La fotosíntesis (del griego antiguo υῶς-υωτός [fos-fotós], ‘luz’, y σύνθεσις [sýnthesis

],
‘composición’, ’síntesis’) es la conversión de materia inorgánica en materia orgánica gracias a
la energía que aporta la luz. En este proceso laenergía lumínica se transforma en energía
química estable, siendo el adenosín trifosfato (ATP) la primera moléculaen la que queda
almacenada esta energía química. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar moléculas
orgánicas de mayor estabilidad. Además, se debe de tener en cuenta que la vida en nuestro
planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosíntesis que realizan las algas, en el
medio acuático, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la capacidad de
sintetizar materia orgánica (imprescindible para la constitución de los seres vivos) partiendo de
la luz y la materia inorgánica. De hecho, cada año los organismos fotosintetizadores fijan en
forma de materia orgánica en torno a 100.000 millones de toneladas de carbono.
1

2

Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son
los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es debida a la
presencia del pigmento clorofila) propias de las células vegetales. En el interior de estos
orgánulos se halla una cámara que contiene un medio interno llamado estroma, que alberga
diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformación
del dióxido de carbono en materia orgánica y unos sáculos aplastados
denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintéticos. En
términos medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.
1

Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son
llamados fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se debe tener en
cuenta que bajo esta denominación también se engloban aquellas bacterias que realizan
la quimiosíntesis) y fijan el CO
2
atmosférico. En la actualidad se diferencian dos tipos de
procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La
primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y
las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se
desprende oxígeno. Mientras que la segunda, también conocida con el nombre de fotosíntesis
bacteriana, la realizan las bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las que el dador de
electrones es el sulfuro de hidrógeno, y consecuentemente, el elemento químico liberado no
será oxígeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su
defecto, expulsado al agua.
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A comienzos del año 2009, se publicó un artículo en la revista Nature Geoscience en el
que científicos norteamericanos daban a conocer el hallazgo de pequeños cristales
dehematita (en Cratón de Pilbara, en el noroeste de Australia), un mineral de hierro que data
de la época del eón Arcaico, demostrando la existencia de agua rica en oxígeno y
consecuentemente, de organismos fotosintetizadores capaces de producirlo. Gracias al
estudio realizado, se ha llegado a la conclusión de la existencia de fotosíntesis oxigénica y de
la oxigenación de la atmósfera y de los océanos hace más de 3.460 millones de años, así
como también se deduce la existencia de un número considerable de organismos capaces de
llevar a cabo la fotosíntesis para oxigenar la masa de agua mencionada, aunque sólo fuese de
manera ocasional.
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Índice
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 1 Historia del estudio de la fotosíntesis
o 1.1 Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX
o 1.2 Siglo XX
 2 El cloroplasto
o 2.1 Desarrollo
o 2.2 Estructura y abundancia
o 2.3 Función
 3 Fase luminosa o fotoquímica
o 3.1 Fotofosforilación acíclica (oxigénica)
o 3.2 Fase luminosa cíclica (Fotofosforilación anoxigénica)
 4 Fase oscura o biosintética
 5 Fotorrespiración
o 5.1 Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4
o 5.2 Las plantas CAM
 6 Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos
o 6.1 Los fotosistemas
 6.1.1 Fotosistema I y Fotosistema II
o 6.2 Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz
 7 Factores externos que influyen en el proceso
 8 Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana
 9 Fotosíntesis artificial
o 9.1 Intentos de imitación de las estructura fotosintéticas
o 9.2 Célula de Grätzel
o 9.3 Disoluciones homogéneas
 10 Véase también
 11 Referencias
 12 Bibliografía básica
 13 Enlaces externos
Historia del estudio de la fotosíntesis
Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX
Ya en la Antigua Grecia, el filósofo Aristóteles propuso una hipótesis que sugería que la luz
solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las
plantas, pero esta idea no trascendió en su época, quedando relegada a un segundo plano.
De hecho, no volvió a ser recuperada hasta el siglo XVII, cuando el considerado padre de
la fisiología vegetal, Stephen Hales, hizo mención a la citada hipótesis aristotélica. Además de
retomar este supuesto, el mismo Hales afirmó que el aire que penetraba por medio de las
hojas en los vegetales, era empleado por éstos como fuente de alimento.
6



Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotosíntesis (desde arriba y hacia la
derecha): Aristóteles, Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig y Julius Sachs.
Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes
conocimientos de la Química con los de la Biología. En la década de 1770,
el clérigo inglés Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento del O
2
) estableció la
producción de oxígeno por los vegetales reconociendo que el proceso era, de forma aparente,
el inverso de la respiración animal, que consumía tal elemento químico. Fue Priestley quien
acuñó la expresión deaire deflogisticado para referirse a aquel que contiene oxígeno y que
proviene de los procesos vegetales, así como también fue él quien descubrió la emisión de
dióxido de carbono por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque en
ningún momento logró interpretar estos resultados.
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En el año 1778, el médico holandés Jan Ingenhousz dirigió numerosos experimentos
dedicados al estudio de la producción de oxígeno por las plantas (muchas veces ayudándose
de un eudiómetro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra, para publicar al año
siguiente todos aquellos hallazgos que había realizado durante el transcurso de su
investigación en el libro titulado Experiments upon Vegetables. Algunos de sus mayores logros
fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual que sucedía con los animales, viciaban el
aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los vegetales eran iluminados con luz
solar, la liberación de aire cargado con oxígeno excedía al que se consumía y la demostración
que manifestaba que para que se produjese el desprendimiento fotosintético de oxígeno se
requería de luz solar. También concluyó que la fotosíntesis no podía ser llevada a cabo en
cualquier parte de la planta, como en las raíces o en las flores, sino que únicamente se
realizaba en las partes verdes de ésta. Como médico que era, Jan Ingenhousz aplicó sus
nuevos conocimientos al campo de la medicina y del bienestar humano, por lo que también
recomendó sacar a las plantas de las casas durante la noches para prevenir
posibles intoxicaciones.
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6

En la misma línea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos
experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilación de
dióxido de carbono y el desprendimiento de oxígeno. También establece, que aún en
condiciones de iluminación, si no se suministra CO
2
, no se registra desprendimiento de
oxígeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teorías desarrolladas y
confirmadas más adelante, que la fuente de dióxido de carbono para la planta provenía del
agua y no del aire.
Otro autor suizo, Nicolas-Théodore de Saussure, demostraría experimentalmente que el
aumento de biomasa depende de la fijación de dióxido de carbono (que puede ser tomado
directamente del aire por las hojas) y del agua. También realiza estudios sobre
la respiración en plantas y concluye que, junto con la emisión de dióxido de carbono, hay una
pérdida de agua y una generación de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de
la nutrición mineral de las plantas.
El químico alemán Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del
conocimiento actual sobre química orgánica, como sobre fisiología vegetal, imponiendo el
punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos químicos y la
importancia de las reacciones químicas en los procesos vitales. Confirma las teorías
expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede
del CO
2
atmosférico, el resto de los nutrientes proviene del suelo.
La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada
por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO
2
en
la planta a través de los estomas y determina que solo las células que contienen clorofila son
productoras de oxígeno. Hugo von Mohl, más tarde, asociaría la presencia de almidóncon la
de clorofila y describiría la estructura de los estomas. Sachs, a su vez, relacionó la presencia
de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, así como que la
formación de almidón está asociada con la iluminación y que esta sustancia desaparece en
oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulación de la ecuación
básica de la fotosíntesis:
6 CO
2
+ 6 H
2
O → C
6
H
12
O
6
+ 6 O
2

Andreas Franz Wilhelm Schimper daría el nombre de cloroplastos a los cuerpos
coloreados de Sachs y describiría los aspectos básicos de su estructura, tal como se
podía detectar con microscopía óptica. En el último tercio del siglo XIX se sucederían los
esfuerzos por establecer las propiedades físico-químicas de las clorofilas y se comienzan
a estudiar los aspectos ecofisiológicos de la fotosíntesis.
Siglo XX
En 1905, Frederick Frost Blackman midió la velocidad a la que se produce la fotosíntesis
en diferentes condiciones. En un primer momento se centró en observar como variaba la
tasa de fotosíntesis modificando la intensidad lumínica, apreciando que cuando la planta
era sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba incrementando hasta convertirse en
moderada, aumentaba la tasa fotosintética, pero cuando se alcanzaban intensidades
mayores no se producía un aumento adicional. Con posterioridad investigó el efecto
combinado de la luz y de la temperatura sobre la fotosíntesis, de modo que obtuvo los
siguientes resultados: si bien, en condiciones de luz tenue un aumento en la temperatura
no tenía repercusión alguna sobre el proceso fotosintético, cuando la intensidad luz y los
grados aumentaban la tasa de fotosíntesis si que experimentaba una variación positiva.
Finalmente, cuando la temperatura superaba los 30 °C, la fotosíntesis se ralentizaba hasta
que se sobrevenía el cesamiento del proceso.
A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackman planteó que en la fotosíntesis
coexistían dos factores limitantes, que eran la intensidad lumínica y la temperatura.


Fotografía de Melvin Calvin.
En la década de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber estudiado a las
bacterias fotosintéticas del azufre, que el oxígeno liberado en la fotosíntesis provenía del
agua y no del dióxido de carbono, extrayéndose que el hidrógeno empleado para la
síntesis de glucosa procedía de la fotólisis del agua que había sido absorbida por la
planta. Pero esta hipótesis no se confirmó hasta el año 1941, tras las investigaciones
realizadas por Samuel Ruben y Martin Kamen con agua con oxígeno pesado y una alga
verde(Chlorella).
1

6

En 1937, Robert Hill logró demostrar que los cloroplastos son capaces de producir
oxígeno en ausencia de dióxido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los
primeros indicios de que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara de la
fotosíntesis es el agua. Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in vitro empleó
un aceptor de electrones artificial. De estos estudios se derivó la conocida con nombre
de Reacción de Hill, definida como la fotoreducción de un aceptor artificial de electrones
por los hidrógenos del agua, con liberación de oxígeno.
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En la década de 1940, el químico norteamericano Melvin Calvin inició sus estudios e
investigaciones sobre la fotosíntesis, que le valieron el Premio Nobel de Química de 1961.
Gracias a la aplicación del carbono 14 radioactivo detectó la secuencia de reacciones
químicas generadas por las plantas al transformar dióxido de carbono gaseoso y agua en
oxígeno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce como ciclo de Calvin.
Un personaje clave en el estudio de la fotosíntesis fue el fisiólogo vegetal Daniel Arnon. A
pesar de que realizó descubrimientos botánicos de notable importancia (demostró que
el vanadio y el molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y plantas,
respectivamente, y que intervenían en el crecimiento de las mismas), es principalmente
conocido por sus trabajos orientados de cara a la fotosíntesis. Fue en 1954, cuando sus
colegas y él emplearon componentes de las hojas de las espinacas para llevar a cabo la
fotosíntesis en ausencia total de células para explicar como éstas asimilan el dióxido de
carbono y cómo forman ATP.
10

6

En el año 1982, los químicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert
Huber analizaron el centro de reacción fotosintético de las bacteria Rhodopseudomonas
viridis, y para determinar la estructura de los cristales del complejo proteico utilizaron
la cristalografía de rayos X. Sin embargo, esta técnica resultó excesivamente compleja
para estudiar la proteína mencionada y Michel tuvo que idear un método espacial que
permitía la cristalografía de proteínas de membrana.
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6

Cuando Michel consiguió las muestras cristalinas perfectas que requería su análisis, su
compañero de investigación desenvolvió los métodos matemáticos para interpretan el
patrón de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los químicos lograron identificar
la estructura completa del centro de reacción fotosintética, compuesto por cuatro
subunidades de proteínas y de 10.000 átomos. Por medio de esta estructura, tuvieron la
oportunidad con detalle del proceso de la fotosíntesis, siendo la primera vez que se
concretó la estructura tridimensional de dicha proteína.
11

6

El cloroplasto
Artículo principal: Cloroplasto
De todas las células eucariotas, únicamente las fotosintéticas presentan cloroplastos,
unos orgánulos que usan la energía solar para impulsar la formación de ATP y NADPH,
compuestos utilizados con posterioridad para el ensamblaje de azúcares y otros
compuestos orgánicos. Al igual que las mitocondrias, cuentan con su propio ADN y
posiblemente se hayan originado como bacterias simbióticas intracelulares (Teoría
endosimbiótica).
Desarrollo


Esquema ilustrativo de las clases deplastos.
En las células meristemáticas se encuentran proplastos, que no tienen ni membrana
interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a cabo la fotosíntesis.
En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los cloroplastos es desencadenado por
la luz, puesto que bajo iluminación se generan los enzimas en el interior del proplasto o se
extraen del citosol, aparecen los pigmentos encargados de la absorción lumínica y se
producen con gran rapidez las membranas, dando lugar a los grana y
las lamelas delestroma.
14

A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos son una
clase de orgánulos que exclusivamente se desarrollan cuando el vástago queda expuesto
a la luz. Si la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos se diferencian en
etioplastos, que albergan una agrupación tubular semicristalina de membrana llamada
cuerpo prolamelar. En vez de clorofila, estosetioplastos tienen un pigmento de color verde-
amarillento que constituye el precursor de la misma: es la denominada protoclorofila.
14

Después de estar por un pequeño intervalo de tiempo expuestos a la luz, los etioplastos
se diferencian transformándose los cuerpos prolamelares
en tilacoides y lamelas del estroma, y la protoclorofila, en clorofila. El mantenimiento de la
estructura de los cloroplastos está directamente vinculada a la luz, de modo que si en
algún momento éstos pasan a estar en penumbra continuada puede desencadenarse que
los cloroplastos vuelvan a convertirse en etioplastos.
14

Además, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede en las hojas
durante el otoño o a lo largo del proceso de maduración de los frutos (proceso reversible
en determinadas ocasiones). Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidón)
pueden transformarse en cloroplastos, hecho que explica el fenómeno por el cual las
raíces adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz solar.
14

Estructura y abundancia


Células vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos.
Se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde, siendo la coloración que
presentan consecuencia directa de la presencia del pigmento clorofila en su interior.
Además, presentan una envoltura formada por una doble membrana que carece de
clorofila y colesterol: una membrana plastidial externa y una membrana plastidial interna.
En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los cloroplastos
es la de disco lenticular, aunque también existen algunos de aspecto ovoidal o esférico.
Con respecto a su número, se puede decir que en torno a cuarenta y cincuenta
cloroplastos coexisten, de media, en una célula de una hoja; y existen unos 500.000
cloroplastos por milímetro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo mismo entre las
algas, pues los cloroplastos de éstas no se encuentran tan determinados ni en número ni
en forma. Por ejemplo, en el alga Spirogyra únicamente existen dos cloroplastos con
forma de cinta en espiral, y en el algaChlamydomonas, sólo hay uno de grandes
dimensiones.
En el interior y delimitado por una membrana plastidial interna, se ubica una cámara que
alberga un medio interno con un elevado número de componentes (ADN plastidial, circular
y de doble hélice, plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de almidón y las
inclusiones lipídicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma. Inmerso en él se
encuentran una gran cantidad de sáculos denominados tilacoides, que contienen
pigmentos fotosintéticos en su membrana tilacoidal (cuya cavidad interior se llama lumen
o espacio tilacoidal). Los tilacoides pueden encontrarse repartidos por todo el estroma
(tilacoides del estroma), o bien, pueden ser pequeños, tener forma discoidal y encontrarse
apilados originando unos montones, denominados grana (tilacoides de grana). Es en
la membrana de los grana donde se ubican los sistemas enzimáticos encargados de
captar la energía lumínica, llevar a cabo el transporte de electrones y sintetizar ATP.
Función


Ecuación de la fotosíntesis oxigénica, función característica de los cloroplastos.
La más importante función realizada por los cloroplastos es la fotosíntesis, proceso en la
que la materia inorgánica es transformada en materia orgánica (fase oscura) empleando la
energía bioquímica (ATP) obtenida por medio de la energía solar, a través de
los pigmentos fotosintéticos y la cadena transportadora de electrones de los tilacoides
(fase luminosa). Otras vías metabólicas de vital importancia que se realizan en el estroma,
son la biosíntesis de proteínas y la replicación delADN.
Fase luminosa o fotoquímica
Artículo principal: Fase luminosa
La energía lumínica que absorbe la clorofila se transmite a los electrones externos de la
molécula, los cuales escapan de la misma y producen una especie de corriente eléctrica
en el interior del cloroplasto al incorporarse a la cadena de transporte de electrones. Esta
energía puede ser empleada en la síntesis de ATP mediante la fotofosforilación, y en la
síntesis de NADPH. Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de
Calvin, donde se sintetizarán los primeros azúcares que servirán para la producción
desacarosa y almidón. Los electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la
oxidación del H
2
O, proceso en el cual se genera el O
2
que las plantas liberan a la
atmósfera.
Existen dos variantes de fotofosforilación: acíclica y cíclica, según el tránsito que sigan los
electrones a través de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro
estriban principalmente en la producción o no de NADPH y en la liberación o no de O
2
.
Fotofosforilación acíclica (oxigénica)
El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones
inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer
aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el primer dador de
electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la fotólisis del agua en el interior
del tilacoide (la molécula de agua se divide en 2H
+
+ 2e
-
+ 1/2O
2
). Los protones de la
fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxígeno es liberado.
Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertirá su energía
liberada en la síntesis de ATP. ¿Cómo? La teoría quimioosmótica nos lo explica de la
siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan
también dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo
decitocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue así una
gran concentración de protones en el tilacoide (entre éstos y los resultantes de la fotólisis
del agua), que se compensa regresando al estroma a través de las proteínas ATP-
sintasas, que invierten la energía del paso de los protones en sintetizar ATP. La síntesis
de ATP en la fase fotoquímica se denomina fotofosforilación.
Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al
fotosistema I. Con la energía de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados
por el aceptor A
0
. De ahí pasan a través de una serie de filoquinonas hasta llegar a
la ferredoxina. Ésta molécula los cede a la enzima NADP
+
-reductasa, que capta también
dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP
+
en
NADPH + H
+
.
El balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman
media molécula de oxígeno, 1,3 moléculas de ATP, y un NADPH + H
+
.


Esquema de la etapa fotoquímica, que se produce en los tilacoides.
Fase luminosa cíclica (Fotofosforilación anoxigénica)
En la fase luminosa o fotoquímica cíclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I,
generándose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a síntesis de ATP.
Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotólisis del agua y, por ende, no se produce la
reducción del NADP
+
ni se desprende oxígeno (anoxigénica). Únicamente se obtiene ATP.
El objetivo que tiene la fase cíclica tratada es el de subsanar el déficit de ATP obtenido en
la fase acíclica para poder afrontar la fase oscura posterior.
Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo
lejano) sólo se produce el proceso cíclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema I, la
clorofila P700 libera los electrones que llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un
citocromo bf y éste a la plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH
2
).
Laplastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo bf, seguidamente a la
plastocianina y de vuelta al fotosistema I. Este flujo de electrones produce una diferencia
de potencial en el tilacoide que hace que entren protones al interior. Posteriormente
saldrán al estroma por la ATP-sintetasa fosforilando ADP en ATP. De forma que
únicamente se producirá ATP en esta fase.
Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilación acíclica no se genera
suficiente ATP para la fase oscura.
La fase luminosa cíclica puede producirse al mismo tiempo que la acíclica.
Fase oscura o biosintética
Artículo principal: Ciclo de Calvin
Véase también: Fase oscura


Esquema simplificado del ciclo de Calvin.
En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la
energía en forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoquímica se usa
para sintetizar materia orgánica por medio de sustancias inorgánicas. La fuente de
carbono empleada es el dióxido de carbono, mientras que como fuente de nitrógeno se
utilizan los nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los sulfatos. Esta fase se llama
oscura, no porque ocurra de noche, sino porque no requiere de energía solar para poder
concretarse.
 Síntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioquímico norteamericano
Melvin Calvin, por lo que también se conoce con la denominación de Ciclo de Calvin,
se produce mediante un proceso de carácter cíclico en el que se pueden distinguir
varios pasos o fases.
En primer lugar se produce la fijación del dióxido de carbono. En el estroma del
cloroplasto, el dióxido de carbono atmosférico se une a la pentosa ribulosa-1,5-bisfosfato,
gracias a la enzima RuBisCO, y origina un compuesto inestable de seis carbonos, que se
descompone en dos moléculas de ácido-3-fosfoglicérico. Se trata de moléculas
constituidas por tres átomos de carbono, por lo que las plantas que siguen esta vía
metabólica se llaman C3. Si bien, muchas especies vegetales tropicales que crecen en
zonas desérticas, modifican el ciclo de tal manera que el primer producto fotosintético no
es una molécula de tres átomos de carbono, sino de cuatro (un ácido dicarboxílico),
constituyéndose un método alternativo denominado vía de la C4, al igual que este tipo de
plantas.
Con posterioridad se produce la reducción del dióxido de carbono fijado. Por medio del
consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el ácido 3-fosfoglicérico se
reduce a gliceraldehído 3-fosfato. Éste puede seguir dos vías, consistiendo la primera de
ellas en regenerar la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del producto se invierte en esto)
o bien, servir para realizar otro tipo de biosíntesis: el que se queda en el estroma del
cloroplasto comienza la síntesis de aminoácidos, ácidos grasos y almidón. El que pasa al
citosol origina la glucosa y la fructosa, que al combinarse generan la sacarosa (azúcar
característico de la savia) mediante un proceso parecido a la glucólisis en sentido inverso.
La regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del gliceraldehído 3-
fosfato, por medio de un proceso complejo donde se suceden compuestos de cuatro,
cinco y siete carbonos, semejante a ciclo de las pentosas fosfato en sentido inverso (en el
ciclo de Calvin, por cada molécula de dióxido de carbono que se incorpora se requieren
dos de NADPH y tres de ATP).
 Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados: gracias al ATP y al NADPH
obtenidos en la fase luminosa, se puede llevar a cabo la reducción de los iones nitrato
que están disueltos en el suelo en tres etapas.
En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato
reductasa, requiriéndose el consumo de un NADPH. Más tarde, los nitritos se reducen a
amoníaco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato reductasa y volviéndose a gastar un
NADPH. Finalmente, el amoníaco que se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es
captado con rapidez por el ácido α-cetoglutárico originándose el ácido glutámico (reacción
catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los átomos de nitrógeno
pueden pasar en forma de grupo amino a otros cetoácidos y producir nuevos
aminoácidos.
Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a lo
géneros Azotobacter, Clostridium y Rhizobium y determinadas cianobacterias
(Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad de aprovechar el nitrógeno atmosférico,
transformando las moléculas de este elemento químico en amoníaco mediante el proceso
llamada fijación del nitrógeno. Es por ello por lo que estos organismos reciben el nombre
de fijadores de nitrógeno.


Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados.
 Síntesis de compuestos orgánicos con azufre: partiendo del NADPH y del ATP de
la fase luminosa, el ion sulfato es reducido a ion sulfito, para finalmente volver a
reducirse a sulfuro de hidrógeno. Este compuesto químico, cuando se combina con la
acetilserina produce el aminoácido cisteína, pasando a formar parte de la materia
orgánica celular.
Fotorrespiración
Artículo principal: Fotorrespiración


La piña (Ananas comosus), que pertenece a la familia Bromeliaceae, tiene un metabolismo de
tipo CAM, que poseen muchas plantas crasuláceas.
Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida preventiva
ante la posible pérdida de agua, se sobreviene cuando el ambiente es cálido y seco. Es
entonces cuando el oxígeno generado en el proceso fotosintético comienza a alcanzar
altas concentraciones.
Cuando existe abundante dióxido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su actividad
como carboxilasa) introduce el compuesto químico en el ciclo de Calvin con gran eficacia.
Pero cuando la concentración de dióxido de carbono en la hoja es considerablemente
inferior en comparación a la de oxígeno, la misma enzima es la encargada de catalizar la
reacción de la RuBisCO con el oxígeno (mediante su actividad como oxigenasa), en lugar
del dióxido de carbono. Esta reacción es considerada la primera fase del proceso
fotorrespiratorio, en el que los glúcidos se oxidan a dióxido de carbono y agua en
presencia de luz. Además, este proceso supone una pérdida energética notable al no
generarse ni NADH ni ATP (principal rasgo que lo diferencia de la respiración
mitocondrial).
Cuando una molécula de RuBisCO reacciona con una de oxígeno, se origina una
molécula de ácido fosfoglicerico y otra de ácido fosfoglicólico, que prontamente se
hidroliza a ácido glicólico. Este último sale de los cloroplastos para posteriormente
introducirse en los peroxisomas (orgánulos que albergan enzimas oxidativos), lugar en el
que vuelve a reaccionar con oxígeno para producir ácido glioxílico y peróxido de
hidrógeno (la acción de la enzima catalasa catalizará la descomposición de este
compuesto químico en oxígeno y agua). Sin embargo el ácido glioxílico se transforma en
glicina, aminoácido que se traspasa a la mitocondrias para formarse una molécula de
serina a partir de dos de ácido glioxílico (este proceso conlleva la liberación de una
molécula de dióxido de carbono).
Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4
En los vegetales propias de las zonas con clima tropical, donde la fotorrespiración podría
revestir un problema de notable gravedad, se presenta un proceso diferente para captar el
dióxido de carbono. En estas plantas se distinguen dos variedades de cloroplastos:
existen unos que se hallan en la células internas, contiguos a los vasos conductores de
las hojas, y otros que están en las células del parénquima clorofílico periférico, lo que se
llama mesófilo. Es en este último tipo de cloroplasto en el que se produce la fijación del
dióxido de carbono. La molécula aceptora de este compuesto químico es el ácido
fosfoenolpirúvico (PEPA), y la enzima que actúa es la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que
no se ve afectada por una alta concentración de oxígeno.
Partiendo del ácido fosfoenolpirúvico y del dióxido de carbono se genera el ácido
oxalacético, constituido por cuatro carbonos (es de aquí de donde proviene el nombre de
plantas C4). El susodicho ácido se transforma en málico, y este a través de los
plasmodesmos, pasa a los cloroplastos propios de las células internas. En estos se libera
el dióxido de carbono, que será apto para proseguir el ciclo de Calvin. A consecuencia de
ello, en estas plantas no se produce ningún tipo de alteración a consecuencia de la
respiración.
Las plantas CAM
La sigla CAM es empleada como abreviación de la equívoca expresión
inglesa Crassulacean Acidic Metabolism, que puede ser traducida al español como
metabolismo ácido de las Crasuláceas. Esta denominación se acuñó dado que en un
principio este mecanismo únicamente fue atribuido a las plantas pertenecientes a esta
familia, es decir, a las Crasuláceas. No obstante, en la actualidad se conocen a varias
especies de plantas CAM, que pertenecen a diferentes familias de plantas crasas o
suculentas (Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae son tan sólo algunos
ejemplos). Por norma general, las plantas CAM son vegetales originarios de zonas con
unas condiciones climáticas desérticas o subdesérticas, que se encuentran sometidas a
una intensa iluminación, a altas temperaturas y a un déficit hídrico permanente. Pueden
ser enumeradas muchas peculiaridades de estas plantas, como que el tejido fotosintético
es homogéneo, siendo apreciable además la inexistencia de vaina diferenciada y de
clorénquima en empalizada.
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Fotografía de Mesembryanthemum crystallinum, enLanzarote.
Como ha sido mencionado, las plantas CAM se encuentra perfectamente adaptadas a las
condiciones de aridez extremas, por lo que resulta lógico que sus estomas se abran
durante la noche, para evitar en la medida de lo posible la pérdida de agua por
transpiración, fijando dióxido de carbono en oscuridad por una reacción de carboxilación
de PEP (ácido fosfoenolpirúvico) catalizada por PEP carboxilasa en el citosol. Como
resultado se produce la formación de oxalacetato y malato que es almacenado en la
vacuola, sobreviniéndose una acidificación nocturna de la hoja. El malato almacenado en
la vacuola es liberado durante el día mientras los estomas permanecen cerrados, siendo
llevado al cloroplasto. Una vez en el orgánulo mentado, el malato es descarboxilado por la
enzima málico NADP dependiente y el dióxido de carbono que se desprende es fijado en
el ciclo de Calvin. El ácido pirúvico se convierte nuevamente en azúcares, para finalmente
convertirse en almidón. La fijación y reducción del carbono en las plantas CAM presenta
unos requerimientos energéticos, en términos de ATP, mayores que en las plantas C3 y
C4; su rendimiento fotosintético por unidad de tiempo es menor y su crecimiento es más
lento. Como consecuencia de la adaptación de estas plantas a sus hábitats extremos, los
mecanismos que regulan el equilibrio entre transpiración y fotosíntesis están encaminados
fuertemente hacia la minimización de las pérdidas de agua, asegurando así la
supervivencia en el medio desértico, aunque a costa de una menor productividad.
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También se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la capacidad de
adaptar su metabolismo a las condiciones ambientales de modo que pueden presentar un
ciclo CAM de carácter adaptativo, es decir, aunque se comportan como C3 pueden inducir
el ciclo CAM cuando están sometidas a ciertas circunstancias. Son las denominadas CAM
facultativas, siendo ejemplo representativo de ellas la Mesembryanthemum crystallinum, la
cual realiza ciclo C3 en condiciones normales de no estrés, pero cambia a ciclo CAM en
respuesta a situaciones de estrés.
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Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos
Los fotosistemas
Los pigmentos fotosintéticos se hallan alojados en unas proteínas transmembranales que
forman unos conjuntos denominados fotosistemas, en los que se distinguen dos unidades
diferentes: la antena y el centro de reacción.
En la antena, que también puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura
del inglés Light Harvesting Complex), predominan los pigmentos fotosintéticos sobre las
proteínas. De hecho, existen entre doscientas y cuatrocientas moléculas de pigmentos de
antena de varios tipos y tan sólo dos proteínas intermembranales. Sin embargo, la antena
carece de pigmento diana.
En el centro de reacción, mentado en algunas ocasiones como CC (abreviatura del
inglés Core Complex), las proteínas predominan sobre los pigmentos. En el centro de
reacción es donde está el pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el primer
dador de electrones. En término generales, se puede decir que existe una molécula de
pigmento diana, unas cuantas de pigmentos no diana, una de primer dador de electrones
y una de primer aceptor. Mientras existen entre dos y cuatro proteínas de membrana.
Fotosistema I y Fotosistema II
 El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm y
en las plantas superiores, su antena se caracteriza por encerrar dentro de sí una gran
proporción de clorofila α, y una menor de clorofila β. En el centro de reacción, la
molécula diana es la clorofila α
I
que absorbe a 700 nm, siendo llamada por ello
clorofila P700. El aceptor primario de electrones se denomina aceptor A
0
y el dador
primario es la plastocianina. Sobre todo, se hallan presentes en los tilacoides del
estroma.
 El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680nm.
Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz
Los pigmentos fotosintéticos son lípidos que se hayan unidos a proteínas presentes en
algunas membranas plasmáticas, y que se caracterizan por presentar alternancia de
enlaces sencillos con enlaces dobles. Esto se relaciona con su capacidad de
aprovechamiento de la luz para iniciar reacciones químicas, y con poseer color propio. En
las plantas se encuentran las clorofilas y los carotenoides; en las cianobacterias y
las algas rojas también existe ficocianina y ficoeritrina; y finalmente, en
las bacterias fotosintéticas está la bacterioclorofila.
La clorofila está formada por un anillo porfirínico con un átomo de magnesio en el centro,
asociado a un metanol y a un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte carbonos). Como
consecuencia, se conforma una molécula de carácter anfipático, en donde la porfirina
actúa como polo hidrófilo y el fitol como polo lipófilo. Se distinguen dos variedades de
clorofila: la clorofila a, que alberga un grupo metilo en el tercer carbono porfirínico y que
absorbe luz de longitud de onda cercana a 630 nm, y la clorofila b, que contiene un grupo
formilo y que absorbe a 660 nm.
Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos clases:
los carotenos, que son de color rojo, y las xantófilas, derivados oxigenados de los
nombrados anteriormente, que son de color amarillento. Las ficocianinas y las ficoeritrinas,
de color azul y rojo respectivamente, son lípidos que se hayan asociados a proteínas
originando las ficobiliproteínas.
Como los pigmentos fotosintéticos tienen enlaces covalentes sencillos que se alternan con
enlaces covalentes dobles, se favorece la existencia de electrones libres que no pueden
atribuirse a un átomo concreto.
Cuando incide un fotón sobre un electrón de un pigmento fotosintético de antena, el
electrón capta la energía del fotón y asciende a posiciones más alejadas del núcleo
atómico. En el supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado, al descender al nivel
inicial, la energía captada se liberaría en forma de calor o de radiación de mayor longitud
de onda (fluorescencia). Sin embargo, al existir diversos tipos de pigmentos muy
próximos, la energía de excitación captada por un determinado pigmento puede ser
transferida a otro al que se induce el estado de excitación. Este fenómeno se produce
gracias a un estado de resonancia entre la molécula dadora relajada y la aceptora. Para
ello se necesita que el espectro de emisión del primero coincida, al menos en parte, con el
de absorción del segundo. Los excitones se transfieren siempre hacia los pigmentos que
absorben a mayor longitud de onda, continuando el proceso hasta alcanzar el pigmento
fotosintético diana.
Factores externos que influyen en el proceso
Mediante la comprobación experimental, los científicos han llegado a la conclusión de que
la temperatura, la concentración de determinados gases en el aire (tales como dióxido de
carbono y oxígeno), la intensidad luminosa y la escasez de agua son aquellos factores
que intervienen aumentando o disminuyendo el rendimiento fotosintético de un vegetal.
 La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un intervalo de
temperaturas. Dentro de él, la eficacia del proceso oscila de tal manera que aumenta
con la temperatura, como consecuencia de un aumento en la movilidad de
las moléculas, en la fase oscura, hasta llegar a una temperatura en la que se
sobreviene ladesnaturalización enzimática, y con ello la disminución del rendimiento
fotosintético.
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Imagen al microscopio electrónico de un estoma.
 La concentración de dióxido de carbono: si la intensidad luminosa es alta y
constante, el rendimiento fotosintético aumenta en relación directa con
la concentración de dióxido de carbono en el aire, hasta alcanzar un determinado
valor a partir del cual el rendimiento se estabiliza.
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 La concentración de oxígeno: cuanto mayor es la concentración de oxígeno en el
aire, menor es el rendimiento fotosintético, debido a los procesos de fotorrespiración.
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 La intensidad luminosa: cada especie se encuentra adaptada a desarrollar su vida
dentro de un intervalo de intensidad de luz, por lo que existirán especies de penumbra
y especies fotófilas. Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor
rendimiento, hasta sobrepasar ciertos límites, en los que se sobreviene la
fotooxidación irreversible de los pigmentos fotosintéticos. Para una igual intensidad
luminosa, las plantas C4 (adaptadas a climas secos y cálidos) manifiestan un mayor
rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la saturación lumínica.
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 El tiempo de iluminación: existen especies que desenvuelven una mayor producción
fotosintética cuanto mayor sea el número de horas de luz, mientras que también hay
otras que necesitan alternar horas de iluminación con horas de oscuridad.
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 La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y de vapor de agua en el aire
disminuye el rendimiento fotosintético. Esto se debe a que la planta reacciona, ante la
escasez de agua, cerrando los estomas para evitar su desecación, dificultando de
este modo la penetración de dióxido de carbono. Además, el incremento de la
concentración de oxígeno interno desencadena la fotorrespiración. Este fenómeno
explica que en condiciones de ausencia de agua, las plantas C4 sean más eficaces
que las C3.
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 El color de la luz: la clorofila α y la clorofila β absorben la energía lumínica en la
región azul y roja del espectro, los carotenos y xantofilas en la azul, las ficocianinas en
la naranja y las ficoeritrinas en la verde. Estos pigmentos traspasan la energía a las
moléculas diana. La luz monocromática menos aprovechable en los organismos que
no tienen ficoeritrinas y ficocianinas es la luz. En las cianofíceas, que si poseen estos
pigmentos anteriormente citados, la luz roja estimula la síntesis de ficocianina,
mientras que la verde favorece la síntesis de ficoeritrina. En el caso de que la longitud
de onda superase los 680 nm, no actúa el fotosistema II con la consecuente reducción
del rendimiento fotosintético al existir únicamente la fase luminosa cíclica.
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