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Infeccin humana por Arbovirus

Diego Fernando Scarpetta Gonzlez* RESUMEN Se describen algunos aspectos bsicos de los Arbovirus, su clasificacin, los reservorios y vectores naturales, las formas de propagacin y diseminacin, las enfermedades que pueden causar, haciendo nfasis en las experimentadas por el ser humano, su diagnstico y tratamiento. Palabras clave: Arbovirus, Artrpodo, Togaviridae, Flavoviridae, Bunyaviridae, Vector y Arbovirosis. SUMMARY Basic aspects of Arbovirus, classification, natural reservoirs and vectors, propagation forms, diseases that may cause, focusing on those experienced by humans, its diagnosis and treatment. Keywords: Arbovirus, Arthropod, Togaviridae, Flavoviridae, Bunyaviridae, Vector and Arbovirosis.
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Estudiante de Medicina y Ciruga de la Universidad del Valle, Cali.

ASPECTOS BSICOS El grupo de los denominados Arbovirus no hace referencia a una clasificacin taxonmica per se, sino, a un conjunto de diferentes familias y gneros de virus que comparten la caracterstica de ser transmitidos por artrpodos1. Existen ms de 500 virus conformando este grupo, de los cuales aproximadamente 150 pueden causar enfermedades al ser humano2. La primera expresin usada en 1942 para designar a los Arbovirus fue Arthropod-borne, cuando fueron detectados como agentes etiolgicos de encefalitis, aclarando que esta nomenclatura era solo una clasificacin epidemiolgica. Ms adelante, tras otros hallazgos e investigaciones se hizo frecuente el uso de la abreviatura Arborvirus; debido a que arbor traduce rbol del latn, se tenda a confundir el trmino y pensar que estos virus en realidad eran aislados de plantas; como consecuencia, el subcomit internacional de nomenclatura propuso oficializar la abreviatura Arbovirus (Arthropod Borne 3 Virus) . Traducido literalmente como virus originados de artrpodos, pero el uso semntico se refiere a virus transportados por artrpodos. El grupo Arbovirus, si bien es heterogneo, posee criterios definidos para la introduccin de nuevos gneros. Estos se basan en dos tipos de caractersticas, las ligadas al ciclo de transmisin y las fisicoqumicas. Caractersticas relacionadas con el ciclo de transmisin El Arbovirus debe ser observado en un ciclo natural completo, que corresponde a la transmisin por picadura (artrpodos hematfagos) desde un reservorio natural hasta un husped, donde se multiplicar, y de este al reservorio, para completar el ciclo. Esta transmisin correspondera a una biolgica propagativa, ya que el virus no sufre cambios morfolgicos en el vector, slo se reproduce. Los ciclos donde el virus viaja de reservorio a husped y viceversa se denominan ciclos de mantenimiento, son los que permiten que el virus permanezca en la naturaleza, generalmente se dan en zonas rurales o selvticas y estn asociados a endemias regionales.4 Otro criterio que define al Arbovirus en cuanto a su transmisin, es que esta se pueda reproducir en laboratorio a partir de un vector infectado y un husped experimental, por picadura del artrpodo hematfago, o por inoculacin de sus tejidos, que en teora estaran infectados5. Caractersticas fisicoqumicas Los Arbovirus se caracterizan por presentar RNA, que puede ser bicatenario como en Reoviridae o monocatenario positivo como en

Togaviridae y Flavivirdae, y negativo como en Bunyaviridae6. Por microscopia electrnica se ha observado que algunos Arbovirus poseen en sus membranas, proyecciones regulares y una disposicin regular de los capsmeros. En general la simetra es muy divergente en este grupo de virus dada su naturaleza heterognea, algunos presentan simetra cubica, helicoidal o en forma de bastoncillos.7 Por presentar una envoltura lipdica recubriendo la cpside, son susceptibles al ter etlico y al desoxicolato sdico. Su tamao es variado pues el grupo esta formado por muchas familias. CLASIFICACIN En 1957, Casals plante un sistema mediante el cual se podra clasificar a los Arbovirus8, este consista en realizar pruebas para determinar su afinidad antignica. Inicialmente se us la prueba de hemaglutinacin9, que consiste en formar aglutinados de eritrocitos como reaccin al contacto con un patgeno, aprovechando la Hemaglutina en ciertos Arbovirus. Este sistema de clasificacin dio como resultado la divisin de los Arbovirus en varios grupos: A, B, C, Guam, Bunyamwera, Simbu y Turlock. El grupo A est conformado por 20 virus del gnero Alphavirus, 57 virus del gnero Flavivirus conforman el grupo B, y los dems grupos se conforman con gneros de las familias Reoviridae, Orbiviridae, 10 Rhabdoviridae.

Para efectos de esta revisin no se considerar esta clasificacin pues resulta poco estable al cambiar de prueba de afinidad antignica, nos basaremos entonces en la clasificacin por familias y se destacarn los gneros ms importantes. Familia Togaviridae Esta familia de virus incluye los gneros Alphavirus, compuesto de 30 especies11, Rubivirus, de una especie, Pestivirus, de tres y Arterivirus, de una. Se caracteriza por presentar ARN monocatenado positivo, morfologa esfrica (figura 1) con un tamao de 50 a 70 nm de dimetro, incluyendo la membrana lpidica con sus proyecciones polipptidicas, generalmente glucosiladas.12 Los miembros del gnero Alphavirus pueden producir las siguientes enfermedades: Enfermedad Chikunguya, Enfermedad de Ross river, Enfermedad de Sinbis, Encefalitis equina venezolana (EEV), Encefalitis equina del este (EEE) y Encefalitis equina del oeste (WEE).13

patgeno Artrpodos.

transportado

por

Familia Flavoviridae Familia caracterizada por presentar ARN monocatenado positivo, son virus envueltos en una membrana lipdica y con forma esfrica (figura 2). El gnero ms importante es el Flavivirus, que comprende aproximadamente 70 especies de virus, de los cuales 30 se encuentran en el sur, suroriente y oriente de Asia, y tambin cerca de Australia. Estos virus son los principales agentes patgenos de enfermedades como la encefalitis japonesa (EJ), encefalitis del Nilo occidental (WN), encefalitis del valle Murray (WVE), encefalitis transmitida por garrapatas, enfermedad del virus del bosque Kyasanur y el dengue.14

Figura 2: Micrografa electrnica del Virus de la fiebre amarilla, gnero Flavivirus.

Familia Bunyaviridae Esta familia comprende 150 especies de virus distribuidos en los gneros: Tospovirus, Hantaviru, Nairovirus, Phlebovirus y Bunyavirus. Estos poseen caractersticas comunes como

Figura 1: Diagrama computarizado de un Alphavirus, gnero ms importante de la familia Togaviridae, como

ARN segmentado en tres partes, generalmente de polaridad negativa. Los viriones tienen tamaos que oscilan entre 80 a 120nm, poseen bicapa lipdica con espculas glicoprotenas. (Figura 3) Con excepcin de los Tospovirus y Hantavirus, que infectan plantas y roedores (sin artrpodos vectores), respectivamente, la mayora de los virus de esta familia son Arbovirus, que causan una infeccin crnica en sus vectores. Algunos de los virus de esta familia son causantes de enfermedades son: Bunyavirus: Encefalitis de California, Encefalitis de La Crosse y Fiebre por Oropuche. Phlevovirus: Fiebre del valle del Rift y Fiebre Pappataci. Naivovirus: Fiebre hemorrgica Crimen-congo.15

Seadornavirus, Aquareovirus, Cypovirus, Idnoreovirus, Fijivirus, Phytoreovirus y Oryzavirus. Estos virus se caracterizan por presentar su genoma organizado en ARN de doble cadena, segmentado en 10 o 12 partes, presentan simetra cbica con un dimetro de 60 a 80nm, no poseen cubierta lpidica, su peso en protenas corresponde al 80-85% del peso total.16 Orbivirus y Coltivirus son los gneros que se comportan como Arbovirus, se incluyen virus como: el virus de la lengua azul, virus de la enfermedad de los caballos africanos, virus de la encefalitis equina, virus Orungo (Orbivirus) y el virus de la fiebre del Colorado (Coltivirus). RESERVORIOS NATURALES Los huspedes naturales de los Arbovirus son de gran importancia en el estudio de la transmisin de estos patgenos a la poblacin humana, pues sin ellos no existiran los ciclos de mantenimiento y el virus no podra subsistir. Dentro de estos reservorios naturales podemos encontrar numerosas especies de mamferos, aves, reptiles y algunos anfibios, e incluso se ha comprobado en investigaciones, que existen organismos que poseen potencial para ser reservorios sin que en la naturaleza lo sean 17 La eficiencia de un reservorio o husped natural se puede medir en el hecho de que el virus no lo afecte de gravedad, sino, que permanezca desarrollando una viremia elevada y de larga duracin, sin interferir en su el ciclo vital, lo que le da al husped la oportunidad de

reproducirse y formar una prole con alta afinidad por el Arbovirus. VECTORES En cuanto al proceso evolutivo que form la transmisin biolgica de patgenos, se puede decir con gran posibilidad de acierto, que los vectores evolucionaron y se fueron situando en regiones geogrficas especificas, junto con los mismos Arbovirus, este proceso los desarroll como hematfagos y les dio la oportunidad de convivir con huspedes vertebrados. Una teora que respalda lo anterior es la que asevera que las sustancias anticoagulantes (anti-Xa, anti-VIII, anti-X, y apirasa) y antivasoconstrictoras (Prostaglandina E2, Prostaciclina, xido ntrico, Taquikinina) aparecieron por primera vez hace aproximadamente 90 o 120 millones de aos, coincide, segn estudios moleculares filognicos, con la aparicin de la coagulacin en vertebrados. 18 Desde entonces los artrpodos hematfagos de la clase Hexapoda y orden Acari evolucionaron, formando actualmente ms de 14.000 especies repartidas entre 14 familias y 400 gneros.19 En el orden Acari, encontramos ms de 800 especies de garrapatas blandas y duras (Familia Argasidae y Familia Ixodidae) (figura 4) y en la clase Hexapoda, diferenciamos cuatro rdenes (figura 5) hematfagos, a saber: Anoplura, Syphonaptera, Diptera y Hemiptera. Solo el 1,5% de los miembros de la clase hexpoda son transmisores de virus, y este nmero se encuentra repartido heterogneamente en este

Figura 3: Micrografa electrnica del Virus de la fiebre del valle del Rift perteneciente al gnero Phlebovirus. Familia Reoviridae Comprende una numerosa cantidad de gneros, a saber: Orthoreovirus, Orbivirus, Rotavirus, Coltivirus,

taxn, esto se comprueba pues en el orden Dptera solo el suborden Nematcera posee gran cantidad (3500 aproximadamente) de mosquitos trasmisores, los otros subrdenes, compuestos de tbanos y moscas no representan una gran fuente transmisora. Del mismo modo la transmisin por garrapatas no es homognea pues no se han aislado especies transmisoras de Alphavirus20.

(b) Pulex irritans (Orden Syphonaptera) (c) Aedes albopictus (Orden Diptera) (d) Triatoma infestans (Orden Himenptera) No se debe confundir a los artrpodos hematfagos con los artrpodos transmisores de virus, empricamente se podra afirmar que todo hematfago transmite virus, pero en la naturaleza comprobamos, que esto no es correcto, ya que solo se ha encontrado capacidad como transmisores, en los gneros del orden Dptera: Culex, Aedes, Anopheles, Mansonia, Sabethes, Psorophora, Haemagogus, Phlebotomus y Culicoides,y en algunas garrapatas. Existen casos de especificidad vectorial, los ms conocidos son los del virus del dengue, encontrados en Aedes aegypti, A. albopictus, virus de la fiebre amarilla, aislados en cuatro especies de Aedes y dos de Haemagogus y el virus Onyongnyong encontrado en dos especies de Anopheles. Otros virus como los de las Encefalitis de San Luis, equinas venezolanas y del este, y el virus Sindbis se han obtenido de muchas especies. Como se ha comentado anteriormente la distribucin de la capacidad transmisora no es homognea en los gneros de familias transmisoras, en Culex se han hallado 61 virus, Aedes 55, mientras que en Anopheles 23 virus. En garrapatas, la familia Ixodidae posee los miembros que ms virus transmiten, dentro del orden Acari, se destaca la transmisin del virus de la fiebre de las montaas rocosas o del Colorado por Ixodidea y

la poca trasmisin de Argasidea (4 virus)21 teniendo en cuenta que su ciclo de vida comprende una fase continua de ingestin de sangre.22

TRANSMISIN La dinmica de transmisin entre virus, vector y husped, comienza con la infeccin del vector por la ingesta de sangre o liquidos histicos infectados de un husped viremico (en condiciones naturales) y la penetracin del virus al vector a travs de su intestino, con la consecuente multiplicacin, en especial dentro de las glndulas salivales; la transmisin puede ser tambin transovarial, lo que quiere decir que la hembra transmite el virus a los huevos de sus cras mientras se desarrollan en su interior; adems existe la transmisin venrea, cuando el macho transmite el virus en la copula a la hembra y la transmisin vertical en el momento de la ovipostura.23(Figura 6)24 El riesgo de transmisin del virus por el vector esta relacionada con su eficacia vectorial, determinada por el grado de susceptibilidad del vector a contagiarse y transmitirla, la longevidad, que establece las posibilidades de realizar un ciclo de transmisin completo, su abundancia en una regin y la frecuencia de contacto con vertebrados.25

Figura 4: Ejemplos de hematfagos en la clase Acari. (a) Garrapata blanda (Familia Argasidae) (b)Garrapata dura (Familia Ixodidae)

Figura 5: Ejemplos de los 4 ordenes hematfagos de la clase Hexpoda. (a) Pediculus Anoplura) humanus (Orden

adaptarse a nuevos ciclos de mantenimiento. En relacin con las enfermedades humanas, el que un ciclo de ampliacin se termine estableciendo en una regin a modo de ciclo de mantenimiento, es algo infrecuente. Sin embargo existen casos en los cuales este ciclo que generalmente termina como va muerta para el virus, se amplifica y se mantiene, incluso entre seres humanos, es el caso de la fiebre amarilla26 y el dengue.27

los gneros principales son: Alphavirus causante de la Encefalitis equina del este y oeste, y la Encefalitis equina venezolana (zoonosis). Flavivius, causante de la Encefalitis de San Louis y la Encefalitis japonesa. Bunyavirus: Encefalitis de La Crosse. Las Encefalitis nombradas anteriormente, solo se diferencian por su distribucin geogrfica y porque sus virus no son de la misma especie, pero en general este tipo de enfermedad causa sntomas como: Fiebre inicial entre 38.3 a 40, escalofros, rash, fatiga severa, cuando la enfermedad avanza ms se produce cefalea severa, rigidez en la nuca, emesis, extrapiramidalismo, e incluso se reporta Guillain Barr 30 Enfermedades leves febriles causadas por Arbovirus Son enfermedades que presentan diversos sntomas (erupciones, artralgias, linfadenitis) pero se agrupan, ya que presentan la caracterstica comn de presentar fiebre. Algunos de los virus de la familia Togaviridae que provocan la aparicin de fiebre, son: Virus del encefalitis equina venezolana (Venzuelan equine encephalitis virus), Mucambo virus, Pixuna virus, Sindbis virus, Onyongonyong virus, Chikunguya virus, Ross river virus y Mayaro virus. En la familia Flavivirdae son: Dengue virus, Spondweni virus, Wesselsbron virus, Langat virus, Zika virus, Bussuquara virus, Kunjin virus y Usutu virus.31 La enfermedad ms destacada dentro de esta categora sera la fiebre Dengue, caracterizada por poseer un periodo de incubacin de 1 a semanas, los sntomas que se presentan son: cefalea intensa, dolores oculares, dolores en la parte baja de los muslos, esto hizo que se le

Figura 6: Ciclos de mantenimiento y de ampliacin, se observan las formas de transmisin. Recordemos que a diferencia del virus de la grafica, en algunos el husped terminal no es el ser humano, ya que este puede dar origen a un ciclo de mantenimiento por transmisin urbana. Como se coment anteriormente existen ciclos de mantenimiento en los cuales el virus pasa de un vertebrado infectado a un vector y de este, a otro vertebrado, en este ciclo no se produce una reaccin patolgica exagerada, ya que es el ciclo natural del virus y no tendra sentido que el virus matara a su husped, pues necesita de l. Por otra parte cuando se introduce un vertebrado exgeno del ciclo, la reaccin patolgica se puede producir a gran escala, un ejemplo comn de este vertebrado invasor del ciclo de mantenimiento resulta ser el ser humano en el momento en que viaja a regiones con alta densidad de vectores y virus, cuando esto ocurre se genera un ciclo de ampliacin, que consiste en la difusin del virus de su regin originaria a otras en las cuales podra

ARBOVIROSIS De todos los Arbovirus conocidos solo de 50 a 60 son patgenos para el hombre28. La mayora de infecciones son asintomticas y slo se detectan por serologa. En el caso de que se produzca la enfermedad, comenzar con un sndrome febril agudo, que se podra confundir con una gripa y que se resuelve solo. Sin embargo es posible que el virus genere una patologa en el individuo, se reconocen cuatro tipos de enfermedad, a saber: enfermedades del sistema nervioso central, enfermedades leves febriles, artritis y fiebres hemorrgicas29, su manifestacin depender del tipo de virus y de la exposicin a este a travs de vectores. A continuacin se presenta una breve descripcin sobre las enfermedades ms comunes de cada tipo: Enfermedades del sistema nervioso central causadas por Arbovirus Los Arbovirus causantes de patologas del sistema nervioso central son ciertos miembros de las familias Togaviridae, Flaviviridae y Bunyaviridae, descritas anteriormente,

otorgara el nombre comn de fiebre quebrantahuesos, puede presentar emesis que genera irritacin de la mucosa gastrointestinal32. En el Dengue se pueden presentar otros sndromes, a saber: Dengue hemorrgico, Estado de Shock, Colecistitis y Hepatitis aguda y Gastritis viral aguda.33 Otra enfermedad febril importante es la fiebre de las montaas rocosas transmitidas por garrapatas duras (Familia Ixodidae) y causada por un Coltivirus, se caracterizada por presentar en algunos casos erupcin maculopuposa o petequial. Otros sntomas que acompaan la fiebre son la leucocitosis y Leucopenia, que se presentan en fiebres como la del Valle del Rift. Artritis Se conoce que ciertos Arbovirus, como el Chikungunya virus, Onyong nyong virus y el Ross river virus son capaces de producir artritis, pero no se entiende bien el mecanismo, se asocia con una reaccin inmunitaria.34 La artritis por Chikungunya virus parece ser endmica y resultar un problema de salud pblica, pues el 12% de los infectados tendrn efectos residuales. Existen reportes de destruccin del metacarpo y osteoartritis en los tobillos.35 Fiebres Hemorrgicas La fiebre hemorrgica posee diferentes sntomas de acuerdo al virus que la causa, pero en general esta enfermedad empieza con fiebre, mareos, dolores musculares, paresias y agotamiento. En casos severos los pacientes sangran por debajo de la piel, en rganos internos o por orificios del cuerpo. Tambien pueden entrar en shock y presentar problemas del sistema nervioso central que generalmente terminan en estados comatosos o convulsivos.36

La enfermedad ms destacada de este tipo, producida por un Arbovirus, es el sndrome hemorrgico del dengue, caracterizado por cuatro manifestaciones principales: fiebre alta, hemorragias, hepatomegalia, y en usualmente insuficiencia circulatoria. En ocasiones se presentan hemorragias gastrointestinales y descenso de la temperatura con diaforesis. 37 Otra enfermedad de este tipo, es la fiebre hemorrgica de Omsk y la del bosque de Kyassanur, causadas por Flavivirus y transmitidas por garrapatas. Estas enfermedades inician causando al paciente, fiebre, dolor en la parte inferior de la espalda y en las extremidades, cuando se complica se presentan hemorragias gingivales, nasales, gastrointestinales, uterinas y pulmonares, sin hemorragias renales. 38 INTERVENCIN MDICA Diagnstico Se reconocen 3 tipos de diagnsticos, el anatomopatolgico, virolgico y serolgico. El anatomopatolgico, se realiza en pacientes con arbovirosis muy graves. Se puede realizar necropsia para determinar que tipo de enfermedad produjo el Arbovirus, un examen general descarta un sndrome hemorrgico, un examen necrpsico del hgado descarta Fiebre amarilla, y uno del cerebro, junto con observaciones preliminares descarta encefalitis.39 El virolgico, esta basado en la obtencin de muestras de fluidos donde podra encontrarse el Arbovirus, para ser aislado y confirmar la patologa. El serolgico, permite identificar los Arbovirus mediante pruebas de

afinidad antignica, antiguamente hemaglutinacin-inhibicin, ahora ELISA y determinacin de Inmunoglobulinas M y G.40 Despus de diagnosticar una infeccin por Arbovirus se debe notificar a la jurisdiccin superior inmediata, el informe debe contener el nmero de casos ocurridos y la identificacin de la comunidad41 Tratamiento Los antibiticos no sirven, pues las Arbovirosis se deben a virus. Actualmente, no es eficaz ninguna droga antiviral, por lo que el tratamiento es de apoyo para reducir las posibilidades de contraer una enfermedad oportunista. Medidas preventivas Bsicamente se debe realizar una capacitacin de los ciudadanos, para que reconozcan los vectores de los Arbovirus, sus sitios de cra y cmo evitar que se propaguen. Resulta tambin indispensable la existencia de programas de vacunacin. Se puede tambin buscar la manera de eliminar el vector, mediante estrategias qumicas e incluso biolgicas.

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