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4 CUADERNOS MyC n.

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l cielo del crepsculo, el canto de un
pjaro o el aroma de una rosa nos pa-
recen tan evidentes, que no solemos
preguntar nos si tales percepciones se
corresponden con la realidad. En sen-
tido estricto, los sonidos, los colores, los sabores
o los aromas se generan en nuestro cerebro. Los
estmulos fsicos procedentes del entor no ro-
ces en nuestra piel, ondas so noras, ondas electro-
magnticas o mo lculas aromticas llegan a
nuestros rganos de los sentidos y a los receptores
sensoriales distribuidos por el cuer po. Se tradu-
cen en seales nerviosas. A ese proceso traductor
se le denomina codicacin.
En efecto, el ujo de ondas electromagnticas
lo convierte nuestro cerebro en la percepcin de
una or azul. Pero lo que percibimos como una
or en cierra bastante ms informacin de la que
sabemos distinguir. Carecemos de los receptores
apropiados para captar muchos estmulos fsicos.
Adems, en la codi cacin no se procesan todos
los detalles, cuando no se pierden en el proce so
de transmisin. No obstante todo ello, a partir de
las informaciones que en condiciones normales le
llegan, el cerebro consigue construir una imagen
til del mundo que nos rodea. Y l mismo genera
seales que, por regla general, tienen como resul-
tado una conducta adecuada.
A nales del siglo XIX se estableci que los com-
ponentes elementales del cerebro eran las neu-
ronas. Sigue, sin embargo, abierta la cuestin en
torno al mecanismo en cuya virtud se generan,
a partir de procesos biofsicos cerebrales, los fe-
nmenos psicolgicos que conlleva el acto de la
percepcin. Qu procesos son esenciales en cada
neurona y cules irrelevantes? A qu da lugar
la acti vidad conjunta de grupos restringidos de
neuronas y qu es lo que origina el estmulo de
reas enteras del cerebro? En otras palabras, qu
idioma habla el ce rebro?
Un procedimiento tpico en este mbi to de la
ciencia consiste en estimular sensorialmente un
animal y medir la respuesta observada en una
determinada clula nerviosa. Pero las neuronas
se hallan en permanente actividad, inclu so en
ausencia de estmulos exteriores; por ejemplo,
durante el sueo. Este trco interno de seales
transforma sin cesar el estado en que se encuentra
el cerebro. Por consiguiente, las mismas se ales
aferentes en momentos diferentes nun ca inciden
sobre el mismo sistema. El esta do de vigilia, la
atencin y las ex periencias anteriores modican
la conducta de las neuronas. En breve, los fen-
menos neuronales observados en respuesta a un
estmulo pueden ser similares o completamente
diferentes de un momento a otro.
Para reducir al mnimo la influencia de to-
dos esos factores, los neurlogos concentran su
atencin en reas cerebrales cuya actividad se
corresponda lo ms directamente posible con
los estmulos aplicados en los experimentos; se
pretende que el sistema nervioso no sufra alte-
raciones durante su curso.
Una neurona recibe seales aferentes proceden-
tes del sistema radicular de sus dendritas. Luego,
el soma celular las integra y las transmite, cons-
tituidas en seal eferente, al axn; llegan a este a
travs de la protuberancia axonal (saliente del que
parte el axn). En su extremo, el axn se ramica
y establece, a su vez, conexin con otras neuronas.
El olor excitante de la rosa
La transmisin de la seal en el interior de la neu-
rona procede mediante la propagacin de cambios
EN SNTESIS
Cdigo encriptado
1
A finales del siglo xix
se describi a las neu-
ronas como componentes
elementales del cerebro. No
obstante, sigue sin saberse
cmo los procesos biofsi-
cos cerebrales se tornan en
fenmenos psicolgicos.
2
Segn descubrieron los
premio nbel Hubel y
Wiesel mediante su estudio
en gatos del sistema visual,
ciertas neuronas se activan
a tenor de sus preferencias;
tambin actan en grupo.
3
Aunque resta descifrar
el cdigo de comuni-
cacin neuronal, se conoce
que, va axn, las clulas
nerviosas transmiten impul-
sos elctricos o potenciales
de accin.
El lenguaje de las neuronas
Cmo consiguen las neuronas transformar en impulsos elctricos
los estmulos que les llegan desde el exterior? Poco a poco vamos
descifrando el lenguaje crptico del cerebro
MATTHI AS BETHGE Y KL AUS PAWELZI K
LAS NEURONAS 5
de potencial a lo largo de la membrana celular,
dotada de carga elctrica. Si una seal elctrica
supera un determinado valor en la protuberancia
axonal la membrana reacciona desencadenando
un potencial de accin. Por tal se entiende un im-
pulso que atraviesa el axn; en una corta fraccin
de segundo, cambia el potencial de membrana de
manera caracterstica.
El problema fundamental para descifrar el cdi-
go neuronal estriba en que las propiedades fsicas
de los potenciales de accin no indican qu tipo
de estmulos los han desencadenado. Da igual que
es cuchemos nuestra pieza preferida, nos delei-
te el aroma de una rosa, miremos la televisin
o acariciemos un gato, todos los potenciales de
accin que ante estos estmulos desencadenan
las neuronas tienen las mismas caractersticas.
A la manera en que las palabras de un idioma
se forman con un solo alfabeto, el lenguaje de
las neuronas tiene en el potencial de accin o la
espiga (debido a su forma) su elemento bsico.
Las espigas adquieren siempre la misma forma,
pero en la corteza cerebral esta presentacin es
capaz de combinar los estmulos ms dispares;
por ejemplo, auditivos y visuales. En ello se funda
la sospecha de que el soporte de percepciones y
pensamien tos, incluso los ms abstractos, resida
en el potencial de accin cuyas combinaciones
conforman el cdigo neuronal.
Cmo sabe una neurona que la in formacin
que le llega es un aroma y no un sonido? La mo-
dalidad de estmulo viene codi cada por la va
nerviosa que va desde el receptor sensorial hasta
la neurona en cuestin, posiblemente pasando por
diversas estaciones intermedias. Pero una neurona
puede saber ms. David Hubel y Torsten Wiesel,
de la facultad de medicina de Harvard, comproba-
ron hace ms de cuarenta aos que deter minadas
neuronas de la corteza visual primaria respondan
muy bien a rayos luminosos con una orientacin
determinada, rayos que incidan en un rea cir-
cunscrita del campo visual, el denominado campo
receptor, y seguan cierta direccin.
En el marco de estos ensayos midieron el co-
ciente de respuesta de las neuronas corticales ante
estmulos experimentales. Partan del supuesto
de que la informacin esencial radica en el nme-
ro de potenciales de accin por unidad de tiempo.
El cociente se calcula contando el nmero de po-
tenciales de accin a lo largo de un intervalo de
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EL GRAN ENIGMA
El ser humano reconoce su
imagen en el espejo. Podr
descifrar algn da el cdigo
con el que su cerebro procesa
esta imagen?
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tiempo sucientemente prolongado y dividiendo
por la duracin de dicho intervalo.
A Hubel y Wiesel debemos otro ha llaz go in-
teresante: las neuronas que responden a posi-
ciones y orientaciones si milares ocupan lugares
prximos en la cor teza cerebral. Por tanto, las
posiciones y las orientaciones de los estmulos
visuales pueden dibujarse en la supercie de la
cor teza cerebral, cartograarse. Las neuro nas si-
tuadas en una misma co lumna perpendicular a
la supercie corporal (columnas cortica les), reac-
cionan ante estmulos si milares. Por este descu-
brimiento Hubel y Wiesel recibieron el premio
Nobel en 1981.
Podra levantarse un mapa similar en la corteza
motora que planica y dirige los movimientos del
cuerpo. Es la parte emisora del cerebro. Tambin
all, las actividades neuronales vecinas estimulan
grupos musculares prximos. Si se mide la ac-
tividad de las neuronas de es tas reas motoras,
se comprueba que el nmero de potenciales de
accin por unidad de tiempo se corresponde con
di versos parmetros motores. En otras pa labras:
el ritmo de excitacin de estas neuronas codica
los movimientos.
Para que la medida del cociente de res puesta
resulte operativa, hemos de considerar una ven-
tana temporal de un se gundo al menos; de lo
contrario, el valor vendra sesgado por la elec-
cin arbitraria de la duracin de dicho intervalo.
La razn de ello estriba en que la mayora de las
veces las neuronas no se excitan con un ritmo
regular. Es lgico pensar, pues, que la informacin
no solo est contenida en el nmero de espigas,
sino tambin en el modelo que si gue su distri-
bucin a lo largo del tiempo. Para objetivar esta
distribucin, el intervalo de estudio se divide en
numerosos subintervalos, muy cortos; tras ml-
tiples repeticiones, se calcula la cuanta media de
espigas por intervalo. Como resultado se obtiene
el histogra ma pe riestimular temporal (PSTH, en
su si gla inglesa).
Si esta detallada representacin ofreciera ma-
yor informacin que el nmero escueto de po-
tenciales de accin por unidad de tiempo, dis-
pondramos de un mtodo para obtener datos
ms exactos sobre los estmulos desencadenan-
tes. En 1987, Lance Optican y Barry Richmond,
del Instituto Nacional de la Salud en Bethesda,
conrmaron la hiptesis. Mos traron a un gato
diversos modelos ajedrezados. Basndose en el
PSTH de una neurona de la corteza visual del fe-
lino, identicaron el estmulo visual presentado,
lo que hubiera sido punto menos que imposible
de haberse fundado exclusivamente en el nmero
total de espigas.
La imagen de la estacin de telgrafos
Hay diversas caractersticas de las ac tividades
neuronales que pueden en cerrar informacin so-
bre un estmulo. El problema est en distinguir
las caractersticas esenciales. Proporciona el mo-
mento en que aparecen las espigas ms informa-
cin que su puro nmero? Importa, adems, saber
entre cuntos componentes del estmulo puede
discriminar una neurona.
En la teora de la informacin propues ta en
1948 por Claude Shannon encontramos ideas
valiosas para abordar ese tipo de cuestiones. La
teora de Shannon descansa sobre tres pivotes:
emisor, re ceptor y canal de informacin entre am-
bos. Para su interaccin se acude a la imagen de
una lnea telegrca. A travs del canal, el emisor
enva secuencias de seales (la noticia) tomadas
de una re serva preexistente (el alfabeto).
Previamente, emisor y receptor se han puesto
de acuerdo sobre el signicado de las seales. La
llegada de la informacin coloca al receptor en
condiciones de poder elegir una sola entre una
serie de posibilidades. Cuanto mayor sea el n-
mero de posibilidades distinguibles, mayor ser
la informacin incluida en la noticia.
Un observador espordico que solo perciba
la secuencia de las seales, no aprehender el
signicado de la noticia, pero s podra advertir
cunta informacin es capaz de contener la no-
ticia. La magnitud de la informacin, que puede
calcularse por mtodos matemticos, depende
exclusivamente de la frecuencia relativa con que
se presentan las se ales.
Clulas
receptoras
Neuronas
intermediarias
Neuronas
motoras
Clula
muscular
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Estmulo Reaccin
de la clula
NEURONA CON PREFERENCIAS
La expresin nos remite, aqu,
a las respuestas de una clula
con orientacin especfica
en la corteza visual primaria
de un gato. Estas respuestas
fueron medidas por D. Hubel
y T. Wiesel en 1958. La clula
emite impulsos casi exclusiva-
mente ante un foco de luz en
posicin de las once horas que
se mueva de abajo arriba.
REACCIN EN CADENA
En el inicio de las vas ner-
viosas estn las clulas sen-
soriales; as, las del ojo o el
odo. Estas clulas nerviosas
especializadas transforman
la informacin que les llega
desde el exterior la luz o las
ondas sonoras en impulsos
nerviosos elctricos. Luego, la
informacin se transmite, de
forma escalonada, de un gru-
po de neuronas a otro.
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En este contexto, una seal rara tiene ms valor
informativo para el receptor que una seal rei-
terada. Para entender de un modo intuitivo qu
expresa la teora de la informacin, imaginemos
que nos hallamos a la espera de un telegrama de
un amigo donde se anuncia el da de su visita. Por
desgracia, la palabra se ha deformado mucho du-
rante la transmisin y solo se ha salvado una letra
legible. Qu letra tendra la mxima informacin
para nosotros, una E o una J? Cuntos das de la
semana incluyen en su nombre una J?: solo uno,
el jueves; cuntos una E?: cinco.
El alfabeto ms sencillo que cabe sospechar
consta de dos signos; se ejemplica en el cdigo
binario, de 0 y 1. Su poniendo que ambos signos
se transmiten con exactitud e idntica frecuencia,
la informacin que puede vehicularse mediante
ellos es de 1 bit. Congura la unidad de medida
de la informacin. En el concepto de informacin
propuesto por Shannon resulta irrelevante qu
es lo que el emisor y el receptor piensen sobre
la noticia transmitida entre ambos, es decir, qu
signicado pueda tener el mensaje. Podemos,
pues, aplicar la teora de la informacin a nuestro
propsito: podemos hablar de la informacin que
transmite una neurona a pesar de que, en prin-
cipio, carezca de sentido la cuestin de qu es lo
que esta neuro na sabe o piensa al respecto.
No est ni mucho menos claro qu deba en-
tenderse por signo en el caso de una neurona.
Nos movemos en un terre no especulativo y, en
principio, dividimos el intervalo de tiempo que
nos interesa en muchos intervalos parciales en los
que se presenta a lo sumo un potencial de accin.
Decimos que la neurona emite el signo 1 cuando
en este intervalo parcial aparece una espiga; en
caso contrario, de cimos que la neurona emite el
sig no 0. Cuantos ms intervalos parciales se dis-
pongan para la codicacin, tantos ms estmulos
podran distinguirse en teora.
El ojo de la mosca
Si nos interesa podemos calcular tambin cunta
informacin contenida en la seal que llega a la
neurona (qu parte del estmulo) se recupera en
la respues ta que esta emite, en la noticia que
Activacin de seales en el sistema nervioso
Cuando una neurona recibe, a travs de sus dendritas, un
nmero suficiente de seales aferentes se excita. Transmi-
te, va axn, una seal en forma de secuencias de impulsos
elctricos, los denominados potenciales de accin.
En estado de reposo, la membrana tiene un potencial
elctrico negativo de unos 70 milivoltios, como consecuen-
cia de la distribucin asimtrica de los iones positivos y
negativos a uno y otro lado de dicha cubierta. Por otra
parte, la membrana celular dispone de canales inicos,
que dependen de las diferencias de potencial; de ah su
excitabilidad elctrica.
Cuando las seales que llegan a la zona de excitacin
de la prominencia axnica inducen un cambio de potencial
elctrico que supera cierto nivel, se abren los canales ini-
cos (vase la figura arriba a la derecha. La longitud de las
flechas es proporcional a la intensidad de la corriente inica). Se
produce entonces una brusca cada del potencial de reposo, para
volver luego a la situacin de partida. A este pulso de tensin se
le de nomina potencial de accin o, sencillamente, espiga.
Cuando se elicita una espiga, se propaga del soma celular, con-
tina por el axn y este, a travs de sinapsis, establece contacto
con las fibras dendrticas de otras neuronas. En las sinapsis qu-
micas hay una hendidura; este hiato asla al axn de la neurona
presinptica, de la dendrita de la neurona postsinptica. No se
produce en las sinapsis un acoplamiento elctrico directo, sino
una transmisin electroqumica de la seal. En el momento en
que una espiga alcanza la hendidura, desde el lado presinptico se
liberan neurotransmisores; se trata de sustancias que, al actuar de
mensajeros, abren determinados canales inicos en la parte post-
sinptica, cambiando as el potencial de membrana de la neurona
postsinptica.
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Axn
Axn
Sinapsis
Axn
Dendrita
Ncleo celular
Soma
celular
Sentido del impulso nervioso S
Prominencia
axonal
Iones de sodio
Potencial
de accin
Iones de
potasio
Sentido de propagacin
Potencial de reposo
Potencial de accin
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+40
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da. En teora de la informacin esta magnitud re-
cibe el nombre de transinformacin. A partir de
las frecuencias relativas con que se presenta un
estmulo asociado a una seal portadora de infor-
macin puede estimarse la probabilidad de que
estn vinculados. En la prctica tales probabilida-
des pueden calcularse solo de forma aproximada;
para mayor exactitud se necesitara un nmero
astronmico de ensayos.
Existe, sin embargo, un mtodo bastante sen-
cillo de determinar la informacin mnima de
que puede ser portadora una neurona. Plantee-
mos el problema desde otra perspectiva: busque-
mos el grado de precisin con que puede recons-
truirse el estmulo a partir del conocimiento de
los potenciales de accin. Tal fue el planteamiento
de Bill Bialek y sus colegas, de Princeton, que les
dio un ptimo rendimiento, incluso aplicado a
estmulos dinmicamente variables.
Bialek y su grupo estudiaron las respuestas de
las neuronas H1 del sistema visual de una mosca
ante cuyos ojos se mova una estructura enre-
jada. Partan de una simplicacin conceptual,
la de que para ese tipo celular haba un modelo
preferido de estmulo, que admita una deter-
minacin matemtica: cada espiga se asociaba
al estmulo precedente y quedaba identicada
mediante un algoritmo de clculo del curso me-
dio de los estmu los. Bialek y su equipo tomaron
este cur so medio como patrn. Basados en l, re-
construyeron, retrospectivamente y con bastante
aproximacin, la secuencia entera de los estmu-
los presentados.
El mtodo funcion. De lo que se desprende
que tambin en el momento en que se presenta el
potencial de accin se est trasmitiendo, al menos,
cierta informacin sobre el estmulo. A partir de la
calidad de la reconstruccin Bialek cifr incluso la
informacin transmitida por la neurona: cuantos
menos fallos tiene la reconstruccin tanta ms
informacin hay. Para la neurona H1 de la mosca
se calcul una transinformacin de al menos 64
bit por segundo con un desarrollo temporal de
unos dos milisegundos. Se trata de un mtodo
de reconstruccin sin suciente nura; por ello,
en la mayora de los casos sus resultados suponen
una infravaloracin. No obstante, ofrece la ventaja
de aportar datos bastante ables. Con un mtodo
directo para medir la transinformacin basado
en las frecuencias relativas de las secuencias de
espigas se llega a la conclusin de que, tras el es-
tmulo, la neurona H1 haba procesado 81 bit de
informacin por segundo.
Ahora bien, si los impulsos se codificaran
solo a travs de la frecuencia de respuestas de
una neurona, la transmisin de la informacin
encontrara pronto un lmite insuperable: los
estmulos que cambiaran con celeridad no po-
dran transmitirse en las debidas condiciones, por
la sencilla razn de que, despus de cada espiga,
la neurona necesita una pausa de recuperacin.
En otras palabras, la cadencia de las espigas no
puede traspasar cierto lmite. Si los es tmulos
experimentan cambios muy r pidos, la neurona
debe codicarlos me diante los pocos potenciales
de accin que se suceden en un breve intervalo
temporal, lo que comporta, adems, una merma
importante de precisin. A todo ello hay que aa-
dir que ante un mismo estmulo la respuesta de
una neurona, sobre todo si pertenece a la corteza,
puede variar mucho.
Vistas as las cosas, las diferencias graduales
en la cadencia de excitacin de una neurona no
parecen apropiadas para codicar unos estmulos
cambiantes. Aparece un panorama radicalmente
distinto si la informacin esencial no est codi-
SINTONA FINA
La respuesta de una neu-
rona se presenta aqu ante
estmulos con los que est
sintonizada, admitiendo muy
pocas desviaciones. Sirve de
estmulo un foco luminoso de
orientacin variable. El pti-
mo de la curva de sintona se
sita en los 90 grados; desvia-
ciones de este valor provocan
frecuencias de impulsos mu-
cho menores.
LUZ EN EL EXTERIOR, MANCHAS LUMINOSAS EN EL INTERIOR
Un pigmento sensible a los cambios de tensin pone de relieve las preferencias que
en cada caso muestra una neurona de la corteza visual primaria ante una determi-
nada orientacin del estmulo luminoso. Si se presenta un foco luminoso con una
orientacin dada (a la izquierda en la figura), el pigmento de la correspondiente clula
elctricamente estimulada cambia de color. Todas las regiones corticales que reaccio-
nan ante determinadas orientaciones del estmulo adquieren el mismo color. La tcni-
ca fue desarrollada por Larry Cohen, de la Universidad de Yale, y ms tarde aplicada a
la corteza cerebral por Gary Blasdel, de la Universidad de Pittsburgh.
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Orientacin del estmulo
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cada por la respuesta de una neurona, sino por
un grupo de ellas.
La neurona no suele actuar sola
Mltiples son las razones en pro de una codi-
cacin colectiva, expresin que designa la reali-
zada por grupos de neuronas. Una neurona de la
corteza cerebral tiene de mil a diez mil sinapsis
aferentes; a ella llega la operacin de un conjunto
de neuronas previamente excitadas. Por otra par-
te, parece ser que la consideracin del grupo se
corresponde con el punto de vista de las propias
neuronas. En el caso ms sencillo, la integracin
del valor medio de muchas respuestas neuronales
permite que la transmisin de la seal permanez-
ca estable, aun cuando fracase alguna que otra
neurona en particular.
Verdad es que tales poblaciones de neuronas
constituyen algo todava por descubrir. Pero,
como ya advirtieron Hubel y Wiesel, y represen-
taron en sus mapas de la corteza, en numerosas
regiones corticales las neuronas vecinas presen-
tan respuestas redundantes. Las preferencias de
las neuronas corticales vecinas por los estmu-
los no cambian de una forma brusca, sino de un
modo paulatino. Las neuronas situadas en la mis-
ma columna cortical muestran preferencia por
estmulos casi idnticos. En consecuencia, estas
neuronas resultan particularmente apropiadas
para crear cdigos colectivos.
Parece ser que en los cdigos colectivos el patrn
de potenciales de accin desempea tambin un
papel importante. Yang Dan y sus colaboradores,
de la Universidad de California en Berkeley, demos-
traron que el mtodo utilizado por Bialek poda
aplicarse a poblaciones de neuronas. Presentaron
a un gato unas secuencias de pelcula y observaron
las respuestas de espigas emitidas por la regin
visual del tlamo. Lo mismo que en el experimen-
to de Bialek con la mosca, se registraron aqu los
estmulos preferidos por una neurona concreta.
Mediante superposiciones no solo reconstruyeron
el curso de los estmulos a la entrada de una neuro-
na determinada como Bialek, sino tambin las
respuestas del grupo entero a la secuencia flmica
completa. Estos experimentos demostraron con
nitidez que podan codicarse patrones complejos
de estmulos en la sucesin temporal de los poten-
ciales de accin de un grupo de neuronas.
Con estos mismos mtodos o similares, Miguel
Nicolelis y colaboradores, de la Universidad Duke
en Durhan, han conseguido predecir los movi-
mientos de los brazos de un mono a partir de la
actividad nerviosa de sarrollada en su corteza ce-
rebral moto ra. Lograron incluso dirigir, a travs de
Internet, los movimientos de un brazo robot.
Otro experimento sobre codicacin colecti-
va, del que se sacaron valiosas enseanzas, fue el
realizado, hace ms de diez aos, por Choongkil
Lee, Bill Rohrer y David Sparks, de la Universidad
de Alabama en Birmingham. Recons tru yeron los
movimientos oculares de un mono a partir de la
actividad de un grupo de neuronas motoras del
Colliculus superior del techo del cerebro medio. Ba-
sn dose en el valor medio de las posiciones ocu-
lares preferidas por cada neurona, medido por su
actividad, calcularon el vector de poblacin. Este
vector se corresponda bien con la posicin real
de los ojos. Para comprobar si el mtodo se gui-
do sacaba a la luz aspectos esenciales del cdigo
neuronal, paralizaron tempo ralmente una parte
Informacin contenida en el patrn de la excitacin
La respuesta en forma de espi-
ga que elicita una neurona ante
un mismo estmulo aparece, en
cada ocasin, con una presenta-
cin diferente (izquierda, arriba).
Se mide la frecuencia media
de impulsos en un intervalo
de tiempo fijo (aqu diez mili-
segundos) y se representa en
un histograma periestimular
temporal, que da cuenta de la
respuesta tpi ca de una clula
ante un estmulo determinado.
Cuanto menores sean
los intervalos de tiempo
en los que se registran
las espigas (a), la infor-
macin del diagrama de
barras ser ms ntida (b,
c). Si se elige una ventana
temporal brevsima, en la
que solo quepa una espi-
ga (d), la secuencia de es-
pigas puede representar-
se en cdigo binario (e).
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Histograma periestimular temporal
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10 CUADERNOS MyC n.
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4 / 2013
BI OLOG A
de las neuronas. Apoyados en el nuevo vector de
poblacin calculado pudieron predecir las conse-
cuencias de la supresin de este grupo de neuro-
nas sobre el movimiento ocular.
Adems de las propiedades de los cdigos estu-
diados, con los mtodos de la teora de la informa-
cin se pueden obtener otros resultados. Permiten
deducir cdigos neuronales tericos y abordarlos
desde la ptica de la evolucin biolgica. Entre las
muchas codicaciones en principio posibles, la
evolucin ha ido imponiendo a lo largo del tiempo
las ms ecientes. Resulta, pues, muy interesante
investigar cmo pueden presentarse estos cdigos
en situaciones biolgicas lmite.
Ahora bien qu signica para la neurona ser par-
ticularmente eciente? Fred Attneave, de la Univer-
sidad de Oregn, y Horace Barlow, de Cambridge,
postu laron en los aos cincuenta que las c lu las
nerviosas respondan a un estmu lo con el mnimo
gasto posible, es decir, con la mnima redundancia.
Si dos neuro nas se comportan igual, podr reducir-
se la redundancia silenciando una o conndole
otras misiones. Lo cierto es que disponemos de
pruebas en abundancia de que la codicacin de
estmulos por parte de las neuronas sensoriales (las
retinianas, por ejemplo) apenas es redundante.
La calidad de la transmisin constituye otro cri-
terio de eciencia. Para la supervivencia de muchos
organismos resulta decisivo reconocer y localizar
con suma presteza los enemigos o huir a tiempo de
los depredadores. Per sonas a quienes se presentan
imgenes de paisajes naturales pueden reconocer
en menos de 0,2 segundos si en ellas gura algn
animal. Esta gran velocidad de procesamiento su-
pone un reto especial para la codicacin neuro-
nal. Desde el rgano receptor hasta la percepcin
en la corteza cerebral y, nalmente, hasta la acti-
vacin muscular (para pulsar un botn), la seal
ha de atravesar muchas fases de procesamiento;
aunque solo fuera por razones cronolgicas, cada
neurona solo puede contribuir con unas pocas es-
pigas en esta cadena de seales.
Qu cdigo neuronal sera el ptimo para cum-
plir tal objetivo, de suerte que resultaran mnimos
los errores de reconstruccin? Los clculos que
nosotros hemos realizado para cuanticar estos
errores, siguiendo diversas estrategias de codica-
cin, nos demuestran que en grupos grandes de
neuronas no conviene codicar las distintas carac-
tersticas basndose en diferencias graduales de
frecuencia de impulsos. La aducida ventaja de que
as aumentara la cantidad de frecuencias para una
neurona concreta no importa tanto como la insegu-
ridad de que dichas frecuencias se correspondieran
con las respuestas en espigas de las neuronas.
Un error de reconstruccin particularmente
grave se presenta en las codicaciones colectivas
en las que se utiliza como seal la frecuencia total
de espigas de una poblacin de neuronas. Sera
mucho mejor, concluimos noso tros, un cdigo en
el que cada neurona dispusiera de solo dos esta-
dos alternativos: el de mxima y el de mnima
frecuencia de excitacin.
Hay en la corteza cerebral muchas neuronas
que parecen actuar segn este principio. Descar-
Apreciar lo que la neurona aprecia
Cunta es la informacin mnima que puede transmitir una neurona? Para
obtener un clculo aproximado podremos valernos del mtodo de correlacin
inversa. Se parte del supuesto de que, para cada neurona, existe una secuen-
cia preferida de estmulos, ante la cual responde con un potencial de accin o
espiga (por su forma). Si la seal consiste en la suma de dos estmulos tpicos
consecutivos, responder con dos espigas consecutivas, y as en adelante.
En el diagrama adjunto se representa en rojo un estmulo cambiante con
el tiempo; debajo figura el registro del patrn de espigas. Para cada espiga se
registra el tiempo que dura el estmulo inmediatamente antes y se calcula el
valor medio de este tiempo para todas las espigas. Se tiene as una buena aproxi-
macin de la frecuencia de estmulos preferida por la neurona.
En resumen: si hacemos corresponder la espiga con su modelo de secuencia
de estmulos preferida y se adecuan correctamente los tiempos, conseguiremos
una reproduccin aproximada de la seal original. A tenor de la calidad de la
reconstruccin, podremos adquirir una idea de la cantidad mnima de informa-
cin que transmite la neurona.
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300
200
100
400
300
200
100
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0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5
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300
200
100
400
300
200
100
0
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5
0,2
0,1
0,0
0,1
0,15 0,10 0,05 0 0,05 0,10
Curso de la seal transmitida
en el momento de una espiga
Tiempo (segundos)
Tiempo (segundos)
Tiempo (segundos)
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Secuencia de seales
Secuencia de seales
Respuesta neuronal
Secuencia estimada
de seales
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LAS NEURONAS 11
gan impulsos cuyos potenciales de accin se su-
ceden veloces. Sin embargo, la mera existencia de
estas neuronas no es una demostracin suciente.
Si, basndose en muchos ensayos, se determina la
frecuencia de las respuestas se ve que, incluso en
estas neuronas, aparecen emisiones de impulsos
que varan constantemente segn las caracters-
ticas de los estmulos.
Para funcionar hay que codicar
Algunas investigaciones, tanto propias como
de otros grupos, indican que las codicaciones
comprobadas en las neuronas no son siempre
las ptimas si se las compara con las permiti-
das de acuer do con la teora de la informacin.
Una razn podra ser la siguiente: para que un
organismo pueda sobrevivir han de procesarse
correctamente importantes informaciones que
le faculten para tomar decisiones. Desde el pun-
to de vista terico, eso signica que transportar
la mayor cantidad posible de informacin con el
mnimo gasto no es el nico objetivo de una co-
dicacin. El n del procesamiento cerebral de la
informacin neuronal no es transportar la mxi-
ma informacin posible. Antes bien, de lo que se
trata es de reducir a lo esencial la informacin
disponible que sirva para tomar decisiones.
Recurramos a un ejemplo: decidir si 51 17 es
ms que 24 37. Aqu toda la informacin nece-
saria para hallar la solucin est contenida en el
planteamiento. Para poder utilizar esta informa-
cin en la solucin al problema lo primero que
hay que hacer es reformular las expresiones del
planteamiento. Al nal, en lugar de los numero-
sos bits que exige la codicacin del problema,
aparece un solo bit: la respuesta no.
El gran nmero de pasos intermedios que hay
que dar exige complicados clcu los en cuya reali-
zacin hay muchas probabilidades de que se desli-
ce algn pe queo error que conduzca a resultados
falsos. La eciencia en la codicacin neuronal
se traduce en un criterio para la eleccin de una
notacin concreta, es decir, en la eleccin de
una representacin de la informacin relevante
que evite errores de transcripcin.
Por lo que respecta al cerebro considerado en
su conjunto, sabemos que la conducta de muchos
animales, del hombre en particular, no puede re-
ducirse a una serie de actos reejos, sin referencia
alguna al funcionamiento del cerebro. Entre mu-
chas otras inuencias, intervienen el estado de
vigilia y la atencin, las emociones y los objetivos
del momento, sin olvidar el ujo constante de re-
cuerdos. Cmo se organiza ese mundo interior en
las distintas escalas temporales que van desde un
segundo hasta toda la vida y cmo acta en cada
caso sobre el procesamiento de la informacin es
el tema central de la neurobiologa de sistemas.
Para entender plenamente el cdigo neuronal
el lenguaje del cerebro los investigadores
del futuro habrn de conocer primero cmo habla
el cerebro consigo mismo.
Cdigos para todos los casos
Por lgica, partimos de un alfabeto sencillo. Si el potencial de accin (o espiga)
constituye el elemento fundamental del lenguaje neuronal, las clulas utilizarn
dos signos: espiga o sin espiga, 0 o 1.
Para la codificacin de dos valores posibles bastara que la neurona, durante un
tiempo prefijado, elicite para un valor una espiga y, para otro valor, no la elicite.
Demos un ejemplo, ilustrado a
la derecha. En el sistema de codi-
ficacin aplicado en a la ventana
temporal solo permite la emisin
de una espiga. En consecuencia, la
orientacin del foco luminoso pre-
sentado solo puede diferenciarse
de forma aproximada: la orien-
tacin vertical no desencadena
ninguna actividad; la horizontal,
s libera una espiga.
En b el cdigo utiliza dos intervalos consecutivos. Con ello pueden diferenciar-
se cuatro orientaciones del estmulo: horizontal, vertical y las dos diagonales.
Si se dispone de varios intervalos (c, d) aumentan las posibilidades de codifi-
cacin. Con tres intervalos las posibilidades mximas seran de 8 = 2
3
.
Con el cdigo c pueden distinguirse las orientaciones del estmulo luminoso
a partir del nmero de espigas.
En el cdigo d se aplica un criterio discriminante distinto: se trata ahora del
momento del primer potencial de accin. Hablamos, pues, de un cdigo de
latencia. Lo mismo en el cdigo de frecuencias que en el cdigo de latencia
puede reconocerse si hay redundancia, fenmeno que se da cuando patrones
diferentes encierran idntico significado. Por esa va puede reducirse la frecuen-
cia de errores de una codificacin.
Cabe, por ltimo, tener en cuenta que el cerebro utiliza patrones de espigas
cuyo cdigo es difcil de reconocer (e).
Para saber ms
The relationship between
neuronal codes and cortical
organization. B. J. Rich mond
y T. J. Gawne, en Neuronal
Ensembles: Strategies for Re-
cor ding and Decoding. Dirigido
por H. B. Eichenbaum y J. L.
Davis. Wiley-Liss, Nueva York,
1988.
Theoretical neuroscience.
P. Dayan y L. F. Abott. The MIT
Press, 2001.
Matthias Bethge y Klaus Pawelzik son investigadores del
Instituto de Fsica Terica de la Universidad de Bremen.
Artculo publicado en Mente y cerebro, n.
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Cdigo a b c d e
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