes ataviques (p. ex. les fig. 154, 155, 156, etc.). Je ne puis tre aussi absolu que lui, car le mme axe peut
10

146

subir au cours de son dveloppement des changements de disposition des faisceaux. Il arrive que les faisceaux prforms dans le bourgeon se divisent la suite d'un dveloppement vigoureux certains peuvent s'appauvrir ou mme se souder d'autres (tig. 153 et 157). D'aprs la vigueur du mristme fasciculaire, on peut dj plus ou moins prdire s'il y aura deux ovules ou plus, pourvu que les conditions extrieures, nutrition, pression, rapport de position, etc., ne viennent pas changer dfavorablement la croissance normale. L o se trouvent des ovules nombreux, il y a plus grande richesse ds le commencement dans le faisceau. L o l'on ne voit qu'un seul ovule il Y a pauvret, et dans la suite les faisceaux se runissent. Plus il y a d'lments conducteurs dans un axe, plus il y aura d'lments nutritifs et par consquent plus la puissance sera grande. Si cette expansion est empche sur certains points par la pression d'organes voisins, il y aura alors ingale croissance. Les parties moins comprimes sont
:

favorises dans

la lutte

})Our l'existence; elles se dveet

lopperont aux dpens des autres

des axes diviss. Le


l'intrieur

ainsi nous aurons bourgeon les fleurs montrent moins d'irrgularit que les fleurs
fait ({ue

dans

le

extrieures vient l'appui de cette explication, puisqu'


l'intrieur la pression doit tre
les cts.

chez

le

J'admets bien que Ginkgo peuvent aider

les^

peu prs gale de tous variantes de structure

la solution des questions

morphologiques, puisqu'elles ont leur fondement dans la nature mme de l'espce, mais elles sont des ractions au milieu ambiant.
La
Morphologie de
la fleur

fleur

mle
et

mle normale

des anomalies

La
plus
voit

mle nat de bonne heure dans l'anne, que la fleur femelle. Au mois de juillet on en dj dans le bourgeon des rameaux courts. Elle se
fleur
tt

147

l'aisselle d'un organe protubrance dpourvue


la

trouve

comme

lu

fleur femelle
petite

foliaire et

y forme une
(tig.

de

chlorophylle

103),

mais tandis que

fleur

femelle est dispose plutt l'aisselle de

normales situes l'intrieur du bourgeon, la fleur mle est l'aisselle des cailles. Les pices les plus extrieures qui portent l'aisselle des axes floraux mles sont des cailles dont la base seulement est verte, la partie supfeuilles

rieure tant subritie

(tig.

164 et 165).

On

trouve des fleurs rudimentaires


les

mme

Fig. 163.

Jeune tleur

l'aisselle

Taisselle des cailles


rieures,

plus ext-

mle

d'une caille.

mais elles ne se dveloppent que rarement et trs imparfaitement. Elles sont constitues par un axe flanqu de deux indices de bractes. Le

Fig.

1(54.

l'aisselle
rilie.

Fleur mle plus ge f d'une caille en partie sub-

Fig.

1(>5.

ge

l'aisselle

Fleur mle pins d'une caille

verte qui possde des poils.

tout est rempli d"oxalate de Ca, et sur les cts de l'axe


il

y a deux grandes poches scrtrices normal dveloppe de trs bonne heure

apparaissent en

mamelons comme

166). L'axe tamines qui de vraies feuilles autour


(fig.

les

lis

du point

vgtatif

(tig.

1(37). Filles

se dveloppent vite, en
les

sorte qu'au

mois d"aot on peut dj distinguer


sacs polliniques.
d'octobre
|)lus

deux
les

Au mois

les

fleurs

extrieures desbour-

geons ont dvelopp tou^^^^

avons alors un
Fig. 166.

Axe rudimenlaire l'aisselle d'une caille extrieure.


(fig. 168).
11

tamines. Nous petit chaton (jui porte Sa base quelquetois une ou ])lutes leurs
i

sieurs bractes

y a })arfois

de ces|bractes qui portent au sommet des sacs polliniques. Pour Cei.akowskyS elles seraient des tamines transformes en vue de la formation d'une enveloppe florale. La fig. 169 montre clairement la Fig. 167. Jeune fleur mle montrant les nature foliaire des tamines, <[ui. dans tamines en mamele cas normal, ne prsentent qu'au somlons. met un disque foliac pourvu d'une grande poche scrtrice.

Ordinairement

il

se dvelo|)pe

deux sacs polliniques


sur
la

face dor-

sale de la feuille

rud m en taire, mais comme le


i

montrent les figures ci-apres il


peut se dvelopper un, trois, ou quatre sacs sur
la

marge de

la

Ces vaFig. 168. Bractes la base de l'axe tloral mle. riantes de structure se renconti'ent surtout la base de l'axe. Les deux sacs pendent du filet l'un C()t de l'autre ib sont souvent d'ingale grandeur et s'ouvrent vers
feuille.
:

CclakoAvsky,

L.,

iOOO,

loc. cit.


rintrieur [mw une
la

l'i\)

dhiscence,

les

i'onio loiii;itiidiiiale (tiii'. 170). Aprs deux valves s'cartent iiorminent

Fig. 169.

Passais de formations
la

foliaires

aux

('"lamines.

par

vuite

du desschement de

partie exti-ieure et elles


(tig.

s'orientent presque horizontalement

171).

Avec

la

diminution du limbe, les sacs polliniques paraissent appartenir au ct dorsal, et s'il y en a plus de deux, le troisime et le quatrime naissent entre les deux premiers et derrire eux, de sorte que ces deux premiei-s se trouvent carts parce lait (fig. 172) Les sacs supplmentaires s'ouvrent en avant sur le ct qui se tourne vers

Fig. 170.

Section trasacs

vers

le filet et les

les deux autres sacs. Celakowsky dit que ces sacs forment un sorus comme on les trouve en grand nombre sur la face infrieure des microsporophylles

polliniques. gr. 22.

150

et qu'ils n'ont pas de signification atavique, sporophylle du Ginkgo drive d'un sporophylle radiaire qui dveloppait des sacs polliniques des deux cts du tllet, comme c'est encore le cas chez le Taxus.

du Cycas,
puisque

le

Cette multiplication des

sacs

polliniques

serait

plutt un ddoublement. La transformation d'un

sporophylle radiaire en un sporophylle bilatral


s'observe parat-il
Fig. 171.

quel-

quefois chez VEquetum litnosum o les sacs polliniques suprieurs peuvent disparatre

Sacs polliniques ouverts.

du ct

ventral. Cette transformation est due,

d'aprs Celakowsky, un dveloppement plus grand de la partie vgtative du sporophylle. La fig. 169 ne parle

Fig. 172.

Etamines trois et

;i

quatre sacs polliniques.

gure en faveur de cette manire de voir. La partie vgtative est trs dveloppe, et malgr cela, les sacs polliniques prsentent moins une position dorsale que l o la partie vgtative est trs rduite. Les uns sont franchement marginaux et correspondent de petits lobes de limbes, les autres sont tourns du ct dorsal, d'autres encore du ct ventral comme l'indique la
fig.

169

i.

Dans les cas de stammody dcrits par Fujii, un grand nombre de sacs de pollen se dveloppaient sur la marge
d'une
feuille

normale sans former de

sori.

151

mle

Anatomie de

la fleur

Prenons un l'ameau court mle. Dans une section


faite

OU
tral

le

hauteur cyhndre cenla

.mmmgmmm^^^^m^-^^ ..^^.^-:.^, **^


.

..

^.

..

prsente les pre-

rl'^n.
'^

j*k
.^

'

miers indices du depart des faisceaux, nous avons dans e1

^vf
-4

.'.

&
'^

.^'*^
:?
;'

^
:^^
.;

corce les traces foliaires des bractes

.^^
^

/;!ft^vc|^^
'

dont plusieurs montrent un arrangement circulaire des

v
^

\
^^^
'-^j-

"

v
.
,

^^,^

^i;

;^^
^w
;
'

..F j.

cordons libroligneux
(fig.

'^v;.,

'

'
.

173).
-

'

Le

tait

ma

1'

-^io-

trappe,

~ Schma d une section transv. dans un rameau court mle un peu au-dessous du
''^'''S-

puisqu'il ne se pro-

sommet.

duit pas
fois

dans le bourgeon femelle. J'ai tudi encore une minutieusement la morphologie d'un bourgeon, et j'ai
trouv, en
l'aisselle
effet,

-il

/
*
.

'

'

:;

::'

des cailles les plus extrieures, ces formations ({uej'ai dcrites plus haut.Lafig.l74correspond la fig. 128 du rameau court femelle. On y discerne aussi la formation des diffrents groupes de faisceaux. Les faisceaux foliaires entranent sur
leurs flancs ceux qui

'-

....,

Fig.

Schma d'une secl. transv. dans un doivent entrer dailS rameau court mle un peu plus haut que la ,, a m
174.
fig.

173.

Taxe

floral

mle.

152

S?

La tig. 175 est prise au niveau du point vgtatif, dont on voit au milieu les grandes cellules
mi'istmatiques.

On

y rencontre

cinq anneaux de faisceaux for-

!C

Schma d'une sect. Fig. 175. transv. d'un rameau court au niveau du point vgtatif.

ms par les faisceaux foliaires, d'une part, et les faisceaux de Taxe floral mle, d'autre part. Plus en dedans, il y a cinq doubles faisceaux foliaires qui ne montrent pas encore tous des lments lignifis. Ces faisceaux

accompagns de grandes poches scrtrices qui sont ici davantage vers l'extrieur du cylindre central que dans l'axe
sont
femelle.

Dans une

section

faite

au-

dessus du point vgtatif, nous voyons peu prs la mme disposition


(fig.

176).

Au

milieu se
,

,..,,, de teuille dont

trouvent encore deux primordia

nous n avons pas trouv de traces fasciculaires dans

Fig. 176. transv.

Schma d'une

sect.

dans un rameau court mle nn peu plus haut que la


^^"'

^'^"

Les anneaux de correspondent absofaisceaux lument ceux rencontrs dans la fig. 131. Plus haut, les axes
la

tige.

fioraux

commencent

se s-

parer de leur bracte respective (fig. 177). L'arrangement des

lments

dans

le

bourgeon

est selon le type ^/^^. J'ai ob-

., ,. ^. Schma d une sect. Fig. 177. transv. dans un rameau court mle au niveau o les bractes se sparent des axes tloiaux.

serv qu'ici la spirale tourne de gauche droite, tandis que, n ^ choSC CUrieUSC, danS le bour^ geon femelle le sens de la
'
.


spirale est
le

153

(pi'elle

plus souvent inverse, c'est--dire


le

s'enroule de droite gauche. Les bourgeons foliaires, eux

mme sens que les bourgeons de constater que les bourgeons femelles font, en gnral, exception cette rgle. 11 y a beaucoup moins de cellules tannin dans les faisceaux des bourgeons maies que dans ceux des bourgeons femelles. Dans les sections des bourgeons mles, j*ai rencontr des poches scrtrices dj au niveau du point
aussi,,

s'enroulent dans
et
il

mles,

est intressant

Fig. 178. Schma d'une sect. transv. dans un rameau court mle encore plus haut que la fig. 177.

(tig. 175), mais pas au mme endroit que dans bourgeons femelles. L elles sont entre les faisceaux, ici plus en dedans. Si nous examinons la lig. 178 nous voyons que les faisceaux de Taxe floral ont augment en nombre on en compte jusqu' sept, et ils sont de dimensions ingales. Cette section montre les axes floraux spars des bractes; elle est en mme temps un bel exemple d'utilisation de l'espace, et prouve combien la forme des diflerentes pices dans un bourgeon est le rsultat de la [)ression

vgtatif
les

154

qu'exercent les pices les unes sur les autres. Les interstices entre les axes floraux et les ptioles sont occups par les microsporophylles.

Dans une

section longitudinale

d'une jeune fleur rcolte au mois d'octobre, on trouve les micrarchidies ou sacs de pollen des sporophylles
infrieurs
(fig.

dj
le

trs

bien

indiqus

179);

dveloppement

Fig.

179.

de l'archidie va de pair avec la formation d'une poche scrtrice audessus. La flg. 180 nous montre un microsporophylle coup longitudinalement au sommet de l'axe. La micrarchidie ou sac de pollen se
Sect.
longit.

d'une jeune fleur mle,


gr. 22.

diffrencie de trs

bonne heure
le

la

face infrieure

du mamelon sporobouton
oxalate

phyllen.
vgtatif,

Dans

la partie

suprieure qui formera

on remarque de nombreuses cellules

^''-n

Fig. 180.

Sccl. longit. d'un jeune microsporophylle. gr. 280.


de Ca
et

155

Elles se divisent

un groupe de cellules en voie de diffrenciation. frquemment et sont riches en contenu

pour faire place une poche scrtrice. Le dveloppement de la micrarchidie ncessite une assimilation trs active et les produits de dsassimilation sont dposs, soit dans les poches scrtrices, qui deviennent normes, soit dans les cellules oursin (|ue l'on trouve toujours dans les
bientt, elles se dsorganisent et se dissolvent

Fig. 181.

Schma d'une sect. transv. d'un axe floral mle avec une sect. longit. d'un microsporophylle gr. 66. ps. poche scrtrice ff. faisceau du filet fa.: faisceau de l'axe floral ar. archspore.
.

Fig. 182.

b) anaa) Mtaphase de la premire division du ltrasporange phase division termine c) d) seconde division du ttrasporange formation des membranes entre les quatre noyaux e) anaphase /) gf) microspores formes h membrane de la cellule mre outrtrasporange.
; ;

156

microsporophylles ainsi que des cellules tannin. La micrarchiclie se forme par une division cellulaire active au-dessous de l'piderme. Je n"ai pas pu vrifier si l'archspore sort d'une seule cellule sous-pidermique. Le tissu sporogne se dveloppe encore en automne et les fleurs les plus extrieures du bourgeon arrivent avant rhiver jusqu' la formation des ttrasporangcs ou cellules mres de pollen. Avec l'veil de la vgtation au i) ri n temps, on remarque une grande activit dans les cellules de l'archspore. Le cytoplasma devient plus homogne, le noyau grossit beaucoup et contient plusieurs nucloles. Les membranes se glifient, les noyaux des cellules mres de pollen entrent presque tous en mme temps dans le stade sinapsis. L'axe floral possde cette poque 7 9 groupes de protoxylme qui se continuent dans les microsporophylles plus ou moins perpendiculairement au grand axe jusqu' la base de l'archspore, apportant celui-ci les solutions nutritives dont il a besoin pour sa croissance
active
(fig.

181).

Les cellules de l'archspore divisent leur noyau d'abord en deux, puis en quatre. A la seconde division j'ai pu compter sept gros chromosomes. Dans les noyaux des cellules somatiques il y en a bien plus, mais je ne suis jamais arriv en fixer le nombre exact. Un diaphragme apparat aprs la premire division (fig. 182 c). mais la seconde intervient avant la formation complte de la

membrane (fig.

182 e et

f ).

Celle-ci se constitue sitt la divi-

sion nuclaire termine.

Nous avons observ une

division

semblable dans le ttrasporange femelle: cela nous permet d'homologuer les deux. Chaque cellule fille ou grajn de pollen (microspore) aura sa propre membi-ane puisque un ttrasporange, les microspores s'en si on crase chappent et laissent la membrane de la cellule mre
182 g et h). La paroi du sporange est constitue par environ sept couches de cellules dont l'paisseur n'est pas la mme
(fig.


sur tout
le

157

de sorte que
l'ou-

poui'toui- (lu sac j)ollini(|ue,


fait

moins par un tissu mcanique que jtar une paisseur moins rsistante des cellules (fig. 183). Les paississemcnts dans les i)arois n'apparaissent que tai-d. immdiatement avant la formation de la fente, la tin du mois d'avril ou dans la premire moiti de mai.
verture se
se desschent sans i)roduii'e des paississements de leur membi-ane. La couche la plus
Parfois,
les

cellules

Fig. 18B.

Sect. trausv. d'un sac de pollen.


voir quelquefois

interne est
taptes
;

la

couclie cellules nourricires ou cellules


y

deux noyaux par Nous avons observ la mme chose dans les cellules du tissu sporogne qui entourent le sac embryonnaire. Dans ces deux cas, je n'ai pu constater
on peut
184).

cellule

(fig.

une division indirecte qui interviendrait dans la formation de ces deux noyaux et c'est probable que dans le second cas ils se forment aussi par amitose bien que je ne l'aie pas vu.
;

158

Fig. 184.

Sect. transv.

de la paroi du sac de pollen.

Fig. 185.

Sect. transv.

de l'axe

floral mle.


Une
7 9

159

section transversale de l'axe floral nous montre


(fig.

cordons libro-ligneux train de passer dans les sporophylles. Les autres se

185) dont

deux sont en

fraction-

neront sur leur parcoursen beaucoup de traces


foliaires.

Le

tissu

de transfusion est absent de Taxe,


tandis que le faisceau du filet en est pourvu. L'anatomie des feuilles cailleuses
la

Fig. 186. Secl. transv. d'un faisceau dans une feuille cailleuse la base de l'axe floral, tir. tissu de transfusion px. protoxylme mx.: mtaxylme; ph. phlome pph. prolophlome.
:

base del fleur est celle d'un ptiole ou celle d'un filet d'tamine (fig. 186). La fig. 187 est une section transversale d'un filet d'tamine un peu foliac un seul sac pollinique et la

Fis. 187.

Sect. transv. d'un filet d'tamine foliac. La signification des lettres est la que dans la fig. 186.

mme


fig.

160

cas,

(ruu tilet staminal normal. Dans les deux nous avons un double faisceau comme dans un le ptiole xylme est flanqu extrieurement d'un
188. celle
:

Worsdell et aprs lui Seward indiquent du bois centripte dans le faisceau du filet. J'ai dj dit ce que je pense de cette assertion. L'absence totale du tissu de transfusion dans l'axe est chose curieuse du moment que l'on en trouve dans l'axe
tissu de
et

transfusion.

GowAN

Fig. 188.

Sect. liansv.
;

d'un

lilet

d'lamine normal.

font

fleur femelle mais j'ai constat que ces lments presque toujours dfaut l o les cordons sont arrangs en cercle. Si on compare la structure d'un axe floral mle avec l'axe femelle possdant plusieurs ovules, on ne peut distinguer une diffrence entre eux (voir

de

lit

flg.

159

d).
Fii.ni
l'a

Comme
en longueur

dj

ment ion u.
de
jiollen
et leur

feuilles qui portent des sacs


et

les ptioles des sont trs rduits

en paisseur

anatomie montre un

faisceau qui ne

marque (jue faiblement la sparation en un double faisceau caract'''risti(pi(^ des ptioles normaux

ICI
(tig.

189 et 190).

Gomme j"ai
le

i)U le

constater chez les objets

venant du Japon,
le ptiole.
Il

tissu de transfusion fait dfaut

dans

se pourrait

que

ce ft cause de la jeunesse

de ces objets, mais dans ce cas ce serait une preuve de plus

en faveur de

l'ide

que ce
dif.

tissu est tar-

La diffren-

ce anatomique entre
les filets qui portent

quatre, trois ou deux

sacs polliniques
n'est pas essentiel le.
c'est
Fis. 189.
Sect. transY. d'un pliole dont porte des sacs poUiniques.
le

limbe

uneijuestionde plus ou moins grande importance. La terminaison du faisceau dans le filet est constitue (comme la terminaison des nervures foliai-

exclusivement par des lments de transfusion. Ceuxci s'talent la base de la micrarchidie.


res)
J'ai

suivi la trans

formation cet endroit des cellules parenchymateuses en hydrocytes le protoplasma se vacuolise, le noyau perd la facult de se colo:

Fig. 190.

Faisceau d'un ptiole dont

le

limbe

'"^^''

Cyt01)lasma

et

porte des sacs polliniques.

pauvrissent

et

nucloplasma s'apfinissent par disparatre tant employs

former les paississements (fig. 191). Poursuivons plus loin nos observations sur le sort des grains de pollen. Vers la fin d'avril, les membranes

162

des ttrasporanges sont dissoutes et les spores libres. Celles-ci sont unicellulaires (fig. 192 a) tant que la temi)rature ne monte pas plus haut que 12, au moins pour

quelque temps. C'est pour cela qu'on trouve le prothalle des poques trs diffrentes d'une anne l'autre. J'ai fait mes observations trois ans de suite et la diffrence est assez grande. Mes recherches confirment les faits tablis par Strasburger^ Bien que je n'aie pas tudi la structure intime des grains de pollen d'une manire spciale sur du matriel paraffin, j'ai cependant vu la formation du prothalle, soit sur des grains vivants, soit sur d'autres grains conservs dans l'alcool et traits par le vert mthylactique. Avant que la division des grains de pollen commence,, les grains d'amidon qui sont abondants dans la microspore diminuent ou mme disparaissent. La partie de la membrane qui dans le ttrasporange est tourne vers l'extrieur . s'paissit, et forme sur la moiti du grain ^ ^ Fig. if,. 191. Formation d'un hydrocyte la de pollen une exiiie. Les divisions se base des sacs poUin suivent rapidement elles donnent naisniques. sance des cellules ingales bien que la division du noyau ne laisse voir aucune ingalit au dbut (fig. 192 b). Les cellules du prothalle sont situes du ct de l'exine, La premire cellule ainsi forme est aplatie et se dsorganise vite, si bien qu'au moment de la pollinisation elle sera peine reconnaissable (fig. 192 c). La seconde cellule prothalienne se forme aussitt et vient se placer contre la premire (hg. 192 d). Ainsi se produit aussi la troisime division, de sorte que dans le grain de pollen mr nous avons trois cellules prothalliennes dont la pi'emii'e est crase (fig. 192 e). Strasburger a trouv des grains de pollen dont trois cellules prothalliennes
,.
'
.

taient conserves. J'ai

pu voir moi-mme de ces

cas.

"

strasburger, Ed., 1892.

103

Le tiers de la membrane dpourvue d'exine s'enfonce un peu par suite de la perte d'eau du grain de pollen. De ce fait celui-ci est rendu plus lger et plus apte tre
(fig. i92 f). C'est cet agent qui micrarchidie s'ouvre et mne les spores mlanges des grains de pollen d'autres plantes et toutes sortes de poussires sur le micropyle de l'ovule. Les deux lvres de celui-ci sont, cette poque, un peu

transport par

le

vent
la

intervient lors({ue

Fig. 192.

Dveloppement du pvothalle dans

la

microspore.

Le grain de pollen pntre par le micropyle jusque dans le suc de la chambre pollinique, o il subit une transformation dont nous parlerons plus loin. Ce qui ressort de l'examen de deux bourgeons de sexes diffrents m'autorise dire que les deux fleurs sont homologues au point de vue anatomique. La fleur mle a toujours t considre avec raison comme un axe portant des microsporophylles. La question qui se pose est donc celle-ci Peut-on considrer l'axe floral femelle aussi bien
tales et visqueuses.
:

mle comme un vrai axe, ou faut-il chercher une auti-e solution ? Ainsi que nous l'avons vu, nous sommes actuellement en prsence d'au moins six thories principales
(jue l'axe floral
:

1.

L'organe ovulifre

est-il

une

feuille
?

portant des

ovules,

comme

le

veut

Van Tieghem


2.

164

une inflorescence deux bourgeons mlal'avait prtendu Strasburger? 3. Est-il un axe portant son sommet des ovules, comme Sachs le pense ? 4. Est-il un axe portant son sommet des ovules sur
Est-il

morphiss,

comme

des feuilles rudimentaires,

comme

l'admettent Eichler.

Gelakowsky, Engler, Gbel, Fujn, Wettstein, WorsDELL, Seward et GowAN, VELENo^^'SKY, GouLTER et Ghamherlain
5.
?

Est-il

compos de deux
rudimentaire,

feuilles

soudes d'un ral'interprte

meau
MING
6.
?

axillaire

comme

Warle

Est-il

seulement une partie de


et

la feuille,

comme

prtendent Delpino, Penzig aussi PoTONi ?


Voil
la

jusqu' un certain point

question. Quel critrium

avons-nous qui

guider et nous dcider en faveur d'une position? Le meilleur procd est encore celui indiqu par Strasburger lorsqu'il dit que pour tudier une question morphologique, il faut la considrer cinq |)oints de vue diffrents
puisse nous
:

1.

Ontognie

2.
3. 4.

Anatomie des organes;


Position des organes entre eux Variantes de structure ou anomalies
:

5.

Gomparaison.

Appliquons ce procd aux diffrentes thories et rangeons-nous celle qui obtiendra le plus de suffrages la lumire de ces cinq points de vue diffrents. A mon sens, deux thories seulement peuvent entrer en comptition celle de Gelakowsky, etc., et celle de Delpino et Penzig sous forme de la variante de Potoni. La thorie de Van Tieghem (1) traite la question trop exclusivement au point de vue anatomique, sans s'inquiter de la disposition des faisceaux dans le bourgeon. La seconde considre l'ovule comme une fleur, ce qui
:


n'est

Km

l'anatomie, los vaet

dcidment

})as le cas. puistiue


la

riantes de structLir(\

compai'aison

l'ontognie ne

parlent pas en faveur de cette manire de voir. La thorie de Sachs et celle de Warming (3 et 5) me paraissent tre trop recherches l'anatomie et les variantes de structure ne laissent pas subsister de pareilles interprtations. Si vraiment Torgane ovuliterc tait une formation foliaire, l'anatomie ne i)arlerait en tout cas pas en faveur de deux feuilles soudes; or elle nous dmontre clairement que
:

nous avons affaire un axe comme dans la iieur mle. Actuellement la plupart des botanistes se rangent la thorie de Celakowsky et Wettstein (4) toutes les autres ont t plus ou moins laisses de ct. Je me range moi aussi cette dernire thoi'ie puisque c'est celle (jui a obtenu le plus de suffrages et qui me semble rpondre le mieux aux questions de l'ontognie, l'anatomie, la comparaison et la position des organes entre eux. Les variantes de structure tudies par Fujn et appeles par lui stcmiinocly et pistillody peuvent seules tre interprtes contre cette thorie et en faveur de celle de PoTONi. En effet, on pourrait comparer la fleur femelle de mme que la Heur mle au lobe fertile, et la bracte au lobe strile des Boiri/opfrides. Cette interprtation est trs ingnieuse elle nous rserve peut-tre des suri)rises pour le jour o nous con; :

les fossiles. Certains caractres dans l'anatomie de ce groupe sont semblables ceux des Ginkgoales et sachant que les Botryoptrides sont le groupe de Fougres palozoques le plus rapproch des anctres cryptogamiques des plantes semences (Scott) ^. on pourrait faire driver les Ginkgoaces de
;

natrons mieux

nous ne sachions absolument rien Mme en admettant pour les Ginkgoaces dans les temps reculs la bisexualit que nous suggi-e la position des fleurs mles et femelles
ce groupe-l, (juoique

des anneaux

(jui

p<3urraient les relier.

'

Scott, D. H., dans Prog:. rei bot., 1906.

16(j

dans le bourgeon (comme Wieland l'a dmontr poulies Cycas fossiles en Amrique), il nous resterait toujours Comment ramener Fhtrosporie du cette difficult Ginkgo l'homosporie des Botryoptrides ?
:

De

toutes les feuilles filicinennes, les loljes de feuille

de Botrychimn
feuilles

sont

ceux qui rappellent

le

plus

les

du Ginkgo par leur forme,

leur incision, leur

mme leur structure. Pouron ne peut pas admettre que les feuilles du Ginkgo ne soient que des lobes foliaires. Malgr l'attrait qu'offre pour moi la thorie de Potoni qui rpondrait en une certaine mesure aux exigences de la thorie foliaire de G. DE Candolle-, je ne puis souscrire actuellement d'une manire catgorique cette interprtation de Taxe floral femelle et j'estime avec Velenowsky que l'explication de Wettstein est la meilleure la fleur femelle est un axe secondaire dont les deux premires feuilles rudimentaires portent les ovules et correspondent aux premires cailles d'un bourgeon axillaire sur un l'ameau long.
bifurcation des nervures et
tant
:

Wieland, 1906.

de CandoUe,

G.,

1868,

loc. cit.

167

CHAPITRE

VI

LE DVELOPPEMENT DU POLLEN

ET LA FCONDATION
Deux semaines aprs son arrive dans la chambre commence germer. La chambre
pol-

linique, le pollen

pol-

linique se ferme alors; on y trouve souvent des grains de pollen d"autres plantes. Le tube pollinique se fixe

parmi

les

cellules

de

la

moyen de branches
morphologique

et

grles,

prominence nucellaire au comparables au point de vue

physiologique que Tautre extrmit du tube est toujours couverte par l'exine et prsente deux cellules prothalliennes aplaties, spares l'une de l'autre par

un

rhizode, tandis

des vacuoles (fig. 193). Cet tat du tube persiste jusqu'au mo', ment de la fcondation. Entre ^. ^^^ ^ Fig. 193. Extrmit d un tube (lo nuceiie poiimique isol du temps le noyau de la cellule juillet), gr. 750. E.: Exine; p.: ,/ ^\u Aintrieure prothalienne se divise ^.eiiuie prothaiiienne. (D'aprs Hirase). en deux, l'un des noyaux fils grossit beaucoui) et l'autre, plus petit, est refoul vers In premire cellule prothaiiienne (fig. 194). La cellule intrieure grand noyau est la cellule mre des anthro,,
,
.

zodes (Knrperzelle de Strasburger), et


rieure est la cellule

la

cellule ext-

Strasburger). La cellule gnratrice grossit beaucoup, ainsi que son noyau, et ct du noyau apparaissent dans le sens de l'axe longitudinal de la cellule les blpharoplastes nomStielzelle de

du socle


mes par Hiras donn en 1897
portant les cils

168

sphres attractives . Webber avait ce nom de blpharoplastes aux corps sur les spermatozodes du Zaniia. Cet auteur nie leur caractre de centrosomes puisqu'on ne les
trouve
et nulle

que dans

les

cellules

gnratrices du grain de pollen


part ailleurs. Les

deux

traits

caractristiques

impor-

Extrmit d'un tube Fie. 194. poiiinique (24 juillet), gr. 750. (D aprs Hirase).

d'un centrosome, contide cellule cellule et formation d'un aster au ple du tuseau pendant la kariokmese. ^^^ ^^ trouvent pas chez les
tants

nuit

corps rencontrs dans les cellules spermatiques des Filicines et Equisetines (Bela.]eff)2 et chez les Cycadales et Ginkgoales (Ikeno, Hiras et Webber). Le noyau de la cellule gnratrice change un peu de forme; il devient concave du C(')t des sphres attractives,
apparaissent deux sphriques homognes (fig. 195). Ces
et l

corps

deux corps cheminent


vers les sphres a ttractives et grandissent nor-

mment. Le noyau condeux nucloles. tient Avant la fcondation, les quatre noyaux du
dire le

tube pol Unique, c'est-noyau d'une cellule prothallienne, celui


la cellule socle, celui
la cellule

Fig. 195.

Extrmit d'un tube poUinique En dehors du noyau se montre une grande granulation. P. cellule
(B aot), gr. 750.
:

prothallienne.

de de

gnratrice et le noyau vgtatif, se runissent vers l'extrmit du tube polliniquc qui se dirige vers les
Webber,
1897.

fl.

I.,

^Belajeff, W., 1897.


cellules

169

de l'arcligone mais sans ratteiudi-e. (IIkv. les noyaux du tube [)ollini(|ue aussi Tune des extrcniits, mais Texrunissent se

du

col

les autres

Gymnospermes

trmit croissante,
Textrmit de

tandis

que
\

chez,
.,,

le

Ginkgo

c'est

....
-^^^^^^

Les archgones se
l'exine.

'.;:'{>;

sont dvelopps

au sommet du
prothallc femelle.

Celui-ci a fini

l^ai'

rduire

le

:^V;-

nucelle

une
seu(luel-

>^

mince couche
compose
lement de
yf^'"'

ques assises
de cellules.

Fig. 196.

Sommet du

prothalle femelle avec deux


et

archgones

une

saillie.

En
a

mme

temps
en
(fig.

pouss son

apex

une
la

saillie qui se

dveloppe
nucellaire

mamelon
196).

et

soutient

protubrance

Cet ensemble constitue, dit Hiras, une espce de tente supporte par un piquet, l'abri de laquelle les

Fig. 197

Portion d'un nucelle g. Sect. longit. de l'ovule (9 sept.), gr. 36. (D'aprs Hiras).

l'tat frais.

quelques tubes polliiii(iues compltement mt^irs peuvent se mettre en sret (tig, 197). Hiras constatant que dans

170

nature les tubes polliniques prenaient une direction ngativement gotropique, a examin si ils se dirigeraient autrement au cas o Ton dresserait les ovules: mais l'exprience a prouv que le tube tait toujours tourn du ct de rarchgone quelle que fut la position de celuici. Si il y a gotropisme il est en tout cas annul par un autre tropisme, probablement le chimiotropisme. Quelques jours avant la fcondation la cellule gnratrice se divise en deux Fig. 198. Section dans le sens longit. de la Knrperzelle (12 sept.). gr.520. CellulCS tllleS. L axe longl(D'aprs Hiras). ^^^^^._^j ^_^^ ^.^^^^^ karvokintique concide peu prs avec la ligne de jonction des deux sphres, c'est--dire qu'il est perpendiculaire l'axe du tube, tandis que le plan de sparation des deux cellules filles passe travers le grand axe
la

du tube pol Unique (fig. I98j. Chaque cellule fille reoit un corps
sphrique.

Une

fois la
le bl-

division opre,

pharoplaste (centrosome de Hiras et Ikeno) s'allonge et Tun des Fig. 199 Partie terminale d'une cellule mre bouts se tourne vers le d'anthrozode ^2 sept gr 900. (D'aprs Hiras). noyau avec lequel il se met en contact. A cet endi^t de contact il se produit une protubrance sur le noyau (fig. 199). Non seulement le noyau, mais la cellule fille tout entire se transforme en anthrozode. Le blpharoplaste s'allonge en spirale de l'extrieur vers l'intrieur travers le cytoplasme et
)

forme d'aprs Hiras

trois tours,

d'aprs

Miyak deux

171

demi

'

(fig.

200).

Sur

cette spirale des cils* se dveloplui a

pent en abondance, ce qui roplaste (pXscpapi; =: cilium;


etirXacr-o;

valu

le

nom

de

bl[)lia-

= coi'pusj.
leur
cel-

Ces

commencent mouvement dans la


cils

lule

mre de Tanthroet,

zode
peut

grce eux,
Fiuii

la

position de Tanthrozode

changer.

et

MiYAKK ont constat la prsence de la meml)rane de la cellule mre aprs


la

formation des anth(fig.

rozodes
le

201)

ce fait
Exu-mit du tube poiiinique Fig- '^^parallle au grand axe. (12 sept. Sect. pari

ni chez n'existe parat-il '


.

Zai)lia ni chez le Cycas.


fois librs

de Tenveloppe de la cellule mre.


les

Une

mrs. E.
;

anthrozodes presque noyau du grain de nuclus refoul au moment pollen S. du dveloppement de la Krperzelle et prt se dsorganiser. (D'aprs Hiras).
gr. 340.

_Deux 3% Exine
:
:

P.

anthrozodes nagent dans le tube poUinique comme deux infusoires. Leur forme est ovale et leur noyau occupe une grande partie de l'intrieur. Le cytoplasme est granuleux et possde ct du noyau un corps homogne dont
la

nature
de

et

la

fonction
202).

sont

inconnues
est-ce

(fig.

Peut-tre

matire nutritive. La grandeur des anthrozodes Hiras dit qu'ils ont varie
la
:

82
F\o. 201. Deux spermatoSoldes vivants dans la cellule niere. Les bandes spiralees portant les cils sont tournes vers l'observateur. D'aprs Miyak. Gr. environ 200.

(j^

de

long

et

49 [a de

large.

MiYAKE
.^qq

Ics dcrit

comme

ayant

et 50 82 a de longueur ^ ^
"^

de largeur. HiRAS a constat -jo une qUCUe longue de 28 [X a


85
[jl
,

Mivake, K., 1902.


l'extrmit

172

anthrozodes du Ginkgo; MiYAKE n'est pas d'accord avec lui, mais, d'aprs ses prparations, il pense que cette soi-disante queue est ou une forme anormale, ou une forme modifie accidentellement. MiYAKE a trouv des anthrozodes qui produisaient un apa vu pendice avant leur mort. Fujii en 1899 un anthrozode avec deux
postrieui'e des
^

et il admet une dividu blpharoplaste et la formation de deux spirales sur le noyau.

bandes spirales,
sion

le tube pollinique se pntre Tanthrozode brise aussi et dans la cavit qui se trouve entre le
Fig.
-202.

Finalement,

sommet du
isol

prothalle
cavit

et

le

toit

du
suc

Spermatozode
gr. 370.

nucelle.

Cette

est

remplie au

d'aprs Fujii.

moment

de

la

fcondation

d'un

probablement scrt par l'archgone. L'anthrozode nage dans ce suc et entre en contact avec
le col

bicellulaire
fe-

de

l'appareil

melle.

La date du dveloppement des


anthrozodes varie d'un endroit
l'autre, peut-tre

mme d'une plante

l'autre.

A
pu
7
pjg de

Tokio,

on

l'observer

du

au 22 .septembre,

_ Pntu sup d une oosplieie au momfiil tonmtion do li et Unie de cainl les d( u\ noyaux sotiI presque gaux en dimension (gr.bUU).
OQ-j

11

Washington

(D'aprs Ikeno).

Bessey^ a 'constat des anthrozodes murs du 25 aot au 10 septembre. Nous aurions donc entre TanFujii, K., 1899.

Bessey, E. A., 1901.

tlise et la focoiidatioii

L.es

phcnomuos intimes de
'.

tudis par Ikeno

Il

cinq mois. do ([uatre fcondation ont t a commenc :son travail par l'tude

une

diin'(>

;t

la

de

la

cellule

du
u
t

canal. Celle-ci
est,
au

1 >

sembla hle la <'ellule uf et son


noyau de
(fi

mme
mais

g.

203),

elle

se

ne tarde pas dsorgani-

tandis que Toosphre et son noyau grossissent beaucoup. Ce dernier descend


ser,

Fig.204.

vers
la

le

centre de
il

(gr. 140).

(Population des deux noyaux sexuels (D'aprs Ikeno).

cellule,

contient
et

ce

moment une masse

irrgu-

lire

de chromatine

est

plusieurs nucloles. La maturit marque par la formation d'une

:^

FicT

O05.- Noyau d'une

charpente nuclaire constitue i)ar un grand nombre de granulations disposes en files plus ou moins nettement marques. Ikeno conclut que le dveloppement de l'oosphre concorde avec ce qu'il a observ chez le Cycasrrolufa et ce que Blackman a dcrit chez le Pinus silveslris-. L'un des deux anthrozodes scul peut pntrer dans Too\q

^ZS^!^
ce a se dissoudre, (gr. 210). (D aprs Ikeno).

}jense qu'il

sphre; Ikeno n'a pas pu tablir le sort pautrc, mais, par analogie avec ce M / ({ui se passe chez le Cycas revoluia, il se dsorganise trs rapidement sur la face
.

11/7

externe de roosi)hre.
1

Ikeuo, M.

S.,

1901.

-2

Blackman, 1898.


A
la
:

174

question ranthrozode se dbarrasse-t-il de sa couverture cytoplasmique en dedans ou en dehors de l'oosphre? Ikeno rpond que ses observations parlent en faveur de la premire hypothse. Il n'a pas pu voir le

noyau mle pendant son trajet vers le noyau femelle. Ce dernier est bien plus grand (10 fois ou mme plus) que le noyau mle. Cette diffrence de grandeur n'aurait pas de cas analogues parmi les Gymnospermes.
Aussitt que les deux noyaux entrent en contact l'un avec l'autre (fig. 204), le noyau mle commence refouler la

petit

membrane du noyau femelle et s'enfonce petit dans ce dernier. La membrane du noyau femelle

noyau mle pntre dans le noyau de l'oosphre o il finit par se dissoudre (fig. 205). Cette copulation rappelle celle des noyaux sexuels chez le Cycas rvoluta et Ikeno pense qu'elle s'effectue de cette
doit cder et le

manire chez tous


Il

les

Gymnospermes sauf
la

les Gneiaces.

formation du premier fuseau kariokintique multipolaire. Nous voici revenu notre point de dpart la formation de l'embrvon.
:

a encore observ

dans l'uf fcond

175

CHAPITRE

VII

DISTRIBUTION GOGRAPHIQUE
UTILIT ET CULTURE
nous l'avons dj vu, le Ginkgo se trouve depuis un sicle et demi peu prs en Europe, o il est plant dans des jardins et des parcs. Il y russit trs bien, dans beaucoup d'endroits on en voit de beaux exemplaires, soit mles soit femelles. A Genve les arbres femelles fructifient et donnent quelquefois des semences avec embryons, mais le plus souvent, surtout quand l'anne est pluvieuse, les semences sont dpourvues d'embryons. Le Ginkgo nous vient de Test d'aprs Siebold et ZucCARiNii c'est la Chine, et non le Japon, qui est son pays d'origine. Longtemps on a cru qu'il n'existait plus l'tat sauvage dans ces deux pays on ne le rencontre que comme arbre d'ornement ou arbre sacr, autour des tombes, des monuments et des temples ou encore cultiv comme arbre fruitier. Bunge^, envoy de la cour de Russie Pkin le dit Rarior in hortis et prope templa buddhaica . Cet auteur a rencontr prs d'un temple (pagode) un arbre de 40 pieds de circonfrence et d'une hauteur prodigieuse. Il parat que dans ce pays ce sont
; ; :

Comme

qui prennent soin de cette plante (SolmsLaubach)3. On en trouve des exemplaires trs vieux: quelques individus ont atteint 2000 ou mme 4000 ans (Carrire)*. Fmn^ recherche la cause de la disparition du Ginkgo, car les donnes gologiques montrent que
les prtres
'

Siebold, Ph. Fr. et Zuccarini,


-^

J.

G., 1870.
"

-^

Biinge, Al., 1831, loc.

cit.

Solms-Laiibach, comte, 1887.

Carrire, E. A., 1867.

Eujii. K.,

1895,

loc. cit.

17()

pendant Tre secondaire le Ginkgo et d'autres espces de Ginkgoaces ont t trs rpandus. Il avance deux raipi'emirement le sons pour expliquer cette disparition fait que les semences sont utilises par les hommes cause de leur albumen farineux; secondement l'extinc:

tion des

animaux

qui,

se nourrissant
les

des parties pul-

semences de cet arbre. Fujii a souvent vu des corbeaux avec des graines de Ginkgo dans leur bec, mais il ignore si ces oiseaux mangent les parties pulpeuses. Il pense que ces animaux ne contribuent que peu la dissmination du Ginkgo. Le fait que les oiseaux peuvent tre attirs par l'extrieur du faux fruit du Ginkgo est relev aussi par Masters^. Il y a quelques annes on a dcouvert le Ginkgo l'tat rellement sauvage. Je cite ici le travail dj menpeuses, rpandaient ainsi

tionn plusieurs reprises de


ce que rapportent ces auteurs
dit
:

Seward

et

Gowan;

voici

M'* Bishop (Miss Bird) au Standard (17 aot 1899) avoir rencontr plusieurs beaux spcimens de Ginkgos dans les magnifiques forts qui entourent les sources de la Gold River et d'une plus petite rivire le Min , dans Fouest de la Chine . Le mme auteur, dans son Unbeaten tracts in Japan , dcrit un livre intitul arbre de Ginkgo dans la valle Lebung qui, trois pieds au-dessus du sol, se divise en branches touffues, dont aucune n'a un diamtre infrieur deux pieds cinq pouces. Un auteur rcent exprime dans les Gardeners; Chronicles (1899, p. 467) l'opinion que le D'' Henry a aussi rencontr le Maidenhair-tree Ttat sauvage dans le

dans une

lettre

nord-ouest de

la

Chine.

Mais ce n'est pas son pays d'origine d'aprs Saporta^. Les recherches palontologiques lui font supposer que son point de dpart sei*ait la cte occidentale du Groenland. Il aurait trouv l, dans la premire moiti des temps tertiaires, les conditions qu'il exige encore actuel'

Masters, M. T., 1890,

loc.

cit.

Saporta, G. Marquis de, 1888.

177

lement pour tVucLilioi*: (-"est l (|u'il se serait adapt rabaissement hivernal et qu'il aurait commenc perdre ses feuilles chaque anne. En Europe, le Ginkgo sert comme arbre d'ornement. Sont feuillage vert clair en t,, jaune d'or en automne avant sa chute, contraste bien avec Taspect sombre des autres Conifres. Comme arbre forestier il n'a pas d'importance en iMirope. Grce ses grandes dimensions, au port lanc que prend surtout l'arbre mle et ses feuilles extrmement gracieuses, il joue actuellement un certain rle dans nos jardins paysagers. D'api's Kaempfer^ son bois est mou et lger et de peu de valeur. Loiseleur Deslongchamps le trouve beaucoup plus solide que les bois blancs d'Europe. Delile dit aussi que son grain est tin et serr et semblable celui de l'rable. Henkel et Hochstetter^ dcrivent ce bois comme dur et se prtant au plus beau polissage; en effet l'utilisent beaucoup pour l'bnisterie. les Japonais D'aprs ce que j'ai pu vritier en coupant seulement des branches de peu d'paisseur, il a m' sembl que le bois tait dur et le grain tin. Du reste, on peut constater combien lentement les troncs s'paississent chez nous, et cette croissance lente prouve un bois dur ei serr cependant il n'est pas rsineux et cela le rend naturellement' moins apprci que certains autres bois des Coni"^

fres.

L'amande de la graine, c'est--dire l'albumen, est comestible; on n'y trouve que de l'amidon, tandis que la
plupart des autres Conifres ont de l'huile et de l'aleurone dans leur albumen. Toutefois en Europe les se-

mences du Ginkgo ne sont gure utilises. Au Japon et en Chine on les mange, soit grilles, soit autrement. Siebold rapporte que tous les mets un peu rares des Japonais sont accommods avec ces graines. On les
'

Kaempfer,
J.

E.,

1712, loc.
^

cit.

don,

C, 1838.

Loiseleur Deslongchamps dans Lou-

Heukel,

J. B., et

Hoclistetter,

W., 1865.
12


trouve dans
traites

178

le commerce, mais auparavant elles sont Teau sale pour les nettoyer de leur enveloppe. Le Ginkgo prospre dans n'importe quel terrain, lourd comme lger, mais il prfre pourtant les terrains chauds et lgers. Ce qu'il aime avant tout c'est l'isolement; ce n'est

pas un arbre de fort. Il supporte les froids les plus rigoureux. Sa multiplication se fait principalement par les semences; on sme celles-ci aussitt qu'elles sont rcoltes, autrement elles perdent leur facult germinative. Les plantules se dveloppent trs vite, mais exigent, dans leur premire jeunesse, une protection qui devient bientt superflue. C'est seulement par semis que Ton obtient de beaux arbres lancs. Par boutures et marcottes, comme cela se pratique surtout au Japon, on n'obtient que des varits plus ou moins rabougries qui ne produisent pas de teurs. On fait les boutures la tin de Tt, ou avec des pousses jeunes au commencement de l't. En Europe le Ginkgo femelle a t multipli par greffes; l'arbre de Bourdigny, prs de Genve, a fourni les greffons qui ont t greffs sur des branches de Ginkgo mle. Les Japonais cultivent en pots des Ginkgos nains obtenus artificiellement; ils montrent des plantes qui ont 50 100 ans et prsentent seulement une hauteur de 50 60 cm. Ces produits des habiles jardiniers japonais sont, parat-il, trs apprcis et trs bien pays dans
leur pays.

Depuis longtemps dj on peut distinguer plusieurs formes ou varits de Ginkgos. Lorsque les feuilles sont divises profondment on a la forme laciniata. Ginkgo biloba laciniata, Horf. Une forme avec des feuilles trs grandes est appele macrophylla, Salisburia macrophylla, Regn, ou Salishuria adiantifolia tnacrophylla Gord-Pinet 299. Cette dernire a t obtenue par Rgnier, d'Avignon, en d'aprs Henkel et Hoch1850, et pousse en pyramide STETTER elle vient du Japon.
;


Ginh(j()

171>

Kcw
liort.

Salisburia adiantifolia
1854, p. 412.

hUoha rai-ieyata Horf ou variegata Horf,


t.

Carrire,

Conit.. p. 504,

Gord-Pinet, p. 300. est la forme avec des feuilles panaches jaunes et vertes. Elle a t obtenue par A. Leroy, ppiniriste Angers. SiEBOLD mentionne une forme pendula avec des bran-

ches pendantes. Ginkgo biloba pendula hort. C. von Geert. Catal. 18()2. Sa tige est aussi incline, et Carrire suppose que cette forme n'est qu'un accident.

180

CHAPITRE

VIII

LES GINKGOACES FOSSILES


rsumer, aussi courtement que possible, les travaux des phytopalontologistes sur les Ginkgoaces. L'tude si substantielle de Seward et GowAN m"a t d'un grand secours. En 1881, Heeri a jHibli un important travail sur l'histoire des Ginkgoaces
Je m'efforcerai de

dans lequel il a rsum les faits connus jusqu'alors. Il reconnut huit genres et soixante et une espces appartenant l're palozoque, msozoqueet tertiaire. Le msozocum, surtout, tait riche. Dans l'est de la Sibrie il y avait cet^e poque un vrai foyer de Ginkgoaces. Heer y a distingu vingt-six espces diffrentes. Il donne une liste trs complte des fossiles des diffrentes poques et des diffrents pays, mais Seward et Gowan
font sortir de cette liste quelques espces et
tent de nouvelles
ils

en ajou-

Ginkgoaces palozoques.

De l're [)alozoque il ne nous est gure conserv autre chose que des feuilles datant du carbonifrien et du permien. Heer indique le Dicrcmophi/lluin (jallicum et le Dicranophyllum ^triahmi trouvs par Grand'Eury dans les couches supi'ieures de la houille Saint-Etienne. Il est caractris par des feuilles troites et bilobes dont les traces foliaires couvrent les branches. En outre, Heer cite Trichopitys heteromorpha Sap. que Saporta- avait constat dans le permien de Lodve (midi de la France). Ce genre est reprsent par des feuilles qui se divisent plusieurs fois dichotomiquement la base d'un rameau latral elles ne sont pas divises ou trs peu. Dans l'aisselle de la
:

Heer, 0., 1881.

'^

Saporta, G. marquis de,

et

Marion, A.

F.,

1883.


feuille,

181

on trouve quelquefois des espces de bourgeons que Saporta explique comme un ovule unique entour sa base d'une cupule bipartite. Solms-Laubach, Seward et GowAN trouvent qu'on n"a pas assez de preuves pour justifier l'inclusion du Trichopilys dans les Ginkgoaces. Enfin. Heer nomme parmi les fossiles palozoques Baiera digifala Brgn. des schistes cuivreux de Mansfeld et de Boda prs de Finfkirchen (Hongrie) et Baiera Grassefi Sap. de Lodve. Le nom de Baiera a t donn par Braun des feuilles triasiques qui ressemblent aux feuilles du Ginkgo, mais en tant beaucoup plus dcoupes. Braun et Schenk les classent parmi les Fougres.
tata

ScHENK rappelle

leur sujet le

Cyclopteris digi-

Brgn. Schimper'. par contre, rapCes feuilles triasiques sont dcrites sous le mme nom aussi chez Lindley et Hutton-. Heer runit les deux genres aux Ginkgoaces il dit que Baiera digitata est le prdcesseur de Baiera longifolia du jurassique, et que le LeijiFig 2U6 Feuille de dostrobuS attennuatUS de GPPERT Whltileseya lgans ^^' tait probablement l'axe floral mle po'^a^t Marion). de Baiera digitata. Le Baiera Grasse ti de Heer (schistes permiens de Lopelle le Jeanpaulia.
;

dve, Hrault), est


et les Baiera.

le

GinkgophyHum

Grasseti Sap., que

son auteur intercale entre


Il

les Salisburia

proprements

dits

a des feuilles irrgulirement divises et

un

limbe dcurrent. Saporta ajoute encore d'autres GinkgophyHum p. ex. le G. Kamenskianum du permien russe
et

(Psygmophyllum flabellatum Lindley et Hutton dcrivent la mme plante comme une espce de Noeggerathia. Seward et Gowan ainsi que Solms-Laubach placent aussi ces genres dans les Ginkgoaces douteuses.
le

G.

fabellatum Sap.

Schimp) du permien de

l'Oural.

'

Schimper. W.

Pli.,

1869.

'^

Linilioy. J. et Hutton,

1838.

182

Il y a encore d'autres Baiera palozoques, p. ex. Baiera virginiana Font, and Wh. du permien de Virginie. C'est au jurassique que ce genre se dveloppe et forme un passage aux feuilles de Ginkgo. On peut ranger galement parmi les genres douteux le Rhipidopsis du permien russe, qui, d'aprs SchmalhauSEN se raj)procherait du Ginkgo. Les feuilles sontpalmes

Fig.

'207.

Ginkgo primigenia Sap. (D'aprs Saporta

et

Marion).

de grandes dimensions et leurs nervures divises dichotomiquement comme chez le Ginkgo. Kurtz a signal ce genre pour le permien de la Rpublique Argentine. Fontaine et White dcrivent, sous le nom de Saporta des feuilles trouves dans la houille de Virginie leur forme est semblable celle des feuilles du
et
:

Ginkgo.

Le Gompltoslrohus a t trouv par Marion dans le permien de Lodve Seward et Gowan disent (ju'il a une trop vague ressemblance avec le Ginkgo pour pouvoir
;

183
tre

l'es-

compris dans

la liste

des parents probables de

pce rcente.

Lesquereux
leftacya

dcrit quelques espces


le

du genre Whilt-

trouves dans

lorrain houiller des Etats-Unis

(Ohio,

Pensylvanie.

Arkansas). Ce
le

genre est, d'aprs Zeiller^ ancien reprsentant connu


famille des Salisburies
(tig.

plus
la
11

de
206)

l)Ossde des feuilles simples bord

suprieur droit ou ondul, dentel les bords latraux sont parallles et la base arrondie se prolonge en un ptiole les nervures du limbe, peu serres et presque parallles, sont trs apparentes. On a trouv aussi dans l're pa; ;

Fig. 208. teriana.


b)
;

a)

Baiera Munsfleur

mle

tamine avant la dhiscence c) tamine aprs


la dliscence
;

lozoque

le

genre Ginkgo lui-mme.

d) ovules.

^.tt^ffT^y^

Saporta et Marion donnent des dessins de


Grand"Eury dans

(D'aprs Heer.)

feuilles

biiria priniigenia Sap.^,

de Salisdcouvertes par

le permien moyen de rOural. Ces feuilles ressemblent celles du Ginkgo et offrent en particulier des

variations de forme correspondant celles


Fig. 209.

Gink-

^ustraUMD'apres
Saporta etMarion.)

du Ginkgo actuel (tig. 207). Arcangeli a cit le Giukgo primigeuia du permien de


l'Italig,

Ginkgoaces triasiques

Pour la priode triasique, Heer cite Baiera furcata Hr. conserv dans le Keuper de Ble et de Wrzbourg. Dans l'tage rhtien, il a trouv plusieurs espces du genre Baiera et d'autres genres. Il mentionne Baiera Munsteriana Presl. de Bayreuth en Franconie et de Palsj. Cette espce caractrise bien le genre Baiera par
1

Zeiller, R., 1900.

Saporta, G., marquis de, 1882.

184

dans une position


ra-

ses feuilles divises en nombreux segments (jusqu' 24), par ses multiples sacs polliniques (5 7) placs autour

du

filet

diaire. et

par ses ovules nombreux (G). Dans une tamine

non mre, les sacs polliniques pendent du filet comme c'est

Fig. 210.

le cas chez le Taxus, tandis qu'aprs la dhiscence ils s"ta-

Baiera

gracilis.

,^^^^ ^^^ ^^^^-^^ .^^^^^^,

^^ SOmmct

ou filet (fig. 208j. Les feuilles sont plus ou moins coriaces et se divisent plusieurs fois dichotomiquement, de sorte que les derniers
segments sont presque linaires
et

termins en pointe. mentionne encore Baiera Il ninuta Nath. de Schonen, qui


serait, d'aprs

Seward

et

Gowan,

probablement une Fougre; Baiera paucipartita Nath. de Schonen Baiera curvala Nath. et Scania de Schonen Baiera ta'niata Brauns-Schenk de Bamberg Baiera Geinitzi Nath. de Schonen (Palsj); Baiera marginata Nath. Ginkgo crenata Fig. 211 a. Feuille de Baiera de Helsingborg gracilis. (D'aprs Heer, Flore T\T j cj Brauns spec. Nath. de Stemstedt. jurassique de la Sibrie, Heer place galement ici Cze- ^^- ^^^'' p kanowskia rigida Hr. de Schonen, Czekanowskia longissi^na Nath. (Bjuff) et Phnicopsis primim Nath. (Bjuff). La position de ces deux derniers genres est moins Heer dcrit une fructification de Fig. 211 6). - Se- !5re. mence de Baiera Czekanowskia mais il dit lui-mme que le longifolia. (D aprsHeer,Nac/t- port rappelle davantage celui d un Ephe,.,. Irqe zur Jura/-i-i j flra que celui d une Gmkgoacee. Les deux /-Yora).
;
;

T-k

1 1

^'^

-t


genres avaient des

18:

rameaux courts
se

qui

dtachaient

en
:

de l'arbre possdait premier le des feuilles trs divises dichotomientier

chez

quement. tandis que le second les


feuilles
tires.

taient en-

Parmi

les

gen-

res triasiques
:

nom-

mons encore Baie212. Feuille de Baiera Czekanowskiana. ra multiflda Font, Fig. (D'aprs Heer, Flore Jurassique de la Sibrie, PI. Vil, p. 56). de Virginie, qui resSalisburia palmata Ratte de l'Australie Baiera semble
;

Steinmnni Solms du rhtien du Chili Baiera SchenM Feist. Baiera de l'Afrique du Sud Virginiana Font, and Wh. que nous avons dj rencontr dans Ginkgo antarctica le permien
; ; ;

Sap.

(fig.

209.) de l'Oolithe in-

frieur

de

New-South-Wales
feuille

(Australie). Sa ble

ressem-

beaucoup aux feuilles non lobes du Ginkgo. Le limbe est


et
le

entier

ptiole court, les

nervures se divisent dichotomi-

quement et partent de deux faisceaux venant du ptiole. Ginkgo hidens Shir. de Queensland semblable Baiera gracilis
Fig. 213.

Bumb

Feuille

et

semence

del'OolitheinfrieurdeYorkshire (fig. 210). Gifikgo


^,,._
Shii'. et
.

de Ginkgo digitata Hee r. (D'aprs Heer, Beitrc/e sur fossilen ilenFlora


Sjn'tzbergns, PI. X.)

Simmondsi

ri,. ..,.. /^v.. z.,.^v,7. eu;. Baiera G ink g odes Shir.

186

ScHENK a dcrit sous le nom de Stachiopitys Preslii des fleurs mles qu'il a trouves dans le rhtien de Bamberg avec Baiera longifolia. Leurs sacs polliniques taient au nombre de cinq ou six en verticille au sommet d'un Hlet, soit pendants, soit tals en toiles: les chatons mles ressemblent ceux de B. Munsteriana.

Ginkgoaces jurassique:

L'poque jurassique est bien plus riche en Ginkgoaces que les poques prcdentes. Heer en a fait une tude magistrale dans sa grande Flora fossilis arctica w. Je citerai en premier lieu, d'aprs Heer, Baiera longifolia Heer ou Dic7^ople7Hs longifolia Pomel, ou Jeanpaulia longifolia Sap. de la Sibrie (Ust Balei), du voisinage de l'Amour et du Bureja, du Spitzberg (Cap Boheman)
Ses feuilles sont rigides, le peu dvelopp et le limbe divis dichotomiquement deux ou trois fois le nombre des segments tant, en gnral, de quatre six, mais pouvant descendre trois. Les fossiles de Ust Balei montraient des chatons mles de 23 milliFig.2i3 G.inteL'axe du nitres de long et 10 de large. ^ gnuscula, Id., 44. chaton est mince et les tamines arranges en verticille cinq ou six petits sacs polliniques sont arrangs en toiles autour du filet; ils sont comparnbles ceux du Taxus. Le connectif du filet se prolonge en un bec comme on le voit quelquefois chez les tamines du Ginkgo biloba. Auprs de ces feuilles, Heer a trouv des semences ressemblant celles du
(fig.

211).

ptiole

Ginkgo

biloba.

Baiera C zekanowskiana Heer, de la Sibrie (Ust Balei). dont on a trouv des semences et des fleurs mles (fig. 212). Ses feuilles sont divises dichotomiquement en six


<:)U

187
pointe

l'ex-

huit segments linaires termins en


leurs
ptioles

trmit,

sont coui-ts

cette

espce est

Fig. 214.

Feuille

et

semence de Ginkgo Hutloni (D'aprs Heer, Jura-Flora


Osl-tiibiriens.)

voisine
cette

de Tespce

prcdente avec

la

diffrence

que

dernire avait des segments

foliaires

arrondis

l'extrmit.

terre,

Baiera gracilis Bunb. prs de Scarborough (Angletage bathonien) possde des feuilles coriaces long ptiole elles se divisent d'abord en deux segments
;

qui

se

divisent

leur tour

plusieurs fois

dichotomique-

ment

les lobes

minces et allon-

gs ont des nervures fines,


droites et parallles et se ter-

minent en pointe. Nous l'avons dj rencontr dans le triasique (fig. 210). Il sert de
transition

entre les genres Ginkgo. Saporta le rapproche de Baiera Munste-

Baiera
riana.

et

Fig. 215.

Feuille de G. Schmid-

genre Baiera on peut encore numrer Baiera


le

Dans

liana. 'D'aprs

Heer, Jura-Flora,
pi.

Ost.-Sibiriens, p. 60,

VII.)

pulchella
et

Heer de la Sibrie (Ust Balei) prs de l'Amour du Bureja, de lile And en Norvge et du Canada Baiera palmata Heer de la Sibrie (Ust Balei) prs de
:


l'Amour Canada

188

Baiera PhiUipsi Nath. de TAngleterre et du Baiera Lindleyana Sohimp. de l'Angleterre. Le genre Ginkgo est fortement reprsent dans le jurassi(|ue. Je commencerai par Ginhyo digitata Heer de Scarborough Angletene),CapBoheman(Spit/lJergj, Kamenka (Sud de la Russie), Meretskoja (Sibrie) (flg. 213). Ce fossile a t runi aux Fougres par Brongniart, mais Fig. -^16. Feuille de G. flabel- les feuilles bien conserves du lata. (D'aprs ll^f^r, Jura-Flora cap Boheman ont convaincu Ost.-Sibiriens, p. (50. pi. VII. Heer qu'il avait affaire avec le genre Ginkgo il a trouv ct d'une feuille une semence qu'il a attribue au
(

Ginkgo

digitata.

Heer

dis:

tingue plusieurs varits


tata

G. digitata biloba. G. digi-

quadriloba,
G.

avec

des

rameaux

courts, G. digitata
digitata an-

multiloba,
pelle

gustiloba. Cette espce rap-

beaucoup par ses vaGinkgo biloba actuel. Heer, dans ses Nachtrdf/e zur Jura
riations de feuilles le

Flora Sibiriens

considre

Fig. 217

comme une varit du Ginkgo digitata


le

Feuille de Ginkgo sibirica. rt. (D'aprs Heer, Jura-Flora Ost.-Sibiriens, pi. VII.)

G. integriuscula
>

CZ>
Fig. 217
6.

du Cap Boheman (Spitzbergi: non divises et plus petites que celles du Ginkgo biloba. On n'a pas
feuilles

Semences

trOUV

le ptiolc.

de G. sibirica Heer, Nachtrcuie zur JuraFlora sibiriens.\>\.\\\

(iiah(jo
i

Hutloni Stei-nb. de Scar


i

borougli (Angleterre). Cap

/-.

Boheman
i

t-

189
(Spitzberg), Ust Balei (Sibrie). prcs
feuille

du Kaja (Hg. 214). Sn deux lobes principaux subdiviss cliacun on

deux, qui sont oblongs. obtus, entiers, leurs nombreuses nervures sont dichotomiques, le ptiole est long mais mince. Heer a trouv remboucluire du Kaja des appareils reproducteurs mles et femelles auprs de ces feuilils ressemblaient ceux du les
:

Ginkgo biloba. Ginkgo iuleyerri/na Schmalh. du Tunguska (Sibrie) grandes feuilles.

Feuille d.Fig. 218. G. piisilla Heer. (D'a-

prs Heer, Jura-Flora


Ost.-Sibiriens. VII.)
p. 61, pi.

plus larges que hautes,

sui-

Les nervures sont nombreuses et se divisent dichotomiquement.

un

ptiole court et pais.

Ginkgo Schtnidtiana Heer


d'Ust Balei (Sibrie) (fig. 215). Les feuilles de cette espce sont profondment divises en six huit lobes ovales et lancols, les nervures sont diFig. 219.

Feuille de G. lepida Heer, (D'aprs Heer, Jura-Flora Ost.-Sibiriens pl.VII.)

lala

Heer d'Ust Balei et nous avons de petites feuilles

et courbcs en arc, conniventes au SOmmet, il V ^ ^ ^ en a cinq a sept. Ginkgo jiaoeLprs de l'Amour (fig. 216). Ici
. , .

chotomes

contour rniforme comme chez G. Schmidtiana; leurs huit quatorze lobes profondment diviss sont oblongs, arrondis au sommet et possdent trois cinq nervures

longitudinales. Le ptiole est

long et mince. Ginkgo sihirica

Heer d'Ust Balei (Sibrie) 11-, pi-es de Amour et du Bureja,


,
,

Fig. 220.

Feuille de Ginkgo concinna Heer. (D'aprs Heer, Jura

Flora Ost.-Sibiriens,

pi.

vu.)

190
valle de

et du Canada (fig. 217 a). Ses feuilles, long ptiole, ont huit onze lobes profonds, obtus au sommet, et qui se divisent quelquefois en lobules

Te Torigava (Japon)

plus ou
six

moins marqus
presque

nervures

Feuiiie de

(D?p!-L^Hi'%l/om
tossiiisarctic'iB.,
p. 37.)

dans les lobes cinq ou Heer a attribu au G. sibirica des fleurs mles et femelles. Les premires, plus grandes et plus paisses que celles du Ginkgo actuel ont de nombreuses tamines possdant chacune deux ou trois anthres. Les semences sont globuleuses et leur sommet forme un bec elles sont notablement plus petites que celles du Ginkgo biloba et adhrent souvent l'caill
;

on

voit

parallles.

ovulifre.

(fia;. V

217

b). /

Ginhgo pusilla Heer d'Ust Balei. embouchure du Kaja et prs du Bureja (Sibrie) (fig. 218). Feuilles ptiole court, divises en cinq lobes dont chacun se spare ensuite en deux, ce qui donne finalement dix lobes. Cette espce ressemble un peu G. flabellata, mais elle est
plus
petite.

On

trouv dans

le voi-

sinage des semences qui appartiennent peut-tre cette


plante.

Ginkgo Czekonowskii Schmalh. prs du Tunguska p euuies jjl r (Sibrie).


petites i)tiole court et assez pais

Fig.

222. Feuille de Ginkgo Jaccardi Heev. (D'aprs Heer, Flora fossilis he.lveti, p. 146. )

rameau, court, grle, en porte est rniforme et se divise limbe un petit chaque lobe est paren six lobes tronqus, obtus couru par deux quatre nervures, qui, dans les figures donnes par Schmalhausen, paraissent se runir en un
;

le

nombre

le

191

seul faisceau, ce qui n'arrive jamais dans les feuilles des Ginkgoaces. Ginkgo lepida Heer d'Ust Balei (Sibrie; (tig. 219) se rapproche du G. sibirica, mais les lobes sont plus profondment dcoups et extrmits plus pointues. On a cru voir une parent entre cette espce et la Baiera gracilis. mais Heer dit que cette dernire a des lobes plus troits qui s'amincissent plus graduellement vers le
ptiole.

Ginhgo concinna Heer d'Ust Balei (Sibrie) (tig. 220) possde des feuilles lobes trs troits et allongs que parcourent seulement deux, rarement trois nervures; il ressemble trangement
Baiera gracilis,
si

bien qu'on pourrait

tre tent de les runir.

Ginhgo cuneata Schmalh. de la Sib grandes feuilles longuement ptioles, parcourues par des nervures qui
rie,

se

divisent

plusieurs

fois

dichotomi-

quement. Sa position parat tre douteuse.

Ginhgo Whifbiensis Nath. de l'Anon l'a compar Ginhgo polaris Nath. de la terre FranoisJoseph cette espce prouve l'extension arctique des Ginkgoaces. Feistmantel a dcrit un spcimen trs imparfait des Indes comme un G. sp. mais les Indes n'ont fourni des fossiles dont on soit
gleterre
: ;

^'d ^cfnt-^^ prmor*^ diaiisHeer.p'aprs


arc. 'zone,
p. l, xxxii.)

sr

qu'ils

appartiennent
le

cette

+'-fa-

F'g-

=^'

pi-

le msozoque. Ginhgo pluripartita Heer (ou Baiera pluripartita Schimp. ou Cycloi)teris digitata Dunk.). Heer le rapproche de G. digitata. 11 a un limbe tal, divis profondment en huit lobes et souvent plus ces lobes sont lancols, arrondis au bout et par-

mille ni dans

carbonifrien ni dans
a trouv le

Dans

le

Wealden, on

192

courus par de nombreuses nervures dichotomiques. Le ptiole est long et mince. Il se rapproche aussi beaucoup du G. arctica Heer du Crtacique quoique ses dimensions soient plus grandes et son limbe plus divis. Heer place encore dans le triasique Trichopitys, Rhipiclopsis que nous avons dj rencontr dans l're palozoque et dont le premier tait connu depuis longtemps sous le nom de Solenites furcata Lindl.^), ensuite Czekanowshia et Phnicopsis. La position de ces quatre genres est encore assez douteuse on peut dire que leur parent avec l'espce rcente est trs vague.
;

Ginkgoaces crtaciques

Dans cette priode nous avons dj une forte diminution des Ginkgoaces. Je suis toujours la nomenclature de Heer Baiera cretosa Schenk de Wernsdorf (Moravie). Avkrusak (Groenland) Cap Staratschin (Spitzberg). Baiera dichotoma Heer de Kome, Avkrusak (Groenland) et du Cap Staratschin (Spitzberg). Ginhgo arctica Heer de la Craie
:

urgonienne du Groenland (fig. 221), se rapproche beaucoup, comme nous l'avons dj constat, du La pluripartita Schimp. Ginkgo "inoVimoSsVaprs Heer, Kreide^. Kreide. der dei feuille a la mme grandeur et se arct. Zone, p .100, Fig. 2. divise aussi profondment en huit lobes qui sont moins arrondis l'extrmit les nervures sont plus fines et gnralement non bifurques. Ginkgo Jaccardi Heer du Val-de-Travers (Ct. de Neuchtel) (tig. 222) dans l'Aptien infrieur se rapproche du
;

G. digitata du jurassique infrieur il a aussi des feuilles palmes trs dcoupes avec des lobes tronqus leur extrmit; cependant il se spare du G. digitata par ses
;
'

Lindley,

J. et

llutton, VV.. 18.S7.


nei-vui'us
.-ilinples;

193

dichot(jrniqLiement.
le

non

bifurques

dette particularit,

comme aussi les lobes tronqus, spare du G. pluripartita Schimp. du Weaiden.

Girikgu priniordialis Heer de la craie cnomanienne turonienne de l'Atanekerdluk infrieur (Groenland) (fig. 223). Feuille long ptiole dont le limbe rniforme est deux fois plus large que haut et non divis. Il a des nervures dlicates, sa base est cliancre et non dcurrente sur le ptiole. La partie suprieure du pdoncule est largie comme chez l'espce actuelle elle se termine par deux cupules dont celle de droite
et
;

seule porte une


(fig.

semence

223 b) longue de 10 mm. et large de 10 mm. Fi g. 224. Feuille avec rameau court de Ginkato multinervis Heer. D'aprs Heer La surface de la semenFlora der AtaneschicJiten.p. 46.) ce est ride, fait qui provient sans doute du desschement de la partie charnue. Ginkgo multinercis Heer du Groenland (fig. 224). Cette- figure montre ct de la feuille un rameau court avec des traces foliaii'es. Il ressemble G. arctica, mais s'en distingue par ses nervures plus nombreuses, plus
tines et plus serres arrondis dans le bout en deux lobules.
et et

par ses lobes de

feuille

non

qui se divisent encore une fois

Ginkgoaces tertiaires

Dans l're tertiaire, nous voyons des espces de Ginkgoaces qui ressemblent dj normment au Ginkgo biloba actuel le Ginkgo adiantoldes Mrg. de Sinigaglia (Italie) Atanekerdiuk suprieur, Disco (Groenland) la Sibrie. l'Ecosse et l'Amrique du Nord (fig. 225)
;

1:5

194
s'y les

est tent de croire


il

rattache troitement.

Heer

que

deux espces n'en


le

font qu'une. Pourtant

indique
et

chez

G. adiantodes des nervures plus serres

un

Fig. 225.

Feuilles de Ginkgo adiantodes Heer. (D'aprs Heer, MioceneFlora von Sachalin, p. 21 et Heer, Tertiaire-Flora

von Groenland,

p. 57.

bord moins crnel. Gardner pense que Ton ne peut avoir de doutes sur l'identit du Ginkgo adiantodes il propose pour le premier le et du Ginkgo biloba nom de G. biloba hebraidica. Ginhgo borealis Heer de l'Atanekerdluk, le de Disco (Groenland) possde des feuilles cuniformes s'largissant moins rapidement que celles du Ginkgo adiantifolia.
;

le classe comme varit du G. adiantodes, car avec raison que le genre actuel prsente aussi sur mme arbre des formes de feuille diffrentes.

Heer

il

dit

le

195

Ginkgo Procaccinii Massai, a une feuille bilobe, mais Heer dit fort justement que ce caractre n'a pas une iii-andc valeur, puisque Tespce artuelle aussi peut porter
sui' le

mme arbre des feuilles non lobes et lobes. Ginhgo reniformis Heer de la Sibrie (Heer,

Bei-

trage zur fossilen Flora Sibii'iens

und des Amurlandes

(St-Ptersbourg 1878, p. 32). Le limbe ne s'amincit que peu vers le ptiole cette particularit le distingue du Ginkgo adiantodes et de l'espce actuelle, comme aussi les nei'vures moins serres Heer affirme que le G. iniegriusciUa. pri/Hordialis, reniforynis, adiantotdes et biloba^
; :

forment une srie de genres proches parents ({ui sont en uns avec les autres. Je mentionnerai encore parmi les Ginkgoaces tertiaires Ginkgo Laraniiensis Warxl. de la couche Laramie de l'Amrique du Nord Ginkgo binervata Lesq. des schistes rouges miocnes de TEtat du Mississipi, n'est probablement pas une Ginkgoace. juiisque sa feuille ne prsente qu'une seule nervure. Si nous examinons les Ginkgoaces travers les ges, nous sommes frapps par la ressemblance qui existe entre les feuilles de Ginkgo priinigena du permien et le genre actuel. C'est d'autant plus remarquable que la plupart des rei>i'sentants anciens des Ginkgoaces appartiennent aux genres Baiera etc., qui ont les feuilles beaucoup plus divises que les Ginkgo proprement dits. Cette ressemblance est plus grande encore dans la priode jurassique, o les Ginkgoaces sont les plus rpandues, surtout dans
relation gntique les
: :

rgions septentrionales. Dans le crtacique et le teron les trouve plutt vers le sud, o elles se sont tendues probablement pour chapper aux conditions
les

tiaire

climatriques dfavorables, preuve en soit le G. Jaccardi du crtacique, et le G. adianto/des qui s'est montr d'abord

dans l'ocne d'Angleterre

et plus tard dans le sud du continent europen, Sinigiiglia, dans le miocne. Le fait qu'on rencontre le Ginkgo adiantodes la mme

poque, dans des endroits

si

loigns l'un de l'autre que


Sinigagliaii
(

m]

Atanekerdluk et Tle de Disco, Griiland), en Sibrie, en Ecosse et en Amrique du Nord, prouve combien cet arbre tait plus rpandu en ce temps-l que de nos jours. C'est dans la rgion septentrionale, probablement au Groenland, qu'il faut chercher le point de dpart du Ginkgo biloba. Refoul vers le sud, il a choisi comme patrie Touest de la Chine, trouvant l des conditions de vie plus ou moins avantageuses qui lui ont permis de se propage!' encore spontanment. Si les feuilles fossiles des Ginkgoaces que nous venons d'numrer nous permettent de conclure dans cette direction-l, nous ne pourrions pas en dire autant des fleurs femelles. Heer a fourni plusieurs dessins de semences fossiles qu'il attribue avec plus ou moins de raison au genre Ginkgo mais lorsqu'on trouve ces semences spares de la plante il est certainement difficile de les classer, et elles ne nous aident que peu dterminer telle ou telle espce. Dans certains gisements les feuilles des Ginkgoaces sont si nombreuses, qu'on peut supposer y trouver aussi des organes reproducteurs. Les spcimens de fleurs mles ne sont pas rares, et on peut dire presque avec certitude qu'elles ai)partiennent aux Ginkgos ou Baieras. L'opinion de Seward et Gowan est que le fossile Beania gracilis est probablement la fleur femelle d'une
;

plante avec des feuilles du type Ginkgo


dcrit en 1869 par

ce fossile a t

Carruthers'.

Celui-ci,

comme

Schim-

PER^ et d'autres, le considrent comme denne: Potoni prfre lui donner le nom gnrique de ZafuioHtrobus. Seward et Gowan justifient leur manire de voir par les considrations suivantes les troncs cycadens du jurassique et du crtacique portaient des fleurs qui difl'raient considrablement de celles des Cycadaces rcentes. Les deux auteurs anglais voient les preuves

une

fleur cyca-

'

Carriitliei's. \V., ISd'J.

'-^

Sfliimper,

W.

Pli..

ISfi'J.


de ce
tju'iis

197

avancent dans l'tude de spcimens anglais, allemands et amncains. Il parat qu'on ne connat aucun exemplaire satisfaisant d'une fleur cycadenne msozoque construite sur le mme type que la fleur femelle des Cycadaces rcentes, et qui puisse tre runie raisonnid)lement une plante portant un feuillage cycaden. En outre les semences dtaches ne sont pas rares dans le jurassique anglais et paraissent tre identiques celles portes par le type floral Beania elles sont caractrises par la possession d'un tgument charnu qui, l'tat fossile, prsente une apparence ride comme Heer l'a constat pour le Ginkgo primordialis. Seward et GowAN trouvent que la fleur du Beania r/racilis est construite sur le mme plan que la fleur du Ginkgo, et diffre de la fleur femelle de l'espce actuelle par le plus grand nombre des ovules et la manire dont ils sont attachs au pdoncule, car ils pendent la face infrieure de l'expansion sporophyllenne. Si nous imaginons, disent-ils, les ovules du Ginkgo tourns autour
italiens, franais,
:

d'un angle de 180, nous aurons alors l'arille dans la mme position que l'expansion pelte du genre Beania. Seward et Gowan invoquent en outre en faveur de leur opinion, les fleurs anormales du Ginkgo dcrites par

Mais Nathorst^ a dtermin dans Jes fossiles pendant l'expdition de Nordenskild, une nouvelle Beania qu'il nomme Beania Carruthersi et il dit qu'il s'agit probablement d'une fleur mle dont les sporophylles auraient la mme apparence extrieure ([ue les fleurs femelles connues de Beania gracilis. Si les corpuscules au bout des sporophylles sont vraiment des anthres, alors le rapprochement entre le Beania et le Ginkgo ne peut pas tre fait.
Fujy.
rcolts en 1883
;
'

Nathorst, A.

G,

1902.

198

CONCLUSION
De mon tude passablement tendue sur
biloha,
il

le

ressort qu'il faut tablir pour cette plante

Ginkgo une
:

classe part dans l'embranchement des


toutefois le

Gymnospermes

Ginkgo biloba est plus rapproch des Taxades Cycadaces avec lesquelles la prtendue parent n'est pas trs grande. En ne considrant que des dtails, on peut toujours trouver des liensde parent qui,
ces que
alors, n'ont

que peu de valeur. Except par

les

sperma-

tozodes et certains caractres des ovules et des fauxfruits, le

Ginkgo diffre compltement du Ci/cas par l'ensemble du port, l'anatomie, les feuilles et leur structure,

rameaux courts et longs, les tamines. la formation de l'embryon, etc.: il ne peut tre question de faire driver les Ginkgoaces des Cycadaces qui ne sont du reste pas plus anciennes que les Ginkgoaces. Scott dit que le Ginkgo a une affinit cycadenne et par consquent filicinenne je suis d'accord quant la seconde; toutes les Taxaces sont probablement allies au Ginkgo et descendent, comme les Cordates, d'une souche filicinenne trs recule. Cette souche a pu donner naissance d'une part aux Ptridospermes d'o sont issus sur diffrents points les Cycadophytes et d'autre part aux Cordates et Ginkgoaces ce point de dpart filicinen de ces diffrents groupes se trouve peut-tre dans le voisinage des Botryoptrides fossiles. L'affinit la plus marque qui existe entre les Cordates, Ptridospermes, Cycadophytes et Ginkgoaces est dans les semences, qui sont caractrises chez les diffrents groupes par la prsence d'une chamles
^
;
; *

Scott,

1).

H.,

The origin

of

Gymnosperms

at the

Linnean Society,

190(5.


bre pollinique, un
vasculaire.

199

un double systme
les

iiucelle libre et

Ce dernier

est

absent seulement chez

Ginhgoaces, mais ceci pourrait tre un caractre driv,


c'est--dire
s'est

que le systme extrieur dans le sarcoteste perdu au cours des temps. Il faut bien avouer que ces points de ressemblance ne sont pas assez concluants pour tablir une Hliation. Je dirai, avec Heer, qu'il nous est impossible pour le moment de consti'uire un arbre gnalogique des Ginkgoaces, puisque notre connaissance des fossiles est encore trs rudimentaire. L'avenir montrera si le problme d'une descendance des plantes semences des Fougres sporanges peut tre rsolu.

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bractes et dans les cailles

Beih.

zum Bot.

Centralbl.,

Bd

XXTT,

Ileft III.

septembre, p. 211

TABLE
Introduction
^
-^

Notice historique
I.

L'embryon
La jeune plante
Anatomie des cotyldons.
Le tissu de transfusion. Anatomie de la racine primaire. Anatomie de la tige primaire.

^
^-^

II.

IIL

La

feuille Les cailles.


Les feuilles normales.

^^

IV. La structure secondaire Anatomie des rameaux longs


Anatomie des troncs.
Structure secondaire de
la

'^^

et courts.

racine.
-^-^

V. Les Heurs
La fleur femelle. Morphologie de la fleur femelle. Anatomie de la fleur femelle.
.\nomalies de
la fleur femelle.

La fleur mle. Morptiologie de la fleur mle et des anomalies. Anatomie de la fleur mle.

\\.
VII.
VIII.

Le dveloppement du pollen

et la

fcondation

107 175
180

Distribution gographique, utilit et culture.

Les Ginkgoaces fossiles


Conclusions

1^8

ERRATA

p. 5,

I.

t.S,

lire
"].

A. -IV do Candolle

ira.

pas

l tonn.
et
et

P. %). note

lire

Bertrand au

lieu
p.

de Bertrand

Cornaille. Cornaille.

P. 34.

I.

li),

Bertrand, voir note

30 Bertrand

P. 45,

1.

25, lire

dans

le pricycle

au

lieu

de sous.

P. 55, lgende P. 61,


P. 62,
I.

fig.

oS, lire

mamelons au
lieu

lieu de

manchons.

1, lire

feuille

au

de famille.

I.

22. lire Kng-ler au lieu de En-gler.


93, le trait indiquant le phelloarne (phc:) doit tre prolonit d'une

P. 88,

lia:.

assise de cellules.
P. 96,
1.

3, lire n'est

pas au

lieu de n'est plus.

P. 162.
P. 167. P. 168, P. 196,

1.

depuis en bas. Vire prothallienne au lieu de prothalienne.


lire

I.

10 depuis en has,

prothallienne au lieu de prothalienne.

fiir.

193. (D'aprs Hiras).

1.

1. lire

Sinigaglia
et

et la Sibrie

(Atanckerdluk,

le

de Diseo,

Grn-

land). l'Ecosse

l'Amrique du Nord.

^L

Sprecher. Andreas/Le Ginkqo biloba L

3 5185

00057 2402

iSl

;^m;s: i;i;:^iti~;2it; Ai;x; Xt