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Fisiología general – Sistema nervioso

Sistema nervioso
VISIÓN GENERAL DE LA ESTRUCTURA, FUNCIÓN Y ORGANIZACIÓN NEURONAL
Aunque las neuronas varían a!l"aen#e en la $ora % el #aa&o, 'a(a neurona #"ene un
soma, o 'uer!o 'elular, que es el res!onsa)le (el an#en""en#o e#a)*l"'o (e la '+lula % (el que
eanan ("versas $"nas !rolon,a'"ones- .a% (os #"!os (e !rolon,a'"ones !r"n'"!ales/ (en(r"#as %
a0ones- 1u'2as neuronas !oseen 3l#"!les (en(r"#as % un 3n"'o a0*n-
Las (en(r"#as es#4n ,eneralen#e ra"$"'a(as, se e0#"en(en (es(e el 'uer!o 'elular % s"rven (e
su!er$"'"e re'e!#oras !ara 'on(u'"r se&ales (e o#ras neuronas 2a'"a el 'uer!o 'elular- La
"n$ora'"*n (e o#ras neuronas se #rans"#e noralen#e a las (en(r"#as % al soa (e una
neurona5 así las neuronas, 'on un e0#enso % 'o!le6o 4r)ol (en(rí#"'o re'")e u'2as en#ra(as- La
lo'al"7a'"*n % el #"!o (e ra"$"'a'"*n (e las (en(r"#as !ue(e revelar (es(e (on(e 'a(a neurona
o)#"ene su "n$ora'"*n-
Los a0ones 8$")ras nerv"osas9 son s"s#eas es!e'"al"7a(os que 'on(u'en se&ales le6os (el
'uer!o 'elular- Aunque u'2as neuronas #"enen a0ones rela#"vaen#e 'or#os, los (e al,unas
'+lulas nerv"osas al'an7an lar,as ("s#an'"as 'oo la neurona o#ora (e la 'ola (e la )allena-
Ca(a a0*n !ue(e ("v"("rse en nuerosas ra"$"'a'"ones en su #er"na'"*n, !er"#"en(o que sus
se&ales se envíen a u'2as o#ras neuronas, ,l4n(ulas o $")ras us'ulares-
Transmisión de señales en una neurona
La e)rana e0#erna (e las (en(r"#as (e una o#oneurona % (e la (el soa re'")en se&ales
(es(e o es#4n "nerva(as !or, los #er"nales (e o#ras '+lulas nerv"osas- De $ora 'ara'#erís#"'a,
aunque no s"e!re, el soa "n#e,ra los ensa6es (e las u'2as en#ra(as neuronales !ara
(e#er"nar s" la neurona "n"'"ar4 su !ro!"a res!ues#a, un potencial de acción 8:A9 o "!ulso
nerv"oso- El a0*n 'on(u'e un :A (es(e su !un#o (e or",en, la 7ona (e "n"'"a'"*n (e la es!",a,
2as#a los #er"nales a0*n"'os que 'on#a'#an 'on las '+lula us'ulares esquel+#"'as en el 'aso (e
las neuronas o#oras- Generalen#e la 7ona (e "n"'"a'"*n (e la es!",a es#a lo'al"7a(a 'er'a (el
'ono a0onal, la un"*n (el a0*n % el 'uer!o 'elular, aunque en u'2as neuronas es#a 7ona es#a
s"#ua(a en o#ra !ar#e- 1u'2os a0ones es#4n ro(ea(os !or '+lulas (e so!or#e, las 'uales
!ro!or'"onan una 'a!a a"slan#e llaa(a vaina de mielina-
El $un'"ona"en#o $"s"ol*,"'o (e una neurona (e!en(e (e las 'ara'#erís#"'as (e su e)rana
e0#erna- :oseen !ro!"e(a(es el+'#r"'as !as"vas #ales 'oo la capacitancia % la resistencia, 'oo
!ro!"e(a(es el+'#r"'as a'#"vas que les !er"#en 'on(u'"r las se&ales el+'#r"'as s"n (e'reen#o-
Las res!ues#as el+'#r"'as a'#"vas (e las neuronas % (e o#ras '+lulas e0'"#a)les (e!en(en (e la
!resen'"a (e !ro#eínas es!e'"al"7a(as 8'anales "*n"'os (e!en("en#es (e vol#a6e9, en la e)rana
'elular-
Los 'anales "*n"'os (e!en("en#es (e vol#a6e !er"#en a los "ones overse a #rav+s (e la
e)rana 'elular en res!ues#a a los 'a)"os en el 'a!o el+'#r"'o (e la e)rana- Los ("versos
#"!os (e 'anales "*n"'os 2alla(os en las neuronas, no es#4n ("s#r")u"(os un"$oreen#e a lo
lar,o (e la '+lula-
Al 'on#rar"o, ellos es#4n lo'al"7a(os en re,"ones ("$eren#es que se 2an es!e'"al"7a(o en $un'"ones
(e #rans"s"*n-
Transmisión de señales entre neuronas
La "n$ora'"*n !ro'esa(a !or 'ualqu"er s"s#ea nerv"oso e!"e7a 'uan(o las neuronas
sensor"ales re'o,en "n$ora'"*n % la envían a o#ras neuronas- El a0*n (e una neurona que re'o,e
"n$ora'"*n se (eno"na fibra aferente- Las neuronas sensor"ales !asan "n$ora'"*n a o#ras
neuronas, % la se&al se #rans$"ere (e neurona a neurona en el s"s#ea nerv"oso- Las
interneuronas se en'uen#ran u)"'a(as en el s"s#ea nerv"oso 'en#ral % #rans!or#an la "n$ora'"*n
en#re o#ras neuronas- La "n$ora'"*n se #rans$"ere en#re neuronas, o en#re neuronas % o#ras
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Fisiología general – Sistema nervioso
'+lulas ("ana, en lu,ares es!e'"al"7a(os llaa(os sinapsis- F"nalen#e, s" se es#a !ara res!on(er
a 'ualqu"er $ora (e "n$ora'"*n sensor"al, las se&ales (e)en a'#"var neuronas que 'on#rolan
*r,anos e$e'#ores 83s'ulos o ,l4n(ulas9- Las neuronas que llevan la "n$ora'"*n a los e$e'#ores
se (eno"nan neuronas eferentes- Las neuronas a$eren#es % e$eren#es 6un#o 'on 'ualqu"er
"n#erneurona que !ar#"'"!e en !ro'esar la "n$ora'"*n $oran un '"r'u"#o neuronal-
La a%oría (e las #rans"s"ones s"n4!#"'as son ,u"a(as !or neurotransmisores, que son
ol+'ulas es!e'í$"'as l")era(as !or los #er"nales a0*n"'os (e la neurona !res"n4!#"'a en
res!ues#a a los !o#en'"ales (e a''"*n en el a0*n- La e)rana (e las (en(r"#as % (el soa (e la
neurona !os#s"n4!#"'a, 'on#"enen canales iónicos dependientes de ligandos que se unen a los
neuro#rans"sores % rea''"onan a ellos- Coo se "n("'a en la $",ura la "n$ora'"*n es
#rans!or#a(a en los '"r'u"#os neuronales e("an#e la al#ernan'"a (e se&ales el+'#r"'as ,ra(ua(as %
(e #"!o #o(o o na(a-
Organización del sistema nervioso
El s"s#ea nerv"oso es#a 'o!ues#o !or (os #"!os (e '+lulas )4s"'as/ las neuronas % las '+lulas
,l"ales (e so!or#e- Las neuronas se 'las"$"'an $un'"onalen#e en #res #"!os/
• Neuronas sensoriales, las 'uales #ras"#en la "n$ora'"*n re'o,"(a (e es#íulos e0#ernos
o res!on(en a es#íulos "n#ernos (el 'uer!o-
• Interneuronas, que 'one'#an o#ras neuronas 'on el s"s#ea nerv"oso 'en#ral-
• Neuronas motoras, que 'on(u'en se&ales a
los *r,anos e$e'#ores, 'ausan(o 'on#ra''"*n (e
3s'ulos o se're'"*n (e '+lulas ,lan(ulares-
La !r"n'"!al $un'"*n (e las neuronas sensor"ales es
#rans$orar la ener,ía $ís"'a en se&ales el+'#r"'as
u#"l"7a(as !or el SNC-
Las neuronas se a,ru!an en 'en#ros en 'as" #o(os
los $"los- Generalen#e, los 'uer!os 'elulares (e u'2as s"no #o(as las neuronas que es#4n
"n'lu"(as (en#ro (el SNC- 1u'2os "nver#e)ra(os #"enen un 'ere)ro lo'al"7a(o en la 'a)e7a %
a,ru!an los 'uer!os 'elulares neuronales 8,an,l"os9 que se ("s#r")u%en a lo lar,o (el 'or(*n
nerv"oso, es#os 'on#rolan re,"ones lo'ales (el an"al-
El o#ro #"!o 'elular 4s "!or#an#e (el s"s#ea nerv"oso, las '+lulas ,l"ales, llenan #o(o el
es!a'"o en#re las neuronas, e0'e!#o (e un u% es#re'2o es!a'"o e0#ra'elular que se!aran las
e)ranas neuronales % ,l"ales- Es#as '+lulas !ro!or'"onan es#ru'#ura ín#"a % qu"74s e#a)*l"'a,
(e so!or#e !ara las neuronas- Var"os #"!os 'elulares ("$eren#es $un'"onan 'oo '+lulas ,l"ales-
Aunque al,unas '+lulas ,l"ales #"enen 'anales "*n"'os (e!en("en#es (e vol#a6e en sus
e)ranas, es#as no !ro(u'en ,eneralen#e :A s % su $un'"*n en el SNC a s"(o un en",a- Se
2a su,er"(o que las '+lulas ,l"ales a%u(an a 'on#rolar las 'on'en#ra'"ones (e ;
<
% el !. en el
líqu"(o e0#ra'elular (el s"s#ea nerv"oso- Las '+lula ,l"ales !ue(en 'a!#ar ol+'ulas (e
neuro#rans"sores (el es!a'"o e0#ra'elular, (e ese o(o l""#an la 'an#"(a( (e #"e!o que un
neuro#rans"sor !ue(e es#ar a'#"vo en la s"na!s"s-
E=CITACIÓN DE LA 1E1>RANA
Aunque e0"s#e un vol#a6e es#a)le a #rav+s (e la e)rana !las4#"'a (e #o(as las '+lulas
an"ales, solo las e)ranas (e las '+lulas el+'#r"'aen#e e0'"#a)les !ue(en res!on(er a
'a)"os en la ("$eren'"a (e !o#en'"al ,eneran(o :A-
Distinguiendo entre propiedades eléctricas pasivas y activas de la membrana
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?- Des'r")a las $oras en que un "!ulso
nerv"oso !ue(e #rans"#"rse a lo lar,o (e una
neurona- 1en'"one los #"!os (e $")ras que
'ono'e % 'oen#e que rela'"*n e0"s#e en#re
a)os ellas % la velo'"(a( (e 'on(u''"*n-
Fisiología general – Sistema nervioso
Coo se "n("'* an#er"oren#e las e)ranas (e las neuronas % (e o#ras '+lulas e0'"#a)le
!resen#an !ro!"e(a(es el+'#r"'as !as"vas % a'#"vas- :ara en#en(er la )ase (e la "n#e,ra'"*n % la
#rans"s"*n el+'#r"'a en las neuronas se (e)en e("r es#as !ro!"e(a(es-
Cuan(o un !ulso (e 'orr"en#e el""na la 'ar,a !os"#"va (el "n#er"or (e la '+lula e("an#e el
ele'#ro(o (e 'orr"en#e el "n#er"or, ne,a#"vo (e la '+lula se 2a'e #o(avía 4s ne,a#"vo, es#e
auen#o (e la ("$eren'"a (e !o#en'"al a #rav+s (e la e)rana 'elular se (eno"na
hiperpolarización-
Cuan(o un !ulso (e 'orr"en#e a&a(e 'ar,a !os"#"va al "n#er"or (e la '+lula e("an#e el ele'#ro(o
(e 'orr"en#e, las 'ar,as !os"#"vas a("'"onales ("s"nu"r4n la ("$eren'"a (e !o#en'"al (e la
e)rana 'ausan(o la (es!olar"7a'"*n (e es#a- Es#o es, el !o#en'"al "n#ra'elular se 2a'e enos
ne,a#"vo- A e("(a que la 'an#"(a( (e 'orr"en#e a!l"'a(a auen#e, el ,ra(o (e (es!olar"7a'"*n
#a)"+n "n'reen#ar4- La (es!olar"7a'"*n (e una neurona !rovo'a que los 'anales (e e)rana
que son sele'#"vaen#e !erea)les a los "ones (e Na
<
e!"e'en a a)r"rse- Cuan(o las '+lulas
el+'#r"'aen#e e0'"#a)les al'an7an la su$"'"en#e (es!olar"7a'"*n, 'oo !ara a)r"r un n3ero 'rí#"'o
(e 'anales sele'#"vos !ara el Na
<
, se ("s!ara un :A- El valor (el !o#en'"al (e e)rana que
!rovo'a la !ro(u''"*n (e un :A se (eno"na potencial umbral- La a)er#ura (e 'anales (e Na
<
(e!en("en#e (e vol#a6e en res!ues#a a la (es!olar"7a'"*n, % el $lu6o resul#an#e (e "ones Na
<
al
"n#er"or (e la '+lula, es un e6e!lo (e e0'"#a'"*n (e la e)rana-

l papel de los canales iónicos
El 'a)"o pasivo en el V que se !ro(u'e en res!ues#a a la 2"!er!olar"7a'"*n o a la
(es!olar"7a'"*n no depende (e la a!er#ura o '"erre (e los 'anales sele'#"vos (e "ones- 14s )"en,
la 'orr"en#e "*n"'a que !ro(u'e las res!ues#as el+'#r"'as !as"vas $lu%e !r"n'"!alen#e a #rav+s (e
'anales sele'#"vos (e ;
<
que es#4n s"e!re a)"er#os- Es#os 'anales (e ;
<
en re!oso son en ,ran
e("(a res!onsa)les (el an#en""en#o (el Vre!, a #rav+s (e la e)rana 'elular-
El 'a)"o activo en el V que se !ro(u'e en las '+lulas e0'"#a)les en res!ues#a a la
(es!olar"7a'"*n (e la e)rana depende, ,eneralen#e (e la a!er#ura o '"erre (e nuerosos
'anales sele'#"vos (e "ones- La a!er#ura 8o '"erre9 (e una !o)la'"*n (e 'anales "*n"'os 'on#rola el
$lu6o (e una 'orr"en#e "*n"'a que es 'on(u'"(a (es(e un la(o (e la e)rana al o#ro !or el
,ra("en#e ele'#roquí"'o (e las es!e'"es "*n"'as que !ene#ran !or los 'anales- Es#a a'#"va'"*n (e
los 'anales "*n"'os es la 'ausa "ne("a#a (e, !r4'#"'aen#e, #o(as las se&ales el+'#r"'as a'#"vas
(e los #e6"(os v"vos-
A(e4s (e los 'anales (e!en("en#es (e vol#a6e, que res!on(en a 'a)"os (e V se a'#"van
o#ros 'anales "*n"'os 'uan(o las ol+'ulas ensa6eras se unen a !ro#eínas re'e!#oras (e la
su!er$"'"e 'elular- O#ros 'anales "*n"'os, en'on#ra(os en '+lulas re'e!#oras sensor"ales, se a'#"van
!or es#íulos (e ener,ías es!e'í$"'as #ales 'oo la lu7 8$o#orre'e!#ores9, sus#an'"as quí"'as
8)o#ones ,us#a#"vos % neuronas ol$a#"vas9 o #ens"*n e'4n"'a 8e'anorre'e!#ores9-
!ropiedades pasivas de las membranas
A 'a!a'"#an'"a % la 'on(u'#an'"a (e las e)ranas 'elulares, que e0!l"'an sus !ro!"e(a(es
el+'#r"'as !as"vas, 'orres!on(en a eleen#os es#ru'#urales 'on're#os (e la e)rana- La )"'a!a
l"!í("'a re!resen#a a la 'a!a'"#an'"a 8n3'leo l"!í("'o es un a"slan#e9 "en#ras que los 'anales
"*n"'os re!resen#an a la 'on(u'#an'"a-
:OTENCIALES ELECTRO@UA1ICOS
To(os los $en*enos el+'#r"'os en las neuronas % en o#ras '+lulas (e!en(en (e la ("$eren'"a (e
!o#en'"al #ranse)rana- Es#a ("$eren'"a (e vol#a6e a #rav+s (e la e)rana 'elular es un
potencial electro"u#mico que se or","na a !ar#"r (e (os 'ara'#erís#"'as 2alla(as en #o(as las
'+lulas eu'ar"o#as- En !r"er lu,ar, las 'on'en#ra'"ones (e ("versos "ones (en#ro (e la '+lula son
("$eren#es (e la (e esos "sos "ones en los líqu"(os e0#ra'elulares, % es#os ,ra("en#es (e
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Fisiología general – Sistema nervioso
'on'en#ra'"*n se an#"enen a e0!ensas (e ener,ía e#a)*l"'a- En se,un(o lu,ar, los 'anales
"*n"'os que 'ru7an la e)rana son sele'#"vaen#e !erea)les a ("$eren#es es!e'"es "*n"'as-
Es#as (os 'ara'#erís#"'as !ro(u'en el V, que 6un#o 'on el las !ro!"e(a(es el+'#r"'as (e la
e)rana, !ro(u'en las se&ales que las neuronas u#"l"7an !ara 'oun"'arse-
$a ecuación de Nerst
A e("(a que el ,ra("en#e (e 'on'en#ra'"*n (e un "on auen#e, #a)"+n lo 2ar4 su !o#en'"al (e
equ"l")r"o/ un a%or ,ra("en#e quí"'o a #rav+s (e la e)rana requ"ere una a%or ("$eren'"a (e
!o#en'"al el+'#r"'o a #rav+s (e la "sa, !ara el""nar la #en(en'"a "n'reen#a(a (e es#os "ones a
("$un("r a $avor (e su ,ra("en#e (e 'on'en#ra'"*n- La e'ua'"*n (e Ners# es#a)le'e que el !o#en'"al
(e equ"l")r"o (e!en(e (e la #e!era#ura a)solu#a, (e la valen'"a (el "on ("$us")le, % lo 4s
"!or#an#e (e la rela'"*n (e 'on'en#ra'"ones a a)os la(os (e la e)rana/
E0 B RT ln C=DI
7F C=DII
La e'ua'"*n (e Gol(an es el 'al'ulo (el !o#en'"al (e
equ"l")r"o !ara var"os "ones-
:OTENCIAL DE ACCIÓN
La a%or !ar#e (e las neuronas u#"l"7an un #"!o (e se&al, :A, !ara env"ar "n$ora'"*n 2a'"a % a
lo lar,o (e los se,en#os (e sal"(a (e la '+lula, noralen#e a lo lar,o (e ,ran(es ("s#an'"as- Los
:As son 'a)"os )reves e "n#ensos (el V que se !ro!a,an s"n (e'reen#o a lo lar,o (e los
a0ones- Ca(a ve7 que se "n"'"e un :A en un a0*n se !ro(u'"r4 la "sa "n#ens"(a( (e 'a)"o (el
V, 'on el "so 'urso #e!oral5 no 2a% :A (e #aa&os "n#ere("os- En 'onse'uen'"a, se ("'e
que los :A s son s"s#eas (e #o(o o na(a-
La !ro(u''"*n (e un :A (e!en(e (e #res eleen#os esen'"ales/
• El #rans!or#e a'#"vo (e "ones !or !ro#eínas es!e'í$"'as (e la e)rana, que ,eneran
'on'en#ra'"ones (es",uales (e una es!e'"e "*n"'a a a)os la(os (e la "sa-
• Es#a ("s#r")u'"*n (es",ual (e los "ones ,enera un ,ra("en#e ele'#roquí"'o a #rav+s (e la
e)rana que !ro!or'"ona una $uen#e (e ener,ía !o#en'"al-
• Los 'anales "*n"'os (e 'o!uer#a, que son sele'#"vos !ara es!e'"es "*n"'as 'on're#as
!er"#en que las 'orr"en#es "*n"'as $lu%an "!ulsa(as !or ,ra("en#es ele'#roquí"'os a
#rav+s (e es#os 'anales que 'ru7an la e)rana-
Dos 'lases (e 'anales "*n"'os (e!en("en#es (e vol#a6e, los 'anales (e Na< % (e ;<, son los
4s "!or#an#es en la !ro(u''"*n (e los :A- Es#os (os #"!os (e 'anales son )as#an#e ("$eren#es
(e los 'anales !as"vos en rela'"*n 'on el Vre!- Los 'anales (e Na< % (e ;<, res!onsa)les (e los
:As, #"enen 'ara'#erís#"'as ("$eren#es % su a'#"v"(a( "n#er(e!en("en#e es, !or e0'elen'"a, la
res!onsa)le (e #o(as las !ro!"e(a(es (el :A- :ues#o que los :A en el s"s#ea nerv"oso son los
res!onsa)les (e 'a(a sensa'"*n re'uer(o o !ensa"en#o, (e 2e'2o, (e 'a(a "!ulso que a'#3a
en el a)"en#e, es "!or#an#e en#en(er 'oo se $oran % re,ulan en las '+lulas v"vas-
!ropiedades generales de los !%s
Los !o#en'"ales (e a''"*n son ,enera(os !or las e)ranas (e las neuronas % las '+lula
us'ulares, así 'oo !or al,unas '+lulas re'e!#oras, '+lulas se're#oras % !ro#o7oos- La $ora, la
a,n"#u( % la (ura'"*n (e #o(os los :A s !ro(u'"(os !or un #"!o (e '+lula 'on're#a son
esen'"alen#e "(+n#"'os- La (es!olar"7a'"*n (e una e)rana e0'"#a)le al'an7a un valor u)ral
que (esen'a(ena un auen#o (e la (es!olar"7a'"*n r4!"(a % 'on#"nua 2as#a que la '+lula al'an7a
un "n#er"or !os"#"vo % en#on'es se re!olar"7a r4!"(aen#e 2a'"a un !o#en'"al !r*0"o al Vre!- En
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E- Des'r")a qu+ es un !o#en'"al (e a''"*n- FCu4l
es su e0!l"'a'"*n (es(e el !un#o (e v"s#a
ole'ular % ele'#roquí"'oG F@u+ #"!os (e $")ras
!ue(en 'on(u'"r el "!ulsoG-
Fisiología general – Sistema nervioso
u'2as 'lases (e '+lulas, la re!olar"7a'"*n 'on#"nua 2as#a que la '+lula se 2"!er!olar"7a
#rans"#or"aen#e % en#on'es el V vuelve len#aen#e a su valor (e re!oso-
S" la (es!olar"7a'"*n es (eas"a(a !eque&a !ara al'an7ar el u)ral, 2a)r4 una e0'"#a'"*n
a)or#a(a, no !ro!a,a(a, (eno"na(a respuesta local la 'ual es s"!leen#e el "n"'"o (e un :A
que uere an#es (e 'onver#"rse an#es (e 'onver#"rse en "rrevers")le-
La corriente umbral es la "n#ens"(a( (e 'orr"en#e es#"ulan#e ne'esar"a solo !ara (es!la7ar la
e)rana 2as#a el !o#en'"al u)ral % (esen'a(enar un :A-
&na vez se alcanza el potencial umbral' el !% se hace regenerativo( es decir se auto
perpet)a' y el *m continua cambiando sin "ue se re"uiera ning)n estimulo adicional- :ues#o
que el "n#er"or (e la '+lula 'on#"nua ,anan(o r4!"(aen#e "ones !os"#"vos, el V se 2a'e enos
ne,a#"vo 2as#a que el !o#en'"al "n#ra'elular e0'e(e (e 'ero- El 'or#o !erío(o en que el V es
!os"#"vo se (eno"na sobredescarga- Duran#e es#e per#odo refractario absoluto la neurona no
res!on(e a n"n,una "n#ens"(a( (e es#íulo-
N"n,3n es#"ulo, !or u% ,ran(e que sea, es su$"'"en#e !ara !ro(u'"r un se,un(o :A (uran#e el
período refractario absoluto que e0"s#e (uran#e % #ras un 'or#o !erío(o (es!u+s (e un :A- Des!u+s
(e es#e !erío(o, la e)rana (e la '+lula e0'"#a)le en#ra en el período refractario relativo (uran#e
el 'ual el !o#en'"al u)ral es#a eleva(o !or en'"a (e lo noral, !ero un es#íulo "n#enso !ue(e
evo'ar un :A- Un :A "n"'"a(o (uran#e es#e !erío(o #en(r4 una a!l"#u( re(u'"(a- La
refractariedad o e0'"#a)"l"(a( re(u'"(a (uran#e e "ne("a#aen#e (es!u+s (el :A !er"#e la
!ro!a,a'"*n (e "!ulsos "n("v"(uales, !ero ev"#a la $us"*n (e los "sos-
Cuan#o enor es la velo'"(a( (e "n'reen#o (e la "n#ens"(a( (e una 'orr"en#e es#"ulan#e,
a%or es el auen#o (el !o#en'"al u)ral- Es#a 'ara'#erís#"'a (e las e)ranas e0'"#a)les,
(eno"na(a acomodación, es el resul#a(o (e los 'a)"os (e!en("en#es (el #"e!o en la
sens")"l"(a( (e los 'anales (e la e)rana a la (es!olar"7a'"*n-
Cuan(o las neuronas se es#"ulan 'on#"nuaen#e 'on una 'orr"en#e (e "n#ens"(a( 'ons#an#e,
al,unas se a'oo(an r4!"(aen#e % ,eneran solo uno o (os :A al "n"'"o (el !erío(o (e
es#"ula'"*n- Se ("'e que es#as neuronas #"enen una respuesta fásica- O#ras se a'oo(an 4s
len#aen#e %, !or #an#o, ("s!aran (e $ora re!e#"(a en res!ues#a a un es#íulo !rolon,a(o (e
'orr"en#e 'ons#an#e, aunque la $re'uen'"a ("s"nu%e ,ra(ualen#e- Se ("'e que es#as neuronas
#"enen una respuesta tónica- La re(u''"*n en la $re'uen'"a (e los :A, que se o)servan
noralen#e en una neurona que res!on(e #*n"'aen#e (uran#e un es#íulo sos#en"(o, se
(eno"na adaptación-

TRANS1ISIÓN DE SEHALES EN EL SISTE1A NERVIOSO
Las se&ales se ueven (e un !un#o a o#ro a lo lar,o (e la e)rana !las4#"'a (e una
neurona a"sla(a e("an#e uno (e es#os (os !ro'e(""en#os/ potenciales graduados, propagados
electrotónicamente o potenciales de acción- Es#os (os +#o(os )4s"'os (e #rans"s"*n al#ernan
en#re sí, a e("(a que la "n$ora'"*n !asa a lo lar,o (e una neurona % es #rans"#"(a a o#ra- Se
re'")e la ener,ía (e un es#íulo $ís"'o % se 'a)"a el !o#en'"al (e e)rana, V, en un #"!o
es!e'"al"7a(o (e e)rana (e una neurona sensor"al, !ro(u'"en(o un potencial receptor, que es
,ra(ua(o en !ro!or'"*n a la "n#ens"(a( (el es#íulo-
Es#e 'a)"o (e V en la e)rana (el re'e!#or 'on#"n3a ,eneralen#e, a enu(o 'on '"er#a
a#enua'"*n, "en#ras !ers"s#e el es#íulo- La e)rana que es#a es!e'"al"7a(a en re'")"r
es#íulos sensor"ales 'are'e (e los 'anales "*n"'os (e!en("en#es (e vol#a6e, que !ro(u'en :A
#o(o o na(a, (e anera que las se&ales no !ue(en !ro!a,arse re,enera#"vaen#e en es#a !ar#e
(e la neurona sensor"al- Los !o#en'"ales re'e!#ores !ro,res"vaen#e (e're'en al ale6arse (el
!un#o (e or",en- Es#e #"!o (e #rans"s"*n (e la se&al se (eno"na transmisión electrotónica
pasiva, !ara ("s#"n,u"rla (e la #rans"s"*n re,enera#"va (e los :A- Las se&ales #rans"#"(as
!as"vaen#e (es(e los #er"nales re'e!#ores (e'aen en ("s#an'"as rela#"vaen#e 'or#as, (e
anera que la #rans"s"*n !as"va no es e$e'#"va !ara la #rans"s"*n (e se&ales a !ar#es ("s#an#es
- 5 -
Fisiología general – Sistema nervioso
(el or,an"so- S" la (es!olar"7a'"*n (e un !o#en'"al re'e!#or, !ro!a,a(a !as"vaen#e, es
su$"'"en#een#e ,ran(e en esa 7ona, la se&al se #rans$orar4 (e una !ro!a,a'"*n !as"va a una
a'#"va % ser4 #rans!or#a(a s"n (e'reen#o a lo lar,o (el a0*n (e la neurona sensor"al, que !ue(e
e0#en(erse u'2os e#ros-
La s",u"en#e #rans$ora'"*n (e la se&al #"ene lu,ar en los #er"nales a0*n"'os (e la neurona
sensor"al, (on(e (e)en !asar 2a'"a o#ras neuronas a #rav+s (e la s"na!s"s- Es#a #rans$eren'"a (e
"n$ora'"*n en#re neuronas es #í!"'aen#e 8!ero no s"e!re9 e$e'#ua(a e("an#e se&ales
quí"'as #rans!or#a(as !or ol+'ulas (eno"na(as neurotransmisores- La 'an#"(a( (e #rans"sor
l")era(o % !or #an#o, la a!l"#u( (e la res!ues#a en la s",u"en#e neurona a lo lar,o (e la vía,
(e!en(e (el n3ero % $re'uen'"a (e :A que lle,an a los #er"nales (e la neurona sensor"al
8neurona !res"n4!#"'a9- El 'a)"o en el V (e la neurona !os#"n4!#"'a, (eno"na(o !o#en'"al
!os#s"n4!#"'o 8!!s9, es una se&al ,ra(ua(a que re$le6a, al enso, al,unas !ro!"e(a(es (el
es#íulo or","nal, aunque !ue(an es#ar )as#an#e ("s#ors"ona(as-
Los !o#en'"ales ,ra(ua(os se !ro(u'en en las e)ranas sensor"ales % !os#s"n4!"#as,
"en#ras que los "!ulsos nerv"osos #o(o o na(a es#4n !r"n'"!alen#e 'on$"na(os a es#ru'#uras
que se es!e'"al"7an en la 'on(u''"*n a lar,a ("s#an'"a, 'oo los a0ones- En la s"na!s"s, las
se&ales 'o("$"'a(as el+'#r"'aen#e se 'a)"an !or se&ales quí"'as )a6o la $ora (e ol+'ulas
(e neuro#rans"sor, que llevan la "n$ora'"*n (e una '+lula a la s",u"en#e- La se&al quí"'a es,
en#on'es, re'onver#"(a en una se&al el+'#r"'a en la neurona !os#s"n4!#"'a-
TRANS1ISIÓN DE LA INFORA1CIÓN EN UNA NEURONA
La 'on(u''"*n ele'#ro#*n"'a #"ene lu,ar en #o(as las neuronas, "en#ras que solo aquellas
neuronas 'on 'anales "*n"'os (e!en("en#es (e vol#a6e !ue(en #rans!or#ar :A- La 'on(u''"*n
ele'#ro#*n"'a (e!en(e (e las !ro!"e(a(es $ís"'as (e la neurona- :or el 'on#rar"o, los :A (e una
neurona es#4n 'on$ora(os !or una 'o)"na'"*n (e sus !ro!"e(a(es $ís"'as % la na#urale7a (e
sus 'anales "*n"'os (e!en("en#es (e vol#a6e-
!ropagación pasiva de señales eléctricas
Una 'orr"en#e "n%e'#a(a en una '+lula es$+r"'a se !ro!a,aría % !asaría a #rav+s (e la
e)rana 'on una (ens"(a( rela#"vaen#e un"$ore en #o(a la su!er$"'"e 'elular- S"n e)ar,o,
u'2as neuronas #"enen lar,as !rolon,a'"ones que 'on(u'en las se&ales a ,ran(es ("s#an'"as-
S" la 'orr"en#e se "n%e'#a en un !un#o (e la e)rana (e una re,"*n '"lín(r"'a, lar,a % $"na, una
se&al el+'#r"'a !ue(e !ro!a,arse (es(e ese !un#o !orque las '+lulas !oseen propiedades de
cable- Las !ro!"e(a(es (e 'a)le (e!en(en (e los !ar4e#ros $ís"'os (e las '+lulas, lo que
"!l"'a que 'ualqu"er 'orr"en#e que $lu%a lon,"#u("nalen#e a lo lar,o (e un a0*n (e'ae 'on la
("s#an'"a (e)"(o a/ 8?9 2a% '"er#a res"s#en'"a al $lu6o (e se&ales el+'#r"'as a #rav+s (el '"#o!lasa,
% 8E9 la res"s#en'"a (e la e)rana 'elular al !aso (e se&ales el+'#r"'as es al#a !ero $"n"#a- La
'orr"en#e lon,"#u("nal en una '+lula nerv"osa ("s"nu%e 'on$ore v"a6a, %a que !ar#e (e la "sa
!ue(e !er(erse 2a'"a el e0#er"or (e la '+lula a #rav+s (e la e)rana !las4#"'a en #o(os los
!un#os a lo lar,o (el '"l"n(ro-
!ropagación de potenciales de acción
Al,unas neuronas son su$"'"en#een#e !eque&as !ara que !ue(an llevar a 'a)o u'2as (e
sus $un'"ones el+'#r"'as norales, "n'luso #o(as, s"n la a%u(a (e :A- En real"(a(, u'2as (e #ales
'+lulas son "n'a!a'es (e !ro(u'"r :A % !or lo #an#o, nos re$er"os a ellas 'oo neuronas sin
espigas- En es#as neuronas s"n es!",a, (e '"r'u"#o lo'al, la a!l"#u( (e las se&ales se a#en3a
'on$ore se !ro!a,an a #rav+s (e la '+lula, !ero #o(avía son su$"'"en#een#e ,ran(es al lle,ar a
los #er"nales !ara o(ular la l")era'"*n (e un neuro#rans"sor- Las neuronas (e '"r'u"#o lo'al
es#4n a!l"aen#e ("s#r")u"(as en el re"no an"al- :or e6e!lo, !ue(en 2allarse en s"#"os #an
- 6 -
Fisiología general – Sistema nervioso
("s#"n#os 'oo la re#"na % o#ras !ar#es (el s"s#ea nerv"oso (e los ver#e)ra(os, en el o6o (el )alano
e#'-
$os !% son grandes cambios de volta+e a través de la membrana neuronal "ue tienen
una forma invariable cuando se e,presan como una función del tiempo y "ue se propagan
a lo largo de los a,ones sin ning)n decremento- La se&al se !ro!a,a 'uan(o 'a(a !or'"*n
a'#"va(a (e la e)rana e0'"#a las re,"ones ve'"nas- De $ora 'ara'#erís#"'a, el 'a)"o en V
que #"ene lu,ar en un :A es, a!ro0"a(aen#e, '"n'o ve'es a%or que el u)ral (e
(es!olar"7a'"*n- La ("$eren'"a en#re el #aa&o (e la (es!olar"7a'"*n (uran#e un :A % la (el
u)ral se 'ono'e 'oo el factor de seguridad (e la neurona-
El !o#en'"al (e a''"*n se !ro(u'e !or (os 'lases (e 'anales "*n"'os, uno sele'#"vo !ara el Na
<
% el o#ro sele'#"vo !ara el ;
<
- En la "n"'"a'"*n (e un :A, los 'anales sele'#"vos !ara el Na
<
(e!en("en#es (e vol#a6e se a)ren, "n'reen#an(o la !erea)"l"(a( (e la e)rana !las4#"'a al
Na
<
- Cuan(o los 'anales (e Na
<
se a)ren, los "ones (e Na
<
, #rans!or#an una ,ran !ero #rans"#or"a,
'orr"en#e 2a'"a la re,"*n su)%a'en#e (el a0*n- Es#a 'orr"en#e (e en#ra(a se !ro!a,a
lon,"#u("nalen#e a lo lar,o (el a0*n % a 'on#"nua'"*n se ("s"!a a #rav+s (e la e)rana !ara
'o!le#ar el '"r'u"#o (el $lu6o (e 'orr"en#e
Cuan(o los "ones 'on 'ar,a !os"#"va en#ran en la !or'"*n (e la e)rana a0*n"'a que es#a
"ne("a#aen#e !or (elan#e (el :A, es#a se (es!olar"7a !ar'"alen#e- La 'orr"en#e el+'#r"'a solo
!ue(e $lu"r en un '"r'u"#o s" es#e es#a 'erra(o, % es#a le% $ís"'a #a)"+n (e)e 'u!l"rse en los
a0ones- La 'orr"en#e que $lu%e lon,"#u("nalen#e en un a0*n, es (e'"r, en la ("re''"*n (e la
!ro!a,a'"*n (el "!ulso, (e)e "r 2a'"a $uera (el a0*n, a #rav+s (e las !ar#es no e0'"#a(as (e la
e)rana que se s"#3an !or (elan#e (e la re,"*n (e en#ra(a (e Na
<
- A 'on#"nua'"*n, vuelve a#r4s
2a'"a la re,"*n a'#"va (el a0*n !ara 'o!le#ar el '"r'u"#o- 8:ues#o que la 'on(u'#an'"a (e la
e)rana en re!oso (e!en(e !r"n'"!alen#e (e los 'anales (e ;
<
a)"er#os, la 'orr"en#e (e sal"(a
es #rans!or#a(a !r"n'"!alen#e !or ;
<
9-
A e("(a que la e)rana s"#ua(a !or (elan#e (el "!ulso se (es!olar"7a !or la 'orr"en#e (e
'"r'u"#o lo'al, los 'anales (e Na
<
(e!en("en#es
(e vol#a6e (e esa e)rana se a)ren, "n"'"an(o
un :A en es#a nueva !or'"*n (e e)rana- La
re,"*n a2ora e0'"#a(a ,enera una 'orr"en#e (e
'"r'u"#o lo'al que (es!olar"7a %, !or #an#o e0'"#a,
!ar#es (el a0*n s"#ua(as !or (elan#e (e ella-
Así, la 'orr"en#e (e '"r'u"#o lo'al (e 'a(a re,"*n
e0'"#a(a (es!olar"7a % a'#"va la re,"*n s"#ua(a "ne("a#aen#e !or (elan#e-
:ar#e (e la 'orr"en#e que en#ra en la re,"*n e0'"#a(a (e un a0*n se !ro!a,a 2a'"a a#r4s- Es
(e'"r, en la ("re''"*n (e la que !ro'e(e el "!ulso- S"n e)ar,o, en 'on("'"ones norales, es#a
'orr"en#e re#r*,ra(a no !ue(e e0'"#ar la e)rana % !ro(u'"r un :A que v"a6e 2a'"a a#r4s, !orque
la e)rana que es#a 6us#o !or (e#r4s (e una re,"*n e0'"#a(a se en'uen#ra en un es#a(o
re$ra'#ar"o- Los 'anales (e Na
<
, en esa re,"*n, es#4n "na'#"va(os % los (e ;
<
#o(avía es#4n
a)"er#os5 !or lo #an#o, la 'orr"en#e es lleva(a 2a'"a $uera (e la '+lula 'oo un e$lu6o (e ;
<
, ev"#an(o
la (es!olar"7a'"*n-
En resuen, la !ro!a,a'"*n (e un "!ulso nerv"oso (e!en(e !r"or("alen#e (e (os $a'#ores/
?- Las !ro!"e(a(es (e 'a)le (e un a0*n, que !er"#e la !ro!a,a'"*n ele'#ro#*n"'a (e una
'orr"en#e (e '"r'u"#o lo'al (es(e una re,"*n (e en#ra(a (e Na
<
2a'"a re,"ones ve'"nas (e la
e)rana "na'#"va-
E- La e0'"#a)"l"(a( el+'#r"'a (e los 'anales (e Na
<
en la e)rana (el a0*n- Es#os 'anales (e
Na
<
#rans!or#an la 'orr"en#e que !ro(u'e la a!l"$"'a'"*n re,enera#"va (e la (es!olar"7a'"*n
!as"va !ro(u'"(o !or una 'orr"en#e (e '"r'u"#o lo'al-
-onducción saltatoria' r.pida en a,ones miel#nicos
La velo'"(a( (e !ro!a,a'"*n (el "!ulso varía en $un'"*n (el ("4e#ro (el a0*n % la !resen'"a
(e una va"na (e "el"na-
- 7 -
I- Des'r")a el !o#en'"al (e a''"*n 8:A9, en'"onan(o en
que !ar#e (e la '+lula se !ro(u'e % '*o se re,ula
(es(e el !un#o (e v"s#a ele'#roquí"'o, en'"onan(o los
ele'#rol"#os res!onsa)les (e es#a res!ues#a- F@u+
rela'"*n #"ene es#e even#o 'on la e'ua'"*n (e Nerns#G
Fisiología general – Sistema nervioso
Al,unos #"!os (e '+lulas ,l"ales se enros'an re!e#"(as ve'es so)re se,en#os (e a0ones !ara
!ro(u'"r 'a!as (e e)ranas ,rasas 8"el"na9- Es#as va"nas #"enen (os e$e'#os so)re las
!ro!"e(a(es el+'#r"'as (e las neuronas/ "n'reen#an la res"s#en'"a #ranse)rana % ("s"nu%en
la 'a!a'"#an'"a e$e'#"va (e la e)rana neuronal- La res"s#en'"a en#re el '"#o!lasa % los $lu"(os
e0#ra'elulares auen#a en $un'"*n (el n3ero (e 'a!as (e e)rana enros'a(a alre(e(or (el
a0*n, lle,an(o 2as#a EJJ- La 'a!a'"#an'"a ("s"nu%e !orque la 'a!a (e "el"na es u% ,ruesa-
Es#a re(u''"*n en C s",n"$"'a que se requ"ere una enor 'orr"en#e 'a!a'"#a#"va !ara 'a)"ar V
(e anera que $lu%e 4s 'ar,a en el a0*n !ara (es!olar"7ar el s",u"en#e se,en#o- Es#e
a"sla"en#o 'are'ería (e e$e'#o s" 'u)r"era !or 'o!le#o el a0*n, %a que la 'orr"en#e 'on(u'"(a
ele'#ro#*n"'aen#e $"nalen#e ("s"nu"ría 2as#a 'ero al auen#ar la ("s#an'"a- :or el 'on#rar"o, la
lon,"#u( (e los se,en#os "el"n"7a(os es 'ara'#erís#"'aen#e (e alre(e(or (e '"en ve'es el
("4e#ro e0#erno (el a0*n, a)ar'an(o (es(e EJJ K 2as#a E (e lon,"#u(, % es#4n
"n#erru!"(os !or 2ue'os (eno"na(os nodos de /anvier, en los que unos ?J K (e a0*n es#a
e0!ues#o al $lu"(o e0#ra'elular- Los se,en#os (e a0*n que es#4n !or (e)a6o (e la "el"na
envolven#e se (eno"nan internodos- La e)rana a0*n"'a (e los "n#erno(os 'are'e (e
'anales (e Na< (e!en("en#es (e vol#a6e- Así, 'uan(o una 'orr"en#e (e '"r'u"#o lo'al $lu%e !or
(elan#e (el :A, !r4'#"'aen#e solo sale (el a0*n a #ra'es (e los no(os (e Ranv"er- Un :A que
se "n"'"a en un no(o (es!olar"7a ele'#ro#*n"'aen#e la e)rana (el s",u"en#e no(o, (e $ora
que en los a0ones "elín"'os, los :A no se !ro!a,an (e anera 'on#"nua a lo lar,o (e la
e)rana a0*n"'a, 'oo lo 2a'en en las $")ras nerv"osas no "el"n"7a(as- :or el 'on#rar"o los :A
solo se !ro(u'en en las !eque&as 4reas (e la e)rana e0!ues#as en los no(os (e Ranv"er- El
resul#a(o es la conducción saltatoria, una ser"e (e (es!olar"7a'"ones ("s'on#"nuas %
re,enera#"vas que #"enen lu,ar solo en los no(os (e Ranv"er-
TRANS1ISIÓN DE INFOR1ACIÓN ENTRE NEURONAS/ SINA:SIS
To(o el !ro'esa(o (e la "n$ora'"*n que real"7an las neuronas (e!en(e (e la #rans"s"*n (e
se&ales (e una neurona a o#ra, que se lleva a 'a)o en las es#ru'#uras (eno"na(as s"na!s"s-
En las sinapsis eléctricas, la neurona !res"n4!#"'a es#a a'o!la(a el+'#r"'aen#e a la neurona
!os#s"n4!#"'a e("an#e (e#er"na(as !ro#eínas (e las e)ranas- La #rans"s"*n a #rav+s (e las
s"na!s"s el+'#r"'as #"ene lu,ar (e anera u% !are'"(a a la #rans"s"*n (e la se&al en un a0*n-
S"n e)ar,o, las s"na!s"s el+'#r"'a son rela#"vaen#e raras- La a%oría (e las 'oun"'a'"ones
en#re neuronas #"enen lu,ar en las sinapsis "u#micas- En es#as, los :A (e la neurona
!res"n4!#"'a !rovo'an la l")era'"*n (e ol+'ulas (e neuro#rans"sor que ("$un(e a #rav+s (e un
es#re'2o es!a'"o, llaa(o la hendidura sin.ptica, que se!ara las e)ranas (e las neuronas
!reL % !os#s"n4!#"'a- In"'"alen#e, se !ens* que los neuro#rans"sores a'#ua)an solo or","nan(o
un 'a)"o en el vol#a6e en la '+lula !os#s"n4!#"'a, %a $uera !or 2"!er!olar"7a'"*n o !or
(es!olar"7a'"*n (e la '+lula- S"n e)ar,o, los neuro#rans"sores #a)"+n !ue(en auen#ar o
("s"nu"r el n3ero (e 'anales "*n"'os "nser#a(os en la e)rana (e la '+lula !os#s"n4!#"'a,
al#erar la e0'"#a)"l"(a( (e la '+lula !os#s"n4!#"'a 'a)"an(o la #asa a la que los 'anales "*n"'os se
a)ren o se '"erran, o o("$"'ar sus sens")"l"(a(es 2a'"a las se&ales a'#"van#es-
structura y función sin.ptica0 sinapsis eléctricas
Las s"na!s"s el+'#r"'as #rans$"eren "n$ora'"*n en#re '+lulas !or a'o!la"en#o "*n"'o ("re'#o- En
una s"na!s"s el+'#r"'a, las e)ranas !las4#"'as (e las '+lulas !reL % !os#s"n4!#"'as es#4n en
ín#"a a!os"'"*n % es#4n a'o!la(as e("an#e es#ru'#uras !ro#e"'as (eno"na(as uniones
hendidas, a #rav+s (e las que la 'orr"en#e el+'#r"'a !ue(e $lu"r ("re'#aen#e (e una '+lula a o#ra-
:ues#o que la 'orr"en#e v"a6a a #rav+s (e las un"ones 2en("(as, una se&al el+'#r"'a en la '+lula
!res"n4!#"'a !ro(u'e una se&al s""lar en la '+lula !os#s"n4!#"'a, aunque l",eraen#e a#enua(a,
!or la s"!le 'on(u''"*n el+'#r"'a a #rav+s (e la un"*n- Así, en una s"na!s"s el+'#r"'a, la
#rans$eren'"a (e "n$ora'"*n #"ene lu,ar !or e("os !uraen#e el+'#r"'os, s"n la "n#erven'"*n (e
- 8 -
Fisiología general – Sistema nervioso
un #rans"sor quí"'o- Una 'ara'#erís#"'a 'lave (e la #rans"s"*n s"n4!#"'a el+'#r"'a es su
ra!"(e7-
La #rans"s"*n (e un :A a #rav+s (e una s"na!s"s el+'#r"'a no es u% ("$eren#e (e la
!ro!a,a'"*n en una '+lula, %a que a)os $en*enos (e!en(en (e la !ro!a,a'"*n !as"va (e la
'orr"en#e (e '"r'u"#o lo'al 4s all4 (el :A, !ara (es!olar"7ar % e0'"#ar la re,"*n (e (elan#e- Las
s"na!s"s quí"'as les !ro!or'"ona 'laras ven#a6as allí (on(e sea "!or#an#e la #rans"s"*n r4!"(a
(e la se&al-
La #rans"s"*n el+'#r"'a en#re '+lulas 2a s"(o (es'u)"er#a en el s"s#ea nerv"oso 'en#ral % en la
re#"na (e los ver#e)ra(os, en#re $")ras us'ulares l"sas, en#re $")ras us'ulares 'ar(ía'as, en#re
'+lulas re'e!#oras % en#re a0ones-
structura y función sin.ptica0 sinapsis "u#micas
En las un"ones neurous'ulares, el neuro#rans"sor acetilcolina 8AC29 es ala'ena(o en
vesí'ulas ro(ea(as !or una e)rana % se're#a(o, !or e0o'"#os"s, al $lu"(o e0#ra'elular que
se!ara la neurona % el 3s'ulo- La se'uen'"a (e a'on#e'""en#os en es#os #er"nales nerv"osos
se resue en la $",ura-
>reveen#e, 'uan(o un :A lle,a a los #er"nales a0*n"'os, las ol+'ulas (e neuro#rans"sor,
que es#4n ala'ena(as en los #er"nales (en#ro (e es$eras envuel#as !or e)ranas,
(eno"na(as ves#culas sin.pticas, se l")eran 2a'"a el sur'o s"n4!#"'o, el es!a'"o lleno (e $lu"(o
que se!ara las '+lulas !reL % !os#s"n4!#"'as
Las ol+'ulas (e neuro#rans"sor l")era(as se unen a ol+'ulas re'e!#oras !ro#e"'as en la
e)rana !os#s"n4!#"'a- Cuan(o las ol+'ulas (e neuro#rans"sor se unen a las !ro#eínas
re'e!#oras, el resul#a(o es una )reve 'orr"en#e "*n"'a a #rav+s (e la e)rana (e la '+lula
!os#s"n4!#"'a- Es#e e'an"so es la )ase (e la #rans"s"*n s"n4!#"'a en #o(os los an"ales-
La #rans"s"*n s"n4!#"'a len#a es s""lar a la #rans"s"*n quí"'a r4!"(a- Las ol+'ulas
neuro#rans"soras es#4n e!aque#a(as en vesí'ulas en el #er"nal !res"n4!#"'o % son l")era(as
!or la e0o'"#os"s que ("s!aran los :A-
S"n e)ar,o, 2a% ("$eren'"as s",n"$"'a#"vas en#re es#os (os e'an"sos s"n4!#"'os-
La ev"(en'"a $"s"ol*,"'a % ana#*"'a "n("'a que una "sa neurona !res"n4!#"'a !ue(e
!ar#"'"!ar en a)os #"!os (e neuro#rans"s"*n- La l")era'"*n (e neuro#rans"sor en la 2en("(ura
s"n4!#"'a es#a 'on#rola(a !or e'an"sos que son 'ounes a la #rans"s"*n s"n4!#"'a r4!"(a %
len#a- Cuan(o un :A lle,a a los #er"nales a0*n"'os, a'#"va 'anales (e Ca
E<
(e!en("en#es (e
vol#a6e (e la e)rana (e los #er"nales, !er"#"en(o la en#ra(a (e Ca
E<
- El "n'reen#o (e la
'on'en#ra'"*n (e Ca
E<
en el #er"nal "n"'"a la e0o'"#os"s (e las vesí'ulas que 'on#"enen la
sus#an'"a #rans"sora, ver#"en(o las ol+'ulas (e neuro#rans"sor en la 2en("(ura s"n4!#"'a
(on(e ("$un(en ale64n(ose (el #er"nal !res"n4!#"'o- En la #rans"s"*n s"n4!#"'a r4!"(a, las
vesí'ulas s"n4!#"'as que 'on#"enen neuro#rans"sor se $us"onan 'on la e)rana !las4#"'a en
!un#os es!e'"al"7a(os llaa(os 7onas a'#"vas- Tras 'ru7ar la 2en("(ura s"n4!#"'a, al,unas
ol+'ulas (e neuro#rans"sor se unen a ol+'ulas re'e!#oras en la e)rana !os#s"n4!#"'a-
Cuan(o es#o su'e(e, se o("$"'a la 'orr"en#e "*n"'a a #rav+s (e 'anales que es#a aso'"a(os 'on
las ol+'ulas re'e!#oras, !er"#"en(o que los "ones !erean#es lleven una 'orr"en#e !os#s"n4!#"'a
("r","(a !or ,ra("en#es ele'#roquí"'os-
LI>ERACIÓN :RESINM:TICA DE NEUROTRANS1ISORES
El n3ero (e ol+'ulas (e #rans"sor l")era(as a$e'#a la a,n"#u( (e la res!ues#a
!os#s"n4!#"'a- Los neuro#rans"sores se l")eran ,eneralen#e en (""nu#os !aque#es llaa(os
cuantos- E0!er"en#os 4s re'"en#es 2an os#ra(o que la l")era'"*n s"n4!#"'a es#a ín#"aen#e
rela'"ona(a 'on o#ras $oras (e e0o'"#os"s usa(as !or '+lulas, 'oo las ,lan(ulares !ara l")erar
sus#an'"as quí"'as-
- 9 -
Fisiología general – Sistema nervioso
$iberación cu.ntica de neurotransmisores
La e("(a (e los !o#en'"ales "n"a#ura (e !la'a #er"nal 8se&ales es!on#4neas que se 2a'en
!ro,res"vaen#e enores 'uan(o el ele'#ro(o (e re,"s#ro se "nser#a a ("s#an'"as a%ores (e la
!la'a #er"nal % que $"nalen#e (esa!are'en s" es#a le6os (e la !la'a9 2a (ese!e&a(o un !a!el
'lave en el an4l"s"s % 'o!rens"*n (e los e'an"sos (e la l")era'"*n (e neuro#rans"sor- ;a#7 %
'ola)ora(ores se !re,un#aron s" los !o#en'"ales "n"a#ura (e !la'a #er"nal !o(ían re!resen#ar
una Nun"(a(O (e l")era'"*n (e #rans"sor- S" $uera así, los !o#en'"ales (e !la'a #er"nal evo'a(os
!or la es#"ula'"*n (el nerv"o o#or sería s"!leen#e el resul#a(o (e la l")era'"*n al unísono (e
u'2as (e #ales un"(a(es su)s",u"en#es a los :A !res"n4!#"'os-
En )ase a ev"(en'"as es#a(ís#"'as se !resen#* a%or so!or#e a la 2"!*#es"s (e que un !o#en'"al
(e !la'a #er"nal noral se !ro(u'e !or la l")era'"*n al unísono (e un ,ran n3ero (e un"(a(es
(e #rans"sor 8equ"valen#e a las un"(a(es que !ro(u'en los !o#en'"ales (e "n"a#ura (e !la'a
#er"nal es!on#4neos9 (uran#e un !o#en'"al (e a''"*n !res"n4!#"'o-
:ues#o que la l")era'"*n s"n4!#"'a !are'ía #ener lu,ar )a6o la $ora (e un"(a(es ("s're#as ;a#7
% sus aso'"a(os (eno"naron al !ro'eso liberación cu.ntica- En )ase a o#ra e0!er"en'"a
'on'lu%eron que los !o#en'"ales "n"a#ura (e !la'a #er"nal no se !ro(u'ían en res!ues#a a una
sola ol+'ula (e AC2- De 2e'2o, 'al'ularon que 'a(a !o#en'"al "n"a#ura (e !la'a #er"nal era
!ro(u'"(o !or la l")era'"*n (e un !aque#e (e ol+'ulas #rans"soras $ora(o !or alre(e(or (e
?JJJJ ol+'ulas (e AC2, % que es#as ol+'ulas a'#"va)an alre(e(or (e EJJJ 'anales
!os#s"n4!#"'os-
%coplamiento despolarización 1 liberación
Cuan(o se (es!olar"7a la e)rana !res"n4!#"'a, la !ro)a)"l"(a( (e l")era'"*n 'u4n#"'a
"n'reen#a enoreen#e- Los su'esos en los #er"nales !res"n4!#"'os (e!en(ían (e una
(es!olar"7a'"*n (e la e)rana, !ero no (e los "ones es!e'í$"'os que (an lu,ar a la
(es!olar"7a'"*n % que los "ones (e Ca
E<
(ese!e&an una $un'"*n en la l")era'"*n (e
neuro#rans"sor-
Los "ones Ca
E<
!ene#ran en el #er"nal !res"n4!#"'o #ras la lle,a(a (e un :A % su en#ra(a es
ne'esar"a !ara el "n"'"o (e la l")era'"*n (e #rans"sor- Tan esen'"al 'oo el r4!"(o "n'reen#o en
la 'on'en#ra'"*n (e Ca
E<
en el #er"nal !res"n4!#"'o es su r4!"(a ("s"nu'"*n- Aunque $"nalen#e
los "ones Ca
E<
que 2an en#ra(o, (e)en ser )o)ea(os 2a'"a el es!a'"o e0#ra'elular !or un
"n#er'a)"a(or (e la e)rana 'elular, es#e !ro'eso es (eas"a(o len#o !ara la,
ne'esar"aen#e, r4!"(a (esa!ar"'"*n (e Ca
E<
(el '"#osol (el #er"nal- :are'e !ro)a)le que los
"ones Ca
E<
e0#ras son ala'ena(os en 'o!ar#""en#os "n#ra'elulares 2as#a que !ue(en ser
e0#ru"(os-
LA NATURALEZA @UA1ICA DE LOS NEUROTRANS1ISORES
El e$e'#o que un neuro#rans"sor e6er'e so)re una '+lula !os#s"n4!#"'a !ue(e (e!en(er (e (os
e'an"sos u% ("$eren#es % es#a ("$eren'"a $ora la )ase (e un esquea (e 'las"$"'a'"*n !ara
los neuro#rans"sores- En 3l#"a "ns#an'"a #o(os los #rans"sores o("$"'an la 'on(u'#an'"a (e
'anales "*n"'os, !ero es#e 'a)"o !ro(u'e ("s#"n#as $oras- Al,unos #rans"sores a'#3an
("re'#aen#e so)re !ro#eínas que son 'anales "*n"'os !ara 'a)"ar las 'on(u'#an'"as a #rav+s (e
la e)rana !os#s"n4!#"'a % (e a2í, 'a)"ar V5 es#e #"!o (e #rans"s"*n es la transmisión
sináptica rápida o directa- O#ros #rans"sores $un'"onan a #rav+s (e una vía )"oquí"'a en la
'+lula !os#s"n4!#"'a, 'a)"an(o el es#a(o (e se,un(os ensa6eros aso'"a(os a la e)rana o
'"#os*l"'os % (e a2í, !ro(u'"r 'a)"os en las !ro#eínas que son 'anales "*n"'os- Los 'a)"os en el
V ,enera(os !or es#e #"!o (e #rans"s"*n son la transmisión sináptica lenta o indirecta-
- 10 -
Fisiología general – Sistema nervioso
:or o#ro la(o, los neuro#rans"sores !ue(en 'las"$"'arse en (os ,ru!os )as4n(ose en sus
es#ru'#uras quí"'as- Un ,ru!o 'ons"s#e en ol+'ulas !eque&as- El o#ro ,ru!o, los neuro!+!#"(os,
'ons"s#en en ol+'ulas ,ran(es $ora(as !or a"no4'"(os-
Neurotransmisión directa' r.pida
En#re los neuro#rans"sores (e )a6o !eso ole'ular, solo se sa)e (e unos !o'os que e("en
neuro#rans"s"*n r4!"(a- La AC2, ,lu#aa#o, as!ar#a#o % AT: noralen#e, !ero no s"e!re,
!ar#"'"!an en la #rans"s"*n s"n4!#"'a e0'"#a(ora r4!"(a- El γ L a"no)u#ír"'o % la ,l"'"na e("an la
"n2")"'"*n r4!"(a- Se 2a v"s#o que #o(os es#os #rans"sores, e0'e!#o el as!ar#a#o % el AT:, a)ren
'anales "*n"'os en la e)rana (e la '+lula !os#s"n4!#"'a % se es!era que es#os (os #a)"+n lo
2a,an-
La %-h es la 4s $a"l"ar (e las sus#an'"as #rans"soras es#a)le'"(as- Las neuronas que
l")eran AC2, (e las que se ("'e que son colinérgicas, es#4n a!l"aen#e ("s#r")u"(as !or #o(o el
re"no an"al- Las ol+'ulas que "e#"7an la a''"*n (e un neuro#rans"sor se ("'e que son
agonistas en la s"na!s"s, "en#ras que las que )loquean la a''"*n (e un neuro#rans"sor se
(eno"na antagonista-
En la s"na!s"s 'ol"n+r,"'as la #rans"s"*n se #er"na 'uan(o se 2"(rol"7a la AC2 a 'ol"na %
a'e#a#o !or el en7"a a'e#"l'ol"nes#erasa 8AC2E9, que es#a a)un(an#een#e !resen#e en la
2en("(ura s"n4!#"'a 'er'a (e la su!er$"'"e (e la e)rana !os#s"n4!#"'a- La 'ol"na que !erane'e
en la 2en("(ura es a)sor)"(a a'#"vaen#e !or la e)rana !res"n4!#"'a % re'"'la(a !or
'on(ensa'"*n 'on a'e#"l 'oen7"a A 8a'e#"l CoA9 !ara $orar nuevas ol+'ulas (e AC2-
Neurotransmisión indirecta lenta
Las a"nas )"o,+n"'as 'ons#"#u%en una 'lase "!or#an#e (e neuro#rans"sores que a'#3an a
#rav+s (e se,un(os ensa6eros !ara !ro(u'"r la #rans"s"*n s"n4!#"'a len#a- Es#a 'lase (e
neuro#rans"sores "n'lu%e/
• Adrenalina, noradrenalina y dopamina: 'las"$"'a(as 'oo 'a#e'ola"nas-
• Serotoninas: una "n(ola"na-
• Histamina: un ""(a7ol-
La nora(renal"na es el #rans"sor e0'"#a(or !r"ar"o l")era(o !or las '+lulas !os,an,l"onares
(el s"s#ea s"!4#"'o (e los ver#e)ra(os- Las neuronas que usan a(renal"na o nora(renal"na
'oo #rans"sores son neuronas adrenérgicas- En al,unas s"na!s"s, la a(renal"na es e0'"#a(ora5
en o#ras es "n2")"(ora- Sus e$e'#os (e!en(en (e las !ro!"e(a(es (e la e)rana !os#s"n4!#"'a-
Se sa)ía (e 2a'e #"e!o que la nora(renal"na a'#3a 'oo una 2orona 'uan(o es l")era(a
!or la +(ula a(renal % 'oo un #rans"sor 'uan(o es l")era(a en la s"na!s"s- Re'"en#een#e, s"n
e)ar,o, se 2a v"s#o 'on 'lar"(a( que un neuro!+!#"(o !ue(e ser l")era(o 'oo un cotransmisor
!or #er"nales nerv"osos que #a)"+n l")eran un #rans"sor 4s $a"l"ar 'oo la AC2, sero#on"na
o nora(renal"na-
A ("$eren'"a (e los neuro#rans"sores !eque&os, que !ue(en s"n#e#"7arse en los #er"nales
s"n4!#"'os, los neuro!+!#"(os se $a)r"'an en el 'uer!o 'elular % son #rans!or#a(os a lo lar,o (e los
a0ones 2as#a los #er"nales- Los !+!#"(os son, s"n e)ar,o, 4s !o#en#es que los
neuro#rans"sores !eque&os !or #res ra7ones- :r"ero, se $"6an a los re'e!#ores a
'on'en#ra'"ones u'2o enores que lo 2a'en o#ros neuro#rans"sores, (e $ora que 'an#"(a(es
u% !eque&as (e neuro!+!#"(o !ue(en ser e$e'#"vas- Se,un(o, a'#3an a #rav+s (e vías
"n#ra'elulares que !ue(en !ro!or'"onar una a!l"$"'a'"*n s",n"$"'a#"va- Así, "n'luso una 'an#"(a(
!eque&a !ue(e !ro(u'"r un ,ran e$e'#o- Ter'ero, los e'an"sos que $"nal"7an sus a''"ones son
4s len#os que los (e los o#ros neuro#rans"sores, !or lo #an#o !erane'en a''es")les a sus
re'e!#ores (uran#e #"e!os 4s lar,os-
La "nves#",a'"*n re'"en#e se 2a 'en#ra(o en (os ,ru!os (e neuro!+!#"(os que se !resen#an (e
$ora na#ural, 'ono'"(os 'oo endorfinas y encefalinas, que re(u'en la !er'e!'"*n (e (olor e
- 11 -
Fisiología general – Sistema nervioso
"n(u'en la eu$or"a, al ",ual que lo 2a'en los o!"4'eos e0*,enos, #ales 'oo el o!"o % la 2eroína-
Se 2a v"s#o que los n"veles (e en(or$"nas % en'e$al"nas auen#an en el en'+$alo en res!ues#a a la
"n,es#"*n, la au("'"*n (e 3s"'a !la'en#era % o#ras a'#"v"(a(es ,eneralen#e !er'")"(as 'oo
!la'en#eras- Se les (eno"na opi.ceos endógenos (e)"(o a sus !ro!"e(a(es % al 2e'2o (e que
es#os neuro!+!#"(os se unen a los "sos re'e!#ores que los o!"4'eos, #ales 'oo el o!"o % sus
(er"va(os, en s"s#ea nerv"oso- A2ora sa)eos que la e)rana su!er$"'"al (e u'2as
neuronas 'en#rales 'on#"ene receptores para opioides, % que es#a 'lase (e re'e!#ores $"6an
noralen#e las en'e$al"nas % las en(or$"nas que se !ro(u'en en el s"s#ea nerv"osos 'en#ral-
Solo (e $ora se'un(ar"a, % qu"74s !or !ura 'o"n'"(en'"a, se $"6an los o!"o"(es e0*,enos-
.a% una "n("'a'"*n (e que las !ro!"e(a(es anal,+s"'as (e los o!"o"(es en(*,enos !ue(en
(e!en(er (e la 'a!a'"(a( (e es#os neuro!+!#"(os !ara )loquear la l")era'"*n (e #rans"sor en
'"er#os #er"nales nerv"osos- :or e6e!lo, la sensa'"*n (e (olor !ue(e ("s"nu"r s" los
neuro!+!"(os "n#er$"eren 'on la #rans"s"*n s"n4!#"'a a lo lar,o (e las vías a$eren#es que llevan la
"n$ora'"*n so)re los es#íulos no'"vos-
INTEGRACIÓN EN LA SINA:SIS
Solo en al,unos 'asos una neurona es res!onsa)le (e la !ro(u''"*n (e un 'o!or#a"en#o-
In'luso el 4s s"!le (e ellos requ"ere que 'en#enares a "les (e neuronas a'#3en (e $ora
'oor("na(a- Es#a 'oor("na'"*n en#re neuronas se (eno"na integración neuronal2
La a%or !ar#e (e lo que 'ono'eos a'er'a (e la "n#e,ra'"*n neuronal se 2a o)#en"(o a !ar#"r
(e los es#u("os (e las ,ran(es o#oneuronas α en la +(ula es!"nal (e los ver#e)ra(os- Es#as
neuronas "nervan ,ru!os (e $")ras us'ulares esquel+#"'as en las un"ones neurous'ulares- En
los ver#e)ra(os, es#as son las 3n"'as neuronas que 2a'en s"na!s"s ("re'#aen#e so)re las $")ras
us'ulares esquel+#"'as %, !or lo #an#o, (ese!e&an un !a!el u% "!or#an#e en la ,enera'"*n
(e un 'o!or#a"en#o an"$"es#o- El e$e'#o ne#o (e #o(a la a'#"v"(a( s"n4!#"'a es el 'on#rol (e la
$re'uen'"a 'on la que se ,eneran :A en la '+lula- Es#a $re'uen'"a (e ("s!aro (e#er"na la
"n#ens"(a( (e la 'on#ra''"*n en el 'on6un#o (e $")ras us'ulares "nerva(as !or la o#oneurona-
To(a la a'#"v"(a( "n#e,ra(ora (e una neurona se 'en#ra en la !ro(u''"*n (e :A 8e0'"#a'"*n9 o
su su!res"*n 8"n2")"'"*n9- :ues#o que los :A son los 3n"'os su'esos que !ue(en llevar "n$ora'"*n
a ("s#an'"as a%ores que unos !o'os "líe#ros, solo las se&ales s"n4!#"'as que or","nen :A en
las o#oneuronas α !ue(en ,enerar 'o!or#a"en#o-
1"en#ras que la un"*n neurous'ular (e los ver#e)ra(os a'#3a 'oo una s"na!s"s 3n"'a,
#rans"#"en(o (e anera #o(o o na(a 8un "!ulso !os#s"n4!#"'o !or 'a(a "!ulso !res"n4!#"'o9,
una o#oneurona requ"ere la a'#"va'"*n, 4s o enos 'on'urren#e, (e nuerosas se&ales
s"n4!#"'as e0'"#a(oras que le lle,uen, !ara que el !o#en'"al s"n4!#"'o al'an'e el u)ral (e ("s!aro
!ara la "n"'"a'"*n (e un :A !os#s"n4!#"'o- Así, la (e'"s"*n (e ("s!arar es una res!ues#a a la
re'o,"(a (e se&ales !res"n4!#"'as % aunque 'a(a !eque&a 'orr"en#e s"n4!#"'a es "ne$e'#"va !or sí
"sa, la a'#"v"(a( en un solo #er"nal !ue(e 'on#r")u"r (e $ora s",n"$"'a#"va al 'o!or#a"en#o
"n#e,ra(or (e la neurona-
Cuan(o es#as neuronas ("s!aran al unísono, la 'an#"(a( #o#al (e #rans"sor l")era(o 2a'"a las
o#oneuronas auen#a, !ro(u'"en(o 4s 'orr"en#es s"n4!#"'as "n("v"(uales, que se unen !ara (ar
lu,ar a un !o#en'"al !os#s"n4!#"'o e0'"#a(or a%or- Cuan(o las se&ales (e var"as s"na!s"s
"n("v"(uales se unen s"ul#4neaen#e !ara 'a)"ar el V en la neurona !os#s"n4!#"'a, el !ro'eso
se (eno"na sumación espacial- Las se&ales s"n4!#"'as sua(as !ue(en llevar a una
(es!olar"7a'"*n a%or s" #o(as ellas son e0'"#a(oras- S" se l")era #rans"sor "n2")"(or,
s"ul#4neaen#e 'on el #rans"sor e0'"#a(or, #a)"+n se !ro(u'en 'orr"en#es s"n4!#"'as que se
suan 'on las 'orr"en#es e0'"#a(oras- Ver $",uras-
Cuan(o se "n"'"a un se,un(o !o#en'"al !os#s"n4!#"'o u% !o'o (es!u+s (el !r"ero, !ue(e
a&a("rse al !r"ero, "n'luso aunque los (os su'esos s"n4!#"'os sean 'ausa(os !or la "sa
neurona !res"n4!#"'a- Es#e e$e'#o se (eno"na sumación temporal- Cuan#o ar 'or#o sea el
- 12 -
Fisiología general – Sistema nervioso
"n#ervalo en#re (os !o#en'"ales s"n4!#"'os su'es"vos, a%or ser4 la res!ues#a (e 'a)al,a"en#o (el
se,un(o so)re el !r"ero % !or lo #an#o, a%or !o(r4 ser el !o#en'"al !os#s"n4!#"'o- Una ul#er"or
sua'"*n !o(r4 'onse,u"rse s" lle,an es#íulos a("'"onales en r4!"(a su'es"*n, 'on el #er'er
!o#en'"al s"n4!#"'o 'a)al,an(o so)re el se,un(o, % así su'es"vaen#e-
La sua'"*n es!a'"al % #e!oral (e los !o#en'"ales s"n4!#"'os (e!en(en a)as (e las
!ro!"e(a(es el+'#r"'as !as"vas (e las neuronas- La sua'"*n es!a'"al #"ene lu,ar !orque las
'orr"en#es s"n4!#"'as se or","nan al "so #"e!o, !ero en s"na!s"s ("$eren#es, 'a(a una (e ellas
ale64n(ose ele'#ro#*n"'aen#e (e la s"na!s"s, !or lo que sus e$e'#os so)re V !ue(en suarse en
la 7ona (e "n"'"a'"*n (e la es!",a- La sua'"*n #e!oral, !or o#ro la(o, no requ"ere la sua'"*n
(e las 'orr"en#es s"n4!#"'as % !ue(e #ener lu,ar aunque las 'orr"en#es "n("v"(uales no se sola!en-
:LASTICIDAD SINM:TICA
La plasticidad neuronal, la o("$"'a'"*n (e la $un'"*n neuronal 'oo el resul#a(o (e una
e0!er"en'"a es (e una "!or#an'"a enore !ara la su!erv"ven'"a (e 'ualqu"er or,an"so-
E6e!los 'ounes (e !las#"'"(a( neuronal en nues#ras v"(as son el a!ren("7a6e % (esarrollo (e
las 2a)"l"(a(es o#oras % los 24)"#os- Resul#a "n#eresan#e que el o(ela(o (el (esarrollo (e la
s"na!s"s a(ura % su o("$"'a'"*n en el a!ren("7a6e % la eor"a !are'en (e!en(er (e una se&al
re#ro,ra(a que es#a s"en(o env"a(a (es(e la neurona !os#s"n4!#"'a a la neurona !res"n4!#"'a-
Las (os 'a#e,orías !r"n'"!ales (e e'an"sos que !o(rían 'u!l"r la $un'"*n (e !las#"'"(a(
son/ 8?9 'a)"os en los #er"nales !res"n4!#"'os, % 8E9 'a)"os en la neurona !os#s"n4!#"'a- Un
e6e!lo (e un e'an"so !res"n4!#"'o sería un 'a)"o en la 'an#"(a( (e #rans"sor l")era(o
(es(e los #er"nales !res"n4!#"'os en res!ues#a a un :A !res"n4!#"'o- Un e6e!lo (e un
e'an"so !os#s"n4!#"'o sería un 'a)"o en el a!ara#o !os#s"n4!#"'o que al#erara la a!l"#u( (e
la (es!olar"7a'"*n !ro(u'"(a, 'uan(o una 'an#"(a( (e#er"na(a (e #rans"sor se l")era (es(e los
#er"nales !res"n4!#"'os-
.a% (os 'lases !r"n'"!ales (e e'an"sos !res"n4!#"'os que 'a)"an la e$"'a'"a s"n4!#"'a- En
una 'lase, la a'#"v"(a( en el #er"nal "so or","na un 'a)"o (e!en("en#e (el uso en la l")era'"*n
(el #rans"sor, (e $ora que es#os e'an"sos se (eno"nan modulación homosin.ptica- En
la o#ra 'lase, los 'a)"os en la $un'"*n !res"n4!#"'a son "n#ro(u'"(os !or la a''"*n (e una
sus#an'"a o(ula(ora l")era(a (es(e o#ro #er"nal nerv"oso 'er'ano, !or lo #an#o es#os
e'an"sos se (eno"nan modulación heterosin.ptica- De $ora 'ara'#erís#"'a, la o(ula'"*n
2e#eros"n4!#"'a #"ene una (ura'"*n a%or que la (e la o(ula'"*n 2oos"n4!#"'a-
3odulación homosin.ptica0 facilitación
S" el se,un(o !o#en'"al s"n4!#"'o e!"e7a an#es que el !r"ero 2a%a (esa!are'"(o, se
suar4n, !ero la a!l"#u( (e la se,un(a res!ues#a ser4 a%or (e la que !o(ía es!erarse (e una
sua'"*n s"!le- S" el se,un(o !o#en'"al s"n4!#"'o e!"e7a !o'o (es!u+s que el !r"ero 2a%a
(esa!are'"(o !or 'o!le#o, "!"("en(o la sua'"*n #e!oral, el se,un(o !o#en'"al !os#s"n4!#"'o
!ue(e aun al'an7ar una a!l"#u( a%or que la (el !r"ero 8facilitación sináptica9-
La ev"(en'"a "n("'a que la $a'"l"#a'"*n s"n4!#"'a (e!en(e (e la 'an#"(a( (e Ca
E<
l")re que 2a%a
en el #er"nal !res"n4!#"'o- La 'on'en#ra'"*n "n#ra'elular (e Ca
E<
l")re auen#a en el #er"nal
'uan(o el !r"er :A a)re los 'anales (e Ca
E<
(e!en("en#es (e vol#a6e % es#e auen#o en la
'on'en#ra'"*n (el "on Ca
E<
!ers"s#e (uran#e un 'or#o #"e!o- Cuan(o lle,a el se,un(o "!ulso al
#er"nal, la 'on'en#ra'"*n (e Ca
E<
a3n es#a l",eraen#e eleva(a % los "ones Ca
E<
que en#ran 'oo
'onse'uen'"a (el se,un(o :A se a&a(en a los "ones (e Ca
E<
que #o(avía que(an, ,eneran(o una
'on'en#ra'"*n (e Ca
E<
a%or en el #er"nal- :ues#o que la l")era'"*n (e #rans"sor es una $un'"*n
!o#en'"al (e la 'on'en#ra'"*n (e Ca
E<
"n#ra'elular 'er'a (e los lu,ares (e l")era'"*n !res"n4!#"'a,
es#e !eque&o auen#o en la 'on'en#ra'"*n (e Ca
E<
en el #er"nal !ro(u'e un ,ran auen#o en la
'an#"(a( (e #rans"sor su)s",u"en#een#e l")era(o en el se,un(o "!ulso-
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Fisiología general – Sistema nervioso
3odulación heterosin.ptica
La l")era'"*n (e #rans"sor (es(e los #er"nales nerv"osos !ue(e ser "n$lu"(a, en al,unas
s"na!s"s, !or la !resen'"a (e '"er#os neuroo(ula(ores- Es#os a,en#es o(ula(ores "n'lu%en la
serotonina en los olus'os % los ver#e)ra(os, la octopamina en los "nse'#os % la noradrenalina % el
GA>A en ver#e)ra(os- To(os es#os a,en#es son #a)"+n neuro#rans"sores- A(e4s, se 2a v"s#o
que los o!"o"(es en(*,enos a'#3an 'oo a,en#es o(ula(ores en las neuronas (e los
ver#e)ra(os- Se 'ree que #ales a,en#es, l")era(os a la '"r'ula'"*n o l")era(os !or los #er"nales
nerv"osos, 'er'a (e una s"na!s"s, o("$"'an la l")era'"*n (e #rans"sor (es(e los #er"nales
!res"n4!#"'os- Se ("'e que a'#3an 2e#eros"n4!#"'aen#e 'uan(o se l")eran 'er'a (e, !ero no en,
un #er"nal !res"n4!#"'o, !ues#o que la #rans"s"*n a #rav+s (e la s"na!s"s es al#era(a !or una
#er'era neurona a("'"onal, que l")era el o(ula(or- Una 'lase (e a''"*n 2e#eros"n4!#"'a es la
"n2")"'"*n !res"n4!#"'a5 o#ro, es la (eno"na(a facilitación heterosin.ptica, en la que auen#a la
'an#"(a( (e #rans"sor l")era(o !or la !resen'"a (el o(ula(or-
En la o(ula'"*n 2e#eros"n4!#"'a, se 'ree que el o(ula(or al#era el n3ero (e "ones Ca
E<
que
en#ran en los #er"nales su)s",u"en#een#e a un :A !res"n4!#"'o- Los o(ula(ores s"n4!#"'os,
noralen#e, no a)ren 8o '"erran9 ("re'#aen#e los 'anales "*n"'os- :or el 'on#rar"o, 'a)"an
'*o res!on(en los 'anales "*n"'os a o#ro es#íulo5 2a'"en(o es#o, "n'reen#an o ("s"nu%en las
'orr"en#es "*n"'as #rans!or#a(as a #rav+s (e los 'anales que son a'#"va(os !or un :A !res"n4!#"'o-
Es#a a''"*n (e los o(ula(ores es, noralen#e, e("a(a !or uno o 4s ensa6eros
"n#ra'elulares que a'#3an so)re los 'anales "*n"'os- :or el 'on#rar"o, los neuro#rans"sores
r4!"(os se $"6an a los re'e!#ores (e e)rana % a)ren 8o '"erran9 'anales-
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