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Fisiología de la reproducción

Introducción
Fisiología de la reproducción
Introducción
Tanto mamíferos como aves tienen en común la diferenciación sexual entre machos
y hembras con diferencias anatómicas y funcionales importantes. Sin embargo, la
diferenciación sexual siempre se produce a partir de un desarrollo común sobre el cual
irn incidiendo las diferentes sustancias diferenciadoras. !n el macho, la sustancia
diferenciadora es la testosterona.
"iferenciación sexual
#a diferenciación sexual es observable a nivel de las gónadas y los órganos sexuales
pero cual$uier te%ido est influido por las hormonas sexuales, hasta la piel y el intestino&
por e%emplo, el intestino de la hembra est ms especiali'ado en absorber cidos grasos
con el fin de depositarlos para tener reservas durante la gestación y la lactación.
#a testosterona provoca la diferenciación de algunos núcleos del hipotlamo, $ue
regulan la función reproductora y determina el funcionamiento continuo de las gónadas.
"urante el desarrollo embrionario se produce una diferenciación neuronal en respuesta
al estímulo hormonal en el momento determinado del desarrollo& la diferenciación es
irreversible.
#as 'onas del cerebro $ue responden a esteroides tienen receptores para estrógenos (los
andrógenos se convierten dentro de la c)lula en estrógenos*. #a diferencia es en el
efecto, debido a la distribución diferente de neuronas en el macho y en la hembra.
Función hormonal
#a función gonadal, tanto en el macho como en la hembra, incluye la
gametog)nesis y la función hormonal. #a función hormonal se caracteri'a por la
secreción de esteroides sexuales. +ara entender la función de los esteroides, es
importante tener en cuenta los siguientes conceptos,
• - $u) tipo de esteroide pertenece (progestgeno, andrógeno o estrógeno*
• Si se transforman en otros esteroides en la c)lula diana
• .u) potencia presentan, es decir, $u) grado de afinidad tienen sobre los
receptores.
Sólo teniendo en cuenta estos conceptos, se puede conocer la actividad de un
esteroide& su concentración en sangre carece de significado funcional.
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#as principales hormonas esteroideas estn ordenadas por potencia (de mayor a
menor*& la hormona ms abundante del grupo est subrayada.
Progestágenos
• +rogesterona 1223
• 1/4α4hidroxiprogesterona (1/4α456+* 724/23
• 824α4hidroxiprogesterona (824α456+* 03
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Andrógenos
• 04α4dihdrotestosterona (0α4"6T* 1223
• Testosterona 023
• -ndrostenediona :3
• "ihidroepiandrosterona 73
Estrógenos
• !stradiol 1/ β (!
8
* 1223
• !striol 123
• !strona 13
#os esteroides estn relacionados a cncer (estrógenos ; cncer de mama&
andrógenos ; cncer de próstata* por su mecanismo de acción. !l comple%o receptor4
esteroide se dirige hacia el núcleo y e%erce su función de factor de transcripción allí,
activando o inhibiendo genes, y modificando la proliferación celular. Sustancias
exógenos pueden tener efectos parecidos ; pueden modificar la proliferación celular,
induciendo efectos carcinógenos. #a similitud funcional no implica similitud
morfológica con los esteroides.
Efectos de los estrógenos
• !stimulan los caracteres sexuales secundarios en la hembra.
• Favorecen el transporte de espermato'oides y la fecundación.
• Incrementan la permeabilidad vascular y el edema& estimulan el crecimiento de la
glndula mamaria y el endometrio.
• +reparan el endometrio para la acción de la progesterona.
• Son moderadamente anaboli'antes, y estimulan la calcificación.
• !stimulan la conducta sexual.
• <egulan la secreción de gonadotropinas.
Efectos de los progestágenos
• Favorecen la implantación.
• =antienen la gestación.
• !stimulan el crecimiento de la glndula mamaria pero suprimen la secreción de
leche.
• !%ercen feedbac> negativo sobre las gonadotropinas.
• "isminuyen la agresividad
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Efectos de los andrógenos
• <esponsables de la diferenciación sexual& determinan el fenotipo masculino.
• =antienen el desarrollo y función de los órganos sexuales secundarios.
• Son necesarios para la espermatog)nesis.
• Inducen conducta sexual y agresiva.
• +romueven el anabolismo proteico, el crecimiento y la osificación.
• <egulan la secreción de gonadotropinas.
Función hormonal en el macho
#as c)lulas de Leydig se locali'an en el intersticio testicular, donde se locali'an los
vasos sanguíneos& estas c)lulas se encargan de la síntesis de testosterona. #as c)lulas de
Sertoli se locali'an en los túbulos seminíferos, y estn separadas del intersticio por la
membrana basal, con el fin de proteger a los espermato'oides ($ue son haploides*.
#a #6 regula el paso de colesterol a pregnenolona& a partir del momento $ue se
estimula la síntesis de pregnenolona, la c)lula empie'a sinteti'ar testosterona y otros
andrógenos.
#as c)lulas de Sertoli producen estrógenos y andrógenos por transformación, a
partir de andrógenos preformados $ue llegan a la c)lula por difusión. #as c)lulas
modifican la testosterona en dihidrotestosterona, $ue es dos veces ms potente $ue la
testosterona. -parte, la dihidrotestosterona se retiene en la c)lula, $ue expresa proteínas
ligadoras especiales inducidas por la FS6. #a transformación de testosterona en
estrógeno sirve de mecanismo de metaboli'ación, ya $ue la c)lula de Sertoli no presenta
receptores para el estrógeno. ?omo la c)lula tampoco presentas proteínas ligadoras de
estrógenos, )stos difunden de la c)lula hacia el exterior.
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Fisiología de la reproducción
Fisiología reproductiva del macho
Fisiología reproductiva del macho
#as c)lulas de Sertoli forman una red $ue permite el aislamiento prcticamente total
de las c)lulas germinales (a partir de la fase de espermatocito, no de las
espermatogonias*. !sta barrera est constituida por las propias c)lulas unidas por
uniones estrechas& entre c)lulas hay muchas @-+ %unctions, lo $ue permite
comunicación efica' entre c)lulas.
#as c)lulas de Sertoli estimuladas por FS6 producen una gran variedad de
sustancias& entre ellas la proteína ligadora de andrógenos (-A+, -ndrogen
Ainding +rotein*, cuya función es retener altas concentraciones de andrógenos en el
fluido seminal. 5tra sustancia es la inhibina, $ue tiene la función de e%ercer un
feedbac> negativo sobre la FS6 a nivel de la hipófisis.
!spermatog)nesis
#a espermatog)nesis es muy regulada, y es típica de la especie animal y del propio
organismo. !s difícil desarrollar m)todos anticonceptivos para los machos por$ue la
espermatog)nesis sólo se puede regular por mecanismos de feedbac>, por tanto
cual$uier anti4andrógeno reduce la función gametog)nica pero tambi)n reduce la libido.
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Fisiología de la reproducción
Fisiología reproductiva del macho
Espermatogénesis
• !spermatogonia (8n*
o "ivisiones mitóticas& el número depende de la especie. determina el
número de c)lulas por clon.
• !spermatocito primario (8n*
o +rimera meiosis
• !spermatocito secundario (8Cn*
o Segunda meiosis
• !spermtide
o "iferenciación celular (morfológica*
• !spermato'oide
!n el macho la espermatog)nesis es continua por$ue las espermatogonias no se
gastan, sino $ue algunas espermatogonias, despu)s de sufrir cierto número de
divisiones, involucionan y vuelven al estadio inicial. "e esta forma se mantiene
constante la el número de c)lulas germinales, a lo largo del tiempo.
!l ciclo del epitelio seminífero es el tiempo $ue tarda el epitelio germinal en
regenerarse, es decir, del estadio -
1
hasta $ue unas c)lulas involucionan hasta volver a
-
1
. #a duración de la espermatog)nesis es desde el estadio -
1
hasta los espermato'oides
derivados de la misma c)lula germinal. !ntre el ciclo seminífero y la duración de la
espermatog)nesis se mantiene una relación de 1,7.
!specie ?iclo seminífero !spermatog)nesis
6ombre 19 97
?erdo : D8
<ata 18 7:
Todas las c)lulas de Sertoli del mismo plano (corte del túbulo seminífero* estn
sincroni'adas y empie'an el ciclo a la ve'& se comunican mediante las @-+ %unctions.
#as c)lulas de Sertoli se activan en ciertos sitios ($ue probablemente sirven de
marcapasos* y de%an inactivados las c)lulas vecinas& pasado cierto tiempo, se activan las
c)lulas vecinas. !ste mecanismo asegura la asincroni'ación del ciclo de
espermatog)nesis, y la producción continua de espermato'oides& sin embargo, la
concentración de espermato'oides no es constante.
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Fisiología reproductiva del macho
Foliculogénesis y ciclo ovárico
@ametog)nesis en la hembra
Ena de las primeras diferencias entre la gametog)nesis en el macho y en la hembra
es $ue en la última las oogonias sólo se encuentran en la vida fetal, y en $ue al nacer el
número de ovocitos es relativamente pe$ueFo y va decreciendo a lo largo de la vida
hasta llegar incluso a agotarse (caso de la mu%er en la menopausia*.
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Fisiología de la reproducción
Fisiología reproductiva de la hembra
!n el primer tercio de la gestación las gónadas estn invadidas por las c)lulas
germinales, $ue sufren mitosis hasta la mitad de la gestación. #as c)lulas empie'an las
meiosis, $ue $ueda blo$ueada& las c)lulas $ue forman el folículo alrededor del ovocito
GparanH su meiosis durante la fase de dictioteno, $ue dura hasta la activación del
folículo. !l folículo puede $uedar parali'ado en meiosis muchos aFos, por lo cual son
ms frecuentes las alteraciones cromosómicas en los ovocitos ovulados ms tarde.
"esarrollo folicular
!l paso de de folículo primario a secundario no re$uiere ningún estímulo hormonal
conocido& el número de folículos $ue se activan cada día guarda relación con el número
de folículos disponibles. !n toda la vida del animal se produce el paso de folículo
primario a secundario, aun$ue el animal todavía est inmaduro sexualmente.
!l estímulo hormonal (gonadotropinas* es el $ue marca el paso de folículo
secundario a terciario. Si el folículo acaba su fase y no hay estimulo para seguir al paso
siguiente, el folículo se atrofia por atresia. !ste mecanismo es responsable de la
eliminación del BB3 de los folículos disponibles, y la reducción del número de folículos
a lo largo del tiempo. !l proceso continuo de maduración folicular asegura $ue el
animal, cuando entra en pubertad, pueda ovular (a edad ms o menos preco'*.
!l crecimiento folicular no corresponde al tiempo entre dos ovulaciones ; dura en la
mu%er unos :0 días. !n cual$uier momento del ciclo (en la mu%er adulta* hay diferentes
folículos antrales $ue liberan estrógenos. ?uando la hembra est en gestación, la
progesterona blo$uea el crecimiento folicular, por tanto despu)s del parto el ovario
tardar en volver a funcionar por$ue el crecimiento folicular tarda ms tiempo $ue el
ciclo.
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Fisiología de la reproducción
Fisiología reproductiva de la hembra
Función hormonal en la hembra
!l folículo est rodeado por c)lulas $ue inhiben su
desarrollo ; las c)lulas de la granulosa. -lrededor de las
c)lulas de la granulosa se encuentran las c)lulas de la
teca.
#as c)lulas de la teca estn vasculari'adas, y
presentan receptores para la #6& producen
mayoritariamente androstenodiona, andrógeno poco
potente, $ue se transforma en estrógenos en el te%ido
adiposo. Si hay poco te%ido adiposo, no habr suficientes
estrógenos para producir actividad reproductora.
#as c)lulas de la granulosa estn aisladas por la membrana basal, y presentan
receptores de FS6 y estrógenos& producen estradiol, pero para consumo interno (al ser
aisladas*. #a FS6 induce la expresión de receptores en la c)lula de la granulosa& a
medida $ue se desarrolla tiene ms receptores.
#a actividad estrog)nica se debe a los folículos ms avan'ados& el estrógeno
secretado por los folículos ms maduros estimula el hipotlamo.
?uando el folículo llega a grado suficientemente avan'ado de desarrollo, empie'a
expresar receptores para #6. #a #6 estimula la síntesis de progesterona.
!l pico de la #6 induce la ovulación& el ovocito pierde el contacto con la granulosa,
lo $ue activa su meiosis. !n la propia granulosa se inicia la síntesis de progesterona,
en'imas (colagenasa etc.* y prostaglandinas (+@!
8
4 activador del plasminógeno& +@F

; induce rotura de lisosomas y la contracción de c)lulas musculares*.
Control de la función gonadal
"urante toda la vida de la hembra, se estn madurando los folículos ovricos. 6asta
la pubertad, los folículos $ue llegan a la fase $ue re$uiere estímulo hormona, se
atresian. - partir de la pubertad, los folículos son ms variables, por$ue responden a la
presencia de gonadotropinas en cambio de fase.
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Fisiología de la reproducción
Fisiología reproductiva de la hembra
#os estrógenos marcan cuando el hipotlamo tiene $ue liberar #6 para $ue se
produ'ca la ovulación y en el ovario se forme el cuerpo lúteo. ?uando no hay
fecundación, se produce la luteólisis, $ue reduce la cantidad de progesterona e
incrementa la secreción de gonadotropinas.
?iclo menstrual
Si se detecta la ovulación, existe un periodo de GseguridadH por$ue no puede haber
otra ya $ue la progesterona liberada por el cuerpo lúteo blo$uea la secreción de
gonadotropinas.
+ara inducir la ovulación, se administra #6 y FS6. Si el pico dura ms de lo
habitual, habr unas ovulaciones. Se da tiempo a $ue entren unos folículos.
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Fisiología de la reproducción
?ontrol de la función gonadal
?iclo estral
+arece $ue la fase luteínica dura lo mismo en todas las especies (ms o menos
constante*. !n esta fase disminuye el sistema generador de pulsos para la liberación de
gonadotropinas. !n la fase folicular el sistema generador de pulsos para la liberación de
gonadotropinas.
!l día 2 se da el celo, por$ue se produce el pico de #6 y la ovulación. =ientras hay
progesterona, los niveles de FS6 y #6 son ba%os.
#a @n<6 actúa igual sobre las c)lulas productoras de #6 como de FS@. #a
secreción de @n<6 es pulstil. ?ada ve' $ue la @n<6 se libera, estimula a las c)lulas
productoras de gonadotropinas. #os esteroides e%ercen un feedbac> positivo sobre la
@n<6. Io existe ningún traba%o $ue demuestra $ue los esteroides e%ercen acción sobre
la hipófisis.
#a inhibina secretada por las c)lulas de Sertoli inhibe la secreción de FS6 por parte
de la hipófisis.
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Fisiología de la reproducción
?ontrol de la función gonadal
#a secreción de #6 es un espe%o de la secreción de @n<6, cuya concentración en la
circulación general es prcticamente indetectable. #a secreción de @n<6 se caracteri'a
por patrón pulsatile& la frecuencia de pulsos es lo importante, ya $ue se ha demostrado
$ue la concentración constante provoca la inhibición de la función gonadal.
Se puede observar el feedbac> de los esteroides sexuales sobre el hipotlamo
comparando la secreción de #6 (espe%o de la secreción de @n<6* en el animal castrado
con la misma en el animal intacto& en este caso, se observa niveles mucho ms elevados,
y picos ms frecuentes.
#a @n<6 se secreta por el hipotlamo, en respuesta a estímulos externos. !sta
hormona estimula c)lulas de la hipófisis, provocando la liberación de gonadotropinas,
FS6 y #6. #as gonadotropinas e%ercen su efecto sobre las gónadas, provocando la
liberación de hormonas esteroideas $ue e%ercen feedbac> sobre el hipotlamo y
posiblemente sobre la hipófisis (no se ha demostrado*.
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Fisiología de la reproducción
?ontrol de la función gonadal
#a cantidad de esteroides secretada durante la infancia (por las glndulas adrenales*
es suficiente para poner en marcha el feedbac> negativo, por$ue el mecanismo es muy
sensible. "urante la pubertad se modifican las neuronas y se reduce la sensibilidad del
mecanismo. !l dopa%e con andrógenos activa el feedbac> negativo, reduciendo el nivel
de gonadotropinas y la espermatog)nesis.
!n la hembra tambi)n se produce inhibina, en los folículos. Su efecto sobre la FS6
es la reducción de los picos en concentración del estrógeno. -l igual $ue en el macho,
regula la secreción de gonadotropinas mediante feedbac> negativo. !n las especies $ue
ovulan pocos ovocitos, se piensa $ue la inhibina
provoca el desarrollo de los folículos ms maduros
e inhibe el desarrollo de los menos maduros.
#a progesterona e%erce feedbac> negativo $ue
inhibe la secreción de @n<6. #os picos son
insuficientes para la proliferación folicular.
?uando los estrógenos llegan a nivel
determinado, e%ercen feedbac> positivo provocando
incremento de la frecuencia de pulsos de #6& la
frecuencia es tan elevada $ue la hormona se
acumula en sangre perif)rica, lo $ue se observa
como un pico enorme, el desencadenante de la
ovulación. !ste feedbac> no es rpido y re$uiere
una concentración elevada de estrógenos durante
un tiempo. #as neuronas van acumulando los
estrógenos, y cuando superan cierto umbral
disparan #6.
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Fisiología de la reproducción
?ontrol de la función gonadal
#as neuronas $ue secretan @n<6 estn inervadas por neuronas excitatorias e
inhibitorias,
• Inhibitorias. Secretan dopamina. !stn estimuladas por endorfinas y estrógenos.
• !xcitatorias. !%ercen el feedbac> positivo. -cumulan los estrógenos& estn
inhibidas por la progesterona, $ue blo$uea esta ruta.
#os contraceptivos utili'an el segundo m)todo como mecanismo de acción ;
contienen progesterona $ue inhibe la ruta excitatoria. Si no hay excitación, no se
produce el feedbac> positivo y no se da la ovulación. #o mismo pasa en hembras con
poco te%ido adiposo ; si no hay te%ido adiposo, no hay muchos estrógenos, no se da el
feedbac> positivo y no hay ovulación.
Factores externos que regulan la reproducción
Fotoperíodo
#os factores externos modifican la función hipotalmica $ue se traduce en función
gonadal.
Eno de los factores $ue ms regulan la función reproductora es el fotoperíodo,
sobretodo en latitudes templadas (en el ecuador no oscila tanto el fotoperíodo*. !n los
animales estacionales, el nacimiento de las crías se da en la primavera.
!l hipotlamo mide el fotoperíodo (horas de lu'*, y tambi)n el ritmo circanual. !l
animal percibe el fotoperíodo por estímulos procedentes de la retina, $ue llegan al
núcleo supra$uiasmtico& )ste envía la información a la glndula pineal, $ue responde a
horas de oscuridad con secreción de melatonina. #a secreción de melatonina se
modifica en función del fotoperíodo. !l hipotlamo responde al nivel de melatonina
modificando la secreción de @n<6, para a%ustar la función reproductora al ritmo
circanual.
!S+!?I
!
"E<-?IJI "! #-
@!ST-?IJI
!ST<5
6mster 81 días +rimavera
5ve%a 049 meses 5toFo
Kegua 11 meses +rimavera
!n la hembra del hmster, la reducción consecutiva de secreción de melatonina
estimula la secreción de @n<6 y la entrada en celo& en la ove%a, la melatonina tiene el
efecto contrario $ue en el hmster ; el incremento constante de melatonina, $ue
corresponde al acortamiento del día, estimula la función reproductora.
#a sensibilidad del feedbac> negativo a los estrógenos es modificada en función del
fotoperíodo. #a melatonina incrementa la sensibilidad del mecanismo, blo$ueando la
secreción de @n<6, $ue se traduce en disminución de la secreción de estrógenos y la
ausencia de ciclos.
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Fisiología de la reproducción
?ontrol de la función gonadal
Feromonas
!n los roedores hay ovulación espontnea (no inducida* pero no se forma cuerpo
lúteo si no hay coito& si hay coito, se forma el cuerpo lúteo y la hembra entra en
gestación.
!l alo%amiento de las hembras en grupos sincroni'a la ovulación y la proporción de
animales $ue no ciclan se reduce significativamente, por la acción de las feromonas& la
sincroni'ación tarda unos días en manifestarse. Si las hembras se alo%an en grupo y con
un macho, la sincroni'ación se da casi inmediatamente.
!ste mecanismo permite intensificar la secreción de feromonas, lo $ue facilita la
atracción de los machos. #as feromonas del macho provocan un incremento de la
@n<6, lo $ue adelanta la ovulación.
?oito
!n la gata y la cone%a hay ovulación inducida& para la ovulación hace falta de
suficientes cantidades estrógenos, pero )stos no son suficientes para inducirla. !n estas
especies, hace falta de un refle%o nervioso originado en la vagina y el cuello uterino para
$ue se de el pico preovulatorio de #6.
!n una los gatos, los coitos repetidos incrementan la concentración de #6 lo $ue
induce la ovulación& aparte, el macho presenta espinas en su pene, lo $ue incrementa
todavía ms el estímulo vaginal. Si el coito es inf)rtil, la hembra entra en fase luteínica
conocida como pseudogestación.
#a cone%a est en celo continuo (si no est con el macho* ; tiene crecimiento
folicular continuo. !ste celo es muy poco manifiesto. #as cone%as pueden entrar en
pseudogestación por mane%o o por feromonas (son muy sensibles*, y en estos casos no
aceptarn los machos.
Reconocimiento e inicio de la gestación
#a fecundación se da en el oviducto, $ue no de%a caer el cigoto hasta $ue el útero
sea preparado a la gestación por el efecto de la progesterona. #a interrupción de la
gestación en etapa temprana es por elevada dosis de estrógenos o antagonistas de
progesterona, $ue no permiten la implantación del cigoto en el endometrio.
!l cuerpo lúteo se mantiene un tiempo suficiente para esperar al cigoto, pero no
debe durar ms de este tiempo por$ue la hembra, si no $ueda preFada, tiene $ue iniciar
otro ciclo.
!n los animales de placenta invasiva, la implantación es temprana& en las especies
de placenta no invasiva, la implantación es tardía, a veces a finales o despu)s de la fase
luteínica (caso extremo ; yegua*& en estos casos, el embrión debe informar la madre de
la gestación de otra forma, y no a trav)s de la placenta.
+lacenta invasiva (especie humana*
Tan pronto como la implantación, el embrión empie'a secretar h?@ (6uman
?horionic @onadotropin*& ms tarde desaparecer. !sta hormona es de tamaFo, por
tanto se filtra en los glom)rulos renales, lo $ue permite el diagnóstico rpido por orina&
cada ve' los tests pueden percibir cantidades inferiores, y el anlisis se puede hacer el
día de la menstruación faltada.
:B
Fisiología de la reproducción
?ontrol de la función gonadal
#a h?@ tiene efecto muy parecido al efecto de la #6. #as c)lulas de la granulosa
expresan receptores de #6, y ba%o el efecto de la ?@ se regenera el cuerpo lúteo.
+lacenta no invasiva (vaca*
!n las vacas, es muy frecuente la persistencia del cuerpo lúteo cuando la hembra no
se $ueda preFada. #a situación normal es $ue el cuerpo lúteo, una ve' formado, se
permanece& en estas especies hay mecanismos luteolíticos $ue se ponen en macha
cuando la hembra no se $ueda preFada, y el embrión ha de parar para permitir la
gestación. !l embrión ha de GinformarH las gónadas de su presencia para $ue no se
pongan en marcha los mecanismos luteolíticos.
#as prostaglandinas producidas en el útero ponen en macha los mecanismos
luteolíticos. #a arteria ovrica, $ue irriga el ovario, est rodeada en espiral alrededor de
la vena uterina& este enrollamiento permite la difusión de prostaglandinas del útero al
ovario, donde provocarn la luteólisis. !l embrión impide la secreción de
prostaglandinas en el cuerno donde est) implantado, por tanto en el otro cuerno se
producirn prostaglandinas y desaparecer el cuerpo lúteo.
B2
Fisiología de la reproducción
<econocimiento e inicio de la gestación
!l útero no puede producir prostaglandinas si no est estimulado por progesterona
durante un tiempo. Io se sabe por$ue el útero secreta prostaglandinas& en la vaca, se
postula $ue el folículo ovrico ms desarrollado provoca la secreción de
prostaglandinas. !n las ove%as, la oxitocina provoca la degeneración del cuerpo lúteo
mediante la secreción de prostaglandinas (el mismo cuerpo lúteo produce oxitocina
cuando est) presente mucho tiempo sin estímulo*.
!l embrión previene la secreción de prostaglandinas por varios mecanismos, cada
uno específico de su especie.
Ovea. !l trofoblasto del embrión produce trofoblastina (un interferón* $ue blo$uea
la síntesis de prostaglandinas. !ste mecanismo explica por$ue un cuadro de
endometritis puede provocar la aparición de cuerpo lúteo persistente.
!erda. !l embrión produce estrógenos (cantidades pe$ueFas suficientes para
blo$uear la síntesis de prostaglandinas*. !s un mecanismo adaptativo $ue permite tener
una gestación sólo cuando el número de crías es suficiente (0 como mínimo* ; si la
cópula o el macho no son muy f)rtiles, no se da la gestación, y la hembra se $uedar
preFada en el ciclo siguiente.
"egua. !l embrión metaboli'a las prostaglandinas, por tanto no tienen efecto. #a
yegua tiene otro mecanismo $ue ayuda al animal tener progesterona, por$ue su cuerpo
lúteo no permanece como en la vaca. #a yegua tiene una gonadotropina producida por
el trofoblasto cuando hay implantación (D2472 días de gestación* ; la e?@ o +=S@
(+regnant =are Serum @onadotropin*. !sta hormona es ms grande $ue la h?@, por
tanto no se filtra en la orina. Su función es parecida a la de FS6 y #6 en con%unto ;
provoca el desarrollo de folículos y su ovulación, para la producción de cuerpos lúteos.
"e esta manera el embrión estimula la secreción de progesterona hasta $ue la placenta
produ'ca cantidades suficientes para mantener la gestación.
!s posible $ue la yegua pare'ca estar en celo, pero por monta no se producir
gestación& la inseminación artificial, $ue penetra el cuello uterino, puede provocar el
aborto del embrión gestado en este momento. +or eso, es muy importante averiguar si la
hembra est realmente en celo si fue cubierta reci)n.
esarrollo hormonal durante la gestación ! parto
=antenimiento del cuerpo lúteo
"urante toda la gestación hace falta la presencia de progesterona& la progesterona
puede provenir del cuerpo lúteo o bien de la placenta. !l cuerpo lúteo no
necesariamente se mantiene pero en algunas especies es imprescindible para el
desarrollo normal de la gestación. !ste hecho ser indicativo de si la síntesis de
esteroides por la placenta es suficiente para mantener la gestación.
!n la vaca, la presencia del cuerpo lúteo es necesaria durante toda la gestación,
por$ue la progesterona producida por la placenta es insuficiente& la extirpación del
cuerpo lúteo en cual$uier momento de la gestación dar lugar a la interrupción de la
gestación.
!n otras especies, el cuerpo lúteo desaparece despu)s de cierta pauta. !n la especie
humana, la placenta produce suficiente progesterona, por tanto el cuerpo lúteo puede
degenerarse, y lo hace ms o menos temprano.
Fisiología de la reproducción
<econocimiento e inicio de la gestación
#a gestación re$uiere para su mantenimiento la síntesis de progesterona y
estrógenos. "urante la gestación la actividad progestacional tiene $ue ser superior a la
estrog)nica. #a placenta produce ambas hormonas, pero la primera predomina la última
durante toda la gestación& cuando se invierte la relación entre ambas hormonas, se
desencadena el parto.
Si los estrógenos predominan sobre la progesterona durante el embara'o, son
estrógenos d)biles, como la esterona y estriol& la yegua tambi)n presenta otros
estrógenos, todavía ms d)biles, la esterona e$uilina y estradiol e$uilenina, $ue estn
muy estudiados en los últimos aFos, como posibles terapias para mu%eres en
menopausia.
+ara la producción de los estrógenos hace falta el desarrollo de los adrenales fetales
; hasta el final del primer ⅓ de la gestación no se producen estrógenos.
!specie +rogestgenos !strógenos @onadotropinas
6umana +lacenta -drenal fetal y placenta +lacenta (h?@ y h+#*
Kegua
Temprana ?uerpo lúteo Folículo ovrico +lacenta (+=S@*
Tardía +lacenta @ónada fetal y placenta ;
5ve%a
Temprana 5vario y placenta +lacenta (estradiol y esterona sulfato* ;
Tardía +lacenta 5vario (esterona* y placenta (esterona sulfato* +lacenta (o+#*
Laca 5vario (y placenta* +lacenta (y ovario* +ituitaria
?erda
Temprana 5vario +lacenta +ituitaria
Tardía 5vario (y placenta* +lacenta +ituitaria
#os esteroides sulfatados son inactivo& cuando llegan a la placenta, se desulfatan y
se activan.
!n la gestación adems se producen otras hormonas $ue reali'an funciones
específicas. En grupo de estas hormonas son los lactógenos placentarios de algunas
especies $ue normalmente tienen una cría, pero la gestación de dos crías no es
inhabitual, como la humana y la ovina& estas hormonas favorecen el desarrollo de la
glndula mamaria. !sta hormona sirve como un mecanismo adaptativo, ya $ue la
cantidad de lactógeno placentario es proporcional al número de crías, lo $ue permite
adaptar la producción de leche en la lactación al número de crías.
5tra hormona $ue se produce durante la gestación es la rela#ina, producida por el
cuerpo lúteo y por la placenta tambi)n en algunas especies. #a relaxina disminuye la
resistencia del canal del parto al alterar la red de colgeno del te%ido con%untivo de las
uniones óseas y ligamentos.
+arto
Fisiología de la reproducción
<econocimiento e inicio de la gestación
#a ?<6 estimula la secreción de -?T6& )sta induce la secreción de cortisol, $ue
desencadena el parto. !l cortisol modifica la relación entre estrógenos y progesterona
producidos por el feto.
"urante la gestación, la progesterona hiperpolari'a la fibra muscular del miometrio,
para $ue )sta no se contraiga.
#a placenta estimulada por el cortisol empie'a secretar +@F

, $ue estimula la fibra
muscular incrementando su excitabilidad (ya no est hiperpolari'ada*& el incremento de
excitabilidad del miometrio se traduce en contracciones espontneas del útero. #a +@F

tambi)n provoca la luteólisis, lo $ue refuer'a el efecto de los estrógenos.
#a secreción de relaxina implica la p)rdida de estructura en el útero, y la rela%ación
del cuello uterino.
Ena ve' iniciado el parto, no se puede parar por$ue el feto empie'a empu%ar el
cuello uterino, lo $ue desencadena un refle%o nervioso $ue provoca la secreción de
oxitocina, $ue intensifica las contracciones uterinas& el feto responde empu%ando ms el
cuello uterino, generando un feedbac> positivo $ue acorta el periodo de tiempo entre
contracciones.
Fisiología de la reproducción
<econocimiento e inicio de la gestación
Fisiología de la reproducción
<econocimiento e inicio de la gestación
!n principio, hasta el cabo de la lactación no hay ciclos. Sin embargo, las especies
dom)sticas, al perder la estacionalidad, empie'an tener ciclos antes del fin de la
lactación.
• !n vacas, sobre todo lecheras, la lactación no influye la ovulación. "espu)s del
parto empie'an tener ciclos, si estn bien alimentadas.
• Keguas. Tienen un ciclo post4parto, inducido por la ba%ada de las hormonas. #as
yeguas estn de%ando de ser estacionales y aparecen ciclos antes del destete.
• 5ve%a y cabra. #a lactación prcticamente interrumpe los ciclos.
Lacas
#eche ?arne
-yrshire 8//48/B -gnus 8/D48:8
Shorthorn 8/048B8 Arahman 8/14D12
AroMn sMiss 8::48B1 6ereford 8:D48:9
6olstein 8/:48:8 Simmental 8:048:/
@uernsey 8:848:0 ?harolais 8:048:/
Nersey 8//48:2 #imousin 8:/48B2
?aballo
-rabe DD04DDB
=organ D784D79
Thoroughbred DD94D72
Aelgian DDD4DD/
?lydesdale DD7
+ercheron D814D70
-snos y mulas
-sno D904D/0
6inny D7:4D02
=ule D00
Sheep
SouthdoMn 17D4170
"orset 17D4170
6ampshire 1774179
Shropshire 170417/
?ornedale 17:4102
<ambouillet 17B4101
=erino 17/4100
?abra 1794100
?erdo 1114119
+erro 0B49:
@ato 00490
@ato siames 9D49B
Fisiología de la reproducción
<econocimiento e inicio de la gestación
"actación
#a glndula mamaria responde a estímulos hormonales, tanto a estrógenos como a
progestgenos. #os estrógenos afectan el estroma, estimulando la formación del te%ido
adiposo de la mama, lo $ue da forma a la glndula mamaria. !l efecto de los estrógenos
se mantiene a lo largo de la vida del animal adulto ; no se modifica tanto por otros
factores hormonales. #a progesterona afecta el par)n$uima ; las c)lulas $ue sern las
secretoras de leche, provocando su proliferación. #os ciclos menstruales afectan la
glndula mamaria& cuando desaparecen las hormonas, la glndula involuciona, pero no
del todo por$ue mantiene la forma desarrollada durante la pubertad.
Se piensa $ue la vida moderna, $ue reduce la natalidad e incrementa el número de
ciclos inf)rtiles, es responsable en parte del incremento de la prevalencia de cncer de
mama, postulando $ue la exposición mensual a las hormonas es responsable en parte del
desarrollo de cncer.
#a prolactina es la hormona central en la regulación de la producción de leche. #a
prolactina es secretada por c)lulas lactotropas en la hipófisis& el control de la secreción
de prolactina es mediante la secreción inhibitoria tónica de dopamina.
#os estrógenos producidos en grandes cantidades durante la gestación modifican la
sensibilidad de las c)lulas lactotropas a la dopamina, hasta ser insensible a ella. #a T<6
tiene efecto similar.
"urante la gestación, en presencia de estrógenos y progesterona, la prolactina no
induce la secreción de leche sino el desarrollo de la glndula& tambi)n es responsable de
la migración de c)lulas plasmticas hacia la glndula, para producir anticuerpos $ue
saldrn con el calostro. "urante la lactación, la prolactina estimula la síntesis y
secreción de los componentes de la leche.
Parto
↓ Progesterona
↓ Estrógenos
Lactación
Prolactina
No ciclos hasta destete
GnRH
Celo post-parto
No ciclos hasta destete
Ciclos no interrumpidos por
lactación
Oveja
Cabra
Cerda
egua !aca
Fisiología de la reproducción
<econocimiento e inicio de la gestación
?alostro
!n etapas no secretoras, es decir, en la gestación, el epitelio secretor de la glndula
mamaria presenta uniones estrechas laxas y permeables. -sí la glndula acumula
lí$uido de composición parecida al plasma (o lí$uido extracelular* $ue ser el calostro.
!l calostro es el contenido de la glndula mamaria antes de la lactación& cuando la
cría mama, vacía la glndula. !l vaciamiento estimula la producción de leche y la
reducción del calostro. - los 740 días, la secreción y es leche.
<efle%os nerviosos implicados en la lactación
$efleo de secreción de leche
+ara $ue se inicie la lactación, se ha de producir un refle%o neuroendocrino. !l
estímulo mecnico del pe'ón desencadena un refle%o nervioso responsable de
desencadenar la secreción de prolactina mediante el neurotransmisor LI+, $ue actúa de
neurohormona& cuanto ms se estimula el pe'ón, ms leche se producir. !ste refle%o se
da tanto en macho como en hembra, en cual$uiera situación de estimulación del pe'ón
(no sólo en la lactación*& sin embargo, sólo cuando la glndula est) en lactación, el
refle%o es efectivo.
Ena ve' iniciada la lactación, el estímulo físico es suficiente para el mantenimiento
de la secreción.
$efleo de eyección de leche
Fisiología de la reproducción
<econocimiento e inicio de la gestación
#a eyección lctea se inicia por el mismo estímulo $ue la secreción mamaria. !l
estímulo del pe'ón desencadena un refle%o nervioso, $ue acaba en el hipotlamo, en los
núcleos supra$uiasmtico y paraventricular, donde estimula la secreción de oxitocina.
#a oxitocina provoca la contracción de las c)lulas mioepiteliales de la glndula
mamaria, lo $ue favorece la salida de la leche hacia el exterior.
!l refle%o de eyección lctea es condicionable ; otros estímulos relacionados al
ordeFo pueden desencadenar la eyección lctea antes del ordeFo. !l refle%o de la
secreción lctea no es condicionable nunca.