http://elucy.org/Main/ INTRODUÇÃO AO BIPEDALISMO: O QUE É BIPEDALISMO?

Um esqueleto humano (na posição anatômica) mostra o bipedalismo e, ao lado, o esqueleto de um chimpanzé (caminhando apoiado nos “nós” dos dedos), revelando a locomoção quadrúpede.

Bipedalismo se refere à locomoção (caminhar, correr, correr etc) sobre os dois membros inferiores. Não é incomum ver os animais em pé ou andar sobre as duas pernas, mas apenas poucos animais adotam a prática do bipedalismo como um meio consistente de locomoção. A maioria dos outros animais, incluindo chimpanzés e gorilas, pratica uma forma de locomoção chamada bipedalismo facultativo, assumindo em caráter temporário, a fim de executar uma determinada tarefa, em particular. Por exemplo, descobriu-se recentemente que alguns octópodes andavam sobre duas pernas1, a fim de se camuflar dos predadores. Usando seis membros empilhados no topo de sua cabeça, um polvo assume a forma de uma planta deriva, e, em seguida, usa seus dois membros restantes, literalmente a pé. Quanto aos quadrúpedes (animais que se movem sobre quatro membros), não é raro ver antílope de pé em suas patas traseiras, enquanto usando suas patas dianteiras para se sustentar quando chegar para alimentos em ramos altos. Chimpanzés têm sido documentados andar sobre duas pernas, a fim de levar as coisas com as mãos.

Bipedalismo habitual é relativamente raro. Esta é a forma de bipedalismo que é assumido como uma forma regular (isto é, habitualmente) de locomoção. Hoje, somente os humanos e aves são dotados de bipedalismo habitual. No entanto, dados a respeito dos primeiros hominídeos (ancestrais dos humanos modernos) mostram uma combinação de características que indicam tanto o bipedalismo habitual e quanto o comportamento arborícola. INTRODUÇÃO DO BIPEDALISMO: IDADE GEOLÓGICA E CLIMA.

Como resultado das atividades de esfriamento e tectônica, o Mar Mediterrâneo foi quase completa evaporado entre 5-6 milhões de anos. Este evento é conhecido como a Crise de Salinidade Messiniana. Modificado de Miller et al., 2005.
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A cerca de 7 ou 8 milhões de anos, o clima da Terra passou por um evento dramático de esfriamento que reduziu a temperatura da terra e dos oceanos. Como resultado, as mudanças que ocorreram no crescimento da calota de gelo da Antártida criaram sucessivas quedas no nível do Mar Mediterrâneo2. Essas reduções no nível do mar limitaram a disponibilidade de fontes de água nos continentes próximos, como a África, produzindo, assim, uma situação em que os extensos bosques, desse continente, que dependiam de umidade, foram reduzidos e, ainda, as suas fontes de água secaram. Essa transformação de florestas para espaços mais abertos de terra pode ter agido como uma força motriz para a evolução do bipedalismo nos hominídeos.4-9

8-12 Isso pode revelar que a origem de bipedalismo foi a primeira mudança morfológica importante que sinaliza o aparecimento de hominíneos.Estudos recentes têm revelado que os primeiros ancestrais dos humanos viveram. mas já apresentavam uma morfologia bípede. observado na Figure 17. em algum tipo de habitat arborizado. adaptados para uma locomoção arborícola. INTRODUÇÃO AO BIPEDALISMO: QUAIS AS VANTAGENS DO BIPEDALISMO? Pressões seletivas propostas para a adaptação bípede. e é possível que os primeiros bípedes ancestrais mantiveram características recursos (isto é. 13 Modificado de Sept J e Betti L. como . em Fleagle 1999. alguns dos fósseis de hominídeos mais antigos exibem adaptações morfológicas propícias à vida nas árvores. Os primeiros pesquisadores criaram uma hipótese de que o aumento do cérebro foi a primeira mudança que ocorreu na linhagem dos hominídeos. mas esta hipótese foi afastada após a descoberta de que os primeiros hominídeos tinham os cérebros do tamanho dos demais primatas. Na verdade.11.4-9 Subir em árvores em busca de alimento ou para escapar de predadores teria sido um comportamento comum para os organismos vivos em um ambiente arborizado ou uma floresta. provavelmente. braços longos e dedos curvos nas mãos e nos pés).

Em um ambiente quente de savana. a postura ereta e o corpo magro expõe menos área de superfície ao calor do sol.se não a maioria dessas hipóteses .não são mutuamente exclusivas. muitas . e uma combinação dessas diferentes pressões seletivas pode ter sido responsável em dirigir a evolução do bipedalismo. Não está claro por que razão alguns hominídeos podem ter se adaptado um comportamento bípede. mas o bipedalismo tem uma série de vantagens em relação a certas formas especializadas de quadrupedia. porque uma maior área de superfície corporal seria exposta ao vento. mas permite que maior quantidade de calor seja dissipada dos lados do corpo. necessariamente. . em áreas de temperatura elevada (termorregulação). permitindo melhor refrigeração.Bipedalismo habitual não é. embora existam muitas hipóteses construídas em torno da ideia de que as pressões seletivas do ambiente tenham operado para impulsionar a evolução de bipedalismo. Mesmo que não haja consenso na comunidade científica sobre essas ideias.8-10. bem como a aquisição de uma melhor percepção à longa distância. corrida de longa distância.12-14 Algumas ideias mais antigas sobre as vantagens do bipedalismo incluem: a capacidade de transportar alimentos ou outros itens portáteis em longas distâncias. a proteção ou o manuseio de produtos alimentares e movendo-se em uma forma mais eficiente em termos de energia do que outras formas de primatas quadrúpedes. a forma mais rápida e eficiente de caminhar ou de correr. Outra vantagem possível para o bipedalismo seria uma maior eficiência no esfriamento do corpo. a liberação dos membros anteriores para a fabricação e o uso de ferramentas. a altura.

uma maior orientação posterior da porção anterior da asa do osso do quadril. Com o advento do bipedalismo. a presença de um arco plantar elevado. informativas) incluem: a presença de um desvio no ângulo dos joelhos (genuvalgo). e os côndilos femorais ligeiramente mais largos e estendidos no sentido anteroposterior. porque essas espécies estão entre os primeiros hominídeos conhecidos que evoluíram para a adoção do bipedalismo. A evolução dos Australopithecus e dos paranthropineos representa um passo notável na evolução dos seres humanos. As principais características morfológicas do bipedalismo (isto é. Estas adaptações anatômicas evoluíram ao longo de milhões de anos e existem diferenças entre os mais antigos e recentes Australopithecus. Cada uma dessas características é uma adaptação específica para atender às solicitações do bipedalismo. houve uma série de adaptações nas características morfológicas. Paranthropus e as espécies Homo. um forame magno posicionado mais inferiormente na base do crânio.Adaptações Anatômicas para o Bipedalismo Identificação dos elementos anatômicos nos humanos modernos e em um chimpanzé extinto que mostram adaptações para o bipedalismo ou o quadrupedalismo. um diâmetro relativamente maior da cabeça do fêmur. . um aumento do comprimento do colo do fêmur. a presença de um hálux mais curto e colocado em alinhamento com os outros dedos do pé.

Ilustração da direção da coluna vertebral em relação ao forame magno. Numa postura bípede. Em um quadrúpede.está diretamente relacionado com a orientação do crânio. a coluna vertebral é perpendicular ao plano da mandíbula e ao solo. é possível levantar a hipótese sobre as origens evolutivas do bipedismo. Considere-se que um primata mantenha a sua mandíbula paralelamente (ou o mento) ao chão. Os Australopithecines possuem um forame magno posicionado mais inferiormente.Todas as adaptações anatômicas necessárias para o bipedalismo habitual podem ser encontradas no registro fóssil. a coluna vertebral também se dispõe paralelamente ao solo para que o forame magno seja situado mais posteriormente (ou seja. O forame magno está localizado mais inferiormente (mais na parte inferior da base do crânio). ADAPTAÇÕES ANATÔMICAS PARA O BIPEDALISMO: O CRÂNIO Comparações da localização do forame magno em um homem moderno e em um chimpanzé extinto. na parte de trás do crânio). Ao conciliar a evidência de fósseis com a escala de tempo geológico. O posicionamento do forame magno – o grande orifício na parte inferior da base do crânio.8-10 . A seguir há uma discussão detalhada de cada adaptação morfológica para o bipedalismo habitual. onde a coluna vertebral fornece um apoio (côndilos do osso occipital) .

Como as pernas se movem para frente durante o ciclo de marcha. permitindo que os quadris e o tronco para girar para frente ao andar. Quanto maior for o número e o tamanho das vértebras. que são relativamente menores que as vértebras lombares humanas. Como a região lombar nos primatas não- . o centro de gravidade está localizado próximo do centro do tronco. o centro de gravidade está aproximadamente no centro da bacia. Manter o equilíbrio é uma das questões mais críticas que devem ser resolvidas para a adoção da locomoção bípede. maior o grau de flexibilidade inferior do tronco. Na maioria dos hominíneos quadrúpedes. A curvatura lombar ajuda a trazer o centro de gravidade mais próximo da linha média e acima dos pés. A maioria dos grandes símios têm tipicamente quatro vértebras lombares. A curvatura lombar (mostrado em vermelho) permite que os quadris e o tronco girem para frente. o centro de gravidade se desloca de um lado da bacia para o outro. Os humanos apresentam cinco vértebras lombares relativamente maiores do que as dos primatas não-humanos. Um bípede deve se equilibrar em uma perna enquanto levanta a outra do solo.ADAPTAÇÕES ANATÔMICAS PARA O BIPEDALISMO: A COLUNA LOMBAR Localização natural do centro de gravidade (e da linha de gravidade) nos humanos modernos e nos chimpanzés extintos. oscilando para frente durante o ciclo da marcha. Em um humano moderno. descrevendo uma trajetória em forma de "8". ao caminhar. O número e tamanho das vértebras lombares nos humanos é diferente em relação aos primatas não-humanos.

Os corpos das vértebras lombares dos Australopithecus são largos para a transmissão eficaz do peso da parte superior do corpo até a pelve. quanto com o osso do quadril. O sacro dos Australopithecineus é mais semelhante ao padrão dos humanos curvado do que o dos chimpanzés modernos e apresenta uma articulação extintos. mas não tão curvados quanto o sacro-ilíaca. quando ele tenta caminhar sobre duas pernas. O sacro se articula tanto com a última vértebra lombar. O sacro dos Australopithecus é amplo.8. A forma da articulação sacro-ilíaca é um reflexo da curva lombar. semelhante ao humano moderno. Estas diferenças de tamanho estão relacionadas com o padrão distinto de transmissão de peso através da pelve. O sacro é relativamente amplo nos humanos modernos. uma espécie ainda existente) têm uma superfície articular comparativamente menores. Os Australopitecíneos possuem cinco ou seis vértebras lombares que se articulam para formar uma curvatura lombar distintiva. que os chimpanzés modernos. Os chimpanzés atuais (ou seja. 9. . na articulação sacro-ilíaca (formando a pelve ou bacia). com grandes superfícies articulares sacro-ilíacas.15 ADAPTAÇÕES PARA O BIPEDALISMO: O SACRO O sacro dos Australopithecus é largo. relativamente mais larga do do homem moderno.humanos é menos flexível. observado na locomoção quadrúpede e bípede. os quadris devem deslocar uma distância maior para a frente a cada passo. semelhante à morfologia dos humanos modernos.

que mover a perna para trás. A orientação mais lateral dessa asa. mostrando a representação de um Australopithecineo.O sacro dos australopitecos é relativamente largo. enquanto nos humanos ela deslocado lateralmente e alargadas e expande-se lateralmente. mas apresenta uma articulação sacro-ilíaca menos curva do que àquela observada nos humanos modernos. a parte plana da asa do osso do quadril é aproximadamente paralela ao plano frontal. Suas ações são fundamentais para a propulsão e estabilidade ao caminhar. à função dos músculos glúteos. atuam como extensores de quadril. assim. agindo do lado da perna de apoio. estes músculos estão fixados mais posteriormente. e. Nos primatas não-humanos. Nos primatas nãohumanos. quando o primata tenta dar um passo. Os músculos glúteos médio e mínimo se originam na face posterior do ílio e inserem no trocânter maior do fêmur. em vez de lateralmente e. Nos humanos e nos Australopithecus. nos humanos. abduz a articulação do quadril e os músculos glúteos estabilizam a pelve.9 . eles diferem nos seres humanos bípedes e nos demais primatas quadrúpedes. evitando a queda da pelve para o lado que está fora do solo (oscilação).9 ADAPTAÇÕES ANATÔMICAS PARA O BIPEDALISMO: A PELVE Uma figura mostrando que o músculo glúteo médio se origina posteriormente do ílio e insere no trocânter maior do fêmur. portanto. Uma vez que o bipedalismo requer adaptações especiais em relação à disposição. Um esquema que indica o sistema de alavancas da articulação do quadril. as asas dos ossos do quadril projetam-se para frente e a abertura da bacia encontra-se aumentada de tamanho. em um humano moderno.

quando comparada ao Australopithecus ou aos macacos modernos. Maior quantidade de força é exercida sobre a articulação do quadril (cabeça do fêmur e acetábulo).9 A pelve dos humanos modernos apresenta articulações do quadril relativamente maiores e uma abertura maior em seus diâmetros. No entanto. Este problema é resolvido por meio de várias adaptações na pelve e no fêmur. Estas diferenças parecem estar associadas a duas necessidades funcionais: 1) o bipedalismo eficiente e 2). a articulação do quadril é ampliada. portanto. com cérebros mais volumosos.16. e. Pensa-se que a morfologia única Australopitecineus sugere que as espécies não utilizavam a marcha observada. permitindo que maior quantidade de pressão seja absorvida e. as articulações dos quadris vão sendo reposicionadas mais distante do centro do corpo. afetando a estabilidade. Este alargamento é um componente crítico do sistema de alavanca de quadril e atua para aumentar a vantagem mecânica dos músculos glúteos menores. pelo denominado “canal do parto”. À medida que aumentam as dimensões das aberturas da pelve. ainda. esse alargamento lateral dos Australopitecinus é mais pronunciado do que o tipicamente observado nos humanos modernos. durante a locomoção. Ver discussões seguintes sobre as adaptações do fêmur9.A pelve dos Australopithecineus tinha uma asa do osso quadril ampla. . no gênero Homo. Os quadris precisam suportar e equilibrar o peso do corpo. à medida que o peso do corpo se desloque em direção à linha mediana. Na pelve. à medida que a linha de gravidade se afasta do centro do corpo. possibilitando acomodar maior volume da cabeça do fêmur. criação de um espaço suficiente para a passagem de fetos de ombros largos. O fato de que a pelve dos Australopitecinos pareça mais semelhante à dos humanos do que dos macacos sugere que o Australopithecus era totalmente bípede. aumentando o seu braço de força. mais tarde.

durante a postura ereta e a marcha. A cabeça do fêmur arredondada se articula com a pelve. Uma cabeça do fêmur. Forças mais intensas são aplicadas na articulação do quadril (cabeça do fêmur). no acetábulo (articulação do quadril). com um diâmetro maior.Adaptações Anatômica para o Bipedalismo: O Fêmur Uma comparação do fêmur do Chimpanzé. à medida que o acetábulo se afasta da linha de gravidade do corpo. Assim. a cabeça do fêmur é mais arredondada e o colo do fêmur mais longo. O eixo femoral é aproximadamente reto. terminando em dois côndilos bulbosos. de um A. Outra adaptação para . absorvendo maior estresse mecânico aplicado. na articulação do joelho. O fêmur estabelece uma conexão entre a pelve. existe uma relação entre o diâmetro da cabeça do fêmur e o peso corporal (indicador do peso do corpo). Afarensis e de um humano moderno demonstra como. no bipedalismo. Os músculos glúteos que ligam o fêmur à pelve fornecem uma força propulsora para a locomoção. A extremidade distal do fêmur se articula com a tíbia (perna) e patela. suporta melhor essas forças. a coluna vertebral e os pés de um bípede porque toda a massa do corpo é transferida para os pés por este osso. Os côndilos são maiores e mais elípticos nos bípedes em comparação com os côndilos relativamente menores e mais arredondados dos quadrúpedes.

O A. o se posicionasse mais próximo possível para a linha de gravidade. é uma característica do bipedalismo. As aves resolveram este problema fazendo com que toda a perna (a partir dos quadris até os pés). aumentando a estabilidade corporal na postura ereta. que apresentam uma cabeça do fêmur de maior volume.compensar o aumento do estresse na articulação do quadril é a presença de um colo do fêmur mais alongado. Nos humanos. pois aumenta os seus braços de força (momento da força). O fêmur fica ao situado solo em quase um perpendicularmente quadrúpede. em relação aos observados no gênero Homo. conferindo. assim. mas o . Os Australopithecus apresentam uma cabeça do fêmur menor e um colo do fêmur relativamente mais longo. O ângulo aproxima os pés da linha de gravidade do corpo. uma vantagem mecânica aos músculos glúteos menores. enquanto o fêmur mostra ângulo mais inclinado em um bípede. observado nos humanos. os quadris estão afastados. TÍBIA PROXIMAL E PATELA) O ângulo bicondilar. afarensis (Lucy) exibe um fêmur nitidamente inclinado. Uma adaptação crítica para uma eficiente locomoção bípede relaciona-se com a necessidade de manter a linha de gravidade do corpo sobre o membro inferior que se encontra na fase de apoio da marcha.9.17 ADAPTAÇÕES ANATÔMICAS PARA O BIPEDALISMO: JOELHO (FÊMUR DISTAL. e um pescoço relativamente longo femoral em relação ao Homo.

em vez de apenas um.18 Adaptações Anatômicas para o Bipedalismo: A Tíbia e o Tálus (Tornozelo) Superfícies articulares dos côndilos mediais são mais elípticas nos bípedes e arredondadas nos quadrúpedes. O tamanho do côndilo lateral é maior e mais côncavo nos bípedes. de modo que a articulação do joelho está situada em uma posição mais próxima da linha média do que os quadris. À medida que o ângulo do fêmur aproxima os joelhos.eixo do fêmur é inclinado. colocando os pés na linha de gravidade do corpo. suportado por duas ou mais membros. uma vez que o peso corporal dos quadrúpedes é. as superfícies planas da parte superior da tíbia que se articulam com o fêmur) são mais semelhantes em tamanho e alongadas no sentido anteroposterior. Uma consequência disso é que os côndilos articulares proximais (medial e lateral) nos humanos (isto é. o fêmur de outro primata é quase vertical. em comparação com os . a tíbia se situa quase paralelamente à linha de gravidade do corpo. Em comparação com os humanos modernos. Como resultado. Nos quadrúpedes o posicionamento da linha de gravidade durante a marcha é menos problemática. normalmente. os joelhos ficam mais próximos. criando um ângulo reto entre o eixo da tíbia e a sua superfície (articular) proximal. Este ângulo é chamado “de carga” ou “ângulo bicondilar” e a articulação do joelho é referida como um genu valgo (fisiológico).9. como ocorre nos humanos. Os Australopithecines apresentam um ângulo bicondilar semelhante ao dos humanos. durante o ciclo da marcha.

permitindo a transmissão de peso durante o apoio do pé. Esta orientação inferior interfere na posição reta do pé durante a marcha. A superfície articular para o tálus é orientada mais inferiormente do que ocorre nos quadrúpedes. Nos quadrúpedes os côndilos tendem a ser mais esféricos e mais convexos. o tálus é mais robusto. os Australopithecines apresentam falanges com curvaturas intermediárias. Chimpanzés possuem côndilos laterais proximais menores e a diáfise da tíbia mostra certa angulação com a superfície proximal da tíbia. em extensão. Os côndilos tibiais nos humanos modernos também são mais côncavos e possuem uma forma elíptica para coincidir com os côndilos do fêmur (elípticos). juntamente com o tálus. . O aumento da dimensão dos côndilos proximal e lateral é uma adaptação ao aumento da transferência de peso do fêmur para o pé. A configuração elíptica ajuda travar o joelho no lugar e permitir que a perna avance. A extremidade distal é orientada mais inferiormente. é outra adaptação ao bipedalismo.9 A extremidade distal da tíbia. que forma o tornozelo.quadrúpedes . onde a orientação é anteroinferior. na marcha. Além disso. como pode ser visto nos humanos modernos. A tíbia dos Australopitecineus apresenta um ângulo de quase reto entre a sua diáfise e a superfície proximal.9 Adaptações Anatômicas para o Bipedalismo: Mãos e Dedos das Mãos Comparado com chimpanzés extintos e humanos modernos.

necessários na produção e na utilização de ferramentas. Esta adaptação reflete uma redução na atividade arborícola. como os humanos. enquanto os primatas não-arborícolas.6. A maioria dos primatas quadrúpedes e arborícolas tem MMSS mais longos ou de igual comprimento em relação aos MMII. por sua vez. os gibões têm um dos maiores índices umerofemoral entre os maiores primatas. enquanto a maioria dos bípedes têm MMII . Espécies que passam muito tempo se agarrando ou suspensas em galhos possuem dedos das mãos e dos pés mais curvos. possuem as falanges relativamente retas (mãos e pés).12 Adaptações Anatômicas para o Bipedalismo: Comparando os Membros Superiores e Inferiores Primatas arborícolas têm MMSS mais longos em relação ao comprimento dos MMII. Sem escala para preservar os detalhes. sugerindo que o comportamento arborícola desempenhou um determinado papel na vida destes primeiros hominíneos.Entre os hominíneos. tem facilitado a evolução dos movimentos precisos da mão.9. Por exemplo. o grau de curvatura observado no eixo das falanges correlaciona-se com um comportamento arborícola. Isto. As falanges dos Australopitecos apresentam curvas intermediárias entre os humanos modernos e os grandes símios. Falanges curvas reduzem a capacidade dos movimentos de precisão. enquanto os animais bípedes têm MMSS relativamente curtos em comparação com os MMII. permitindo uma preensão mais forte.

maiores serão os MMSS em relação aos MMII. o hálux fica permite uma ampla gama de movimentos posicionado paralelamente aos demais de abdução do hálux. O Índice do famoso A. o dos dedos. nos quadrúpedes quadrúpede.10. Nos bípedes. Este índice é obtido pela fórmula (comprimento úmero/ comprimento fêmur) x 100. Os humanos têm os pés mais característicos de todos os primatas superiores.8. em uma bípede. mas é mais hálux fica situado paralelamente aos divergentes nos chimpanzés nos gorilas demais dedos do pé.8. o Índice do chimpanzé comum é 97.9. em média. A maior parte dos primatas arborícolas têm índices próximos a 100. possui um Índice abaixo de 71. maior de atividade de impulsão na marcha. permitindo uma atuais. Quanto maior o valor do índice. é possível reconstruir o comportamento posicional de uma espécie pelo cálculo do índice umerofemoral. Por exemplo. Os humanos. Com base nesta informação.6). Adaptações Anatômicas para o Bipedalismo: Os Pés e os Dedos dos Pés O calcâneo é relativamente mais A superfície articular arredondada do robusto em um bípede do que em um cuneiforme medial. Além disso.relativamente mais longas do que os MMSS. Uma vez que apenas os membros posteriores (ou membros inferiores) são usados para . indicando que o primata possui um hábito arborícola. afarensis (Lucy) é intermediário entre os humanos modernos e os chimpanzés (I=84.

criando um sistema de duplo arco que ajuda a absorver as forças à medida que o pé toca o solo. Os humanos possuem uma superfície articular achatada do primeiro metatarsal. Em geral. Nos bípedes. O calcâneo. Estes ligamentos adicionam um suporte. como observado em outros primatas. possibilitando um amplo movimento de abdução. Calcâneo (osso do calcanhar). A forma do calcâneo prevê a fixação de fortes ligamentos dispostos. situados entre os ossos tarsais e as falanges. Os primatas não-humanos possuem uma superfície articular do primeiro metatarsal arredondada para articular com o cuneiforme medial. especialmente a porção posterior (tuberosidade do calcâneo). proporcionar eficiente movimento na propulsão. mantendo o hálux em uma posição aduzida (ou seja. andar e pular) passa por um pé de cada vez. onde as pegadas de vários Australopithecus foram preservadas nos sedimentos de cinzas vulcânicas. em comparação com outros primatas o hálux (ou primeiro dedo) nos bípedes é muito maior e mais robusto do que os demais dedos. mas que não se apresentava tão divergente. O calcâneo também é grande e robusto nos hominídeos fósseis. o primeiro metatarsal é relativamente maior do que os demais e é totalmente aduzido. considerando que o bípede se move. A sua robustez ajuda a proporcionar certa estabilidade e suportar as grandes forças produzidas durante o impacto do calcanhar no bipedalismo. vulgarmente referido como um dedo não opositor. em relação aos outros primatas. até a tíbia. Os ossos metatarsais são ossos longos e delgados no meio do pé. ao mesmo tempo. O cuneiforme medial é um pequeno osso do tarso que se articula com o hálux e o osso navicular. Isto tem consequências importantes para a anatomia do pé. é muito maior e mais robusto nos humanos do que nos chimpanzés. alternando as fases de oscilação e de apoio. os humanos não têm quase nenhuma capacidade de . e. todo o peso do corpo (todas as forças geradas por correr. os dedos dos pés humanos são mais curtos no comprimento. Vários elementos do pé devem ser suficientemente robustos para suportar tais forças. indicando que os Australopithecus possuiam um hálux que não foi totalmente aduzido. Evidência em Laetoli na Tanzânia. a partir do arco do pé. a sua extremidade é tracionada em direção ao segundo metatarsal e encontra-se em paralelo com os outros metatarsais).a propulsão. e comparativamente. Por exemplo. é o primeiro osso do pé a fazer contato com o solo durante o ciclo da marcha. na marcha.

Um dos registros mais significativo para o entendimento do bipedalismo precoce foi encontrado no Australopithecus afarensis.2 milhões de anos e exibe morfologia de primata bípede. afarensis mostram claramente uma morfologia do quadril e do joelho compatíveis com o bipedalismo habitual. os fósseis de A. um exemplar de A. é um membro da espécie A. tais como o humanos Redesenhado de modernos. que por sua vez nos permitem compreender que espécies podem ser ancestrais diretos dos humanos modernos. O fóssil mais famoso do mundo. viveu há 3. Lucy. 9. Os registros fósseis podem ajudar os antropólogos a determinar as origens do bipedalismo. afarensis e forneceu uma grande quantidade de informações sobre o bipedalismo precoce. . demonstra Trata-se de um esqueleto que esses hominídeos tinham quase completo e que um hálux não-opositor e um exibe muitas características arco plantar semelhante ao dos de bipedalismo. Laetoli. No entanto.8 milhões de anos atrás (Ma). Evidências Fósseis e Geológicas: Evidências Fósseis “Lucy”.19. Por exemplo. na África. caminhar com dedos longos e com um hálux divergente (na bipedia) seria energeticamente custoso e impediria um bipedalismo eficiente. de tal forma que o comprimento do dedo do pé é uma adaptação para o bipedalismo habitual.6 milhões Homo Ergaster. afarensis em espécime KNM ET 15000.agarrar objetos com os dedos dos pés. uma espécie que viveu entre 4 e 2. ângulo bicondilar e os MMII fotografia relativamente mais longos do que os MMSS. de anos de A. Redesenhado de Johanson and Edey 198111 Uma pegada de 3. Afarensis. como em PBS: Evolution 2001.

como observado nos humanos modernos. em vez de um posicionamento mais posterior observado nos quadrúpedes modernos.21-23 Embora os Australopithecus tenham sido os primeiros hominídeos a adotar o bipedalismo habitual. tugenensis apresenta um ângulo bicondilar semelhante aos bípedes habituais. Tal como acontece com S. com o hálux fazendo o último contato com o solo e impulsionando o corpo. as imagens fornecem uma evidência da presença de um pequeno espaço entre o hálux e os demais dedos. três indivíduos A.28 Não há material pós-craniano associado com Sahelanthropus.3 Ma).20 A partir das marcas e Laetoli foi possível concluir que A. tchadensis e O. mas se a hipótese de bipedalismo for confirmada. tugenensis viviam nas margens do lago. nas proximidades da floresta e de um espaço mais aberto. Há cerca de 3. Cerca de 2 milhões anos mais jovem do que O. também fornecem evidências emocionante para o bipedalismo precoce. tchadensis. um espécime fóssil. mostra um forame magno posicionado mais inferiormente. afarensis andava ereto. o que é consistente com o bipedalismo. e conhecida como Sahelanthropus tchadensis (Chade). hominídeos anteriores que datam de 7. o Sahelanthropus pode fundamentar a hipótese de que a evolução dos hominídeos habitualmente bípedes foi iniciada por tendências climáticas que começaram no final do Mioceno (ou seja.8-10. que remonta a 6 milhões de anos. não existe material pós-craniano associado com Ard.24-26 No entanto. uma época geológica que data entre os dias 23 e 5.6 Ma. descoberta recentemente.000 milhões anos. que remonta a cerca de 4. .A. afarensis também deixou para trás uma longa série de 27 metros de pegadas conhecidas como rastros de Laetoli.27. O hominídeo mais antigo conhecido que mostra uma morfologia (física) compatível com o comportamento bípede é a espécie extinta de Orrorin tugenensis. seguindo até a extremidade do pé. ele ainda não se situava completamente paralelo aos demais dedos dos pés. afarensis atravessaram a camada de cinzas vulcânicas e deixaram. com um forte contato do calcanhar. tugenensis é um hominídeo conhecido como Ardipithecus ramidus. embora o hálux não fosse divergente. As análises de fauna recuperada dos mesmos locais que esses fósseis foram encontrados sugerem que S. as suas pegadas. datada de aproximadamente 7 milhões de anos. Curiosamente. O fêmur e a tíbia recuperados no Quênia e atribuída a O. Esta diferença sugere que. na Tanzânia. perfeitamente preservadas.4 Ma.

um calcâneo foi recém-descoberto e pode estar associado a esta espécie parece adaptado ao bipedalismo. Além disso.5 Ma). Embora a maior parte de material craniano tenha sido recuperada nessa espécie.75-1.5 Ma) e P. apresentam as mesmas adaptações bípedes como A. áreas de savanas arborizadas. Aethiopicus (2. robustus e P. anamensis provavelmente viviam em uma savana arborizada. As espécies Paranthropine mais jovens. Maior quantidade de fósseis das espécies A. .2 a 3. incluindo um ângulo bicondilar. que incluem um forame magno inferiormente orientado.9 mA). mas têm morfologia pós-craniana semelhante. Encontrado no Quênia. tais como.8. Paranthropines são maiores e mais robustos do que Australopitecos. colo do fêmur alongado e um ângulo bicondilar. enquanto que o rádio de ambas as espécies (P. habilis (ie. tálus semelhante ao dos humanos modernos. africanus. Estudos paleoclimáticos sugerem que estas espécies estiveram vivendo na floresta aberta ou em habitats de savana.8-10. um forame magno posicionado mais anteriormente. colo do fêmur alongado e presença de sinais curvatura lombar.8-10 Todas as espécies incluídas no gênero Homo são habitualmente bípedes e mostram evidências de uso de ferramentas. africanus seja encontrado somente na África do Sul. como ângulo reto entre o eixo da diáfise e a superfície proximal. anamensis (4.5 a 1 mA).ramidus e. além do fato que os côndilos proximais são do mesmo tamanho. afarensis mais jovem (4-2. o bipedalismo foi determinado com base na posição do forame magno na parte inferior da base do crânio. apropriada na utilização de ferramentas. africanus (3-2 Ma) também mostram sinais claros de bipedalismo habitual. incluindo adaptações bípedes semelhantes aos Australopithecus. começando com a espécie H. boisei (2.10 A evidência mais antiga de bipedalismo nos Australopithecinos é encontrada na espécie A. asas dos ossos do quadril situadas mais lateralmente. por isso. robustus indica uma morfologia capaz de preensão. e é conhecido como P.6-2. possivelmente próximas de um lago. a anatomia da mão do P. afarensis parece ter se originado na Etiópia e A. P.8 Ma) e A. robustus (1. o A. essas duas espécies viveram em habitats abertos. Embora o A. Análises dos fósseis desta espécie indicam uma tíbia preservada que exibe característica bípede. O Paranthropine mais antigo foi encontrado na Etiópia. boisei) implica que o Paranthropus reteve a capacidade de subir eficazmente nas árvores.

Uma vez que essa evidência ainda não era consistente. semelhantes aos . em 1924."Homem habilidoso") que viveu entre 2. Raymond Dart descobriu o primeiro australopiteco. (Lucy) era único. quase todos os fósseis conhecidos de hominídeos bípedes tinham cérebros relativamente maiores. Donald Johanson encontrou o esqueleto fóssil quase completo de Lucy. No entanto. Por muitos anos. sapiens moderno (190 mil anos atrás até o presente.2 Ma. nesse momento. quanto às características do bipedalismo. na África do Sul. Como ela exibia tanto um cérebro pequeno. afarensis datado de 3.6-1. afarensis) e de um humano moderno. africanus e tinha um cérebro relativamente pequeno. conhecido como Criança Taung.6 milhões de anos e atingindo a espécie H. “Lucy” (A. Então.8-10 Evidências Fósseis e Geológicas: Bipedalismo versus Tamanho do Cérebro Comparações do tamanho do corpo de um chimpanzé. Este espécime pertencia à espécie A. apenas um crânio parcial da Criança Taung foi recuperado e o bipedalismo foi determinado com base na posição inferior do forame magno. No entanto. os antropólogos enfrentaram a questão de saber qual o papel desempenhado pelo aumento do cérebro evolução do bipedalismo. semelhante ao observado nos chimpanzés modernos. o debate sobre o surgimento do bipedalismo e o tamanho do cérebro continuou. em 1974. um membro da espécie A. semelhante ao dos chimpanzés modernos. A partir do final de 1800 até o início de 1900.

um genu valgo e um calcâneo maior. Journal of Human Evolution 28:109-114 . Schrenk F. então. Por exemplo. os Australopithecines têm muitas características únicas que diferem dos humanos modernos de forma significativa. 2005. os australopithecines compartilham com os humanos modernos muitas das características essenciais do bipedalismo. The Phanerozoic Record in Global Sea-Level Change. bem como dos hominídeos extintos. Esta combinação de características primitivas e recentes levaram muitos pesquisadores a apoiar a ideia de que Australopithecus esteve envolvido com uma forma de locomoção que não era idêntica à dos humanos modernos.27-29 Conclusão As exigências funcionais do bipedalismo exerceram uma forte influência sobre as adaptações esqueléticas pós-cranianas dos humanos modernos. Biogeographic and climatic basis for a narrative of early hominid evolution. Sugarman Octopuses in Disguise.006. Browning JV. os cientistas revisaram o cronograma do bipedalismo. Hoje. Christie-Blick N. as cabeças femorais relativamente menores ou os dedos das mãos e dos pés curvos. Underwater Bipedal Locomotion by Miller KG.8-10. Cramer BS. Boneka F. que pode ter levado a uma dieta melhor e que deve ter influenciado o tamanho do cérebro. 2 PJ.10 Referências 1 Huffard CL. Science 310:1293-1298 4 Bromage TG. representar um mosaico de adaptações evolutivas para a vida no solo e nas árvores. Wright JD. demonstra que o bipedalismo foi a primeira marca da linhagem dos hominídeos. 1994. Katz ME. incluindo uma maior quantidade de tempo envolvido em escalada e comportamentos suspensivo. Kominz MA. Os humanos não compartilham a longa asa do osso do quadril. publicada no Johnason DC e Edgar B 2. No entanto. sem dúvida. Brill. Uma das vantagens do bipedalismo é a liberação das mãos para produzir ferramentas de pedra mais avançadas tecnologicamente. À medida que outros fósseis contemporâneos e mais velhos (talvez tão antiga em 7 milhões de anos) iam sendo encontrados. Mountain GS. Ilustrado da fotografia por David L. Full RJ. 2005. and Pekar SF. tais como a reorganização da anatomia da pelve e da região lombar.humanos modernos. a prova. Science 307:1927. Os Australopithecus podem. como observado nos Australopithecus.

6 million years old: footprints in the ashes of time [Laetoli].R. 2007. PNAS 104(30):12265-12269. 2nd ed. From Lucy to Language: Revised. Hominid Femoral Neck Length. Hip Corriccin RS and Mchenry HM. 1994. New Fleagle JG. San Diego: Academic Press.0. 1989. RG. 14 and the origin of human bipedalism. 2005 (Ed). A Systematic assessment of early African National Geographic Magazine. Johnason DC and Edgar B. 12 Academic Press. Shapiro LJ. Raichlen DA. 2nd Sockol MD. 4. Part 3. The Human Career Human: Biological and Cultural Origins. 16 and Thigh. Jomes S. . Science 203(4379):321-330. 19 and Positional Behavior in Australopithecus afarensis. Gait & Posture 25(3):325-341. 2005. 2005. Chimpanzee locomotor energetics Lovejoy CO. Johanson DC and White TD. 1981. 18 Knee. 2005. The natural history of human gait and posture. 1979. Plio-pleistocene African climate. The natural history of human gait and posture. Virtual Laboratories for Physical Anthropology. Kappelman J. The natural history of human gait and posture. Primate Adaptation and Evolution. 21 hominids. C. 15 and Pelvis. Updated and Johanson DC and Edey MA. 1979. 13 ed. Part 1. 2007. Primate Adaptation and Evolution. Lucy: The beginnings of humankind. Bipedie et Climat. 2005. Martin R. 2006. Pontzer H. 1980. 3. New York: Simon & Schuster 11 York: Simon and Shuster. 1999. Palevol 5:89-98 Klein. Spine Lovejoy CO. 1995. The Cambridge Encyclopedia of Senut B. CD-ROM. 10 Expanded. American Journal of Physical Anthropology 93(1):67-81 20 Leakey MD. Gait & Posture 21(1):95-112. 1999. Gait & Posture 21(1):113-124. Part 2. San Diego: Sept J and Betti L. American Lovejoy CO. 155(4):446-457. Kappelman J. Science 270:53-59.5 6 DeMenocal PB. in Fleagle JG. Cambridge: Cambridge University Press 7 8 9 Vers. The Duncan AS. and Pilbeam D (Eds). 17 Journal of Physical Anthropology 52:397-398. Metatarsophalaneal Join Function Human Evolution.

Dejax J. Merceron G. J. Duringer P. Senut B. Vol 4.jpg . Nature 418:145-151. Rage J. Likius A. 2000. 801 29 Wood B and Lonergan N. and Brunet M. Bocherens H. 2007. Likius A. Zazzo A. The hominin fossil record: taxa. 24 and stature estimates of Orrorin tugenensis. Valentin X. grades and PBS: Evolution.22 Schwartz JH and Tattersal I. Bipedalism in Orrorin Richmond BG and Jungers WL. L. Sudre J. and Overview. 2002. Mackay HT. body mass. Lehmann T. C. Orrorin). Palevol (2002) 1:191-203 26 and the evolution of hominin bipedalism. Beauvilains A. Anat. Mouchelin G. 2005. Ponce de Leon M. Pilbeam D. Mahamat A. Louchart A. Fronty P. Vignaud P. Geraads D. Coppens Y. Primates 48:171-178 25 Pickford M. Viriot L. Egi N. Science 319: 1662-1665 27 Vignaud P. Pickford M. Lihoreau F. Laetoli Footprints [Photograph] 6 Dec 2008 clades. de Leon MP. Blondel C. Lieberman DE. Central Africa. Mackaye HT. Campomanes PP. Morphological affinities of the Sahelanthropus tchadensis (Late Miocene hominid from Chad) cranium. Guy. 102(52):18836-18841 28 Brunet M. De Bonis. Sapanet M. A new hominid from the Upper Miocene of Chad. tugenensis revealed by its femora. Ahounta D. 2001. Orrorin tugenensis femoral morphology Guy F. F. Schuster M. Gommery D. Evolutionary Anthropology 9(3):113-133. 2008. The Human Fossil Record: Craniodential Morphology of Early Hominids (Genera Australopithecus. a 6 Ma hominid from Kenya. 2002. and Senut B. afarensis. Otero O. and Zollikofer C. Boisserie J. 2005. Climbing to the top: A personal memoir of Australopithecus Nakatsukasa M.212:354-376.org/wgbh/evolution/humans/riddle/images/laetoli. Tassy P. and Treil J.R. Femur length. Eisenmann V. 30 www. Pilbeam D. Proc Natl Acad Sci USA. Denys C. Paranthropus. 2008. 23 Stern JT. Zollikofer C.pbs. Fanone G.