Identificacin de indicadores en el esqueleto axial de camlidos

sudamericanos
AUTOR(ES)
Adaro A., Lus* (MV; MS); Benavente A., M. Antonieta** (L. Arqueol)
*Dpto. de Ciencias Biolgicas Animales. Facultad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias. Universidad de Chile. **Dpto. de
Antropologa. Facultad de Ciencias Sociales. Universidad de Chile
CITA
Adaro A., Luis; Benavente A., M. Antonieta. Identificacin de indicadores en el esqueleto axil de camlidos sudamericanos.
Avances en Medicina Veterinaria, Vol. 7(1), Enero-junio 1992.
Resumen
Este estudio pretende encontrar los indicadores seos claves para identificar cada una de las
especies camlidas: llama (lama glama), vicua (Vicugna vicugna), guanaco ( lama guanicoe) y
alpaca (lama pacos), a travs de su esqueleto axil.
Para ello se usaron 10 machos adultos provenientes de reservas que CONAF mantiene en la I y
XII Regin del pas. Con el material obtenido se realiz un estudio descriptivo comparado,
encontrndose indicadores seos importantes para el diagnstico interespecie a nivel de cabeza
y columna vertebral. La metodologa empleada, por otra parte, no nos permiti detectar
diferencias en costillas y esternn. Por las caractersticas especficas de cada uno de los
indicadores encontrados es que pueden ser usados como patrones referenciales en aquellos
estudios en que se identifican restos seos de importancia arqueolgica.
Palabras claves: Camlidos, osteologa.
Abstract
The present paper attempts to define key skeleton features for the identification of each one of
the four species of South American camelids: Llama (Lama glama), Vicua (Vicugna
vicugna), Guanaco (Lama guanicoe), and Alpaca (Lama pacos). Ten adult male from the
National Reserves CONAF has in the I and Xll Region were slaughtered for comparative
anatomical studies of their skeleton system. Species specific bony features were found in the
skull and vertebral column, however due to the methodology employed it was not possible to
identify differences in the ribs and sternum. The key skeleton features described in this study
can be used as reference patterns in the identification of animal remoids archeological sites.
Key words: Camelids, osteology.
Introduccin
Los estudios anatmicos, a menudo, han sido criticados por entenderse que su nico objetivo
ha sido describir la forma y situacin de las estructuras. Indiscutiblemente, esta fue la realidad
en los albores de esta disciplina y sin lugar a dudas deba cumplir esa finalidad por la necesidad
que haba por conocer la constitucin de las distintas estructuras animales. Hoy en da se ve a
la anatoma como una disciplina de apoyo a otras que la utilizan como una herramienta de
trabajo para interpretar sus observaciones. Entre ellas debe destacarse el rol que cumple
actualmente en el campo de la zooarqueologa, disciplina que tiene entre uno de sus objetivos
reconstruir el ambiente y el comportamiento de antiguos grupos humanos a partir de la
interrelacin entre la informacin artefactual y los restos animales asociados a ella (Adaro y
Benavente, 1990)
Este estudio es un antecedente valioso para la informacin arqueolgica actual, puesto que en
l se entregan indicadores claves, que hasta el momento no existan, para identificar restos
seos correspondientes a grandes herbvoros procedentes de yacimientos chilenos; en este
terreno no se puede desconocer el valiossimo aporte entregado en un estudio osteolgico
peruano (Pacheco y col., 1979) en el que se proporciona informacin de la estructura de
llamas, alpacas y en algunos casos guanacos, sin embargo, su enfoque ms bien en aspectos
generales no ayudara a resolver los problemas planteados en estudios ms especficos como
por ejemplo aquellos en los que se busca hacer diagnstico de especies a travs de parmetros
referenciales.
2
Por otra parte, la identificacin de cerdos, cabras y bovinos en yacimientos del Cercano Oriente
mediante el contraste con especies actuales (Brothwell y Higgs, 1982) enfatiza, an ms, la
importancia de la identificacin de todo rasgo seo que pueda ser considerado como indicador
de especie.
Las investigaciones relacionadas con los camlidos sudamericanos han abordado diversos
tpicos; entre ellos se debe destacar los estudios en el guanaco de Magallanes que han estado
dirigidos a conocer las caractersticas del aparato masticador fundamentalmente.
En otros estudios en los que se ha tratado el problema de identificacin de especie se ha
recurrido a enfoques y mtodos indirectos: domesticacin (Pollard y Drew, 1978) estudios de
frecuencias y de muestreo computacional (Klein y Cruz-Uribe,Trabajo financiado por proyecto
FONDECYT 792-89.1984; Wheeler, 1975). Estas formas de abordar el problema han
contribuido, tangencialmente a resolverlo, puesto que se puntualizan, ms bien, los grandes
cambios producidos en los animales como consecuencia de su manipulacin por parte del
hombre, no llegndose a identificar, claramente, las especies sometidas al manejo humano.
Esta forma de enfocar el problema debe reevaluarse y/o completarse, ya que su aplicacin, en
funcin de la problemtica que planteamos, es tentativa. La literatura al respecto sugiere que
es prudente aplicar los mtodos y tcnicas ya empleadas, y ampliarlas con otras y considerar
adems en los anlisis diversos sitios arqueolgicos, que tengan temporalidades diferentes, en
reas distintas, con el fin de detectar no slo la variabilidad del uso del animal a travs del
tiempo, sino que adems, observar cambios de subsistencia de variabilidad gentica, con el
objeto de llegar a conocer los cambios etolgicos producidos en la poblacin animal, los que de
alguna manera pudieran reflejarse en la estructura sea de las especies, y en tal caso, como
una forma, confiable, de detectarlos se ha sugerido el uso de indicadores de animales actuales.
La utilidad de esta metodologa slo se ha comprobado para el esqueleto apendicular, ya que al
usarse los indicadores encontrados por Adaro y Benavente (1991) en la identificacin de restos
seos arqueolgicos procedentes del sitio Chiu-Chiu 200, se pudo reconocer algunas especies
de la familia Camelidae (Cartajena, 1991). Por tanto el objetivo de este trabajo es comparar el
esqueleto axil (cabeza, columna vertebral, costillas y esternn) de las cuatro especies de la
familia Camelidae (Lama glama; Lama guanicoe, Lama pacos y Vicugna vicugna), con el objeto
de obtener los patrones referenciales de diferenciacin interespecie y completar as todos los
rasgos relevantes presentes en la muestra objeto de este estudio.
Materiales y Mtodos
Se identificaron los indicadores claves, correspondientes al esqueleto axil (cabeza, columna
vertebral, costillas y esternn) de las especies pertenecientes a la familia Camelidae: llama
(Lama glama), guanaco (Lama guanicoe), alpaca (Lama pacos) y vicugna (Vicugna vicugna).
Con este objeto se utilizaron tres machos adultos por especie (salvo la vicua* en que se
dispuso de un solo ejemplar). Una parte importante del nmero de animales se obtuvo por
captura controlada en reservas de CONAF, I nstitucin que autoriz su sacrificio y faenamiento.
El proceso de preparacin del tejido seo se efectu de acuerdo a metodologa descrita por
Tompsett (1970).
La muestra se analiz haciendo una comparacin interespecie de la morfologa sea externa
entre cada una de las distintas piezas que conforman este esqueleto. El objetivo del mismo est
orientado a encontrar rasgos seos macroscpicos que resultasen relevantes, de tal modo que
enfrentados a una situacin problemtica se pueda llegar a realizar un diagnstico de especie.
Como indicadores se consideraron slo aquellos rasgos seos (rasgos discretos) ms
frecuentes, descartndose aquellos que en una misma especie estuviesen presentes en un
esqueleto y ausentes en otro.
Resultados y Discusin
En el cuadro anexo se resumen las caractersticas de los indicadores presentes en las distintas
piezas seas del esqueleto axil (skeleton axiale). A continuacin se describen los hallazgos ms
importantes encontrados en este estudio.
1. Huesos de la cabeza
3
a) Regin fronto-parietal. El hueso parietal (osparietale), se presenta convexo sagital y
ransveralmente en la vicua (la calota se observa como cpula abombada), en cambio en las
otras especies predomina la convexidad transversal. El frontal (os frontale) presenta por delante
del agujero supraorbitario (foramen supraorbitale) el surco supraorbitario (sulcus supraorbitalis)
que sigue una trayectoria caracterstica en cada una de las especies, pudindose distinguir dos
curvaturas, una aboral que converge hacia la lnea media, y otra oral que tiende a ser paralela
al plano medio. En el guanaco, la proyeccin aboral converge hacia la sutura interfrontal
(sutura interfrontalis); en la vicua esto ocurre a nivel de la sutura frontonasal (sutura
frontonasalis); en la llama en la parte media de la unin de ambos nasales y en la alpaca en la
parte ms oral de la unin de las nasales (Figura 1). Por otra parte, la unin de la sutura
frontoparietal (sutura frontoparietalis) y la cresta parietal (crista parietalis) de ambos lados
origina un rea triangular, regularmente issceles en guanaco y llama y equiltero y de un rea
mayor en alpacas y vicuas (Figura 1).
Figura 1. Crneos de Guanaco (A), Llama (B), Alpaca (C) y Vicua (D).
Flecha () indica direccin de surco supraorbitrario, porcin aboral (S.O) en cada
especie.
Letras a, b, c y d sealan reas triangulares demarcadas por sutura frontoparietal (F
P) y cresta parietal (C P).
b) Regin nasal. El hueso nasal (os nasale) es aplanado transversalmente en la alpaca y
convexo en las otras especies. Adems este hueso es ancho aboralmente en la alpaca y es ms
estrecho en el resto de las especies.
c) Regin maxilar. En esta zona se destaca la abertura que se produce entre la parte dorsal
de la tuberosidad maxilar (por detrs del ltimo molar) y la parte de este hueso en contacto
con el cigomtico. Es muy abierta en la alpaca y llama y cerrada, a manera de surco, en vicua
y guanaco.
d) Regin palatina. La arcada palatina en vicua y guanaco se inicia a nivel del 4 molar
superior y en la llama y alpaca se presenta a nivel del 5 molar (Figura 2).
4
Figura 2. Paladar duro de las especies.
Guanaco (A), Llama (B), Alpaca (C) y Vicua
(D). Flecha indica borde libre de rama
horizontal de huesos palatinos, cuya unin
forma la arcada palatina.
e) Fontanelas. En las especies guanaco, alpaca y llama se presentan estas aberturas,
delimitadas por los huesos nasal, frontal, lagrimal (os lagrimale), y maxilar (maxilla). El
dimetro de los mismos disminuye progresivamente hacia la alpaca. En la vicua no se observa
este rasgo.
f) Regin occipital. En esta parte del crneo destaca como rasgo diferencial solamente la
apfisis paramastoides (processus yugularis), a travs de la cual se puede diferenciar a la
vicua de las otras especies, es corta y su extremo libre alcanza el nivel de la parte ventral de
los cndilos del occipital (condylus occipitalis).
g) Regin temporal. Se observa un elemento a travs del cual es posible diferenciar al
guanaco de las otras especies, existe un surco por delante del proceso acstico externo
presente en llama, alpaca y vicua.y ausente en guanaco.
h) Regin mandibular. A este nivel los rasgos ms destacados corresponden a la situacin
del agujero mentoniano (foramen mentale). Su situacin puede describirse en relacin al inicio
de las ramas horizontales (Ramus mandibulae), en alpaca y vicua se observa a nivel del origen
de la bifurcacin de ambas ramas; en guanaco se encuentra ligeramente por detrs de los
caninos y por delante del origen de ambas ramas, y en la llama est, significativamente, ms
alejado de los caninos y ms cercano al punto de bifurcacin de las ramas horizontales.
Respecto al cuerpo mandibular (corpus mandibulae), ste es muy largo, angosto, acanalado y
aguzado oralmente en el guanaco; es ms corto y ms ancho en la llama, siendo la regin
alveolar ms bien convexa; en la alpaca, es an ms corto y ms ancho y convexo oralmente;
en la vicua es corto y ms bien parecido al cuerpo del guanaco, pero menos aguzado
oralmente (Figura 3).
5
Figura 3. Cuerpo mandibular en las especies:
Vicua (A) Alpaca (B) Llama (C) y Guanaco (D).
Finalmente, el ngulo de separacin entre las ramas horizontales es menor en la vicua y llama,
que en el guanaco y la alpaca. El agujero mandibular (foramen mandibulae), situado en la cara
interna y en la parte posterior de la rama horizontal de la mandbula, est parcialmente cubierto
por una espina en las especies vicua y alpaca, en el guanaco y la llama ella es menos
destacada, alcanzando en esta ltima el menor desarrollo.
i) Dientes. La conformacin externa de los mismos presenta algunas caractersticas, casi
propias, para cada especie. La corona de los incisivos (corona dentes incisivis), presenta en la
llama y alpaca tres caras: lingual, labial y masticatoria (facies lingualis, facies vestibularis y
facies occlusalis), en estas especies se observa esmalte central y presencia de infundbulo. Los
incisivos de la vicua son muy largos, con 2 caras claramente visibles, labial y lingual, la
masticatoria est reducida a un borde. En el guanaco se observa una situacin similar, la
diferencia entre ambas especies radica en el hecho que la corona de los incisivos de la vicua
mantienen su ancho en toda su longitud, en tanto en el guanaco ste disminuye hacia la
superficie empotrada (Figura 3). Otro hallazgo de inters, es la particular forma de los caninos
(dentes canini)' en el macho de la vicua que tienen aspecto ganchoso (Figura 4).
Figura 4. Dientes incisivos de Guanaco (A)
Llama (B) Alpaca (C) y Vicua (D).
6
Con respecto a los molares inferiores (dientes molares); en el guanaco a partir de la segunda
pieza dentaria se encuentra en la parte anterior de la cara labial una cresta sagital; en la vicua
y alpaca esta eminencia se observa dbilmente en el tercer molar y es muy evidente en el
cuarto, y en la llama hay ausencia de dicho relieve. Por otra parte, en el guanaco y la vicua se
observa que el tercero y cuarto molar inferior presentan en su cara labial dos fuertes columnas
sagitales separadas por un surco profundo; en la llama y alpaca los surcos son
significativamente menos destacadas. En los molares superiores (premolares y molares) es
difcil encontrar diferencias por presentar los dientes morfologas muy semejantes.
2. Columna vertebra
(Columna vertebralis)
A. Vrtebras cervicales
(Vertebrae cervicales)
Cuerpo vertebral (Corpus vertebrae).
1. En general es comprimido y largo, en todas las especies, sobresaliendo la vicua.
2. Arco vertebral (arcus vertebrae). En llama y guanaco la apfisis espinosa (processus
spinosus), se presenta como un relieve rectangular, situado en la mitad craneal, que aumenta
de altura y grosor hacia C
7
. En la alpaca prevalece esta caracterstica pero es ms delgada y de
menor altura. En la vicua se observa como una cresta convexa longitudinalmente con un
engrosamiento en su parte media.
En el guanaco las apfisis articulares craneales (processus articularis cranealis) de C
3
a C
6
presentan una oblicuidad dorsoventral y lateromedial, en las otras especies tienden a ser
verticales.
En llama, alpaca y vicua, las apfisis transversas (processus transversus), son bicspides de C
3
a C
5
y la porcin caudal es ancha y delgada y el borde externo se presenta engrosado; en el
guanaco son ms gruesas, ocurriendo lo mismo con el borde lateral.
En el guanaco los elementos que constituyen cada una de las vrtebras se ven bien delineadas,
estos rasgos se atenan hacia la llama, alpaca y vicua.
B. Vrtebras torcicas
(vertebrae thoracicae)
Las apfisis espinosas presentan postero versin. En el guanaco son ms aguzadas
dorsalmente, en las otras especies tienden a ser rectangulares en toda su extensin. Las
lminas que constituyen esta eminencia, caudalmente, tienden a separarse en el guanaco,
originando un surco amplio por sobre las apfisis articulares caudales (Processus articularis
caudalis); en el resto de las especies se forma un surco muy tenue (Figura 5).
Figura 5. Vrtebras tercicas de Guanaco (A) Llama
(B) Alpaca (C) y Vicua (D)
A E C = Apfisis espinosa, borde caudal.
7
En la vicua y alpaca las apfisis transversas son ms largas que anchas a diferencia de la
llama y guanaco que son ms anchas que largas.
C. Vrtebras lumbares
(Vertebrae lumbales)
Las apfisis mamilares (processus mamillaris), presentan un mayor desarrollo en la llama.
Las apfisis transversas en la llama y guanaco son arqueadas en forma de semiluna, con una
direccin medio-lateral, caudocraneal, dorsoventral y de mayor grosor. En la llama tienden a
aguzarse hacia los extremos libres, en el guanaco prevalece casi constante el ancho de las
apfisis. En vicua y alpaca, son planas con una oblicuidad medio-lateral, caudocraneal, tienden
a ser horizontales con un ngulo ms cerrado de unin ("V" corta) (Figura 6). En las cuatro
especies terminan con un engrosamiento.
Figura 6. Vrtebras lumbares de: Guanaco
(A) Llama (B) Alpaca (C) y Vicua (D).
A.T. = Apfisis transversas.
Las apfisis articulares caudales (processus articularas caudalis), son largas y voluminosas en el
guanaco, en las otras especies son menos desarrolladas y divergentes, por esta razn, la
escotadura que se produce entre ambas apfisis es ms estrecha en el guanaco y amplia en las
otras especies.
D. Segmento Sacro (os sacrum)
El del guanaco es ms compacto (mayor grosor). El ms pequeo es el de la vicua. Las
apfisis articulares craneales en el guanaco presentan aspecto helicoidal, en las otras especies,
las superficies articulares no presentan este aspecto flexuoso (Figura 7).
8
Figura 7. Sacro de las especies Guanaco (A)
Llama (B) Alpaca (C) y Vicua (D).
A A C = Apfisis articulares craneales.
3. Costillas (costae) y Esternn (sternum)
No se observan rasgos morfolgicos diferenciales entre las especies, salvo las diferencias de
tamao, dado por las distintas envergaduras de los animales.
Los estudios seos descriptivos comparados, resultan ser frecuentemente difciles por la
complejidad que reviste cada segmento. Esto es muy evidente en el esqueleto axil,
particularmente la cabeza, en donde cada pieza adopta una conformacin especial, siendo difcil
a menudo establecer diferencias interespecies. Los resultados de esta investigacin
confirmaran tal aseveracin, observndose que los rasgos ms tpicos, para cada una de las
especies, se encontraran en unos pocos huesos: regin frontoparietal, mandbula y dientes y
en algunas eminencias de la columna vertebral.
Desde el punto de vista del inters de la arqueologa, parece ser muy relevante el esqueleto
apendicular, esto es probable por la mayor frecuencia de encontrar piezas de este esqueleto en
yacimientos arqueolgicos (Hesse y Wapnish, 1985; Yaccobaccio y Madera, 1988). Sin
embargo, las evidencias reportadas por Becker (1991), demostraran la importancia de incluir
rasgos relativos al esqueleto axil, ya que a travs de algunas de ellas, fue posible identificar la
presencia de guanacos en algunos sitios arqueolgicos de la zona central de Chile.
Finalmente, aun cuando el nmero de animales usados es pequeo (no fue posible disponer de
un nmero mayor de animales, por ser la mayora de ellos especies protegidas); sin embargo, a
nuestro parecer, los indicadores encontrados son los ms relevantes, en este esqueleto, para
llegar a establecer un diagnstico confiable de especie a partir de restos animales procedentes
de yacimientos arqueolgicos. Por otra parte, en aquellos segmentos en donde no fue posible
encontrar claras diferencias se debera realizar un anlisis morfomtrico cuantitativo y con un
nmero de muestras mayor.
Agradecimientos
Los autores agradecen al Dr. Ricardo Olivares P-M. su colaboracin en el desarrollo de este
trabajo.
9
Cuadro anexo
PRINCIPALES INDICADORES SEOS DIFERENCIALES DEL ESQUELETO AXI AL
DE MACHOS CAMLIDOS ADULTOS
Pieza sea Indicadores Llama Guanaco Alpaca Vicua
CABEZA
Parietal Grado de
curvatura
Convexos
transversalmente
Convexos
transversalmente
Convexos
transversalmente
Convexos sagital
y
transversalmente
Frontal Surco
supraorbitario
(porcin
aboral)
Se extiende
hasta porcin
media de la
unin internasal
Converge hacia
sutura frontal
Llega por delante
del hueso nasal
Converge hacia la
sutura
frontonasal
Regin
frontoparietal
rea
triangular
Tiende a ser
issceles
Tiende a ser
issceles
Tiende a ser
equiltera
Tiende a ser
equiltera
Nasal Grado de
curvatura
Convexo Convexo Aplanado
transversalmente
y ancho
aboralmente
Convexo
Maxilar Abertura en
relacin con
tuberosidad
maxilar
Muy abierta A manera de
surco
Muy abierta A manera de
surco
Palatinos Arcada
palatina
Comienzo a nivel
del 5to molar
superior
Inicio a nivel del
4to molar
superior
Inicio a nivel del
4to molar superior
Inicio a nivel del
4to molar
superior
Agujero
mentoniano
Se sita entre el
canino y
comienzo de la
bifurcacin,
ubicndose ms
cerca a este
ltimo punto
Se sita entre el
canino y origen
de bifurcacin de
lasramas
horizontales
Se observa a nivel
de inicio de
bifurcacin de
ramas
horizontales
Se sita a nivel
de la bifurcacin
de ambas ramas
Cuerpo Es ms corto y
ms ancho que
el guanaco y es
convexo
oralmente
Muy largo,
angosto,
acanalado y
aguzado
oralmente
Es ms corto y
ms ancho que
llama y ms
convexo
Es ms corto y
ms parecido al
guanaco
Ramas
horizontales
ngulo de
separacin
esmenor que el
guanaco y la
alpaca
Angulo de
separacin es
mayor que llama
y vicua
ngulo de
separacin es
mayor que llama y
vicua
ngulo de
separacin es
menor que
guanaco y alpaca
Mandbula
Agujero
mandibular
Espina casi
imperceptible
Se observa
ligeramente
cubierto por una
espina
Parcialmente
cubierta por una
espina (ms
desarrollada que
guanaco)
Parcialmente
cubierta por una
espina (ms
desarrollada que
guanaco)
Dientes
incisivos
Corona Tres caras
visibles y
presencia de
infundbulo.
Se observan 2
caras y el ancho
de los mismos
disminuye hacia
la parte
empotrada
Con 3 caras y
presencia de
infundbulo
2 caras muy
largas y con un
ancho constante
en toda la
longitud
Cresta situada
en la parte
anterior de la
cara labial
No se aprecia Se observa a
partir de la 2
da
pieza
Se aprecia
dbilmente en el
3
ro
y es evidente
en el 4
to
Se presenta
dbilmente en la
3
ra
pieza, es
evidente en la 4
ta
Molares
inferiores
Surco en cara
labial
Poco profundo Muy profundo Poco profundo Muy profundo
Fontanelas - Existen Existen Ausencia Muy profundo
Occipital Apfisis
paramastoides
Es larga Es larga Es corta y en
parte libre, est a
nivel de la porcin
ventral de los
Es larga
10
cndilos del
occipital
Temporal Surco oral al
proceso
acstico
externo
Existe Ausente Existe Existe
COLUMNA VERTEBRAL
Cuerpo
vertebral
Comprimido y
largo
Comprimido y
largo
Comprimido y
largo
Caractersticas
muy evidentes en
esta especie
Apfisis
espinosa
Rectangular de
situacin oral
Rectangular de
situacin oral
Igual que especies
anteriores pero
ms delgada y
ms baja
Se observa como
una cresta
convexa
longitudinalmente
con un
engrosamiento
en su parte
media
Apfisis
articulares
Tienden a ser
verticales
Son oblicuas Tienden a ser
verticales
Tienden a ser
verticales
Segmento
Cervical
Apfisis
transversas
(por cin
caudal)
Es ancha y
delgada
Es ms ancha y
ms gruesa
Es ancha y
delgada
Es ancha y
delgada
Apfisis
espinosa
Rectangulares
en toda su
extensin. Se
forma un surco
muy tenue sobre
apfisis
articulares
caudales
Tiende a
aguzarse
dorsalmente. Se
forma un surco
amplio por sobre
las apfisis
articulares
caudales
Rectangulares
Se observa un
surco muy ligero
Rectangulares
Se forma un
surco muy tenue
Segmento
torcico
Apfisis
transversa
Son ms anchas
que largas
Igual que llama Son
proporcionalmente
ms largas que
anchas
Igual que alpacas
Apfisis
mamilares
De gran
desarrollo
Poco
desarrolladas
Poco desarrolladas Poco
desarrolladas
Apfisis
transversa
Arqueadas en
forma de
semiluna,
tienden a
aguzarse hacia
los extremos
Arqueadas en
forma de
semiluna, el
ancho
permanece sin
alteraciones
Tienden a formar
una "V" corta
Tienden a formar
una "V" corta
Segmento
lumbar
Apfisis
articulares
Menos
desarrolladas
Largas y
voluminosas
Menos
desarrolladas
Menos
desarrolladas que
guanaco
Sacro Apfisis
articulares
Cncavas
transversalmente
De aspecto
helicoidal
Cncavas
transversalmente
Cncava
transversalmente
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