Função Tubular

Capítulo 50 - Resumo
Vanessa Mendes – M3 – 2011.1

 Composição do fluido tubular → A
inulina é completamente filtrada, portanto,
sua concentração no fluido glomerular (FG)
contido no espaço de Bowman é idêntica à do
plasma, ou seja, no filtrado glomerular a razão
FG/P da inulina é 1. Como ela não é
reabsorvida nem secretada pelos túbulos, sua
concentração aumenta à medida que a água
vai sendo reabsorvida pelos vários segmentos
tubulares.

O mesmo raciocínio pode ser empregado nos
demais segmentos do néfron e, mesmo, na
urina final (U), encontrando-se nesse caso
uma relação U/P de inulina aproximadamente
igual a 99, o que indica que cerca de 99%da
água filtrada são reabsorvidos em sua
passagem pelo túbulo renal.
Para corrigir as variações das
concentrações de soluto na luz tubular
devidas ao transporte da água, basta
relacionar a razão FT/P do soluto com a razão
FT/P da inulina, visto que esta ultima avalia a
reabsorção tubular de água. Portanto, esse
quociente [(FT/P da substância)/(FT/P da
inulina)] indica a fração remanescente da
substância no fluido tubular. Quando esse
quociente diminui indica reabsorção da
substância. O oposto ocorre quando a
substância é secretada pelo ep. tubular.
C
X
/C
IN
<1 → Substância reabsorvida

C
X
/C
IN
>1 → Substância secretada


 MECANISMOS DE TRANSPORTE NO
TÚBULO PROXIMAL
Porções iniciais possuem maior área
de membrana apical e maior número de
mitocôndrias, apresentando, então, uma mais
elevada taxa de reabsorção de solutos. O
transporte transcelular é rápido, mas como as
vias paracelulares são permeáveis (volta
passiva de solutos do interstício para a luz),
não são formados grandes gradientes de
solutos entre luz tubular e sangue peritubular.
Shunt intercelular -> via paracelular de
elevada permeabilidade iônica, devido à baixa
densidade de cristas nas tight junctions (fraca
adesão entre as células).
O túbulo proximal reabsorve cerca de
67%de água e sais filtrados. A energia para a
reabsorção proximal é derivada da bomba
Na
+
/K
+
, localizada na membrana basolateral.
- Segmento Inicial:


DP =-2mV, lúmen negativa ->Co-transporte
eletrogênico de sódio com solutos orgânicos
neutros na membrana luminal e a Na
+
/K
+
ATPase eletrogênica na membrana basolateral
podem ser os responsáveis.
Obs: co-transporte neutro de Na
+
/H
+
->NHE3
Pelo fato de a luz tubular no início do
túbulo proximal ser negativa, e a via
paracelular ser permeável ao Na
+
, cerca de
1/3 do Na
+
que é reabsorvido pela via
transcelular difunde-se de volta para o lúmen
tubular, via paracelular.
- Segmento Final:
Principalmente reabsorção de NaCl.
[Cl
-
] luminal é elevada e a de bicarbonato é
baixa, porque no segmento inicial há
reabsorção preferencial de NaHCO
3
-
com
água.
DP =+2mV, lúmen positiva ->gradiente de
cloreto.
TRANSCELULAR

PARACELULAR


Obs: co-transporte neutro de K
+
/Cl
-
->KCC
Reabsorção de cloreto paracelular
pelo gradiente eletroquímico: [Cl
-
] no fluido
tubular é mais alta que no sangue peritubular
e a DP transepitelial é lúmen-positiva.
- Reabsorção de fluido: A reabsorção de soluto
e água ocorrem juntas e são proporcionais
entre si. Se dá pelas vias para e transcelular. A
elevada passagem de água pela célula tubular
proximal é devida à alta densidade de canais
de água (AQP1 – sensíveis ao ADH), presentes
nas membranas apical e basolateral. Após
serem reabsorvidos, soluto e água são
depositados no espaço intercelular lateral,
misturando-se com o liquido intersticial.
Espaço intercelular lateral → Sangue do
capilar peritubular : FORÇAS DE STARLING
Reabs. capilar =(cap – int) – (Pcap – Pint)
A cap começa com um valor de 35
mmHg na terminação arterial do capilar
peritubular. Esse valor é maior do que o do
sangue arterial sistêmico devido à filtração
glomerular do fluido sem proteínas. A Pcap ao
nível da terminação arterial peritubular é de
20mmHg, valor menor do que é encontrado
no capilar peritubular. A Pcap cai um pouco,
compensando parte da queda da cap. As Pint
e int valem, respectivamente, 8mmHg e
6mmHg. Esses valores são relativamente
constantes. Apesar das variações, as forças de
Starling se mantêm favoráveis à reabsorção de
fluido ao longo de todo o capilar peritubular,
variando entre cerca de 17mmHg (na
terminação arterial) e 12mmHg (na
terminação venosa).
O valor da pressão hidrostática no
capilar peritubular varia ainda dependendo do
tônus das arteríolas renais, o qual depende de
controle neuro-humoral. A constrição da
arteríola aferente reduz a pressão hidrostática
no capilar glomerular e, consequentemente,
no capilar peritubular. A dilatação da arteríola
aferente causa o efeito oposto. Já a pressão
oncótica capilar é afetada pela fração de
filtração (↑RFG e ↓FSR -> constrição da
arteríola eferente).
Secreção: NH
3
, creatinina, H
+
e íons orgânicos.
Ocorre principalmente em S2, cujo epitélio é
rico em proteínas carreadoras.
 Balanço glomérulo-tubular → é a
característica renal pela qual a reabsorção
tubular fracional é mantida constante na
vigência de variações do RFG. Esse processo
evita aumento do fluido tubular, o que
poderia levar a perda excessiva de água e
dano aos túbulos pelo excesso de fluido.
Nesse processo, há um perfeito acoplamento
entre filtração e reabsorção tubular, no qual
variações do RFG são acompanhadas de
modificações proporcionais da reabsorção
tubular. Ocorre por dois fatores:
A – Modificações da fração de filtração levam
a variações da pressão oncótica nos capilares
peritubulares. Ou seja, se houver redução da
fraca ode filtração, as proteínas ficam menos
concentradas e há, portanto, queda na
pressão oncótica dos capilares peritubulares,
resultando em menor reabsorção tubular. O
raciocínio contrário também é verdadeiro.
B – Aumento da quantidade de solutos no
filtrado glomerular (devido ao aumento do
RFG) provoca elevação da reabsorção de Na
+
e
água. Isso ocorre porque tais solutos
aumentam a reabsorção de Na
+
tanto através
de mecanismos de co-transporte com Na
+

quanto pela criação de gradientes para a
reabsorção passiva de Na
+
->resulta em um
aumento da reabsorção de água.
 MECANISMOS DE TRANSPORTE NA
ALÇA DE HENLE
- Segmento Fino Descendente: Passivo e
paracelular. Secreção: Na
+
, Cl
-
e uréia.
Reabsorção de água em resposta à
hipertonicidade do interstício. Fluido se
concentra.
- Segmento Fino Ascendente: Passivo e
paracelular. Reabsorção: Na
+
e Cl
-
. Secreção:
uréia. Impermeável à água. Fluido se dilui.
- Segmento Grosso Ascendente: Reabsorção
de Na
+
trans e paracelular.

①NKCC2 ②ClC ③ROMK2
Impermeável à água -> diluição da urina.
Fluido fica hiposmótico (segmento diluidor).
Também são encontrados na membrana
luminal desse segmento o trocador Na
+
/H
+
e a
H
+
ATPase, responsáveis pela acidifcação do
fluido tubular.
O ADH estimula a reabsorção de NaCl, via
AMPc. O ADH ao estimular isso e aumentando
a permeabilidade à água no ducto coletor, vai
possibilitar a reabsorção passiva de água no
coletor.
DP =+7mV, lúmen positiva ->força motora
para transporte parcelular.

 MECANISMOS DE TRANSPORTE NO
TÚBULO DISTAL
- Túbulo Convoluto Distal:

①NCCT ②ClC
Impermeável à água. Segmento diluidor
cortical. Vias paracelulares pouco permeantes
(alta resistência).
DP =-10mV, lúmen negativa
- Túbulo Distal Final e Ducto Coletor:
70%são células principais e 30%são células
intercalares (α e β). Enquanto as células
principais reabsorvem Na
+
e secretam K
+
, as
intercalares tipo α secretam H
+
e reabsorvem
K
+
, e as tipo β secretam HCO
3
-
.
❶ Células Principais:

①ENaC ②ROMK
AQP2 ->sensíveis a ADH (apical)
AQP3 ->não sensíveis a ADH (basolateral)
O NCCT da membrana luminal só está
presente no ducto coletor.

❷ Células Intercalares α:
H
+
+CO
2
->HCO
3
-


❸ Células Intercalares β:


A proporção de células α e β que determina a
existência de fluxo resultante de ácidos e
bases para a luz tubular depende da espécie e
do estado ácido-básico do animal.

O ducto coletor reabsorve Na
+
e
volume em atendimento às necessidades do
organismo e não em função da quantidade de
Na
+
que lhe é oferecida. Regulação final da
excreção urinária de: Na
+
, K
+
, H
+
, uréia e água.
Aldosterona (mineralocorticóide):
Estimula a reabsorção de Na
+
e secreção de K
+

e H
+
. Atua por indução de sínteses protéicas
específicas, aumentando a densidades dos
canais para Na
+
e K
+
da membrana luminal e
de Na
+
/K
+
ATPase e o metabolismo energético.
Potencializa ação do ADH.
DP =-20mV a -60mV, lúmen negativa.