Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” Instituto de Biociências Campus de Botucatu

Thais Irene Souza Riback

Estratégias adaptativas de Aedes aegypti e Aedes albopictus em resposta a temperatura e qualidade de criadouros.

Tese apresentada ao Curso de PósGraduação em Ciências Biológicas, Área de Concentração: Zoologia, do Instituto de Biociências de Botucatu, Universidade Estadual Paulista – UNESP, para obtenção do título de Doutor.

Orientador: Prof. Dr. Wesley Augusto Conde Godoy Co-orientadora: Profa. Dra. Cláudia Torres Codeço

Botucatu – SP 2009

FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA SEÇÃO TÉCNICA DE AQUISIÇÃO E TRATAMENTO DA INFORMAÇÃO DIVISÃO TÉCNICA DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAÇÃO - CAMPUS DE BOTUCATU - UNESP BIBLIOTECÁRIA RESPONSÁVEL: SELMA MARIA DE JESUS

Riback, Thais Irene Souza. Estratégias adaptativas de Aedes aegypti e Aedes albopictus em resposta a temperatura e qualidade de criadouros / Thais Irene Souza Riback. – Botucatu : [s.n.], 2009. Tese (doutorado) – Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biociências de Botucatu 2009 Orientador: Wesley Augusto Conde Godoy Co-orientadora: Cláudia Torres Codeço Assunto CAPES: 20400004 1. Aedes aegypti - Ecologia 2. Aedes albopictus - Ecologia 3. Zoologia CDD 595.771 Palavras-chave: Aedes aegypti; Aedes albopictus; Competição intra e interespecífica; Modelo matemático; Temperatura

Estratégias adaptativas de Aedes aegypti e Aedes albopictus em resposta a temperatura e qualidade de criadouros.

Sumário
Introdução Geral Bibliografia 5 7

Capítulo 1 – Efeito da competição por recurso em populações de Aedes aegypti e Aedes albopictus (Diptera: Culicidae). 1.1 – Resumo 1.2 – Introdução 1.3 - Material e Métodos 1.4 – Resultados 9 10 14 16

1.4.1 – Efeito da quantidade de recursos no tempo de desenvolvimento larval, longevidade e tamanho de adultos de A. aegypti e A. albopictus desenvolvidos na ausência de competidores. 16 1.4.2 – Efeito da quantidade de recursos no tempo de desenvolvimento larval, longevidade e tamanho de adultos de A. aegypti e A. albopictus desenvolvidos sob competição intraespecífica. 17 1.4.3 – Efeito da quantidade de recursos no tempo de desenvolvimento larval, longevidade e tamanho de adultos de A. aegypti e A. albopictus desenvolvidos sob condição de competição interespecífica. 18 1.4.3.1 – Competição interespecífica sob igualdade competitiva: 1 A. aegypti x 1 A. albopictus. 18 1.4.3.2 – Competição interespecífica sob desvantagem competitiva: 1 A. aegypti x 2 A. albopictus e 1 A. albopictus x 2 A. aegypti. 19 1.4.3.3 – Competição interespecífica sob vantagem competitiva: 2 A. aegypti x 1 A. albopictus e 2 A. albopictus x 1 A. aegypti. 19 1.5 – Discussão 1.6 – Tabelas 1.7 – Figuras 20 27 33

8 – Referências bibliográficas 69 70 73 73 77 80 81 84 89 91 .3.7 – Figuras 2.7 – Apêndice 3.: influência da qualidade do criadouro no desenvolvimento larval e produção de pupas.Material e Métodos 3.5 – Discussão 3.4 – Resultados 2.8 – Referências bibliográficas 46 Capítulo 2 – Efeito da temperatura sobre o tempo de desenvolvimento larval e tamanho de adultos de Aedes aegypti.8 – Referências bibliográficas 54 55 56 57 59 61 64 66 Capítulo 3 – Modelo de dinâmica populacional de Aedes sp.3 .2 – Introdução 3.2 – Parametrização 3.4 – Resultados 3.2 – Introdução 2.3 .Material e Métodos 2. 3.1 – Resumo 3.1 – Proposta de modelo matemático 3. 2.1.3.5 – Discussão 2.6 – Figuras 3.6 – Tabelas 2.1 – Resumo 2.

2003. As alterações também podem variar de acordo com o tamanho. e outras comunidades de insetos aquáticos. Diversos fatores podem apresentar importante papel durante o período de desenvolvimento larval para ambas as espécies. Juliano. Barrera et al. 1986. larvas e pupas) desenvolvem-se em reservatórios naturais como buracos de árvore e axila de plantas. Bedhomme et al. Estrada-Franco and Craig. A. Lounibos et al. Hawley. recebendo constantemente novos aportes de água (de chuva. Ho et al. Estes locais sofrem ação direta do ambiente. enquanto A. Quando consideramos fatores bióticos. que favoreçam o acúmulo de água. 1989.. a competição intraespecífica e interespecífica são fatores de estresse relevante para ambas as espécies uma vez que suas larvas se desenvolvem em reservatórios naturais e/ou artificiais. 1988). recurso alimentar) e bióticos (predação. além da ação da temperatura do local (Christophers. 2004). taxa de emergência e tamanho do adulto. Juliano et al. Hawley. aegypti é encontrado predominantemente em ambientes urbanos. As fases imaturas (ovos. e o uso de técnicas numéricas para conduzir experimentação em computadores. 1960. 1988. ou em recipientes artificiais. albopictus são espécies introduzidas no Brasil. A interação destes fatores nos diversos tipos de reservatórios naturais e/ou artificiais pode resultar em alterações em suas condições físicas tais como. como latas. que variam em tamanho e disponibilidade de recursos alimentares ao longo do tempo. que são responsáveis por alterações na concentração de matéria orgânica e pH da água. 1986. forma e localização onde estes reservatórios são encontrados.. garrafas e pneus. e apresentam influencia sobre o tempo de desenvolvimento larval. 1995). os quais podem ser classificados em abióticos (temperatura. Forattini. . por ex.). e entrada de material como folhas e galhos. evaporação. 1979. (Mori. parasitismo e competição).. A realização de pesquisas que utilizam simulação.. 2006). com ampla distribuição. bem como da estação do ano (Christophers. 1998. comunidades de microorganismos. semi-silvestres e silvestres (Nelson.Introdução Geral Aedes aegypti e A. precipitação. 2002. presença de matéria orgânica. está se tornado uma importante ferramenta a ser utilizada em combinação com métodos experimentais de investigação. albopictus em ambientes rurais. 1960.

Uma importante característica dos modelos é que todos. é esperado que sejam produzidos modelos mais rigorosos. ou grande parte dos fatores dentro de um sistema são considerados simultaneamente e por estas razões. uma vez que espécies deste gênero são importantes vetores de arboviroses ao homem e animais (Takahashi et al. No segundo capítulo buscou-se avaliar os efeitos de diferentes temperaturas sobre o tempo de desenvolvimento larval e tamanho de adultos de A. . Finalmente. como a variação no tamanho dos indivíduos desenvolvidos sob diferentes temperaturas. 1993). Burattini et al. pode regular o tamanho de uma população considerando aspectos da fisiologia das larvas. visto que este fator apresenta importante papel sobre o desenvolvimento de diferentes espécies.. também tem sido produzidos buscando um melhor entendimento dos processos relacionados ao seu ciclo de desenvolvimento. aegygpti. e principalmente a fatores epidemiológicos. controle biológico. como os do gênero Aedes. Em sua construção deve-se levar em consideração informações sobre este sistema obtidas a partir de várias disciplinas (Kaufmann and Smarr. 2005.2007.Modelos matemáticos são escritos a partir do conhecimento sobre os elementos de um sistema e suas interações. Modelos matemáticos aplicados ao estudo de populações de insetos vetores.. dispersão. longevidade e tamanho dos adultos. aliados a condições de competição intra e interespecífica sobre o tempo de desenvolvimento larval. albopictus desenvolvidos sob diferentes condições alimentares e densidades populacionais. O primeiro capítulo trata da história de vida de A. aegypti e A. 2008). 2005. Nele se pretendeu apresentar quais os possíveis efeitos de diferentes concentrações alimentares. O presente trabalho foi dividido em três capítulos. representativos e utilizáveis em estudos do mundo real (Kaufmann and Smarr. 1993). Esteva and Yang. com possíveis reflexos sobre a morfologia do adulto. Yang and Ferreira. o terceiro capítulo propôs um modelo matemático de dinâmica populacional que busca avaliar como a qualidade/disponibilidade de recurso alimentar aliada à condição de competição.

A. Modelling the control strategies against dengue in Singapore. AGNEW. W. S. M. The yellow fever mosquito: its life history. CHOW. M. 1993. and MASSAD. and CLARK. Journal of the American Mosquito Control Association 4 (suppl): 1-40. AMADOR. T. USA. A. 49p. J. ATKINSON. and YANG. Tradeoffs and the evolution of thermal reaction norms.Referências bibliográficas ANGILLETA. R. 2007. F. Revista de Saúde Pública 20: 244-245.. FORATTINI. and CRAIG JR.. A. 2005. Washington DC. COUTINHO. J. London. C. NAVAS. BURATTINI. R.. CHEN. M.. R. and JAMES. SIDOBRE.. S. 2003. P. bionomics and structure. 235-239. M. Ecological factors influencing Aedes aegypti (Dipetra: Culicidae) productivity in artificial containers in Salinas. G. 1988. F. G. United Kingdom. S. WILSON. Identificação de Aedes (Stegomyia) albopictus (Skuse) no Brasil. Journal of Evolutionary Biology 16: 721-730. L. C. R. BEDHOMME. Epidemiology and Infection 1-11. disease relationships. 2003. H. 1997. PAHO (Pan American Health Organization – technical paper 42. Why are organisms usually bigger in colder environments? Making sense of a life history puzzle. K.. Temperature and organism size – a biological law for ectotherms? Advances in Ecological Research 3: 1-58.. Biology. Trends in Ecology & Evolution 12: .. 2006. M. Cambridge University Press. and MICHALAKIS. L. O. M. D.. Sex-specific reaction norms to intraspecific larval competition in the mosquito Aedes aegypti. G. HAWLEY. Trends in Ecology & Evolution 18: 234-240. ATKINSON. 1960. Mathematical model to asses the control of Aedes aegypti mosquitoes by the sterile insect technique. Journal of Medical Entomology 43: 484-492. A. E. The biology of Aedes albopictus. Puerto Rico. D. 739p. BARRERA. Mathematical Biosciences 198: 148-168. B. CHRISTOPHERS.. P. 1995. ESTRADA-FRANCO. Y. N. R. B. LOPEZ. ESTEVA. and control of Aedes albopictus. 1986. and SIBLY. GOH. G.

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albopictus quando em situação de vantagem ou desvantagem competitiva. A competição intra e interespecífica são fatores de estresse relevante para ambas as espécies uma vez que as larvas se desenvolvem em reservatórios naturais e/ou artificiais. aegypti apresentando maior tempo médio de desenvolvimento. Para os experimentos de competição interespecífica. Foi observado que ambas as espécies apresentaram aumento para o tempo de desenvolvimento larval e diminuição da longevidade de adultos para a menor concentração alimentar e com o aumento no número de competidores. com influência da concentração alimentar e aumento do número de competidores para o tempo de desenvolvimento larval e longevidade de adultos. albopictus em ambientes rurais. disponibilidade de alimento ao longo do tempo e densidade populacional. com ampla distribuição. com diferentes concentrações alimentares com a finalidade de observar se existem diferenças para o tempo de desenvolvimento larval. com A.Capítulo 1 – Efeito da competição por recurso em populações de Aedes aegypti e Aedes albopictus (Diptera: Culicidae). e A. albopictus apresentou as menores longevidades médias para todas as densidades e concentrações alimentares propostas. A. Os resultados obtidos durante os experimentos com baixa densidade sugerem que os experimentos de competição intraespecífica retrataram os mesmos padrões já observados para as espécies.Resumo Aedes aegypti e A. albopictus apresentou menor longevidade e tamanho de adultos para todas as situações de competição interespecíficas analisadas. Para os experimentos de competição interespecífica. que variam em tamanho. A. o tempo de desenvolvimento larval foi semelhante quando desenvolvidos em igualdade competitiva. aegypti é encontrado predominantemente em ambientes urbanos. . o padrão de desenvolvimento larval também foi semelhante ao observado na literatura. semi-silvestres e silvestres. A. e estimulando os indivíduos a competirem pelos recursos. aegypti apresentou maior tempo de desenvolvimento larval que A. 1. longevidade e tamanho de adultos de acordo com o ambiente onde foram desenvolvidos. que pode levar a uma limitação na quantidade de alimento disponível. albopictus são espécies introduzidas no Brasil. enquanto A. Para a longevidade de adultos. Foram realizados experimentos de competição intra e interespecífica.1 .

sendo encontrada em regiões tropicais e subtropicais (Halstead. forma e localização onde estes reservatórios são encontrados. aegypti podem ser encontradas facilmente em locais onde há exposição de materiais que favoreçam o acúmulo de água. 1988. podendo ser encontrada em áreas de clima tropical e temperado.1. Foi introduzida no Brasil durante o período colonial. 1894) é uma espécie de mosquito nativa da Ásia onde é importante vetor da dengue e outras espécies de vírus (Hawley. 1994. A espécie foi introduzida no continente americano. As alterações também podem variar de acordo com o tamanho. 2006). Indivíduos da mesma e de diferentes espécies podem apresentar necessidades muito similares para sobreviver. 2004. Marcondes. 1988. 1979) e atualmente pode ser encontrada em praticamente todo o território. 1994. Marcondes. Rodhain. ainda há controvérsias quanto ao papel do A. semisilvestres e silvestres (Hawley. Populações de A. Mori. Mitchel et al. Kuno. evaporação. rurais. porém seus requisitos . 2003). 1996). predominando nas regiões peridomiciliares. 1988. A interação destes fatores nos diversos tipos de reservatórios naturais e/ou artificiais pode resultar em alterações em suas condições físicas tais como. e outras comunidades de insetos aquáticos. comunidades de microorganismos. estabilizando-se durante a década de 80 no Brasil (Forattini.2 – Introdução Aedes (Stegomyia) aegypti (Linnaeus. Lourenço-de-Oliveira et al. 1995. sendo assim potenciais reservatórios e criadouros artificiais (Nelson. 1986). Barrera et al. Hawley. albopictus na transmissão do vírus dengue no Brasil. 2001). Shroyer. Embora a espécie seja suscetível aos vírus da dengue e da febre amarela em condições laboratoriais (Castro et al. Diversos fatores podem apresentar importante papel durante o período de desenvolvimento larval para ambas as espécies. 1993. 1762) é uma espécie originária do Velho Mundo. bem como da estação do ano (Christophers. 1988. Consoli & Lourenço-de-Oliveira. disponibilidade de recurso alimentar) e bióticos (predação. Aedes (Stegomyia) albopictus (Skuse. parasitismo e competição). 1986. 1986. precipitação. presença de matéria orgânica. 1960. 2001). sendo considerada cosmopolita e sua disseminação sempre acompanha homens principalmente em cidades e vilas. os quais podem ser classificados em abióticos (temperatura. Consoli & Lourenço-de-Oliveira. crescer e reproduzir-se.

o tempo de desenvolvimento aumenta e o peso e tamanho do adulto diminui (Bedhomme et al. . 2004). Por estes motivos. muitas espécies de mosquitos podem ser encontradas simultaneamente. e a dinâmica. por sua vez. Nos reservatórios naturais e/ou artificiais de água. ou da quantidade de reservas estocadas. as condições de competição são muito heterogêneas nesta espécie. aegypti.. levando assim a um decréscimo na taxa de crescimento. e quando a competição larval se torna mais intensa. Juliano et al. com possíveis efeitos sobre a sobrevivência e/ou decréscimo na fecundidade (Begon et al. A competição entre larvas de A... estimulando os indivíduos das diferentes espécies a competirem pelos recursos (Juliano. 2002. o período larval é mais curto. A competição intraespecífica por espaço e/ou recursos alimentares pode levar a uma diminuição na disponibilidade deste recurso por indivíduo. 1996). Lounibos et al. a dependência da densidade em relação ao volume destes reservatórios ao longo do tempo influencia o desenvolvimento e o número de ovos eclodidos. Da mesma forma. sendo este um importante determinante para o sucesso dos mosquitos (Ho et al. Suas larvas se desenvolvem em reservatórios naturais e/ou artificiais. Juliano et al. 1996). Mais ainda. que variam em tamanho e disponibilidade de alimento ao longo do tempo. A competição interespecífica apresenta importante papel no desenvolvimento das fases imaturas de mosquitos.. 1989. pode influenciar a distribuição das espécies e sua evolução (Begon et al.. Juliano. Da mesma forma em larvas que se desenvolvem em baixas densidades. 2004). 1998. A competição interespecífica provavelmente afeta a dinâmica populacional das espécies competidoras.. 2003). a competição interespecífica também pode ocorrer por recurso e/ou espaço sendo que.nutricionais freqüentemente excedem a demanda imediata de suprimento de um recurso. Para A. indivíduos de uma espécie podem sofrer uma redução em sua fecundidade. o que leva a uma limitação na quantidade de alimento disponível. 1998. do desenvolvimento individual. albopictus apresenta um efeito de regulação sobre os mecanismos que atuam no desenvolvimento das populações destes mosquitos.. sobrevivência ou crescimento como um resultado da exploração pelo recurso ou pela interferência por outras espécies. a competição intraespecífica é um fator de estresse relevante. a taxa de emergência do adulto aumenta e as fêmeas resultantes são maiores em tamanho e com maior habilidade reprodutiva (Mori. 1979).

1990. Roff. e a alocação reprodutiva é influenciada por uma escala de variação ambiental (Southwood. 1965) e ocorre sobre características biológicas. 1979. 2005). Nylin and Gotthard. 1970). Esforços reprodutivos variam em relação à mortalidade (Cole. estão situadas entre os dois extremos. 1996). 1986. 1998. assim como a competição por recursos influencia sobremaneira os parâmetros que interagem com a história de vida individual (Werner and Gilliam. em um extremo. As teorias associadas à história de vida procuram explicar as características da evolução dos organismos como respostas adaptativas a variação ambiental. 1989. 1999). Benton and Grant. 1992. 1992). 1999). 2002). podendo ser detectada próxima a todas as classes de organismos (Tollrian and Dodson. Werner. Crowl and Covich. assim como a plasticidade fenotípica (Smith-Gill. 1977). Abrams and Rowe. Hentschel. Rowe and Ludwig. Charlesworth. Day and Rowe. variando da morfologia para a fisiologia e comportamento. sendo irreversíveis ou instantaneamente reversíveis (Gabriel et al. Day and Rowe. Travis. diferenciação na alocação de recursos para o crescimento somático. 1999. 1992.. 1988). 1992. A viabilidade de recursos para os estágios iniciais de vida (Pianka. 1990. 1954.Estudos teóricos e experimentais têm mostrado que muitas espécies podem ajustar suas histórias de vida em resposta à alimentação e a fatores de mortalidade como a predação. as diferenças na mortalidade ou alocação de recursos para os estágios de vida e também examinam como estão intercorrelacionadas e influenciadas pelos fatores ecológicos (Roff. Plasticidade fenotípica é a habilidade de um genótipo para mudar seu fenótipo em resposta a diferentes condições ambientais (Bradshaw. Kozlowski. Stearns and Koella.. 1994. A maioria das características plásticas. 1984. 2002). Processos biológicos inerentes à história de vida como: metamorfose. 1990. 1984. 1979. Murphy. reprodução e/ou defesa (Law. 1999). algumas mudanças plásticas poderiam ser relativamente lentas e irreversíveis e em outro extremo. ou o grau de estresse ambiental (Grime. 1991. Os tipos de plasticidade fenotípica podem diferir em grande parte em sua velocidade relativa e reversibilidade (Tollrian and Dodson. 1992. 1983. maturação e reprodução. 1979. Charlesworth. Stearns. Reznick. podem ser influenciados pela idade e condições do organismo (Smith-Gill and Berven. Reznick et al. mudanças no comportamento devem ser muito rápidas e infinitamente reversíveis. 1968. 1994). Stearns. Michaud. A história de vida dos organismos geralmente pode ser compreendida pelos padrões de . contudo.

. 1994. Os estudos empíricos e teóricos sobre plasticidade em histórias de vida em resposta à alimentação ou razão de crescimento têm sido fundamentados pelo modelo de Wilbur and Collins (1973). assim como plasticidade fenotípica. Day and Rowe 2002). sendo que a metamorfose é atrasada em condições favoráveis de crescimento. Estes padrões podem ou não ser plásticos uma vez que este fenótipo pode mudar ou manter-se fixo em resposta às alterações ambientais. Além disso. longevidade e tamanho de adultos de acordo com as condições alimentares e densidades populacionais propostas. através de alterações nas histórias de vida das espécies estudadas. Por exemplo. . Apesar de muitas vezes os termos serem utilizados como sendo substituíveis um pelo outro. Reznick et al. objetivou avaliar se existe evidência de competição intra e interespecífica por recursos. o limiar poderia ser ajustado para baixo em resposta às pobres condições alimentares. 2000. porém um padrão de reação não é necessariamente plástico (Schlichting and Pigliucci. resultando em um aumento de tamanho. também se referem a um genótipo que ao ser exposto a diferentes condições ambientais pode apresentar alterações em seu fenótipo. Este modelo postula uma plasticidade adaptativa entre valores mínimos e máximos de um espaço paramétrico restrito. Leips and Travis 1994. Hatle et al. Este estudo teve a finalidade de avaliar a relação entre tempo de desenvolvimento larval. os organismos podem acelerar a metamorfose e passar pelas transições na história de vida mais cedo do que se as condições estiverem normais. Schlichting and Piliucci. uma resposta plástica produz uma alteração grande o suficiente em um indivíduo ao ponto deste poder ser classificado como uma nova espécie ou gênero. 1998). Em algumas situações. 2000). com vantagens para a fecundidade (Wilber and Collins 1973. reduzindo os custos de um desenvolvimento prolongado e aumentado em resposta a boas condições alimentares (Reznick et al 1990. Bradshaw and Johnson 1995).plasticidade inerentes aos estágios de vida específicos (Leips and Travis. Por isso acredita-se que a plasticidade fenotípica pode ser governada pela seleção natural (Begon et al. superando o mais baixo limiar.. Bradshaw and Johnson. Hodin. 2001. O modelo proposto diz que se as condições para o crescimento tornarem-se desfavoráveis. Outros modelos postulam sobre alternativas para a plasticidade adaptativa em período após o limiar mínimo. 1995. Padrões de reação. 1996. 1998). 1990. a plasticidade sempre é referida a um padrão de reação.

emergência e morte de adultos foram registrados a cada observação. Dias de pupação. Para todas as densidades populacionais e concentrações alimentares 15 réplicas foram produzidas. Os adultos foram mantidos nos mesmos frascos onde foram acondicionados no período pupal. com as adequações necessárias as perguntas deste trabalho. Inicialmente realizou-se experimento de limitação de recurso. sendo supridos apenas com algodão embebido em água. e desenvolvidos em três fases: limitação de recurso. respectivamente. A cada observação foi realizada a troca da água contida nos Beckers antes de se ofertar a concentração alimentar diária proposta.06mg/larva e 0. Nenhuma fonte alimentar foi ofertada aos adultos. a partir deste foram realizados experimentos de competição intra e interespecífica por recurso. dissolvido em 1ml de água/mg. Para a realização desta fase foi removida a asa do lado direito de cada . Após atingir o estágio pupal os insetos foram transferidos individualmente para frascos contendo quatro ml de água.3 . nos dias 0 e 1.2003. mantidas em incubadora a 25°C e observadas a cada 24h até que o experimento fosse completado.08mg/larva de ração para peixe. Todos os experimentos utilizaram modelo experimental semelhante ao proposto por Bedhome et al. Larvas recém eclodidas foram transferidas para placas de Petri e mantidas por 48h sob regime alimentar de 0. e observados até a emergência dos adultos.1.Material e Métodos Os ovos utilizados durante este experimento foram obtidos em colônias de laboratório formadas a partir de adultos coletados na cidade do Rio de Janeiro/RJ. duas ou três larvas). sendo que a água foi removida no momento da emergência do adulto com a finalidade de evitar a morte do mosquito por afogamento. Após este tratamento inicial as larvas foram acondicionadas em Becker plástico de 30 ml contendo cinco ml de água. evitando desta forma o acúmulo de alimento e permitindo que todos os indivíduos tivessem acesso às mesmas condições alimentares. competição intra e interespecífica. com o intuito de avaliar quanto tempo poderiam sobreviver a partir das reservas adquiridas durante o período larval. cobertos com organza.7ml e mantidos congelados até a realização da medida da asa. com o intuito de se detectar se existem ou não concentrações alimentares limitantes ao desenvolvimento larval. de acordo com as densidades propostas (uma. os adultos foram transferidos para frascos plásticos de 1. Após a morte.

008mg. 0.004mg e 0. 0.002mg. 0. Para avaliar o tempo de desenvolvimento larval e a .1. 0. adulto). apresentado a seguir.016mg. Para os experimentos de competição intra e interespecífica utilizaram-se duas e três larvas. para uma larva de cada espécie: 0. albopictus x uma larva de A. Inicialmente. Em seguida foi realizado sorteio de um indivíduo de cada réplica para ser utilizado durante as análises.001mg. 0.004mg. aegypti). aegypti x uma larva de A.002mg.8. O tempo de desenvolvimento larval corresponde ao período compreendido entre a eclosão do ovo até a produção da pupa e a longevidade de adultos entre o dia de emergência e a morte do adulto. 1984). albopictus e duas larvas de A. Todas as análises estatísticas foram realizadas utilizando-se o software livre R versão 2. garantindo assim que a mortalidade durante o tempo de desenvolvimento larval não apresentasse nenhum tipo de influência sobre a história de vida dos indivíduos remanescentes (Bedhome et al. foram escolhidas as seguintes concentrações alimentares utilizadas no desenvolvimento dos experimentos de competição intra e inter específica por recurso: 0. foram ofertadas as seguintes concentrações alimentares. sendo que para os experimentos de competição interespecífica as larvas foram arranjadas com as seguintes combinações: duas larvas (sendo uma de cada espécie) e três larvas (sendo duas larvas de A.adulto e realizada a medida entre a incisão axilar e a ponta. O objetivo deste experimento era avaliar se existiam concentrações alimentares limitantes ao desenvolvimento larval. 2003).032mg e 0.0 e auxílio de ocular milimétrica. para os experimentos de competição intra e interespecífica com dois e três indivíduos.001mg. foram selecionadas apenas as réplicas onde todos os indivíduos completaram todas as fases do ciclo de desenvolvimento (larva. evitando desta forma pseudo-replicação (Hulbert. pupa. Durante os experimentos de limitação de recurso.064mg.008mg. utilizando-se estéreomicroscópio com aumento 1. A partir dos resultados obtidos e discutidos posteriormente. 0. 0.

A sobrevivência de larvas e adultos foi calculada utilizando-se teste Log-Rank (Carvalho et al. A figura 1 apresenta o resultado obtido durante a realização do experimento de limitação de recurso.4. albopictus para todas as concentrações alimentares oferatdas.Resultados 1.001mg.1 – Efeito da quantidade de recursos no tempo de desenvolvimento larval. .longevidade de adultos foi realizada análise de sobrevivência através do estimador Kaplan-Meier (Sokal and Rohlf. 1997.4 . com altos índices de mortalidade. aegypti e A.3.002mg. 2). estipulou-se a utilização das concentrações 0. 0. Adultos de A. As maiores concentrações alimentares apresentaram maior efeito negativo sobre as larvas. As análises foram realizadas comparando-se os indivíduos de cada espécie provenientes das mesmas condições alimentares e densidade. longevidade e tamanho de adultos de A. albopictus desenvolvidos na ausência de competidores. Tab.008 mg para as análises comparativas nos parâmetros de história de vida de A. 2005). aegypti não apresentou alteração no tempo de desenvolvimento larval para nenhuma das concentrações alimentares ofertadas (Fig. quando desenvolvidas na ausência de competidores (Tabela 1). para todas as concentrações alimentares ofertadas. enquanto que A. 1997). independentemente do sexo e entre os sexos dentro da mesma espécie.004mg e 0. 0. Aedes albopictus apresentou menor tempo de desenvolvimento nas baixas concentrações alimentares e aumento no tempo para as concentrações mais altas. 1. A partir do observado. aegypti foram mais longevos que A. albopictus. 2005) e o tamanho do adulto através de teste-t (Sokal and Rohlf. Foi observada diferença significativa para o tempo de desenvolvimento larval entre as duas espécies. aegypti e A. 1). Carvalho et al. e não houve diferença no tamanho da asa entre as espécies (Fig.

2. machos de A. aeypti apresentou longevidade e tamanho de asa maior que A. Aedes albopictus não apresentou diferença significativa para a longevidade entre os sexos. aegypti provenientes de 0. fêmeas de A. 3. Quando comparados machos e fêmeas dentro de cada espécie.008mg.002mg. 5 e 6).1.2 – Efeito da quantidade de recursos no tempo de desenvolvimento larval. fêmeas foram significativamente maiores em todas as concentrações. aegypti foram ligeiramente maiores em todas as concentrações alimentares (Tab.008mg.4. e apenas os indivíduos provenientes de 0. machos de A. e apenas as fêmeas desenvolvidas em 0. aegypti apresentaram maior longevidade e fêmeas maior tamanho de asa. aegypti desenvolvidos em 0.002 e 0. Fig.4. fêmeas foram maiores. apenas machos de A. albopictus foram . densidade dois. longevidade e tamanho de adultos de A. Aedes aegypti apresentou maior longevidade para todas as concentrações alimentares. Para A. Fig. 1. Para as análises entre os sexos dentro de cada espécie. apesar de ter sido observado que adultos de A. Tab. Para os experimentos de competição intraespecífica. 8 e 9). houve diferença para a análise do tempo de desenvolvimento larval entre as espécies apenas para os indivíduos desenvolvidos em 0.004mg apresentaram maior longevidade e. foi observada diferença apenas para os indivíduos desenvolvidos em 0.1).004mg apresentaram diferença significativa para a longevidade .004 e 0.Quando realizada comparação entre machos e fêmeas. sendo que fêmeas apresentaram maior longevidade.008mg foram significativamente maiores (Tab. para todas as concentrações alimentares. albopictus desenvolvidos sob competição intraespecífica. as duas espécies apresentaram tempo de desenvolvimento larval semelhante. 7). densidade três. albopictus. sendo que as fêmeas apresentaram maior tamanho de asa (Fig. Para os indivíduos desenvolvidos em competição intraespecífica. 1.004mg diferiram. Fig. porém A.004 e 0. e para as análises de tamanho dos adultos. albopictus foi observada diferença significativa entre os indivíduos desenvolvidas em 0. aegypti e A. diferenciandose significativamente para ambos os parâmetros (Tab. 2.

albopictus desenvolvidos sob competição interespecífica. também apresentou maior tamanho de asa para todas as concentrações alimentares. 1.1. aegypti x 1 A. apesar de ser observada diferença apenas para 0.4. machos apresentaram longevidade ligeiramente maior que fêmeas para todas as concentrações alimentares. Fig.3. albopictus Foram realizadas análises comparando A. 3. 4.1 – Competição interespecífica sob igualdade competitiva: 1 A. aegypti e A. não houve diferença apenas para os indivíduos desenvolvidos em 0. aegypti apresentou maior longevidade. com fêmeas apresentando maior tamanho de asa (Tab. Para as análises de longevidade e tamanho do adulto realizadas entre machos e fêmeas dentro de cada espécie. albopictus desenvolvidos em condição de igualdade competitiva. Para a longevidade de adultos. Foi observada diferença significativa para tamanho do adulto em todas as concentrações. Fig. A. sendo as fêmeas maiores. Figs. . aegypti e A.1. albopictus não apresentou diferença significativa para nenhuma das concentrações alimentares e quanto ao tamanho de asa.4.maiores em todas as concentrações alimentares e não houve diferenças entre os sexos para a longevidade do adulto (Tab. foi observada diferença entre as espécies para todas as concentrações. A longevidade entre os sexos para A. 10). sendo que A. 13). 1.004mg.008mg. Porém. 11 e 12).002mg e 0.3 – Efeito da quantidade de recursos no tempo de desenvolvimento larval.004mg. 4. contendo uma larva de cada espécie em cada réplica.002mg (Tab. A análise de tempo de desenvolvimento larval apresentou diferença significativa entre as espécies apenas para a concentração 0. longevidade e tamanho de adultos de A. aegypti apresentou diferença significativa para a longevidade de adultos nas concentrações 0.

aegypti e duas larvas de A. albopictus) (Tab. aegypti e uma larva de A. Machos de A. foi observada diferença para o tempo de desenvolvimento larval dos indivíduos provenientes de 0. não havendo diferença para o tamanho de asa entre as espécies. 5.002mg. 14 e 15). albopictus) (Tab. aegypti x 2 A. Aedes aegypti apresentou maior longevidade nestas concentrações (Fig. albopictus e 2 A. 16). não diferindo apenas para 0. albopictus e 1 A. onde não houve diferenças para a longevidade entre os sexos. e fêmeas foram significativamente maiores (Tab. sendo que A. 5).001mg e 0.3.2 – Competição interespecífica sob desvantagem competitiva: 1 A.4. para as concentrações 0.3 – Competição interespecífica sob vantagem competitiva: 2 A.002mg. aegypti e uma larva de A. 17 e 18). albopictus x 2 A. . aegypti x 1 A. Situação semelhante foi observada para A. albopictus. com A. Aedes aegypti exibiu maior longevidade em todas as concentrações alimentares propostas (Fig. Fêmeas apresentaram maior tamanho de asa.1. Fig.002mg. aegypti apresentando maior tempo de desenvolvimento. semelhantemente ao observado para os indivíduos desenvolvidos sob desvantagem competitiva.4. aegypti Para as análises entre os indivíduos que se desenvolveram sob desvantagem competitiva (duas larvas de A. albopictus apresentou menor tempo de desenvolvimento larval.3. 1.1. 6) mostram que. aegypti apresentaram maior longevidade apesar de ser observada diferença significativa entre os sexos apenas para a concentração 0. e não houve diferença entre as espécies para o tamanho de asa. uma larva de A. aegypti e duas larvas de A. uma larva de A. albopictus.001mg. também foi observada diferença significativa para o tempo de desenvolvimento larval entre as espécies. aegypti As análises realizadas entre as espécies sob vantagem competitiva (duas larvas de A.001mg e 0. albopictus. albopictus x 1 A.

Aedes albopictus não apresentou diferença na longevidade entre os sexos. conforme o aumento no número de competidores o tempo de desenvolvimento larval aumentou enquanto houve diminuição na longevidade de adultos (ausência . Sabe-se que as larvas de mosquitos apresentam um comportamento de movimentação e alimentação restrita a uma pequena faixa dentro do reservatório entre a superfície e o fundo (Briegel.6 e 5. a espécie apresentou tempo de desenvolvimento larval que variou entre 6 e 6.002mg. em especial 0. na presença de um ou dois competidores da mesma espécie. Para a concentração alimentar de 0.001mg. um competidor . aegypti foram mais longevos. 1.8 dias. (2004) observaram . 0. e longevidade de adultos entre 8.13 e 7. (2003) e Braks et al.93 dias. Como resultado deste comportamento é possível que a formação da película tenha dificultado o acesso das larvas a superfície e influenciando negativamente o processo de respiração.69 e 6.002. 2004). 6.13 e 10 dias. respectivamente). Yee et al. aegypti desenvolvidos na ausência de competidores. e a cada observação notou-se a presença de uma película na superfície. sendo observado um padrão semelhante por Agnew et al.7. foi observado padrão semelhante à combinação anterior. e respiram próximo a superfície através da utilização de sifão respiratório (Briegel. e independente do sexo mostraram que.Para as análises entre machos e fêmeas.008mg. 2003). para as concentrações 0. dois competidores .1 e Fig. Bedhomme et al. (2002). enquanto fêmeas diferiram em tamanho de asa para todas as concentrações alimentares propostas (Tab.064mg.032mg e 0. 19).6. apesar de diferirem apenas para a concentração 0.07 dias.5 – Discussão O experimento delineado para investigar limitação de recurso resultou em alta mortalidade para as maiores concentrações alimentares. onde machos de A. provavelmente formada a partir da decomposição do alimento dissolvido na água. e fêmeas foram maiores para todas as concentrações. As análises para o tempo de desenvolvimento larval e longevidade de adultos de A.004 e 0.8. 2003.6 dias.

e diminuição na longevidade de A. Os resultados obtidos sugerem que a combinação entre baixa concentração alimentar. 1998). (2003). 1990). a partir das reservas acumuladas durante o período larval. influencia os aspectos de história de vida analisados.padrão semelhante.1975). Larvas de A. (2002) e Bedhomme et al.93 para três larvas). Sabe-se que as larvas de mosquitos necessitam atingir um peso mínimo necessário para tornarem-se pupas e. completar seu ciclo de desenvolvimento até a fase de adulto (Chambers and Klowden. resultado também observado por Agnew et al.3 dias para três larvas). Experimentos realizados por Braks et al. e que larvas de A. aegypti onde larvas oriundas de 0. Analisando-se os efeitos da concentração alimentar e densidade populacional sobre os sexos. enquanto para as outras concentrações houve pequenas variações (entre 6 e 6. garantindo desta forma que as larvas consigam atingir o peso crítico necessário a produção de pupas e adultos.85 e 6.2 dias para duas larvas e 8.001mg apresentaram um aumento no tempo de desenvolvimento com o aumento no número de competidores (7. albopictus desenvolvidas na ausência de competidores levaram menos tempo para se tornar pupa nas menores concentrações alimentares e houve um aumento de até dois dias nas maiores concentrações. A. machos apresentaram maior longevidade e fêmeas apresentaram maior tamanho corpóreo. com aumento no tempo de desenvolvimento larval. como resposta ao aumento da densidade populacional. onde o aumento no número de competidores .46 para duas larvas e 5. albopictus apresentou um padrão semelhante àquele observado para A. aliada ao aumento no número de competidores da mesma espécie. indicando que nestas condições o investimento no tempo de desenvolvimento é maior. A provável explicação para machos apresentarem maior longevidade é que o fato dos adultos terem sido mantidos sozinhos em frascos pequenos levou a uma diminuição nos gastos de energia durante o vôo. para todas as concentrações e densidades propostas. busca de alimento ou atividade sexual. sugerindo que a presença de competidores da mesma espécie exerceu influencia sobre o tempo de desenvolvimento larval em baixa concentração alimentar. (2004) mostraram padrão semelhante para o tempo de desenvolvimento larval. fatores que podem ser responsáveis pela redução na longevidade dos machos adultos (Hausermann and Nijhout. aegypti. aegypti são grandemente influenciadas por baixas concentrações alimentares (Juliano. Quando analisado o desenvolvimento em situação de competição intraespecífica.

levou a um aumento no tempo de desenvolvimento. albopictus apresentou menor tempo de desenvolvimento larval do que o observado para competição intraespecífica. Aedes albopictus apresentou menor longevidade que A. 2001. Os padrões de longevidade observados para A. (1971) foi observado que A.53 e 6 dias. Larvas desenvolvidas em baixas densidades populacionais são mais bem sucedidas durante o período de desenvolvimento. onde foram ofertados 2mg/dia/larva. aegypti apresentou tempo médio entre 5. aegypti para todas as concentrações alimentares.27 dias e A.9 e 8. levando a uma alta taxa de emergência de adultos e produzindo fêmeas maiores (Briegel and Timmerman. sendo este mais curto. não foi observada grande diferença para o tempo de desenvolvimento larval entre as espécies. principalmente quando as larvas foram submetidas a baixa concentração alimentar. aegypti apresentou tempo de desenvolvimento menor que A.6 dias. . porém machos e fêmeas apresentaram longevidade semelhante quando desenvolvidos em competição intraespecífica. e esta diminuição foi gradativa de acordo com o aumento no número de competidores. e machos apresentaram longevidade semelhante aquela observada para fêmeas. com quatro larvas em cada reservatório. aegypti desenvolvidos na presença de A. albopictus variou entre 5. uma vez que A. Fêmeas foram maiores que machos para todas as densidades e concentrações alimentares e apresentaram um ligeiro aumento na longevidade quando desenvolvidas na ausência de competidores. enquanto A. 1979). Para os experimentos de competição interespecífica com igualdade competitiva. Em experimentos realizados por Mori (1979). albopictus desde a eclosão do ovo até a produção do adulto. albopictus apresentou comportamento oposto. Ho (1989) observou que A. Em experimentos de igualdade competitiva realizados por Chan et al. o tempo de desenvolvimento larval observado durante a realização do experimento coincide com o observado por Mori (1979). albopictus coincidem com aqueles observados por Briegel and Timmerman (2001). Considerando que o tempo entre o dia da pupação e emergência do adulto variou entre um e dois dias (dados não apresentados). foi observado tempo de desenvolvimento até adulto que variou entre 8.4 dias para fêmeas e machos respectivamente.5 e 5. para todas as concentrações alimentares.67 e 6. onde na ausência de alimento o tempo médio variou entre 7. Mori.

aegypti apresentou maior tempo de desenvolvimento para as concentrações 0. Quando em situação de vantagem competitiva. Para vantagem competitiva. Para a análise dos experimentos de competição interespecífica. albopictus apresentou as menores longevidades médias. Porém. enquanto que a longevidade A. aegypti apresentou maior variação no tempo de desenvolvimento larval que A. larvas de A. aegypti foram mais influenciadas pelas baixas concentrações alimentares do que A.001 e 0. albopictus.002mg. enquanto ambos apresentaram tempo médio semelhante para as maiores concentrações. sugerindo que tanto sob desvantagem como vantagem competitiva. albopictus. enquanto o oposto foi observado para as duas maiores concentrações.008mg. albopictus quando desenvolvidos em 0. albopictus. no presente trabalho A. albopictus. diferentemente do observado por Chan et al.004mg e igual tempo médio que A. aegypti apresentou maior longevidade para as concentrações 0. diferindo do resultado observado por Ho (1989). Quando comparados os indivíduos desenvolvidos em situação de competição interespecífica com igualdade competitiva (uma larva de cada espécie) com aqueles de competição intraespecífica (duas larvas da mesma espécie). albopictus também apresentou menor tempo de desenvolvimento larval quando sob competição interespecífica com igualdade competitiva. A. Para o experimento de desvantagem competitiva. aegypti foram relativamente maiores que A.No presente trabalho A. aegypti apresentou menor tempo de desenvolvimento quando estava na presença de A. adultos de A. A. O tempo médio para longevidade de adultos provenientes de experimentos de igualdade competitiva mostrou que A. aegypti também apresentou maior longevidade que A. aegypti apresentou maior tempo de desenvolvimento larval nas duas menores concentrações alimentares. como observado por Ho (1989).001 e 0. Para o tamanho médio de asa. aegypti foi crescente conforme o aumento das concentrações alimentares. apesar de não terem sido observadas diferenças significativas para a maioria das análises. A. . Experimentos realizados por Braks et al. A. Resultados semelhantes foram observados por Braks et al. albopictus para todas as concentrações alimentares propostas.002mg menor para a concentração 0. A. (2006) não apresentaram diferenças significativas para a longevidade de adultos entre as espécies quando foram mantidos na ausência de alimento. (1971). onde as larvas se desenvolveram em condição de desigualdade competitiva. (2004).

Ho. fêmeas foram maiores para todas as condições de competição e concentração alimentar propostas. sendo alguns considerados a seguir. Há trabalhos onde foi utilizado fígado em pó. (2003). 1998. 60. Porém. Arrivillaga and Barrera. 90. 100.. e em alguns casos não foram descritos o tipo de substrato alimentar utilizado ou definido apenas como alimento para larvas (Chan et al. 2004). 2004). A presença de amônia em um reservatório pode apresentar efeitos negativos sobre o desenvolvimento larval. ração para ratos. Durante a realização do presente estudo foi utilizado o mesmo modelo experimental proposto por Bedhomme et al.As análises entre os sexos mostraram que machos de A.. 1979. Mori. Outros fatores que influenciaram a escolha por experimentos com baixas densidades foram a facilidade de manusear menores populações e o fato de que experimentos realizados em menores escalas não exigem um grande espaço físico. (2003). uma vez que neste trabalho pode-se observar que experimentos realizados com baixa densidade populacional também apresentam a capacidade de reproduzir padrões de comportamento observados em experimentos convencionais de competição. 1989. aegypti apresentaram maior longevidade independentemente da concentração alimentar ou se desenvolvidos em situação de igualdade. 2001. Em estudos de competição intra e interespecíficos muitos fatores podem influenciar o desenvolvimento larval com reflexos na longevidade e tamanho dos adultos. fêmeas foram maiores para todas as condições propostas. de maneira geral. Arrivallaga and Barrera. Lord. fêmeas apresentaram maior longevidade quando desenvolvidas em igualdade e vantagem competitiva. Outro fator relevante é a presença de produtos dissolvidos na água que podem apresentar efeito tóxico como a presença de tanino liberado por folhas ou amônia excretada pelas larvas. 200 e até 400 larvas de acordo com a proposta de cada trabalho (Chan et al. Juliano. em sua grande maioria. Ho. folhas em decomposição. 1998.1971. O tipo de fonte alimentar utilizado também deve ser considerado. No presente trabalho foi utilizada ração para peixes como substrato alimentar.1989.1971. sendo observadas variações entre 40. Briegel and Timmermann. utilizam número de indivíduos muito maiores que o utilizado no presente estudo. os trabalhos sobre competição intra e interespecífica encontrados na literatura. enquanto machos apresentaram longevidade relativamente maior quando desenvolvidos em desvantagem competitiva. desvantagem ou vantagem competitiva. Para A. e o acúmulo pode ser aumentado . o mesmo proposto por Bedhomme et al. albopictus.

(1971) e Ho (1989). com ambas espécies apresentando aumento no tempo de desenvolvimento larval com o aumento no numero de competidores. 2005). albopictus apresenta melhor desempenho quando desenvolvido em ambientes onde o recurso alimentar é de origem vegetal. David et al. (2004). que pode levar a um aumento na excreção de produtos que venham a ser prejudiciais. com resultado similar para A. 2004). com maior influencia na menor concentração alimentar. 2000).Para as análises de desvantagem e vantagem competitiva. Uma hipótese para as diferenças de comportamento observadas para o tempo de desenvolvimento larval durante o experimento de competição interespecífica com igualdade competitiva pode estar relacionada à diferença no número de indivíduos.. albopictus apresentaram um aumento no tempo de desenvolvimento e uma diminuição na longevidade do adulto quando desenvolvidos em baixa concentração alimentar. A análise de longevidade de adultos mostrou que A. foi observado que A. além do tipo de recurso alimentar utilizado não ter sido definido por Chan et al. A maioria dos trabalhos de competição interespecífica avalia . aegypti na presença de recurso de origem animal (Barrera. Daugherty et al.. 1998. Desta forma. Porém. 1982. Os fatores acima citados são de extrema importância uma vez que larvas de mosquitos podem apresentar diferenças em seus comportamentos de forrageio. que podem surgir de acordo com a qualidade do recurso alimentar disponível (Yee et al. foi observado padrão semelhante aquele descrito por Braks et al. 1996. para os experimentos de competição interespecífica foram observadas diferenças entre os resultados apresentados no presente trabalho e os encontrados na literatura principalmente para igualdade competitiva.proporcionalmente à densidade populacional. 2000. albopictus apresentou menor tempo médio de vida para o adulto mantido vivo sob a condição de privação alimentar independente das concentrações alimentares ou densidade populacional a que foram submetidos enquanto larvas. Os experimentos realizados no presente estudo apresentaram um padrão de desenvolvimento semelhante ao observado para as espécies em trabalhos de competição intraespecíficos já realizados. aegypti e A. onde A. Bedhomee et al.. com a possibilidade de apresentar efeitos negativos em diferentes níveis entre as espécies (Carpenter. Juliano.

com a finalidade de observar se existem padrões específicos para a longevidade. simultaneamente.a taxa de sobrevivência até as larvas se tornarem adultas. se ajustando às condições os quais foram submetidas em um determinado momento. e não a longevidade dos adultos provenientes de diferentes situações competitivas e/ou alimentares. em reservatórios naturais. Também se faz necessária uma investigação mais apurada sobre a longevidade de adultos oriundos de diferentes situações de desenvolvimento larval. buscando encontrar um equilíbrio entre os tipos de alimento ofertados. já que é alta a chance de se encontrar folhas e animais em decomposição. Desta forma poderia ocorrer uma maior aproximação do observado no campo. não havendo favorecimento de uma espécie. . independente das condições os quais foram impostas às larvas ou se as espécies apresentam algum tipo de resposta plástica. Os resultados obtidos sobre as diferenças de comportamento de forrageio entre as espécies indicam a necessidade de se desenvolver estudos de competição que levem em consideração as habilidades de cada espécie. considerando o número de indivíduos e a disponibilidade de recurso em um reservatório.

longevidade do adulto. na ausência de competidores. proporção de sobreviventes e tamanho da asa entre machos e fêmeas de A.Tabelas Tabela 1: Efeito da concentração de recursos na água sobre o tempo de desenvolvimento larval.1: Efeito da concentração de recursos na água sobre o tempo de desenvolvimento larval. na ausência de competidores.6 .aegypti e A. albopictus. aegypti e A.1. proporção de sobreviventes e tamanho da asa de A. . albopictus. longevidade do adulto. Tabela 1.

.1: Efeito da concentração de recursos na água sobre o tempo de desenvolvimento larval. longevidade do adulto. sob competição intra-específica (dois indivíduos). proporção de sobreviventes e tamanho da asa de A. sob competição intra-específica (dois indivíduos).Tabela 2: Efeito da concentração de recursos na água sobre o tempo de desenvolvimento larval. longevidade do adulto.aegypti e A. aegypti e A. albopictus. albopictus. proporção de sobreviventes e tamanho da asa entre machos e fêmeas de A. Tabela 2.

1: Efeito da concentração de recursos na água sobre o tempo de desenvolvimento larval. longevidade do adulto. albopictus. sob competição intra-específica (três indivíduos). Tabela 3. proporção de sobreviventes e tamanho da asa entre machos e fêmeas de A. .Tabela 3: Efeito da concentração de recursos na água sobre o tempo de desenvolvimento larval. albopictus. sob competição intra-específica (três indivíduos).aegypti e A. proporção de sobreviventes e tamanho da asa de A. aegypti e A. longevidade do adulto.

1: Efeito da concentração de recursos na água sobre o tempo de desenvolvimento larval. sob competição interespecífica (1 A. longevidade do adulto. longevidade do adulto. albopictus. albopictus. aegypti e A. aegypti x 1 A.aegypti e A. albopictus). proporção de sobreviventes e tamanho da asa entre machos e fêmeas de A. aegypti x 1 A. proporção de sobreviventes e tamanho da asa de A. Tabela 4.Tabela 4: Efeito da concentração de recursos na água sobre o tempo de desenvolvimento larval. . albopictus). sob competição interespecífica e igualdade competitiva (1 A.

aegypti e A. albopictus e 2 A. sob competição interespecífica e desvantagem competitiva (2 A. longevidade do adulto.aegypti e A. albopictus e 2 A. sob competição interespecífica e desvantagem competitiva (2 A.Tabela 5: Efeito da concentração de recursos na água sobre o tempo de desenvolvimento larval. aegypti). albopictus. albopictus x 1 A. aegypti x 1 A. Tabela 5. aegypti x 1 A. albopictus x 1 A.1: Efeito da concentração de recursos na água sobre o tempo de desenvolvimento larval. aegypti). . proporção de sobreviventes e tamanho da asa entre machos e fêmeas de A. longevidade do adulto. albopictus. proporção de sobreviventes e tamanho da asa de A.

albopictus. albopictus e 2 A. aegypti). longevidade do adulto. albopictus x 1 A.Tabela 6: Efeito da concentração de recursos na água sobre o tempo de desenvolvimento larval. albopictus. aegypti).1: Efeito da concentração de recursos na água sobre o tempo de desenvolvimento larval. aegypti x 1 A. aegypti e A. sob competição interespecífica e vantagem competitiva (2 A. sob interespecífica e vantagem competitiva (2 A. albopictus x 1 A. proporção de sobreviventes e tamanho da asa entre machos e fêmeas de A. Tabela 6. . aegypti x 1 A. albopictus e 2 A.aegypti e A. proporção de sobreviventes e tamanho da asa de A. longevidade do adulto.

1: Taxa de mortalidade de larvas de A. aegypti e A. para os diferentes tratamentos aplicados – limitação de recurso.7 – Figuras Fig. . albopitus.1.

desenvolvidos sob ausência de competição (apenas um indivíduo). albopictus.Fig. independentemente do sexo. para as diferentes concentrações alimentares. aegypti e A.aegypti e A. albopictus desenvolvidos sob ausência de competição (apenas um indivíduo). .3: Longevidade de adultos observada para A. para as diferentes concentrações alimentares. Fig.2: Tempo de desenvolvimento larval para A.

albopictus. . para as diferentes concentrações alimentares.4: Longevidade de adultos observada entre machos e fêmeas de A.Fig. desenvolvidos sob ausência de competição (apenas um indivíduo). aegypti e A.

Fig. aegypti e A.Fig. . para as diferentes concentrações alimentares. para as diferentes concentrações alimentares.aegypti e A. independentemente do sexo.6: Longevidade de adultos observada para A. albopictus.5: Tempo de desenvolvimento larval para A. desenvolvidos sob competição intra-específica (dois indivíduos). albopictus desenvolvidos sob competição intra-específica (dois indivíduos).

7: Longevidade de adultos observada entre machos e fêmeas de A. . para as diferentes concentrações alimentares.Fig. desenvolvidos sob competição intra-específica (dois indivíduos). albopictus. aegypti e A.

para as diferentes concentrações alimentares.8: Tempo de desenvolvimento larval para A. . aegypti e A. para as diferentes concentrações alimentares.9: Longevidade de adultos observada para A.aegypti e A. Fig.Fig. desenvolvidos sob competição intra-específica (três indivíduos). independentemente do sexo. albopictus desenvolvidos sob competição intra-específica (três indivíduos). albopictus.

albopictus.10: Longevidade de adultos observada entre machos e fêmeas de A.Fig. desenvolvidos sob competição intraespecífica (três indivíduos). aegypti e A. para as diferentes concentrações alimentares. .

aegypti e A. albopictus).12: Longevidade de adultos para A. albopictus desenvolvidos sob igualdade competitiva (1 A. Fig. albopictus). . para as diferentes concentrações alimentares. albopictus desenvolvidos sob igualdade competitiva (1 A. aegypti e A.Fig. aegypti x 1 A.11: Tempo de desenvolvimento larval para A. aegypti x 1 A. para as diferentes concentrações alimentares.

.Fig.13: Longevidade de adultos entre machos e fêmeas de A. aegypti x 1 A. albopictus desenvolvidos sob igualdade competitiva (1 A. para as diferentes concentrações alimentares. albopictus). aegypti e A.

Fig.14: Tempo de desenvolvimento larval para A. aegypti e A. albopictus desenvolvidos sob desvantagem competitiva (2 A. aegypti x 1 A. albopictus, 2 A. albopictus x 1 A. aegypti), para as diferentes concentrações alimentares.

Fig.15: Longevidade de adultos para A. aegypti e A. albopictus desenvolvidos sob desvantagem competitiva (2 A. aegypti x 1 A. albopictus, 2 A. albopictus x 1 A. aegypti), para as diferentes concentrações alimentares.

Fig.16: Longevidade de adultos entre machos e fêmeas de A. aegypti e A. albopictus desenvolvidos sob desvantagem competitiva (2 A. aegypti x 1 A. albopictus, 2 A. albopictus x 1 A. aegypti), para as diferentes concentrações alimentares.

Fig.17: Tempo de desenvolvimento larval para A. aegypti e A. albopictus desenvolvidos sob vantagem competitiva (2 A. aegypti x 1 A. albopictus, 2 A. albopictus x 1 A. aegypti), para as diferentes concentrações alimentares.

Fig.18: Longevidade de adultos para A. aegypti e A. albopictus desenvolvidos sob vantagem competitiva (2 A. aegypti x 1 A. albopictus, 2 A. albopictus x 1 A. aegypti), para as diferentes concentrações alimentares.

19: Longevidade de adultos entre machos e fêmeas de A. aegypti). albopictus x 1 A. aegypti e A. para as diferentes concentrações alimentares. albopictus. 2 A. albopictus desenvolvidos sob vantagem competitiva (2 A. aegypti x 1 A. .Fig.

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Além disso. ou pela interação destes fatores. . O presente trabalho investigou o efeito da temperatura sobre populações de A.Capítulo 2 – Efeito da temperatura sobre o tempo de desenvolvimento larval e tamanho de adultos de Aedes aegypti. Além disso. O presente estudo apresenta padrões de desenvolvimento e tamanho de adultos com resultados sugerindo que machos exibem menores tempo de desenvolvimento e tamanho corpóreo que fêmeas. aegypti é influenciado pelas condições impostas às larvas. podendo limitar a distribuição dos insetos em zonas subtropicais.1 – Resumo Aedes (Stegomyia) aegypti (Linnaeus. durante o desenvolvimento ocorrido em seus reservatórios. e sua disseminação sempre acompanhou as atividades humana. Para tanto. aegypti. a sobrevivência está estreitamente relacionada à disponibilidade de recursos alimentares. o tamanho da população de adultos de A. 27oC e 29oC) e duas densidades populacionais (50 e 100 larvas) foram investigadas. aegypti a temperatura da água é um fator determinante sobre a taxa de desenvolvimento e a sobrevivência de imaturos reflete-se no tamanho populacional dos adultos. cinco temperaturas (21oC. buscando avaliar se o tempo de desenvolvimento larval e tamanho de adultos podem ser influenciados por diferentes temperaturas e densidades populacionais. 25oC. Para A. Como em outros grupos taxonômicos. 1762) foi introduzido no Brasil durante o período colonial. os resultados experimentais sugerem que tempo desenvolvimento e tamanho são inversamente influenciados pela temperatura. 23oC. 2.

2001. Fêmeas de A.. durante o desenvolvimento ocorrido em seus reservatórios. 1963). e sua disseminação tem acompanhado a história da humanidade.2 – Introdução Aedes (Stegomyia) aegypti (Linnaeus. dorsalis apresentaram maior tamanho corpóreo e fecundidade quando desenvolvidas a 21oC. Experimentos laboratoriais têm mostrado que variações na temperatura podem afetar o desenvolvimento larval e a fecundidade de diferentes espécies de mosquitos. Como em outros grupos taxonômicos. Angilleta et al. Forattini. Atkinson and Sibly. principalmente em áreas tropicais e subtropicais. 1997. com possíveis reflexos sobre o tempo exigido para que uma determinada fase de seu desenvolvimento seja atingida (Atkinson. é interessante ressaltar que não só o crescimento pode ser afetado. competição e alimento) agem diferentemente sobre os reservatórios de acordo com o tamanho. aegypti a temperatura da água é um fator determinante sobre a taxa de desenvolvimento e sobrevivência de imaturos. Barrera et al..1990. forma e localização de cada um. parasitismo. o tamanho da população de adultos de A. 1986. 1993). 2006). 1968. na presença ou ausência de competidores. evaporação) e bióticos (predação. 1762) foi introduzido no Brasil durante o período colonial.2. temperatura. 1993.2003). Consoli and Lourenço-de-Oliveira. Keirans and Fay. aegypti é influenciado pelas condições impostas às larvas. Uma vez que a temperatura apresenta papel tão marcante para algumas espécies. interage com a alimentação e limita sua distribuição assim como sua ocorrência em zonas subtropicais (Christophers. o que leva a diferenças em suas propriedades internas e possíveis influências sobre as populações nele encontradas (Christophers. como a diminuição do tamanho do adulto conforme o aumento da temperatura (van den Heuvel. Para A. mas também a do adulto. Fatores abióticos (chuva. 1960. 1994. sendo encontrada facilmente em locais que favoreçam o acúmulo de água (Nelson. A espécie apresenta ampla distribuição geográfica. A temperatura pode apresentar influencia sobre o crescimento de organismos ectodérmicos. com a possibilidade da taxa de crescimento variar inversamente com a temperatura. Marcondes. do que as desenvolvidas . Wu and Chang. 2002). influencia o tamanho dos adultos. como os insetos. 1960. Rueda et al.

aegypti e A. O recurso alimentar utilizado constituía de uma mistura de infusão de folhas de carvalho e alimento para larvas. laboratório vinculado ao Institute of Food and Agricultural Sciences (IFAS). aegypti são expostas a diferentes temperaturas e densidades populacionais.5g de folhas. 2001). aegypti apresentou suas melhores taxas para 20oC e 27oC.3 . O experimento realizado seguiu metodologia proposta por Alto et al. sendo o menor tempo de desenvolvimento observado para as maiores temperaturas (Briegel and Timmermann. permanecem ainda questões específicas para A. duas densidades larvais (50 e 100 larvas). que foram secas . constituído por albumina e levedura (1 : 1). 1982). A despeito dos estudos mencionados acima revelarem importantes informações sobre a ecologia culicídeos. Lounibos et al. albopictus quando desenvolvidos em 24oC e 30oC. ou à interação entre fatores. Durante a realização deste experimento foram utilizadas cinco diferentes temperaturas (21°C. Assim. (1989). 2. Rueda et al. 27°C e 29°C). sendo utilizados em média 35. 23°C. (2002) observaram que não existe alteração na resposta competitiva entre A. A preparação da infusão de folhas de carvalho seguiu o mesmo padrão proposto por O’Meara et al. Para A.em 30oC (Parker. (1990) viram que Culex quinquefasciatus apresentou maior taxa de emergência de adultos quando desenvolvidos entre 20oC e 30oC enquanto A. Foram utilizados ovos da geração F1 obtidos a partir de uma colônia de laboratório formada por mosquitos coletados na cidade de Vero Beach. com três réplicas para cada combinação e fotoperíodo de 14:10 (L : D). University of Florida. o presente estudo teve como objetivo avaliar se o tempo de desenvolvimento larval e tamanho de adultos pode ser influenciado quando larvas de A. 25°C.Material e Métodos O presente trabalho foi desenvolvido utilizando as instalações do Florida Medical Entomology Laboratory (FMEL). albopictus o tempo de desenvolvimento larval esteve inversamente relacionado à temperatura. aegypti. na cidade de Vero Beach/ Flórida / EUA. (2008).

Todos os adultos foram secos em estufa por 24h antes da extração das asas sendo estas colocadas em lâminas para posteriormente serem medidas com a utilização do software iSolution Lite 6. Após este período o líquido foi peneirado para que as folhas fossem removidas e então preparada a mistura onde continha o recurso alimentar para as larvas utilizadas durante o experimento. coberta por saco plástico e mantida em descanso por sete dias. foram mantidas em câmaras climáticas a 25oC ± 1 oC.2005).8. durante o período de descanso. e todas as pupas foram mantidas em outro reservatório até o dia da emersão dos adultos. Após 13 dias. para cada litro de água.1 (2008). foi preparada proporcionalmente ao volume total utilizado durante o experimento e permaneceu em descanso por cinco dias. além da assimetria e curtose. sem as larvas. o dia de pupação foi anotado. que foram mortos e mantidos congelados.1 (IMT. e foram adicionados 0. Tanto a infusão de folhas quanto a mistura. contendo 800 ml da mistura de infusão e alimento para larvas. 50 % do líquido foram removidos. com a finalidade de quantificar padrões de nãonormalidade. Três dias após as larvas terem sido transferidas para os recipientes experimentais foi adicionado um suplemento de 100 ml de mistura e 0. Cinqüenta e 100 larvas recém eclodidas (menos de 24h após a eclosão) foram transferidas a recipientes plásticos com capacidade de 1l. 700 ml de água e 0.032g de alimento para larvas. 2. Foi empregada MANOVA para a análise dos possíveis efeitos da temperatura e densidade sobre o tamanho dos adultos e ANOVA para a sobrevivência larval. Esta mistura era formada por 100 ml de infusão de folhas de carvalho preparada anteriormente. O experimento foi monitorado diariamente.anteriormente em estufa a 60oC por 48h. com a utilização do software R versão 2.032g de alimento para larvas.4 – Resultados Para a análise do tamanho médio de asa observado para todas as combinações de densidade e temperatura propostas foram calculados previamente a média e desvio padrão. 50 ml da mistura e 350 ml de água. A partir dos valores obtidos foram realizadas análise de variância .016 g de alimento para larvas.

mas não a interação entre os parâmetros. dentro das diferentes temperaturas. tanto temperatura quanto densidade apresentou influencia sobre os sexos. Também revelou que indivíduos desenvolvidos em densidade 100 foram menores que os desenvolvidos em densidade 50 e que houve diminuição no tamanho médio de acordo com aumento da temperatura. Quando analisado o tempo de desenvolvimento larval para cada sexo (Tabela 6). ambos os sexos sofreram algum tipo de influência quando considerada a interação entre os fatores (Tabela 5). Quando analisados os valores calculados para média. Porém é interessante ressaltar que para 23oC machos e fêmeas apresentaram um padrão oposto em suas sobrevivências. para ambos os sexos (Tabela 3). Machos apresentaram os menores tempos de . Para a maior densidade populacional se observou que fêmeas apresentaram baixa sobrevivência para 21oC. A tabela 1 apresenta os resultados obtidos durante a realização de MANOVA para o tamanho de asa.multivariada (MANOVA) para o tamanho de asa e análise de variância (ANOVA) para a sobrevivência até a fase adulta. As figuras de 1 a 3 apresentam as curvas de sobrevivência média observadas para a população total. apenas o fator densidade apresentou influência significativa. Diferente do observado durante a análise sobre o tamanho de asa. para 25oC 27oC e 29oC houve uma diminuição da sobrevivência para ambos os sexos. Para a menor densidade populacional não foi observada uma grande diferença para a sobrevivência entre os sexos. para cada densidade e temperatura. com o aumento da temperatura. já para machos e fêmeas. assimetria e curtose. Foi possível observar que para o número total de indivíduos. apenas a média para o tamanho de asa apresentou diferença significativa para densidade e temperatura em ambos os sexos (Tabela 2). desvio padrão. os resultados para a análise de sobrevivência das larvas que atingiram a fase de adulto mostraram que densidade. uma vez que fêmeas desenvolvidas na menor densidade apresentaram diminuição em sua sobrevivência enquanto machos apresentaram este padrão quando desenvolvidos na maior densidade. A análise para o tamanho médio de asa mostrou que machos foram menores para todas as combinações. De maneira geral. machos e fêmeas. machos apresentaram o menor tempo médio de desenvolvimento que fêmeas para todas as temperaturas e densidades. separadamente. e a interação entre densidade e temperatura influenciaram significativamente a sobrevivência (Tabela 4).

1990. indivíduos de ambos os sexos foram menores quando desenvolvidos nas maiores densidades e conforme houve um aumento na temperatura para a qual foram expostos. com um declínio da sobrevivência com o aumento da temperatura de 25oC para 29oC. há uma redução na . e os maiores tempos para 21oC e 29oC nas densidades 50 e 100.. respectivamente.desenvolvimento para 25oC e os maiores para 21ºC. Porém. houve uma diminuição para o tamanho médio de asa Para a análise de sobrevivência das larvas que atingiram a fase de adulto. Machos apresentaram menor tempo de desenvolvimento larval que fêmeas para todas as densidades e temperaturas propostas.5 – Discussão Os resultados obtidos durante a realização deste trabalho mostraram que tanto densidade populacional quanto as variações de temperatura. Enquanto fêmeas apresentaram os menores tempos para 27oC e 23oC. gradativamente) e machos foram menores que fêmeas.2000. sendo que o tamanho diminui gradativamente conforme há um aumento na temperatura (de 20oC para 30oC. separadamente. para a maior densidade populacional se pode observar que machos e fêmeas responderam de maneira semelhante. 2. 2002). apresentando padrões opostos de sobrevivência. Em experimentos realizados por van den Heuvel (1960) onde larvas de A. Tun-Lin et al.. Aedes agypti apresenta uma diminuição no tempo de desenvolvimento larval conforme há um aumento na temperatura (Rueda et al. A menor densidade populacional e as diferentes temperaturas não apresentaram uma influencia tão marcante sobre os sexos. Kamimura et al. Também foi possível observar que a sobrevivência de fêmeas foi mais influenciada na menor e maior temperatura e que machos e fêmeas responderam diferentemente quando desenvolvidos em 23oC. Machos apresentaram os menores tamanhos de asa. para as densidades 50 e 100 larvas. podem influenciar o tamanho de asa para ambos os sexos.. aegypti foram desenvolvidas sob diferentes temperaturas foi observado que o tamanho dos adultos está inversamente relacionado à temperatura. densidade populacional e a interação entre densidade e temperatura influenciaram significativamente a sobrevivência.

sendo que as maiores sobrevivências foram encontradas entre 20oC e 30oC (Rueda et al. como 15oC e 35oC..2003). Diferentes temperaturas também podem exercer influência sobre o tempo de desenvolvimento larval de populações oriundas de regiões com diferenças geográficas distintas (Kamimura et al. como os relacionados ao local de desenvolvimento ou características intrínsecas a espécie. (2006). 2002... 2006).1990. e isto pode ser explicado pela correlação positiva entre tamanho corpóreo e sucesso reprodutivo (van den Heuvel. . Estudos mais aprofundados sobre os efeitos da temperatura no tamanho de adultos.. garantindo assim que seu ciclo seja completado mais rapidamente. podem estar envolvidos. 2007). aumento de reservas nutricionais acumuladas e fecundidade.2000). Investigações desta natureza poderiam trazer um melhor entendimento sobre o real impacto da temperatura no tamanho de adultos. o aumento no tempo de desenvolvimento pode estar relacionado ao aumento do tamanho corpóreo. Beserra et al. Outro aspecto a ser levado em conta sobre a diminuição no tempo de desenvolvimento é a possível redução da competição entre machos por fêmeas no momento do acasalamento (Bedhome et al. com machos apresentando menores tamanhos e que houve uma diminuição gradativa do tamanho com o aumento da temperatura também foi observado por Parker (1982). Quando se deseja avaliar possíveis alterações nos traços de história de vida devese supor que diversos fatores. uma vez que se sabe que a concentração alimentar.. pode exercer influencia significativa sobre o tamanho da asa de adultos (Jirakanjanakit et al. e que o tempo de desenvolvimento larval e tamanho é inversamente influenciado pela temperatura. Os menores tempos de desenvolvimento e tamanho corpóreo foram observados para machos. O presente trabalho possibilitou a apresentação de padrões de desenvolvimento e tamanho de adultos observados anteriormente.. mesmo que leve a uma diminuição na longevidade.sobrevivência quando desenvolvidos em temperaturas extremas. Tun-Lin et al. O menor tempo de desenvolvimento larval observado para machos pode estar relacionado a uma redução na importância sobre o desenvolvimento de traços morfológicos em detrimento ao aumento na reserva de nutrientes. 1960). Tun-Lin et al. seguida da densidade populacional. (2000) e Beserra et al. como a utilização de análises sobre a geometria das asas são encorajados. O mesmo padrão para tamanho de asa. Já para fêmeas.

56 1.0361 1. Fêmeas df Densidade Temperatura Dens:Temp Residuo 1 4 4 19 F 25.2. aegypti.0007 1.4525 Tabela 2: Resultados da análise de variância multivariada (MANOVA) para o tamanho de asa (mm) de A.0679 0.15 P 0.37 0. aeypti.88 1.0001 1.3118 df 1 4 4 19 Fêmeas F P df 1 4 4 20 Machos F P 8.0263 0.6 – Tabelas Tabela 1: Resultados da análise de variância multivariada (MANOVA) para A.95 1.8123 0.66 <0.4327 14.39 0.1973 0.001 4.03 0.0105 0.11 <0. em resposta a densidade populacional e temperatura.001 0. em resposta à densidade populacional e à temperatura.44 0.9367 .0109 df 1 4 4 20 Machos F P 28.87 0.38 4. Independente do sexo df Densidade Temperatura Dens:Temp Resíduo 1 4 4 19 F 5.41 P <0.01 0.0033 0.

0641 0.16 2.Tabela 3: Tamanho médio para asas (mm) de A.96±0.07 Tabela 4: Resultados da análise de variância (ANOVA) para sobrevivência média das larvas de A.09 2.39±0.4 29 2.001 1.25±0. observado entre os sexos para cada temperatura e densidade populacional propostas.93 0.89±0.75±0.75 2.08±0.0008 2.65±0.67 <0.31 2. em resposta a densidade populacional e temperatura.0871 3 0.64 2.03 1.0463 .22 2.001 0. Independente do sexo df Densidade Temperatura Dens:Temp Resíduo 1 4 4 20 F 28.11 2.07 2.08 2.23 2.0426 31.66±0.005±0.49±0.86 P <0.19 3. aegypti.69 2.3 0.59±0. Temperatura (oC) Densidade Sexo 21 M 50 F M 100 F 2.93±017 2.36 0.59±0.08 2.05 df 1 4 4 20 Fêmeas F P df 1 4 4 20 Machos F P 15.1771 0.08 2.53±0.56±0.03 2.18±0.22 3.13 2.15 23 25 27 2.53±0. aegypti.09±0.22±0.16 2.32±0.

64±1.24 9.49 0. aegypti.41±6.52±3.36 0.61±4.47 0.25±1.37±1.78 11.59±1.87±2.39±5.12 27 7.43 0.41±5.52±5.39 7.33 0.45 0.44 29 8.45 11. aegypti. para cada temperatura e densidade populacional propostas.49 8.Tabela 5: Proporção de machos e fêmeas sobreviventes de A.97 8.46±4.47 0.35 10.53±1.77 23 7.32±1.46 0.41 0. dentro de cada densidade e temperatura propostas.17 0.39 0.21±4.44 0. Proporção de sobreviventes Temperatura (oC) Densidade Sexo 21 M 50 F M 100 F 0.03±9.8 9.54 Tabela 6: Tempo médio de desenvolvimento larval e desvio padrão de A.58 15.25 23 25 27 29 0.98±1.33±6.83 .05 8.29 0.52 0.12 25 7.46 0.3±0.46 0.55 10. Temperatura (oC) Densidade Sexo 21 M 50 F M 100 F 14.12 13.41 0.08 10.49 0.16 10. que atingiram a fase de adulto.51±3. observado para cada sexo.82 9.

aegypti até a fase de adulto. Figura 2: Número total de fêmeas sobreviventes de A. aegypti até a fase de adulto. para cada densidade populacional e temperatura.7 – Figuras Figura 1: Número total de larvas sobreviventes de A. . para cada densidade populacional e temperatura.2.

Figura 3: Número total de machos sobreviventes de A. para cada densidade populacional e temperatura. . aegypti até a fase de adulto.

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O modelo visa representar o padrão de desenvolvimento larval observado para as espécies. garrafas e pneus. considerando aspectos importantes da regulação populacional. e são escritos a partir do conhecimento sobre os elementos de um sistema e suas interações. com reflexo para o sucesso das larvas em completarem sua fase de vida aquática. que favoreçam o acúmulo de água.1 – Resumo Aedes aegypti e A. As fases imaturas (ovos. Os efeitos das interações podem levar a um decréscimo na aquisição de recursos por indivíduo. como latas. desenvolvimento individual e quantidade de reservas estocadas. e podem ser encontradas em ambientes urbanos. 3. albopictus são espécies introduzidas no Brasil.: influência da qualidade do criadouro no desenvolvimento larval e produção de pupas. semi-silvestres e silvestres. os quais envolvem número de competidores e disponibilidade de recursos alimentares. Modelagem matemática tem sido utilizada em vários estudos para investigar sistemas biológicos complexos. com possíveis efeitos sobre a sobrevivência e/ou decréscimo na fecundidade. taxa de crescimento. larvas e pupas) desenvolvem-se em reservatórios naturais como buracos de árvore e axila de plantas.Capítulo 3 – Modelo de dinâmica populacional de Aedes sp. O presente trabalho apresentou uma proposta de modelo matemático de dinâmica populacional que tenta avaliar os efeitos da qualidade dos reservatórios no desenvolvimento das fases imaturas de populações de mosquitos. peridomiciliares. ou em recipientes artificiais. A competição intra e interespecífica pode ocorrer por espaço e/ou recursos alimentares. com ampla distribuição. rurais. dinâmica e distribuição da espécie(s) envolvida(s). .

que são responsáveis por alterações na concentração de matéria orgânica e pH da água. crescer e reproduzir. 1986. levando a um decréscimo na assimilação dos recursos por indivíduo. 1979. Timmermann and Briegel. Bedhomme et al. 1996). com reflexos para a fase adulta. Hawley..3. por ex. Estes locais sofrem ação direta do ambiente. e podem ser encontradas em ambientes urbanos.) e entrada de material como folhas e galhos. Briegel. 1997). . que favoreçam o acúmulo de água. Estrada-Franco and Craig. Sabe-se que os fatores bióticos e abióticos apresentam forte influencia sobre o desenvolvimento dos indivíduos dentro um determinado reservatório. com possíveis efeitos sobre a sobrevivência e/ou decréscimo na fecundidade. porém seus requisitos nutricionais freqüentemente excedem a demanda imediata de suprimento de um recurso (Begon et al. além da ação da temperatura do local (Christophers. desta forma. sobrevivência e reprodução (Groover. pode ser definida como um efeito negativo entre indivíduos ou populações. Forattini. como latas. 1960. Recursos são fatores bióticos ou abióticos que atuam positivamente no crescimento de uma população e são consumidos durante o processo de desenvolvimento. 1986. garrafas e pneus. capacidade vetorial. com ampla distribuição. tamanho corpóreo e fecundidade (Mori. taxa de crescimento. semi-silvestres e silvestres (Nelson. 2003. albopictus são espécies introduzidas no Brasil. ou em recipientes artificiais. no que diz respeito aos aspectos fisiológicos. desenvolvimento individual e quantidade de reservas estocadas. peridomiciliares. competição por recursos. larvas e pupas) desenvolvem-se em reservatórios naturais como.. no que diz respeito a suas implicações ecológicas.. 1995). rurais. 1988). buracos de árvore e axila de plantas. dinâmica e distribuição da espécie(s) envolvida(s) (Begon et al. 1996). uma vez que pode reduzir o consumo de recursos necessários ao crescimento. 1999. As fases imaturas (ovos. Tanto a competição intra como interespecífica podem ocorrer por espaço e/ou recursos alimentares. Indivíduos da mesma e de diferentes espécies podem apresentar necessidades muito similares para sobreviver. recebendo constantemente novos aportes de água (de chuva. 2003). deslocamento.2 – Introdução Aedes aegypti e A.

dispersão. (1993b) a partir da utilização de resultados obtidos em experimentos laboratoriais e de campo quando aplicados aos parâmetros propostos. Isto leva a uma limitação na quantidade de alimento disponível. Yang and Ferreira. Juliano. e o uso de técnicas numéricas para conduzir experimentação em computadores. representativos e utilizáveis em estudos do mundo real (Kaufmann and Smarr. Isto torna possível a produção de modelos mais adequados. 1989. Juliano & Lounibos (2005) apresentam um modelo matemático . 1979. Juliano et al. 2004). aegypti. Lounibos et al. estimulando os indivíduos das diferentes espécies a competirem pelos recursos (Juliano. com implicações diretas sobre o tempo de desenvolvimento... Este modelo foi validado por Focks et al. como os mosquitos do gênero Aedes.. Juliano et al.. 2008). A competição interespecífica apresenta importante papel no desenvolvimento das fases imaturas de mosquitos uma vez que muitas espécies podem ser encontradas simultaneamente.2007. 1998. 2005. Em sua construção deve-se levar em consideração informações sobre o sistema a partir de várias disciplinas (Kaufmann and Smarr. controle biológico. 1998. 1993). também tem sido produzidos buscando um melhor entendimento dos processos relacionados ao seu ciclo de desenvolvimento. Bedhomme et al. Modelos matemáticos são escritos a partir do conhecimento sobre os elementos de um sistema e suas interações. 2003). e principalmente a fatores epidemiológicos (Takahashi et al. está se tornado uma importante ferramenta que vem sendo utilizada em combinação com métodos experimentais de investigação. 1993). Esteva and Yang. o qual simula a dinâmica de tabela de vida de A. Focks et al. Burattini et al... que variam em tamanho e disponibilidade de alimento ao longo do tempo. aegypti e A.. sendo este um importante determinante para o sucesso dos mosquitos (Ho et al. 2002.. ganhos de massa e produção de adultos (Mori.Para A. (1993a) apresentam um modelo matemático para a simulação do desenvolvimento de mosquitos em reservatórios. Uma importante característica dos modelos é que boa parte dos fatores podem ser considerados simultaneamente. Modelos matemáticos aplicados ao estudo de populações de insetos vetores. albopictus a competição intra-específica é um fator de estresse relevante uma vez que suas larvas se desenvolvem em reservatórios naturais e artificiais. Modelagem matemática tem sido utilizada em vários estudos para investigar sistemas biológicos complexos (O’Neill et al. 2005. 2004). A realização de pesquisas que utilizam simulação. 1994).

Takahashi et al. como a sazonalidade de casos de dengue em áreas endêmicas. 2002. Fatores entomológicos também são considerados em estudos epidemiológicos.. Luz et al.. 2006.. risco de transmissão do vírus de acordo com o tamanho populacional de mosquitos e de humanos e controle biológico (Focks et al. a partir da ação do vento.1995.. (2005). 2003. Burattini... Yang e Ferreira. 2007). assim como o sistema de transmissão entre humanos conhecido como suscetíveis-infectados-reinfectados (Focks et al. que propuseram um modelo que busca esclarecer a viabilidade do controle biológico através da utilização de técnicas de liberação de insetos estéreis. et al... Luz et al. podemos citar o trabalho realizado por Esteva and Yang (2005).. (2008) apresentam um modelo para avaliar o quanto esta técnica pode ser viável para o controle de A. aegypti em condições urbanas. Estudos que consideram a temperatura em locais de clima temperado como forma de estratégia para erradicação de ovos e a utilização de inseticida para o controle de larvas e adultos também foram produzidos (Otero et al. Bartley et al. aegypti. tamanho da área onde são encontradas as populações de mosquitos. 2008). tendo como possível conseqüência o deslocamento de uma determinada população. Apesar da importante contribuição obtida com os resultados gerados pelos estudos envolvendo os modelos mencionados. a natureza das hipóteses que deram suporte ao desenvolvimento deles não considera aspectos ecológicos peculiares das espécies investigadas no presente estudo. Smith et al. (2009) desenvolveram um modelo matemático com a finalidade de avaliar qual o efeito da temperatura sobre a fase aquática .1995. 2008.2009) Também é possível encontrar modelos com implicação epidemiológica considerando diferentes fatores. desenvolveram um modelo matemático para avaliar a dinâmica de dispersão de A. Otero et al. Yang et al. 2004. o risco de transmissão do vírus dengue de acordo com a dinâmica populacional humana. 2003..sobre os efeitos da predação e competição por recursos em uma população larval capaz de analisar como estes fatores podem influenciar a produção de adultos. de acordo com distribuição das populações e dos locais utilizados para oviposição. Ferreira et al. como o período de incubação do vírus no mosquito. como os ocorridos na fase aquática. e do homem através dos meios de transporte. considerando a movimentação voluntária e involuntária das fêmeas aladas e fases imaturas. Como exemplos de modelos aplicados ao controle biológico. Luz et al.

O presente trabalho apresenta uma proposta de modelo matemático de dinâmica populacional que tenta avaliar os efeitos da qualidade dos reservatórios no desenvolvimento das fases imaturas de populações de mosquitos. albopictus. A densidade de bactérias neste reservatório.8. 3.1). usando a biblioteca odesolve. O modelo proposto foi baseado no modelo matemático para equações diferenciais apresentado por Crawley (2007).1 – Proposta de Modelo Matemático Desenvolvimento do reservatório Considere uma população de bactérias vivendo em um reservatório com capacidade de suporte K. . considerando machos e fêmeas. porém sem considerar aspectos fisiológicos. uma vez que é sabida a existência de diferença no desenvolvimento entre os sexos dentro de uma espécie. e as simulações realizadas no software R (versão 2.3. A.(ovos. aegypti e A. varia de acordo com o balanço entre a taxa de crescimento dependente da densidade e a taxa de consumo pelas larvas. por exemplo. e e seus reflexos sobre o tamanho da população de adultos provenientes de diferentes temperaturas.3 – Material e Métodos 3. O mesmo modelo poderia ser aplicado a duas populações de espécies distintas competindo por recursos. O modelo pode ser aplicado para a avaliação tanto interespecífica quanto intra-específica. Um conjunto L de larvas eclode neste reservatório no tempo t=0. altos valores de K implicam em um ambiente com alto suprimento de recursos. larvas e pupas). Baixos valores de K implicam em ambientes com alta escassez de recursos. Pode-se então modelar a dinâmica de desenvolvimento larval e pupação em função de K. B. Considera-se neste modelo uma população L de larvas dividida em dois grupos: machos e fêmeas. com demandas nutricionais e parâmetros de historia de vida diferentes.

) KM e KF: coeficiente de saturação. LM e LF: número de larvas macho e fêmea. Desenvolvimento larval Seja MM e MF a biomassa media de larvas machos e fêmeas. respectivamente – i. e.. respectivamente. em desenvolvimento neste reservatório. respectivamente (1/dia) x eficiência de conversão do alimento em biomassa (adim. respectivamente.CM B CF B dB B  = rB1 −  − LM − LF dt KF + B  K  KM + B onde: B: bactéria (células/ml) r: taxa intrínseca de crescimento (1/dia) K: capacidade de suporte do reservatório (células) CM e CF: taxa máxima diária de consumo de bactérias por larvas macho e fêmea. para machos e fêmeas. A biomassa varia em resposta ao consumo de bactérias (CM e CF) e as perdas metabólicas (pM e pF): dM M CM B = M M − pM M M dt KM + B dM F CF B = M F − pF M F dt KF + B . densidade de bactérias que produz metade da taxa máxima de tomada de alimento pela larva (células).

entre o espaço paramétrico que vai de 0 a 1. A taxa de mortalidade. é considerada constante e independente da biomassa larval. . por outro lado.Mortalidade e pupação Considerando o destino de uma coorte de larvas nascidas neste reservatório. A biomassa é uma função dada pela relação que aparece na figura a seguir. é dependente da biomassa da pupa. Este número declinará com o tempo (assumindo que não existirá colonização posterior). e a taxa de pupação. por duas causas: morte e pupação. LM(0) e LF(0) são o número inicial de larvas machos e fêmeas neste coorte. ou seja. Os pesos mínimo e ideal para a pupação definem o intervalo dentro do qual a probabilidade de pupação pode ocorrer. respectivamente. d. Isto é representado pela função   1 p = p max   1 + exp (−aM +c )     onde: pmax é a taxa máxima de pupação (1/dia) a é o parâmetro da taxa de pupação M é a biomassa larval c é a biomassa que corresponde a 50 % de chance de pupação. onde a probabilidade de pupação de machos e fêmeas é representada pelas linhas azul e vermelha.

Produção diária de um reservatório A taxa de variação na densidade larval em um reservatório é descrita pelas equações: dL = − dL − pL dt onde: d: taxa de mortalidade (1/dia) p: taxa de pupação (1/dia) substituindo p para machos e fêmeas:   pmax M dLM = −d M LM −  ( − aM M M + c )    LM dt 1 + exp     pmax F dLF = −d F LF −  ( − aF M F + c )    LF dt  1 + exp  A taxa de produção de pupas. para machos e fêmeas. é modelada como:   dPM 1 L = p maxM   ( − aM M M +c )  M dt  1+ exp    dPF 1  L = pmaxF  1+ exp( − aF M F +c )  F dt   .

Por este motivo. que podem variar de 40 a 400 larvas (Chan et al. os valores para o peso obtidos para machos e fêmeas por Chambers and Klowden (1990) foram divididos por sete. 1998. Neste estudo foram determinados os pesos crítico e potencial.1971. Arrivillaga and Barrera..1960. O peso potencial é o peso máximo que uma larva pode atingir até a pupação. após sete dias de desenvolvimento em ambiente com excesso de alimento.3. 2004). Considerando o desenvolvimento larval e ganho de massa constantes durante os sete dias de desenvolvimento sob 22oC. Apesar do peso potencial e do tempo de desenvolvimento larval serem menores para as larvas desenvolvidas em 32oC. Tun-Lin et al.. Estes resultados correspondem ao padrão já observado para a espécie. o número de larvas apresentado na tabela a seguir foi ajustado de acordo com a produção das curvas.2000. Na literatura é possível encontrar trabalhos de competição desenvolvidos com diferentes densidades de larvas.. no presente trabalho foram usados os valores de peso crítico e peso potencial obtidos por Chambers and Klowden (1990). 2001. a fim de evitar possíveis efeitos da competição (Chambers and Klowden. 2002). A taxa máxima de pupação (pMax) é calculada da seguinte . O peso crítico corresponde ao peso mínimo atingido que permite que 50% das larvas expostas à privação alimentar sejam capazes de atingir o estágio de pupa. Rueda et al. Briegel and Timmermann. Ho. aegypti quando desenvolvidos em 22oC e 32oC.. foram determinados a partir dos resultados apresentados por Chambers and Klowden (1990).1990.3.2 – Parametrização As valores utilizados para biomassa de larvas (mg) e biomassa (mg) que correspondem a 50% da chance de pupar. e o período de desenvolvimento similar aos experimentos apresentados nos capítulos um e dois. 1989. o ganho de massa diário foi proporcionalmente maior do que as larvas desenvolvidas em 22oC. com vistas à parametrização do peso de uma larva L1 durante as análises. Em ambos os experimentos as larvas foram desenvolvidas na ausência de privação alimentar. com diminuição do tempo de desenvolvimento larval e tamanho do adulto em função do aumento da temperatura (van den Heuvel. O peso potencial foi determinado a partir da pesagem de larvas L4. Por este motivo. 1990). Lord. Kamimura et al. necessários à pupação para A.

forma: 1/(tempo mínimo requerido até a pupação). Parâmetro da taxa de pupação (aM e aF). para machos e fêmeas respectivamente.) (CM e CF). foram ajustados durante as análises. Capacidade de suporte do reservatório (células) (K). e foram ajustados durante a produção das curvas. Os valores de perda metabólica e mortalidade foram considerados como 1 para 100%. sendo de cinco e seis dias. Taxa máxima diária de consumo de bactérias por larvas. Os valores utilizados para Bactérias (células/ml) (B). de acordo com os parâmetros onde foram utilizados valores obtidos na literatura (Ckambers and Klowden. 1990) e nos capítulos 1 e 2 do presente estudo. para cada parâmetro. Taxa intrínseca de crescimento (1/dia) (r). (1/dia) x eficiência de conversão do alimento em biomassa (adim. No presente estudo foram utilizados valores obtidos durante o experimento realizado no capítulo dois. Coeficiente de saturação de tomada de alimento (células) – densidade de bactérias que produz metade da taxa máxima de tomada de alimento (KM e KF). macho e fêmea respectivamente. .

considerando o tamanho populacional das larvas (yi) para machos e fêmeas (ou duas espécies).Tabela 1: Parâmetros e seus respectivos valores utilizados nas simulações apresentadas.9 2 336 e 326 0 3 400 200 LM e LF PM e PF r K .5 0.166 1.68 Larvas Pupas Taxa intrínseca de crescimento (1/dia) Capacidade de suporte do reservatório (células) Coeficiente de saturação de tomada de alimento (células) – densidade de KM e KF bactérias que produz metade da taxa máxima de tomada de alimento Taxa máxima diária de consumo de bactérias por larvas. macho e fêmea CM e CF respectivamente.63 5.2 e Taxa máxima de pupação (1/dia) 0.88 e aM e aF Parâmetro da taxa de pupação 4.91 e cM e cF Biomassa (mg) que corresponde a 50% da chance de pupação 2.) pM e pF dM e dF pMmax e pFmax Perda metabólica Mortalidade (1/dia) 0. (1/dia) x eficiência de conversão do alimento em biomassa (adim. ao longo do tempo (dias).01 0. respectivamente. Símbolo B Descrição Bactérias (células/ml) Valores 200 0.42 e MM e MF Biomassa de larvas (mg) 0.

Analisando-se a dinâmica temporal para machos (Figura 3). a partir do sexto dia já haviam atingido a capacidade de suporte do ambiente. com um período de ajuste que variou também entre dois e cinco dias. Para a condição de competição entre machos e fêmeas. levam a população de bactérias à extinção. Foram utilizados os mesmos valores críticos para mortalidade. Os valores críticos dos parâmetros citados também viabilizaram o desenvolvimento de machos com alta mortalidade. e capacidade de suporte igual a 400. com o mesmo valor de capacidade de suporte (K=400). as bactérias apresentaram um período de ajuste entre o segundo e quinto dia e. a população máxima foi de 330 larvas (LM=LF=165). sendo que nestas condições houve uma produção de 85 pupas em 28 dias. foi observado um padrão semelhante. com uma produção de 54 pupas em um tempo total de 29 dias. na presença dos . Os outros parâmetros também foram analisados. coeficiente de saturação (KF) menor que 100 e taxa máxima de tomada de alimento (CF) maior que 2. Quando realizadas análises para uma capacidade de suporte igual a 500 e 100. foi possível observar que 326 é o número máximo de larvas que viabiliza o desenvolvimento sem que o número de bactérias atinja zero. coeficiente de saturação (KM=100) e taxa máxima de tomada de alimento (CM=2).4 – Resultados A figura 1 apresenta o desenvolvimento de bactérias na ausência de larvas. encontrados durante as análises anteriores. Fêmeas durante a fase larval desenvolvidas sob estas condições apresentaram alta mortalidade. Neste caso.01. Também foram observados os mesmos valores limitantes ao desenvolvimento para mortalidade (dM=0. Pôde-se observar que valores para mortalidade (dF) menores que 0. mesmo quando ocorreu mortalidade para K=100. Durante a análise do tempo de desenvolvimento larval apenas para fêmeas (Figura 2).1). considerando machos e fêmeas dentro de um mesmo reservatório. em um ambiente com capacidade de suporte K=400. o número máximo de larvas que viabiliza o desenvolvimento sem levar a população de bactérias à extinção é de 336. com a finalidade de encontrar quais os valores limitantes para o desenvolvimento. A figura 4 apresenta as curvas de desenvolvimento e produção de pupas para o modelo completo. coeficiente de saturação e taxa máxima de tomada de alimento.3. Na densidade de 200 células/ml.

uma vez que esta fase é grandemente influenciada pelo substrato alimentar. 1970.5 – Discussão O modelo matemático proposto avaliou a influência da qualidade de um determinado reservatório sobre o tempo de desenvolvimento larval e produção de pupas. 1996. 1998. Para esta análise foram mantidos os mesmos valores utilizados na análise anterior. 1992). 63 machos no estágio larval atingiram o estágio de pupa em 19 dias. A presença de muitas larvas da mesma.. enquanto fêmeas apresentaram 54 pupas em 21 dias. Muitos fatores relacionados a um reservatório podem influenciar o tempo de desenvolvimento larval e produção de pupas. 2002. Juliano et al. fatores ambientais e competição (Pianka. para machos e fêmeas. 2004). 1998. As curvas para o tempo de desenvolvimento larval e produção de pupas provenientes de ambiente com capacidade de suporte igual a 500 estão apresentadas na figura 5.2003). Foram produzidas 41 pupas em 25 dias e 27 pupas em 27 dias. também houve alta mortalidade. respectivamente. Barrera. 2000. . como por exemplo. 1977. Os resultados encontrados sugerem que a qualidade de um reservatório está diretamente relacionada à quantidade e/ou tipo de substrato alimentar disponível às larvas ali desenvolvidas (Juliano. Bedhomme et al.. Os efeitos sobre características fisiológicas das larvas mostram-se extremamente importantes. Para esta condição. uma vez que a qualidade/disponibilidade pode ter relação direta com o sucesso no desenvolvimento destes indivíduos (Juliano.. Yee et al. há uma diminuição para o tempo de desenvolvimento larval.valores críticos que permitiram o desenvolvimento das larvas não levando as bactérias à extinção. 1998. tipo de substrato alimentar (Juliano. Observa-se que apesar da mortalidade ainda permanecer alta. 2004). ou de diferentes espécies. Grime. 3.. Daugherty et al. a densidade populacional (Lord. Stearns. em um mesmo reservatório pode levar à competição. Lounibos et al.

onde a capacidade suporte é dada simplesmente por recursos estáticos. O aumento da capacidade de suporte do ambiente de 400 para 500 levou a uma diminuição no tempo de desenvolvimento larval e produção de pupas para ambos os sexos. 2000). como se encontra em outros estudos. Quando os sexos foram analisados separadamente. No caso estudado o recurso é completamente dinâmico. 1996. até que a população de bactérias consiga se restabelecer.. enquanto para machos o número foi de 336. Beserra et al. Isto aumenta sensivelmente a complexidade do sistema. Para a análise do modelo considerando machos e fêmeas ao mesmo tempo. 2005). Daugherty et al. As análises apresentadas mostraram que a capacidade de suporte pode influenciar o tamanho da população de larvas.. Bedhomee et al. mas apesar da alta mortalidade. O modelo desenvolvido considera um sistema ecológico que difere dos modelos convencionais aplicados para investigar a dinâmica de insetos.. onde tanto uma diminuição no número de competidores. e apesar do número de pupas produzidas ter sido menor do que quando os sexos foram avaliados separadamente. visto serem organismos biológicos. de acordo com a limitação imposta ao desenvolvimento de bactérias. 2006) e substâncias dissolvidas na água que podem apresentar efeitos tóxicos às larvas (Carpenter. (2002). Contudo. por exemplo. 2000. recurso alimentar neste caso. porém machos continuaram a produzir um maior número de pupas. O tempo de desenvolvimento larval foi semelhante para os sexos. O modelo proposto é capaz de representar o padrão de desenvolvimento larval observado nos experimentos realizados no capítulo 1. a maior produção de pupas foi observada para machos. o numero crítico de larvas fêmeas competidoras que permitiu que a população de bactérias não chegasse à zero foi 326. Densidades populacionais altas podem apresentar grande mortalidade. 1963. quanto um aumento na disponibilidade de alimento pode levar à um aumento no sucesso das larvas em completarem sua fase de vida aquática. 1982. O modelo aqui apresentado não foi projetado para considerar a temperatura e o ganho de massa. machos continuaram a produzir mais pupas.. apesar da sua estrutura .1998. e apresentados por Briegel and Timmerman (2001) e Agnew et al. temperatura (van den Heuvel. David et al. Barrera. ambos os sexos apresentaram o mesmo tempo de desenvolvimento. e desta forma as larvas sobreviventes consigam terminar seu ciclo de desenvolvimento.

os resultados gerados pelas simulações evidenciarem aspectos fisiológicos importantes para o entendimento da relação entre a qualidade dos reservatórios e a dinâmica de desenvolvimento dos insetos. com vistas à implementação de programas epidemiológicos com bases ecológicas. . Com base nos resultados encontrados neste estudo. certamente será possível dar continuidade aos estudos. tanto aqueles estimados em laboratório. na perspectiva de consolidar o entendimento sobre a bioecologia e dinâmica populacional destes insetos.não inserir estes fatores. como os que foram produzidos pela modelagem realizada.

r=3. K = 400.6 – Figuras Figura 1: Tempo de desenvolvimento de bactérias na ausência de larvas de Aedes sp. B=200céluas/ml. .3.

Mortalidade para fêmeas (dF) = 0.Figura 2: Tempo de desenvolvimento larval observado para fêmeas de Aedes sp. Número de larvas para fêmeas (LF) = 326. . Biomassa (mg) que corresponde a 50% da chance de pupação (cF) =2.68mg.63. K=400.01.166. Coeficiente de saturação de tomada de alimento (células) (KF) = 100.4.. Parâmetro da taxa de pupação (aF) =4. Taxa máxima de pupação (pMaxF) = 0.9. B=200céluas/ml . para as seguintes condições iniciais e parâmetros: r=3. Biomassa (MF) = 0. Perda metabólica para fêmeas (pF) = 0. Taxa máxima diária de consumo para fêmeas (CF) = 2.

K=400.4. Parâmetro da taxa de pupação (aM) = 5.42mg. para as seguintes condições iniciais e parâmetros: r=3.. Mortalidade para machos (dM) = 0. Biomassa (mg) que corresponde a 50% da chance de pupação (cM) = 1. Biomassa (MM) = 0.2. Coeficiente de saturação de tomada de alimento (células) (KF) = 100.91. Perda metabólica para machos (pM) = 0. .Figura 3: Tempo de desenvolvimento larval observado para machos de Aedes sp.88.01. Taxa máxima diária de consumo para machos (CM) = 2. Número de larvas para machos (LF) = 336. B=200céluas/ml . Taxa máxima de pupação (pMaxM) = 0.

cM=1. pMaxM=0.88. MM=0. CF=CM=2. pMaxF=0. KF=KM=100. K=400.2. aM=5.01.4.63.91.166. pF=pM=0.9. para as seguintes condições iniciais e parâmetros: r=3.68mg.Figura 4: Tempo de desenvolvimento larval observado para machos e fêmeas de Aedes sp. dF= dM=0. aF=4.42mg.. cF=2. LF=LM=165. MF=0. .

Figura 5: Tempo de desenvolvimento larval observado para machos e fêmeas de Aedes sp., para as seguintes condições iniciais e parâmetros: r=3, K=500, MF=0.68mg, MM=0.42mg, LF=LM=165, KF=KM=100, CF=CM=2, pF=pM=0.4, dF= dM=0.01, pMaxF=0.166, pMaxM=0.2, cF=2.63, cM=1.91, aF=4.9, aM=5.88.

3.7 – Apêndice
Modelo de script escrito em linguagem R para a análise de desenvolvimento larval e produção de pupas de Aedes sp , em função da qualidade do criadouro.

library('odesolve') aedes<-function(t,x,parms){ B <- x[1] MM <- x[2] MF <- x[3] LM <- x[4] LF <- x[5] PM <- x[6] PF <- x[7] with(as.list(parms),{ dB <- r*B* (1 - B/K) - CM*B/(KM+B)*LM - CF*B/(KF+B)*LF dMM <- CM*B/(KM+B)*MM - pM*MM dMF <- CF*B/(KF+B)*MF - pF*MF dLM <- -dM*LM - pmaxM/(1 + exp(-aM*MM+cm)) * LM dLF <- -dF*LF - pmaxF/(1 + exp(-aF*MF+cf)) * LF dPM <- pmaxM /(1 + exp(-aM*MM+cm)) * LM dPF <- pmaxF /(1 + exp(-aF*MF+cf)) * LF res <-c(dB,dMM,dMF,dLM,dLF,dPM,dPF) list(res) })}

# VETOR DE TEMPO# times = seq(0,100,length=101) # VETOR DE PARÂMETROS# parms <- c(r=3, K=400, CM=2, CF=2, KM=100, KF=100, pM=0.5, pF=0.5, dM=0.01, dF=0.01, pmaxM=0.2, pmaxF=0.166, cm=1.91, cf=2.63, aM=5.88, aF=4.9) # CONDIÇÕES INICIAIS# y<-xstart<-c(B=200, MM=0.00068, MF=0.00042, LM=165, LF=165, PM=0, PF=0) aedes1<-as.data.frame(lsoda(xstart,times,mod1,parms)) aedes1 #Para plotar todas as curvas dentro de um mesmo gráfico em apenas uma figura: par(mar=c(5,4,4,4)) plot(out1$time, out1$B, lwd=1, type='l', ylab='Bactéria – (K=400)’ ,xlab="", xlim=c(0,100), ylim=c(0,500)) par(new=T) plot(aedes1$time, aedes1$MM, type=‘l’, lwd=1, ylab=””, xlab=’Dias’, col=2, ylim=c(0,500), xlim=c(0,100)) axis(4,las=1) mtext(side=4, line=2.5, "N larvas / Produção de pupas") lines(aedes1$time,aedes1$MF,col=3) lines(aedes1$time,aedes1$LM,col=4) lines(aedes1$time,aedes1$LF,col=5) lines(aedes1$time,aedes1$PM,col=6) lines(aedes1$time,aedes1$PF,col=7) legend(70, 100, c('B',MM',’MF’,’LM’,’LF’,’PM’,’PF’), col=c(col=1:7), bty='n', cex=0.8) fix(aedes1) #Para plotar as curvas em diferentes gráficos, dentro de uma mesma figura: par(mfrow=c(2,2))

lty=1. Food as a limiting factor for Aedes aegypti in water-storage containers.xlab='time days') lines(aedes1$time.xlab='time .days') lines(aedes1$time.type='l'. HIDE. lwd=2) legend(0.col='blue'.'Female').col=c('black'.aedes1$LF. .aedes1$MF.lwd=2.lty=1.bty='n') fix(aedes1) 3. 2002. C. A minimalist approach to the effects of density-dependent competition on insect life-history traits.# gráfico apenas para o desenvolvimento de bactérias plot(aedes1$time. lwd=2) legend(0. ylab='Larvae'.col='blue'.type='l'. SIDOBRE.Referências bibliográficas AGNEW.bty='n') #gráfico apenas para a produção de pupas plot(aedes1$time.col='blue'.type='l'.10.aedes1$PM.c('Male'.xlab='time .'blue').days') lines(aedes1$time.aedes1$MM.1. lwd=2) legend(0.'Female').lwd=2.'Female').lwd=2.lwd=2. and MICHALAKIS. ylab='Larval biomass'.. Journal of Vector Ecology 29: 11-20. ARRIVALLAGA.c('Male'.ylim=c(0.aedes1$LM.col=c('black'.'blue'). and BARRERA.10. R. ylab='Pupae'. Y.aedes1$B.col=c('black'.lty=1.xlab='ti me .ylab='Bacteria'.aedes1$PF.c('Male'.8 ..'blue'). M.days') #gráfico apenas para o ganho de massa plot(aedes1$time.500). P. J.type='l'.bty='n') #gráfico apenas para o desenvolvimento larval plot(aedes1$time. Ecological Entomology 27: 396-402. 2004.

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