TEJIDOS VEGETALES:

Para superar un medio ambiente variable y seco, aparece un sistema protector

formado por dos tejidos: la epidermis y la peridermis. Las clulas de estos tejidos se
revisten de cutina y suberina para disminuir la prdida de agua, y aparecen los
estomas en la epidermis para controlar la transpiracin y regular el intercambio
gaseoso. Para mantenerse erguidas sobre la tierra las plantas tienen un sistema de
sostn representado por dos tejidos: colnquima y otro ms especializado
denominado esclernquima. Una gran cantidad del tejido de las plantas es el
parnquima, el cual realizar diversas funciones, desde la fotosntesis hasta el
almacn de sustancias. Sin embargo, uno de los hechos ms relevantes en la evolucin
de las plantas terrestres es la aparicin de un sistema conductor capaz de comunicar
todos los rganos del cuerpo de la planta, formado por dos tejidos: xilema, que
conduce mayormente agua, y floema, que conduce principalmente sustancias
orgnicas en solucin. Slo hablamos de verdaderos tejidos conductores en las plantas
vasculares. Finalmente, las plantas vasculares producen semillas, dentro de las cuales
se forma el embrin, que se desarrolla y crece gracias a la actividad de los tejidos
embrionarios o meristemticos. Los meristemos, no slo estn presentes en el
embrin sino que estn activos a lo largo de toda la vida de la planta, permitiendo su
crecimiento. Todos estos tejidos, excepto los meristemos, han derivado a lo largo de la
evolucin de otro tejido poco diferenciado llamado parnquima, que se mantiene en
las plantas actuales y que realiza mltiples funciones.

Los tejidos y sistemas de
tejidos se agrupan para formar
rganos que pueden ser
vegetativos, como la raz
(rgano de captacin de agua y
sales), tallo (rgano para el
transporte, sostn y a veces
realiza la fotosntesis) y hoja
(rgano que capta la energa
solar y realiza la fotosntesis y
es el principal responsable de
la regulacin hdrica de la
planta), o bien reproductivos
como la flor y sus derivados, la semilla y el fruto.
Antes de introducirnos en el estudio de cada uno de los tejidos y rganos tenemos que
entender dos conceptos caractersticos de las plantas:
1.- Las clulas de las plantas presentan una estructura denominada pared celular que
recubre externamente a su membrana plasmtica. Est sintetizada por la propia clula
y es imprescindible para ella, puesto que aporta la rigidez necesaria en ausencia de un
citoesqueleto bien desarrollado, del cul carecen las clulas de las plantas. Cuando una
clula de una planta se divide, lo primero que se deposita es un tabique separador
denominado lmina media, formada por sustancias pcticas, que se sita entre las dos
clulas hijas. Las sustancias pcticas son molculas adherentes que tienden a
mantener juntas a las clulas. Luego, cada clula sintetizar la pared celular primaria, a
ambos lados de la lmina media, formada principalmente por hemicelulosas y
celulosas. Algunas plantas, adems, poseen clulas que pueden sintetizar la pared
celular secundaria que, adems de celulosa, por lo general contiene lignina. Todas las
clulas de las plantas diferenciadas contienen lamina media y pared celular primaria
ms o menos gruesa pero slo unos pocos tipos celulares tienen adems pared celular
secundaria.

2.- A partir del estado embrionario las plantas se desarrollan y crecen gracias a la
actividad de los meristemos . El primer crecimiento de todas las plantas, y nico en
algunos grupos, es el crecimiento en longitud. ste se denomina crecimiento
primario, y corre a cargo de la actividad de un grupo de clulas meristemticas que se
sitan en los pices de los tallos y races, as como en la base de los entrenudos. Estos
grupos de clulas son los meristemos primarios. Adems, algunos grupos de plantas
tambin pueden crecer en grosor, un tipo de crecimiento denominado crecimiento
secundario, y lo hacen gracias a la actividad otro tipo de meristemos denominados
meristemos secundarios.

MERISTEMOS:

Los meristemos son los responsables del crecimiento permanente de las plantas y
estn presentes durante toda la vida de stas. Las clulas meristemticas presentan
las caractersticas citolgicas de las clulas indiferenciadas. Son pequeas,
isodiamtricas y tienen una pared celular primaria delgada. Su citoplasma contiene
caractersticas propias, como abundantes ribosomas, un retculo endoplasmtico
rugoso escaso, el complejo de Golgi muy desarrollado para fabricar los componentes
de la pared celular, numerosos proplastidios, muchas y pequeas vacuolas y un
citoplasma desprovisto de inclusiones. El ncleo, con mucha cromatina condensada, es
grande y se sita en posicin central. Las clulas meristemticas son clulas
totipotentes, estn continuamente dividindose por mitosis y posteriormente se
diferencian para originar el espectro entero de tipos celulares de una planta adulta. La
clasificacin de los meristemos se realiza en base a su posicin en el cuerpo de la
planta.

Los meristemos primarios son los responsables del crecimiento en longitud de la
planta por lo que sus clulas se dividen por tabicacin anticlinal Dentro de ellos
tenemos a los meristemos apicales que se sitan en el pice del tallo y de cada rama, y
en el pice de la raz principal y de cada una de las races secundarias. En el primer
caso estn protegidos por los primordios foliares, mientras que en el segundo por la
cofia o caliptra. Estos meristemos se denominan meristemos apicales caulinares y
meristemos apicales radicales, respectivamente. A partir de cada meristemo apical se
formarn la protodermis, que origina la epidermis, el procambium, que produce los
tejidos conductores primarios (xilema y floema primarios), y el meristemo
fundamental, que dar lugar al resto de los tejidos de la planta.

Sin embargo, en las plantas monocotiledneas, la mayor parte del crecimiento en
longitud del tallo, no depende tanto de los meristemos apicales, sino que es
responsabilidad de los meristemos intercalares. Como su nombre indica, se
encuentran intercalados entre tejidos no meristemticos. Los mejor conocidos son
aquellos localizados en los entrenudos (principalmente en la base del entrenudo) y en
la vaina de las hojas.

En aquellas plantas que crecen en espesor, es decir, tienen crecimiento secundario,
presentan otro tipo de meristemos denominados meristemos secundarios, tambin
llamados meristemos laterales. stos son responsables del aumento de dimetro de
tallos y races y sus clulas se dividen segn planos periclinales .Estos meristemos no
existen en muchas plantas herbceas, como la mayora de las pteridofitas y
monocotiledneas, ni en determinados rganos como las hojas. Hay dos tipos de
meristemos laterales: el cambium vascular, que origina los tejidos conductores
secundarios (xilema y floema secundarios), y el cambium suberoso o felgeno, que
origina la peridermis. Ambos meristemos se disponen como un cilindro continuo o
como un anillo incompleto a lo largo del tallo o de la raz. El primero se localiza entre el
xilema secundario y el floema secundario y el segundo entre la felodermis y el sber.

PARNQUIMA:
El parnquima es un tejido poco especializado implicado en una gran variedad de
funciones como la fotosntesis, el almacenamiento, la elaboracin de sustancias y en
la regeneracin de tejidos. Est formado por un solo tipo celular que generalmente
presenta una pared celular primaria poco engrosada. La clula parenquimtica es la
que muestra menor grado de diferenciacin y por eso se considera que
filogenticamente podra ser precursora del resto de los tipos celulares.
Ontogenticamente es la menos especializada y, por tanto, la ms parecida a la clula
meristemtica. Tiene la capacidad de "desdiferenciacin", es decir, puede perder el
grosor de su pared celular y comenzar una actividad meristemtica, convirtindose en
una clula totipotente. Se usa experimentalmente para la formacin de callos (masa
de clulas indiferenciadas que es posible manipular en el laboratorio y transformar en
una planta adulta). El parnquima se encuentra formando masas continuas de clulas
en la corteza y en la mdula de tallos y races, en el mesfilo de la hoja, en la pulpa de
los frutos y en el endospermo de las semillas. La clula parenquimtica tambin
puede aparecer asociada al xilema y floema, formando parte integral de los mismos.
El colnquima y el esclernquima son los tejidos de sostn de las plantas. Estn
constituidos por clulas con paredes celulares gruesas que aportan una gran
resistencia mecnica. A pesar de compartir la misma funcin, estos tejidos se
diferencian por la estructura y la textura de sus paredes celulares y por su localizacin
dentro del cuerpo de la planta.


TEJIDOS DE SOSTN: COLNQUIMA Y
ESCLERNQUIMA:

El colnquima es un tejido vivo formado por un solo tipo celular, la clula
colenquimtica. Presenta una gruesa pared celular primaria caracterizada por
engrosamientos distribuidos de manera desigual, lo que confiere al tejido gran
resistencia a la tensin y a otros tipos de estrs mecnico. Las clulas colenquimticas,
al igual que las clulas parenquimticas, son capaces de reanudar una actividad
meristemtica gracias a que sus paredes celulares son primarias y no lignificadas, a
pesar de su grosor. Es un tejido poco extendido en el cuerpo de las plantas ya que, por
lo general, no est presente en las races ni tampoco en estructuras con crecimiento
secundario, donde es sustituido por el esclernquima. El colnquima se sita en
posiciones perifricas, donde realiza mejor su funcin, bien justo debajo de la
epidermis o separado de ella por una o dos capas de clulas parenquimticas. Forma
una especie de cilindro continuo o bien se organiza en bandas discontinuas. Sirve de
soporte durante el crecimiento de tallos herbceos, hojas y partes florales de las
dicotiledneas. Est ausente en las monocotiledneas.

Las paredes celulares de las clulas colenquimticas tienen una gran cantidad de
pectinas y hemicelulosas, adems de celulosa. Juntos confieren a este tejido sus
caractersticas de resistencia y flexibilidad. Precisamente estas caractersticas tisulares
le han dado el nombre al colnquima, que deriva de la palabra griega colla, que
significa goma. Si a esto le sumamos que es un tejido vivo, y por tanto con capacidad
para desarrollar y engrosar sus paredes celulares, podemos decir que es el tejido de
sostn por excelencia de los rganos que se estn alargando, ya que tiene capacidad
de adaptarse al crecimiento de cada estructura de la planta en crecimiento.
Los distintos tipos de colnquima se caracterizan por el engrosamiento de sus
paredes celulares. Si la pared celular est engrosada de forma desigual pero no deja
espacios intercelulares tenemos al colnquima angular, en el cual los engrosamientos
se dan en los vrtices de las clulas. Cuando los engrosamientos estn en las paredes
tangenciales externas e internas tenemos al colnquima laminar. Si el engrosamiento
de la pared deja espacios intercelulares puede ocurrir que el engrosamiento de la
pared exista cerca de dichos espacios intercelulares, tenemos entonces al colnquima
lagunar, o bien que el engrosamiento sea uniforme alrededor de la clula, y entonces
tenemos al colnquima anular.

El esclernquima, a diferencia del colnquima, presenta dos tipos de clulas con
pared celular engrosada, pero sta es secundaria y lignificada en las clulas maduras.
Las clulas esclerenquimticas maduras no contienen protoplasma y son clulas
muertas. Gracias a la estructura de sus paredes celulares el esclernquima tiene una
funcin muy importante en el soporte de los rganos que han dejado de alargarse.
Protegen las partes ms blandas de las plantas y ms vulnerables a estiramientos,
pesos, presiones y flexiones. Por eso aunque est distribuido por todo el cuerpo de las
plantas, ya sean estructuras con crecimiento primario o secundario, es ms abundante
en tallos y hojas que en races.

Este tejido es complejo y los dos tipos de clulas que lo componen se distinguen
principalmente por su forma, su origen y su localizacin. Un tipo son las fibras, clulas
alargadas y fusiformes, y el otro las esclereidas, que son clulas variadas en su forma
pero tpicamente ms isodiamtricas que las fibras. El origen de estos dos tipos
celulares no est claro pero se propone que las fibras se originan por diferenciacin de
clulas merstemticas y las esclereidas a partir de clulas colenquimticas o
parenquimticas que lignifican sus paredes celulares.

Las fibras son clulas alargadas de extremos puntiagudos, con una pared celular
secundaria ms o menos gruesa con muchas capas y con un grado de lignificacin
variable. Se sabe que la lignificacin y la diferenciacin de las fibras en los tejidos
vasculares estn influidas por las hormonas vegetales como las auxinas y las
giberelinas, que regulan la deposicin de lignina en la pared celular. La pared celular de
la fibra madura puede ser tan gruesa que a veces ocupa completamente el interior
celular. La mayora de las fibras son clulas muertas en la madurez, aunque se han
encontrado elementos fibrosos vivos en el xilema de algunas dicotiledneas. Debido a
su resistencia a la tensin son de gran importancia econmica y se empaquetan por lo
general formando hebras que constituyen la fibra comercial. Las fibras de las hojas de
algunas monocotiledneas son comercialmente importantes en la manufactura de la
ropa y otros tejidos.

Las fibras se clasifican segn su posicin topogrfica en la planta. Las fibras extraxilares
son aquellas que se encuentran en el floema (fibras floemticas), en la corteza (fibras
corticales), o bien rodeando haces vasculares (fibras perivasculares) y las fibras xilares
se encuentran en el xilema.

Las esclereidas muestran paredes secundarias muy gruesas y lignificadas que a
menudo estn interrumpidas por unas patentes punteaduras. Sus formas pueden ser
isodiametricas, estrelladas, ramificadas, etctera. Estn ampliamente distribuidas
entre las angiospermas pero son ms abundantes en dicotiledneas que en
monocotiledneas. Se encuentran en los tallos, hojas, frutos y semillas, aisladas o
formando capas. Clsicamente se clasifican segn su forma: astroesclereida,
braquiesclereida, tambin llamada clula ptrea, macroesclereida, osteoesclereida y
tricoesclereida.

Poco se sabe de la funcin completa de las esclereidas. En
muchos tejidos, aparte de tener una funcin mecnica, se les atribuye una misin
protectora para paliar el efecto de los herbvoros o para disuadirlos. Aunque se han
propuesto otras funciones ms especficas en las hojas tales como conducir agua a la
epidermis o incluso parecen ser transmisoras de luz (actan como fibras pticas)
incrementando los niveles luminosos de las hojas. A menudo se originan tarde en la
ontogenia de la planta y lo hacen por esclerosis de clulas parnquimticas seguida de
un crecimiento intrusivo que las hace penetrar en los espacios intercelulares del tejido
donde se encuentran.

TEJIDOS CONDUCTORES

Estos tejidos son el xilema y el floema. El xilema conduce grandes cantidades de agua
y algunos compuestos inorgnicos y orgnicos desde la raz a las hojas, mientras que
el floema conduce sustancias orgnicas producidas en los lugares de sntesis,
fundamentalmente en las hojas, y los de almacenamiento al resto de la planta.
Ambos tejidos son importantes fisiolgicamente, ya que las plantas para su
crecimiento necesitan agua y sustancias orgnicas, y tambin filogenticamente,
puesto que algunas de sus clulas se han usado como caracteres para los estudios
evolutivos.

Durante el crecimiento primario de la planta se forman el xilema y el floema primario
a partir del procambium. Durante esta formacin se pueden distinguir varios estados
como el protoxilema y el protofloema que se forman en el estadio embrionario o en la
fase postembrionaria, y posteriormente el metaxilema y el metafloema que
sustituyen paulatinamente a los anteriores durante el crecimiento. Si la planta tiene
crecimiento secundario se forma el xilema y floema secundario a partir del cambium
vascular, mientras que el metaxilema y metafloema dejan de ser funcionales.
Los tejidos conductores son complejos y estn formados por distintos tipos celulares,
la mayor parte de los cuales se originan de las mismas clulas meristemticas. Por ello
el xilema y el floema se encuentran fsicamente prximos en toda la planta.

En el XILEMA, tambin llamado leo, nos encontramos cuatro tipos celulares
principales: las traqueidas y los elementos de los vasos, que son las clulas
conductoras o traqueales, las clulas parenquimticas y las fibras de esclernquima,
que funcionan como clulas de almacenamiento y sostn, respectivamente.

Los elementos conductores o traqueales son clulas con una pared celular secundaria
gruesa, dura y lignificada, en las cuales el contenido protoplsmico se elimina tras su
diferenciacin. Estos engrosamientos no son homogneos y forman estructuras que
distinguen unos tipos celulares de otros. As, el nombre de trquea proviene de la
semejanza con los engrosamientos de la trquea de los insectos. Las traqueidas y los
elementos de los vasos se distinguen a microscopa ptica por los caractersticos
engrosamientos de su pared celular secundaria que pueden ser anulares, helicoidales,
reticulados y punteados.

Las traqueidas son clulas alargadas, estrechas y fusiformes. El agua circula por ellas y
pasa de unas a otras va simplasto atravesando las punteaduras areoladas, que se
encuentran en sus paredes laterales. Se considera que las traqueidas derivan durante
la evolucin de las fibras de esclernquima y son filogenticamente ms primitivas que
los elementos de los vasos. Son el nico elemento conductor que aparece en
pteridfitas y gimnospermas aunque tambin existen, pero en poca cantidad, en las
angiospermas.

Los elementos de los vasos son clulas de mayor dimetro y ms achatadas que las
traqueidas. Se unen longitudinalmente unas a otras para formar tubos llamados vasos
o trqueas. En ellas el agua circula tambin via simplasto, pero en este caso, adems
de atravesar las punteaduras areoladas de sus paredes laterales, lo hace mayormente
por las perforaciones que se encuentran en sus paredes transversales.

El FLOEMA, llamado lber o tejido criboso, est formado por ms tipos celulares que el
xilema. Los elementos conductores son la clula cribosa y los tubos cribosos y dentro
de los elementos no conductores se encuentran las fibras de esclernquima y las
clulas parenquimticas. Las clulas parenquimticas pueden ser tpicas y
especializadas, acompaando estas ltimas a los elementos conductores.

Tanto las clulas cribosas como los tubos cribosos son clulas vivas, aunque sin ncleo,
y tienen la pared primaria engrosada con depsitos de calosa. Las clulas cribosas son
largas y de extremos puntiagudos, comunicndose entre s lateralmente mediante
grupos de campos de poros primarios que forman las reas cribosas. Se relacionan
funcional y morfolgicamente con una clula parenquimtica especializada llamada
clula albuminfera. Constituyen el nico elemento conductor del floema presente en
gimnospermas.

Los tubos cribosos estn formados por clulas individuales achatadas que se disponen
en filas longitudinales y que se comunican entre s mediante placas cribosas. Adems,
poseen reas cribosas en las paredes laterales para comunicarse con los tubos cribosos
contiguos y con las clulas parenquimticas especializadas que los acompaan
llamadas clulas anexas. Constituyen el elemento conductor mayoritario en
angiospermas.
Los tejidos de proteccin forman el lmite externo de las plantas y se encuentran en
contacto con el medio ambiente. Hay dos tipos dependiendo de si la planta tiene
crecimiento primario o secundario, epidermis y peridermis, respectivamente.

Epidermis

Durante el crecimiento primario de la planta la epidermis constituye el tejido de
proteccin de tallos, hojas, races, flores, frutos y semillas. Se acepta que no existe en
la caliptra de la raz y que no est diferenciada en los meristemos apicales. Se origina a
partir de la capa ms externa del meristemo apical, tambin denominada
protodermis. Se considera como tejido de proteccin ya que esa es una de sus
funciones. Sin embargo, la epidermis desarrolla otras funciones trascendentales para la
vida de la planta como la regulacin de la transpiracin, el intercambio de gases,
almacenamiento y secrecin, entre otras.

La epidermis est formada comnmente por una sola fial de clulas, salvo algunas
excepciones donde se aprecian disposiciones estratificadas, como es el caso de las
races areas o de determinadas hojas como en las adelfas. Las clulas epidermicas
propiamente dichas son las ms abundantes y las menos especializadas. Entre ellas se
encuentran otros tipos celulares como las clulas oclusivas de los estomas o los pelos
epidrmicos denominados tricomas.
Las clulas epidrmicas se disponen unidas muy estrechamente, sin dejar espacios
intercelulares, y tienen forma muy variada que se suele adaptar a la forma de la
estructura que recubren, por ejemplo son alargadas en el tallo. La mayora de la clulas
epidrmicas no tienen cloroplastos, presentan una gran vacuola y, por lo general, su
pared celular es primaria aunque de grosor variable. Pocas veces lignifican su pared
depositando pared celular secundaria.
En las partes areas, las clulas epidrmicas se caracterizan por sintetizar y secretar
una sustancia lipdica impermeable denominada cutina, que se deposita en la parte
externa de la pared celular para formar una capa continua llamada cutcula. En la raz,
as como en los pelos radiculares, la sustancia secretada es la suberina. El grosor de la
cutcula vara dependiendo de la funcion y localizacin celular. A veces sobre la cutcula
se depositan otras sustancias lipdicas como las ceras que pueden cristalizar o estar
disueltas en forma de aceites.
Entre las clulas epidrmicas propiamente dichas existen otros tipos celulares que
suelen tener carcter taxonmico. As, algunas clulas epidrmicas se especializan en
almacenar agua, como hacen las clulas buliformes de las hojas de las gramneas y
otras monocotiledneas. stas se caracterizan por ser mucho mayores que las clulas
epidrmicas, por su alto contenido en agua y su escasa cutcula. Parece que
intervienen en el mecanismo de pliegue y despliegue de las hojas por transpiracin.
Las clulas oclusivas de los estomas son clulas epidrmicas especializadas que se
organizan para dejar una abertura u ostiolo entre ellas a travs del cual se pone en
contacto el medio interno de la planta con el exterior. Existe una cmara de aire bajo
el ostiolo denominada cmara subestomtica. Ambas estructuras, junto con las clulas
oclusivas, forman lo que tpicamente se denomina estoma. Las clulas oclusivas tienen
forma arrionada, presentan cloroplastos y una pared celular engrosada de manera no
uniforme que posibilita que los cambios de turgencia puedan variar su morfologa y de
ste modo aumentar o disminuir el dimetro del ostiolo.

Los tricomas o pelos tambin son clulas epidrmicas especializadas que se alargan y/o
proliferan. Pueden ser de proteccin o glandulares (que veremos en el siguiente
apartado). Los tricomas de proteccin pueden ser unicelulares o pluricelulares. No slo
protegen frente a luz intensa sino que ayudan a crear una capa area limtrofe
superficial sobre la epidermis que permite una atmsfera menos fluctuante. Estos
tricomas son especialmente abundantes en estructuras jvenes de la planta, de las
cuales pueden desaparecer cuando se hacen adultas.


PERIDERMIS:
Se forma en aquellas partes de la raz y del tallo que presentan crecimiento
secundario, por la actividad del cambium suberoso o felgeno. Este meristemo
secundario se origina de la desdiferenciacin de las clulas parenquimticas o
colenquimticas que se encuentran debajo de la epidermis, con lo que puede formar
un cilindro completo o incompleto. Las clulas de felgeno se dividen periclinalmente
(ver figura =>) dando lugar a filas de clulas que se distribuyen de manera desigual
hacia dentro o hacia fuera. Las capas ms externas son ms numerosas, sus clulas se
suberifican y mueren formando el suber o corcho. Hacia dentro las clulas estn vivas
en una disposicin apilada formando la felodermis.