DIKTAT FISIOLOGI VETERINER I

ENDOKRINOLOGI

OLEH

FISIOLOGI VETERINER

LABORATORIUM FISIOLOGI VETERINER FAKULTAS KEDOKTERAN HEWAN UNIVERSITAS UDAYANA
2008

1

ENDOKRINOLOGI

Endokrinologi merupakan salah satu cabang fisiologi yang khusus mempelajari kelenjar endokrin (kelenjar buntu). Tidak seperti kelenjar exokrin yang mempunyai sistem saluran untuk mengalirkan hasil sekresinya (keringat, empedu, getah cerna, dan lain-lain), maka kelenjar endokrin tidak mempunyai sistem saluran khusus, sehingga hasil sekresinya langsung masuk peredaran darah. Evolusi he an yang membentuk struktur komplex dengan ribuan sel serta berbagai sel khusus, meliputi pengembangan sistem yang menyatukan serta mengkoordinasikan fungsi sel he an hidup untuk melaksanakan proses tubuhnya. !ibedakan " sistem yaitu sitem saraf dan sistem endokrin. #daptasi terhadap pengaruh lingkungan luar merupakan fungsi penting sistem saraf dan sistem endokrin. $mpuls sarafi terutama membangkitkan reaksi cepat yang berlangsung singkat terhadap perubahan lingkungan yang sporadis. %istem endokrin (hormon) membangkitkan reaksi adaptif yang berlangsung lebih lama sebagai respons terhadap stimuli lingkungan yang lebih lama. 6.1 Siste E!"#$%i! &'#% #!(

!efinisi hasil sekresi kelenjar endokrin yaitu hormon adalah & suatu 'at organik yang dihasilkan serta dilepaskan oleh sel-sel hidup suatu jaringan khusus dalam organisme itu, yang berdifusi atau merembes ke dalam peredaran darah serta diangkut ke jaringan organ sasaran dan menyebabkan penyesuaian terpadu antar bagian tubuh dan aktivitas organisme. (ormon dapat dibedakan dari vitamin berdasarkan bah a vitamin berasal dari makanan atau disintesis dari bahan yang berasal dari makanan atau hasil metabolisme. 6.1.1 Si)*t U + H#% #!

%ecara kimia i hormon dapat dibagi dalam ) klas & *. (ormon steroid (hormon kortex adrenalis dan kelenjar kelamin). ". (ormon protein atau derivatnya (hormon kelenjar hipofisis, tiroid, paratiroid, pankreas dan medulla adrenalis). +lasifikasi ini tidak sempurna karena ovarium merupakan sumber relaxin, suatu hormon tipe protein. 6.1.2 Ke%,* H#% #! %ecara biokimia bersifat sebagai berikut & *. ,erat molekulnya rendah, dapat larut dan tidak mempunyai efek bertambah.

2

". (ormon bekerja dalam jumlah yang sangat sedikit, namun dapat memberikan efek yang besar. Estradiol pada tingkat*- kg mampu bekerja terhadap mukosa vagina dan endometrium ). (ormon mengatur kecepatan reaksi, tetapi tidak memulai reaksi, bekerja sebagai katalisator organik. Tiroxin merangsang peningkatan penggunaan ." oleh organisme, namun organisme itu tetap menggunakan ." tanpa adanya tiroxin itu meskipun lebih lambat. /. (ormon tidak menyediakan energi pada suatu reaksi. 0. (ormon dengan cepat hilang dari peredaran darah. 1-2 hormon progesteron menghilang dari darah dalam aktu *--"- menit, bahkan harian. 3. +ecepatan sekresi hormon tidak seragam. !isesuaikan dengan berbagai kebutuhan untuk pertumbuhan, diferensiasi, reproduksi dan adaptasi pada perubahan lingkungan. 6.1.- E)e$ U + 1. M#%)#/e!esis #ktivitas morfogenesis dapat dilihat pada %T(-merangsang pertumbuhan organisme. (ormon steroidmerangsang pertumbuhan uterus (estradiol) dan prostat (testosteron). 2. 0e e.i'*%**! .i!/$+!/*! !alam. pemeliharaan kemantapan lingkungan internal, sebagian karena sistem endokrin. (ormon insulin, parathormon, epinefrin dan kortikoid adrenalis pegang peranan penting dalam hal ini. -. I!te/%*si 1e%isti2* )isi#.#/is $ntegrasi kegiatan fisiologis penting dalam ekonomi tubuh organisme. +egiatan reproduksi diatur oleh sistem rin sehingga kesediaan dika ini pada he an betina terjadi pada saat sebelum ovulasi atau sesudah ovulasi dan kopulasi terjadi dengan hasil fertilisasi ovum (sel telur). .vum yang telah dibuahi bergerak turun dalam oviduct dan tinggal bebas dalam uterus sampai siap untuk melekat pada dinding uterus (implantasi). ,ersamaan dengan itu uterus diubah oleh kerja hormon ovarium, sehingga uterus siap menerima embrio. ,ila kedua kejadian itu tidak sinkron, implantasi dan kebuntingan akan gagal. !alam hal ini sistem endokrin bekerja sama dengan sistem saraf. .6.1.3 Re/+.*si Se$%esi H#% #! 4egulasi atau replex neuroendokrin terdiri dari komponen sarafi yang aferen dan endokrin yang eferen. 4egulasi saraf tepi pada fungsi endokrin terjadi misalnya pada medulla adrenalis yang sekresinya diatur oleh serabut saraf simpatis preganglion. 5ada kelinci pelepasan 6( terjadi setelah kopulasi atau stimulasi cervix uteri. Exsitasi sistem saraf pusat menyebabkan pelepasan 6( oleh kelenjar hipofisis anterior. 7ungkin pula jalan eferen itu melalui peredaran darah. %ekresi hipofisis anterior dan posterior, mula-mula diatur secara sarafi, tetapi faktor pelepas hormon yang humoral dari hipotalamus merupakan regulator utama bagi aktivitas 8hipofisis anterior. %ekresi atau keluaran eferen H*si. Ke%,* H#% #! alau hasil kerja hormon itu belum tampak sampai berjam-jam dan

3

hipofisis posterior unik, karena hormon dari hypotalamus ke hipofisis poserion berjalan melalui axon sebelum dilepaskan ke peredaran darah. 4egulasi pelepasan hormon oleh metabolit tertentu yang dikerjai oleh hormon itu. 7ekanisme ini tergantung pada tingkat metabolit itu dalam peredaran darah. 5arathormon yang meningkat menyebabkan peningkatan 9a darah. :amun ketika kadar 9a meningkat, pelepasan parathormon dihambat. (al itu menyebabkan turunnya tingkat 9a darah dan ini pada gilirannya menyebabkan pelepasan parathormon meningkat, sehingga terselenggaralah tingkat 9a-darah dalam kisaran normal. +elenjar pankreas peka terhadap konsentrasi glukose dalam darah. %uatu lintasan serafi aferen dapat mengaktifkan 7edulla adrenalis dan hasilnya peningkatan konsentrasi glukose darah, yang pada gilirannya meningkatkan sekresi insulin dari pankreas. 4egulasi humoral tipe lain terjadi pada hubungan antara hipofisis anterior dan kelenjar sasarannya. (ormon tropik dari kelenjar hipofisis anterior mengatur aktivitas kelenjar endokrin lain dan sekresinya mengumpanbalik atau bertindak sebagai kontrol humoral aferen pada hormon hipofisis spesi fik yang merangsang produksinya. %ervo-mekanisme atau umpan balik negatif terutama menyangkut hormon tropik dari hipofisis dan hormon yang dilepaskan oleh kelenjar sasaran. ;adi estradiol yang dilepaskan ovarium bekerja balik pada hipotalamus atau hipofisis untuk mengurangi pelepasan <%( (setelah estradiol mencapai tingkat konsentrasi tertentu). =mpan balik positif dapat dilihat pada hubungan 6( dengan estrogen. 6( ikut merangsang sekresi estrogen setelah kadar estrogen meningkat dalam darah produksi 6( tetap meningkat. #khirnya +( menyebabkan ovulasi. ;umlah hormon untuk jaringan tertentu tidak hanya tergantung pada laju sekresi, exkresi dan degradasi, namun juga pada kapasitas protein darah untuk mengikatnya. Tiroxin dalam darah terikat pada albumin dan > - globulin. !alam bentuk terikat ini hormon belum dapat bekerja pada sel sasaran, harus dibebaskan dari ikatan dengan protein itu. #da mekanisme pada tingkat seluler yang dapat membebaskan hormon itu. ,anyak hormon steroid berikatan dengan protein darah. (al ini penting artinya bagi transportasi dan aktivitas hormon itu (estro-protein). A!ti'#% #! $njeksi hormon tipe protein atau polipeptida yang sinambung dan lama menyebabkan menurunnya atau menghilangnya reaktivitas. #ntihormon (pela an hormon) terhadap insulin, parathormon, kalsitonin, glukagon dan keenam hormon hipofisis anterior telah dapat diproduksi. #ntihormon diproduksi oleh organisme hanya bila berhadapan dengan antigen hormon dari spesies lain. 6.1.4 M*5* 6 *5* $e.e!,*% e!"#$%i!

+elenjar endokrin dalam tubuh terdiri dari & *. +elenjar hipofisis (pituitaria)

4

". +elenjar teroid (gondok) ). +elenjar paratiroid /. +elenjar adrenalis (suprarenalis, epinephron) 0. .varium (indung telur) 3. Testis (buah pelir) ?. 5ulau-pulau 6angerhans pankreas @. 5lasenta (ari-ari) %elain itu ada kelenjar yang berfungsi seperti kelenjar endokrin & *. +elenjar timus (thymus) ". +elenjar epifisis (pineal body) ). +elenjar pada mukosa lambung dan duodenum

6.2 Hi1#t*.* +s &H71#t'*.* +s(

5

(ipotalamus dikenal sebagai pusat sistem saraf otonom. (ipotalamus merupakan bagian diensefalon (diencaphalin) yang terletak ventral dari talamus (thalamus) dan membentuk dasar ventrikel $$$. ,iasanya hipotalamus dianggap meliputi kiasma optikus (chiasma opticus), tuber cinereum, benda mammiler, eminensia tengah, infundibulum dan neurohipofisis. $nfundibulum dan neurohipofisis termasuk pula dalam morfologis hipofisis. (ipotalamus dan hipofisis merupakan d itunggal sebagai suatu kesatuan fungsional. #da hubungan neurovaskuler antara nuclei hipotalamus dan kelenjar hipofisis. ,iasanya dalam hipotalamus tidak termasuk kelenjar hipofisis, meskipun hipofisis posterior (pars nervosa) berasal dari diensefalon dan anatomis merupakan juluran hipotalamus. 4angsangan luar (cahaya, dan lain-lain) dan steroid yang beredar bekerja terhadap hipotalamus untuk mensekresi faktor pelepas (4< A releasing factor). <aktor pelepas itu memasuki sirkulasi portal hipotalamus hipofisis dan langsung diba a ke kelenjar hipofisis anterior dan menyebabkan pelepasan hormon hipofisis yang masuk ke peredaran umum. %el-sel supra-opticus dan nuclei paraventricularis merupakan neuron-neuron yang berfungsi sekretoris dan disebut sel-sel neurosekretoris. %el-sel ini mengandung bakalan exitosin (oxytocin) dan vasopressin, yang mengalir sepanjang axon tractus saraf hipotalamus-hipofisis dan dilepaskan dari hipofisis posterior. %timulus untuk pelepasan salah satu hormon biasanya menyebabkan pula pelepasan hormon yang lainnya.

6.- Ke.e!,*% Hi1#)isis &H71#'7sis(

6

(ipofisis berbentuk oval dan terletak pada cekungan tulang di dasar otak, yang dikenal sebagai sella tursica. +elenjar itu mensekresi sejumlah hormon, beberapa berperan langsung pada reproduksi dan lainnya tidak langsung. %elain itu 7%( (7elanophore %timulating (ormone), yang mengatur sintesis serta penyebaran melanin dan vasopressin yang mengatur tekanan darah dan keseimbangan air (homeostasis), juga disekresi oleh kelenjar hipofisi. (ipofisis pernah dianggap sebagai pusat sistem endokrin. ,erdasarkan tipe sel dan embriologi, hipofisis terdiri dari " bagian & *. (ipofisis anterior (lobus anterior) & adenohipofisis. ". (ipofisis posterior (lobus posterior) & neurochipofisis (parsnervosa). 6.-.1 S+1.*i "*%*' +elenjar hipofisis menerima darah arteri dan vena. !arah arteri berasal dari arteria hipofisis dorsal dan ventral yang memba a makanan dan oxigen ke adenohipofisis dan neurohipofisis. !arah vena yang memasuki adenohipofisis dari " anyaman kapiler dieminensia media dan di batang hipofisis bagian ba ah serta lobus neuralis dari neurohipofisis. 6.-.2 I!e%8*si +elenjar hipofisis dilayani oleh serabut-serabut simpatis dari plexus perivaskuler, serabut-serabut parasimpatis dan tractus hypothalamohypophysis. 5ars distalis tak mengandung ujung-ujung saraf. =jungujung saraf hanya terdapat di pars tuberalis dan terutama di lobus posterior tempat bermuaranya tractus saraf dari hipotalamus. 6.-.- Ti1e se. %el-sel chromophobe yang tidak mempunyai butir-butir arna merupakan sel-sel cadangan

kelenjar hipofisis. ,ila sel-sel itu memperoleh butir-butir arna mereka menjadi chromophil dan dapat bersifat acidophil (sel >) atau basophil (sel B). Tipe sel ini menghasilkan ke-3 hormon hipofisis anterior (lihat diagram). 6.-.3 Hi1#)isis *!te%i#% #denohipofisis terletak anterior dari neurohipofisis dan dibagi atas ) bagian & pars distalis, pars tuberalis dan pars intermedia. +adang-kadang pars intermedia dianggap sebagai bagian hipofisis posterior. 5ars intermedia dibentuk oleh lapisan sel yang sinambung dengan neurohipofisis. 5ars intermedia merupakan tempat sintesis 7%(. %edang pada he an yang tidak memiliki pars intermedia, 7%( dibuat di hipofisis anterior. 7%( disebut juga sebagai hormon intermedia.

7

5ara tuberalis terdiri dari lapisan sel yang merupakan juluran epitel tipis dari pars distalis dan mengelilingi batang saraf. ,atang hipofisis terutama terdiri dari batang saraf yang menghubungkan hipofisis posterior dengan hipotalamus. 5ars tuberalis banyak mengandung pembuluh darah dan serabut saraf, mengandung sedikit sel kelenjar dan tidak diketahui fungsi endokrinnya. 5ars distalis merupakan bagian utama adenohipofisis dan terdiri dari rangkaian sel yang bercabang dan dipisahkan oleh sinusoid. 5ars distalis mengandung sel penghasil hormon yang mensekresi & *. %T( & somatotropic hormone (somatotropin) & hormon pertumbuhan ". #9T( & adrenocorticotropic hormone (adrenocorticotropin) ). T%( & thyroid stimulating hormone atau TT( & thyrotropic hormone (thyrotropin). /. 6T( & lactotropic hormone (lactotropin) atau prolactin. 0. <%( & follicle stimulating hormone 3. 6( & luteini'ing hormon <%( dan 6( bersama disebut sebagai gonadotropic hormone (gonadotropin) %T( dan prolaktin disekresi oleh sel asidofil, sedang T%( dan gonadotropin oleh sel basofil. 6.-.3.1 STH &H#% #! 0e%t+ 9+'*!( +omposisi hormon ini berbeda pada tiap species. (ormon ini merupakan protein yang berat molekulnya "0.----0-.---. %T( merupakan satu-satunya hormon yang mampu menstimulasi per tumbuhan yang meningkat dan cepat secara abnormal. 5engaruh %T( terutama terlihat pada tulang, otot daging, ginjal hati dan jaringan adipose (lemak). !iskus epifisis (epiphysical discs) tulang panjang sangat peka terhadap %T(. 5eningkatan aktivitas hormon ini pada he anCmanusia yang masih muda akan mempercepat pertumbuhan tulang, sehingga mahluk itu akan menjadi tinggi besar (gigantisme). 5ada mahluk de asa (proses pertumbuhan tulang panjang sudah selesai), peningkatan aktivitas %T( dapat menyebabkan pembesaran rahang ba ah, tangan dan kaki (akromegali). 5enurunan aktivitas %T( pada bayiCanak menyebabkan pertumbuhan tulangnya terlambat sehingga terjadi keadaan yang disebut d ar fisme. 5ada he an de asa bila terjadi pengurangan sekresi %T(, biasanya diikuti oleh pengurangan sekresi hormon-hormon lainnya oleh hipofisis anterior (%immondDs !isease). (ipofisektomi menyebabkan berkurangnya ukuran sel, 4:# inti, protein inti, 4:# sitoplasma, dan protein sitoplasma. 5emberian %T( akan memulihkan dan meniadakan perubahan itu. 5ada he an normal, bila sebuah ginjal diambil, terjadi hipertrofi kompensasi pada ginjal yang tinggal. (al ini tak mungkin terjadi tanpa adanya %T(. %T( dapat mempercepat sintesis protein dan mencegah katabolisme asam amino. ;adi %T( berpengaruh dalam produksi dan retensi protein dalam tubuh.

8

(ipofisektomi menyebabkan kecepatan filtasi glomeruli, aliran darah ginjal dan sekresi tubuli menjadi berkurang pada ginjal. !efek ini diperbaiki dengan pemberian %T( dan hormon tiroid, tidak oleh tiroid sendirian. 5ada otot daging dan jaringan adipose %T( bertindak sebagai antagonis terhadap insulin. !alam hal ini hipoglikemia bertindak sebagai stimulus kuat bagi sekresi %T(. %T( bersama #9T( mampu memobilisasi lemak dari jaringan adipose dan meningkatkan konsentrasi benda keton dalam darah. %ifat diabetogenik #9T( dan %T( serupa dengan perubahan-perubahan yang terlihat pada kelaparan dan seperti adaptasi terhadap berkurangnya pengambilan makanan. 7eskipun %T( dikatakan tidak menstimulasi kelenjar endokrin, ada indikasi bah a sel-sel > dari pulau-pulau 6angerhans pankreas merupakan kelenjar sasarannya. %timulasi sel-sel > itu menyebabkan sekresi glukogen, dari sinilah dapat dijelaskan sifat diabetogenik %T(. 5ada anjing dan kucing %T( yang berlebihan merusak sel-sel B pulau-pulau pankreas yang mensekresi insulin, sehingga karena kekurangan insulin terjadi peningkatan ketogenesis. !engan demikian pada karni vora %T( bekerja diabetogenik (memperkuat gejala-gejala diabetes). 5ertumbuhan susunan saraf pusat relatif tak tergantung pada %T(, seperti juga pertumbuhan tiroid, adrenalis dan kelenjar kelamin. %T( dapat bersifat spesifik untuk tiap spesies. %T( sapi tak efektif untuk manusia. ;adi fungsi utama %T( adalah stimulasi peningkatan ukuran tubuh, termasuk sintesisi protein dan peningkatan massa metabolik. #da koordinasi dalam pertumbuhan tubuh antara %T( dengan hormon-hormon hipofisis lainnya bersama sekresi endokrin lainnya (adrenalis, tiroid dan kelenjar kelamin). %T( berpengaruh terhadap pertumbuhan umum dan diperlukan sepanjang periode reproduksi he an. %elama bunting ada peningkatan pelepasan %T(, mungkin oleh plasenta. %T( merangsang pertumbuhan uterus secara langsung, dan secara tak langsung merangsang ovarium melepas estrogen. 6.-.3.2 G#!*"#t%#1i! <%( dan 6( ($9%() sering disebut sebagai gonadotropin, kadang-kadang prolaktin juga termasuk. <%( dan 6( berperan pada reproduksi he an. <%(, 6( dan 6T( sangat penting dalam mengatur ovaria dan testes untuk produksi ova serta sperma dan pelepasan hormon gonad spesifik & testosteron, estradiol dan progesteron. 5rolaktin terutama bekerja pada laktasi dan mungkin luteotropik pada domba. %elain itu 6T( mempunyai pengaruh langsung pada jaringan periferi seperti kelenjar susu pada mammalia dan tembolok pada bangsa burung.

1. FSH

9

<%( erupakan glukoprotein, larut dalam air dan stabil pada p( /-**. ,agian karbohidratnya esensial bagi aktivitas biologis hormon itu. <ungsi utama <%( menstimulasi pertumbuhan serta pemasakan follikel dalam ovarium. 5ada he an jantan <%( menstimulasi spermatogenesis dalam tubuli seminiferi testis. .leh karena <%( mempengaruhi gamet jantan dan betina, maka disebut sebagai faktor gametokinetik. %etelah follikel berkembang sampai tingkat beberapa lapis sel yang membungkus oocyte, <%( merangsang sekresi cairan follikuler, proliferasi sel-sel granulosa dan perkembangan lapisan sel theca, jadi pertumbuhan follikel seutuhnya. %timulasi sekresi estrogen dan pemasakan follikel memerlukan kerjasama <%( dengan 6( dan mungkin dengan hormon sex lainnya. ,ertambahnya produksi estrogen menyebabkan berkurangnya sekresi <%(. Turunnya kadar <%( dalam darah menyebabkan meningkatnya sekresi 6(, sehingga menyebabkan terjadinya ovulasi. 5ada he an jantan <%( bekerja terhadap epitelia germinativum dari tubuli seminiferi dengan merangsang spermatogenesis. ,erlangsungnya spermatogenesis secara penuh memerlukan kerjasama hormon <%(, 6( ($9%() dan testosteron. 2. LH &I:SH( 6( mempunyai molekul yang susunan kimia i dan fisika inya bervariasi pada spesies yang berbeda. 6( juga glikoprotein, tetapi bagian karbohidratnya tidak esensial bagi aktivitas biologisnya. 5ada follikel yang telah dipengaruhi <%(, 6( meningkatkan pertumbuhan serta pemasakan follikel itu dan memulai sekresi estrogen dari sel-sel theka. 5uncak dari pertumbuhan follikel ini adalah ovulasi. %etelah follikel masak, 6( menyebabkan ovulasi dengan mendorong perobekan dinding follikel dan pelepasan ovum. %etelah ovulasi 6( terlibat pula dalam pembentukan corpus luteum dari sisa follikel yang pecah. %elain merangsang sekresi estrogen, ovulasi dan luteinasi, 6( juga berperan dalam stimulasi sekresi progesteron dari corpus luteum pada spesies tertentu seperti sapi, babi dan manusia (mammalia). 5rogesteron dapat menghambat produksi 6(, sehingga menghalangi pertumbuhan follikel lain serta ovulasinya. ;adi siklus estrus terhambat selama corpus luteum berfungsi. 5ada he an jantan, 6( disebut sebagai $9%( dan menstimulasi sel-sel interstisial testis (6eydig) untuk mensekresi testosteron (hormon sex jantan). 6( dan testosteron menstimulasi jaringan reproduksi tambahan (accessoria). $mbangan <%( & 6( bervariasi pada berbagai kondisi dan pada spesies yang berbeda. $mbangan yang bervariasi ini mempengaruhi respons jaringan sasaran. 5otensi relatif <%( dan 6( inilah yang bertanggung ja ab atas terjadinya perbedaan spesies dalam lama estrus, ovulasiCberahi diam pada he an ternak kita. aktu ovulasi dan peristi a

-. LTH &0%#.*$ti!(

10

(ormon protein yang bukan glikoprotein seperti gonadotropin lainnya dan dapat dinonaktifkan oleh pepsin, tripsin dan agen lain yang bereaksi dengan gugusan asam amino bebasnya. 5rolaktin dianggap sebagai hormon reproduksi karena kemampuannya menstimulasi laktasi pada mammalia dan pertumbuhan saku tembolok (9ropsac) pada burung merpati. ;adi esensial bagi pemberian makanan anak-anaknya. 7emulai dan memelihara laktasi merupakan hal komplex yang melibatkan banyak hormon 8selain 6T( juga estrogen, progesteron, %T( dan #9T(. 5rolaktin lebih berperan pada memulai laktasi daripada memeliharanya, sehingga dianggap sebagai hormon laktogenik, namun kelenjar susu harus dipersiapkan dulu sampai tingkat perkembangan yang sesuai oleh estrogen dan progestron. 5rolaktin mempunyai aktivitas luteotropik (pada tikus dan domba) dan prolaktin menstimulasi pelepasan progesteron (domba). 5ada aves, prolaktin menstimulasi multiplikasi sel-sel epitel tembolok untuk menghasilkan susu tembolok (Ecrop milkE). 5ada aves, prolaktin menstimulasi sifat induk seperti mengeram, meloloh dan meranggas. 5rolaktin mempunyai aktivitas metabolik, yaitu meningkatkan konsumsi makanan berat badan dan ukuran viscera (jeroan) terutama pada aves. 5ada he an jantan prolaktin tidak berfungsi. $stilah prolaktin dan 6T( dianggap sinonim. 6.-.3.- A:TH 7erupakan hormon protein yang dihasilkan oleh sel basofil dan mengandung gugusan asam amino. Tumor pada sel basofil (9ushing disease) akan menyebabkan tumor pada kortex adrenalis. 5emberian #9T( pada he an normal atau yang telah dihipofisektomi menyebabkan peningkatan aktivitas adenokortikalis (kortex adrenalis). Terjadi peningkatan sekresi steroid adrenokortikalis ke dalam vena adrenalis, hilangnya lipid dari sel-sel adrenokortikalis, penurunan konsentrasi kholesterol dan asam askorbik (vitamin 9), hipertrofi dan hiperplasia kelenjar adrenalis dan peningkatan aliran darah adrenalis. +adar #9T( dapat diukur dengan menentukan kadar vitamin 9 yang dikosongkan dari kortex adrenalis he an percobaan. ,ila kadar hormon kelenjar kortex adrenalis turun, maka sekresi #9T( meningkat. %ebaliknya bila kadar hormon kortexadrenalis meningkat, maka sekresi #9T( dihambat. !alam keadaan stress pelepasan #9T( terjadi sangat cepat (tak dapat dijelaskan dengan mekanisme umpan balik). (al ini mungkin disebabkan oleh serabut-serabut aferen ke hipotalamus, lalu hipotalamus melepaskan E9orticotropin releasing factorE yang merangsang hipofisis melepaskan #9T(. +enyataan bah a hipertrofi dan hiperplasia kelenjar adrenalis terbatas pada 'ona artikularis dan 'ona fasikulata serta peningkatan yang nyata dalam sekresi kortisol dan kortikosteron, mengantar ke kesimpulan bah a #9T( tidak penting dalam kendali sekresi aldosteron. :amun ada bukti bah a #9T( akan menstimulasi produksi aldosteron setelah kehilangan darah akut atau stress berat. $njeksi #9T( lebih efektif menstimulasi sekresi aldosteron bila kandungan :a dari makanan rendah.

6.-.3.3 TTH &TSH(

11

7erupakan hormon glukoprotein yang dihasilkan oleh sel-sel basofil. ,ila he an diberi TT( terlihat terjadinya perubahan di kelenjar tiroid, tinggi epitel alveoler bertambah serta timbunan kolloid jadi kosong dan habis. ,ila aktivitas TT( meningkat bisa menyebabkan peningkatan aktivitas kelenjar tiroid, sehingga menyebabkan FraveDs disease. %etelah hipofisektomi, semua fungsi kelenjar tiroid jadi menurunG akumulasi jodium, ikatan organik jodium, pembentukan troxin dan pelepasan troxin ke peredaran darah menjadi berkurang. 5emberian TT( akan menghilangkan efek-efek itu. 6.-.3.4 I!te% e"i! &MSH( ,anyak spesies reptilia, amfibia dan ikan menunjukkan perubahan arna yang nyata sebagai arna itu akibat

respons terhadap perubahan cahaya, temperatur atau kelembaban. 5erubahan

dispersi atau konsentrasi butir-butir pigmen dalam melanofor. (al ini sebagian karena pengaruh hormon yang disekresikan oleh pers intermedia adenohipofisis, namanya intermedin (7%(). 5ada mammalia intermedin terlibat dalam pengaturan keadaan exitasi pusat dari susunan saraf pusat. 5ada manusia yang menderita hipofungsi kortex adrenalis yang kronis (#ddisonDs disease), sering terjadi hiperpigmentasi. .leh karena *) asam amino #9T( yang pertama identik dengan 7%(, maka hal itu mungkin disebabkan oleh hipersekresi α 7%( atau molekul #9T( yang tidak sempurna. 6.-.4 Re/+.*si Se$%esi A"e!#'i1#)isis 7asukan aferen yang mengatur Hualitas dan Huantitas hormon keluaran dari adenohipofisis adalah humoral (melalui peredaran darah) dan neural (melalui saraf). :amun unsur sarafi sistem aferen ini mencakup suatu lintasan humoral pendek (faktor pelepas) yang terdiri dari sistem portal hipofisis yang menyatukan hipotalamus dan adenohipofisis. =nsur humoral aferen utama sebagian besar terdiri dari umpan balik hormon yang disekresi kelenjar sasaran yang telah distimulasi oleh hormon tropin dari adenohipofisis. 6.-.4.1 Li!t*s*! '+ #%*. 9ontoh umpan balik sederhana dalam pengaturan sekresi hipofisis yang eferen adalah sekresi kelenjar tiroid atau kortex adrenalis. 5enekanan kelenjar tiroid atau kortex adrenalis secara kimia i atau dengan mengeluarkannya, menyebabkan peningkatan pelepasan TT( atau #9T(. %ebaliknya pemberian tiroxin atau kortisol menyebabkan penurunan keluaran hormon tropin itu. 5ada defisiensi jodium kelenjar tiroid tidak mampu membentuk tiroxin, sehingga kelenjar hipofisis tidak terkendali dan sekresi TT( meningkat. %ebagai akibatnya kelenjar tiroid terus mengalami hipertrofi dan hiperplasia dan terjadilah gondok (hipertrofi kompensasi). %ebaliknya pemberian tiroxin

12

yang terusan menghasilkan inhibisi TT( dan akhirnya atrofi kelenjar tiroid. %teroid sex yang paling aktif adalah estrogen yang menghambat sekresi 6( dan <%(. 5rogesteron merupakan inhibitor kuat terhadap ovulasi selama fase luteal dan kebuntingan. ,erdasarkan kenyataan bah a pada keadaan tertentu estrogen atau progesteron dapat memacu ovulasi, hal itu mengacu akan adanya umpan balik positif selain umpan balik negatif estrogen-6(. !efisit karbohidrat bertindak sebagai stimulus kuat bagi sekresi %T(. 5ada manusia puasa yang lama atau injeksi insulin yang menghasilkan hipoglikemia menyebabkan peningkatan (F( (human gro th hormone) plasma darah (immunoassay). #da beberapa bukti bah a beberapa hormon adenohipofisis menghambat sekresinya sendiri. #utoregulasi itu terdapat pada 6(, <%(, prolaktin dan %T(. 6.-.4.2 Li!t*s*! s*%*)i %timulasi sarafi aferen yang menyebabkan sekresi adenohipofisis masih melibatkan komponen humoral yang pendek. $mpuls sensoris dari periferi berakhir dalam hipotalamus, mengaktifkan axon neurosekretoris di daerah itu. #xon neurosekretoris ini mensekresi Efaktor pelepasE humoral ke dalam kapiler. +apiler-kapiler itu menuju ke batang sarafi, yang menuju ke adenohipofisis dan memecah diri ke dalam sinusoid-sinusoid venous, tempat Efaktor pelepasE menstimulasi pelepasan hormon. (anya terhadap pelepasan prolaktin, Efaktor pelepasE itu bersifat menghambat (inhibisi). 4upanya terhadap %T( dan 7%( ada faktor stimulasi dan faktor inhibisi. 5ada aves, faktor hipotalamus untuk prolaktin lebih bersifat stimulasi daripada inhibisi. %timuli exteroseptif yang bekerja pada sistem saraf dan menyebabkan sekresi hormon tropin dari adenohipofisis, seperti & intensitas cahaya, suara, perubahan aktivitas, rasa nyeri dan gangguan emosi tertentu, telah dikenal dapat menyebabkan peningkatan pelepasan #9T( yang cepat. 9ontohcontoh lain dari areus reflex neuroendokrin adalah & siklus sexual musiman pada banyak mammalia dan aves, terjadinya ovulasi setelah kopulasi pada kelinci dan kucing, reflex sedotan (Esuckling reflexE) dan pencegahan implantasi oleh denervasi uterus. 5eningkatan aktivitas dalam tiroid karena ha a dingin dan penurunannya karena temperatur lingkungan yang tinggi, tergantung pada integritas fungsional lintasan hipotalamus-hipofisis. 6.-.6 H#% #! A"e!#'i1#)isis .*i!!7* %elain hormon-hormon tropin, adenohipofisis juga mengeluarkan hormon-hormon berikut & *. (ormon metabolik & berfungsi mempercepat metabolisme sel-sel jaringan tubuh. ". (ormon diabetogenik & berfungsi mela an kerja insulin ). (ormon glikotropik & berfungsi membantu kerja adrenalin dan mela an kerja insulin. /. (ormon ketogenik & berfungsi memobilisasi lemak dari depot lemak.

13

0. (ormon pankreotropik & mengontrol pertumbuhan serta aktivitas pulau-pulau pankreas. 3. (ormon paratirotropik & mengontrol aktivitas kelenjar paratiroid. 6.-.; Hi1#)isis 0#ste%i#! ,agian terbesar lobus posterior ini terdiri dari pars nervosa yang banyak mengandung ujung saraf. 6obus posterior mensekresi hormon & vasopressin (#!() dan .xitosin (pitosin) %ebenarnya hormon neurohipofisis itu dihasilkan oleh sel-sel saraf neurosekretoris dalam hipotalamus (inti-inti supraoptik dan paraventrikuler) dan kemudian diba a melalui serabut saraf (axon) ke neurohipofisis. !i sini hormon itu disimpan dan dilepaskan bila diperlukan. 6.-.;.1 V*s#1%essi! &'#% #! *!ti "i+%esis( 7erupakan protein dengan berat molekul 3---"--- gram dan mengandung & tirosin, sistin, arginin, prolin, isoleusin dan triptofan. <ungsinya & (a) menyebabkan kontriksi kapilerG (b) menambah reabsorpsi air dalam tubuli ginjal, sehingga mengurangi volume urine. +ekurangan #!( (antidiuretic hormone) dapat menimbulkan diabetes insipidus. %ekresinya dikontrol oleh tekanan osmotik darah. ,ila karena kerja #!( reabsorpsi air diginjal meningkat sebagian besar air kembali ke darah, maka darah menjadi makin encer dan ini akan mengurangi sekresi #!(. #tau bila tekanan osmosis darah menurun sekresi #!( terhambat dan dapat timbul diuresis. %ebaliknya keadaan dehidrasi yang menyebabkan tekanan osmosis darah naik, akan merangsang pelepasan #!(.5ada mammalia, #!( yang 7enghambat pengeluaran urine dan vasopressin yang mempengaruhi tekanan darah adalah identik. #ksi vasopressin hormon neurohipofisis itu bersifat farmakologis dan tidak merupakan fungsi penting dalam keadaan normal. Trauma, nyeri, gelisah dan obat tertentu dapat menyebabkan pelepasan #!(. %edangkan lingkungan dingin menghambat sekresi #!(. 6.-.;.2 O<it#si! 7erupakan suatu oktopeptida yang mengandung @ asam amino & tirosin, leusin, isoleusin, prolin, asam glutamat, asam aspartat, glisin dan sistin. .xitosin hampir sepenuhnya berfungsi dalam reproduksi. #ktivitas fisiologis utama hormon ini adalah & *) kontraksi uterusG dan ") pelepas susu. 5ada aktu kelinci betina berkopulasi, kontraksi uterus meningkat dan ini membantu pengangkutan spermato'oa dalam sistem saluran betina setelah kopulasi. 5ada he an lain oxitosin merangsang kontraksi miometrium sepanjang miometrium itu telah didominasi estrogen. (al itu terjadi selama fase folikuler dari siklus ovarium dan selama bagian akhir kebuntingan. +ontraksi miometrium pada fase folikuler dan setelah ovulasi itu membantu transport spermato'oa ke oviduct, sedangkan pada akhir kebuntingan, kontraksi uterus mendorong proses partus. (al itu diperkuat dengan peristi a berikut &

14

*) oxitosin mendorong kelahiran prematurG ") oxitosin mendorong kontraksi uterus pada uterus yang dipengaruhi estrogen (menjelang akhir kebuntingan uterus didominasi estrogenG )) oxitosin dilepaskan selama kelahiran normalG /) oxitosin dilepaskan setelah dilatasi cervix uteri, mungkin melalui reflex sarafi. Tekanan pada cervix uteri menimbulkan suatu stimulasi reflex pada hipotalamus dan selanjutnya oxitosin yang dilepaskan mendorong kontraksi uterus. +erja hormon ini dihambat progesteron, tetapi dirangsang oleh estrogen. .xitosin dikenal pula sebagai hormon pelepas susu dan ejeksi susu itu merupakan reflex neuroendokrin. Efek oxitosin terhadap pelepasan susu dikarenakan kerja oxitosin pada sel-sel mioepitel alveoli kelenjar susu. #rcus reflex yang bertanggung ja ab terhadap pelepasan oxitosin itu dan pelepasan susu juga suatu reflex neurohumoral. 5enyedotan atau pemerahan susu merangsang saraf sensoris (aferen) yang meneruskan impuls ke hipotalamus dan diikuti dengan pelepasan oxitosin (eferen, motoris) dari hipofisis posterior. 5ada bangsa burung oxitosin berfungsi pada oviposisi (bertelur). #da indikasi bah a hormon neurohipofisis dapat bertindak sebagai faktor pelepas bagi hormon adenohipofisis. $njeksi #!( (vasopressin) ke dalam ventrikel $$$ menyebabkan peningkatan sekresi steroid adrenokortikalis, artinya #!( bertindak sebagai faktor pelepas #9T( (pada anjing). $njeksi oxitosin pada fase folikuler menghasilkan pemendekan siklus ovarium pada sapi. #da kemungkinan oxitosin berperan dalam pelepasan prolaktin. 6.3 Ke.e!,*% Ti%#i" &G#!"#$( 5ada kebanyakan mammalia, tiroid terletak pada ring trakhea yang pertama atau kedua, sebelah kaudal dari larinx dan terdiri dari dua lobi lateral yang dihubungkan oleh sebuah isthmus yang sempit. 5ada aves, tiroid terdiri dari " lobi, terletak kanan kiri trakhea sejajar dengan klavikula.!i ba ah mikroskop kelenjar tiroid kelihatan terdiri dari folikel-folikel yang berisi koloid yang mengandung komplex proteinjodium (tiroglobulin). Tiroglobulin diduga merupakan sumber hormon-hormon tiroid dalam koloid. +elenjar tiroid merupakan endokrin yang pertama muncul dalam pertumbuhan he an. 5ada manusia, babi dan kelinci kelenjar tiroid telah berfungsi pada pertengahan pertumbuhan. 5ada ayam, kelenjar itu berfungsi pada hari ke-?-1 dalam inkubasi (pengeraman).

6.3.1 Se$%esi $e.e!,*% ti%#i"

15

+elenjar tiroid unik karena sekresinya, yaitu hormon tiroid, dalam strukturnya mengandung unsur kimia spesifik (jodium). <ungsinya terutama meliputi & konsentrasi jodium serta sintesis, penyimpanan dan sekresi hormon tiroid. :amun, akumulasi jodium dan konversinya ke dalam bentuk organik tidak terbatas pada kelenjar tiroid. !alam hal ini kelenjar saliva mukosa lambung, mukosa usus, tubuli ginjal dan kelenjar susu menunjukkan aktivitasnya. %ecara Huantitatif akumulasi jodium oleh jaringan lain itu sedikit artinya bila dibandingkan dengan akumulasi jodium yang terjebak dalam kelenjar tiroid. +elenjar tiroid dan sekresi hormonya tiroxin (tetra-jodo-tironin atau T/) dan tri-jodo-tironin (T)) yang berfungsi normal merupakan prasyarat bagi reproduksi yang baik. #da bukti bah a T) dan T/ mempunyai aktivitas biologis. +elenjar tiroid juga mensekresi tirokalsitonin (hormon antihiperkalsemia). Tirokalsitonin bekerja menurunkan kadar 9a serum dan meningkatkan retensi 9a oleh tulang. ;adi metabolisme 9a dan penyelenggaraan homeostasis 9a dalam tubuh diatur oleh " hormon & parathormon dan tirokalsitonin. 6.3.1.1 Met*9#.is e =#"i+ ;odium terdapat di seluruh tubuh he an, tetapi persentase yang sangat tinggi berkonsentrasi dalam kelenjar tiroid, meskipun kelenjar ini hanya -,"2 dari berat badan. ;odium dalam jaringan he an terdapat dalam " bentuk, jodium anorganik dan jodium ikatan organik. +onsentrasi jodium anorganik sangat rendah. +onsentrasi jodium organik sangat bervariasi dan sangat lebih tinggi. ,entuk-bentuk jodium tiroid dengan ikatan organik, antaranya & monojodotirosin, dijodotirosin, trijodotironin dan tiroxin. #kumulasi jodium dalam tiroid dinyatakan dalam imbangan TC%, yaitu imbangan (ratio) konsentrasi jodium dalam tiroid dengan konsentrasi jodium adlam serum darah. $mbangan TC% normal sekitar "0 dan dapat meningkat sampai 0-- bila tiroid distimulasi %T( atau turun jadi * bila diberi penghambat tiroid. %ebagai penghambat (inhibitor) tiroid antaranya & tiosianat, perklorat atau nitrat. 6.3.1.2 Si!tesis '#% #! ti%#i" %etelah jodium masuk dalam koloid kelenjar tiroid, dioxidasi oleh en'im peroxidase. ;odium (dalam koloid tiroid) peroxidase ;odina - ;odinasi tirosin asam amino menjadi monojodotirosin dijodotirosin menjaditrijodotironin - tiroxin. (ormon tiroid yang beredar terikat pada eritrosit. Tiroxin dari trijodotironin terdapat pada hampir semua jaringan tubuh. +arena ukurannya yang besar otot daging kerangka merupakan tempat penimbunan tiroxin dan trijodotironin di luar tiroid dan peredaran darah. 6.3.1.- 0e!/*%+' '#% #! ti%#i"

16

(ormon tiroid mempengaruhi proses seluler di seluruh tubuh. Tiroxin mempengaruhi reproduksi dan fertilitas tidak hanya dengan membantu memelihara hubungan hipofisis-gonad, tetapi secara tidak langsung dengan mempengaruhi tersedianya pool metabolik nitrogen dan energi, jadi memenuhi kebutuhan jaringan reproduksi dan embrio yang sedang tumbuh. (ormon tiroid praktis berpengaruh pada tiap organ tubuh. 5engaruh hormon ini dapat dibagi " & a) perubahan morfologi dan b) perubahan fungsi. a) 5erubahan morfologi (ormon tiroid dapat menyebabkan perubahan-perubahan pende asaan pada beberapa jenis he an, seperti differensiasi dan ossifikasi epifisis. 5ertumbuhan dan tumbuhnya gigi (erupsi) dikendalikan oleh tiroid, begitu pula tanduk pada domba dan rusa. (ipotiroidisme sangat menunda tumbuhnya gigi permanen. 5ada aves pengaruh tiroid terlihat pada differensiasi, pigmentasi dan rontok bulu. Tiroxin menstimulasi rontok bulu (meranggas). 4egenerasi bulu setelah meranggas distimulasi oleh tiroxin yang bersinergis-me dengan hormon-hormon steroid. 5ada mammalia, kulit dan rambut dipengaruhi oleh perubahan-perubahan tiroid. (ipotiroidisme pada anjing menyebabkan alopesia (botak) dan jejas-jejas kulit. 5ada manusia, hipotiroidisme menyebabkan EmyxedemaE, suatu oedema subkutaneus dari bahan yang kaya akan mukopolisakarida. 7yxedema dan alopecia terlihat pula pada anak sapi dan babi yang lahir dari induk yang kekurangan jodium. 5ada domba, perkembangan follikel pada domba muda dapat menyebab-kan rusaknya mutu ol memerlukan tiroxin berlebihan daripada yang diperlukan untuk pertumbuhan, jadi kekurangan tiroxin ol setelah de asa. Fangguan reproduksi sering merupakan gejala utama dari defisiensi tiroxin, dan kelahiran anak lemak atau mati sering terjadi di daerah yang tanahnya kekurangan jodium, atau pada he an yang menderita hipotiroidisme.(ipotiroidisme dengan defisiensi ; yang kurang berat menyebabkan kretinisme dengan penundaan pubertas yang nyata, estrus tak teratur, anestrus, dan berkurangnya fertilitas pada he an betina. (al itu mencerminkan kegagalan perkembangan gonad serta sistem saluran reproduksi. Terapi dengan tiroxin bisa menyebabkan stimulasi atau keracunan, sehingga perlu memperhatikan dosis dan spesies he an. 5ada he an jantan tingkat hormon yang tinggi bersifat toxis dan menyebabkan gangguan fungsi testis, meskipun bila tak ada tiroxin kerusakan gonad (kelenjar kelamin) juga terjadi. 5ada he an jantan hipotiroidisme menyebabkan gangguan pertumbuhan testis serta spermatogenesis dan menurunnya libido. (ipotiroidisme pada babi menyebab-kan lama kebuntingan meningkat dengan */,0 hari dan berkurangnya liter si'e dari @,? ke ),). Tiroxin merupakan agen galaktopoetik yang kuat dan penggunaan agen tiromimetik untuk meningkatkan produksi susu adalah meningkatnya kepekaan he an itu terhadap temperatur lingkungan yang tinggi.

b) 5erubahan fungsi

17

<ungsi hormon tiroid pada mamalia yang terkenal adalah kemampuannya meningkatkan laju konsumsi oxigen. (ipotesisnyaG (ormon tiroid terlibat dalam termoregulasi dengan meningkatkan produksi panas internal (dalam tubuh). =dara yang dingin menyebabkan dilepaskannya hormon-hormon tiroid, sehingga metabolisme meningkat. %tress fisik dan mental dapat menghambat sekresi kelenjar tiroid. 5roses ini berlangsung sangat cepat, sehingga diduga sistem saraf terlibat di dalamnya. (ormon tiroid amat penting untuk pertumbuhan normal dan differensiasi jaringan. (ormon tiroid mempengaruhi proses seluler di seluruh tubuh. #da beberapa bukti yang bertentangan dengan hipotesis itu & *) adanya periode laten yang cukup lama antara injeksi tiroxin dan perubahan dalam laju metabolisme. ") efek kalorigenik tidak tampak, bila tiroxin ditambahkan ke jaringan in vitro. )) jaringan tertentu (otak, testis dan retina, misalnya) tidak menunjukkan pengurangan atau peningkatan metabolisme bila diperoleh dari he an dengan fungsi tiroid yang berubah. /) blokade secara bedah atau farmakologi pada saraf-saraf adrenergik mencegah efek kalorigenik karena injeksi tiroxin pada anjing. <ungsi saraf pada semua tingkat dipengaruhi oleh tiroid. $njeksi tiroxin menyebabkan peningkatan aktivitas elektrik yang spontan, penurunan nilai ambang sensitivitas terhadap berbagai stimuli, penurunan aktu reflex dan peningkatan iritabilitas neuromuskuler. 5ada hipertinoidisme, terdapat balans nitrogen negatif dan kreatinuria, yang menunjukkan metabolisme protein otot daging yang cepat dan gangguan produksi kreatinin dari kreatin. +elemahan otot (muskulus) yang terlihat pada hipertiroidisme merupakan kombinasi dari kegagalan peredaran darah, penurunan kreatin dalam otot dan penurunan kendali neuromuskuler. (e an dengan hipertiroidisme membutuhkan jumlah oxigen dan gi'i " x kebutuhan normal untuk melakukan sejumlah kerja otot. (ipotonus otot tersifat pada aktivitas tiroid yang rendah. Tiroxin menghambat degradasi adrenalin dengan memblok monoamina oxidase. 6.3.1.3 E)e$ et*9#.is e

Tiroxin memperbesar absorpsi seluler dan penggunaan glukose di daerah periferi, sehingga meningkatkan glikogenelisis. (ormon tiroid meningkatkan absorpsi glukose dari usus. %alah satu hasil metabolisme utama dari defisiensi tiroxin adalah naiknya tingkat kholesterol serum dengan nyata. (al ini sering dipakai sebagai indikator hipotiroidisme di klinik. :amun, sintesis kholesterol nyata meningkat pada kelebihan tiroxin dan berkurang pada defisiensi tiroxin. +ontradiksi ini dikarenakan exkresi kholesterol dalam empedu berkurang pada he an dengan hipotiroidisme dan menyebabkan kholesterol dalam darah meningkat, meskipun sintesis kholesterol sendiri berkurang. 3.1.4 Me$*!is e $e%,*!7*

18

$ndikator fungsi tiroid adalah pengaruh hormon tiroid terhadap konsumsi oxigen jaringan. (ormon tiroid melaksanakan pengaruhnya dengan memisahkan oksidasi dan fosforilasi. #da bukti yang mengarah ke dugaan bah a aksi kalorigenik hormon tiroid adalah peristi a tambahan dari suatu stimulasi umum pada aktivitas sintesis protein dalam sitoplasma. 6.3.2 Se!7*2* *!titi%#i" 5embesaran tiroid atau gondok dapat diasosiasikan dengan hiper atau hipo-tiroidisme. :amun sebab utama satu-satunya pada manusia dan he an ternak hanyalah defisiensi jodium dalam makanan. Telah diketahui bah a bahan makanan tertentu mengandung 'at yang menghambat aktivitas tiroid dan disebut goitrogen. #ktivitas goitrogenik terlihat setelah pemberian makanan habis dan dicurigai tanaman seperti kedelai dan bangsa kacang-kacangan. Telah diisolasi suatu senya a goitrogenik kuat serta disebut goitrin, dan dianggap sebagai penanggung ja ab atas gangguan aktivitas tiroid (famili ,rassica). :amun ditunjukkan bah a goitrogenisitas banyak tanaman (termasuk famili ,rassica), sebagian karena hadirnya goitrogen lain seperti tiosianat. 5ada ternak perah goitrogen yang dimakan dapat disekresikan dalam susu dan dikonsumsi manusia, sehingga dapat menimbulkan endemik gondok di daerah itu. !engan makan tanaman yang mengandung goitrogen, kebutuhan akan jodium jadi meningkat. %enya a dengan aktivitas antitiroid yang sangat kuat adalah thiocarbomida, seperti methima'ole dan propylthiouracil. %enya a thiourea dan thiouracil menghambat konversi jodium menjadi jodina atau ikatan organik jodina molekuler dengan tyrosine. .bat-obatan yang antitiroid lainnya adalah sulfanamida, asam p-aminosalisilat, amphenone, phenybuta'one dan chlor-proma'ine. 6.4 Ke.e!,*% 0*%*ti%#i" +elenjar paratiroid berbentuk oval kecil, terletak tertanam atau di dekat kelenjar tiroid, (manusia, kuda, karnivora), terdiri dari satu atau dua pasang kelenjar. %ecara histologis kelenjar paratiroid terdiri dari " macam sel & sel utama dan sel oxifil. %el utama berbentuk kecil-kecil dan intinya tercat gelap dengan sitoplasma bergranula atau jernih, sel oxifil tidak ada pada beberapa jenis he an, termasuk manusia sebelum umur *- tahun, sitoplasmanya tercat dengan 'at arna asam. 5ada ruminansia dan babi, kelenjar paratiroid external terletak kranial dari tiroid dekat bifurkasi karotis. 5aratiroid internal ruminansia terbenam dalam kelenjar tiroid, pada babi tidak ada paratiroid internal.

6.4.1 Re/+.*si se$%esi 1*%*t#%#i"

19

5engaturan sekresi normal kelenjar paratiroid tergantung pada kadar 9a darah. +elenjar paratiroid dan pulau-pulau 6angerhans pankreas merupakan contoh endokrin yang aktivitasnya langsung dikendalikan secara humoral oleh bagian darah spesifik. 9a dalam makanan yang rendah dapat menimbulkan hipertrofi dan hiperplasia kelenjar paratiroid. %elanjutnya pembanjuran paratiroid dengan darah bebas 9a menyebabkan munculnya parathormon di sekitar kelenjar. %ebaliknya pembanjuran paratiroid dengan darah yang mengandung 9a tinggi, menyebabkan turunnya kada 9a serum, karena terjadi inhibisi pelepasan parathormon. !i samping itu sekresinya juga dikontrol oleh hormon perangsang paratiroid atau paratirotropin dari hipofisis anterior. 9opp et al. (*13") menduga adanya faktor hipokalsemik, kalsitonin, yang disekresikan sebagai respons terhadap hiperkalsemia. Ternyata faktor itu berasal dari tiroid, yaitu sel-sel parafollikulernya, sehingga disebut sebagai tirokalsitonin 6.4.2 F+!/si $e.e!,*% 0*%*ti%#" 7eskipun unsur 9a biasanya diasosiasikan dengan tulang belulang, diketahui bah a konsentrasi ion 9a dalam darah dan 'alir extraseluler penting artinya bagi aktivitas tubuh. 5enyelenggaraan lingkungan 9a yang tetap mantap dalam 'alir itu menjadi tanggun ja ab kelenjar tiroid dan paratiroid.5arathormon bekerja langsung terhadap tulang. 5arathormon mampu memobilisasi 9a dari tulang. 5arathormon mempengaruhi bahan dasar dan komponen mineral tulang. +alsitonin menentang kerja parathormon dengan menghambat resorpsi 9a dari tulang. Efek parathormon terhadap ginjal, terlihat pada injeksi parathormon yang menyebabkan peningkatan exkresi fosfat sampai "- x tingkat normal. .leh karena itu ion 9a dan fosfat dalam darah dan 'alir extraseluler saling berkaitan (9a x 5./ A konstante), maka peningkatan diuresis fosfat akan menurunkan fosfat serum dan meningkatkan kadar 9a serum. $nilah dasar Eteori fosfat ginjalE dari fungsi paratiroid. 5arathormon mempercepat transport 9a dan absorpsi 9a dalam usus. 5arathormon dan vitamin ! bekerja secara sinergistik dalam mobilisasi 9a dari tulang dan dalam absorpsi 9a dari usus serta mengatur permeabilitas pembuluh darah. ,ila kelenjar paratiroid dihilangkan pada kuda, terjadi disfungsi neuromuskuler yang hebat. %pasmus otot involunter dan kontraksi periodik dari kelompok-kelompok besar otot membentuk yang disebut sebagai tetani paratiroid. Fejala ini diakibatkan oleh rendahnya ion 9a dalam 'alir extraseluler. 5ada herbivora, hal itu tidak menimbulkan gejala hebat, karena mungkin herbivora mempunyai jaringan paratiroid tambahan;adi penurunan aktivitas kelenjar paratiroid dapat menimbulkan tetanusCtetani (terjadi kontraksi otot sinambung), karena rendahnya kadar 9a darah serta 'alir extraseluler dan urine. Terjadi juga peningkatan kadar 5 (fosfat) dalam darah, tetapi kadar 5 urine turun. 4endahnya kadar 9a darah mempengaruhi sistem neuron muskuler dan dapat menimbulkan tremor dan spasmus. (iperparatiroidisme biasanya disebabkan oleh adenoma. Tersifat dengan naiknya kadar 9a serum dan turunnya konsentrasi 5 (fosfat) serum. +adar 9a darah yang tinggi cenderung mengakibatkan

20

deposit-deposit 9a dalam berbagai jaringan lunak, misalnya ginjal, jantung, paru-paru, usus dan pembuluh darah. ,entuk penyakit yang berat menyebabkan perubahan-perubahan tulang dan kalkuli ginjal. 5enarikan 9a dari tulang terus menerus terjadi sehingga tulang menjadi lunak dan mudah mengalami perubahan bentuk. +eadaan itu disebut osteitis fibrosa atau penyakit von 4eckling (ousen. (iperpa ratiroidisme yang lebih umum adalah yang sekundedr, disebabkan oleh kerusakan ginjal. Fangguan penyakit pada ginjal sering menyebabkan diuresis atau retensi fosfat yang menurunkan kadar 9a serum. ,ila aktivitas paratiroid berlanjut untuk aktu yang lama, terjadi demineralisasi tulang kerangka. 5ada anjing, kondisi ini disebut sindrom rahang karet (rubber-ja syndrome). 5eningkatan aktivitas paratiroid selama kebuntingan ditandai dengan hipertrofi kelenjar dan hadirnya aktivitas parathormon dalam serum. 5aratiroidektomi pada sapi bunting, tidak mengganggu kebuntingan, meskipun produksi susu menurun. 5aratiroidektomi pada kambing menyebabkan tetani dan kegagalan laktasi. 6.6 Ke1+.*+*! L*!/e%'*!s 0*!$%e*s 5ankreas merupakan organ berbentuk I yang terletak sepanjang duodenum dan terutama terdiri dari kelenjar pankreas dan kepulauan 6angerhans. +elenjar pankreas dengan en'im yang penting dalam pencernaan. En'im-en'im itu merupakan sekresi exokrin dan dilepaskan melalui sistem saluran pankreas kedalam duodenum. +epulauan 6angerhans (insulae 6angerhans) merupakan kelenjar endokrin yang mensekresi hormon insulin dan glukagon. Tersebar dalam pankreas itu terdapat kepulauan sel epitel yang strukturnya sangat berbeda dengan struktur sel kelenjar dan terletak antara alveoli dan saluran-saluran pankreas. ;aringan kepulauan itu tersusun tak teratur sebagai deretan sel diantara anyaman kapiler darah. #da " tipe sel, yaitu sel α yang menghasilkan insulin, mengandung granulae (butiran) yang larut dalam alkohol dan sel β yang menghasilkan glukagon, mengandung granulae yang tak larut dalam alkohol. %el α lebih besar daripada sel β. 5ada mammalia sel α merupakan mayoritas, sedang pada aves dan reptilia sel β yang banyak. #danya 'at-'at la an insulin (9ounterinsulin) dan senya a-senya a dengan kerja seperti insulin mengacaukan pengaruh insulin. ,ahan la an-insulin meliputi hormon seperti somatotropin, kortisol, adrenalin dan glukagon, antagonis insulin (synalbumen, α lipoprotein pada tikus β"-α- globulin pada manusia) dan antikorpora terhadap insulin (pada individu yang telah diobati dengan insulin). 6.6.1 F+!/si i!s+.i! ,ila pankreas diambil, he an akan menderita diabetes mellitus, yaitu penyakit kekurangan insulin. 5ada mammalia, tidak adanya insulin menyebabkan berbagai efek meliputi metabolisme keseluruhannya, termasuk lemak, protein, karbohidrat, elektrolit dan air. #njing yang dihilangkan pankreasnya memperlihatkan konsentrasi gula darah naik (hiperglikimea) sampai )---0-- mgC*-- ml (normal @--*"mgC*-- ml), yang segera melampaui nilai ambang ginjal, sehingga glukose dikeluarkan melalui urine

21

(glikosuria). .leh karena sebagian besar glukose dalam darah tidak dapat digunakan secara efektif oleh jaringan, maka lemak dan protein digunakan sebagai sumber energi, sehingga he an bisa menjadi kurus. ,ila metabolisme lemak dan protein kurang sempurna, akan terbentuk benda-benda keton dalam darah (ketonemia) dan benda keton akan dikeluarkan bersama urine (ketonuria). Tanda-tanda penting lainnya adalah & polifagia, polidipsia, poliuria dan hiperkholesterolemia. ,alans : negatif yang parah terjadi dan he an cepat menjadi kurus. #njing mengalami dehidrasi, komatosa dan mati dalam beberapa hari. %elain itu pankreotektomi atau kerusakan kepulauan 6angerhans yang menyebabkan diabetes mellitus, akan mengakibatkan disfungsi aktivitas reproduksi. Terjadi perpanjangan atau berhentinya siklus estrus dan penundaan de asa kelamin. Terapi dengan insulin memulihkan siklus estrus normal. 5ankreotektomi pada bangsa burung karnivora menyebabkan hiperglikemia dan glikosuria, sedangkan banyak spesies herbivora, terutama itik, menunjukkan hipoglikemia. (al itu karena pada spesies itu sel > lebih dominan dalam pankreas. 4espons berbagai jaringan terhadap insulin berbeda. .tak, ginjal, usus dan eritrosit menunjukkan respons lemah terhadap insulin bila dibandingkan dengan otot daging, jaringan lemak dan leukosit. +arena insulin dan glukogen disekresikan ke dalam vena porta hati, tentunya hati merupakan organ sasaran yang penting. 4ingkasnya fungsi insulin adalah & (*) merangsang glikolisis, insulin meningkatkan penggunaan glukose dalam jaringanG (") merangsang glikogenesis, insulin meningkatkan sintesis glikogen dari glukose serta laktat dalam hati dan otot dagingG ()) mempunyai aksi antiketogenik, insulin mencegah pembentukan benda-benda ketonG (/) mencegah glukoneogenesis. Flukose berasal dari karbohidrat, tetapi secara normal dapat terbentuk dari protein dan lemak dalam hati. 5ada penderita diabetes, glukoneogenesis dari protein dan lemak itu meningkat, pada he an normal glukoneogenesis itu dicegah oleh insulin. 6.6.1.1 E)e$ "e)isie!si i!s+.i! 1*"* et*9#.is e $*%9#'i"%*t

!efisiensi insulin menyebabkan gangguan berat pada kemampuan jaringan periferi dalam memanfaatkan glukose untuk oxidasi atau untuk sintesis glikogen dalam hati dan otot daging. (al itu menyebabkan hiperglikemia oleh peningkatan glikogenolisis dan peningkatan glukoneogenesis, dan sebagai akibatnya gula diexkresikan dalam urine. .leh karena keluarnya glukose bersama urine disertai dengan hilangnya air dan elektrolit, maka terjadilah poliuria, dehidrasi dan hemokonsentrasi. !ehidrasi, hemokonsentrasi dan berkurangnya volume darah beredar yang nyata, menyebabkan E%hockE dan diikuti oleh anuria karena sangat berkurangnya aliran darah ke ginjal. 5entingnya glukose dalam metabolisme intermedier tubuh he an terletak tidak hanya pada pemanfaatannya sebagai sumber energi, namun juga karena metabolisme glukose memberi banyak

22

senya a kimia yang penting untuk berbagai reaksi vital dalam sel. !alam jaringan lemak, metabolisme glukose memberi acetyl-9o-# dan glycereophosphate yang bertindak sebagai substrat bagi sintesis trigliserida serta :#!( dan :#!5( yang diperlukan untuk sintesis asam lemak. :#!( A nikotinamide adenine dinucleotida ( A koen'im :#! akseptor (

:#!5( A nikotinamide adenine dinucleotide phosphate (. 6.6.1.2 E)e$ "e)isie!si i!s+.i! 1*"* et*9#.is e .i1i" "*! 1%#tei!

!efisiensi insulin mempengaruhi metabolisme lemak dalam " jalan. 6emak oleh he an normal digunakan sebagai simpanan energi makanan. (ati dan jaringan adipose mengubah karbohidrat ke dalam timbunan lemak. 5ada he an yang kekurangan insulin, pemanfaatan glukose berkurang dan organisme itu terpaksa memobilisasi lemak dari depot-depot simpanan untuk memperoleh energi bagi fungsi seluler. Terjadi peningkatan jumlah lemak dalam aliran darah dalam bentuk asam-asam lemak bebas dan trigliserida. #sam-asam lemak ini dioksidasi, terutama dalam hati, menjadi "-9arbon acetyl-9o# dan pada tingkat ini bila cukup tersedia .xalacetat, oxidasi diselesaikan melalui siklus tricarboxylic acid. #kan tetapi pada he an yang mengalami defisiensi insulin, berkurangnya pemanfaatan glukose menyebabkan kurang tersedianya exalacetate dan berkurangnya kemampuan mengoxidasi acetyl-9o#. +arena sintesis asam lemak dari acetyl-9o# juga terkait dengan metabolisme karbohidrat, lintasan ini tertutup dan akumulasi acetyl-9o# diubah menjadi aceto acetic atau α-hydroxybutyric acid. %enya asenya a itu bersama dengan aseton membentuk Ebenda-benda ketonE. +etonemia dan ketonuria yang dihasilkan menguras basa terikat dari tubuh, menyebabkan terjadinya asidosis dan menyebabkan hilangnya :a melalui urine, sehingga memperbesar dehidrasi. ,erkurangnya pemakaian glukose disebabkan oleh defisiensi insulin mendorong peningkatan glukoneogenesis yang nyata, yang pada gilirannya harus meningkatkan katabolisme protein. 7eningkatnya katabolisme protein lebih ditingkatkan lagi oleh dehidrasi interseluler dan diikuti oleh diuresis kalium yang serius. Tambahan lagi, defisiensi insulin menyebabkan kerusakan en'im, antaranya glukokinase hati dan en'im-en'im hati yang berkaitan dengan sintesis asam lemak. %ebaliknya, konsentrasi en'im-en'im hati yang berhubungan dengan glukoneogenesis meningkat pada he an penderita diabetes.

6.6.1.- Me$*!is e *$si i!s+.i!

23

5emanfaatan glukose oleh sel meliputi difusi glukose dari kapiler ke permukaan sel, transport glukose melalui membrana sel dan fosforilasi glukose dalam sel (intraseluler). 7eskipun konsentrasi glukose extraseluler tinggi dibandingkan dengan konsentrasi dalam sel, sistem transport membrana rupanya berbeda dengan difusi sederhana dan mungkin meliputi sistem EcarrierE membrana. %istem transport membrana inilah yang dipengaruhi insulin En'im-en'im yang terlibat dalam berbagai reaksi metabolisme glukose terdapat dalam sel dalam jumlah yang cukup untuk menangani sejumlah besar glukose. !iperkirakan sistem transport membrana merupakan pembatas kecepatan dan kerja insulin pada tempat itu lebih penting daripada tiap efek dari fosforilasi. 6.6.2 F+!/si /.+$#/e! Flukogen mempunyai aksi glikogenolisis, sehingga kadar glukose darah naik. Flukagon dapat memperbesar metabolisme protein, yang dapat dinetralkan oleh insulin. 5erlakuan dengan glukagon yang terus menerus dan lama akan mencegah penimbunan lemak. 5redominasi glukagon dalam pankreas beberapa spesies bangsa burung menunjukkan mungkin hormon ini secara fisiologi lebih penting pada he an ini, namun ternyata burung itu tidak tergantung pada glukagen, sebagaimana mammalia tergantung pada insulin. 7ungkin glukagon bertindak sebagai moderator pada aksi insulin. %ebaliknya, glukagon mungkin secara langsung terlibat dalam regulasi glukose. 6.6.2.1 K#!t%#. 1e.e1*s*! /.+$*/#! "*! i!s+.i! !iantara kelenjar endokrin yang mempengaruhi konsentrasi glukose, sekresi pankreas paling penting, karena sekresinya langsung dikontrol oleh tingkat glukose darah. :aiknya kadar glukose darah akan merangsang dilepaskannya insulin. $nsulin akan menurunkan kadar glukose darah dan kadar glukose yang rendah akan menghambat produksi insulin lebih lanjut. %elain itu ada cara lain untuk meningkatkan sekresi insulin. %ekresi insulin karena stimulasi glukose bisa dihambat oleh adrenalin dan ben'othiadia'ine. #sam amino atau protein makanan akan menstimulasi sekresi insulin, yang tak dapat dihambat oleh agen-agen penghambat itu. 5ada domba, asam-asam lemak rantai pendek penting sebagai sumber energi, maka butirat dan propionat menyebabkan pelepasan insulin. 5ada anjing, asam-asam lemak rantai panjang yang menstimulasi sekresi insulin. #da kemungkinan susunan saraf pusat menstimulasi sekresi insulin melalui n.vagus, sekitar sel-sel kepulauan 6angerhans terdapat serabut-serabut saraf kholienergik. 6.; Ke.e!,*% A"%e!*.is

24

+elenjar adrenalis terletak dekat ginjal dengan arna kuning kecoklatan. +elenjar itu terdiri dari bagian luar (kortex) dan bagian dalam (medulla). +ortex ber arna kekuningan, sedang medulla ber arna kecoklatan. ,ila jaringan medulla adrenalis di arnai dengan +-bichromate terjadilah pe arnaan coklat, sehingga sel-sel yang mengandung catecholamine itu disebut sebagai sel-sel EchromaffinE. %elain medulla adrenalis, ganglia simpatetis periferi juga mengandung sel-sel EchromaffinE, sehingga mampu mensekresi adrenalin. 5ada bangsa burung dan mammalia, kelenjar adrenalis merupakan organ kecil berbentuk ellipsoid, terletak bilateral pada kutub anterior ginjal. %ekresi kelenjar adrenalis paling beragam dalam pengaruhnya. +elenjar adrenalis penting artinya bagi adaptasi he an terhadap pengaruh buruk lingkungannya. 6.;.1 Me"+..* *"%e!*.is %ecara histologi medulla adrenalis terdiri dari sel-sel irreguler polihedral granuler yang dikelilingi oleh sinus-sinus darah. Franula itu tempat penyimpanan adrenalin. (ormon yang dihasilkan oleh medulla adrenalis adalah & adrenalin (epinefrin) dan :or-adrenalin (norepinefrin). #drenalin mengandung sebuah gugusan metil yang tak ada pada noradrenalin. #setilkolin yang dilepaskan oleh serabut-serabut saraf simpatis preganglion yang memasuki medulla adrenalis merupakan stimulans normal untuk melepaskan adrenalin atau noradrenalin. 5ada manusiaChe an kegiatan agresif nampaknya berhubungan dengan meningkatnya adrenalin. #khir ujung saraf simpatis pascaganglion juga mengeluarkan adrenalin dan noradrenalin. 6.;.1.1 F+!/si *"%e!*.i! (ormon-hormon medulla adrenalis terdiri dari " amino yang berasal dari tirosin dan berbeda hanya pada ada atau tidaknya ujung gugusan metil. #sam amino tirosin diubah jadi dihidroxifenilalanin (!.5#), yang diubah jadi dopamina oleh dekarboxilase. α-hidroxilasi dopamina menghasilkan noradrenalin (norepinefrin), dan metilasi ujungnya membentuk adrenalin. %ekresi adrenalin merupakan suatu fungsi medulla adrenalis yang exklusif, sedangkan noradrenalin disekresikan oleh medulla adrenalis dan neuron simpatis pascaganglion. $mbangan adrenalin terhadap noradrenalin yang disekresikan oleh medulla adrenalis bervariasi antar spesies dan antar-umur dalam spesies. 5engaruh hormon-hormon medulla adrenalis serupa dengan pengaruh neuron-neuron simpatis pascaganglion.7edulla adrenalis tampaknya tidak essensial bagi kehidupan, karena pengambilan medulla adrenalis tidak mengakibatkan perubahan fisiologis yang nyata. (al ini sebagian disebabkan sistem saraf simpatis mampu mengambil alih fungsi medulla adrenalis. 7engenai fungsi umum adrenalin ada " teori yang kontras. Teori darurat (J.,. 9annon) atau biasa disebut sebagai hipotesis Ela an atau lariE (fight or flight) menyatakan bah a sekresi medulla adrenalis merupakan suatu proses sinambung dan dapat meningkat dengan hebat pada keadaan darurat.

25

Teori !onus menyatakan bah a ujung-ujung saraf dipelihara kepekaannya secara sinambung oleh adrenalin danCatau noradrenalin. ,eda utama antara noradrenalin dan adrenalin bersifat Huantitatif. $njeksi adrenalin menyebabkan peningkatan tekanan darah sebagai akibat kerja adrenalin terhadap pembuluh darah periferi dan terhadap jantung. #drenalin merupakan vasokonstriktor selektif, karena hormon ini menyebabkan konstriksi arteriol kutaneus dan arteriol ginjal, tetapi menyebabkan dilatasi pembuluh-pembuluh otot rangka dan koroner. ;adi dalam keadaan pelarian (flight) atau perla anan (fight) sekresi adrenalin memungkinkan organisme itu mengalirkan kembali darah ke dalam jaringan yang lebih memerlukan. :oradrenalin lebih merupakan vasokonstriktor umum dan tidak memiliki aksi selektif seperti adrenalin. :oradrenalin sedikit pengaruhnya terhadap jantung. %ebaliknya adrenalin menyebabkan peningkatan freHuensi kontraksi jantung, peningkatan kekuatan kontraksi dan peningkatan kepekaan miokardium terhadap fibrillasi. +edua hormon medulla adrenalis itu menyebabkan dilatasi bronchiol dan peningkatan freHuensi serta dalamnya respirasi. ,erdasarkan konsep darurat, hal itu menjamin oxigenasi eritrosit darah yang cukup. %uplai oxigen untuk jaringan yang cukup selanjutnya dijamin oleh kontraksi limpa yang dipengaruhi adrenalin. +ontraksi limpa itu meningkatkan konsentrasi eritrosit dalam aliran darah periferi. +ontraksi limpa juga meningkatkan tonus sfinkter-sfinkter gastrointestinalis, kontraksi ureter, stimulasi dilator pupil iris, dan kontraksi arrectores pili otot-otot kulit merupakan contoh-contoh stimulasi otot polos oleh adrenalin. .tot polos lainnya dalam tubuh, termasuk dinding-dinding saluran gastro intestinalis dan vesica urinaria dihambat oleh hormon ini. (al itu menyebabkan diamnya usus aktu Ela an atau lariE. 4espons otot polos uterus terhadap adrenalin berbeda antar spesies dan tergantung bunting atau tidak. 5ada kucing, marmut dan rodentia, uterus tak bunting relax, sedangkan uterus bunting distimulasi adrenalin. 5ada banyak spesies otot polos uterus itu distimulasi adrenalin baik bunting atau tidak. 4espons metabolisme terhadap pelepasan adrenalin sangat nyata dan diantaranya adalah & hiperglikemia, peningkatan konsumsi oksigen dan peningkatan kadar asam-asam lemak bebas dalam darah periferi. 4espons hiperglikemia terhadap adrenalin terjadi sebagai akibat peningkatan glikogenolisis dalam hati. 4espons peningkatan konsumsi oxigen terjadi karena peningkatan produksi laktat yang dihasilkan akibat peningkatan glikogenolisis dalam otot daging. 5eningkatan aktivitas sistem saraf simpatis dan medulla adrenalis merupakan stimulus fisiologis yang paling penting bagi mobilisasi jaringan adipose serta pelepasan asam-asam lemak bebas ke dalam peredaran darah. (iperglikemia dan peningkatan konsentrasi asam lemak darah menyediakan energi yang mudah dipakai oleh sel-sel, hal itu bersesuaian dengan konsep darurat dari 9annon. #drenalin berperan pula pada penghantaran (transmisi) informasi yang keluar masuk susunan saraf pusat. !ari uraian di atas fungsi adrenalin meliputi & (*) menambah freHuensi denyut jantung dan menambah konduktivitas berkas (isG (") pengaruhnya pada ginjal dapat mengurangi volume urinaG ()) meningkatkan metabolisme basal, sebab adrenalin merangsang oxidasi jaringanG

26

(/) menaikan kadar glukose darah, jadi mela an kerja insulinG (0) menambah persentase eritrosit, leukosit, trombosit dan hemoglobinG (3) merangsang lobus anterior hifopisis untuk melepaskan #9T(.(#drenalin yang diperdagangkan adalah extrak medulla adrenalis yang mengandung *@2 noradrenalin). 6.;.1.2 Me$*!is e )+!/si *"%e!*.i! En'im fosoforilase yang mengkatalis pembentukan glukose-l-fosfat dari glikogen, hadir dalam bentuk inaktif dan aktif. #drenalin meningkatkan jumlah fosforilase yang aktif. %elanjutnya telah didemonstrasikan bah a defosforilase atau fosforilase inaktif diubah menjadi bentuk aktif oleh suatu sistem yang mencakup asam adenylic cyclic atau )D, 0D #75, dan bah a asam ademilik siklik adrenalin atau glukagon atau adanya #9T( dalam kelenjar adrenalis. Terjadilah glikenolisis dalam hati. 6.;.1.- >*t 1%ess#% .*i! 7*!/ )isi#.#/is 1e!ti!/ %ejumlah 'at yang mempunyai pengaruh terhadap otot polos telah diisolasikan dari jaringan tubuh he an. !iantaranya & golongan kinin (bradikinin, angiotensin, 'at 5), berbagai anion lipid yang fisiologis aktif, histamin dan 0-hydroxytriptamine (0-(T). 0-(T dikenal juga sebagai serotonin, terdapat dalam sel-sel tertentu yang khusus dapat di arnai dengan pe arna perak, yang terutama biasa terdapat pada mukosa saluran gastrointestinalis dan berkaitan dengan saluran empedu. %el-sel itu merupakan jaringan enterochromaffin. 5ada bagian-bagian susunan saraf pusat tertentu dan keping darah (trombosit) terdapat pula serotonin dalam konsentrasi yang tinggi. Trombosit merupakan tempat penyimpanan dan transport serotonin dan dapat menghimpun sejumlah besar serotonin. %erotonin dapat menyebabkan kontraksi otot polos usus, dilatasi kapiler-kapiler koroner, konstriksi arteriol-arteriol glomeruli aferen dan depresi aktivitas susunan saraf pusat. 5engaruh serotonin terhadap tekanan darah tergantung pada dosis dan spesies he an. Efeknya bisa hipertensi atau hipotensi. #cetylcholine dan noradrenalin telah dikenal sebagai 'at-'at neurotransmitter atau neurohumor. !iperkirakan golongan kinin juga bertindak sebagai neurotransmitter 0-hydroxitriptamine bersifat adrenergik, sedangkan asam p-aminobutirat mungkin merupakan 'at inhibitor sinapsis. 6.;.2 K#%te< *"%e!*.is %ecara histologis kortex adrenalis terdiri dari ) lapisan & (*) Kona glomerulosa yaitu lapisan paling luar yang terdiri dari sel-sel kolumner agak basofilG (") Kona fasikulata, yaitu lapisan tengah yang terdiri dari sel-sel yang lebih besar, tersusun agak lurus ke permukaan. ,agian ini merupakan yang paling lebar dan sel-selnya mengandung granula yang berpigmenG

27

()) Kona retikularis, yaitu lapisan yang letaknya paling dalam dan paling tipis. %el-selnya tersusun berderet ke segala jurusan dan dipenuhi oleh sinus-sinus darah. (ormon-hormon kortex adrenalis adalah steroid dan aktivitas utamanya pada metabolisme karbohidrat dan elektrolit. 5eningkatan aktivitas kortex adrenalis dapat menghasilkan pseudohermfroditisme pada kehidupan fetus, sifat jantan dan betina terdapat bersama dalam satu mahluk. ,ila peningkatan aktivitas itu terjadi pada masa anak dapat menyebabkan lebih cepat mencapai de asa kelamin. ,ila terjadi pada he an betina menyebabkan timbulnya sifat kejantanan. %edangkan penurunan aktivitas kortex adrenalin menyebabkan #ddisonDs disease. #drenalektomi menyebabkan hilangnya nafsu berahi dan kerusakan testis pada he an jantan dan gangguan siklus estrus dengan seringnya terjadi kebuntingan semu (psondopregnancy) pada he an betina. $njeksi dengan hormon kortikoid adrenalis memperbaiki ketidakberesan itu dan memulihkan aktivitas reproduksi yang normal. Terapi dengan jumlah kortison yang berlebihan menyebabkan perubahan regresif pada saluran reproduksi. +ortikoid adrenalis berperan dalam reproduksi karena & (*) kemampuan kelenjarnya mensekresi steroid sex G (") kortikoid adrenalis merupakan kebutuhan dasar bagi penyelenggaraan hidup. ()) kebutuhan khusus akan jumlah kortikoid adrenalis yang memadai bagi penyelenggaraan reproduksi. 6.;.2.1 St%+$t+% "*! !# e!$.*t+% '#% #! ste%#i" #da / endokrin (kortex adrenalis, evarium, testis dan plasenta) dalam tubuh he an yang menghasilkan sekelompok senya a yang berkaitan dan dikenal sebagai hormon-hormon steroid. %emua hormon steroid berasal dari inti cyclopentanoperhyphenantrone, (lihat biokimia). (ormon-hormon steroid itu merupakan derivat-derivat dari 0 modifikasi pada inti induk itu. %timulasi kortex adrenalis oleh #9T(, menyebabkan segera terkurasnya kholesterol dan asam askorbat (Iitamin 9) disertai dengan segera meningkatnya konsentrasi steroid dalam darah venous adrenalis. #9T( mendorong glikogenolisis dalam adrenokortikalis melalui aktivitas fosforilase. (ormonhormon steroid dikatabolis (dipecah) dan ditidakaktifkan terutama dalam hari, ginjal dan organ-organ sasaran sendiri. !alam hal ini hati paling penting, karena kemampuannya membentuk sulfat dengan esterifikasi dan glukuronida dengan konjugasi. ,ah a senya a-senya a itu inaktif dan larut dalam air memudahkan eliminasi (pengeluaran) dalam empedu atau urine. Extrak kasar kortex adrenalis mengandung hormon-hormon & aldosteron (elektrokortin), deoxikortikosteron, kortikosteron (senya a ,), dehidroxikortikosteron (senya a #), kortison (senya a E), dioxikortisol (senya a %), dan kortisol (hidrokortison, senya a <). #ldosteron dan deoxikortikosteron disebut juga mineralokortikoid, karena fungsinya mempengaruhi keseimbangan mineral dan air, +ortikosteron, dehidrokortikosteron dan kortison disebut glukokortikoid, karena pengaruh utamanya pada metabolisme karbohidrat.

28

6.;.2.2 F+!/si + +

$#%te< *"%e!*.is

%ecara umum fungsi kortex adrenalis adalah mengontrol & metabolisme mineral, keseimbangan air, permeabilitas kapiler, fungsi ginjal, tekanan darah, metabolisme karbohidrat, metabolisme protein dan lemak, perkembangan kelenjar kelamin serta karakteristik sex sekunder, pertumbuhan tulang dan menahan stress (dengan pengaturan faktor-faktor tersebut diatas). <ungsi hormon mineralokortikoid meliputi & (*) membantu retensi :a9l serta air dan meningkatkan exkresi +, sehingga mengurangi + intraseluler dan menambah :a. (") mengontrol permeabilitas kapiler dan dinding sel. ()) merangsang pertumbuhan he an muda (/) penting dalam mempertahankan kehidupan he an. <ungsi hormon glukokortikoid meliputi (*) mempengaruhi metabolisme karbohidrat, dengan glukoneogenesis dalam hati, sehingga terjadi hiperglikemia. (") menghambat kepayahan otot daging ()) menahan :a9l dan air, tetapi meningkatkan exkresi + dan 5./. 6.;.2.- Fisi#.#/i *."#ste%#! ,ila kedua kelenjar adrenalis diangkat, perubahan fisiologi yang mencolok adalah diuresis :a, perubahan elektrolit dalam darah lainnya, termasuk menurunnya :a darah, chlorida serta bikarbonat dan meningkatnya + darah. +ehilangan :a dan cairan yang berlanjut dapat menghantarkan ke dehidrasi, hipotensi, aliran darah ke ginjal berkurang dan peningkatan kadar :5: serta fosfat darah. +ematian dapat ditunda atau dicegah dengan makan ransum berkandungan :a yang tinggi. 5ada insufficiensia adrenalis, mineralokortikoid mampu mengurangi diuresis :a dan aldosteron paling efektif. 7eskipun ginjal merupakan tempat utama retensi :a setelah pelepasan aldosteron ke dalam peredaran darah proses yang sama juga berlangsung pada kelenjar keringat, kelenjar ludah, mukosa usus dan pada pertukaran :a antara 'alir intra dan extra-seluler. 4eabsorpsi :a dari urine hipotonis merupakan efek aldosteron terhadap ginjal. #ldosteron juga mempengaruhi metabolisme karbohidrat, namun konsentrasinya dalam darah (-,--@ µgC*-- ml darah) menunjukkan bah a berperan dalam aspek fungsi adrenokortikalis itu. #kan tetapi sejumlah besar kortisol dan kortikosteron yang disekresikan ke dalam darah menjadi suatu faktor dalam retensi :a, meskipun kemampuannya menahan :a lebih kecil daripada aldosteron. #ktivitas mineralokortikoid yang berlebihan baik karena peningkatan sekresi aldosteron maupun karena terapi kortikoid yang berlebihan, menyebabkan peningkatan kadar :a

29

serum, penurunan kadar + serum, alkalosis hipokhloremik dan volume 'alir extraseluler yang berlebihan. 6.;.2.-.1 K#!t%#. se$%esi *."#ste%#! 4egulasi sekresi aldosteron dikontrol oleh " agen & (*) berkurangnya aliran darah ginjal atau tekanan arteri ginjal merupakan stimulus aferen dari Ereflex endokrinE dan menyebabkan pelepasan renin dari apparatus juxtaglomerularis. 4enin bekerja terhadap globulin darah yang beredar menjadi angiotensin $ yang selanjutnya dipecah oleh suatu en'im yang beredar menjadi angiotensin $$. 4enin atau angiotensin $$ ini menstimulasi sekresi aldosteron. (") #9T( pada beberapa kejadian (misalnya laparotomi), memulai sekresi aldosteron, sedang pada kejadian lain seperti hemoragi akut, #9T( memperbesar sekresi aldesteron yag telah dimulai oleh angiotensin $$ ;adi berbagai stimuli, seperti laporatomi, hemoragi, konstriksi vena kava dan kegagalan jantung kongestif, dapat menyebabkan peningkatan sekresi aldosteron. %timuli itu dapat dijelaskan berdasarkan berkurangnya aliran darah ginjal atau peningkatan pelepasan #9T(. :amun stimuli oleh kekurangan :a dan kelebihan + yang dapat meningkatkan sekresi aldosteron, belum jelas cara kerjanya. 6.;.2.3 Fisi#.#/i /.+$#$#%ti$#i" !efisiensi fungsi glukokortikoid menyebabkan gangguan metabolisme tubuh umum yang tersebar luas dan serius. 7isalnya he an yang diadrenalektomi nyata tidak mampu mengexkresikan beban air yang besar, dan defek ini tetap ada meskipun diberi deoxikortikosteron. %ebaliknya kortisol akan memulihkan defisiensi dalam metabolisme air dan bila diberikan dalam jumlah besar, mempunyai aktivitas menahan garam yang memadai pada he an itu. 5engaruh utama dari glukokortikoid pada metabolisme karbohidrat adalah perbesaran proses glukoneogenesis. 5engurasan glikogen hati dan hipoglikemia yang khas setelah adrenalektomi dapat diperbaiki oleh pemberian glukokortikoid yang kuat, seperti kortisol. %etelah pemberian itu, konsentrat : urine meningkat. 7ungkin sumber nonbikarbohidrat pembentukan glukose baru itu berasal dari protein, meskipun hormon-hormon itu mempunyai pengaruh tertentu pada metabolisme lemak. 5emberian hormon glukokortikoid yang sinambung menyebabkan hiperlipemia dan hipercholesterolemia. 5engaruh hormon glukokortikoid pada sel-sel darah secara fisiologis berguna bagi he an dan secara diagnostik-klinis bagi dokter he an. %etelah injeksi #9T( atau kortisol, terjadi penurunan jumlah limfosit darah periferi dan eosinofil darah. (al itu dapat meningkat sampai sebanyak /0-0-2 bagi limposit dan sampai 1-2 bagi eosinofil. 5eranan fisiologis proses ini, mungkin sebagian merupakan suatu mekanisme penyediaan sejumlah protein yang segera dapat digunakan untuk glukoneogenesis.

30

!ari berbagai pengaruh glukokortikoid, yang telah dimanfaatkan di klinik adalah penghambatan peradangan (inflammasi). ,ila jaringan terluka, respons radang yang khas meliputi extravasasi cairan ke dalam rongga-rongga jaringan, infiltrasi leukosit, hiperemia dan sintesis jaringan ikat. 5emberian kortisol atau glukokortikoid lain akan menurunkan hiperemia, menyebabkan respons seluler berkurang, exudasi lebih sedikit dan terjadinya inhibisi pembentukan fibroblast. +erja anti radang dari glukokortikoid mungkin merupakan sebab dari kemampuannya mengurangi respons allergi, karena hormon itu tidak ikut campur dalam pembentukan histamin ataupun mencegah interaksi antigen dengan antikorpora. !examethasone merupakan Esteroid farmakologiE yang mempunyai potensi antiradang "0 x potensi kortisol. +ekurangan atau kelebihan glukokortikoid mempengaruhi banyak fungsi tubuh lainnya. .verdosis kartisol yang kronis menyebabkan berkurangnya protein otot daging, edema dan fibriosis jaringan otot. %edangkan he an yang diadrenalektomi menderita kelemahan otot yang berat yang hanya dapat dipulihkan oleh pemberian glukokortikoid. 5engaruh kortisol terhadap mobilisasi protein atau katabolisme, sangat nyata pada pengaruhnya terhadap metabolisme tulang. Terjadi perkembangan tulang ra an yang menurun, terhentinya pertumbuhan dan inhibisi terhadap pembentukan tulang baru. .leh karena kortisol menunjukkan insulin-antagonisme dan hiperglikemia yang dihasilkan oleh senya a ini (pada dosis besar), maka overdosis yang kronis dapat menimbulkan sindrom metabolisme yang dikenal sebagai Ediabetes steroidE. +ortisol mempunyai fungsi penting yang sukar dimengerti, yaitu efek permisif. ,anyak sel yang responsif terhadap berbagai stimuli, hanya memberi respons pada stimuli itu bila sel-sel itu dipengaruhi pula oleh konsentrasi tertentu dari steroid adrenokortikalis. #ksi permisif itu diperlihatkan oleh tidak adanya respons arteriol terhadap efek pressor dari noradrenalin pada he an yang diadrenalektomi. #khirnya absorpsi glukose dan 9a dari saluran pencernaan berkurang pada he an itu. 6.;.2.3.1 K#!t%#. se$%esi /.+$#$#%ti$#i" %ekresi glukokortikoid adrenalis dari 'ona fascikulata kortex adrenalis dikontrol oleh #9T(. 5roduksi glukokortikoid akan turun sampai tingkat rendah dan kortex adrenalis akan mengalami atrofi bila tak ada #9T(. #trofi adrenalis juga akan terjadi pada pemberian glukokortikoid (dari luar) yang sinambung. +enyataan ini menunjukkan bah a #9T( dan glukokortikoid adrenalis saling terlibat dalam mekanisme umpan balik negatif. :amun banyak stimulus mampu menyebabkan keluarnya #9T( dari hipofisis anterior, bahkan pada keadaan tingkat kortikoid plasma tinggi. Termasuk dalam katagori itu banyak tipe agen yang berbahaya atau stimuli yang memerlukan adaptasi organisme untuk menghadapi bahaya yang potensial. 5ada beberapa spesies adrenalin dapat menyebabkan #9T( keluar. 5ada he an yang tidak kena stress, ada variasi diurnal yang pasti dalam pelepasan #9T( dan konsentrasi kortikoid dalam darah. %iklus diurnal ini berkaitan dengan pola aktivitas spesies itu. 5ada he an malam, sekresi kortikoid maximal terjadi aktu malam ketika he an itu aktif. %edangkan pada spesies yang aktif aktu siang, sekresi kortikoid maximal terjadi aktu siang itu

31

6.;.2.4 K#%te< *"%e!*.is "*! *"*1t*si (e an yang diambil kelenjar adrenalisnya tidak mampu mela an kondisi yang merusak. 5ertahanan terhadap trauma itu memerlukan reintegrasi metabolisme internal organisme itu. (ane %elye (*1)3) menyebut respons itu sebagai Esindrom adaptasi umumE dan membaginya jadi ) fase & reaksi alarm, tingkat perla anan atau adaptasi dan tingkat kepayahan. +ortex adrenalis berperan penting dalam adaptasi tubuh, artinya peranan kortex adrenalis dalam adaptasi merupakan perluasan dan perkuatan Erespons lari-la anE dari medulla adrenalis (9annon). %ebagai contoh, kebutuhan akan gula yang mendesak dipenuhi melalui glikogenolisis yang ditimbulkan oleh pengaruh adrenalin, sedangkan pada aktu yang sama, glukokortikoid merangsang pembentukan glukose dari sumber bukan karbohidrat. Jalau banyak bukti mendukung pentingnya kortex adrenalis dalam adaptasi organisme terhadap stimuli yang merusak, harus diketahui bah a adaptasi merupakan suatu proses komplex dengan banyak faset dan berbagai pola respons akibat berbagai kombinasi reaksi umum dan respons spesifik . #yam yang dipelihara dalam kandang yang rapat mengalami hipertrofi adrenalis dan berat adrenalis pada he an liar dapat menjadi ukuran yang tepat bagi densitas populasinya. #da spekulasi, bah a adrenalis yang berhipertrofi itu menghasilkan androgen yang cukup untuk menghambat produksi gonadotropin hipofisis yang menyebabkan penurunan potensi reproduksi. 6.;.2.6 Se$%esi /.+$#$#%ti$#i" "*! $#!se!t%*si "*%*' Tabel * mencantumkan beberapa steroid yang telah diidentifikasikan dalam darah vena adrenalis (I) dan kelenjar adrenalis (+) berbagai spesies. Estimasi konsentrasi glukokortikoid dalam plasma periferi sangat bervariasi, baik dalam individu maupun antar-individu dan banyak perubahan dalam konsentrasi kortikoid plasma pada keadaan fisiologi yang berbeda. #da indikasi bah a estrogen, progestin dan kortikoid adrenalis bersaingan untuk berikatan dengan protein plasma. 6.;.2.; Fisi#.#/i '#% #! se< *"%e!*.is +ortex adrenalis mampu menghasilkan steroid androgenik yang lemah. 5ada manusia dan beberapa he an, hiperplasia adrenalis menyebabkan maskulinasi pada anita atau betina. #nes trus pada sapi mungkin akibat maskulinisasi adrenalis itu. 6.8 Ke.e!,*% Ke.* i! &G#!*"(

32

.rgan sex primer adalah gonad, yaitu testis pada he an jantan dan ovarium pada he an betina. .rgan-organ itu menjadi tempat pembentukan gamet jantan dan betina, juga hormon sex jantan dan betina. %elain itu organ sex tambahan dan karakteristik sex sekunder dimiliki tiap sex. (ormon kedua sex terdapat pada kedua jenis he an. ;adi he an jantan mempunyai sedikit estrogen dan he an betin sedikit androgen. $stilah hormon sex biasanya digunakan terutama untuk hormon yang disekresikan oleh ovarium dan testis. %ekarang diketahui, bah a senya a fisiologi itu disekresikan juga oleh sumber-sumber bukan kelenjar kelamin dan secara tidak langsung berpengaruh pada proses reproduksi. ,erdasarkan struktur kimianya dan, dalam beberapa hal, aktivitas fisiologisnya, hormon sex itu biasanya diklasifikasikan dalam / bagian & androgen, estrogen, progestin dan relaxin. 6.8.1 Ke.e!,*% $e.* i! ,*!t*! &testis( Testes berjumlah " buah dan terdirid dari sejumlah besar tubuli seminiferi yang mengandung selsel interstisial. %el-sel interstisial testis (sel 6eydig) merupakan sumber sekrestoris utama dari testosteron. Testosteron merupakan androgen spesifik yang dilepas testis dalam bentuk ester, testosteron propionat, dan beredar terikat pada protein darah. (ormon ini tidak disimpan, tetapi segera digunakan atau mengalami degradasi dan diexkresikan melalui urine atau empedu dan feses. (ati dan ginjal merupakan tempat degradasi hormon steroid. #ktivitas sel-sel itu dikontrol oleh $9%( (6(). 5ada he an piara dan manusia, tidak ada perubahan bersiklus dalam lahu sekresi, tetapi pada bangsa burung dan mammalia liar ada siklus jantan yang bersesuaian dengan siklus estrus pada he an betina. +astrasi pada he an yang belum mencapai pubertas menyebabkan alat kelamin sekunder tidak berkembang. +astari pada he an de asa, menyebabkan degerasi alat-alat kelamin sekunder, hilangnya libido sexualis dan ketidakmampuan memberikan keturunan. %permatogenesis dia ali oleh <%(, tetapi testosteron diperlukan untuk menyelesaikan proses itu. %el-sel interstisial dirangsang oleh $9%( untuk menghasilkan testosteron. Testosteron bertindak dalam mekanisme umpan balik untuk menghambat produksi $9%(. #rtinya testosteron bekerja langsung terhadap hipofisis agar menghambat pelepasan <%( dan melalui sebuah pusat di hipotalamus menghambat pelepasan 6(, dengan demikian menghambat sintesis androgen. 9ahaya, temperatur dan lain-lain bertanggunja ab atas pelepasan <%( dan 6( pada Eseasonal breedersE (he an ka in musiman). Testis juga mensekresi sedikit estrogen, bahkan testis kuda mensekresi sejumlah besar estrogen. %edikit androgen disekresi kortex adrenalis. Testosteron merupakan androgen steroid yang paling kuat dan menonjol. 5ada tikus testosteron tidak disekresikan, dan androstenedione merupakan androgen yang aktif. Tiga hasil utama exkresi urine dari testosteron yang telah mengalami metabolisme adalah androsteron, epiandrosteron dan etiocholanolone. .leh karena ketiga metabolit itu mempunyai gugus keton pada karbon-*?, aka exkresi urine total dari *?-ketosteroid telah digunakan sebagai ukuran aktivitas testis, namun sejumlah persentase senya a *?-ketosteroid yang terdapat di urine berasal dari katabolisme steroid adreno-kortikalis.

33

4umus kimia inti androgen terdiri dari struktur phenanthere dan lingkaran 0 karbon cyclopentane, yang terdapat tidak hanya pada hormon steroid, seperti estrogen, progesteron, androgen dan adrenekortikoid, tetapi juga pada 'at seperti cholesterol, asam empedu dan vitamin !. .leh karena kemiripan struktur hormon-hormon itu, maka dapat terjadi aktivitas tumpang tindih antar-hormon, seperti antara progesteron dan desoxikortikosteron. !apat terjadi pula hormon yang satu diubah jadi hormon lainnya, seperti testosteron jadi estradiol. 6.8.1.1 F+!/si *!"%#/e! &test#ste%#!( 5enyelidikan tentang fungsi hormon sex sangat rumit, karena saling berinteraksi, dapat bekerja saling sinergistik, permisif atau serupa. (ormon sex pada keadaan tertentu dapat melangsungkan diffusi lokal yang sangat berbeda halnya bila hormon itu diinjeksikan pada kondisi percobaan. +erja androgen terutama nyata pada kelenjar kelamin tambahan dan karakteristik kelamin jantan. #ktivitas biologis androgen pada he an jantan sebagai berikut & (*) androgen menstimulasi pertumbuhan karakteristik (tanda-tanda) kelamin sekunder yang spesifik bagi he an jantan, seperti konfigurasi tubuh pertumbuhan bulu (pada singa dan manusia), distribusi bulu, kemaluan orang laki, arna bulu, tanduk bercabang, perkembangan larynx (suara), deposisi lemak dan pialCjengger serta cuping pada ayam jantan. Tergantungnya bulu burung pada sekresi kelenjar kelamin bervariasi. 5ada ayam piaraan kastrasi ayam jantan tidak berpengaruh pada bulunya, namun ovariektomi menyebabkan perkembangan bulu jantan atau bulu kebiruan pada ayam betina itu. 4upanya pada he an perkembangan bulu tipe jantan itu dihambat oleh ovarium. 5ada banyak hal karakteristik kelamin sekunder, sebagian tergantung pada hormon lain, misalnya embel-embel kepala ayam jantan dan ayam betina 6eghorn dipengaruhi oleh hormon tiroid, juga oleh estrogen dan progesteron. (") androgen menstimulasi perilaku sexual dan libido pada he an jantan. !isepakati bah a androgen memberi pengaruh penting pada reaksi ka in secara psikis. 5engaruh testosteron pada sikap galak (agresif) dapat dilihat pada sekelompok ayam betina dengan hirarki sosial atau Epeck orderE. $njeksi testosteron pada ayam betina yang lebih rendah pangkatnya akan menyebabkan perbaikan pangkat ayam betina itu dalam kelompok. ;adi susunan pangkat pada ayam-ayam betina itu dipengaruhi oleh jumlah testosteron yang disekresikan oleh ovaria ayam betina itu. (ormon sex secara individual tidak spesifik pengaruhnya terhadap perilaku sexual. #ndrogen dapat merangsang estrus pada tikus betina yang dikastari dan estrogen dapat meningkatkan perilaku kopulasi tikus jantan. ()) androgen mendorong pertumbuhan, perkembangan dan aktivitas sekresi organ sex tambahan, seperti prostata, glandula vesikularis, glandula bulbourethralis, vas deferens, glandula co peri, penis dan skrotum. #ndrogen dan estrogen menghambat kerja gonadotropin hipofisis anterior dan karena itu biasanya terjadi regresi organ-organ sex pembantu dan karakteristik sex betina setelah

34

injeksi androgen yang relatif tinggi dosisnya pada he an betina antagonisme tak langsung). Testosteron menghambat pertambahan berat ovarium yang dirangsang oleh dietilstilbesterol pada tikus yang dihipofisektomi. Tambahan pula, testosteron akan mengurangi efek lokal estrogen terhadap kornifikasi vagina pada rodensia (antagonisme langsung). Testosteron mampu memperbesar uterus dan meningkatkan pertambahan berat yang dihasilkan oleh estrogen. +ombinasi testosteron dan estradiol menghasilkan vasikulasi seminalis yang lebih besar daripada bila oleh steroid sendiri (sinergisme). (/) androgen mempengaruhi retensi nitrogen (:), jadi testosteron mempunyai aktivitas anabolik protein. Efek anabolik nitrogen yang non reproduktif dari testosteron dan androgen lain telah diketahui. #ndrogen menyebabkan retensi :, + dan 5, dan peningkatan massa otot rangka. Efek ini dimanfaatkan dalam pembuatan androgen sintetis dengan imbangan aktivitas anabolik dan aktivitas androgen A "- & *, padahal imbangan pada testosteron A *&* 4upanya estrogen juga mempengaruhi reaksi kunci dalam sintesis protein. (0) androgen menstimulasi spermatogenesis dan mempercepat mulainya spermatogenesis pada Eseasenal breedersE (he an ka in musiman). #ndrogen juga memperpanjang umur dan fertilitas sperma di epididymis. 6.8.2 Ke.e!,*% $e.* i! 9eti!* &#8*%i+ ( .varium, seperti testis, mempunyai " fungsi & (*) produksi ova (sel telur), (") pelepasan ) macam hormon (estrogen, progesteron dan relaxin). !i samping ovarium, kortex adrenalis, testis dan plasenta juga menghasilkan estrogen. %ekarang makin jelas bah a organorgan yang mampu mensintesis steroid yang aktif secara biologis dapat pula mensekresi steroid yang masuk katagori estrogenik, androgenik dan progestasional pada keadaan normal maupun abnormal. 3.@.".* Estrogen Estrogen dan progesteron biasa disebut sebagai hormon sex betina dan merupakan steroid dengan inti siklopentanoperhidrofenantrene yang tipikal. 4elaxin merupakan polipeptida dan aktif selama bagian akhir kebuntingan. (ormon estrogen disekresi oleh theka interna follikel Fraaf. ;aringan itu kaya akan estrogen dan menunjukkan aktivitas maximum selama fase estrogenik dari siklus. 9airan follikuler juga kaya akan estrogen, barangkali karena diffusi dari jaringan theka. Kat-'at dengan aktivitas seperti estrogen selain pada he an terdapat pula pada tumbuhan. 5aling tidak terdapat @ estrogen pada mammalia estradiol-*? α, estrone, estriol, *3-epiestrol, *3-hidroxiestrone, eHuilin, eHuillenin dan hippulin. %umber estrogen itu mengandung struktur steroid yang tipikal, sedangkan estrogen nabati seperi

35

genistin, genistein dan coumestrol adalah non steroid. %ekarang dapat pula diperoleh estrogen nonsteroid sintetis & stilbestrol dan hexestrol. Estradiol-*?α-merupakan estrogen ovarium utama dari sapi, kuda, babi, anjing dan manusia. Estrone terdapat dalam jumlah sedikit. Estradiol dan estrone merupakan juga steroid estrogenik yang disekresikan ovarium. Estriol adalah hasil konversi estradiol dan terdapat dalam urine. (arus diingat bah a pemeriksaan kandungan hormon dalam kelenjar endokrin ataupun dalam vena yang berasal dari kelenjar itu akan menemukan banyak senya a dengan struktur serupa yang mempunyai tingkat aktivitas yang berbeda. %enya a-senya a itu dapat berupa hasil internedier dalam sintesis hormon utama atau metabolit yang berasal dari hasil katabolisme dalam kelenjar sendiri. 5ada kuda betina, eHuilin dan eHuilenin merupakan hasil degradasi utama. !iperkirakan cholesterol merupakan prekursor (bakalan) semua hormon steroid, termasuk estrogen. %elain itu androgen dapat pula bertindak sebagai prekursor estrogen. +ira-kira "C) estrogen yang ada dalam darah terikat pada protein dan seimbang dengan estrogen bebas. $katan dengan protein dan konversi estrogen terjadi dalam hati. 5ada kebanyakan spesies, sekresi estrogen dari plasenta dan dari testis serupa dengan yang disekresikan ovarium, namun estrogen yang diisolasikan dari plasenta domba dan kambing ternyata terutama adalah estradiol *?-β, sedangkan yang diisolasikan dari plasenta babi terdiri dari estrone. 5ada babi, kuda dan manusia, estrone terdapat dalam jumlah yang lebih besar. #da tanaman hijauan dari famili leguminosa yang menjadi sumber senya a-senya a yang mempunyai aktivitas estrogen yang tinggi. %enya a itu bukan steroid tetapi strukturnya serupa dengan estrogen sintetis, dietilstilbesterol. Estrogen nabati itu terdapat banyak dalam tanaman dan meskipun aktivitasnya rendah, tetapi karena jumlahnya yang besar dapat menimbulkan masalah infertilitas di daerah tertentu. 5ada he an betina tak bunting, sumber utama estrogen dan progestin adalah ovarium. 7enurut %hort (*13-) sel-sel theka interna bertanggungja ab atas sekresi estrogen, sedang sel-sel granulose mensekresi progesteron dan progestin lain. 5ada he an bunting banyak spesies, plasenta merupakan sumber sekresi penting bagi progestin dan estrogen. Estrogen telah ditemukan pada plasenta manusia, kuda, sapi, babi, domba dan kambingG sedangkan progestin telah diisolasikan dari plasenta manusia, kuda dan domba. %eperti androgen, estrogen tak disimpan dalam tubuh, tetapi dikeluarkan setelah tidak aktif melalui urine dan feses. %ekitar *-2 estrogen dalam darah dikeluarkan dan sisanya ditidakaktifkan. (ati mengexkresi estrogen bebas dalam empedu yang masuk ke usus halus dan selanjutnya dikeluarkan atau diresorbsi dan kembali melalui sistem entero-hepatika. $naktivasi (pentakaktivan) estrogen terjadi dengan cara berikut & (*) transformasi menjadi hasil degradasi yang tidak aktifG (") konjugasi dengan pembentukan hasil yang kurang aktifG ()) transformasi menjadi isomer tidak aktif.

36

7eskipun ginjal dan organ lain juga menginaktifkan atau mengkatabolis steroid, namun hati merupakan organ terpenting <ungsi hati itu merupakan contoh spesifik dari peranan umumnya dalam detoxikasi senya a-senya a toxisG dan pada kasus hormon steroid, tidak hanya degradasi metabolisme atau kimia i, tetapi termasuk juga esterifikasi steroid yang membentuk sulfat atau konjugasi yang membentuk glukoronida. (ati paling efektif menggarap estrogen dan progestin, sedang androgen dan kortikoid kurang efektif. +euntungan lain dari inaktivasi steroid dalam hati adalah tersedianya getah empedu sebagai lintasan sekresi. #da indikasi bah a lintasan itu sangat penting pada ruminansia. %timulasi pelepasan estrogen dari ovarium diatur oleh gonadotropin dari hipofisis anterior. #da " sistem yang terlibat dalam pengaturan pelepasan hormon hipofisis dan ovarium. %uatu mekanisme umpan balik bekerja dengan tingkat <%( dan 6( dikendalikan oleh konsentrasi estradiol dan progesteron dalam darah. Tingkat estradiol yang sangat rendah menstimulasi pelepasan <%( yang bersama 6( menyebabkan peningkatan pelepsan estradiol yang nyata. Tingkat estradiol dalam darah yang cukup tinggi, akan bekerja balik terhadap hipofisis, yaitu menghambat pelepasan <%(, hingga tingkat estradiol turun. %elanjutnya peningkatan pelepasan 6( dirangsang oleh estrogen dan progesteron. #da indikasi bah a hipotalamus merupakan tempat umpan balik hormon steroid. ,agian mekanisme pengaturan pelepasan hormon mengandung suatu unsur sarafi. +erja cahaya mempercepat mulainya aktivitas gonad pada aves dan mammalia, dan menunjukkan lintasan yang meliputi & cahaya ⇒ mata ⇒ nervus optikus ⇒ hipotalamus ⇒ faktor pelepas <%( ke dalam sistem portal hipotalamus ⇒ hipofisis ⇒ pelepasan <%( ⇒ ovarium (perkembangan folikel) 6.8.2.1.1 F+!/si est%#/e! +erja estradiol terutama pada sistem saluran reproduksi betina. (ormon itu menstimulasi pertumbuhan serta aktivitas sekresi struktur saluran reproduksi, tambahan pula menghasilkan tingkah laku karakteristik betina. Estrogen tidak bekerja sendirian, tetapi bekerja sama dengan hormon lain, terutama progesteron dan relaxin. 5eranan menonjol dari sekresi estrogen selama proestrus serta estrus dan sekresi progestin selama fase luteal dari siklus estrus, diartikan secara sederhana bah a estrogen terutama bertanggung ja ab atas persiapan saluran kelamin betina untuk kopulasi dan keberhasilan pengaturan sel kelamin jantan dan betina. %edangkan sekresi progestin diperlukan untuk implantasi dan kelangsungan kebuntingan. Estrogen dan progestin dapat bekerja secara sinergistik atau antagonistik pada semua aspek reproduksi betina. Estrogen dan progestin mempengaruhi motilitas dan kontraktibilitas saluran-saluran betina serta pertumbuhan dan sekresi organ-organ itu. %elama estrus (berahi). .viduct (saluran telur) dan uterus (kandungan) hiperemis, udemateus dan motilitasnya meningkat. 5eningkatan motilitas oviduct membantu transport ovum, sedangkan peningkatan kontraksi miometrium penting bagi transport sperma melalui uterus. ,eberapa kerja estradiol adalah sebagai berikut &

37

(*) uterus & estrogen menstimulasi pertumbuhan uterus, sehingga bertambah massa endometrium dan mionetrium. 7itosis yang meningkat menunjukkan hiperplasia di samping hipertrofi, (") kontraktilitas uterus & estrogen menstimulasi kontraksi uterus dengan meningkatkan amplitudo dan frekuensinya, ()) vagina & estrogen menstimulasi peningkatan pertumbuhan epitelia vagina yang melanjut ke kornifikasi. 6apisan epitel vagina dan vulva dirangsang oleh estrogen dan pada beberapa spesies lapisan itu mengalami penandukan selama birahi, (/) oviductus & estrogen menstimulasi pertumbuhan dan aktivitas muskuler (perototan), (0) kelenjar susu & estrogen menstimulasi pertumbuhan dan perkembangan sistem saluran pada semua spesiesG dan sistem saluran serta sistem alveoler pada beberapa spesies, (3) pelvis & estrogen menstimulasi pelenturan symphysis pubis dan meningkatkan ukuran ligamenta interpubis, (?) tulang rangka & estrogen menstimulasi perkembangan contour (bentuk) betina, menyebabkan pematangan cartilago epiphysis dan menghambat pertumbuhan tulang panjang, (@) metabolisme mineral & estrogen menstimulasi retensi air, :a, 9a, : dan 5, (1) estrus & estrogen menimbulkan prilaku berahi. :aiknya kadar estrogen merupakan faktor yang penting dalam meningkatkan libido sexualis, menciri dengan bersedianya he an betina dinaiki oleh he an jantan. 6.8.2.2 0%#/este%#! (ormon sex utama dengan aktivitas progestasional (progestin, gestogen, luteoid) adalah progesteron dan selama ini senya a itu dianggap sebagai satu-satunya hormon klas itu, yang disekresikan secara alamiah. :amun sekarang telah diisolasikan " progestin lain dengan aktivitas biologis yang tinggi dari jaringan luteal, 'alir follikuler dan plasenta. 5rogesteron disekresikan oleh sel-sel lutein dari korpus luteum dan oleh plasenta. %ejumlah kecil progesteron telah diisolasikan dari testis dan kelenjar adrenalis, hal ini tidak mengherankan karena progesteron merupakan hasil antara dalam biosintesis adrenokortikoid dan androgen testis. ,erbagai macam progesteron telah dapat disintesis. %eperti steroid lainnya, progesteron tidak disimpan dalam tubuh, hormon itu dengan cepat digunakan atau diexkresikan dan ada dalam jaringan tubuh dengan konsentrasi rendah. ,iosintesis progesteron dimulai dengan asetat atau cholesterol. !egradasi dan konjugasi progesteron terjadi dalam hati. 4egulasi sekresi progesteron belum jelas. %etelah ovulasi yang dipengaruhi 6(, terbentuklah dalam ovarium-corpus hemorrhagicum yang berkembang menjadi corpus luteum dan struktur ini distimulasi oleh prolaktin untuk mensekresikan progesteron. 5rolaktin bertindak luteotropik dan menstimulasi pelepasan progesteron hanya ada tikus dan domba, sedangkan pada babi dan sapi tidak demikian. ;adi kerjanya spesifik species.

38

6.8.2.2.1 F+!/si 1%#/este%#! +erja progesteron sukar dipisahkan dari kerja hormon lain, seperti estrogen. 5ada umumnya estrogen terutama mendorong proses pertumbuhan, sedangkan progesteron mendorong differensiasi jaringan. %teroid sex berperan pada differensiasi sexual, yaitu retensi salah satu saluran kelamin dengan perkembangan bagian-bagiannya, sedangkan saluran kelamin lainnya menghilang atau tinggal sisasisanya (rudimenter). Estrogen mempercepat differensiasi sexual pada he an betina. ,eberapa efek spesifik progesteron adalah sebagai berikut & (*) endometerium uterus & progesteron mempengaruhi pembentukan suatu endometerium yang bersekresi dalam uterus yang telah dipekakan oleh estrogen. Endometrium itu tersifat oleh penebalan mukosa, peningkatan jumlah kelenjar, udema stroma dan hadirnya tetes-tetes glikogen dalam sel-sel kelenjar. Endometrium tipe bersekresi ini perlu bagi implantasi blastokis (blastocyst), (") miometriun uterus & progesteron menghambat gerak uterus yang spontan dan respons miometrium terhadap oxitosin. ()) desiduoma & progesteron mendorong pertumbuhan desiduoma dalam uterus, (/) vagina & progesteron mempengaruhi musifikasi epitelia vagina, (0) kelenjar susu & progesteron bersama estrogen mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangan sistem alveoler lobulus, (3) kebuntingan & progesteron diperlukan bagi kelangsungan kebuntingan, (?) berahi & progesteron bekerja sinergis dengan estrogen mempengaruhi perilaku estrus pada betina, (@) perilaku induk & progesteron penting bagi timbulnya perilaku induk pada kelinci. %ebelumnya diperlukan pengaruh estrogen, (1) ovulasi & progesteron akan menimbulkan ovulasi pada sapi, burung, tikus serta kelinci dan juga akan menghambat ovulasi bila diberikan secara kronis (dalam untuk menentukan saat ovulasi pada manusia. 6.8.2.- Re.*<i! 4elaxin telah ditemukan dalam ovarium babi dan tikus tak bunting, dalam serum anjing yang estrus (berahi) dan dalam testis ayam jantanG juga dalam ovarium dan plasenta berbagai spesies yang sedang bunting. 4elaxin adalah polipeptida yang larut dalam air. ,elum dapat diisolasi dalam bentuk yang murni. 4elaxin terutama disekresikan oleh korpus luteum ovarium selama kebuntingan. %elain itu plasenta dan mungkin endometrium uterus mensekresi relaxin pada beberapa spesies. 5ada manusia, sapi, kelinci dan marmut, konsentrasi relaxin makin meningkat sejalan dengan lama kebuntingan aktu yang lama), (*-) temperatur tubuh & progesteron cenderung menaikkan temperatur tubuh dan hal itu digunakan

39

sampai mencapai puncaknya. ,iosintesis dan regulasinya belum jelas. %etelah partus hormon itu hilang dari peredaran darah. 8.2.-.1 F+!/si %e.*<i! +erja fisiologis relaxin terutama terpusat pada partus dan bekerja sama dengan estrogen. #ktivitas utamanya yang berkaitan dengan proses kelahiranCberanak adalah sebagai berikut & (*) symphysis pubis & relaxin menyebabkan pemisahan symphysis pubis sesuai dengan beratnya fetus, didahului oleh pengaruh estrogen. 4elaxin dengan cepat (dalam 3 jam) menyebabkan pemecahan serabut-serabut kollagen menjadi benang-benang tipis disertai dengan depolimerisasi bahan dasar. 5ada domba dan sapi relaxin menyebabkan relaxasi persendian sacro-iliaca, dengan hasil akhir pelebaran jalan lahir. (") cervix uteri & relaxin menyebabkan dilatasi cervix uteri setelah kerja estrogen dan progesteron bagi le atnya fetus. ,arangkali dilatasi cervix uteri merupakan hasil sinergisme antara progesteron dan relaxin dan hanya terjadi pada he an yang telah dipengaruhi estrogen. ()) myometrium uterus & relaxin menghambat aktivitas myometrium, yaitu kontraksi uterus, (/) uterus & relaxin meningkatkan kandungan air uterus, bersama dengan estrogen juga menyebabkan pertumbuhan uterus, (0) kelenjar susu & relaxin meningkatkan pertumbuhan kelenjar susu, bekerja sama dengan estradiol dan progesteron. 6.? Ke.e!,*% 0.*se!t* 5lasenta sebagian besar spesies mensekresi hormon gonadotropin, estradiol dan progesteron. 5lasenta dapat pula menghasilkan hormon nongonadotropin, seperti relaxin, adrenokortikoid, somatotropin dan #9T(.Fonadotropin plasenta telah ditemukan pada kuda betina, kera, simpanse, manusia dan tikus. %ifat fisiologisnya saling berbeda. (ormon gonadotropin plasenta kuda betina (pregnant mareDs serum atau 57%) dan manusia (human chorionic gonadotropin atau (9F) berbeda nyata dalam sifat kimia i dan fisiologis. (adirnya (9F dalam urine dan absennya 57% dalam urine menunjukkan bah a 57% adalah molekul yang sangat besar dan tidak dapat melalui sistem filtrasi ginjal. %ecara fisiologis 57% sangat aktif menghasilkan pertumbuhan follikel (menyerupai <%() dan luteinisasi, sedangkan (9F tidak berpengaruh pada pertumbuhan follikel, tetapi akan menyebabkan ovulasi (menyerupai 6(). 57% dihasilkan oleh piala-piala endometrium uterus. 57% muncul dalam darah pada hari kebuntingan ke-/- dan meningkat dengan cepat sampai konsentrasi 0- - *-- =Cml pada hari ke-3-. 5ada hari ke-*?- 57% menghilang. +ehadiran 57% dalam darah pada tingkat kebuntingan yang relatif dini,

40

telah digunakan sebagai dasar bagi diagnosis laboratorium tentang a al kebuntingan (#scheim-Kondek test). (9F muncul dalam darah pada sekitar hari kebuntingan ke-"0, mencapai puncaknya pada hari ke-/1 - 0-, dan menghilang kira-kira pada hari ke-*0-. +ehadiran hormon gonadotropin itu bersamaan dengan aktu implantasi dan menghilangnya bersamaan dengan aktu bila dilakukan ovariektomi tak terjadi abortus. +onsentrasi (9F dalam darah manusia hamil berkorelasi dengan konsentrasinya dalam urine. :ilai puncak *"- $=Cml serum dicapai pada hari-hari ke-3" setelah mens terakhir dan penurunan yang cepat menjadi *- $=Cml terjadi pada hari ke-*0/. %elanjutnya naik jadi "- $= pada hari ke"-- sampai akhir kebuntingan. (uman placental lactogen ((56) diisolasikan dari plasenta manusia oleh ;osimovitch dan 7c.6aren (*13"). (ormon itu mempunyai aktivitas biologis seperti somatotropin dan prolaktin. (56 terdapat dalam darah anita hamil dari minggu ke-3 dan konsentrasinya meningkat terus dan menghilang dalam "/ jam setelah partus. 6.10 Ke.e!,*% 0i!e*.is &E1i1'7sis :e%e9%i( +elenjar pinealis dimasukkan dalam golongan kelenjar endokrin, meskipun fungsinya belum diketahui secara pasti. 6etaknya diatas talamus dan terikat pada dinding ventrikel $$$ yang terdiri dari sel parenkim. #da tanda-tanda bah a kelenjar ini menghambat pertumbuhan alat kelamin jantan. !iperkirakan kelenjar epifisis bersifat menghambat pertumbuhan gonad. Tumor epifisis pada anak-anak dapat menyebabkan penundaan perkembangan sexual. 5ada kodok tampaknya kelenjar ini merupakan photoreceptor. %intesis faktor kulit, melatonin memerlukan suatu en'im (hydroxyndole-.-7ethyl transferase) yang hanya dimiliki oleh kelenjar epifisis. 6.11 Ke.e!,*% T'7 +s T'7 +s adalah organ thymosin limfoid yang terletak pada kedua sisi trachea sepanjang leher. .rgan ini hanya dianggap berperan aktif sebagai organ limfoid khususnya pada he an muda. ,iasanya kelenjar ini mulai menghilang setelah pubertas tercapai. +elenjar thymus mammalia akan mengalami atrofi pada aktu he an menjadi de asa. %elye (*10-) membuktikan bah a organ ini merupakan sasaran normal immunologiE (immunologic competence). #da kemungkinan kelenjar thymus sangat sensitif bagi hormon adrenoglukokortikoid . Thymus essensial bagi perkembangan kemampuan

menghasilkan agen humoral (thymosin) yang masuk peredaran darah dan menstimulasi proliferasi limfoid di berbagai bagian tubuh. !iperkirakan hormon thymus bereaksi dengan sel-sel limpoid dari thymus dan jaringan limfoid lainnya untuk menghasilkan sel-sel yang mampu bereaksi dengan antigen. ,ila sel limfoid itu bertemu dan bereaksi dengan antigen sel itu akan memperbanyak diri dan menjadi sel-sel plasma yang mensintesis antikorpora yang sesuai.

41

6.12 >*t6>*t Se%+1* H#% #! #da sekelompok 'at-'at yang dihasilkan tubuh dan kerjanya seperti hormon, tetapi tidak disekresikan oleh kelenjar endokrin, sehingga tidak memenuhi definisi hormon. !iantaranya disebut sebagai hormon gastrointestinalin dan terdiri dari & (*) gastrin & berasal dari pilorus dan dilepaskan karena adanya distensi dan gerak lambung. <ungsinya stimulasi sekresi asam (96 oleh kelenjar dinding lambung, (") enterogastron & berasal dari duodenum dan dilepaskan oleh adanya lemak dan asam lemak plus empedu dalam duodenum. <ungsinya menghambat aktivitas lambung, yaitu inhibisi sekresi dan gerak lambung, ()) sekretin & berasal dari duodenum dan dilepaskan oleh adanya asam dan pepton dalam duodenum. <ungsinya stimulasi sekresi pankreas (air dan elektrolit), (/) pankreosimin & berasal dari duodenum dan dilepaskan oleh adanya asam dan pepton dalam duodenum. <ungsinya stimulasi sekresi pankreas (en'im), (0) kholesistokinin & berasal dari duodenum dan dilepaskan oleh adanya lemak dalam duodenum. <ungsinya stimulasi kontraksi vesica fellae (kantung empedu) dan relaxasi sphincter oddii, artinya pelepasan getah empedu, (3) enterokrinin & berasal dari jejunum dan dilepaskan oleh adanya hasil pencernaan. <ungsinya stimulasi sekresi kelenjar dinding intestinum (usus halus). ,eberapa 'at lain adalah & (?) urogastron & suatu 'at yang menghambat aktivitas lambung. Kat ini dikeluarkan melalui urine. (@) renin & dihasilkan oleh ginjal dan berfungsi menaikkan tekanan darah. +erusakan pada ginjal dan rendahnya tekanan darah menyebabkan dibebaskannya renin. (1) prostaglandin & terdapat pada hampir semua jaringan tubuh. %ecara kimia i prostaglandin merupakan asam hidroxi tak jenuh yang mempunyai cincin segi-0 dalam rantai yang terdiri dari "- atom karbon. ,erdasarkan struktur kimianya prostaglandin alami dibedakan menjadi prostaglandin #, ,, 9, E dan <. 5rostaglandin < "-α memegang peranan yang paling penting dalam proses reproduksi. 5eranan 5F< " α antara lain adalah & (*) terlibat dalam peningkatan kontraksi oviduct dalam transport sel telur dan spermato'oa, (") berperan pada partus atau dapat menyebabkan terjadi abortus, ()) dapat menstimulasi sekresi progesteron, (/) mengatur siklus estrus dengan mempengaruhi regresi korpus luteum (bersifat luteolitik). 6.1- 0e%*!*! @:AM0@ Se9*/*i 0e 9*2* 0es*! Ke"+*

42

9#75 atau cyclic adenosine monophosphate sebelum tahun *13- belum diketahui peranannya. %utherland L (all (*13-) menunjukkan bah a 9#75 berperan sangat penting pada hampir setiap sel berinti untuk meneruskan pesan yang disampaikan oleh hormon kepada sel agar berfungsi. (ormon adalah pemba a pertama, sedangkan 9#75 adalah pemba a pesan kedua. 5emba a pesan pertama yang hanya sampai pada dinding sel adalah hormon protein, sedangkan yang dapat masuk ke dalam sel adalah hormon steroid. !alam sel bisa terjadi dua macam reaksi sebagai respons atas stimulasi suatu hormon. ,ila hormon itu bermolekul besar, hingga tak dapat masuk ke dalam sel, hanya terjadi interaksi dengan reseptor yang terdapat pada dinding sel. ,ila hormon itu bermolekul kecil, hingga dapat masuk ke dalam sel atau bahkan dalam inti sel, terjadi interaksi dengan reseptor yang terdapat dalam rangkaian !:#. %ebagai contoh & rangkaian reaksi glikogen menjadi glukose oleh glukagon. %el sasaran glukagon adalah sel hati. $nteraksi antara hormon dan reseptor pada dinding sel sasaran menyebabkan terlepasnya en'im adenil siklase dari dinding sel ke dalam sitoplasma. #denil siklase bertindak sebagai katalisator bagi terbentuknya 9#75 dari #T5. 5erubahan #T5 menjadi 9#75 menyebabkan terurainya energi yang dikandung oleh #T5. Energi ini digunakan oleh sel untuk berbagai kegiatan, termasuk kegiatan 9#75 dalam membentuk en'im fosforilase-kinase-kinase. En'im terakhir ini mengaktifkan defosfo-fosforilasekinase menjadi fosforilase-kinase yang menyebabkan terbentuknya fosforilase dari defosforilase. <osforilase memotong-motong molekul glikogen menjadi molekul-molekul yang lebih kecil, yaitu glukose monofosfat. Flukose yang terakhir ini dibebaskan oleh sel-sel hati dan dapat digunakan sebagai sumber energi oleh sel lain. (ormon steroid setelah dilepas oleh sel-sel endokrinnya, diba a oleh protein besar (protein pemba a steroid) ke sel-sel sasaran. 5ada dinding sel, steroid ini dilepaskan oleh protein pengembannya, masuk ke dalam sel, diterima oleh protein besar pengemban steroid yang terdapat dalam sitoplasma. .leh protein pengemban kedua ini hormon dihantarkan ke dinding inti sel, steroid diterima oleh protein pengemban ketiga yang molekulnya kecil, ke !:# atau jaringan genetik yang membentuk kromosom. !:# membentuk 4:# yang dilepaskan ke luar dari inti sel, masuk ke dalam sitoplasma dan mengorganisasi pembentukan protein oleh ribosom.

43