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INTRODUCCIÓN
partido por todo los autores). Respiran a través de un sistema traqueal, formado por una red de diminutos tubos que se extienden por todo el cuerpo.

Los insectos integran junto a las arañas, ácaros, ciempiés y crustáceos, un grupo mayor, los artrópodos. En todos ellos el cuerpo posee simetría bilateral y se encuentra dividido en una serie de segmentos, que varían en número según los casos. La pared corporal, también llamada tegumento, forma una envoltura más o menos rígida, el exoesqueleto, de vital importancia en la vida de estos animales. El tegumento está compuesto por la epidermis sobre la que se asienta la cutícula, formada por quitina y proteínas. Parte de la cutícula se diferencia del resto porque se endurece. El tegumento encierra una cavidad interna, el hemocele, que aloja los órganos. A cada lado del cuerpo se insertan distintos apéndices formados por partes rígidas que articulan entre sí por zonas membranosas. Más allá de estas características en común, los insectos reúnen una combinación de otras características que le son propias y los diferencia de los restantes artrópodos. El cuerpo se encuentra dividido en tres regiones claramente diferentes: cabeza, tórax y abdomen. El término insecto proviene del latín insectum que significa entrecortado en referencia a las tres regiones que conforman el cuerpo. La cabeza es portadora de los ojos, de un único par de antenas (excepto en Protura) y de complejas piezas bucales. El tórax se compone de tres segmentos, cada uno con un par de patas, característica ésta invariable y por la cual a los insectos también se le conocen con el nombre de Hexapoda. El tórax es también portador de dos pares de alas que en ocasiones se encuentran reducidas o están ausentes. El abdomen posee a lo máximo 11 segmentos. Suele tener como únicos apéndices los cercos, y las estructuras que forman la genitalia externa (el origen apendicular de la genitalia externa no es com-

El éxito del grupo
Los insectos forman uno de los grupos más notables e importantes del reino animal. Han adquirido una supremacía en diversidad de especies que no ha sido igualada por ningún otro grupo. Comprenden la mayor parte de los organismos que pueblan la tierra, con una cifra cercana a las 900.000 especies descritas, de las aproximadamente 1.5 millones conocidas de animales y plantas. Dentro del reino animal representan algo más del 75% de las especies. Sin embargo, la realidad es aún más abrumadora a su favor. La diversidad que han alcanzado dista mucho de agotarse en la cifra antes mencionada, el número de insectos que vive en la tierra es claramente superior al actualmente conocido. Si bien conocer la cifra es por demás dificultoso, sino imposible, ciertas estimaciones indican que el número de especies aún sin describir es, al menos, cinco o seis veces superior, esto es, por cada insecto al cual se le ha asignado un nombre científico, existen otros cinco o seis que permanecen sin identificar. Otros autores van aún más lejos y postulan cifras mayores. De todos modos, queda claro que la diversidad de los insectos no es igualada por ningún otro grupo de organismos. Los animales que nos ocupan poseen también una inigualable diversidad de características morfológicas y de adaptaciones a los más variados medios ambientes y modos de vida. Los insectos viven en todas partes. Básicamente terrestres, abundan en los trópicos y van decli-

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nando hacia los polos pero aun persisten en zonas frías y en las cimas de las montañas. También son abundantes en el agua dulce y solo el mar ha impuesto enormes restricciones a su dispersión. La abundancia numérica es otro aspecto no menos destacable. Si bien por su pequeño tamaño pasan desapercibidos, el número de insectos es abrumadoramente alto y con frecuencia millones de individuos se encuentra en una hectárea de bosque o de terreno, principalmente en zonas tropicales y templadas. Los colémbolos y las hormigas son los más comunes en el suelo. Las poblaciones de colémbolos pueden variar de 100.000 a 200.000 individuos por m2. Mientras que en una hectárea llegan a existir hasta 20 millones de hormigas repartidas en varios cientos de hormigueros. Se estima que de poder contarse todos los insectos su biomasa sería superior a la biomasa de los restantes animales. Su diversidad y abundancia los convierte en importantes componentes de las comunidades biológicas. Alcanza con observar la gran cantidad de vertebrados que basan su dieta en los insectos, a los que consumen en estado adulto o larvario. En un relato especulativo sobre la suerte del mundo sin insectos, Wilson (1994) señaló lo siguiente:

tos aquí y allá, en gran parte desprovista de vida animal.”
Los insectos aparecieron sobre la superficie terrestre en el Devónico, hace entre 350 y 400 millones de años y han experimentado una profunda evolución alcanzado una prosperidad insospechada. ¿Qué explica el éxito alcanzado por estos animales? Sin duda la antigüedad del grupo sobre la superficie de la tierra y el hecho de que hayan ocupando el ambiente aéreo antes que otros animales representan claras ventajas comparativas. Han mostrado una extraordinaria capacidad adaptativa a lo largo de la historia, sobreviviendo a grandes catástrofes naturales y diversificándose como ningún otro grupo animal, hace ya cientos de millones de años. Más allá de su antigüedad sobre la superficie terrestre, algunas otras características que explican la extraordinaria diversidad alcanzada y su éxito, se mencionan a continuación: El tamaño. En general los animales que alcanzan mayor diversidad son de dimensiones reducidas. Por su pequeño tamaño los insectos pueden ocupar innumerables nichos igualmente pequeños, aprovechar mejor los recursos al ingerir escasos alimentos y encontrar refugio más fácilmente. Asimismo, sitios de reducidas dimensiones sirven para alojar a numerosos individuos. El vuelo. Son los únicos invertebrados que conquistaron el espacio aéreo y los primeros en hacerlo. La presencia de alas representa, indudablemente, una ventaja de primer orden. Por su condición de animales alados pueden escapar mejor de sus enemigos naturales, colonizar nuevos hábitat, buscar mejores condiciones ambientales, encontrar nuevas fuentes de alimento y también localizar con mayor facilidad individuos de sexo opuesto para aparearse. Su tamaño pequeño y el hecho de volar explican en gran medida su actual distribución. La metamorfosis. De hecho, la mayoría de los insectos presentan metamorfosis completa, donde existen una serie de estadios larvarios a los que le sigue una etapa de pupa de la que más tarde aparece el adulto. Las larvas difieren notablemente de los adultos desde muy diferentes puntos de vista. A menudo ingieren diferentes dietas y ocupan diferentes hábitat, lo que les permite acceder a

“Tan importantes son los insectos y otros artrópodos terrestres, que si todos desaparecieran, probablemente la humanidad no podría durar más que unos pocos meses. La mayoría de anfibios, reptiles, aves y mamíferos se extinguirían aproximadamente al mismo tiempo. Después seguirían la gran mayoría de las plantas fanerógamas y, con ellas, la estructura física de la mayoría de los bosques y otros hábitats terrestres del mundo. La superficie terrestre se pudriría literalmente. A medida que la vegetación muerta se amontonara y se secara, cerrando los canales de los ciclos de nutrientes, otras formas de vegetación complejas desaparecerían, y con ella casi todos los vertebrados terrestres. Los hongos de vida libre, después de gozar de una explosión demográfica de proporciones enormes, reducirían sus poblaciones de forma súbita, y la mayoría de las especies perecerían. La tierra emergida volvería aproximadamente a la condición de principios del Paleozoico, cubierta de alfombras de vegetación recumbente polinizada por el viento, salpicada con grupos de pequeños árboles y arbus-

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nuevos nichos y no competir entre sí por espacio y alimento. La pupa actúa a modo de un “puente” que enlaza dos tipos de vidas diferentes, la larvaria a través de la cual el insecto crece y acumula reservas y la adulta que permite la dispersión y reproducción de la especie. El exoesqueleto. Los insectos y otros artrópodos poseen una cubierta externa que actúa a modo de coraza protegiéndolos eficientemente. Por otra parte, se han adaptado admirablemente al ambiente terrestre gracias a la impermeabilidad que alcanzó el tegumento reduciendo sustancialmente la deshidratación. La eficiencia alcanzada en este sentido les permite ocupar ambientes extremadamente áridos. La fecundidad y ciclos biológicos cortos. Los insectos son animales fecundos que en algunos casos pueden poner cientos o aún miles de huevos al día. Asimismo ciertas formas reproductivas (partenogénesis, viviparidad, poliembrionía, etc.) son respuestas evolutivas que les permiten alcanzar una gran eficacia reproductiva. Su tamaño pequeño determina que los ciclos biológicos resulten relativamente cortos y que requieran menos energía durante el desarrollo. Algunas especies alcanzan la fase adulta, y la capacidad de reproducirse, en tan solo dos semanas, otras requieren de un año, pero ciclos de mayor duración son menos frecuentes. La alta fecundidad y los ciclos biológicos cortos permiten un incremento más o menos rápido de las poblaciones. Al mismo tiempo, la abundancia numérica de las poblaciones genera una amplia variabilidad genética, con las consecuencias que esto tiene desde un punto de vista evolutivo.

nos en épocas precámbricas. El acron formaba la cabeza del hipotético ancestro y en él se alojaba el cerebro. Los segmentos probablemente no eran más de 20 y cada uno presentaba un par de apéndices locomotores lobulados. El análisis de un insecto actual muestra profundas diferencias con respecto a su ancestro. En el curso de la evolución, los segmentos, que en un principio eran más o menos similares, se diferenciaron en diversos grado, ya sea por hipertrofia de algunos, reducción de otros o fusión de los mismos. A la vez que se diferenciaban también se agrupaban en regiones, las que se denominan tagmas. La tagmosis, proceso por el cual se forman los tagmas, ha sido un fenómeno característico y de vital importancia en la evolución de los artrópodos. La especialización del cuerpo en regiones también afectó a los apéndices que pasaron a cumplir funciones diferentes a la locomotriz o bien desaparecieron. De este modo, en los insectos y restantes artrópodos el cuerpo aparece dividido en regiones especializadas en cumplir con alguna función o grupo de funciones en particular. La especialización de los segmentos y de sus apéndices en regiones funcionales produjo, sin duda, una mayor adaptabilidad. En los arácnidos, por ejemplo, la tagmosis originó dos tagmas, cefalotórax y abdomen, mientras que en los insectos quedaron bien establecidas tres regiones, cabeza, tórax y abdomen (Fig. 1.1). En ambos casos los apéndices que originalmente cumplían funciones locomotriz, se han modificado en diferentes caminos (en los insectos principalmente para la alimentación y reproducción) o se han reducido hasta desaparecer. La cefalización es el más antiguo proceso de tagmosis y afectó la región anterior del cuerpo. La cabeza resulta de la fusión del acron con una serie de segmentos. Por su antigüedad y alto grado de especialización los segmentos que la forman han perdido su individualidad y no se reconocen como tales. En los insectos, la cabeza se presenta a modo de una cápsula cefálica compacta con escasos vestigios de segmentación. Las funciones de alimentación, sensoriales y de coordinación recaen básicamente en esta región del cuerpo. La sujeción e ingestión del alimento se cumple a través de apéndices que se modificaron notablemente en piezas bucales. Los principales órganos sensoriales son las antenas y los ojos. La cefalización también afectó estructuras internas y los principales centros nerviosos del sistema nervioso central tienen origen segmental.

Segmentación y tagmosis
Como ya se indicó, los insectos y demás artrópodos son animales segmentados. Los segmentos (también llamados somitos o metámeros) quedan comprendidos entre una pieza anterior denominada acron y una posterior, el telson. El acron no es un segmento, ni tampoco lo es el telson. La boca se abre ventralmente entre el acron y el primer segmento corporal, mientras que en el telson se encuentra la abertura anal. Existe más o menos acuerdo entre los autores que los insectos descienden de un animal vermiforme de simetría bilateral y con características similares a las antes señaladas. Este animal seguramente vivió en los fondos mari-

excavar. mesotórax y metatórax). Mx. El cerebro es el resultado de la fusión del cerebro del ancestro. La primera de las teorías cuentan en la actualidad con mayor número de adeptos. durante el Carbonífero superior. En la segunda columna se mencionan las estructuras que se originaron a partir de los apéndices que inicialmente servían para la marcha. mantienen más o menos visibles los límites. y es la que consideraremos de ahora en adelante. alas. En la tercer columna se señala el origen segmentario del sistema nervioso central en lo referente al cerebro y ganglio subesofágico. Representación de la tagmosis en arácnidos (B) e insectos (C) a partir de un ancestro hipotético (A). A. (C. genitalia externa. En tanto que el ganglio subesofágico se forma por la fusión de las masas ganglionares de los segmentos cuarto al sexto. Los apéndices locomotores lobulados del ancestro correspondientes al tórax se han perfeccionado en verdaderas patas adaptadas para la marcha y para correr. Recordemos que el acron no es un segmento y no lleva apéndices. labio. las patas han experimentado diversas adaptaciones para cumplir con otras funciones (sujetar. permitiendo su reconocimiento. M. L. Ag. El número de segmentos que se fusionaron para formar la cabeza de los insectos no es claro. nadar). En su constitución participan tres segmentos (denominados protórax. maxilas. C. que se ha especializado para la marcha sobre el suelo y para el vuelo. Normalmente existen dos pares de alas que se localizan . Como se observa. Posteriormente. ojos. En la primera columna aparece la denominación de los segmentos que se fusionaron al acrón. Los primeros insectos fósiles de los que se tiene información provienen del Devónico y eran ápteros. quinto y sexto segmento. patas. 1962). que si bien se ensamblan para formar una unidad funcional. más la fusión de las masas ganglionares de los tres primeros segmentos. antena. O. En el cuadro 1 se señalan las estructuras que se fusionaron para formar la cabeza. cercos. P.1. mientras que las piezas bucales se formaron por las transformaciones que experimentaron los apéndices del cuarto. El tórax representa la región media del cuerpo y es por excelencia un centro locomotriz. 1. Al. al acron se fusionaron los primeros seis segmentos. las antenas provienen de los apéndices del segundo segmento. y en ciertos casos. mientras que para otros. tomado de Ceballos. situado en el acron. Para ciertos autores. y al respecto existen dos escuelas. la cefalización afectó solo los primeros cuatro segmentos.10 1 2 3 4 5 6 7 8 C a r l o s M . B e n t a n c o u r t 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Acron A Telson 7 1 6 8 15 B C Fig. Registros sobre especies aladas aparecen varias decenas de millones de años después. mandíbulas.

del cerebro y ganglio subesofágico. De lo señalado se desprende que las alas no provienen de apéndices preexistentes. Los segmentos conservan su individualidad y los límites de estos se aprecian de manera evidente. 6. 4. Todo parece indicar que las alas se originaron a partir de pliegues de la pared corporal. Segmentos 1. Acron Preantenal Antenal Intercalar Mandibular Maxilar Labial Apéndices —Desaparecen Antenas Desaparecen Mandíbulas Maxilas Labio Sistema nervioso central Cerebro (Protocerebro) Cerebro (Protocerebro) Cerebro (Deutocerebro) Cerebro (Tritocerebro) Ganglio subesofágico Ganglio subesofágico Ganglio subesofágico dorsolateralmente en el meso y metatórax. Estructuras que participan en la constitución de la cabeza de un insecto. generalmente de función sensorial.1. En algunos casos el número de segmentos se reduce a nueve y en los Collembola solo existen seis. . 2. Los dos segmentos siguientes (noveno y décimo) llevan la genitalia externa que muchos autores interpretan que se origina a partir de apéndices segmentarios. El abdomen es la región posterior del cuerpo y la menos especializada. que en una primera instancia eran lóbulos simples (protoalas) y después pliegues articulados capaces de mantener el vuelo. El telson se observa en los embriones de ciertos insectos pero no persiste en los adultos. Los apéndices de los primeros ocho segmentos se fueron reduciendo hasta desaparecer y solo se observan esbozos durante el desarrollo embrionario. Por último. 5.M A N U A L D E E N T O M O L O G I A 11 Cuadro 1. que tiene fundamentalmente funciones viscerales y reproductivas. ni tampoco su aparición tuvo lugar en las primeras etapas evolutivas. los apéndices del undécimo segmento se modificaron en un par de cercos. Por lo general está formado por 11 segmentos que retienen una forma anular simple. Únicamente los últimos segmentos se modifican de manera importante para formar la genitalia externa. 3.

B e n t a n c o u r t .12 C a r l o s M .

En él se reconocen tres capas principales: una cutícula externa. de modo que un tegumento permeable significaría su rápida muerte por deshidratación. La epicutícula es delgada (1-2 µm de grosor medio) y varía en su constitución de una especie a otra. Se desarrolla a partir de ectodermo embrionario y se encuentra en otras estructuras también derivadas del ectodermo: intestino anterior y posterior. interviene en los órganos de los sentidos y constituye una barrera eficaz. Desempeña un papel activo al secretar la mayoría de los componentes de la cutícula y los fluidos de la muda que disuelven la vieja endocutícula durante la apólisis. La procutícula varía en grosor (10 a 200 µm) de una zona a otra del cuerpo y también entre especies. La cutícula no es uniforme.M A N U A L D E E N T O M O L O G I A 13 2 TEGUMENTO ESTRUCTURA EXTERNA la formación de la cutícula los componentes de la capa de cemento. (Fig. que evita la perdida de agua al mismo tiempo que impide la penetración de patógenos o de cualquier otro elemento. al parecer segregados por las células sanguíneas. determina la forma del animal. muy delgada que separa la epidermis de la cavidad del cuerpo. Su espesor suele ser inferior a 1 µm y está compuesta por mucopolisacáridos. y es en gran medida responsable del éxito que estos alcanzaron sobre la superficie terrestre. La capa de cuticulina se compone de lípidos y lipoproteínas. posibilita el vuelo. En ninguna sitio permanece expuesta dado que siempre está cubierta por la cutícula. Diseminadas por la epidermis se encuentran glándulas dérmicas de constitución simple que secretan durante . que forman dos estratos diferenciados. las tráqueas. 2. Se compone a su vez de una exocutícula externa endurecida y pig- La presencia de un tegumento más o menos rígido ha tenido importantes consecuencias en la vida de los insectos. tiene una estructura compleja. muy delgada protege a la capa de cera sobre la que se asienta. Cumple un papel fundamental en la impermeabilidad del tegumento.1). La capa de cera aparece de forma constante en todos los insectos y está formada por largas cadenas de hidrocarburos y ésteres de ácidos grasos y alcoholes. conductos de glándulas dérmicas y parte del aparato reproductor. La membrana basal consiste en una membrana continua. aspecto esencial para evitar la deshidratación. amorfa y granular sobre la cual se asienta la epidermis.2). Se origina durante la muda a partir de secreciones de las glándulas dérmicas y tiene como componentes principalmente proteínas y lípidos. La epidermis. cera y cuticulina (Fig. Por lo general existen tres capas bien definidas: cemento. protege los tejidos blandos. es una capa simple de células epiteliales. lepidópteros. de los cuales el lipoproteico está en contacto con la procutícula y es de mayor grosor. la epidermis por debajo y por último la membrana basal. por ejemplo. Debe tenerse presente que los insectos por su tamaño pequeño presentan una gran superficie relativa. en una primera instancia se reconocen dos capas: una epicutícula externa. Falta en los insectos que presentan escamas. también denominada hipodermis. La capa de cemento constituye el revestimiento externo. por el contrario. 2. carente de quitina y una procutícula interna que tiene quitina como uno de los componentes principales. Actúa como órgano de sostén.

Diagrama de la estructura general del tegumento.14 C a r l o s M . debido a que rotan siempre en la . La célula tricógena es una célula epidérmica que forma el pelo.canal Procutícula Fig.1. en tanto que la célula tormógena.2.canal Endocutícula Epidermis Membrana basal Glándula dérmica Célula tormógena Célula tricógena Fig. 2. pero en diferente sentido en los sucesivos estratos.. también de origen epidérmico. B e n t a n c o u r t Epicutícula Procutícula  Exocutícula Poro .1975). mentada. responsable de formar el exosqueleto rígido de los insectos.Representación esquemática de la epicutícula (Redibujado de Chapman. La procutícula tiene estructura laminar estratificada que resulta de la disposición paralela de las microfibrillas de quitina en un mismo estrato. (Redibujado de Richard y Davis. 1977). 2. Cemento Cera Cuticulina Filamentos de cera Poro . forma la membrana por la cual el pelo articula con la superficie de la cutícula. La endocutícula ocupa la mayor parte del tegumento y es disuelta y reabsorbida durante el proceso de muda. y una endocutícula interna blanda e incolora..

La artropodina es un material blando. flexible e incoloro que se encuentra en las zonas blandas e indiferenciadas de la procutícula. La procutícula está atravesada por diminutos capilares llamados poro-canales. La esclerotización se genera a partir de moléculas orgánicas.Representación esquemática de dos escleritos que articulan por una zona membranosa donde la procutícula aparece indiferenciada (Redibujado de Chapman. La quitina. en la exocutícula por un proceso de curtido de las proteínas. Se encuentra en sitios especiales de muchos insectos. normalmente en tonos de castaño claro al pardo oscuro o negro. 2. Desde un punto de vista químico la procutícula contiene como sustancias fundamentales quitina y proteínas cuticulares denominadas artropodina y esclerotina. Tienen forma helicoidal debido a los cambios de orientación de las microfibrillas en los distintos estratos. etc.. que establecen puntos de unión entre las moléculas de proteínas formando una matriz rígida. una proteína endurecida y pigmentada. Las placas rígidas del tegumento se denominan escleritos y articulan entre sí por zonas membranosas (Fig. la artropodina se convierte en esclerotina. Se trata de una sustancia que le confiere elasticidad al tegumento y es capaz de recuperar su forma después de habérsela sometido a una tensión. generalmente vinculados con las articulaciones como ser en la base de las alas. La quitina es un polisacárido similar a la celulosa que se une con las proteínas para formar microfibrillas. . Esclerito Membrana Esclerito Exocutícula Endocutícula Fig. la dureza del tegumento se debe a la esclerotización de las proteínas y no a la quitina. En un corte transversal son conductos ovales y el eje mayor coincide con la orientación de las microfibrillas. proteínas.).3). En su interior se encuentran prolongaciones citoplasmáticas provenientes de las células epidérmicas. algunas regiones sometidas a mayores tensiones son más rígidas que otras. De esta manera. que miden menos de 1µm de diámetro y se extienden desde las células epiteliales hasta la capa de cuticulina donde se prolongan en filamentos aún más delgados (filamentos de cera) que alcanzan la capa de cera. las quinonas. lípidos. pero también está presente en otros grupos de invertebrados y en muchos hongos. 1975). mientras que en las membranas la procutícula permanece indiferenciada y suele ser más delgada. Otro tipo de proteína es la resilina. o en la inserción de las mandíbulas. muy extendida en la naturaleza. Como resultado de este proceso se forman pigmentos que colorean la exocutícula.M A N U A L D E E N T O M O L O G I A 15 misma dirección.3. fundamentalmente cabeza y patas. denominado esclerotiza- ción. Los poro-canales son muy abundantes (miles o cientos de miles por mm2) y están vinculados con el traslado de distintos componentes desde la epidermis hacia la cutícula (quinonas. En las larvas el tegumento generalmente permanece blando y solo se endurece en determinadas zonas. Una vez que los insectos mudan el cuerpo es blando y de color blanquecino. El proceso de esclerotización no es uniforme. 2. Sin embargo. poco después se endurece y colorea. aparece en el tegumento de todos los artrópodos.

Como la posición de los surcos es variable las áreas que delimitan también varían. grises y pardos. Muchos de los pelos que cubren el cuerpo de los insectos poseen funciones sensoriales al encontrarse inervados por células nerviosas (ver órganos de los sentidos). CABEZA La cabeza es de forma más bien esférica y ha perdido casi todo rastro de segmentación. En ocasiones. o bien pueden no existir. que forma la pared posterior de la cápsula cefálica. los ojos alcanzan un gran desarrollo por lo que cubren gran parte de la cabeza. En ocasiones el número de ocelos presentes se reduce a uno o dos. que comunica los tejidos blandos de la cabeza y tórax. célula tricógena. y por debajo de los ojos. Los surcos a menudo representan líneas de inflexión de la cutícula que contribuyen a darle mayor consistencia a la cabeza. Cuando las piezas bucales se encuentran dirigidas hacia abajo. En estos casos. . en la hemolinfa o en el intestino.1). colores como amarillos y rojos son producidos por carotenoides y flavonas que se acumulan en el organismo a partir de los alimentos. En general son espinas. La cabeza es portadora de un par de ojos compuestos (generalmente en posición dorsolateral). También pigmentos como las pteridinas y omocromos resultan de procesos metabólicos y dan origen a coloraciones blancas. Otras veces. El número de surcos no es constante y con frecuencia se observa una tendencia a la disminución o incluso han desaparecido por completo. del margen inferior de éste cuelga el labro. perpendicu- El color de los insectos El color de los insectos se divide según su naturaleza en pigmentario y estructural. también de origen epidérmico y ubicada en la base del pelo (Fig. los apéndices cuticulares. la cutícula es transparente y los pigmentos se localizan en las células epidérmicas. Los seis segmentos que la componen se fusionan para formar una cápsula rígida. Dado que los mencionados pigmentos se encuentran en tejidos vivos. 2. uno mediano y dos laterales. 2. B e n t a n c o u r t Procesos y apéndices cuticulares La superficie del tegumento lejos de ser lisa aparece cubierta de pelos espinas y toda clase de rugosidades. por encima el vértex. La cabeza se une al tórax por un cuello membranoso que le da movimiento. nódulos o tubérculos de diferentes formas. son un producto de la epidermis que articulan en el punto de unión con la cutícula por medio de una membrana. con frecuencia conspicuos y formados por unidades visuales llamadas omatidios. incluso llegan a encontrarse en la línea media (ojos holópticos). En posición ventral y rodeando la cavidad preoral. En la parte posterior se encuentra una gran abertura. Los colores estructuras resultan de la refracción e interferencia de la luz sobre la cutícula. Comúnmente son pelos formados a partir de una célula epidérmica modificada. el foramen magnum.16 C a r l o s M . por ejemplo. se insertan las piezas bucales. solo ausentes en Protura. Situados entre los ojos. Entre los primeros se encuentran colores tan corrientes como negros. Sobre la superficie de la cabeza se reconocen una serie de áreas morfológicas. La frente es portadora de un par de antenas. principalmente verdes. El número de omatidios que componen los ojos varían de unos pocos a varios miles y en su conjunto forman una imagen compuesta en mosaico. amarillas y rojas. el occipucio. la cual está cubierta de estrías finas o cuenta con materiales con diferentes índices de refracción. y en la parte superior de la cabeza. Se denominan procesos cuticulares a todas aquellas prominencias de la cutícula no articuladas. a menudo de límites no bien definidos (Fig. los procesos cefálicos y torácicos del bicho torito o bicho candado (Diloboderus abderus). La posición que adopta la cabeza con relación al eje longitudinal del cuerpo es variable. Por su parte. en tanto la membrana que permite la articulación se origina a partir de una célula tormógena. y por debajo el clípeo. como ocurre en los odonatos y algunos dípteros. A los lados de la frente. a diferencia de los anteriores. Una serie de surcos o suturas delimitan las áreas morfológicas antes citadas. azules y blancos. que ocupa toda la región dorsal. Algunos pueden alcanzar gran desarrollo como sucede con los cuernos existentes en los machos de ciertos coleópteros. En la parte anterior se encuentra la frente. con la muerte del insecto suele haber una perdida de coloración. se encuentran tres ocelos u ojos simples. denominada cápsula cefálica. se encuentran las genas o mejillas y por detrás de éstas y del vértex. productos de la melanina que se forma durante la esclerotización del tegumento. Son colores metálicos muy brillantes.4).

En los insectos se encuentran pliegues internos de la cutícula denominados apodemas. el segundo. Las antenas se mueven en todas las direcciones. generalmente largo. En su constitución participan tres segmentos. cuando las piezas bucales se dirigen hacia atrás se dice que la condición de la cabeza es opistognata.4. aserradas (en forma de sierra). dado que facilita la captura de las presas.. setáceas (en forma de pelo).Cabeza de una langosta mostrando las principales estructuras. articula con la cabeza. o pedicelo. Tal vez se trate de la disposición más primitiva y habitual. posteriores y dorsales) que en conjunto forman el tentorio. En la cabeza se encuentran tres pares de apodemas (apodemas anteriores. es particularmente frecuente entre las especies fitófagas. Cuando las piezas bucales se dirigen hacia adelante la cabeza es prognata. También es frecuente en especies que taladran la madera o hacen galerías en el suelo. Dicha disposición se observa fundamentalmente en hemípteros y homópteros. Esta disposición es habitual entre los depredadores. llamado escapo. un endoesqueleto cefálico que contribuye a darle gran rigidez a la cabeza. Son frecuentes en la cabeza y tórax y sirven para aumentar la consistencia del tegumento en aquellos sitios sometidos a tensiones extremas.M A N U A L D E E N T O M O L O G I A 17 Ocelos Vértex Antena Ojo Surco fronto .clipeal Clipeo Labro Sutura clipeo-labral Fig. lameladas (con . Antenas Se insertan entre o por debajo de los ojos compuestos. Por último. es casi siempre corto y desde este sale el flagelo. capitadas (con cabeza). adaptados a ingerir alimentos líquidos que extraen desde el interior de los tejidos vegetales o animales. y es común que de alguna manera difieran entre los sexos. Las antenas muestran claras variaciones en su formas y tamaños. El primero. pectinadas (en forma de peine).genal Frente Gena Surco fronto . 2. Según su aspecto se reconocen diversos tipos que reciben nombres descriptivos tales como: filiformes (en forma de hilo). 2. lar al eje del cuerpo. la cabeza es hipognata. moniliformes (en forma de rosario) clavadas (en forma de clava). que se compone de un número muy variable de artejos (Fig. Son apéndices principalmente sensoriales que resultan de fundamental importancia en la vida de los insectos.5). En el pedicelo se encuentra el órgano de Johnston de función sensorial que capta los movimientos del flagelo.

plumosa. 2.. G. los últimos artejos en forma de láminas). La hipofaringe es una estructura con forma de lengua que se localiza por sobre el labio (Fig. cumplen funciones sensoriales al intervenir en la elección del alimento. Lateralmente del prementón salen los palpos labiales con funciones similares a la de los palpos maxilares. Los dos primeros segmentos poseen musculatura propia que le dan movimiento. E. 2. En la cara interna de un mandíbula tipo se reconoce un área distal o incisiva con dientes cortantes y un área basal o molar. 2. Por último. F. B e n t a n c o u r t Pedicelo Piezas bucales Son apéndices relacionados con la función de alimentación y en su conjunto forman el aparato bucal. maxilas. en cambio. aristadas (portando una seta conspicua o arista) y geniculadas (cuando el escapo y el flagelo forman un ángulo) (Fig. aristada. Los palpos. las mandíbulas articulan a la cabeza a través de dos puntos de articulación o cóndilos.7). clavada. En un insecto con aparato bucal masticador (adaptado para cortar y triturar los alimentos).5.6). el labio es una pieza impar que cierra la cavidad preoral por detrás y cuyas partes son homólogas con las de las maxilas. B. 2. 2. C. el flagelo carece de musculatura en la mayoría de los insectos.18 Escapo C a r l o s M . lamelada. .. seguido de un estipes del que parten dos lóbulos llamados lacinea y gálea. consistente en una superficie masticadora. los artejos que lo forman articulan entre sí y se mantienen en posición por presión de la hemolinfa. son fuertes y compactas. una pieza impar en forma de lámina cuya cara interna es membranosa (epifaringe) y de función sensorial. La boca se sitúa entre el labro y la hipofaringe.Partes en que se divide la antena de un insecto. Las mandíbulas se ubican en posición lateral por detrás del labro. y un par de segundas maxilas que se fusionan para formar el labio. y un palpo maxilar compuesto generalmente de tres a cinco artejos. Potentes músculos. A B C D E F G Fig. geniculada. por el cual la maxila articula con la cabeza. la cavidad preoral está cerrada anteriormente por el labro.Algunos tipos habituales de antenas: A. setácea. en tanto que las glándulas salivales se abren al exterior entre el labio y la hipofaringe. Las maxilas se ubican por detrás de las mandíbulas y tienen una estructura compleja. plumosas (en forma de pluma). adaptadas para cortar y triturar los alimentos (Fig. permiten cortar todo tipo de sustancias orgánicas. filiforme.6. Flagelo Fig. D. Consistente en un esclerito basal. Las maxilas son apéndices auxiliares de la alimentación que retienen el alimento mientras es triturado. que salen desde su interior y se alojan en la cabeza. el cardo. Consisten de tres pares de apéndices: mandíbulas. también contribuyen a su ingestión. En él se destacan un postmentón (cardo) y un prementón (estipes) portador de un par de glosas (lacineas) y paraglosas (gáleas).8). Salvo en algunos insectos primitivos donde hay un solo punto de articulación.

sobre todo a base de sustancias líquidas.Corte longitudinal esquemático de la cabeza de un insecto donde se aprecia la cavidad preoral y la hipofaringe. y considerado el menos especializado y aparato bucal tipo. Seguidamente se describen brevemente las principales modificaciones del aparato bucal. ya sea vegetales o animales y succionar los líquidos internos (Fig. 2.8. en tanto que por detrás desembocan las glándulas salivales (Basado en Snodgrass.Representación esquemática de mandíbula. Las modificaciones mencionadas han permitido explotar otras fuentes de alimentos. Por delante de la hipofaringe se inicia el tubo digestivo. el aparato bucal se encuentra adaptado para perforar los tejidos. Conducto de las glándulas salivales Faringe Principales modificaciones del aparato bucal En muchos grupos de insectos las piezas bucales han experimentado notables modificaciones con relación al aparato bucal masticador descrito anteriormente. 1935). .9).7. 2..M A N U A L D E E N T O M O L O G I A Cardo 19 Area molar Lacinia Estipes Area incisiva Palpo maxilar MANDIBULA Galea MAXILA Postmentón Prementón Palpo labial Glosa Paraglosa LABIO Fig. Pico-suctor. maxila y labio de un aparato bucal masticador tipo.. Las mandíbulas y las maxilas se han alargado notablemente y forman unos estiletes muy delgados que Labro Labio Cavidad preoral Hipofaringe Fig. En chinches. 2. pulgones y cochinillas.

Se destaca como principal órgano. una probóscide o espiritrompa consistente en dos medios tubos adosados que dejan un canal interno por el cual se absorben los líquidos (Fig. Cada una de estas mitades son las gáleas de las respectivas maxilas notablemente alargadas y acanaladas en sus caras internas. A. Entre los dípteros. cuando se trata de partículas sólidas las licuan previamente con secreciones salivales. B. las pseudotráqueas (Fig. en cambio.10.. los palpos maxilares muestran un escaso desarrollado o están ausentes. Las moscas absorben los líquidos por los citados conductos. En las mariposas y polillas el aparato bucal es suctor y sirve para aspirar líquidos expuestos como el néctar de las flores o los jugos de frutas maduras y dañadas.11). Note el labio abierto anteriormente..Aparato bucal suctor de una mariposa. y recorridos internamente por conductos muy finos. 2. y otro posterior por el que inyecta saliva para facilitar la alimentación. Este tipo de aparato bucal se encuentra en las moscas. uno anterior por el que se aspiran los líquidos. las mandíbulas y maxilas se ensamblan para formar una pieza muy delgada. Los palpos labiales se encuentran bien desarrollados. los mosquitos también presentan una aparato bucal pico-suctor pero de estructura diferente a la antes señalada. . Ojo Antena labiales.10). capaz de penetrar el tejido vegetal o animal. Suctor. B e n t a n c o u r t se ensamblan en una pieza única adaptada para penetrar en los tejidos. El labio anteriormente permanece abierto en toda su extensión y se compone de uno a cuatro segmentos.9. Las mandíbulas han desaparecido salvo en ciertos grupos primitivos de lepidópteros. Las mandíbulas han desaparecido y de las maxilas únicamente persisten los palpos. 2.Aparato bucal pico suctor. Presenta un importante desarrollo del labio que forma una probóscide (junto con la epifaringe y la hipofaringe) terminada en dos lóbulos membranosos. Ocelo Antena Labro Canal de Succión Mandíbula Maxila Tórax Labio Canal salival Labio A B Palpo labial Fig. Dicha estructura es recorrida por dos canales internos. representación esquemática de un aparato bucal de chinche. 2. Prosbóscide Fig. corte transversal del labio y estiletes. denominados labella. En tanto el insecto no se alimenta permanece arrollada en espiral y parcialmente cubierta por los palpos Chupador.20 C a r l o s M . El labio forma una vaina alrededor de los estiletes sin capacidad de penetrar. 2. Cuando entra en función se extiende por presión sanguínea alcanzando a veces considerable longitud.

Masticador chupador. 2. Las mandíbulas en forma de hojas afiladas y las maxilas más delgadas pero igualmente afiladas son las responsables de cortar el tejido animal. Prescutum Scutum Scutellum Posnotum Fig. La sangre penetra por las pseudotráqueas y sube por un canal entre el labro y la hipofaringe. Cortador lamedor. en el sentido que las mandíbulas se mantienen como en el aparato bucal masticador. En muchos himenópteros superiores. En las pleuras se reconoce un episternón anterior y un epimerón posterior. Sobre la herida abierta se vierte saliva con anticoagulantes lo que favorece que la sangre mane para ser recogida por dos lóbulos a modo de labella existentes en el extremo del labio. En los insectos alados el mesotórax y el metatórax aparecen más o menos unidos entre sí y reciben el nombre de pterotórax.. scutellum y posnotum. 1935). . Las glosas del labio muestran un gran desarrollo formando una estructura acanalada y terminada en un lóbulo llamado flabelo. Los tábanos y otras moscas presentan en el mismo sentido una aparato bucal intermedio. ambos limitados por la sutura pleural. mientras que las maxilas y el labio constituyen una lengua especializada en la absorción de sustancias líquidas.12). pero en los insectos alados se observan importantes modificaciones generadas principalmente por la presencia de las alas.M A N U A L D E E N T O M O L O G I A 21 Antena aristada Tórax Prosbóscide Palpo maxilar Labella mesotórax y metatórax.11. Los límites entre ambos segmentos no son del todo claros. y muy desarrollado en otros. Esta unión responde a necesidades funcionales generadas por el vuelo. un esternón ventral y de dos pleuras laterales (Fig. es pequeño en unos casos. 2. pero en este caso cortador lamedor. Cada uno es portador de un par de patas y los dos últimos de un par de alas.Aparato bucal chupador de una mosca. entre estos las abejas. el aparato bucal es masticador chupador. lo que se relaciona con la presencia de las alas y el necesario desarrollo muscular que se debe dar para posibilitar el aleteo. Se puede considerar un aparato bucal intermedio entre el masticador y los de alimentación líquida. Es común que las alas mesotorácicas adquieran un tamaño mayor que las metatorácicas lo que se refleja igualmente en el grado de desarrollo de los respectivos segmentos. Los tres segmentos que lo forman se denominan protórax. Las patas articulan en las pleuras en el extremo final de la sutura pleural..Representación esquemática de un segmento torácico alado (Basado en Snodgrass. En el meso y metatórax el noto a su vez se subdivide en prescutum. La estructura básica de un segmento torácico consiste de un tergo o noto dorsal.12. En los insectos Apterygota los segmentos torácicos son más o menos similares. 2. El flabelo alcanza los nectarios de las flores y sorbe el néctar hacia la boca. TÓRAX El tórax se ha desarrollado como centro locomotor. El protórax suele estar claramente diferenciado de los otros dos segmentos. scutum. La mayoría de las veces el pterotórax adquiere un tamaño considerable. Sutura pleural Episternón Epimerón Coxa Fig.

en las cucarachas y pececillos de plata. E. Al momento del salto los potentes músculos que alojan los fémures posibilitan un brusco movimiento sobre la articulación fémur-tibia (ambos segmentos quedan en línea casi recta) que proyecta al insecto hacia delante.22 C a r l o s M . poseen las patas anteriores adaptadas para la depredación. Generalmente en este tipo de pata cuando la tibia se flexiona contra el fémur la presa es sujetada entre ambas piezas. 13 A). como sucede. Cercopidae. Cuando la pata se mueve hacia atrás la máxima superficie es expuesta al agua incrementando la fricción e impulsando el insecto hacia adelante. El trocánter es siempre pequeño. Se presentan fundamentalmente entre los hemípteros y algunos coleópteros acuáticos. etc.13 D). 2. La tibia es delgada y a menudo presenta numerosas espinas. Las modificaciones para nadar ocurren invariablemente en el último par de patas. cavar. En la mayoría de los insectos. 2. En estos insectos el tercer par de patas presenta los fémures engrosados y la tibias flexionadas debajo de estos (Fig. nadadora. depredar o nadar. la coxa muestra un marcado desarrollo mientras que el fémur y la tibia presentan numerosas espinas que contribuyen a sujetar la presa. tibia. Fémur Tibia Tarso A Coxa Trocánter D B E C Fig. pueden estar adaptadas para saltar. Los mantodeos. Patas saltadoras. cursora. Sin embargo. En las patas nadadoras la tibia y el tarso son planos y anchos. a menudo aparecen claramente modificadas para cumplir funciones muy diferentes. Patas cavadoras. D. . Scarabaeidae y Cicadidae poseen las patas anteriores cortas y robustas adaptadas para cavar (Fig. 2. 2. La coxa es la parte basal que articula con el tórax. las patas se encuentran adaptadas para caminar o correr. saltadora. El tarso se compone de uno a cinco segmentos y de su extremo sale el pretarso consistente en un par de uñas (a veces sólo una). trocánter.13 B). raptora. Este último generalmente es fuerte y aloja una importante masa muscular. C. algunos neurópteros y ciertos hemípteros. Las familias Grillotalpidae. B e n t a n c o u r t Patas Las patas de los insectos están formadas por seis segmentos: coxa.13 C).13 E). tarso y pretarso (Fig.. En los mantodeos. B. Patas raptoras. Psyllidae.) también poseen patas saltadoras. normalmente con una abundante pilosidad en los márgenes lo que aumenta la superficie (Fig. Patas nadadoras. un par de lóbulos laterales denominados almohadillas y un lóbulo medio llamado arolio.Algunos tipos de patas de insectos: A. Los fémures son cortos y fuertes mientras que los tarsos muestran escaso desarrollo. 2. aunque a veces también se suman las patas medias. Las tibias presentan potentes dientes que son utilizados para remover la tierra. En los Grillotalpidae es donde las patas cavadoras alcanzan mayor grado de especialización. Son comunes en los ortópteros. de modo tal que tiene escasas posibilidades de escapar (Fig. Las patas permanecen sujetas al sustrato por medio de los tarsos y las uñas. De este modo. generalmente es un segmento pequeño de forma ovalada o de cono truncado. fundamentalmente acuáticos.13. por un extremo articula con la coxa y por el otro suele fijarse sólidamente al fémur. junto con la tibia son los dos segmentos más largos de las patas. por ejemplo. Más allá de los ortópteros varias familias de insectos (Cicadellidae. 2. fémur. Seguidamente se mencionan los principales tipos de patas. cavadora.

14). radial que se divide en cinco ramas.15. 2. 2. Las venas en los distintos grupos de insectos muestran cierta uniformidad por lo que son de utilidad en la clasificación. su forma y tamaño varían ampliamente. uno externo o apical y uno interno o anal. cubital que se divide en Cu1 y Cu2. Con un fin descriptivo en un ala de forma triangular se reconoce un margen anterior o costal. venación. La mayoría de los insectos tienen cuatro alas. las alas se presentan como grandes expansiones dorsolaterales. que tiene normalmente tres ramas. Cada vena y sus ramificaciones reciben nombres y números específicos: C. costa. rno nte ni rge Ma B A1 . Cu. 2. A.14. B. ya sea porque nunca las tuvieron o porque las perdieron en el curso de su evolución. ALA ANTERIOR tal cos n rge Ma Apex rno exte M2 M3 Cu A1 Cu A2 Angulo humeral Margen interno Angulo anal Mar gen 1 A + 2A ALA POSTERIOR Angulo humeral Margen costal Sc + R1 Apex rno Rs M1 M2 M3 Cu A1 A2 Cu A2 A Angulo anal Ma rge ne xte Fig. R1 Sc R2 R3 R4 + R5 M1 Cutícula Epidermis Nervio Tráquea Espacio ocupado por hemolinfa Fig. subcosta. Por este motivo.15). recorridas por una serie de pequeños tubos o venas rígidas que le dan mayor consistencia (Fig. R.. Las alas son expansiones membranosas que se desarrollan como pliegues externos del tegumento.15. mientras que los otros dos se denominan apex y anal tal como se observa en la figura 2.M A N U A L D E E N T O M O L O G I A 23 Alas La presencia de las alas ha representado una ventaja sustancial para los insectos puesto que les permite dispersarse. además de poseer tráqueas y nervios. A la altura de las venas las dos capas de tegumento se separan formando una luz mientras que la cutícula adquiere mayor grosor. buscar alimento y escapar de posibles enemigos con mayor facilidad.Representación de un corte transversal del ala a nivel de una vena (Redibujado de Chapman. anales que existen hasta tres. Los términos basal y distal se utilizan arbitrariamente para señalar las zonas más próximas y distanciadas del cuerpo respectivamente. M. márgenes y ángulos. la primera a su vez se divide en Cu 1a y Cu 1b. mediana. Si bien. aunque en algunos casos sólo hay dos y en otros ninguna. la estructura del ala consiste en dos capas de cutícula y epi- dermis. A. en términos generales.Características principales de las alas (Citheronia brissotti). Sc. Las venas principales se inician en la inserción del ala con el cuerpo y por la luz de éstas circula hemolinfa. 1975). 2. A tales efectos se ha creado una terminología particular para reconocerlas que resulta compleja y no es estudiada en la presente exposición (Fig. Si dos nervaduras se fusionan los símbolos que la representan se intercalan con un signo de suma (+). El ángulo por el cual el ala articula con el tórax se denomina humeral..

avispas y moscas. por lo que se denominan escamosas. En las mariposas y polillas las alas son membranosas pero están recubiertas de escamas. Acoplamiento de las alas En algunas oportunidades. En una pocas familias de lepidópteros el acople es del tipo amplexiforme donde cierta área del ala posterior se expande sensiblemente adosándose con el ala anterior. en muchos grupos del último segmento abdominal sale un par de apéndices llamados cercos. con limites claramente definidos. se denomina edeago.24 C a r l o s M . El ovipositor muestra muchas variaciones y grados de desarrollo. Por último. las alas anteriores y posteriores se mueven de manera independiente. Cuando las alas son membranosas las anteriores suele ser de mayor tamaño que las posteriores. En los himenópteros superiores el ovipositor se transformó en un aguijón capaz de inyectar veneno.16). Se compone de 9 a 11 segmentos pero el undécimo se encuentra muy modificado. Con excepción de los apterigotas. Por ejemplo. Cuando el ovipositor está ausente aparece en su lugar un oviscapto. estructura perteneciente al último segmento abdominal y destinada igualmente a la puesta de huevos. en abejas. los homópteros y fundamentalmente los himenópteros poseen una serie de ganchitos (hamuli) sobre el borde costal del ala posterior que se unen al borde anal del ala anterior. incluso puede estar ausente. Otras veces. 2. en las langostas son ligeramente más rígidas que las membranosas (apergaminadas) y se denominan tégmenes. incluso llega a desaparecer. pero no así los élitros y las alas tégmenes que cumplen un papel secundario. que la mayoría de las veces cumplen funciones sensoriales. El abdomen conserva gran movilidad y puede distenderse sensiblemente durante la alimentación o durante la reproducción por el desarrollo de los ovarios. Sin embargo. en los coleópteros se han endurecido sustancialmente (coriáceas) para constituir los élitros y en las chinches se denominan hemiélitros dado que la parte basal es rígida y la distal membranosa. En los tricópteros y algunos lepidópteros existe un lóbulo o jugum que sale desde el borde anal del ala anterior y se adosa al borde costal del ala posterior. En las hembras consiste básicamente en tres pares de valvas que en conjunto constituyen el ovipositor. La genitalia externa es muy compleja y varía muchos entre grupos. estructura utilizada para la puesta de los huevos (Fig. 10. Estos se sitúan en las pleuras o bien sobre los márgenes de las placas tergal o esternal. El extremo final del abdomen lleva la genitalia externa. a menudo está esclerificado y muestra notables variaciones en los distintos insectos. B e n t a n c o u r t En ocasiones ambos pares de alas son membranosas. En todos estos casos las alas anteriores modificadas protegen a las posteriores que siempre son membranosas y funcionales para el vuelo. la textura del primer par de alas difiere respecto a la del segundo. Las pleuras son siempre membranosas y dejan como únicas placas rígidas la tergal y esternal (Fig. es decir aquellas estructuras destinadas a la cópula y puesta de los huevos. En el abdomen de los colémbolos solo existen seis segmentos. En los órdenes más avanzados los cercos están reducidos o no existen. de modo que cuando baten lo hacen como una única unidad funcional. largos y delgados o en forma de pinzas. En cambio. por ejemplo. . Asociado al edeago se encuentran un par de claspers o parámeros destinados a sujetar a la hembra durante la cópula. las alas se unen por distintos medios.2 A y C). Los hemiélitros participan de forma activa en el vuelo. termites y neurópteros. que incluso pueden faltar o estar muy modificadas como sucede en los dípteros. durante el vuelo. ABDOMEN El abdomen es la región posterior del cuerpo y en él se alojan la mayoría de los órganos. Los cercos son cortos y robustos. los segmentos abdominales pregenitales (esto es los anteriores al octavo y noveno segmento) de los insectos adultos no presentan apéndices. En los machos existe como principal órgano destinado a la cópula un pene. En otros insectos. Entre los insectos que vuelan de este modo se encuentran odonatos. El extremo distal del pene. Los segmentos abdominales son más o menos similares y conservan la individualidad. A ambos lados de los primeros ocho segmentos abdominales suele encontrarse un par de espiráculos. en la mayoría de los lepidópteros el acoplamiento de las alas es por medio de un frénulo constituido por una o más cerdas en el ángulo humeral del ala posterior que se acopla con el retináculo (formado generalmente por un conjunto de cerdas que sujetan al frénulo) del ala anterior.

1935). el tergo se extiende hacia abajo y el espiráculo queda incluido en este esclerito. el esternón se extiende hacia arriba y el espiráculo queda incluido en este esclerito (Redibujado de Snodgrass.Distintas formas de esclerotización del tergo y esternón en los segmentos abdominales.16. A. C. 2. tanto el tergo como el esternón no se expanden hacia la pleura membranosa en las que se sitúa el espiráculo. B. .M A N U A L D E E N T O M O L O G I A 25 Tergo Espiráculo Pleura Esternón A B C Fig..

26 C a r l o s M . B e n t a n c o u r t .

desde la cavidad bucal.) son directamente bañados por la hemolinfa (sangre) que circula libremente por toda la cavidad general. 3. el intestino medio se desarrolla a partir del endodermo. patas y alas. En los insectos. donde comienza. circulatorio. o bien un tubo que da numerosas vueltas pudiendo superar varias veces la longitud total del cuerpo. La íntima es más flexible que la cutícula externa y cumple una función de protección pero impide la absorción de nutrientes. incluidas antenas.1). Los intestinos anterior y posterior.1. Consta de un intestino anterior o estomodeo. Los músculos que rodean al tubo digestivo derivan del mesodermo embrionario. Por fuera de la epidermis y de la membrana basal existe una capa muscular de fibras longitudinales y otra de fibras circulares. epitelio y membrana basal. el hemocele. reproductor.Diagrama del tubo digestivo de un insecto (Redibujado de Snodgrass. 1935). Tubo digestivo El tubo digestivo se extiende por la zona media del cuerpo. etc. tienen una estructura similar a la del tegumento: cutícula (denominada íntima cuando se encuentra en estructuras internas). la disposición de ambas capas se invierten en el intestino medio. dado su origen.. La primera y última parte del tubo digestivo derivan del ectodermo y se forman por invaginaciones de la pared corporal. . en la cual órganos y tejidos ocupan una posición relativamente constante. al final del abdomen. en cambio. 3. excretor. Los distintos sistemas y aparatos (digestivo. Puede ser un tubo recto. hasta el ano. el tegumento o pared corporal encierra una cavidad interna. un intestino me- Intestino anterior Proventrículo Buche Esófago Faringe Intestino medio Intestino posterior Ampolla rectal Papilas rectales Ciegos gástricos Tubos de Malpighi Fig. sobre todo en el intestino anterior.M A N U A L D E E N T O M O L O G I A 27 3 ANATOMÍA INTERNA dio o mesenterón y un intestino posterior o proctodeo (Fig.

Corte longitudinal del proventrículo de una cucaracha (Redibujado de Snodgrass. en algunos casos (cucarachas y termites) la íntima del proventrículo se expande para originar una serie de dientes robustos y endurecidos. La solución al problema está dada por la existencia de una membrana peritrófica (compuesta por quitina y proteínas) muy permeable y que se extiende por toda la luz del intestino medio envolviendo los alimentos. . Cuando la dieta es líquida la membrana peritrófica está poco desarrollada o incluso ausente. B e n t a n c o u r t La mayoría de los insectos poseen un par de glándulas salivales (también denominadas labiales) de posición ventral que desembocan en la cavidad preoral por medio de un conducto común. La mayoría de las veces secretan saliva que humedece las piezas bucales y se mezcla con el alimento. esófago. En insectos de alimentación líquida la faringe posee potentes músculos dando lugar a una bomba faríngea capaz de aspirar el alimento.3. En insectos hematófagos contiene anticoagulantes impidiendo la coagulación de la sangre durante la alimentación. sales y aminoácidos que escapan con las heces. El extremo final del estomodeo forma un pliegue hacia el intestino medio conocido como válvula esofágica. los ciegos gástricos. Desempeñan funciones diversas. especialmente en insectos de dieta sólida. langostas y grillos) presenta una serie de divertículos. La falta de íntima permite el libre movimiento de las enzimas digestivas hacia la luz del intestino y del alimento digerido.2). Sin embargo. Movimientos peristálticos del esófago mueven el bolo alimenticio hacia el buche el cual consiste en una dilatación del esófago donde los alimentos son almacenados transitoriamente. A menudo la saliva contiene enzimas digestivas que actúan sobre el alimento.28 C a r l o s M . utilizada en la construcción de los capullos. colon y recto. Músculos longitudinales Músculos circulares Fig. la ausencia de íntima deja a la pared gástrica sin protección de un posible daño mecánico provocado por las partículas alimenticias. que aumentan la superficie y de esta manera contribuyen a una mejor digestión y absorción de los nutrientes. El recto consiste en una dilatación de la estructura tubular del intestino. Por último. Válvula esofágica Proventrículo Buche Esófago El intestino medio es el sitio donde tiene lugar la digestión y absorción de las sustancias nutritivas. El recto y en particular las papilas rectales participan en la reabsorción de agua. Las paredes del recto son delgadas pero en muchos insectos se encuentran unos engrosamientos denominados papilas rectales. su función es impedir el reflujo del alimento. El epitelio gástrico forma numerosos pliegues y se asienta sobre la membrana basal. Los otros dos tipos de células presentes son: las regenerativas que reemplazan las células del epitelio cuando llegan al final de su ciclo y las caliciformes de funciones no bien establecidas. En las larvas de algunos insectos producen seda. Suele ser un tubo simple que en algunos insectos (cucarachas. 1935). Cuando están muy desarrolladas se extienden hasta el tórax alcanzando a uno o más segmentos.. el intestino posterior se divide en ileon. son volcadas enzimas del intestino medio hacia el buche contribuyendo también a la digestión parcial de los alimentos. el cual es absorbido hacia la cavidad general. En él es posible distinguir tres tipos de células. 3.2. trituran el alimento (Fig. se caracterizan por su forma alargada y abundantes microvellosidades dispuestas hacia la luz del intestino. Las células columnares son las predominantes. El grado de deshidratación que experimentan las heces varía según las exigencias de retener el agua de cada especie (ver sistema excretor). Una válvula pilórica entre los intestinos medio y posterior marca el límite de las dos regiones. El proventrículo normalmente es una válvula poco desarrollada capaz de regular el pasaje del alimento hacia el intestino medio. que movidos por acción de la capa muscular externa. El intestino anterior se divide en faringe. Con frecuencia en el buche hay una digestión parcial de los mismos debido a que llegan humedecidos con saliva que contiene enzimas digestivas. Sin embargo. Dicha membrana se origina constantemente y corre hacia atrás donde se va destruyendo. En unos casos se origina por delaminación del epitelio gástrico y en otros a partir de una estructura anular situada próximo a la válvula esofágica que forma una membrana peritrófica tubular. Participan activamente en la secreción de enzimas digestivas y en la absorción de nutrientes. buche y proventrículo. En las cucarachas y algunas otras especies.

entre los insectos que se alimentan de madera algunos tienen celulasas. coleópteros y lepidópteros que se alimentan de madera.3). en la parte anterior del intestino medio. . Por el contrario los nutrientes siguen el recorrido normal y son digeridos en el intestino medio. pero básicamente consiste en una dilatación. Esófago Cámara filtrante Ventrículo I Intestino posterior Ventrículo II Ventrículo III Recto Fig. La absorción del agua y de los nutrientes tiene lugar a través de la pared intestinal.M A N U A L D E E N T O M O L O G I A 29 La cámara filtrante de los homópteros El tubo digestivo de los insectos muestra múltiples variaciones en función de la dieta. dirigido hacia delante. Una modificación particularmente interesante es la denominada cámara filtrante. glucosidasas y galactosidasas. de pared muy delgada. La función de dicha cámara es permitir eliminar el exceso de agua proveniente del alimento (savia) sin necesidad de volcarla en la hemolinfa. La composición enzimática en las distintas especies varía acorde con la dieta. Se ha demostrado su papel en la producción de vitamina B. también pueden existir enzimas especificas. 3.. Las células de la pared intestinal secretan las enzimas de dos modalidades diferentes: por medio de vacuolas que vuelcan su contenido a través de la pared celular (células merocrinas) o por destrucción celular que igualmente vuelcan su contenido hacia la luz intestinal (células holocrinas).Cámara filtrante de Homoptera donde el intestino medio está dividido en tres ventrículos. que envuelve al extremo posterior del mismo intestino. 3. es en la luz de este último donde el alimento es digerido. los micetomas. En ocasiones la digestión se ve favorecida por la presencia de microorganismos en el tubo digestivo capaces de sustituir a ciertas enzimas cuando estas no son secretadas. que hidrolizan los carbohidratos y las lipasas que desdoblan las grasas en ácidos grasos y glicerol. sin la cual las larvas no alcanzan un normal desarrollo. El líquido es absorbido y pasa directamente hacia el recto sin recorrer todo el intestino medio. redibujado de Snodgrass. las amilasas. como también a la parte basal de los tubos de Malpighi (Fig. muy permeable. entre otras. En aquellas especies con una dieta particular. Sin embargo. Unas veces los microorganismos se encuentran libres dentro del intestino y otras. de los cuales el primero y último entran en contacto para formar la mencionada estructura (Según Weber. La digestión y absorción de los alimentos Si bien en el buche puede haber una digestión parcial debido a las enzimas presentes en la saliva y a otras provenientes del intestino medio. 1935). no pone obstáculos al pasaje de los nutrientes disueltos. Generalmente una fauna intestinal rica en microorganismos se presenta en especies que tienen una dieta incompleta.3. Los nutrientes se incorporan al hemocele simplemente por difusión a través de la pared intestinal o de modo activo. Su estructura difiere entre grupos. Entre las enzimas más frecuentes figuran las proteasas o peptidasas capaces de hidrolizar las proteínas originando aminoácidos. La membrana peritrófica. lo que tendría importantes consecuencias sobre el sistema de regulación osmótica. el papel principal de la fauna intestinal es servir como fuente extra de vitaminas. o a la parte anterior del intestino posterior. (1930). otros ingieren quitina y secretan quitinasas. presente en varias familias de homópteros. que pueden estar dispersas en el cuerpo graso o agrupadas formando órganos. igualmente poseen microorganismos simbiontes. Es comúnmente mencionada la incapacidad de las termites de digerir la celulosa. a no ser por la existencia de una rica fauna de protozoarios y bacterias en el intestino. en el interior de células denominadas micetocitos. Por ejemplo. Algunas cucarachas.

30

C a r l o s

M .

B e n t a n c o u r t

Sistema muscular
En los insectos existe un sistema muscular complejo en el cual participan un gran número de músculos que forman haces musculares independientes. Todos los músculos, aún los viscerales, son estriados. Casi siempre son translúcidos o grisáceos pero los vinculados con el vuelo son amarillos o castaños. La mayoría se fijan al tegumento para permitir el movimiento del exoesqueleto. La unión se efectúa directamente a la cutícula a través de microtúbulos o tonofibrillas que atraviesan la epidermis. La inserción ocurre en cualquier punto del tegumento o en los apodemas. En tanto los vertebrados presentan un endoesqueleto sobre el cual los músculos se unen externamente, los insectos cuentan con un exoesqueleto al cual los haces musculares se unen internamente. La contracción muscular permite mover las piezas del exoesqueleto sobre las cuales los extremos de los músculos se fijan. Así, en las patas existe una musculatura desarrollada donde haces de músculos de un segmento se unen al segmento contiguo (por ejemplo, entre el fémur y la tibia) y operan a modo de un sistema de palancas. Los músculos viscerales, sin contacto con el exoesqueleto, forman capas circulares o longitudinales alrededor de órganos tales como el tubo digestivo y corazón.

Aparato circulatorio
El aparato circulatorio de los insectos es muy simple dado que no existe un sistema complicado de vasos que conduzcan la hemolinfa, por lo tanto, esta ocupa el hemocele donde baña directamente a los órganos. El principal órgano figurado es el vaso dorsal, el cual mantiene una posición constante por la línea media del dorso. Es un tubo más bien cilíndrico que se divide en corazón y aorta. El corazón se sitúa en el abdomen y consiste en una serie de cámaras, en tanto la aorta se extiende hasta la cabeza (Fig. 3.4). El corazón está sujeto por una serie de músculos en forma de abanico denominados músculos alares. Estos parten desde la pared del cuerpo hacia la línea media. La hemolinfa penetra al corazón durante la diástole por un par de orificios laterales, los ostíolos, existentes en cada cámara. Durante la sístole los ostíolos se cierran y la hemolinfa es impulsada hacia adelante por ondas peristálticas las cuales se extienden desde el extremo posterior hacia el extremo anterior del vaso dorsal. La presión que se genera en el aparato circulatorio es escasa

por la ausencia de vasos. La aorta descarga la hemolinfa en la cabeza, y por difusión baña los órganos, primero de la cabeza y seguidamente de tórax y abdomen. El ascenso de la hemolinfa hacia la parte superior del cuerpo, de modo de alcanzar el corazón e iniciar un nuevo ciclo, se ve facilitado por la presencia de dos diafragmas horizontales que dividen la cavidad general de los insectos y sobre todo el abdomen en tres senos (Fig. 3.5). El seno pericardial en la parte superior aloja al corazón, el seno visceral ocupa la posición media y aloja al tubo digestivo y otras vísceras, por último el seno perineural se encuentra en posición ventral y encierra a la cuerda nerviosa ventral. Los diafragmas son estructuras fibromusculares perforadas e incompletas lateralmente. El diafragma dorsal es el más desarrollado de los dos y está formado en buena medida por los músculos alares. La hemolinfa cuando circula por el seno perineural baña la parte inferior del abdomen, mientras algo similar sucede en el seno visceral, en la zona media. La contracción del diafragma dorsal contribuye al ascenso de la hemolinfa hacia el seno pericardial, dado su aumento de volumen en detrimento del seno visceral. La presión negativa generada durante la diástole entre el interior del corazón al dilatarse y el exterior permite el flujo de la hemolinfa a través de los ostíolos. La hemolinfa, es también, removida y mezclada dentro del hemocele por las contracciones musculares, los movimientos del tubo digestivo y los movimientos del cuerpo, en general.

Aorta

Corazón

Ostíolos

Diafragma ventral

Diafragma dorsal

Fig. 3.4.- Vista lateral de un insecto mostrando el aparato circulatorio y la dirección en la que circula la hemolinfa.

Algunas veces existen órganos pulsátiles accesorios que contribuyen a una mejor circulación de la hemolinfa en los apéndices. Dichos órganos se encuentran en la base de alas, patas y antenas y pueden o no estar unidos al vaso dorsal. Se contraen de forma independiente del corazón bombeando la hemolinfa hacia los apéndices.

M A N U A L Seno pericardial Corazón

D E

E N T O M O L O G I A

31

Tubo digestivo

Seno visceral

Seno perineural Cuerda nerviosa ventral Fig. 3.5.- Corte transversal de un segmento abdominal mostrando los diafragmas dorsal y ventral.

La hemolinfa está formada por plasma y células sanguíneas o hemocitos. El plasma es un líquido incoloro, verde o amarillo. La mayor parte es agua e incluye iones inorgánicos, sobre todo cloro, sodio y potasio, y moléculas orgánicas en particular aminoácidos libres y ciertos azúcares. También se encuentran pigmentos que colorean la hemolinfa. La constitución del plasma varía mucho entre insectos o bien dentro de una misma especie en distintos momentos. Los hemocitos son células nucleadas de formas muy diferentes. Se multiplican a partir de prohemocitos existentes en la hemolinfa o en órganos hematopoyéticos que los liberan en la hemolinfa. Entre las principales funciones del plasma figuran: actuar como vehículo de sustancias alimenticias y hormonas, ser vehículo de sustancias de desecho que son transportadas hacia los órganos de excreción, como reservorio de agua, favorecer la evaginación de órganos retráctiles o permitir la expansión de las alas. Los hemocitos intervienen en la inmunidad al fagocitar microorganismos y otras partículas extrañas, también encapsulan parásitos o actúan como coagulantes formando tapones en las heridas. La hemolinfa de los insectos, salvo excepciones, carece de hemoglobina y no trasporta oxígeno.

cuerpo para conducir el aire directamente hacia los tejidos. Las tráqueas se abren hacia el exterior por unas aberturas, los espiráculos, situadas en las pleuras a ambos lados del cuerpo. En la mayoría de los casos existen dos pares de espiráculos en el tórax (sobre el margen anterior del meso y metatórax) y ocho pares en el abdomen (en los primeros ocho segmentos). No obstante, una reducción del número de espiráculos funcionales se puede observar en distintos grupos. El espiráculo se encuentra en un esclerito anular pequeño, denominado peritrema. Su estructura es muy variable. Puede consistir en un simple orificio, como sucede entre los Apterygota, o bien alcanzar grados mayores de complejidad (Fig. 3.6). Generalmente las tráqueas se abren en un atrio de cuyas paredes salen cerdas entrecruzadas o placas perforadas que actúan de filtro impidiendo el ingreso de polvo y posibles parásitos. Una válvula de complejidad variable permite la abertura y cierre del espiráculo, lo que es importante para evitar la deshidratación. Las válvulas de oclusión pueden ser externas o internas. Las primeras se encuentran en los segmentos torácicos y consisten en dos labios que se abren y cierran por la presencia de fibras musculares. Las segundas se encuentran en los espiráculos abdominales y consisten en una expansión a modo de tapa ubicada dentro del atrio donde nace la tráquea.

El número de espiráculos y su disposición Los sistemas traqueales pueden ser clasificados como sigue, según el número de espiráculos funcionales y su disposición. Tipo holopnéustico. Es la condición más primitiva. Los dos pares de espiráculos torácicos (meso y metatórax) y los ocho abdominales (primeros ocho segmentos) son funcionales. Se presenta en ninfas y adultos de muchos grupos de insectos y en larvas de algunos dípteros e himenópteros. Tipo hemipnéustico. Uno o varios pares de espiráculos no son funcionales. Dentro de este tipo se reconocen las siguientes variaciones: a) Peripnéustico. Lo más frecuente es cuando el par de espiráculos metatorácicos está cerrado pero el par restante de espiráculos torácico y los ocho abdominales permanecen abiertos. Se observa

Sistema respiratorio
En los insectos el intercambio oxígeno atmosféricoanhídrido carbónico tiene lugar a través de una serie de tubos (tráqueas y traqueolas) que se ramifican por todo el

32

C a r l o s

M .

B e n t a n c o u r t

con frecuencia en muchas larvas, por ejemplo, lepidópteros, neurópteros y coleópteros. b) Anfipnéustico. Los únicos espiráculos funcionales son los mesotorácicos y el último o los dos últimos pares abdominales. Esta variación se encuentra en la mayoría de las larvas de dípteros. c) Propnéustico. Los únicos espiráculos funcionales son los mesotorácicos. Se trata de una condición poco frecuente que se observa en algunas pupas de dípteros. d) Metapnéustico. Los espiráculos funcionales se reducen al último par abdominal. Se observa fundamentalmente en larvas de dípteros (Culicidae y Tipulidae). Tipo apnéustico. Ningún espiráculo es funcional. Se presenta en especies acuáticas o parasitoides, adaptadas a vivir sumergidas en un medio líquido. El intercambio gaseoso se realiza por difusión a través del tegumento a nivel de todo el cuerpo o por estructuras especiales denominadas traqueobranquias. Una vez dentro, el oxigeno se difunde a través del sistema traqueal.

engrosamientos en espiral conocidos con el nombre de tenidios, que le dan mayor consistencia evitando que las tráqueas colapsen. Las tráqueas se ramifican a través del cuerpo haciéndose cada vez más finas. De los extremos más dístales de las tráqueas salen tubos cada vez más pequeños llamados traqueolas. Las traqueolas tienen un diámetro que varía entre 0,1 y 1 µm y penetran en los tejidos. Son permeables, dado que la íntima es sumamente delgada, lo que favorece el intercambio gaseoso directamente con las células (Fig. 3.7). Los extremos distales están llenos de un líquido que se retrae durante el transporte del oxígeno hacia los tejidos. Las traqueolas se originan desde la epidermis traqueal a partir de células especiales denominadas traqueoblastos. Durante la muda se desarrollan nuevas tráqueas y traqueolas de acuerdo a las necesidades de crecimiento. También durante este proceso la íntima de los espiráculos y tráqueas es sustituida pero no así la de las traqueolas.
Tráquea

Traqueolas

Tegumento Cerdas Válvulas Tráquea

Atrio

A

B

Fibra muscular Fig. 3.7.- Representación esquemática de una traqueola en contacto con una fibra muscular. La traqueola se originó a partir de una célula de la pared traqueal, denominada traqueoblasto (Redibujado de Chapman, 1975).

Fig. 3.6.- Estructura de dos espiráculos. A, espiráculo con un atrio desde donde nace la tráquea; B, espiráculo con una válvula que cierra la tráquea al final del atrio y cerdas entrecruzadas que actúan como mecanismo de filtro (Redibujado de Snodgrass, 1935).

Las tráqueas son de origen ectodérmico y se forman por invaginaciones de la pared corporal. Por este motivo su estructura es similar a la del tegumento: una íntima (cutícula) y una capa única de células rodeadas por la membrana basal. La epicutícula de la íntima presenta unos

En ciertos puntos las tráqueas pierden los tenidios y se dilatan formando sacos aéreos que contribuyen a la distribución del aire por el sistema y a su vez disminuyen el peso específico del cuerpo, favoreciendo el vuelo. Los sacos aéreos se pueden encontrar en la cabeza, tórax y abdomen y llegan a ocupar gran parte de la cavidad general, especialmente en el abdomen (Fig. 3.8).

. La abertura y cierre de los espiráculos se regula sobre la base de las necesidades de oxígeno. Los principales órganos excretores son los tubos de Malpighi.. 1976) El sistema traqueal se intercomunica por grandes troncos traqueales. Sin embargo. En los insectos pequeños el movimiento de aire por el sistema traqueal ocurre por simple difusión. tomado de Grassé.8.9). Se presentan en casi todos los insectos. Otras veces los insectos acuáticos poseen pelos hidrófugos que retienen una burbuja de aire (plastron). El incremento y disminución del volumen de los sacos aéreos por dilatación y contracción del abdomen permite el movimiento del aire por todo el sistema traqueal y la renovación del mismo desde el exterior. Corazón Tubo digestivo Espiráculo Troncos traqueales Cuerda nerviosa ventral Fig. Por último. En algunos colémbolos y en muchas larvas parásitas el intercambio gaseoso se produce por difusión a través de la superficie del cuerpo.9. Normalmente el aire penetra a las tráqueas por los espiráculos torácicos y lo abandona por los espiráculos abdominales. ubicados a cada lado del cuerpo. consistentes en expansiones de la pared corporal que captan el oxígeno disuelto en el agua y lo incorporan al sistema traqueal. y cuando el tenor de oxígeno de la misma disminuye por causa de la respiración.Corte transversal de un segmento abdominal donde se pone de manifiesto la disposición de las principales tráqueas (Redibujado de Snodgrass. se produce la incorporación de oxígeno desde el agua hacia la burbuja (debido a la relación entre oxígeno-nitrógeno de la burbuja y oxígeno-nitrógeno del agua) lo que le asegura al insecto un mayor tiempo de inmersión. Muchas ninfas acuáticas presentan branquias traqueales o tráqueobranquias. El intercambio gaseoso se ve favorecido por la circulación permanente del agua debido a su bombeo hacia adentro y afuera del recto.M A N U A L D E E N T O M O L O G I A 33 Fig. 3. puesto que elimina los productos de desecho de la hemolinfa y regula el equilibrio de agua y sales.3. Estos recogen el aire proveniente de las tráqueas que ingresa por los espiráculos (Fig. Órganos excretores El sistema excretor permite mantener el medio interno estable. Cuando el requerimiento no es alto. el número de espiráculos abiertos se limita a uno o dos pares.Sacos aéreos (representados en blanco) de la mosca doméstica (Según Hewitt. muchos insectos acuáticos se limitan a respirar aire atmosférico para lo cual deben subir regularmente hacia la superficie y exponer la parte del cuerpo (generalmente sifones abdominales) donde se encuentran los espiráculos. fal- . de este modo se evita pérdida de agua. que puede ser significativamente importante. la burbuja disminuye gradualmente de tamaño obligando al insecto a subir periódicamente a la superficie para formar otra. Las ninfas de algunas especies poseen tráqueobranquias rectales. La burbuja se encuentra en contacto con los espiráculos. 1935). 3. Los troncos traqueales de ambos lados del cuerpo se ponen en comunicación por comisuras transversales situadas en cada segmento abdominal. pero en los más grandes hay un proceso activo o de ventilación.

Estructura de un tubo de Malpighi. partículas coloidales y otras moléculas relacionadas. En cambio. Además de agua. 1965). Acido úrico Acido úrico Entre los insectos acuáticos y en algunas especies terrestres. En la parte distal presentan fibras musculares externas y se mueven libremente en la hemolinfa. Generalmente son tubos largos. Los enocitos son células de forma variable. entre la epidermis y la membrana basal. y sobre todo el ácido úrico. sin necesidades de retención de agua. Unas y otras células a menudo se denominan nefrocitos. De este modo participarían en la purificación de la hemolinfa. Se insertan en el tubo digestivo entre el intestino medio y posterior. vista externa y corte longitudinal en la zona central. . Las sustancias de desecho.. Si bien algunas sustancias son almacenadas en el citoplasma de manera permanente. El mecanismo descrito es importante para mantener constante la presión osmótica en el interior del cuerpo. En algunos casos los extremos distales libres se unen al recto formando un sistema criptonefridial. donde a veces forman grupos más o menos compactos. B.10). las papilas rectales. el agua. Los enocitos secretan lipoproteínas y ceras que forman parte de la epicutícula cuando la formación del nuevo tegumento.10. a veces por estructuras especializadas. La reabsorción ocurre a nivel del recto. que carecen de tubos de Malpighi. reconociéndose los nefrocitos dorsales. A. B e n t a n c o u r t tando únicamente en colémbolos y pulgones. también se remueven varias otras moléculas útiles. También existen células localizadas en otras partes del cuerpo con similares funciones. el ácido úrico es almacenado permanentemente en el cuerpo graso. La urea si bien se ha encontrado en algunos insectos no parece ser una forma habitual de excreción. 3. En los colémbolos. son captadas desde la hemolinfa y volcadas hacia la luz de los tubos de Malpighi en solución acuosa. su eliminación es acompañada de importantes cantidades de agua. Consiste en un tubo ciego. En cambio. Algunos autores le atribuyen funciones secretoras produciendo ecdisteroides. que no son funcionales. y ventrales en el caso de las células localizadas en otras partes del cuerpo. redibujado de Wigglesworth. simples la mayoría de las veces. varían mucho en cuanto a su número (de 2 a 200) y forma en los distintos órdenes. Con frecuencia se localizan en el tegumento. o en las cucarachas. por lo tanto. Luz de Tubo de Malpighi Fibras musculares A B Fig.34 C a r l o s M . 3. Se observan tanto en larvas como en adultos y parecen formarse de manera continua durante toda la vida del individuo. cuando se trata de las células pericardiales. iones de sodio y potasio. las ninfas que viven en agua dulce reciclan las sales pero no así el agua. la mayoría son transformadas en moléculas más simples que luego son excretadas por los tubos de Malpighi. corte transversal donde se observan las microvellosidades hacia la luz del tubo y las fibras musculares externas (A. Las funciones que cumplen no son del todo claras. y ramificados en otras. Las especies que viven en ambientes muy secos reciclan toda el agua posible por lo que las heces son casi secas. También actuarían como órganos del metabolismo intermediario o bien captando sustancias de desecho desde la hemolinfa. aorta y músculos alares. a veces de gran tamaño que se distribuyen por el cuerpo graso o se encuentran formando grupos en distintas partes de la cavidad general.formado por células epiteliales escasas que dejan en el centro una luz de forma variable (Fig. El fluido resultante pasa hacia el proctodeo donde el ácido úrico cristaliza y se expulsa hacia el exterior junto con las heces. más otras moléculas son reabsorbidos de acuerdo a las necesidades del insecto. Captan desde la sangre proteína. los derivados del metabolismo de las proteínas son expulsados bajo la forma de amoníaco. Células pericardiales y enocitos Las células pericardiales se originan a partir del mesodermo y se localizan a lo largo del corazón. Esta sustancia es más tóxica que el ácido úrico y soluble en agua. Son de origen ectodérmico y aparecen de manera constante en casi todos los insectos.

normalmente en el protórax. los cuerpos cardíacos poseen células secretoras de hormonas. sin duda las vinculadas con el crecimiento y la metamorfosis han sido las más estudiadas. Tanto células neurosecretoras del cerebro. De todas las hormonas que actúan en los insectos. En ocasiones se extienden al meso y metatórax. Las neurosecreciones de la pars intercerebralis. también denominado tejido adiposo. naranja o verde. es común que sus funciones se comparen con las del hígado de los vertebrados. Es común que adopte forma de bandas o de lóbulos irregulares. carbohidratos y proteínas. Las principales glándulas endócrinas se conocen colectivamente con el nombre de complejo retrocerebral. El cuerpo graso aparece muy desarrollado en las larvas puesto que proveen el material necesario para la formación de tejidos nuevos durante la pupación. El cuerpo graso también participa en funciones relacionadas con el almacenamiento de ciertos compuestos de desecho. Las células más comunes que lo forman son los trofocitos. otras veces presentan estructura difusa o bien ambas glándulas se unen por su región media adoptando forma de X. Además de esta función. La mayoría de los lípidos son triglicéridos y las células que los concentran a menudo son llamadas adiposito o célula grasa. fundamentalmente durante el desarrollo pero también en la etapa adulta. Consiste en un tejido derivado del mesodermo que ocupa diferentes lugares dentro de la cavidad general. las que actuarían en distintos procesos metabólicos. La hormona de la muda mejor conocida es la ecdisona. las glándulas protorácicas resultan activadas secretando ecdisteroides. Aparece como un tejido difuso y de color blanco o amarillento. Las células del cuerpo graso también concentran cristales de ácido úrico. dada su ubicación. También formando parte del complejo retrocerebral se encuentra un par de glándulas protorácicas. Del conocimiento generado han surgido compuestos análogos a cierta hormonas que se utilizan en la actualidad como insecticidas. metamorfosis. hasta los sitios de acción. Entre los lóbulos ópticos se encuentra la pars intercerebralis. aparece ampliamente extendido en todos los órdenes de insectos. en las hembras participan en la formación de los huevos. las transforma en su interior. próximo al primer par de espiráculos. Los colémbolos carecen de tubos de Malpighi y el ácido úrico es mantenido de por vida en los uratos. Predomina debajo de la epidermis. las almacena y luego las libera para su utilización por otros tejidos. En los adultos se consume en diversas actividades. a veces. como glándulas endócrinas ubicadas generalmente en la parte posterior de la cabeza participan activamente en la regulación de distintos procesos. Las mismas varían considerablemente en forma y tamaño.M A N U A L D E E N T O M O L O G I A 35 Cuerpo graso El cuerpo graso. donde es bañado directamente por la hemolinfa. diapausa y excreción están controlados por el sistema hormonal. 3. Las funciones que cumple se relacionan con el metabolismo intermediario puesto que toma sustancias de la digestión de los alimentos. Por este motivo. denominadas hormona del cerebro o protoracicotrópica (HPTT) se almacenan temporalmente en los cuerpos cardíacos. En muchos casos son acintadas. Estas sintetizan y concentran lípidos. En algunos grupos de insectos el ácido úrico se concentra en células especiales llamadas uratos. Los ecdisteroides se conocen con el nombre de hormonas de la muda (HM) puesto que actúan directamente sobre la epidermis desencadenando el proceso de muda. Estos son tejidos y órganos que ante pequeñas concentraciones de hormonas producen una reacción específica ya sea para estimular o inhibir algún proceso fisiológico. Las hormonas son producidas por glándulas endocrinas y trasladadas por la hemolinfa . Estos son dos pequeños lóbulos situados por detrás del cerebro y muy próximos a la aorta. región del protocerebro provista de células neurosecretoras cuyos axones forman cordones nervioso hasta los cuerpos cardíacos (corpus cardiacum) (Fig. De todos los compuestos. un esteroide derivado del colesterol que además de actuar sobre el proceso de muda influye en el crecimiento. los lípidos son los más comúnmente almacenados y aparecen formando grandes vacuolas en el interior de las células.11). o rodeando al tubo digestivo y otros órganos. crecimiento. Se localizan ventrolateralmente en el tórax. Una vez que los cuerpos cardiacos descargan la hormona del cerebro (HPTT) a la hemolinfa. Sistema hormonal Procesos fisiológicos como la reproducción.

se comunican con los cuerpos cardíacos por medio de los nervios alares. en cambio.36 C a r l o s Protocerebro Ocelos M . otras glándulas de importancia son los cuerpos alados (corpora allata). inhibe la aparición de caracteres imaginales. La actividad secretora de los cuerpos alados es regulada por el sistema nervioso. 3. a ambos lados del esófago. la hormona juvenil. en un balance con la ecdisona. Generalmente tres sustancias. si bien otras hormonas juveniles han sido identificadas. HJ III son las más conocidas. B e n t a n c o u r t Cuerpo cardíaco Ojo Esófago Cuerpo alado Antena Deutocerebro Tritocerebro Faringe Glándula protorácica Nervio labral Ganglio protorácico Nervio mandibular Nervio maxilar Nervio labial Fig. los cuerpos alados retoman su actividad y producen una hormona que actúa en los ovarios favoreciendo la absorción de proteínas desde la sangre durante la ovogénesis. Al final de la etapa inmatura los cuerpos alados disminuyen o detienen la secreción de la hormona juvenil favoreciendo el pasaje a la etapa adulta. en los insectos de desarrollo completo (holometábolos) la disminución de la hormona juvenil es gradual favoreciendo la aparición de un estado intermedio denominado pupal. Se trata de un par de glándulas presentes en todos los insectos y situadas. En cambio. denominadas HJ I. En los insectos adultos las glándulas protorácicas degeneran perdiendo toda funcionalidad. En el caso de los insectos con desarrollo gradual (hemimetábolos) la desaparición brusca de la hormona juvenil determina el pasaje de ninfa de último estadio a adulto. más tarde con la desaparición de la hormona aparece el insecto adulto. La hormona que producen se conoce con el nombre de hormona juvenil (HJ) y su función principal consiste en mantener las características juveniles impidiendo el pasaje a adulto. En última instancia el crecimiento y la metamorfosis son procesos fisiológicos que resultan del balance en la hemolinfa de estas dos hormonas: la ecdisona y la hormona juvenil..11. por lo general. En tanto la ecdisona induce el proceso de muda y favorece el crecimiento. el insecto si bien muda lo hace a un siguiente estadio larvario o ninfal. Ganglio subesofágico Por último. HJ II.Diagrama que señala la disposición de las principales glándulas endócrinas con relación al sistema nervioso y tubo digestivo. . Como resultado.

3. Se divide en tres regiones principales: protocerebro. el sistema nervioso central es la principal y consiste en un cerebro o ganglio supraesofágico que se sitúa en la cabeza. 3. también denominadas interneuronas. deutocerebro y tritocerebro. carecen de dendritas y presentan ramas colaterales. en las neuronas motoras y de asociación el axón presenta una rama colateral y el impulso nervioso pasa directamente de esta hacia el axón sin pasar por el cuerpo celular.12). a veces juntándose con otros axones. En el centro del protocerebro se encuentra la pars intercerebralis.Diagrama de un arco reflejo en los insectos. Los axones de las neuronas sensitivas se introducen hacia el interior del cuerpo.10). En la neurona sensitiva el impulso se transmite desde las dendritas hasta el axón a través del cuerpo celular. 3) Las neuronas de asociación. sistema nervioso periférico y sistema nervioso visceral. La primera de las regiones lleva los lóbulos ópticos. 1) Las neuronas sensitivas con el cuerpo celular próximo al tegumento y cuyas dendritas inervan los órganos sensoriales (Fig. Sin embargo. De las tres divisiones señaladas. . zona portadora de células neurosecretoras que interviene en pro- Rama colateral Neurona motora Axon Neurona de asociación Axon Músculo Rama colateral Organo sensorial Ganglio Axon Neurona sensitiva Fig.M A N U A L D E E N T O M O L O G I A 37 Sistema nervioso En el sistema nervioso participan tres tipos fundamentales de neuronas. 2) Las neuronas motoras cuyos cuerpos celulares se ubican dentro de los ganglios del sistema nervioso central y son las encargadas de llevar la información hacia los órganos efectores. que son músculos y glándulas. Generalmente tiene una posición casi vertical por encima del tubo digestivo (Fig. se encuentran íntegramente dentro de los ganglios del sistema nervioso central y actúan como células intermediarias entre las neuronas sensitivas y motoras. La neurona sensitiva transmite la información a la neurona motora a través de una neurona de asociación. Nótese como estas dos últimas neuronas tiene el cuerpo celular dentro del ganglio. es la más voluminosa de las tres y está directamente conectada con los órganos de la visión (ojos y ocelos). El sistema nervioso de los insectos se divide en sistema nervioso central. El cerebro actúa como el principal centro de coordinación de las funciones nerviosas..12. 3. un ganglio subesofágico ubicado en la cabeza por debajo del esófago y una cuerda nerviosa ventral que se extiende a lo largo del cuerpo.

También los ganglios de cada segmento experimentan diversos grados de fusión por lo que el número de ganglios puede reducirse sustancialmente La fusión afecta con mayor frecuencia a los ganglios abdominales pero también ocurre en los torácicos (Fig. Sin embargo. El deutocerebro recibe la información captada por los órganos sensoriales presentes en las antenas y controla los movimientos de éstas. La relación de los insectos con el medio externo. Los ganglios participan en funciones nerviosas independientes del cerebro. en B el primer ganglio abdominal se fusionó con el último torácico y los ganglios de los segmentos abdominales séptimo y octavo se fusionaron en uno solo. también incluye los nervios que salen de los ganglios de la cuerda nerviosa ventral y pasan a inervar los espiráculos. El sistema nervioso periférico engloba las neuronas sensoriales vinculadas con los órganos de los sentidos.. 3. La unidad básica de los órganos sensoriales se denomina sensilio. mientras que los abdominales controlan las funciones respiratorias y reproductivas. su mayor o menor desarrollo suele estar en relación con el tamaño y la visión de los ojos compuestos. Sin embargo.Diagramas del sistema nerviosos central con diferentes grados de fusión de los ganglios. Los lóbulos ópticos inervan los ojos compuestos y normalmente representan una parte importante del protocerebro. Los ganglios de cada segmento se unen con los ganglios de los segmentos adyacentes por cordones nerviosos denominados conectivos. muchas de las funciones de los insectos se realizan de manera independiente del cerebro. en general diminutos y vinculados al tegumento. Los sen- .13). la cópula no se interrumpe y concluye normalmente. La cuerda nerviosa ventral consiste. 1977). Sin embargo. Por este motivo la decapitación de un insecto puede no significar su muerte inmediata. En A se observan tres ganglios torácicos y ocho abdominales. Los ganglios torácicos controlan los movimientos de las patas y alas. El mismo consiste de una estructura cuticular o epidérmica que percibe el estímulo. está asegurada por numerosos órganos sensoriales. A B C Órganos sensoriales Fig. consiste en dos lóbulos separados que reciben los nervios del labro y ganglio frontal. El tritocerebro. y una o más neuronas sensitivas que reciben el estímulo.13. la condición señalada varía y lo normal es que los ganglios de cada segmento se unan desapareciendo las comisuras. en un par de ganglios por segmento (tres torácicos y ocho abdominales) que se unen por una comisura transversal. a diferencia de las otras dos regiones. y aun con el interno. En los mantodeos es común que la hembra durante la cópula ataque al macho devorando en primera instancia la cabeza. El sistema nervioso visceral incluye un conjunto de ganglios y nervios situados en la parte anterior del tubo digestivo que regula las actividades de éste. El ganglio subesofágico inerva las piezas bucales (mandíbulas maxilas y labio) la hipofaringe y glándulas salivales. 3.38 C a r l o s M . A diferencia de los vertebrados. distribuidos por toda la superficie del cuerpo y también las prolongaciones nerviosas que salen de los ganglios del sistema nervioso central. también se comunica con el ganglio subesofágico por medio de un par de cordones conectivos que descienden a cada lado del esófago. en su condición más primitiva. en C se observa una sola masa ganglionar en el tórax y cinco ganglios abdominaels (redibujado de Richards y Davis. B e n t a n c o u r t cesos hormonales.

B. El órgano de Johnston está formado por órganos cordotonales en el pedicelo de las antenas. no comunican con el exterior al encontrarse normalmente por debajo de la cutícula. Reaccionan al contacto físico directo con algún objeto o bien a corrientes de aire. agua o vibraciones. En otros sensilios táctiles los pelos no existen y en su lugar la cutícula forma pequeñas cúpulas ovales (sensilios campaniformes) que transmiten un estimulo cuando se ejerce una presión sobre la misma (Fig. Pelos auditivos se encuentran también en muchas larvas de lepidópteros.14 B). Cúpula cuticular Cutícula Epidermis Neurona sensitiva Célula tricógena A B Fig. en cambio. Los pelos sensoriales articulan al tegumento por una zona membranosa y a causa de sus movimientos estimulan a la neurona sensitiva que lo inerva (Fig. tarsos y cercos. El canto de los machos de grillos y saltamontes es percibido por las hembras a través de un par de órganos timpánicos situados en las tibias anteriores. Por ejemplo. Estos órganos actúan como externoceptores (cuando el estímulo proviene desde el exterior) o propioceptores (cuando el estímulo proviene del propio insecto). Diplura y Collembola. Los sensilios cordotonales son muy frecuentes. 3. A menudo son propioceptores estimulados por contacto lo que determina la correcta posición del insecto en el espacio. En las langostas. los órganos timpánicos se ubican en el primer segmento abdominal. 1973). Su estructura consiste de tres células (una de ellas nerviosa) que forman una especie de cordón tenso que se extiende entre dos puntos de la pared corporal. En otros casos los órganos auditivos son pelos. Los principales órganos sensoriales con relación a las funciones que cumplen son los siguientes: Mecanoreceptores. Se presenta en todos los insectos con excepción de Protura. Por ejemplo.Mecanoreceptores.. 3. Su principal función es informar la posición que adopta el flagelo respecto al pedicelo. 3.M A N U A L D E E N T O M O L O G I A 39 silios son extremadamente variables en cuanto a su estructura.14 A). También son frecuentes en zonas de articulación donde cumplen diferentes funciones. la presencia de estos órganos en el cuello determina la posición de la cabeza. A. sensilio táctil. sensilios anatómicamente diferentes pueden cumplir funciones similares.14. Consisten en un área del tegumento donde la cutícula membranosa es muy delgada y tensa. Los sensilios táctiles más frecuentes son los pelos sensoriales (sensilios tricoideos) que se encuentran distribuidos por toda la superficie del cuerpo aunque predominan en antenas. las cucarachas disponen de pelos táctiles en los cercos que son sensibles a los movimientos de aire y utilizan dicha información como un mecanismo de huida ante un posible peligro. sensilio campaniforme (Redibujado de Mackerras. Por debajo de la membrana timpánica se encuentran órganos cordotonales que reciben las vibraciones de la membrana causadas por las ondas sonoras. En los mosquitos el sonido que emite la hembra durante el vuelo es percibido por pelos sensoriales ubicados en las antenas del macho que reaccionan a las vibraciones sonoras estimulando los sensilios cordotonales del órgano de Johnston. Sin embargo. La percepción del sonido en muchos insectos se realiza a través de los órganos timpánicos. Se estimulan ante cambios de tensión entre los dos puntos de unión o bien por vibraciones. Célula tormógena . o bien se fijan por uno de los extremos mientras que el otro permanece libre.

secre- Cono Dendritas Poro Cutícula Célula tormógena Dendritas Cámara conteniendo líquido Epidermis Célula tricógena Neuronas sensitivas Neuronas sensitivas Axones de las neuronas sensitivas A B Fig. Otros órganos quimiorreceptores consisten en depresiones de la cutícula seguidas de una estructura tubular que atraviesa el espesor de la cutícula y se comunica con neuronas sensitivas (sensilios celocónicas) o bien en pequeñas placas circulares u ovales donde la cutícula es delgada con poros en la superficie o en la periferia (sensilios placoides) (Fig. Están formados por un conjunto de unidades visuales independientes que miran en diferentes direcciones. B. sensilio basicónico. Muchas especies encuentran el alimento o reconocen a otros individuos de su misma especie mediante este tipo de señales.Quimiorreceptores. ampliamente extendidas entre los insectos. en cambio. B. 1975). Los más comunes son pelos ubicados principalmente en las antenas donde operan como sensilios olfativos (captando sustancias gaseosas a bajas concentraciones) y en las piezas bucales donde reconocen el alimento por contacto directo (captando sustancias líquidas o sólidas suspendidas en un líquido). A. Otras veces los sensilios quimiorreceptores consisten de pequeños conos (sensilios basicónicos) con la pared cubierta de numerosos poros (Fig. piezas bucales y patas.000 en los odonatos. . Se encuentran en todo el cuerpo pero son particularmente abundantes en las antenas. redibujado de Chapman. Un pelo olfativo se diferencia de uno táctil por los poros que están presentes en los primeros y ausentes en los segundos.15 B). redibujado de Mackerras. sensilio placoide.. Los sensilios quimiorreceptores reconocen señales olfativas y gustativas. permite al macho encontrar la hembra para copular aun a distancias de varios kilómetros. en las larvas los únicos ojos presentes son los simples y se denominan stemmata. Ojos compuestos. Cada omatidio consta de una cornea hexagonal a modo de lente. Es ampliamente reconocido el papel esencial que cumplen las señales químicas en la vida de los insectos. Las feromonas sexuales. 1973. Percibida la información. seguidamente se estimulan las prolongaciones de las neuronas sensitivas en el interior de los pelos. o bien en las antenas donde actúan como receptores olfativos. 3.15. Los órganos visuales de un insecto adulto son los ojos compuestos y los ocelos u ojos simples. B e n t a n c o u r t Quimiorreceptores. (A. 3. 3. Se encuentran en las piezas bucales donde reconocen el alimento mediante el tacto. Estas unidades reciben el nombre de omatidios y su número varía de unos pocos en las hormigas a cerca de 30.40 C a r l o s M . Órganos visuales. también los enemigos naturales reconocen a su víctimas y las hembras los sitios de puesta por iguales medios.15 A). La pared cuticular de los pelos presenta perforaciones o poros que son el lugar de acceso de las moléculas olorosas (señales olfativas) o vinculadas con el gusto.

Se localizan fundamentalmente en antenas. En cambio. Se ha demostrado que los insectos responden a cambios de humedad y temperatura. se presentan a ambos lados de la cabeza de las larvas sobre las genas. Ocelos. las células pigmentarias retraen los pigmentos de modo que la luz de un omatidio puede pasar a otros y de esta manera concentrar la luz de varios omatidios en un solo rabdoma aumentando la sensibilidad. la córnea. Debajo se encuentra el cono cristalino que actúa como un segundo cristalino. La luz brillante. En la base del omatidio se encuentra la retínula.M A N U A L D E E N T O M O L O G I A 41 tada por células epidérmicas llamadas corneógenas (Fig. 3. en otras oportunidades faltan los tres. que terminan por aislar los omatidios. Existen de uno a ocho ocelos laterales. penetra al cono cristalino e incide sobre su propio rabdoma. El papel de los ocelos no está del todo claro. La situación puede ser revertida y los ojos ser utilizados para luz brillante por desplazamiento de los pigmentos. esta última formada por seis a ocho células sensoriales alargadas. Como se indicó anteriormente. Stemmata. piezas bucales y tarsos. Por debajo se encuentra una capa de células epidérmicas modificadas y transparentes (células corneágenas) y por último un grupo numeroso de células nerviosas que se disponen en grupos de dos o tres.16. En ambos sexos existe un par de gónadas seguidas de un gonoducto lateral que se unen en un gonoducto medio el cual desemboca hacia el exterior por un orificio denominado gonoporo. en los insectos nocturnos o que ven con escasa luz.. Córnea Cono cristalino Célula corneógena Células pigmentarias Rabdoma Retínula Aparato reproductor Membrana basal Axon Fig. las que a su vez estimulan los lóbulos ópticos del cerebro. La habitual reacción de huida de muchos insectos ante un cambio brusco de la intensidad de la luz respondería a un estímulo de este tipo. El reconocimiento de la humedad ambiental está determinado por órganos sensoriales capaces de captar variaciones de vapor de agua. Del mismo modo algunos insectos hematófagos son atraídos por animales de sangre caliente debido al calor que generan. Las gónadas y los gonoduc- . Receptores de humedad y temperatura. En última instancia se tratan de sensilios quimiorreceptores especializados para estas funciones. 1973). Generalmente los insectos se reproducen de manera sexual. Células pigmentarias pueden rodear todo el ocelo o bien formar un anillo. habitualmente utilizada por los insectos diurnos. Se sabe que por su constitución no forman imagen y su función más probable parece ser medir la intensidad de la luz que actuaría estimulando al cerebro. por su estructura probablemente formen imagen y reconozcan movimientos. A veces el ocelo medio está ausente. Este conjunto de células actúa a modo de retina transformando el estímulo luminoso en impulso nervioso.Representación diagramática de un omatidio (redibujado de Mackerras. Cada omatidio está aislado de los omatidios contiguos por células pigmentarias. Un ocelo consiste en una superficie cuticular transparente que forma una lente. probablemente por receptores ubicados en las antenas. originando distalmente cada grupo un rabdoma. 3. También se denominan ocelos laterales.16). el cual recoge la luz y transmite una señal a las células de la retínula. en la cabeza de los insectos se encuentran tres ocelos que se disponen en la frente formando un triángulo. Entre las células de la retínula y a lo largo de las mismas se encuentra el rabdoma.

el cual desemboca en una vagina o bolsa copulatriz. estructura a modo de cápsula que envuelve a los espermatozoides. En los machos los testículos se encuentran en el abdomen ocupando diferente posición. Las secreciones de las glándulas accesorias contribuyen a formar el fluido seminal donde se encuentran los espermatozoides. Son ovoides y están formados por un número variable de tubos espermáticos donde se generan los espermatozoides (Fig. Testículos Ovariola Vaso deferente Espermateca Oviducto lateral Glándulas accesorias Vesícula seminal Oviducto medio Conducto eyaculador HEMBRA MACHO Fig. Ovarios En la hembra los ovarios están formados por un número variable de ovariolas (Fig. Los ovocitos formados se desplazan por movimientos peristálticos del oviducto lateral al oviducto medio. donde son almacenados.17). En pocas especies los espermatozoides son depositados directamente en la espermateca.17. denominado espermateca. aunque generalmente se encuentran próximos al tubo digestivo.Diagrama de los aparatos reproductores femenino y masculino. Anexo a las vías genitales se encuentran las glándulas accesorias que se abren en los vasos deferentes o en la parte superior del conducto eyaculador. 3. Los espermatozoides alcanzan el exterior a través de un conducto eyaculador medio que se abre hacia el exterior a través de un gonoporo situado en el noveno segmento abdominal. Las secreciones de las glándulas accesorias son utilizadas por las hembras para adherir los huevos al sustrato o para formar las ootecas como sucede en las cucarachas y mamboretá.17). 3. 3. también participa en la formación del espermatóforo.42 C a r l o s M . Cuando los ovocitos alcanzan la vagina se descarga esperma desde la espermateca permitiendo la fecundación. Los espermatozoides bajan a través de un vaso deferente hasta una dilatación denominada vesícula seminal donde se almacenan hasta el momento de la cópula.. En muchos insectos los espermatozoides son introducidos dentro de un espermatóforo. Después de la cópula los espermatozoides migran hacia un receptáculo. Durante la cópula el edeago es introducido dentro de la vagina. incluso durante años como sucede en las reinas de las hormigas. En las ovariolas tiene lugar la oogénesis. . El gonoporo se abre al exterior en el octavo o noveno segmento abdominal. B e n t a n c o u r t tos laterales son de origen mesodérmico mientras que el gonoducto medio es de origen ectodérmico.

400 ovariolas. Según los procesos de obtención del vitelo. ocho.M A N U A L D E E N T O M O L O G I A 43 Las ovariolas El número de ovariolas presentes en los ovarios es muy variable. El germario es la zona apical de la ovariola y aloja una masa de células en activa división. Blattaria. sino que permanecen confinadas en el extremo de la ovariola y se conectan con los oocitos en formación a través de cordones nutritivos. Acrotrófica. dos. El caso extremo lo constituyen las reinas de ciertas termites que alcanzan a 2. El vitelario representa el mayor tramo de la ovariola y en él se alojan los oocitos alineados según el grado de desarrollo. Las células nutritivas no acompañan a los oocitos. de modo que aquellos más maduros se encuentran en el extremo final del mismo. Es la condición más primitiva y se encuentra en órdenes tales como Odonata. en algunos Homoptera y entre los coleópteros Polyphaga. germario. las células foliculares que rodean al oocito para formar un folículo y las células nutritivas que tienen como función contribuir a la alimentación de los oocitos. cien o cuatrocientas. Diptera. Cada ovariola consiste de un tubo en él que se reconocen cuatro zonas: filamento terminal. Orthoptera. es decir a partir de la presencia o ausencia de células nutritivas y de su ubicación. . El filamento terminal está formado por fibras elásticas. las células nutritivas disminuyen de tamaño y finalmente degeneran. A medida que este desciende por el vitelario y crece. Panoística. vitelario y pedicelo. el pedicelo es un tubo corto y estrecho por donde los huevos recién formados son descargados hacia el oviducto lateral. A veces cada ovario contiene una sola. las que se ubican por detrás del oocito. se reconocen tres tipos de ovariolas. Se presenta en Hemiptera. Cada oocito posee células nutritivas dentro de su folículo. No existen células nutritivas y los oocitos en formación a medida que descienden reciben vitelo del epitelio folicular que los rodea. cuatro. Esta condición se presenta en órdenes tales como Dermaptera. Por último. Hymenoptera y entre los coleópteros Adephaga. a partir de las cuales se forman las células germinales que darán origen a los oocitos. Los filamentos terminales de un mismo ovario se unen para formar un ligamento que sujeta el ovario a la pared del cuerpo. otras veces. Politrófica. Mantodea e Isoptera.

B e n t a n c o u r t .44 C a r l o s M .

En la partenogénesis no hay intervención de gametos masculinos. La partenogénesis automíctica se observa entre las cochinillas. A veces. Normalmente la descendencia es genéticamente igual a la madre. bajo determinadas condiciones aparecen machos y hembras que se reproducen sexualmente. La variabilidad de la descendencia con respecto a la madre es limitada y se genera por entrecruzamiento durante la meiosis o por la fusión del núcleo con uno de los núcleos polares. cucarachas y algunos coleópteros e himenópteros. machos y hembras llegan a ser muy parecidos entre sí. sin embargo. pero los no fecundados dan lugar únicamente a hembras diploides. la condición diploide del huevo se restablece por fusión del núcleo con el primer o segundo núcleo polar. Los pulgones constituyen el ejemplo más claro de este tipo de partenogénesis. Por último. La partenogénesis automíctica implica una reducción cromosómica por meiosis. Se reconocen diferentes modalidades de partenogénesis. fásmidos y algunos lepidópteros. En ciertos casos. la partenogénesis telitoquia obligatoria se presenta en especies donde los machos no existen o son muy escasos. es la forma casi normal de reproducción. Tipos de reproducción La mayoría de los insectos se reproducen sexualmente y son ovíparos. existen variaciones sexuales más o menos acentuadas que se manifiesta de muy diversas formas. algunos insectos se apartan del tipo descrito y han desarrollados modos especiales de reproducción. de modo que a la cópula le sigue la puesta de los huevos y más tarde la eclosión de los mismos con la emergencia de las formas juveniles. En otros casos. Se presenta en pulgones. En otros casos la partenogénesis es cíclica. En la partenogénesis telitoquia facultativa los huevos fecundados originan individuos de ambos sexos. los sexos están separados. Se encuentra muy extendida en los himenópteros. Partenogénesis. presencia de alas únicamente en uno de los sexos. En la partenogénesis apomíctica se producen hembras que son diploides debido a que los huevos no experimentan reducción cromosómica. Las hembras se reproducen por telitoquia obligatoria durante varias generaciones. Una segunda forma de clasificar la partenogénesis se basa en el sexo de la descendencia y en el número de cromosomas que la misma presenta. En la presencia de cuernos en los machos o poseer mandíbulas más desarrolladas. sin embargo. METAMORFOSIS Y CICLO ESTACIONAL orden todos los machos resultan de huevos no fecundados y son haploides. la forma y el tamaño del cuerpo. dificultándose su reconocimiento. El huevo sufre una meiosis normal y puede desa- En los insectos. Se denomina partenogénesis arrenotoquia facultativa cuando de los huevos fecundados se originan hembras y de los no fecundados se originan machos. de hecho. Sin embargo. Por su parte. en este . los huevos producidos sin fecundar dan lugar a hembras diploides. salvo excepciones. Es la forma más conocida de reproducción después de la sexual y se presenta en todos los órdenes a excepción de unos pocos. modificaciones en las patas. diferencias en el tamaño de los ojos y antenas. en la haplo-diploide uno de los sexos es haploide y el otro diploide. como también variaciones en la coloración.M A N U A L D E E N T O M O L O G I A 45 4 Dimorfismo sexual DESARROLLO.

Ocurre en muy pocas especies y consiste en la reproducción asexuada de formas inmaturas. Normalmente se reconocen tres modalidades de viviparidad. que son haploides. Los huevos son retenidos dentro del cuerpo de la madre hasta después de la eclosión. Las larvas de ciertos insectos poseen ovarios funcionales y los huevos se desarrollan partenogenéticamente. Se ha visto que aminoácidos y otros compuestos nitrogenados de las plantas tienen influencia en el crecimiento y potencial reproductivo de las hembras. También en otros insectos una dieta rica en proteínas es necesaria para la reproducción. el embrión se desarrolla en la vagina a partir de un tejido maternal especializado y restos embrionarios. Por último. Muchas especies hematófagas se reproducen solo cuando la hembra se alimentó de sangre. coleópteros y pulgones que viven sobre árboles. I. Ovoviviparidad. de modo que la eclosión tiene lugar inmediatamente después de colocados. En la viviparidad adenotrófica la larva. La viviparidad pseudoplacentaria tiene lugar en especies cuyos huevos poseen escaso vitelo y carecen de corion. Como el contenido de estas sustancias varía a través del tiempo. Durante la primavera las hembras de lepidópteros. Los compuestos nitrogenados han demostrado ser los que tienen mayor efecto. algunos huevos permanecen sin fecundar y originan partenogenéticamente machos. Otros compuestos también pueden ser importantes en la reproducción. Hermafroditismo. Para muchos lepidópteros los carbohidratos son esenciales a efectos de iniciar la puesta o incrementar el número de huevos depositados. Este tipo de viviparidad no es frecuente y se observa únicamente en ciertos dípteros. algunas cucarachas y dermápteros. El huevo se divide generando más de un embrión. permanece dentro de la vagina donde se alimenta de secreciones maternales y crece hasta su tamaño casi definitivo. Este tipo de reproducción se observa en dípteros cecidómidos y unas pocas especies de coleópteros. Es una forma de reproducción muy extendida entre los himenópteros parasitoides. Los machos. Una vez que se produce la eclosión del huevo. Los huevos son retenidos en el tracto genital de la hembra hasta que se encuentran en un desarrollo embrionario muy avanzado. Viviparidad. la viviparidad hemocélica se observa en especies donde los ovarios no se comunican con el exterior y los huevos (con escaso vitelo y sin corion) son descargados en el hemocele donde se nutren a partir de tejidos maternos. En muchas especies de mosquitos la ingesta de sangre es un requisito necesario para la maduración de los huevos. alcanzan mayor fertilidad que durante el verano debido a la mayor concentración de compuestos nitrogenados en las hojas. de modo que hay descendencia directa. Nutrición y reproducción La nutrición desempeña un papel fundamental en la fertilidad de las hembras. sin embargo. Poliembrionía. Es la viviparidad más frecuente y se observa en pulgones. la fertilidad también experimenta modificaciones. pero en realidad las gónadas producen gametos femeninos (a partir de la zona externa de las gónadas) y masculinos (a partir de la zona interna de las gónadas). B e n t a n c o u r t rrollarse por partenogénesis generando machos haploides. que actúan a modo de placenta. Pedogénesis. generalmente la larva se transforma en pupa poco después de ser depositada. son muy escasos pero pueden fecundar a las hembras hermafroditas dando descendencia. En algunos casos la poliembrionía produce dos o tres embriones. Los adultos tienen apariencia de hembras. se encuentra en los estrepsípteros y algunos dípteros cecidómidos. La partenogénesis haplo-diploide es común en himenópteros y tisanópteros. . Ciertos autores también denominan ovoviviparidad cuando los huevos eclosionan dentro del cuerpo de la madre inmediatamente antes de ser depositados. una vez que emerge. Todos los individuos que se originan de un mismo huevo tienen el mismo sexo. En Drosophila un alimento rico en levaduras aumenta sustancialmente la fertilidad. purchasi se autofecunda. cuando se desarrolla de manera sexual da origen a hembras diploides.46 C a r l o s M . Las larvas se pueden reproducir durante varias generaciones sin alcanzar el estado adulto. El hermafroditismo se restringe a muy pocos insectos entre los cuales Icerya purchasi es el mejor conocido. pero en otros se originan varios cientos de individuos de un único huevo. Es poco frecuente.

Se origina a partir de las células foliculares existentes en los ovarios. Lo más frecuente es que aparezca cubierta de áreas hexagonales. Si bien los huevos difieren sensiblemente en lo que a forma. producidas por las células foliculares. La superficie del huevo puede ser lisa o presentar diversos tipos de ornamentaciones. También son insertos dentro de los tejidos vegetales. escamas. Estructura. De los espermatozoides que penetran solo uno logra fusionarse con el núcleo. que comunican con las cavidades del endocorion para permitir el intercambio gaseoso del huevo con el exterior. los micrópilos. tamaño y coloración se refiere. otras veces presenta costillas longitudinales. debajo se encuentra la membrana vitelina muy delgada que encierra al citoplasma. El corion unas veces es fino y elástico. Cuando permanecen expuestos a menudo son cubiertos por pelos. su estructura es en todos más o menos similar. por donde penetran los espermatozoides durante la fecundación.1. El núcleo generalmente ocupa una posición central. en el suelo. Con frecuencia se encuentran adheridos a hojas. . Las hembras dejan los huevos en los sitios más variados. de manera individual o en grupos formados por unos pocos o varios cientos de huevos. tallos. En las cucarachas y mamboretá se encuentran dentro de cápsulas rígidas llamadas ootecas. los restantes degeneran. Las especies acuáticas dejan los huevos directamente en el agua o en sus proximidades. 4. o bien procesos de longitud variable. Se divide en un endocorion interno consistente en una red de diminutos espacios y un exocorion externo de estructura compacta. 4. Las especies parásitas adhieren los huevos sobre el huésped o perforan el tegumento para alojarlos en su interior. En otros casos se encuentran bajo piedras. Otro tipo de aberturas son los aerópilos. No son pocos quienes efectúan la puesta en la materia orgánica en descomposición. Exocorion Endocorion Núcleo Vitelo Citoplasma central Micrópilo Membrana vitelina Periplasma Fig. La parte externa del citoplasma se denomina periplasma. o bien dentro del estiércol y la madera en descomposición. que contribuyen a su protección. Entre la membrana vitelina y el corion puede existir una membrana de cera muy fina. corteza y otras estructuras de las plantas. en tanto que el citoplasma central consiste en un retículo en medio del cual se alojan numerosos gránulos de vitelo (Fig.Diagrama de un huevo de insecto (corte longitudinal) mostrando sus principales estructuras..M A N U A L D E E N T O M O L O G I A 47 Huevo Los insectos por lo general ponen gran cantidad de huevos. pero en otros casos adquiere gran rigidez. flores.1). Presenta una cáscara externa denominada corion. sustancias cerosas o excrementos. Sobre la superficie del huevo se abren uno o más canales extremadamente finos.

. entre la primera y segunda muda se encuentra en el segundo estadio y así sucesivamente. Sin embargo. El número de estadios varía mucho entre especies. espermateca y glándulas accesorias). el aparato circulatorio. que se rompe por líneas de debilitamiento existentes. En los insectos el endodermo es una hoja embrionaria irrelevante que únicamente origina la porción media del tubo digestivo. varios de los cuales solo se observan en el embrión (Fig. es decir. Por este motivo. Del mesodermo deriva la musculatura. reemplazar la cutícula por otra nueva.. Durante la misma los insectos se alimentan y crecen hasta alcanzar la etapa adulta. porción anterior y posterior del tubo digestivo y el extremo final del aparato reproductor (conducto medio. Más tarde los núcleos se trasladan hacia la periferia y se diferencian en células periféricas con membranas celulares definidas. B e n t a n c o u r t Desarrollo embrionario Una vez que la fecundación ocurre se inicia el desarrollo embrionario. sufre una invaginación de profundidad variable que genera un surco cuyos bordes. sistema respiratorio. Con excepción de los insectos apterigotas. las larvas de los lepidópteros alcanzan el exterior cortando el corion con las mandíbulas. El período entre dos mudas sucesivas se conoce con el nombre de estadio o instar (Fig. Como resultado se forman dos capas celulares diferenciadas.Vista ventral de un embrión mostrando los apéndices. si bien en la mayoría de los casos oscila de cuatro a ocho. una membrana cervical que se distiende por presión de la hemolinfa. sistema nervioso. El proceso de muda es una característica general en el desarrollo de los insectos y demás artrópodos. parte del corion es digerido o existen en el embrión espinas y dentículos destinados a rasgar la cubierta cuando se presiona sobre la misma. los cuerpos grasos. para poder crecer deben cada cierto tiempo mudar. Esta capa simple de células periféricas se denomina blastodermo y rodean la masa central de vitelo. por proliferación celular. Por el contrario. entran en contacto. Con cada muda el nuevo tegumento es más amplio posibilitando el crecimiento.2). también aparecen apéndices segmentales. gónadas y conductos laterales. 4. La ruptura del huevo puede deberse a una presión ejercida sobre la cubierta. Desarrollo postembrionario Una vez que el desarrollo embrionario concluye el insecto rompe la cubierta del huevo para emerger. que a modo de exoesqueleto los encierra. 4. el crecimiento se ve limitado por la presencia del tegumento.48 C a r l o s M . con igual fin. Cuando la nueva forma juvenil emerge del huevo y hasta la primer muda se encuentra en el primer estadio. La banda germinal. Las langostas poseen.2. A partir de entonces tiene lugar la segmentación del embrión por una serie de hendiduras transversales que dividen la banda germinal. En la cara inferior del huevo las células del blastodermo aumentan en tamaño y forman la banda germinal mientras que el resto de las células superficiales forman la serosa. lo que da como resultado un gran número de núcleos centrales. Labro Antena Cabeza Mandíbula Maxila Tórax Labio Pata anterior Pata media Pata posterior Abdomen Del ectodermo deriva la epidermis. la muda solo ocurre en la etapa juvenil y no cuando adultos. Desde el momento de la emergencia comienza la fase postembrionaria del desarrollo. Note los esbozos de apéndices en el abdomen que más tarde desaparecerán a excepción de los cercos (Según Snodgrass. El número total de estadios normalmente es el mismo para cada especie y en ocasiones difiere entre los sexos. 1973).3). Cerco Fig. la externa correspondiente al ectodermo y la interna al mesodermo. Una vez que la segmentación tiene lugar se empieza a delinear el cuerpo del insecto. tomado de Hinton y Mackerras. 4. En una primera instancia el núcleo del huevo experimenta divisiones mitóticas sin formación de membranas celulares. Otras veces.

Las glándulas dérmicas secretan los componentes de la capa de cemento y buena a parte de la endocutícula continua formándose durante y aún después de la ecdisis.M A N U A L D E E N T O M O L O G I A 49 Fig. La epidermis también secreta los componentes de la cuticulina que pasa a ser la primera estructura cuticular del nuevo tegumento en formarse. particularmente quitinasas y proteasas. flexible y blanquecino. conductos de glándulas dérmicas y últimos tramos del aparato reproductor. En algunos casos la retención de líquido en el tubo digestivo o de aire en las tráqueas contribuyen a incrementar la presión contra la cutícula vieja. El proceso sigue con la secreción. En primera instancia. las células epidérmicas normalmente planas. garantizando la integridad del tegumento en formación. tráqueas. Como consecuencia. La ecdisis se produce por la ruptura de la cutícula vieja en áreas de menor resistencia (líneas ecdisiales) de la cabeza y tórax. del líquido exuvial (o líquido de la muda) que se deposita en el espacio generado por la separación de la cutícula. Los componentes de la endocutícula digerida son reabsorbidos por la epidermis y vueltos a utilizar en la formación del nuevo tegumento. lo otros dos cambios de tegumento son: uno cuando tiene lugar el pasaje de larva a pupa (muda larvario-pupal) y el ultimo cuando emerge el adulto (muda pupal-imaginal) (tomado de Bentancourt y Scatoni. la cutícula termina por separarse de la epidermis generando un espacio entre ambas capas de tegumento. entran en división mitótica y aumentan de volumen tomando formas columnares o prismáticas. Mientras sucesivas nuevas capas de la procutícula se forman y aumentan su espesor. en tanto la cutícula abandonada se denomina exuvia. capaces de digerir la endocutícula. Esta primera etapa de la muda recibe la denominación de apolisis y la serie de cambios que implica no son perceptibles externamente.Representación esquemática del desarrollo de un insecto holometábolo. a no ser porque el insecto se vuelve menos activo. El nuevo tegumento en un inicio aparece un tanto contraído. 4. pronto se distiende. A su vez. La cuticulina nueva no es afectada por el líquido exuvial. proceso conocido con el nombre de ecdisis. Se expande formando una capa fina y contiene enzimas. El proceso de muda no se limita a la pared corporal externa. Muda El proceso de muda se encuentra bajo control hormonal y se desencadena una vez que la concentración de ecdisona en la sangre es suficiente para estimular a la epidermis.3. lo que implica tres mudas. Una vez estructurada la nueva cutícula. 1996). Tampoco son afectadas la epicutícula y la exocutícula viejas que más tarde se desprenderán del insecto. Las fracturas se originan por la presión ejercida por el insecto debido a contracciones abdominales que bombean hemolinfa hacia la parte anterior del cuerpo. la remoción de la cutícula también tiene lugar en la parte anterior y posterior del tubo digestivo. los restos del viejo tegumento se desprenden. la vieja cutícula se vuelve más delgada por la digestión y reabsorción de sus componentes.. todas estructuras resultantes de invaginaciones ectodérmicas. Sin embargo. es blando. movimientos peristálticos del cuerpo complementan el desprendimiento de la exuvia. . La procutícula nueva se forma por debajo de la epicutícula. endurece y colorea. La larva aparece representada por cuatro estadios. por parte de las células epidérmicas.

Basta con criar una oruga de lepidóptero para apreciar.4 C). maño. La forma juvenil emergente del huevo es similar al adulto. Del huevo emerge una forma juvenil denominada ninfa de apariencia similar al adulto. 4. como ser en los colémbolos y los tisanuros. Sin embargo. Tipos de metamorfosis Los cambios que los insectos experimentan desde que emergen hasta que llegan a adultos se conocen con el nombre de metamorfosis. homópteros y hemípteros. o bien consistir en cambios estructurales radicales. Con frecuencia las larvas viven y se alimentan de forma diferente a los adultos reduciéndose la competencia intraespecífica. aun en sus órganos internos.50 C a r l o s M . Lejos de ser similar. tienen lugar las transformaciones que más tarde culminan con la aparición del adulto. se suceden importantes modificaciones de los tejidos. la reproducción y la dispersión. Los adultos cumplen con dos funciones básicas para la supervivencia de la especie. en la cual construyen un capullo con materiales diversos que les servirá de protección una vez que se hayan transformado.4 A). Es común que al final del último estadio entren en una etapa de prepupa. en la mayor parte del cuerpo. la metamorfosis difiere mucho en los distintos órdenes de insectos. y a expensas de los tejidos de reserva formados durante su vida larvaria. El crecimiento permite un rápido incremento del tamaño y peso corporal. para diferenciarla de la hemimetabolia propiamente dicha donde las ninfas son acuáticas (náyades) y los adultos terrestres.4 B). implicar cambios graduales de diverso orden. entre otros órdenes. En última instancia el crecimiento se debe a una activa división celular y a un aumento del tamaño de las células. los tejidos sufren un proceso de destrucción (histolisis) y de sustitución por los tejidos del adulto (histogénesis) que se forman a partir de grupos celulares o discos imaginales. Este tipo de metamorfosis está presente en los insectos primitivos carentes de alas (Apterygota). Es el tipo de metamorfosis más exitoso que se presenta en los órdenes más avanzados. alcanzan su tamaño definitivo y se vuelven funcionales para el vuelo cuando el insecto se transforma en adulto. Las alas se desarrollan externamente. Las alas no se observa en la larva y recién se hacen visibles en la pupa. que le dejan extenderse gradualmente. B e n t a n c o u r t Crecimiento El fenómeno de la muda determina en los insectos un crecimiento discontinuo. En su interior. se nutre ávidamente y crece hasta transformarse en pupa. y posteriormente reemplazados por el crecimiento normal de tejidos y órganos. debido al tegumento flexible y a la presencia de abundantes pliegues. Sobre la base de las modificaciones externas se pueden distinguir diversos tipos de metamorfosis. En las ninfas. También se conoce con el nombre de metamorfosis completa (Fig. A menudo los autores denomina paurometabolia a este tipo de desarrollo. El insecto en estado pupal no se alimenta y es muy poco móvil. coleópteros. Las sucesivas mudas que experimentan no van acompañadas de cambios externos evidentes. También se conoce con el nombre de metamorfosis parcial o incompleta (Fig. lepidópteros. en la mayor parte del cuerpo el crecimiento puede proseguir más allá de la muda. Cuando ocurre la última muda. que difiere sustancialmente del adulto. Una larva al momento de pupar alcanza un peso cientos de veces superior al que tenía cuando emergió del huevo. Las ninfas y los adultos presentan igual aparato bucal se alimentan de igual forma y suelen convivir en el mismo hábitat. carece de alas y los órganos reproductores no son funcionales. que da lugar al adulto. una vez que la cutícula se endurece los músculos se relajan y el mayor volumen del cuerpo es ocupado temporalmente por la hemolinfa y los sacos aéreos. sí bien es de menor tamaño. La hemimetabolia se encuentra. en ortópteros. La larva. Holometabolia. de manera gradual en las sucesivas mudas. Es cuando no hay una verdadera metamorfosis (Fig. En las larvas el crecimiento discontinuo se restringe a la cápsula cefálica y algunas otras zonas donde existe un exoesqueleto rígido. Este tipo de metamorfosis se presenta en órdenes tales como: neurópteros. salvo un incremento de ta- . 4. si bien el aparato reproductor no es funcional. En la holometabolia existen los estados de larva y pupa. 4. blatarios. himenópteros y dípteros. un incremento más o menos continuo de su tamaño. Hemimetabolia. limitado en primera instancia a los periodos en el cual el exoesqueleto es reemplazado. Puede reducirse a ligeras modificaciones. Los cambios internos son totales. Ametabolia.

Desarrollo de huevo a adulto mostrando los diferentes tipos metamorfosis: A.M A N U A L D E E N T O M O L O G I A 51 Adulto A Huevos Juvenil Adulto Huevos B Adulto Huevos Pupa Larva C Ninfa Fig. Neometabolia. B. desarrollo holometábolo de una mariposa. se caracteriza por intercalar entre las formas juveniles y la forma adulta un par de estados inmóviles conocidos como prepupoide (o prepupa) y pupoide (o pupa) por su similitud con el estado de pupa de los holometábolos (ver Thysanoptera). 4.4. Provienen de huevos con poco vitelo por lo cual emergen en una fase precoz del desarrollo em- . Es un caso particular de metamorfosis presente en los trips. Si bien se presenta entre insectos Exopterygota (con desarrollo externo de las alas). las moscas blancas y los machos de cochinillas. Tipos de larvas. C.. En todos los casos el número de estadios ilustrados es inferior al real. desarrollo hemimetábolo de una langosta. Según su morfología las larvas se pueden dividir en los siguientes tipos: Protópoda. desarrollo ametábolo de un pececillo de plata. Entre los holometábolos las larvas muestran extraordinarias diferencias estructurales que responden en buena medida a los diferentes modos de vida que presentan.

Carecen de apéndices locomotores torácicos y abdominales.Algunos tipos de larvas: A. presentan este tipo de larva. b) Hemicéfala. c) Acéfala. La segmentación aparece claramente visible. desde el cual toman los nutrientes necesarios. Es similar a la campodeiforme pero más alargada. La cabeza esta bien esclerosada mientras que el resto del cuerpo es blando y blanquecino o incoloro. Es el tipo de larva más frecuente entre los insectos y se divide según su forma en: a) Campodeiforme. 4. Algunos grupos como dípteros braquíceros y tipúlidos. 4. además de ciertos himenópteros. bajo tierra o en el interior de la madera en descomposición. cuando la cabeza tiene un buen grado de desarrollo y está endurecida. También denominadas larvas eruciformes.52 C a r l o s M . oligópoda campodeiforme. ápoda acéfala. Se presenta en los cerambícidos y algunos otros coleópteros. Oligópodas. b) Melolontoide. Por lo general son larvas activas y depredadoras. están muy extendidas entre los coleópteros. B. dípteros nematóceros y muchos himenópteros superiores. cada uno con un par de patas.. el cuerpo es más bien cilíndrico y blando. Llevan una vida oculta. cuando son alargadas con la cabeza corta y aparato bucal masticador. Es común entre los coleópteros elatéridos. cadáveres.5). se caracterizan por presentan un número variable de apéndices abdominales. Polípodas. por ejemplo. D. en el agua. son larvas robustas con el cuerpo curvado en forma de C y patas con diversos grados de desarrollo (Fig. Los tres segmentos torácicos son similares entre sí. Muchas veces viven en medio de las sustancias de le sirven de alimento. C. sin una cabeza claramente definida y lo que más resalta son las mandíbulas a modo de un par de ganchos oscuros (Fig. subcilíndrica y con el tegumento más endurecido. Carecen de segmentación abdominal y las antenas. donde la supervivencia de las mismas queda asegurada al encontrarse sumergidas en el interior del huésped. conocidos como patas falsas (Fig. La cabeza muestra distintos grados de desarrollo. piezas bucales y patas muestran diversos grados de desarrollo según las especies. polípoda eruciforme. . generalmente en galerías.5). restos vegetales. Según el desarrollo de la cabeza se dividen en: a) Eucéfalas. Varios de los órganos internos pueden igualmente estar escasamente desarrollados. Estas larvas se encuentran principalmente en los lepidópteros (por lo general con cinco pares de patas falsas) y entre los himenópteros fitófagos inferiores (a menudo con ocho pares de patas falsas). lo mismo que los tres pares de patas torácicas. desechos orgánicos. 4. 4. B e n t a n c o u r t brionario. o son parásitas. el abdomen se compone de nueve segmentos y puede llevar un par de prolongaciones terminales (Fig.5. neurópteros y tricópteros. 4. C A B D Fig. Son larvas donde las patas falsas están ausentes y las patas torácicas muestran diversos grados de desarrollo. oligópoda melolontoide. La larva acéfala es representativa de los dípteros perteneciente a la división Muscomorpha. Dentro de esta categoría un tipo particular de larva es la elateriforme.5). Apodas. la cabeza se encuentra bien diferenciada. Estas larvas se presentan en himenópteros parasitoides. cuando la cabeza está parcialmente reducida y por lo general retraídas en el protórax.5).

a diferencia de la anterior. pelos. obtectas. mecópteros. las pupas poseen una inmovilidad casi total que las vuelve muy vulnerables. Actualmente se le considera un tipo de protección más que un tipo diferente de pupa. coleópteros. 4. frutos y semillas. C pupario de una mosca. por ejemplo. a veces enteramente construidos de seda o bien con el agregado de otros materiales. Por ejemplo. Protecciones de las pupas Salvo excepciones. Por esta causa han desarrollado diferentes mecanismos de protección que evitan o reducen la incidencia de factores adversos. obtecta. es en realidad una pupa adéctica exarata donde el tegumento de la última muda forma una envoltura o pupario que no deja observar las partes del cuerpo (Fig. himenópteros y en todos los estrepsípteros.Tipos de pupas: A. las que recién aparecen en este estado. Luego. La función primaria de la pupa probablemente consistió en permitir la expansión de las alas. ya sin necesidad de desplazarse pasa por una serie de estadios (caraboide.M A N U A L D E E N T O M O L O G I A 53 Hipermetamorfosis La hipermetamorfosis es cuando algunas larvas durante su desarrollo muestran diferencias morfológicas y de modo de vida muy marcadas. pseudopupa y scaraboide nuevamente) que van acompañados de cambios estructurales importantes. patas y alas) se encuentran libres o sueltos. el que consistente en posturas de langostas o huevos y larvas de abejas y abejorros. larvario y adulto. B. fundamentalmente enemigos naturales y condiciones ambientales. Es común que para pupar las larvas desarrolladas busquen enterrarse o instalarse debajo de piedras y troncos caídos. A B C Tipos de Pupas Característico de los insectos holometábolos. la mayoría de los tricópteros y algunos grupos de lepidópteros e himenópteros).. con frecuencia aparecen reducidas. La hipermetamorfosis se presenta en algunas especies de neurópteros. Son pupas exaratas (también llamadas pupas libres) puesto que los apéndices (antenas. 4. en la familia Meloidae (Coleoptera) la forma larvaria que emerge del huevo se denomina triungulino. 2) adécticas Fig. los apéndices se encuentran soldados al cuerpo (Fig. se caracterizan por tener los apéndices libres (Fig. adéctica exarata. 4. estrepsípteros y en muchos coleópteros. Poseen mandíbulas articuladas que el insecto utiliza para escapar del capullo o de la celda al momento de la emergencia. scaraboide. En otras ocasiones el capullo con- . considerada a veces como un tipo aparte. Cuando viven en galerías suelen pupar en el interior de la madera. Este tipo de pupa se encuentra fundamentalmente entre los grupos más primitivos de Endopterygota (neurópteros.6A). La pupa coarctata. dípteros. es muy activa y se moviliza en busca de alimento. La pupa obtecta se presenta en la mayoría de los lepidópteros (llamada crisálida) y en algunos coleópteros y dípteros. excrementos y partículas de tierra. Es característica de las moscas y otros dípteros Muscomorpha. piezas bucales. lepidópteros.6. Pupas adécticas.6C). Las mandíbulas no están articuladas ni son usadas para escapar del capullo o celda al momento de la emergencia. himenópteros y dípteros. Muchos insectos construyen capullos.6B). 4. Se encuentran en sifonápteros. Es común que las pupas se dividan en dos tipos: Pupas décticas. el estado pupal representa una etapa de transición entre dos modos de vida muchas veces radicalmente diferentes. Se dividen en dos grupos: 1) adécticas exaratas.

lotus. los insectos se mantienen activos en forma ininterrumpida durante todo el año. . distintos estados pueden ser observados incluso en los meses más fríos. En las especies multivoltinas el vuelo de adultos de la primavera indica el fin de la generación invernante que se inicio como huevo. en cambio. En ciertas oportunidades las hembras oviponen durante el verano. el efecto que las temperaturas tienen en la duración de los ciclos biológicos. 4. B e n t a n c o u r t siste de una o más hojas las que doblan y unen con hilos de seda. Epinotia (Epinotia aporema) muestra una actividad continua.). por lo cual todos los estados de desarrollo pueden ser obser- CICLO ESTACIONAL Los ciclos biológicos de los insectos difieren en complejidad. Entre los dípteros la protección puede reducirse a la última muda larvaria que se endurece y cubre la pupa (pupario) a modo de estuche. ellas pueden ser en buena medida discretas. De manera similar en las sucesivas generaciones la presencia de adultos indica el fin de una generación y la etapa de huevo el inicio. A su vez. por ejemplo. Por el contrario en muchos otros. Es bien sabido. Algunos presentan una sola generación anual (especies univoltinas) (Fig. o en el otoño y los juveniles aparecen en primavera a partir de huevos invernantes. En primavera y sin abandonar el capullo se transforman en pupas. En el bicho peludo negro (Megalopyge urens). etc. hace que este lepidóptero se desplace fácilmente de una a otra sin necesidad de detener su actividad por falta de alimento. La estacionalidad de algunas de sus plantas alimenticias y la perennidad de otras. El número de generaciones y la forma como pasan el invierno varían sustancialmente de una especie a otra. la generación invernante es casi siempre la más dilatada en el tiempo.7). soja. El gusano de las peras y manzanas (Cydia pomonella) inverna en la corteza como larva diapausante de último estadio. Cuando hay más de una generación en el correr del año. El bicho del cesto (Oiketicus platensis) muestra también un desarrollo similar. Los adultos vuelan a partir de octubre-noviembre para efectuar las puestas sobre las hojas de diversas plantas. alfalfa. lo que a menudo implica que el insecto entre en una etapa de dormancia (ver diapausa más abajo). sin protección alguna. Sin embargo. favorecida por una disposición permanente de su habitual sustrato alimenticio. Los adultos emergen en primavera y sus puestas dan lugar a larvas que evolucionan lentamente hasta alcanzar el invierno. Otras veces el estado invernante es el de larva o pupa. numerosos noctuídos invernan en estado de pupa enterrados en el suelo. Sin duda las condiciones ambientales. En el torito o bicho candado (Diloboderus abderus). y fundamentalmente las climáticas. cuando las condiciones son desfavorables el desarrollo se interrumpe en alguno de los estados. Muchos taladros (cerambícidos) también tienen ciclos anuales con adultos que vuelan durante primavera-verano y larvas con un desarrollo lento que pasan el invierno dentro de la madera. esto es sobrevienen sin que se traslapen mayormente. la superposición ocurre con frecuencia. Estos evolucionan lentamente hasta completar la generación en un período de aproximadamente 12 meses. las larvas de último estadio permanecen inactivas durante el invierno en el interior de un capullo localizado en alguna rama o tronco de árbol. En invierno el ciclo biológico se ve alargado a causa de las bajas temperaturas. las larvas aparecen en primavera y se transforman en pupas ya avanzado el verano. En algunas oportunidades y favorecidos por las condiciones relativamente benignas de nuestros inviernos. A menor temperatura la duración del ciclo se extiende y este se acorta cuando la misma se eleva. Sin embargo. Bajo estas condiciones los insectos transcurren el invierno en cualquiera de las etapas. están influyendo en este hecho.54 C a r l o s M . es común que presenten más de una generación por año (especies multivoltinas). los adultos aparecen a fines de primavera y principios de verano y de sus puestas emergen larvas que viven desde mediados del verano hasta la primavera siguiente donde se transforman en pupas. donde el invierno lo transcurre bajo el estado de huevo. Así. las leguminosas (trébol. Algunas especies de langostas se asemejan a un desarrollo estacional de estas características. Por lo general se extiende desde el otoño hasta la primavera. A menudo se denominan pupas protegidas aquellas que se encuentran dentro de un capullo o celda y desnudas cuando permanecen expuestas. Las especies parasitoides pueden no construir capullo pero pupan dentro del cuerpo del huésped. Como regla general y cualquiera sea el número de generaciones. por ejemplo.

Algunos insectos como cerambícidos. en este caso. los huevos puestos por los adultos entran en diapausa durante el invierno. . Un caso de este tipo lo representa la polilla del tomate (Tuta absoluta) que con un desarrollo biológico corto y una marcada superposición de generaciones crea grandes dificultades para su control.M A N U A L D E E N T O M O L O G I A 55 vados simultáneamente. las larvas evolucionan desde este mes hasta abril cuando entran en diapausa. cuyas larvas son la forma invernante. y siguiendo los criterios habitualmente utilizados en el país. los adultos de la segunda generación vuelan durante febrero y marzo. hemos de llamar primera generación a la de primavera en tanto que la última (cuarta) es siempre la de invierno (tomado de Bentancourt y Scatoni. escarabeidos. los adultos vuelan desde principios de septiembre a mediados de noviembre. especie multivoltina. 1996). B. los adultos de la primera generación vuelan en agosto y septiembre. A B C D Fig. También puede suceder que una generación requiera más de un año en completarse. los adultos vuelan desde fines de febrero a mediados de abril. especie bivoltina. ya sea activas o diapausantes.. margaródidos (Margarodes vitis) extienden su ciclo a dos o más años. 4. con sus puestas se inicia la primera generación. los huevos están presentes desde mediados de octubre a mediados de diciembre.Ciclo estacional hipotético para cuatro especies de insectos. D.7. especie univoltina donde la forma invernante es el huevo. A. especie univoltina donde la forma invernante es la larva. C.

pero las larvas de la última generación (quinta) después de alimentarse de frutos de fin de estación. como sucede en muchos lepidópteros. diapausa larvaria. la síntesis de ADN y ARN cesa y la actividad hormonal se reduce.56 C a r l o s M . En la quiescencia los insectos retoman la actividad tan pronto se restablecen las condiciones favorables. como en los casos antes mencionado de langostas y bicho del cesto. como en el gusano de las peras y manzanas. diapausa ninfal. La diapausa no debe ser confundida con la quiescencia que es una respuesta temporal de los insectos frente a condiciones adversas como temperaturas extremas o falta de alimento. alimento. Durante la diapausa. invernan debajo de la corteza de los frutales como larvas diapausantes de último estadio. fotoperíodo. En cambio. De este modo la especie afronta las condiciones adversas del invierno y la falta de alimento. o bien a un porcentaje variable de individuos de cada generación. como sucede en la psila del peral (Cacopsylla pyricola) donde se manifiesta por falta de reproducción. y que le permite a los insectos sobrevivir frente a condiciones desfavorables. por ejemplo. El gusano del duraznero y membrillero (Cydia molesta) desarrolla cuatro generaciones ininterrumpidas durante la primavera y el verano. etc. Así tenemos diapausa de huevo. La primera es genética y afecta a todos los individuos de una generación más allá de las condiciones ambientales. diapausa pupal. el insecto deja de alimentarse. la diapausa facultativa está determinada por factores ambientales (temperatura. . proceso de dormáncia que se conoce con el nombre de diapausa. así como también sincronizar su ciclo con el de su hospedero. Las especies univoltinas que- dan normalmente incluidas en esta categoría.) que tienen lugar previo a los períodos desfavorables. en piojo de San José (Quadraspidiotus perniciosus). La interrupción puede ocurrir en cualquier etapa del ciclo pero es constante para cada especie. En el gusano de las peras y manzanas un porcentaje menor de individuos de la primera y segunda generación entran en diapausa pero de la última (tercera o generación invernante) lo hace la totalidad de la población. Generalmente se reconocen dos tipos de diapausa: obligatoria y facultativa. o de adulto. La diapausa facultativa afecta a una generación (normalmente la invernante) pero no a las otras. B e n t a n c o u r t DIAPAUSA Tanto en las especies univoltinas como en las multivoltinas el desarrollo se puede ver interrumpido de forma más o menos abrupta y prolongada. la actividad metabólica baja.

la que se sigue en la mayoría de los textos modernos sobre el tema (Cuadro 5. Según los autores. en la actualidad con estos grupos se han creado dos o tres órdenes nuevos. la clasificación de los insectos se ha vuelto más natural dejando de manifiesto con mayor exactitud las relaciones filogenéticas entre los diversos grupos. no respondiendo de manera alguna a la formación de agrupamientos naturales. crustáceos y miriápodos. después del nombre.M A N U A L D E E N T O M O L O G I A 57 5 CLASIFICACION DE LOS INSECTOS rogéneo y algunos autores ya postulan clasificaciones en las que se le divide en más de un grupo.1). otros son dudosos y en algunos de ellos se observan divergencias según los autores. por lo que nuevas clasificaciones son propuestas periódicamente. resultaron ser en alta medida artificiales. Así mismo. para cada orden se da un breve resumen y se indica. Una primera división de los insectos reconoce la existencia de dos grupos fundamentales y muy desiguales entre sí: Apterygota y Pterygota. en términos generales. El mismo resulta ser muy hete- . sino también arácnidos. mantodeos y fásmidos. el total de especies que lo componen. aún deberán ser resueltos muchos aspectos claves. La clasificación aquí adoptada es. Sin embargo. Muchos de los criterios seguidos son ya reconocidos como clásicos y se justifican por su punto de vista natural. incluso hasta hace poco tiempo. una clasificación natural de los grandes grupos es todavía especulativa. por lo cual los mismos se volvieron insostenibles haciéndose necesaria la creación de nuevos grupos mejor definidos. La clasificación postulada por Linneo. para alcanzar una clasificación racional que exprese con exactitud las relaciones evolutivas de los diversos grupos. Hymenoptera. Diptera y Aptera. entre los integrantes de los grupos por ese entonces considerados. los cambios en la sistemática del grupo han sido profundos y continuos. Estudios posteriores fueron dejando de manifiesto diferencias estructurales y filogenéticas. Un buen ejemplo lo vemos en el viejo orden Orthoptera. En la actualidad parece estar claro que dichos grupos no están lo suficientemente emparentados como para justificar incluirlos a todos ellos en un mismo orden. Hemiptera. a blatarios. A continuación se reseña las principales divisiones de la clase Insecta. En este último orden no solo incluyó a insectos ápteros. Neuroptera. Por lo tanto. Seguramente en el futuro la clasificación de los insectos irá adquiriendo mayor complejidad ajustándose con mayor exactitud a la evolución que siguieron. Lepidoptera. a veces muy acentuadas. Situaciones como las señaladas determinaron que el número de órdenes se incrementara de manera sustancial desde las primeras divisiones de la clase Insecta. Los conocimientos alcanzados en el campo de la entomología y en otras importantes áreas de la biología han permitido desarrollar interpretaciones cada vez más racionales acerca de la clasificación de los insectos. y otras que le sucedieron. En ese entonces. Coleoptera. Probablemente a corto plazo suceda algo similar con el actual orden Homoptera. Linneo dividió la clase Insecta en siete órdenes a los que denominó. En él algunos autores incluían. Desde que Linneo en el siglo XVIII clasifica por vez primera a los insectos.

58 C a r l o s M . La especie es la unidad fundamental de clasificación. La clasificación sistemática La clasificación de los organismos se basa en el sistema binomial creado por Linneo en el siglo XVIII. B e n t a n c o u r t Cuadro 5. a una localidad o bien es el nombre latinizado de una persona. Ambas palabras se escriben en cursiva. Por ejemplo. La segunda palabra es el nombre especifico que se le asigna a un organismo en particular.1 Clasificación de los insectos CLASE INSECTA Subclase Apterygotas Ordenes: Protura Diplura Colembola Archaeognata Thysanura Subclase Pterygota División Paleoptera Endopterygota Ordenes: Ephemeroptera* Odonata* Ordenes: Neuroptera Megaloptera Coleoptera Strepsiptera Mecoptera Siphonaptera Diptera Trichoptera Lepidoptera Hymenoptera Dermaptera Plecoptera Orthoptera Phasmida Embioptera Psocoptera Anoplura Mallophaga Homoptera Hemiptera Thysanoptera División Neoptera Exopterygota Ordenes: Blattaria Isoptera Mantodea Zoraptera Grylloblattodea * Los órdenes Ephemeroptera y Odonata son incluídos por la mayoría de los autores dentro de los Exopterygota. el nombre científico del gusano de seda es Bombyx mori y el de la abeja Apis melifera. Mediante este sistema los organismos reciben nombres latinizados que son únicos. El nombre específico se ubica en segundo lugar y se escribe con minúscula. Invariablemente se le asigna un nombre de dos palabras. El nombre es- . El nombre específico es establecido por el autor que describe una especie nueva y a menudo hace referencia a un rasgo de la especie. El nombre genérico se indica en primer lugar y comienza con la primera letra en mayúscula. también son ubicados dentro de un sistema jerárquico (categorías taxonómicas) según los grados de semejanza. La primera palabra indica el género al cual perte- nece una determina especie.

las dos primeras son las mismas que para la especie y la tercera hace referencia a la subespecie. Tres de los órdenes. Los miembros de cada taxón están más emparentados entre sí que con los miembros de otros taxones. Con frecuencia una especie determinada no posee características uniformes en toda su área de distribución. Las categorías taxonómicas en que se basa la clasificación se denominan taxones y se ordenan de modo jerárquico. y ectotrofos cuando las piezas bucales permanecen expuestas. Por ejemplo. en este caso presente en Uruguay. la subespecie. Los primeros comprenden tres órdenes (Protura. La subclase Apterygota representa a los insectos vivientes más primitivos. lo mismo que las otras categorías taxonómicas superiores. inae subfamilia (Myrmicinae) e ini tribu (Attini). con metamorfosis sencilla (ametábolos) y apéndices abdominales rudimentarios presentes en todos o en algunos de los segmentos pregenitales. Subespecie es la única categoría por debajo de especie reconocida como válida. La especie es la categoría taxonómica más importante y única entidad biológica (también subespecie) que puede observarse en la naturaleza. Es considerado un grupo bastante heterogéneo y posiblemente artificial. El género. Acromyrmex lundi. Las poblaciones de una región pueden variar (en forma. y así sucesivamente. reunidos en cinco órdenes. El nombre científico de una subespecie se compone de tres palabras. en igual sentido los géneros dentro de una familia están más emparentados que con géneros de otras familias. Phylum: Clase: Subclase: Orden: Suborden: Superfamilia: Familia: Subfamilia: Tribu: Género: Especie: Arthropoda Insecta Pterygota Hymenoptera Apocrita Formicoidea Formicidae Myrmicinae Attini Acromyrmex lundi Cada taxón de un nivel superior es más amplio que el de nivel inferior. una familia a varios géneros. cuando las piezas bucales quedan ocultas en la cabeza por un pliegue de las genas que uniéndose al labro. SUBCLASE APTERYGOTA Esta subclase incluye un reducido número de insectos. El género contiene una o muchas especies estrechamente emparentadas que comparten una o más características en común.) con relación a las poblaciones existentes en el resto del área de distribución. las especies dentro de un género muestran un grado de parentesco (de hecho descienden de un antepasado común) mayor que con las especies de otros géneros. Protura. Un rasgo peculiar es que prosiguen mudando después de haber alcanzado la fase adulta. una superfamilia a varias familias y así sucesivamente. color. etc. En ciertos casos. el de la hormiga negra cortadora. sur de Brasil y Paraguay. Suelen dividirse en entotrofos. Los taxones por encima de especie se mencionan con una sola palabra latina que comienza con mayúscula. que difiere de alguna manera de las poblaciones vecinas de Argentina. presentan diferencias acentuadas entre sí y con el resto de los insectos.M A N U A L D E E N T O M O L O G I A 59 pecifico puede repetirse dentro de la clasificación sistemática. El subfijo oidea señala que se trata de una superfamilia (Formicoidea). Todos son ápteros. dichas variaciones geográficas justifican crear una nueva entidad. Seguidamente se mencionan los taxones principales y se ilustra con un ejemplo. Para ciertos taxones la terminación de la palabra indica el orden jerárquico que el mismo ocupa. el nombre de la langosta Staleochlora viridicata uruguaiensis señala la existencia de una subespecie. pero nunca dentro del mismo género. Diplura y Collembola. Diplura y Collembola) y los segundos dos órdenes (Archaeognatha y Thysanura). no son entidades reales sino que son ordenamientos formales creados por los biólogos para establecer relaciones entre especies. tamaño. por lo . De este modo. Un género puede incluir a varias especies. las cubre formando un estuche. según los grados de parentesco. idae indica familia (Formicidae).

por lo que permanecían extendida permanentemente y los únicos movimientos posibles de realizar eran hacia arriba y abajo. las posteriores son más pequeñas que las anteriores o pueden faltar. Orden Protura: 200 Proturos. El abdomen termina en dos cercos largos y un filamento terminal medio. Es bien sabido que los Pterygota primitivos no tenían la facultad de plegar las alas hacia atrás. La mencionada disposición se observa muy bien en muchos insectos fósiles y aún subsiste en dos grupos actuales. se encuentran en grandes cantidades en la tierra húmeda. Algunos autores consideran a este grupo como un suborden dentro de Thysanura. abdomen de 11 segmentos con dos cercos y un filamento terminal medio. las anteriores son las más largas. largos y multisegmentados.000 Colémbolos. reuniendo a la casi totalidad de los insectos. poseen ocelos y las antenas son cortas y setáceas. lepismas. Algunas especies perjudican los cultivos. Viven en diversos ambientes. los ojos son grandes. aunque secundariamente pueden ser ápteros. Algunas especies se encuentran en las casas donde se alimentan de papeles. SUBCLASE PTERYGOTA De las dos subclases esta es la más grande.000 Efímeras. ojos ausentes. Archaeognatha y Thysanura. abdomen de 11 segmentos con telson bien desarrollado. Se alimentan de materia orgánica descompuesta. Sección Paleoptera Incluye a insectos con características primitivas. Orden Archaeognatha: 250 Estos insectos son muy similares a los tisanuros de quienes se diferencian por presentar ojos desarrollados que se juntan dorsalmente en la línea media. apéndices abdominales rudimentarios y cercos de forma variable. alados. Las formas juveniles tienen hábitos acuáticos y se denominan náyades. Viven entre restos vegetales. Orden Diplura: 600 Dipluros. debajo de piedras y entre la hojarasca. Las patas no muestran el mismo grado de desarrollo. mandíbulas con dos puntos de articulación. El desarrollo es de . Su régimen alimenticio se base en hongos y detritus. Los restantes órdenes. como lo son las alas plegadas hacia atrás a lo largo del cuerpo. Son insectos pequeños (2-4 mm) de cuerpo blando y colores pálidos con antenas largas y moniliformes. Las alas articulan al tórax de forma tal que no permiten que se plieguen hacia atrás. blanquecinos. Comprende grupos muy diversos cuyos orígenes y relaciones no son muy claras. Orden Ephemeroptera: 2. Alas membranosas con venación primitiva. Son animales ciegos que viven en ambientes oscuros y húmedos. principalmente entre la hojarasca. En esta sección se incluyen dos órdenes de insectos vivientes: Ephemeroptera y Odonata. Se caracterizan por ser insectos ectotrofos. Orden Collembola: 2. esta disposición de las alas implicaba un importante impedimento para desplazarse en sitios confinados y a su vez un mecanismo poco eficaz para proteger las partes más vulnerables del cuerpo. las medias y posteriores a veces están muy reducidas. con aparato bucal masticador. B e n t a n c o u r t cual algunos autores los consideran clases independientes. cabeza en forma de cono. Los adultos son insectos frágiles de vida corta y de tamaño pequeño o mediano. Insectos pequeños con antenas de cuatro a seis segmentos. Posteriormente dicha disposición se modificó en algo más funcional. Carecen de apéndices abdominales en los segmentos pregenitales. Órgano saltatorio abdominal formado por los apéndices del III y IV segmento. III y IV segmento. Insectos muy pequeños (raramente exceden los 2 mm). pececillos de plata. debajo de piedras y maderas. ojos separados entre sí. Insectos más bien pequeños. Según algunos autores. sin ojos ni antenas. algunas especies son carnívoras y viven a expensas de ácaros y otros animales muy pequeños. Viven en el humus. presentan todas las características de los insectos típicos por lo que no se discute su ubicación dentro de éstos. Los adultos no mudan. Según la disposición de las alas la subclase Pterygota se divide en dos secciones: Paleoptera y Neoptera. sin verdaderos ojos compuestos y abdomen con no más de seis segmentos y con apéndices abdominales en el I. No se conocen en Uruguay. La metamorfosis varía según los órdenes pero nunca es sencilla. Las alas plegadas hacia atrás representó una ventaja comparativa y actualmente se observa en la inmensa mayoría de los insectos. Las piezas bucales en general se encuentran atrofiadas. en la madera descompuesta o debajo de piedras. Orden Thysanura: 370 Tisanuros. Tarsos de un segmento.60 C a r l o s M . el que permanece parcialmente cubierto.

donde un estado pupal se intercala entre la forma juvenil (larva) y el adulto. hormigas blancas. que representa la etapa de crecimiento y activa alimentación y el estado adulto. Cabeza prognata. El segundo encierra a los órdenes con desarrollo completo. En el primero se incluye a todos aquellos órdenes con desarrollo gradual. adaptadas para este fin. como consecuencia de los cuales invadieron un gran número de hábitats que hasta entonces no estaban explotado por los insectos. algunas especies son carnívoras. pero seguramente la presencia de un estado pupal le proporcionó una ventaja sustancial sobre los demás grupos. Sobre la base del tipo de desarrollo es común que los Neoptera se dividan en dos grandes grupos: Exopterygota y Endopterygota. con tegumento blando y de color blanco o amarillento. Las venas de las alas generalmente se reducen. Poseen un desarrollo del tipo gradual con ninfas (náyades) acuáticas. Las patas son utilizadas para posarse y capturar las presas. Se alimentan de insectos alados (mosquitos. Por lo general de tamaño mediano a grande. a los que cazan en el aire. ápteros o braquípteros. Los mantodeos son carnívoros por excelencia. Normalmente en las colonias existen tres castas: reproductores alados o ápteros. el grupo más próspero. viven en el suelo debajo de piedras. La pupa significa para estos animales una completa separación entre el estado larvario. . de cuerpo oval y deprimido con el pronoto grande que cubre parcialmente la cabeza.000 Libélulas. Insectos de tamaño pequeño o mediano. crustáceos y pequeños peces. cuando presente. Insectos de aspecto típico.M A N U A L D E E N T O M O L O G I A 61 tipo gradual con un estado de subimago (similar al adulto) intermedio entre la etapa juvenil y el adulto. Abdomen largo y delgado con cercos reducidos. Los órdenes Exopterygota Orden Blattaria: 3. De esta manera la pupa actúa como un puente entre dos modos de vida radicalmente opuestos. Dentro de los insectos alrededor del 86% de las especies conocidas pertenecen a dicho grupo. la reina y el rey. aparato bucal masticador y antenas moniliformes. pero no para andar. Las ninfas (náyades) son dulceacuícolas y tienen hábitos alimenticios básicamente herbívoros. Orden Mantodea: 2. Las efímeras están estrechamente asociadas con el agua por los que permanecen próximo a ríos. Los reproductores primarios. abejas. La puesta tiene lugar directamente en el agua o en las plantas acuáticas. las anteriores en muchos casos se modifican en una cubierta protectora de las posteriores. maderas y escombros. La puesta tiene lugar en el agua. Mamboretá. Las ninfas (náyades) viven en ríos y lagos. Orden Isoptera: 2. son los únicos participantes en la reproducción. El cuerpo está pig- Sección Neoptera Las alas articulan al tórax de forma tal que se disponen hacia atrás. Ambas etapas de desarrollo pueden tener una dieta diferente y ocupar hábitats también diferentes. algunas especies son comunes en las casas. caracterizadas por el gran desarrollo del labio que utilizan para capturar las presas. Las razones del éxito pueden atribuirse a un buen número de factores. y no se alimentan. Orden Odonata: 5. a veces un día. Alas membranosas largas y estrechas con venas que forman un reticulado profuso. Las cucarachas son de hábitos nocturnos. y se alimentan de insectos acuáticos. protórax alargado y primer par de patas raptoras. antenas pequeñas y ojos muy grandes. Los Endopterygota representan. Alados. no solo de los insectos. Los huevos son puestos en ootecas. ambos pares de alas son membranosos y similares en forma y tamaño. sino del reino animal. etc. a veces de manera extrema. Cuando presentes. vinculado fundamentalmente con la reproducción y la dispersión de la especie. Tarsos casi siempre de cuatro segmentos y cercos cortos. soldados y obreras. De tamaño mediano a grande con aparato bucal masticador.000 Tata Dios.800 Cucarachas. Patas cursoras y primer par de alas. de tamaño mediano a grande con aparato bucal masticador.000 Termites. antenas filiformes. sobrepasan largamente el abdomen. Son insectos sociales que muestran un acentuado polimorfismo. Aparato bucal masticador y antenas filiformes. Los adultos son excelentes voladores y con frecuencia se los ve lejos de los cursos de agua.). Los huevos son puestos en ootecas. arroyos y lagos. aguaciles. El desarrollo es de tipo gradual o completo y las formas juveniles muestran gran diversidad de formas y hábitos. apergaminado. Los adultos viven pocas horas. El régimen alimenticio es omnívoro. Viven sobre las plantas o en el suelo donde capturan sus presas con las patas anteriores. donde la aparición de las alas en las formas juveniles (ninfas) tiene lugar externamente. ápteros y estériles. al menos desde el punto de vista del número de especies. Las dos últimas castas están formadas por individuos de ambos sexos.

Pueden ser ápteros o braquipteros. Las termites se alimentan de raíces. De cuerpo alargado y cilíndrico parecidos a ramas de plantas o en menor frecuencia deprimido . depositando diariamente varios miles de huevos. De coloración blanquecina y tamaño variable. etc. Los reproductores secundarios son hembras y machos que pueden sustituir a la pareja real en las funciones de reproducción ante cualquier eventualidad. Orden Dermaptera: 1. o bien son sistemas de galerías construidos en troncos en descomposición y en la madera seca. Son insectos poco comunes que viven debajo de corteza. Orden Grylloblattodea: 21 Grilloblátidos. La celulosa es digerida por la acción de protozoarios y bacterias presentes en el intestino. construir el nido. Muy pequeños (3-5 mm) de cuerpo alargado con aparato bucal masticador. Tarsos de tres segmentos. Cuerpo alargado con aparato bucal masticador. Algunas especies causan enormes daños al atacar madera. y poseen ojos. Cuerpo alargado y blando. B e n t a n c o u r t mentado. Abdomen con cercos a modo de pinzas. libros y otros elementos que contengan celulosa. primer par de alas tégmenes y segundo membranosas. De tamaño mediano a grande con aparato bucal masticador. Los adultos se encuentran en las proximidades de los cursos de agua. ojos bien desarrollados y antenas filiformes. poseen mandíbulas reducidas. Las primeras generaciones de termites son obreras. Lo más común es que exista una pareja real por colonia. Para la mayoría de las especies la celulosa es el alimento básico. que son acuáticas. cercos largos y multisegmentados. Los soldados tienen como actividad la defensa de la colonia. patas posteriores adaptadas para el salto.700 Plecópteros. Poco después. Numerosas especies causan serios perjuicios económicos. más bien grandes y plegadas debajo de las anteriores. Carecen de alas. Viven en muchos ambientes. saltamontes y grillos. Alas membranosas y bien desarrolladas. Orden Phasmida: 2. etc.000 Langostas. y en su lugar la cabeza se prolonga en una protuberancia frontal donde desemboca una glándula frontal que segrega un fluido tóxico. ojos más bien pequeños y antenas largas y filiformes. Con frecuencia son ápteros. ojos reducidos o ausentes y antenas filiformes. posteriores en forma de abanico. cuerpo alargado y blando. En la mayoría de las especies las nuevas colonias se fundan una vez que los reproductores abandonan el nido materno en grandes enjambres. Son insectos de vida nocturna con hábitos alimenticios omnívoros. las anteriores más estrechas que las posteriores. más tarde aparecen los soldados y por último los reproductores secundarios. De tamaño mayoritariamente mediano o grande. otras veces consisten en galerías en el suelo.500 Forficulas o tijeretas. Primer par de alas a modo de dos pequeñas láminas quitinosas. Los nidos muestran grandes variaciones. No se conocen en Uruguay. Viven bajo piedras o son cavernícolas. Existen formas aladas y ápteras. denominados nasutis. En las termites primitivas las obreras faltan y las funciones en el nido son cumplidas por las ninfas de otras castas. con frecuencia se encuentran ocultos debajo de piedras y maderas. en el humus. cumplen con diversas funciones (cuidar de huevos y ninfas.) dentro de la colonia. Según las especies. En algunas oportunidades las nuevas colonias no se originan por enjambres de alados. En otras especies los nidos consisten de montículos de tierra (humedecida con saliva y excrementos) de muy diversos tamaños. Algunas son fitófagas alimentándose de algas y musgos. obtener alimento. aparato bucal masticador. Orden Plecoptera: 1. hongos y madera. sino por algunos individuos que abandonan la colonia materna para establecer otra. las ninfas. tarsos de dos segmentos y cercos muy cortos. más bien pequeño (15-30 mm) con aparato bucal masticador. en el suelo. Orden Zoraptera: 22 Zorápteros. antenas moniliformes de cinco a nueve segmentos. Los soldados de ciertas especies. En unos casos son construidos con tierra amasada. generalmente de color castaño.62 C a r l o s M . restos vegetales. tarea que más tarde desatienden y recae en los nuevos individuos. tarsos de cinco segmentos y cercos largos. Las obreras forman la casta más numerosa de la colonia. el número de individuos de una colonia adulta varía de unos pocos cientos a varios cientos de miles. otras carnívoras que basan su dieta en ninfas y larvas de insectos acuáticos y otros pequeños animales. son principalmente fitófagos. tanto la hembra como el macho se arrancan las alas y buscan un lugar propicio donde construir un nuevo nido. Orden Orthoptera: 19. son grandes con la cabeza esclerosada y mandíbulas muy desarrolladas. viven en ríos y lagos. Tarsos de tres segmentos. Las termites viven en lugares oscuros y nunca permanecen expuestas a la luz. La cópula ocurre en el nido incipiente y las primeras ninfas son cuidadas y alimentadas por la pareja real.500 Insectos palo. Las reinas de ciertas especies son extraordinariamente prolífica.

Por los ingentes daños que causan a los cultivos. aparato bucal pico-suctor y primer par de alas del tipo hemiélitro. Se alimentan de algas. La especie mejor conocida es Pediculus humanus capitis que vive en la cabeza del hombre Orden Hemiptera: 25. Se alimentan de plumas. muchos también se alimentan de hongos y algunos son depredadores que ingieren ácaros y pequeños insectos.800 Piojos masticadores. Orden Thysanoptera: 5. Orden Embioptera: 300 Embiópteros. Pequeños a muy pequeños.000 Trips. patas cortas y fuertes con tarsos de uno o dos segmentos y terminados en una o dos uñas. de cuerpo blando y pálido con aparato bucal masticador y antenas largas y filiformes. también bajo piedras o en nidos de pájaros. antenas de tres a cinco segmentos. pelos. Las hembras son ápteras y los machos alados. La mayor parte son terrestres. hongos y polen. Alas ausentes. adaptado para perforar y succionar. La cabeza y los ojos son grandes. Son insectos exclusivamente fitófagos que se encuentran estrechamente relacionados con las plantas. escamas y sangre seca. de las que extraen sus líquidos como única fuente de alimentación. Las alas presentan escasas nervaduras y numerosas formas son ápteras. Cercos más bien cortos y de un solo segmento. Muchos miembros de este orden alcanzan considerable tamaño. Alados. Las larvas son acuáticas . ojos reducidos. con aparato bucal masticador. piojos de las aves. Ciertas especies son comunes en las viviendas. cabeza estrecha más o menos cónica. muchas especies son ápteras. Muchas especies viven formando grandes grupos. Tamaño variable. antenas largas y alas membranosas de apariencia similar y con venación compleja formando un profuso reticulado. con el cuerpo aplanado dorsoventralmente. Pequeños. Las larvas son terrestres y depredadoras Orden Megaloptera: 300 Megalópteros. Muchos trips se encuentran asociados con las plantas viviendo principalmente en las flores. las patas son cortas con tarsos de un segmento portando una uña prensil.000 Crisopas. Muchas especies perjudican cultivos o pican al hombre y animales. cercos ausentes. Desarrollo neometábolo. ojos grandes y antenas filiformes.000 Cigarras. hormiga león y mantispas. Carecen de cercos. Pequeños. de cuerpo delgado. Tarsos de dos o tres segmentos. Son tanto fitófagos como depredadores. Alas estrechas con largos pelos marginales por lo que se asemejan a una pluma. de cuerpo alargado y subcilíndrico. antenas cortas y aparato bucal masticador. Los órdenes Endopterygota Orden Neuroptera: 5. Aparato bucal adaptado para masticar. Orden Mallophaga: 2. en la que pasan desapercibidos. aparato bucal masticador y antenas filiformes.M A N U A L D E E N T O M O L O G I A 63 y ancho semejándose a hojas. Orden Homoptera: 38. Orden Psocoptera: 2. cabeza ancha. con aparato bucal asimétrico. Viven como ectoparásitos de aves y mamíferos. Protórax pequeño y mesotórax desarrollado. Es un orden extenso y muy variado. Viven sobre corteza. Son muy comunes sobre aves y varias especies atacan aves domésticas. Muestran una marcada especificidad en cuanto al huésped en el que viven. en las patas anteriores el primer segmento de los tarsos está muy engrosados por presentar en su interior glándulas sericígenas. Son insectos fitófagos que viven asociados con la vegetación. otros son acuáticos. Los tarsos son de tres segmentos.000 Chinches y vinchucas. Protórax pequeño. Pequeños. líquenes y musgos. Pequeños (0. generalmente pequeños o medianos. ápteros o braquípteros. pulgones y cochinillas. a veces el primer par es apergaminado. las antenas moniliformes y el aparato bucal masticador. ojos reducidos y aparato bucal adaptado para perforar y succionar sangre. tanto en estructura como en hábitos. Carecen de alas. caracterizado por la presencia de un estado prepupoide y pupoide. con el cuerpo aplanado dorsoventralmente. forman colonias y se alimentan de plantas. Son ectoparásitos de mamíferos y se alimentan exclusivamente de sangre. Son gregarios. Estos insectos viven en túneles de seda que tejen en piedras y corteza. Patas desarrolladas con tarsos de cinco segmentos y alas membranosas con numerosas venas. Ojos pequeños. color oscuro. Orden Anoplura: 500 Piojos chupadores. lagos y pantanos.000 Piojo de los libros. constituyen uno de los órdenes de mayor importancia económica. meso y metatórax grandes. Insectos con aparato bucal masticador y alas membranosas.5-8 mm). Los cercos se componen de dos segmentos y son asimétricos en los machos. particularmente entre los libros. encontrándose en ríos. Tamaño variable.

Larvas ápodas. Son depredadoras de pequeños animales acuáticos. por lo general dos ocelos presentes. Los lepidópteros representan un orden próspero. Tamaño variable (3-250 mm) con alas. B e n t a n c o u r t con mandíbulas bien desarrolladas y branquias abdominales dispuestas lateralmente. Los adultos se alimentan poco o no lo hacen. Numerosas especies transmiten enfermedades. piezas bucales adaptadas para perforar y chupar. cuerpo alargado con ojos grandes y antenas largas y filiformes. gorgojos. hormigas y avispas. Las larvas son casi siempre fitófagas causando muchas de ellas ingentes daños. lagos y pantanos. Mantodea. Son ápteras. Orden Hymenoptera: 150. aparato bucal con mandíbulas vestigiales y adaptadas para la succión de líquidos. cuerpo y apéndices cubiertos de escamas. Las hembras en algunos casos son de vida libre. Los adultos se encuentran en la vegetación preferentemente en sitos sombríos. Orthoptera. encontrándose el segundo modificado en unos órganos denominados halterios.5-40 mm). Patas con coxas desarrolladas y tarsos de cinco segmentos. Orden Diptera: 100. Las larvas son acuáticas y viven en pequeños tubos que construyen con materiales diversos. Ojos grandes. en rendijas o entre el polvo. se alimentan de sangre o son parásitas de numerosos animales. Diminutos (1. Varias especies son importantes plagas agrícolas. carnívoras. Orden Coleoptera: 330. antenas largas y filiformes. Patas largas y delgadas con tarsos de cinco segmentos. de aspecto larviforme. Los machos son de vida libre con antenas flabeladas. cabeza claramente prolongada en cuyo extremo se encuentran el aparato bucal que es del tipo masticador. las posteriores más pequeñas que las anteriores y acoplamiento alar por medio de hámuli. Orden Strepsiptera: 370 Estrepsípteros. alas membranosas y cubiertas de pelos. Insectos de tamaño pequeño a mediano. Ectoparásitos de aves y mamíferos. Estos insectos se encuentran parasitando a miembros de los órdenes Blattaria. ojos compuestos ausentes. Tamaño pequeño o mediano (1.000 Escarabajos. Orden Tricoptera: 5.000 Abejas. Constituye el orden más numeroso. a veces amarillento con numerosas espinas. modificado a veces para lamer. mosquitos y tábanos. de tamaño pequeño (1-6 mm). Son insectos de tamaño muy variable y cuerpo generalmente duro que se reconocen fácilmente por poseer aparato bucal masticador y primer par de alas modificado en forma de piezas rígidas. piezas bucales modificadas en una espiritrompa que permite la succión de líquidos. Orden Siphonaptera: 2. guitarreros y bichos de luz. Ocupan una enorme diversidad de ambientes. primer segmento abdominal por lo general fusionado al tórax. variado y altamente especializado alcanzando incluso formas so- .000 Mariposas y polillas. posteriores muy desarrolladas. con aspecto de mariposas. Constituyen los insectos de mayor importancia médica y veterinaria. Las pulgas se alimentan de sangre de aves y mamíferos y son con frecuencia vectores de enfermedades. algunas son herbívoras y otras carnívoras. pero generalmente viven como parásitos durante toda su vida. chupador o pico suctor. Los adultos viven en las proximidades de los cursos de agua dulce. tanto en estructuras como en modos de vida. Aparatos bucales cortador lamedor. Se reconocen fácilmente por la presencia de un solo par de alas. Las alas posteriores permanecen dobladas y protegidas debajo de los élitros. Larvas ápodas vermiformes de color blanquecino. aparato bucal atrofiado. Patas largas con tarsos de cinco segmentos. Diptera y fundamentalmente Homoptera e Hymenoptera. Se trata de un orden amplio y diversificado. viven en los nidos de animales de sangre caliente. siempre se encuentran asociados con el agua.5-4 mm). alas membranosas. abundante y muy familiar para la gente. Los adultos son omnívoros y las larvas. alas anteriores pequeñas y rígidas. Larvas eruciformes y terrestres. Larvas eruciformes con aparato bucal masticador y generalmente con cinco pares de patas abdominales.000 Moscas. ápteros y de cuerpo comprimido lateralmente. conteniendo el 40% de las especies de insectos conocidas. Insectos con aparato bucal masticador. Orden Lepidoptera: 160. aunque en algunos casos son acuáticas. muchas especies son consideradas plagas de gran importancia. alas membranosas con venación muy reducida. con características estructurales y biológicas muy particulares. Tegumento duro y de color pardo rojizo. Orden Mecoptera: 400 Mosca escorpión. pupa libre o encerrada completamente en la última exuvia larvaria. llamadas élitros.000 Tricópteros. Constituyen un grupo amplio. Poseen antenas cortas.100 Pulgas. por lo general.64 C a r l o s M . subiguales y con venación simple.

........ Estas últimas son las más comunes en Entomología y las que se utilizan en la presente publicación......... permiten arribar a las familias o especies existentes en una región o país determinado...... géneros y especies...... En las claves dicotómicas aquí utilizadas cada pareja de alternativas está numerada 1 y 1’........ 3 y 3’ y así sucesivamente...................... Normalmente permiten arribar a un determinado taxón...... El uso de las claves Una forma de clasificar a los organismos es mediante el uso de claves analíticas.. De este modo..... ojos reducidos a una mancha ocular......................................... o bien ser de alcance más general......... Al final de cada alternativa existe un número que nos envía a una siguiente pareja de alternativas o en su lugar existe un nombre que es el taxón al que se arribó........................................................ a veces cortos y en forma de pinza.............................. en otros para estados inmaturos y más raramente ambas cosas a la vez...... 7 Dos cercos largos y moniliformes................. 4 4 Apéndices estiliformes presentes en varios de los segmentos abdominales .............. se deberá analizar la información existente en el texto (descripciones y dibujos) para confirmar si la identificación fue correcta.................... 5 4’ Apéndices estiliformes ausentes en los segmentos abdominales ... En unos casos son construidas para identificar adultos.............60.................. 60) 2’ Insectos con antenas ......... 73) 3’ Sin la combinación de las características antes señaladas ...... ARCHAEOGNATA (p..... Una vez que finalizó el trabajo........ DIPLURA (p............. 60) 5’ Cercos largos y filiformes y un filamento medio largo entre los cercos ................................... Las claves son de diversos tipos........ COLLEMBOLA (pp........................... muy pequeños (no se conocen en Uruguay ............................... 2 y 2’....................................................................................... otras a familias............ Resulta ser el orden de insectos más benéfico para el hombre.......... La alternativa elegida envía a otras dos alternativas y así sucesivamente hasta arribar al taxón apropiado................. 2 1’ Insectos alados . Las claves pueden ser en escalera o dicotómicas................. subfamilias....................... 77) 6’ Ojos grandes y contiguos .... 29 2 Insectos sin antenas............................................ THYSANURA (pp... pequeños (1-5 mm) ...................................... Las especies parasitoides y depredadoras ejercen un importante control sobre otros insectos.... incluso diversas plagas.................................. Cualquiera sean los tipos de clave el principio que las rige es similar.... 60) 5 3 ........ por ejemplo........................1) ....................... Únicamente un reducido número de especies son fitófagas y perjudiciales...................................................................... Estas son de uso corriente en Entomología y se encuentran tanto en textos generales como en obras especializadas............................................... 60....... 6 6 Ojos pequeños y bien separados ................................... Pueden ser regionales...... unas claves arriban a órdenes....... Las claves aquí utilizadas permiten arribar hasta la categoría taxonómica de familia................... CLAVE PARA LA DETERMINACIÓN DE LOS ÓRDENES DE LA CLASE INSECTA (Para las formas adultas) 1 Insectos sin alas o con alas muy reducidas .... PROTURA (p. pequeños o muy pequeños (Fig....................... 3 Abdomen de seis segmentos con órgano saltatorio.....M A N U A L D E E N T O M O L O G I A 65 ciales de vida........ 5............................................... La persona que se enfrenta a una clave debe elegir entre dos alternativas opuestas (eventualmente tres) cual es la que coincide con el espécimen que está clasificando.............

......................... 63...... 5................. 13 13 Aparato bucal formando una espiritrompa.. 19 16 Aparato bucal pico suctor ....................... HEMIPTERA (pp.................................... 11 11 Insectos pequeños que viven como parásitos sobre el cuerpo de otros insectos (muy poco frecuentes) ...... SIPHONAPTERA (p........ 113) 17’ Aparato bucal que sale desde la parte posterior de la cabeza................................................................................2) ......................... 10 10 Insectos atípicos que viven sobre las plantas.................................................. PSOCOPTERA (p............................ 85) 7’ Patas posteriores no adaptadas para el salto ................................4) ................................................ con aparato bucal pico suctor............................................................................................. 64.... cubiertos de secreciones cerosas o de un escudo (cochinillas) ..................................................... 22 15 Antenas desarrolladas ......... HOMOPTERA (pp......... DERMAPTERA (p................................................................................... 62) 8’ Cercos cuando presentes de forma diferente a la arriba señalada ...64) 20’ Cuerpo no comprimido lateralmente.................... LEPIDOPTERA (pp.............................. 191) .................................... 63................ pequeños o muy pequeños (1-6 mm).................................. 9 9 Cabeza claramente prolongada hacia abajo en forma de trompa (Fig........ 209) 19 Tarsos de 4 o 5 segmentos ................ tarsos de 4 o 5 segmentos ................................................ ORTHOPTERA (pp..................... .. 12 12 Tarsos formados por 1 o 2 segmentos con un órgano vesiculiforme terminal evaginable........... 14 14 Sin cercos . 127) 12’ Tarsos sin órgano vesiculiforme......... 64...........................................5) ... 21 20 Cuerpo comprimido lateralmente...... 95) 10’ Insectos sin las características antes señaladas ........ 5................ aparato bucal no formando un cono ................................................................................................62...................................3) ..................................................................... HOMOPTERA (pp...................... 20 19’ Tarsos de 1 a 3 segmentos........................................................... STREPSIPTERA (p.......................... 5..... 16 15’ Antenas pequeñas a veces ocultas ......................... 15 14’ Con cercos ..........................66 C a r l o s M ................ ...............5-6 mm) Trips........... abdomen unido al tórax por un pecíolo .............................................................. B e n t a n c o u r t 7 Patas posteriores adaptadas para el salto ....64) 11’ Insectos sin las características antes señaladas ......................... 8 8 Cercos desarrollados y con forma de pinza (Fig............................................... 95) 18 Tarsos de 2 o 3 artejos (Fig........ 167) 13’ Aparato bucal diferente del tipo antes mencionado ........................ ........................................ 63................................................................................. Insectos pequeños (0....................................................... cuerpo cubierto de escamas y pelos ............................................................... 63........................... 64) 9’ Cabeza sin la prolongación antes señalada ..................................... aparato bucal en forma de cono........................ tarsos de 1 o 2 segmentos .... 18 17 Aparato bucal que sale desde la parte anterior de la cabeza............................. HYMENOPTERA (pp................. 5.......................................................THYSANOPTERA (pp................................................... 17 16’ Aparato bucal mandíbulado ... tamaño muy variable .. ectoparásitos de aves y mamíferos (pulgas) (Fig................................63) 18’ Tarsos de 5 segmentos...................... insectos con aspecto de piojo ............................... 64............................. DIPTERA (pp......................................................................................................................................................................... MECOPTERA (p.................

.................. 5...................... 63) 21’ Tarsos de 1 artejo...... tarsos de 5 segmentos (Fig.... ejemplar alado............................. aparato bucal masticador (Fig...........9) ...................... 21 Tarsos de 1 o 2 segmentos. 1938). MALLOPHAGA (p.............2.......................... 63) 22 Cercos de 1 segmento .............. 1992)............ 62............. B.................................... ANOPLURA (p... ORTHOPTERA (p......... 23 22’ Cercos con más de 1 segmento ................................... 5.................... 85) 23’ Patas anteriores sin las características antes señaladas ....... Fig..8) ................................ Fig...... 1960)......................M A N U A L D E E N T O M O L O G I A 67 Fig................................. aparato bucal adaptado para la succión de sangre (Fig......................... 24 24 Insectos pequeños (3 mm)...... ZORAPTERA (p...........Dermaptera...3. tarsos de 2 segmentos (Fig................6) ........ 5. Fig...........................................................Psocoptera................. ejemplar áptero (A tomado de Costa Lima.................. A.................... 5..4......................... 62) 24’ Insectos grandes.7) ..... PHASMIDA (p... 62) .. 25 23 Patas anteriores adaptadas para cavar ...................... 5.Diplura (tomado se Mañe Garzón et al.... 5....... 5.................1. 5.............Mecoptera (tomado de Borror et al...

.................... MANTODEA (pp....... 1943)..............................................8..............Zoraptera................ 5............. 1938) 25 Patas anteriores raptoras .................. 1938)... B e n t a n c o u r t Fig........... 27 Fig........ 81) 26’ Cuerpo no deprimido dorsoventralmente ..................Siphonaptera (tomado de Costa Lima..Dos ejemplares de Mallophora (tomado de Costa Lima..... Fig.... BLATTARIA (pp.............. de forma oval .....Anoplura............. 5.....68 C a r l o s M .............. 5......... 26 26 Cuerpo deprimido dorsoventralmente............. Fig.................................... 61.. 79) 25’ Patas anteriores no raptoras............ (tomado de Costa Lima.........................7..... ........5...........6.................... 5............. 61......

............. 2 o 3 filamentos caudales presentes........................ aparato bucal vestigial ... 5......... 5..... 61) 28’ Tarsos de 5 segmentos (no se conocen en Uruguay) ........................................... cuerpo blanquecino (Fig.............................. ORTHOPTERA (pp.. EMBIOPTERA (p.................. patas posteriores adaptadas para el salto ..... alas con numerosas venas..... 60) Fig.............. 62) 29 Dos alas ....... alas con una sola vena................................10................................................................................................................................................ 95) 32’ Antenas setáceas............... aparato bucal desarrollado ...............M A N U A L D E E N T O M O L O G I A 69 27 Tarsos de 3 segmentos (Fig.......... 5. 63) 27’ Tarsos con más de 3 segmentos ......................................... 62................ insectos muy pequeños ...... 33 32 Antenas filiformes......... Fig................................ EPHEMEROPTERA (p.................. 34 30 Alas apergaminadas (tégmenes)................. 63........ insectos de tamaño mediano (Fig.............................................................................Embioptera .........................................11) ..........10) .......................... 85) 30’ Alas membranosas ..... 30 29’ Cuatro alas ........ 1 o 2 filamentos caudales presentes............................................................... halterios presentes........... 31 31 Abdomen con 1 a 3 filamentos en el extremo caudal........... 32 31’ Abdomen sin filamentos caudales....12) ............................ 5........... HOMOPTERA (pp..........................................9... GRYLLOBLATTODEA (p...............Phasmida............................ 28 28 Tarsos con 4 segmentos.................. 5........... ISOPTERA (p.......................................................

........ 5.............5-6 mm) ............... 5..................... A............. insectos muy pequeños (muy poco frecuentes) .................. halterios presentes..................................... 36 35’ Aparato bucal diferente al arriba señalado ..... B Fig.............. 127) 34’ Alas sin las características antes señaladas .......... 63....................... 64.......................11................ 5.................................................. 40 38 Abdomen con cercos desarrollados y en forma de pinza (Fig. obrera................... COLEOPTERA (pp............................................................. DIPTERA (pp................................................4) .......... 64) 39’ Alas anteriores (élitros) normales ............. tarsos de 2 o 3 segmentos (Fig....................................... 95) 37 Alas anteriores coriáceas (élitros) ..........................................2) ..............12.... 39 39 Alas anteriores reducidas a pequeñas estructuras claviformes..................................................................... 62) 38’ Abdomen sin cercos ... 191) 33’ Aparato bucal masticador..................... 1959). PSOCOPTERA (p................................................................ STREPSIPTERA (p.......................... tarsos de 5 segmentos ....................... THYSANOPTERA (pp.............. B.... B e n t a n c o u r t A Fig......................... insectos pequeños (0....... semejantes a plumas.......70 C a r l o s M ...................... 38 37’ Alas anteriores membranosas o apergaminadas .......... 63) 34 Alas estrechas con pelos marginales.......................... 63......Ephemeroptera (tomado de Carbonell............. 64.......................... DERMAPTERA (p.................................................... alado.. 63............ chupador o cortador lamedor........................................................... HEMIPTERA (pp................................... alas posteriores amplias.............. 37 36 Primer par de alas hemiélitros ............................................... 35 35 Aparato bucal pico suctor .............................. 141) ......... 5......... 33 Aparato bucal pico suctor........................... HOMOPTERA (pp............... 113) 36’ Primer par de alas membranoso o apergaminado ...Isoptera.......................

.................................. cercos con más de un segmento ............................................... 48 48 Tarsos con menos de 5 segmentos ............ 62) 52’ Cercos ausentes (Fig.......................... El abdomen generalmente se une al tórax por un pecíolo ........................................M A N U A L D E E N T O M O L O G I A 71 40 Alas anteriores apergaminadas ............................................................................. 5............................ MECOPTERA (p......................61) 51’ Tarsos de 2 o 3 segmentos ............................ EPHEMEROPTERA (p............................................... 64) 47’ Cabeza normal sin la mencionada prolongación .......................... 5. 53 49 Cercos largos (Fig................ abdomen sin cercos (Fig........ cercos de un segmento (Fig............................................ a veces con pelos........................ ORTHOPTERA (pp................................ 5........................................ 60) 47 Cabeza prolongada hacia abajo en una trompa (Fig................... 5........... 63) 50’ Patas anteriores con el primer segmento del tarso normal ...........10) ........................................................................ deprimido dorsoventralmente......................... 61) 46’ Alas anteriores de mayor tamaño que las posteriores....... HYMENOPTERA (pp....................................................................... 79) 42’ Patas anteriores no raptoras .......... ambas unidas por una serie de ganchitos ubicados sobre el margen costal de las alas posteriores............... de lo contrario las anteriores son cavadoras ........ a veces deprimido semejándose a hojas.............. LEPIDOPTERA (pp.........................................12) ........... 167) 44’ Alas sin escamas............................................................................. 209) .................... 61.......................... 42 42 Patas anteriores raptoras ............................................................................................. 46 45’ Antenas no setáceas ...................................... PHASMIDA (p.................................................................................................................... aparato bucal diferente al presente en los lepidópteros........................ 5..............8) ......................................... EMBIOPTERA (p....................................................85) 41’ Patas posteriores no adaptadas para el salto .........14) ................ MANTODEA (pp.................................................................................... aparato bucal atrofiado pero con palpos conspicuos ...... 64. .... 81) 43’ Cuerpo alargado y cilíndrico........ 51 51 Tarsos de 4 segmentos (Fig..........64) 53’ Sin las características antes señaladas ...................................62..................................................... 45 45 Antenas setáceas ............. 52 52 Cercos presentes (cortos) (Fig....................................................................... 61............. 41 40’ Alas anteriores y posteriores membranosas ..... 43 43 Cuerpo oval........................ 63) 53 Alas revestidas de pelos........... 50 50 Patas anteriores con el primer segmento del tarso dilatado (Fig......................11) ............................................................ aparato bucal formado por una espiritrompa ..............4) .................................................. 47 46 Alas anteriores y posteriores de similar tamaño................................. ZORAPTERA (p........... 5........ ISOPTERA (p................................ 44 41 Patas posteriores adaptadas para el salto.............3) .....13) .. 64............... PLECOPTERA (p.................................................... PSOCOPTERA (p............................................................................................................................ 5................................ TRICHOPTERA (p.....9) ....... ODONATA (p................................................................................................................................................................................................... BLATTARIA (pp.... 62) 49’ Cercos cortos o ausentes ............. 54 54 Alas anteriores mayores que las posteriores............ 5........................................ abdomen con cercos largos y generalmente con un filamento medio (Fig....... 5... 49 48’ Tarsos con 5 segmentos .............................. 62) 44 Alas revestidas de escamas..............

B e n t a n c o u r t 54’ Alas anteriores y posteriores de tamaño similar..Odonata..14......... 135) Fig. 5.. 63) 55’ Alas con venas claramente bifurcadas en los márgenes .........15) ....... 5. 1970).... sin ganchitos que unen a las alas ......... NEUROPTERA (pp...... Fig.......... 63... ....Megaloptera......... 5. Fig.15.... MEGALOPTERA (p...13......72 C a r l o s M ... 5......... 55 55 Alas sin o con escasas bifurcaciones de las venas marginales (Fig..Plecoptera (tomado de Mackerras........