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Identificación de indicadores en el esqueleto axial de camélidos

sudamericanos
AUTOR(ES)
Adaro A., Luís* (MV; MS); Benavente A., M. Antonieta** (L. Arqueol)
*Dpto. de Ciencias Biológicas Animales. Facultad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias. Universidad de Chile. **Dpto. de
Antropología. Facultad de Ciencias Sociales. Universidad de Chile
CITA
Adaro A., Luis; Benavente A., M. Antonieta. Identificación de indicadores en el esqueleto axil de camélidos sudamericanos.
Avances en Medicina Veterinaria, Vol. 7(1), Enero-junio 1992.
Resumen
Este estudio pretende encontrar los indicadores óseos claves para identificar cada una de las
especies camélidas: llama (lama glama), vicuña (Vicugna vicugna), guanaco ( lama guanicoe) y
alpaca (lama pacos), a través de su esqueleto axil.
Para ello se usaron 10 machos adultos provenientes de reservas que CONAF mantiene en la I y
XII Región del país. Con el material obtenido se realizó un estudio descriptivo comparado,
encontrándose indicadores óseos importantes para el diagnóstico interespecie a nivel de cabeza
y columna vertebral. La metodología empleada, por otra parte, no nos permitió detectar
diferencias en costillas y esternón. Por las características específicas de cada uno de los
indicadores encontrados es que pueden ser usados como patrones referenciales en aquellos
estudios en que se identifican restos óseos de importancia arqueológica.
Palabras claves: Camélidos, osteología.
Abstract
The present paper attempts to define key skeleton features for the identification of each one of
the four species of South American camelids: Llama (Lama glama), Vicuña (Vicugna
vicugna), Guanaco (Lama guanicoe), and Alpaca (Lama pacos). Ten adult male from the
National Reserves CONAF has in the I and Xll Region were slaughtered for comparative
anatomical studies of their skeleton system. Species specific bony features were found in the
skull and vertebral column, however due to the methodology employed it was not possible to
identify differences in the ribs and sternum. The key skeleton features described in this study
can be used as reference patterns in the identification of animal remoids archeological sites.
Key words: Camelids, osteology.
Introducción
Los estudios anatómicos, a menudo, han sido criticados por entenderse que su único objetivo
ha sido describir la forma y situación de las estructuras. Indiscutiblemente, esta fue la realidad
en los albores de esta disciplina y sin lugar a dudas debía cumplir esa finalidad por la necesidad
que había por conocer la constitución de las distintas estructuras animales. Hoy en día se ve a
la anatomía como una disciplina de apoyo a otras que la utilizan como una herramienta de
trabajo para interpretar sus observaciones. Entre ellas debe destacarse el rol que cumple
actualmente en el campo de la zooarqueología, disciplina que tiene entre uno de sus objetivos
reconstruir el ambiente y el comportamiento de antiguos grupos humanos a partir de la
interrelación entre la información artefactual y los restos animales asociados a ella (Adaro y
Benavente, 1990)
Este estudio es un antecedente valioso para la información arqueológica actual, puesto que en
él se entregan indicadores claves, que hasta el momento no existían, para identificar restos
óseos correspondientes a grandes herbívoros procedentes de yacimientos chilenos; en este
terreno no se puede desconocer el valiosísimo aporte entregado en un estudio osteológico
peruano (Pacheco y col., 1979) en el que se proporciona información de la estructura de
llamas, alpacas y en algunos casos guanacos, sin embargo, su enfoque más bien en aspectos
generales no ayudaría a resolver los problemas planteados en estudios más específicos como
por ejemplo aquellos en los que se busca hacer diagnóstico de especies a través de parámetros
referenciales.
2
Por otra parte, la identificación de cerdos, cabras y bovinos en yacimientos del Cercano Oriente
mediante el contraste con especies actuales (Brothwell y Higgs, 1982) enfatiza, aún más, la
importancia de la identificación de todo rasgo óseo que pueda ser considerado como indicador
de especie.
Las investigaciones relacionadas con los camélidos sudamericanos han abordado diversos
tópicos; entre ellos se debe destacar los estudios en el guanaco de Magallanes que han estado
dirigidos a conocer las características del aparato masticador fundamentalmente.
En otros estudios en los que se ha tratado el problema de identificación de especie se ha
recurrido a enfoques y métodos indirectos: domesticación (Pollard y Drew, 1978) estudios de
frecuencias y de muestreo computacional (Klein y Cruz-Uribe,Trabajo financiado por proyecto
FONDECYT 792-89.1984; Wheeler, 1975). Estas formas de abordar el problema han
contribuido, tangencialmente a resolverlo, puesto que se puntualizan, más bien, los grandes
cambios producidos en los animales como consecuencia de su manipulación por parte del
hombre, no llegándose a identificar, claramente, las especies sometidas al manejo humano.
Esta forma de enfocar el problema debe reevaluarse y/o completarse, ya que su aplicación, en
función de la problemática que planteamos, es tentativa. La literatura al respecto sugiere que
es prudente aplicar los métodos y técnicas ya empleadas, y ampliarlas con otras y considerar
además en los análisis diversos sitios arqueológicos, que tengan temporalidades diferentes, en
áreas distintas, con el fin de detectar no sólo la variabilidad del uso del animal a través del
tiempo, sino que además, observar cambios de subsistencia de variabilidad genética, con el
objeto de llegar a conocer los cambios etológicos producidos en la población animal, los que de
alguna manera pudieran reflejarse en la estructura ósea de las especies, y en tal caso, como
una forma, confiable, de detectarlos se ha sugerido el uso de indicadores de animales actuales.
La utilidad de esta metodología sólo se ha comprobado para el esqueleto apendicular, ya que al
usarse los indicadores encontrados por Adaro y Benavente (1991) en la identificación de restos
óseos arqueológicos procedentes del sitio Chiu-Chiu 200, se pudo reconocer algunas especies
de la familia Camelidae (Cartajena, 1991). Por tanto el objetivo de este trabajo es comparar el
esqueleto axil (cabeza, columna vertebral, costillas y esternón) de las cuatro especies de la
familia Camelidae (Lama glama; Lama guanicoe, Lama pacos y Vicugna vicugna), con el objeto
de obtener los patrones referenciales de diferenciación interespecie y completar así todos los
rasgos relevantes presentes en la muestra objeto de este estudio.
Materiales y Métodos
Se identificaron los indicadores claves, correspondientes al esqueleto axil (cabeza, columna
vertebral, costillas y esternón) de las especies pertenecientes a la familia Camelidae: llama
(Lama glama), guanaco (Lama guanicoe), alpaca (Lama pacos) y vicugna (Vicugna vicugna).
Con este objeto se utilizaron tres machos adultos por especie (salvo la vicuña* en que se
dispuso de un solo ejemplar). Una parte importante del número de animales se obtuvo por
captura controlada en reservas de CONAF, I nstitución que autorizó su sacrificio y faenamiento.
El proceso de preparación del tejido óseo se efectuó de acuerdo a metodología descrita por
Tompsett (1970).
La muestra se analizó haciendo una comparación interespecie de la morfología ósea externa
entre cada una de las distintas piezas que conforman este esqueleto. El objetivo del mismo está
orientado a encontrar rasgos óseos macroscópicos que resultasen relevantes, de tal modo que
enfrentados a una situación problemática se pueda llegar a realizar un diagnóstico de especie.
Como indicadores se consideraron sólo aquellos rasgos óseos (rasgos discretos) más
frecuentes, descartándose aquellos que en una misma especie estuviesen presentes en un
esqueleto y ausentes en otro.
Resultados y Discusión
En el cuadro anexo se resumen las características de los indicadores presentes en las distintas
piezas óseas del esqueleto axil (skeleton axiale). A continuación se describen los hallazgos más
importantes encontrados en este estudio.
1. Huesos de la cabeza
3
a) Región fronto-parietal. El hueso parietal (osparietale), se presenta convexo sagital y
ransveralmente en la vicuña (la calota se observa como cúpula abombada), en cambio en las
otras especies predomina la convexidad transversal. El frontal (os frontale) presenta por delante
del agujero supraorbitario (foramen supraorbitale) el surco supraorbitario (sulcus supraorbitalis)
que sigue una trayectoria característica en cada una de las especies, pudiéndose distinguir dos
curvaturas, una aboral que converge hacia la línea media, y otra oral que tiende a ser paralela
al plano medio. En el guanaco, la proyección aboral converge hacia la sutura interfrontal
(sutura interfrontalis); en la vicuña esto ocurre a nivel de la sutura frontonasal (sutura
frontonasalis); en la llama en la parte media de la unión de ambos nasales y en la alpaca en la
parte más oral de la unión de las nasales (Figura 1). Por otra parte, la unión de la sutura
frontoparietal (sutura frontoparietalis) y la cresta parietal (crista parietalis) de ambos lados
origina un área triangular, regularmente isósceles en guanaco y llama y equilátero y de un área
mayor en alpacas y vicuñas (Figura 1).
Figura 1. Cráneos de Guanaco (A), Llama (B), Alpaca (C) y Vicuña (D).
Flecha (↑) indica dirección de surco supraorbitrario, porción aboral (S.O) en cada
especie.
Letras a, b, c y d señalan áreas triangulares demarcadas por sutura frontoparietal (F
P) y cresta parietal (C P).
b) Región nasal. El hueso nasal (os nasale) es aplanado transversalmente en la alpaca y
convexo en las otras especies. Además este hueso es ancho aboralmente en la alpaca y es más
estrecho en el resto de las especies.
c) Región maxilar. En esta zona se destaca la abertura que se produce entre la parte dorsal
de la tuberosidad maxilar (por detrás del último molar) y la parte de este hueso en contacto
con el cigomático. Es muy abierta en la alpaca y llama y cerrada, a manera de surco, en vicuña
y guanaco.
d) Región palatina. La arcada palatina en vicuña y guanaco se inicia a nivel del 4° molar
superior y en la llama y alpaca se presenta a nivel del 5º molar (Figura 2).
4
Figura 2. Paladar duro de las especies.
Guanaco (A), Llama (B), Alpaca (C) y Vicuña
(D). Flecha indica borde libre de rama
horizontal de huesos palatinos, cuya unión
forma la arcada palatina.
e) Fontanelas. En las especies guanaco, alpaca y llama se presentan estas aberturas,
delimitadas por los huesos nasal, frontal, lagrimal (os lagrimale), y maxilar (maxilla). El
diámetro de los mismos disminuye progresivamente hacia la alpaca. En la vicuña no se observa
este rasgo.
f) Región occipital. En esta parte del cráneo destaca como rasgo diferencial solamente la
apófisis paramastoides (processus yugularis), a través de la cual se puede diferenciar a la
vicuña de las otras especies, es corta y su extremo libre alcanza el nivel de la parte ventral de
los cóndilos del occipital (condylus occipitalis).
g) Región temporal. Se observa un elemento a través del cual es posible diferenciar al
guanaco de las otras especies, existe un surco por delante del proceso acústico externo
presente en llama, alpaca y vicuña.y ausente en guanaco.
h) Región mandibular. A este nivel los rasgos más destacados corresponden a la situación
del agujero mentoniano (foramen mentale). Su situación puede describirse en relación al inicio
de las ramas horizontales (Ramus mandibulae), en alpaca y vicuña se observa a nivel del origen
de la bifurcación de ambas ramas; en guanaco se encuentra ligeramente por detrás de los
caninos y por delante del origen de ambas ramas, y en la llama está, significativamente, más
alejado de los caninos y más cercano al punto de bifurcación de las ramas horizontales.
Respecto al cuerpo mandibular (corpus mandibulae), éste es muy largo, angosto, acanalado y
aguzado oralmente en el guanaco; es más corto y más ancho en la llama, siendo la región
alveolar más bien convexa; en la alpaca, es aún más corto y más ancho y convexo oralmente;
en la vicuña es corto y más bien parecido al cuerpo del guanaco, pero menos aguzado
oralmente (Figura 3).
5
Figura 3. Cuerpo mandibular en las especies:
Vicuña (A) Alpaca (B) Llama (C) y Guanaco (D).
Finalmente, el ángulo de separación entre las ramas horizontales es menor en la vicuña y llama,
que en el guanaco y la alpaca. El agujero mandibular (foramen mandibulae), situado en la cara
interna y en la parte posterior de la rama horizontal de la mandíbula, está parcialmente cubierto
por una espina en las especies vicuña y alpaca, en el guanaco y la llama ella es menos
destacada, alcanzando en esta última el menor desarrollo.
i) Dientes. La conformación externa de los mismos presenta algunas características, casi
propias, para cada especie. La corona de los incisivos (corona dentes incisivis), presenta en la
llama y alpaca tres caras: lingual, labial y masticatoria (facies lingualis, facies vestibularis y
facies occlusalis), en estas especies se observa esmalte central y presencia de infundíbulo. Los
incisivos de la vicuña son muy largos, con 2 caras claramente visibles, labial y lingual, la
masticatoria está reducida a un borde. En el guanaco se observa una situación similar, la
diferencia entre ambas especies radica en el hecho que la corona de los incisivos de la vicuña
mantienen su ancho en toda su longitud, en tanto en el guanaco éste disminuye hacia la
superficie empotrada (Figura 3). Otro hallazgo de interés, es la particular forma de los caninos
(dentes canini)' en el macho de la vicuña que tienen aspecto ganchoso (Figura 4).
Figura 4. Dientes incisivos de Guanaco (A)
Llama (B) Alpaca (C) y Vicuña (D).
6
Con respecto a los molares inferiores (dientes molares); en el guanaco a partir de la segunda
pieza dentaria se encuentra en la parte anterior de la cara labial una cresta sagital; en la vicuña
y alpaca esta eminencia se observa débilmente en el tercer molar y es muy evidente en el
cuarto, y en la llama hay ausencia de dicho relieve. Por otra parte, en el guanaco y la vicuña se
observa que el tercero y cuarto molar inferior presentan en su cara labial dos fuertes columnas
sagitales separadas por un surco profundo; en la llama y alpaca los surcos son
significativamente menos destacadas. En los molares superiores (premolares y molares) es
difícil encontrar diferencias por presentar los dientes morfologías muy semejantes.
2. Columna vertebra
(Columna vertebralis)
A. Vértebras cervicales
(Vertebrae cervicales)
Cuerpo vertebral (Corpus vertebrae).
1. En general es comprimido y largo, en todas las especies, sobresaliendo la vicuña.
2. Arco vertebral (arcus vertebrae). En llama y guanaco la apófisis espinosa (processus
spinosus), se presenta como un relieve rectangular, situado en la mitad craneal, que aumenta
de altura y grosor hacia C
7
. En la alpaca prevalece esta característica pero es más delgada y de
menor altura. En la vicuña se observa como una cresta convexa longitudinalmente con un
engrosamiento en su parte media.
En el guanaco las apófisis articulares craneales (processus articularis cranealis) de C
3
a C
6
presentan una oblicuidad dorsoventral y lateromedial, en las otras especies tienden a ser
verticales.
En llama, alpaca y vicuña, las apófisis transversas (processus transversus), son bicúspides de C
3
a C
5
y la porción caudal es ancha y delgada y el borde externo se presenta engrosado; en el
guanaco son más gruesas, ocurriendo lo mismo con el borde lateral.
En el guanaco los elementos que constituyen cada una de las vértebras se ven bien delineadas,
estos rasgos se atenúan hacia la llama, alpaca y vicuña.
B. Vértebras torácicas
(vertebrae thoracicae)
Las apófisis espinosas presentan postero versión. En el guanaco son más aguzadas
dorsalmente, en las otras especies tienden a ser rectangulares en toda su extensión. Las
láminas que constituyen esta eminencia, caudalmente, tienden a separarse en el guanaco,
originando un surco amplio por sobre las apófisis articulares caudales (Processus articularis
caudalis); en el resto de las especies se forma un surco muy tenue (Figura 5).
Figura 5. Vértebras terácicas de Guanaco (A) Llama
(B) Alpaca (C) y Vicuña (D)
A E C = Apófisis espinosa, borde caudal.
7
En la vicuña y alpaca las apófisis transversas son más largas que anchas a diferencia de la
llama y guanaco que son más anchas que largas.
C. Vértebras lumbares
(Vertebrae lumbales)
Las apófisis mamilares (processus mamillaris), presentan un mayor desarrollo en la llama.
Las apófisis transversas en la llama y guanaco son arqueadas en forma de semiluna, con una
dirección medio-lateral, caudocraneal, dorsoventral y de mayor grosor. En la llama tienden a
aguzarse hacia los extremos libres, en el guanaco prevalece casi constante el ancho de las
apófisis. En vicuña y alpaca, son planas con una oblicuidad medio-lateral, caudocraneal, tienden
a ser horizontales con un ángulo más cerrado de unión ("V" corta) (Figura 6). En las cuatro
especies terminan con un engrosamiento.
Figura 6. Vértebras lumbares de: Guanaco
(A) Llama (B) Alpaca (C) y Vicuña (D).
A.T. = Apófisis transversas.
Las apófisis articulares caudales (processus articularas caudalis), son largas y voluminosas en el
guanaco, en las otras especies son menos desarrolladas y divergentes, por esta razón, la
escotadura que se produce entre ambas apófisis es más estrecha en el guanaco y amplia en las
otras especies.
D. Segmento Sacro (os sacrum)
El del guanaco es más compacto (mayor grosor). El más pequeño es el de la vicuña. Las
apófisis articulares craneales en el guanaco presentan aspecto helicoidal, en las otras especies,
las superficies articulares no presentan este aspecto flexuoso (Figura 7).
8
Figura 7. Sacro de las especies Guanaco (A)
Llama (B) Alpaca (C) y Vicuña (D).
A A C = Apófisis articulares craneales.
3. Costillas (costae) y Esternón (sternum)
No se observan rasgos morfológicos diferenciales entre las especies, salvo las diferencias de
tamaño, dado por las distintas envergaduras de los animales.
Los estudios óseos descriptivos comparados, resultan ser frecuentemente difíciles por la
complejidad que reviste cada segmento. Esto es muy evidente en el esqueleto axil,
particularmente la cabeza, en donde cada pieza adopta una conformación especial, siendo difícil
a menudo establecer diferencias interespecies. Los resultados de esta investigación
confirmarían tal aseveración, observándose que los rasgos más típicos, para cada una de las
especies, se encontrarían en unos pocos huesos: región frontoparietal, mandíbula y dientes y
en algunas eminencias de la columna vertebral.
Desde el punto de vista del interés de la arqueología, parece ser muy relevante el esqueleto
apendicular, esto es probable por la mayor frecuencia de encontrar piezas de este esqueleto en
yacimientos arqueológicos (Hesse y Wapnish, 1985; Yaccobaccio y Madera, 1988). Sin
embargo, las evidencias reportadas por Becker (1991), demostrarían la importancia de incluir
rasgos relativos al esqueleto axil, ya que a través de algunas de ellas, fue posible identificar la
presencia de guanacos en algunos sitios arqueológicos de la zona central de Chile.
Finalmente, aun cuando el número de animales usados es pequeño (no fue posible disponer de
un número mayor de animales, por ser la mayoría de ellos especies protegidas); sin embargo, a
nuestro parecer, los indicadores encontrados son los más relevantes, en este esqueleto, para
llegar a establecer un diagnóstico confiable de especie a partir de restos animales procedentes
de yacimientos arqueológicos. Por otra parte, en aquellos segmentos en donde no fue posible
encontrar claras diferencias se debería realizar un análisis morfométrico cuantitativo y con un
número de muestras mayor.
Agradecimientos
Los autores agradecen al Dr. Ricardo Olivares P-M. su colaboración en el desarrollo de este
trabajo.
9
Cuadro anexo
PRINCIPALES INDICADORES ÓSEOS DIFERENCIALES DEL ESQUELETO AXI AL
DE MACHOS CAMÉLIDOS ADULTOS
Pieza ósea Indicadores Llama Guanaco Alpaca Vicuña
CABEZA
Parietal Grado de
curvatura
Convexos
transversalmente
Convexos
transversalmente
Convexos
transversalmente
Convexos sagital
y
transversalmente
Frontal Surco
supraorbitario
(porción
aboral)
Se extiende
hasta porción
media de la
unión internasal
Converge hacia
sutura frontal
Llega por delante
del hueso nasal
Converge hacia la
sutura
frontonasal
Región
frontoparietal
Área
triangular
Tiende a ser
isósceles
Tiende a ser
isósceles
Tiende a ser
equilátera
Tiende a ser
equilátera
Nasal Grado de
curvatura
Convexo Convexo Aplanado
transversalmente
y ancho
aboralmente
Convexo
Maxilar Abertura en
relación con
tuberosidad
maxilar
Muy abierta A manera de
surco
Muy abierta A manera de
surco
Palatinos Arcada
palatina
Comienzo a nivel
del 5to molar
superior
Inicio a nivel del
4to molar
superior
Inicio a nivel del
4to molar superior
Inicio a nivel del
4to molar
superior
Agujero
mentoniano
Se sitúa entre el
canino y
comienzo de la
bifurcación,
ubicándose más
cerca a este
último punto
Se sitúa entre el
canino y origen
de bifurcación de
lasramas
horizontales
Se observa a nivel
de inicio de
bifurcación de
ramas
horizontales
Se sitúa a nivel
de la bifurcación
de ambas ramas
Cuerpo Es más corto y
más ancho que
el guanaco y es
convexo
oralmente
Muy largo,
angosto,
acanalado y
aguzado
oralmente
Es más corto y
más ancho que
llama y más
convexo
Es más corto y
más parecido al
guanaco
Ramas
horizontales
Ángulo de
separación
esmenor que el
guanaco y la
alpaca
Angulo de
separación es
mayor que llama
y vicuña
Ángulo de
separación es
mayor que llama y
vicuña
Ángulo de
separación es
menor que
guanaco y alpaca
Mandíbula
Agujero
mandibular
Espina casi
imperceptible
Se observa
ligeramente
cubierto por una
espina
Parcialmente
cubierta por una
espina (más
desarrollada que
guanaco)
Parcialmente
cubierta por una
espina (más
desarrollada que
guanaco)
Dientes
incisivos
Corona Tres caras
visibles y
presencia de
infundíbulo.
Se observan 2
caras y el ancho
de los mismos
disminuye hacia
la parte
empotrada
Con 3 caras y
presencia de
infundíbulo
2 caras muy
largas y con un
ancho constante
en toda la
longitud
Cresta situada
en la parte
anterior de la
cara labial
No se aprecia Se observa a
partir de la 2
da
pieza
Se aprecia
débilmente en el
3
ro
y es evidente
en el 4
to
Se presenta
débilmente en la
3
ra
pieza, es
evidente en la 4
ta
Molares
inferiores
Surco en cara
labial
Poco profundo Muy profundo Poco profundo Muy profundo
Fontanelas - Existen Existen Ausencia Muy profundo
Occipital Apófisis
paramastoides
Es larga Es larga Es corta y en
parte libre, está a
nivel de la porción
ventral de los
Es larga
10
cóndilos del
occipital
Temporal Surco oral al
proceso
acústico
externo
Existe Ausente Existe Existe
COLUMNA VERTEBRAL
Cuerpo
vertebral
Comprimido y
largo
Comprimido y
largo
Comprimido y
largo
Características
muy evidentes en
esta especie
Apófisis
espinosa
Rectangular de
situación oral
Rectangular de
situación oral
Igual que especies
anteriores pero
más delgada y
más baja
Se observa como
una cresta
convexa
longitudinalmente
con un
engrosamiento
en su parte
media
Apófisis
articulares
Tienden a ser
verticales
Son oblicuas Tienden a ser
verticales
Tienden a ser
verticales
Segmento
Cervical
Apófisis
transversas
(por ción
caudal)
Es ancha y
delgada
Es más ancha y
más gruesa
Es ancha y
delgada
Es ancha y
delgada
Apófisis
espinosa
Rectangulares
en toda su
extensión. Se
forma un surco
muy tenue sobre
apófisis
articulares
caudales
Tiende a
aguzarse
dorsalmente. Se
forma un surco
amplio por sobre
las apófisis
articulares
caudales
Rectangulares
Se observa un
surco muy ligero
Rectangulares
Se forma un
surco muy tenue
Segmento
torácico
Apófisis
transversa
Son más anchas
que largas
Igual que llama Son
proporcionalmente
más largas que
anchas
Igual que alpacas
Apófisis
mamilares
De gran
desarrollo
Poco
desarrolladas
Poco desarrolladas Poco
desarrolladas
Apófisis
transversa
Arqueadas en
forma de
semiluna,
tienden a
aguzarse hacia
los extremos
Arqueadas en
forma de
semiluna, el
ancho
permanece sin
alteraciones
Tienden a formar
una "V" corta
Tienden a formar
una "V" corta
Segmento
lumbar
Apófisis
articulares
Menos
desarrolladas
Largas y
voluminosas
Menos
desarrolladas
Menos
desarrolladas que
guanaco
Sacro Apófisis
articulares
Cóncavas
transversalmente
De aspecto
helicoidal
Cóncavas
transversalmente
Cóncava
transversalmente
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