You are on page 1of 53

EL REGIMEN DE PULSOS EN RIOS Y

GRANDES HUMEDALES DE
SUDAMERICA
Prof. Juan José Neiff
Centro de Ecología Aplicada del Litoral (CECOAL)
Casilla de Correo 291 3400 -Corrientes, Argentina-
INTRODUCCION
A partir de los trabajos publicados por ecólogos y biogeógrafos en las últimas dcadas! el
concepto de "U#$DA% &a demostrado ser inesperadamente fecundo y operati'amente aceptable para
los latinoamericanos(
$stas )reas caracteri*adas por anegamiento y+o inundación m)s o menos periódico poseen
mayor di'ersidad ambiental y gentica ,ue lo ,ue se &a 'isuali*ado tiempo atr)s( $ntendemos ,ue!
apro'ec&ando el conocimiento acumulado en los últimos a-os! podemos intentar una s.ntesis del tema!
especialmente cuando no se dispone &oy de información global a ni'el de /udamrica(
De la re'isión de literatura disponible se ad'ierte ,ue los trabajos cient.ficos para &umedales
producidos en /udamrica &an tenido una escasa difusión y en algunos casos &an sido ignorados a la
&ora de formular generali*aciones sobre el funcionamiento de estos paisajes dentro de la biósfera(
Como resultado! muc&as de las &ipótesis y conceptos producidos en el 'iejo mundo! son inapropiados
para los grandes &umedales de /udamrica 0Neiff et al(! 12234(
%a percepción global de /udamrica &a sido lograda en 'arios trabajos de s.ntesis como los de
5itt6au et al( 012724! Cabrera y 8illin6 0129:4! UN$/CO 012;14! #orello 012;34( $specialmente esta
última contribución ayuda a comprender la importancia geogr)fica y ecológica de las llanuras &úmedas
en /udamrica respecto de otras masas continentales(
/e &a se-alado ,ue una de las caracter.sticas ,ue distinguen a /udamrica es la e<istencia de
grandes &umedales! indi'idual y globalmente los m)s e<tensos de la biósfera! cuando se considera el
desarrollo de las masas continentales( %a mayor superficie ocupada por los &umedales en /udamrica!
se encuentra en la cuenca de drenaje de los grandes r.os! y m)s del ;=> en )reas de clima c)lido(
Dentro de la &eterogeneidad ,ue pueda encontrarse a ni'el de grandes espacios! es destacable ,ue los
grandes &umedales de /udamrica presentan muc&as estructuras an)logas y aún &omólogas( $llo se
debe a la ine<istencia de grandes barreras orogr)ficas ,ue limiten la distribución! o ,ue generen
fronteras clim)ticas consistentes( %as grandes masas de aire se despla*an desde el Atl)ntico &asta los
Andes! y desde el ?olo /ur &asta el norte de /udamrica( Tres núcleos sobrele'ados@ los maci*os de
Auayana! de Brasilia! y la cordillera de los Andes! son los grandes centros de distribución de materiales
sólidos ,ue reciben las grandes llanuras del subcontinente! como lo se-ala #orello 012;34 y ?otter
012234( $sta peculiaridad &a tenido una influencia decisi'a cuando se considera tiempos e'oluti'os! y
distingue a /udamrica del resto de las masas continentales(
%a mayor parte de las aguas superficiales de /udamrica escurren en sentido OC$ 0r.os
Ama*onas! Orinoco4 y la mayor parte del agua y de los sedimentos transportados a tra's del
continente se originan en la cordillera de los Andes( $stos sedimentos son arenas finas y limos! con
menor cantidad de arcillas! y tienen tendencia alcalina(
Una cantidad menor de agua escurre con sentido NC/ 0r.os ?araguay! ?aran) y Uruguay4 con
sedimentos poco seleccionados 0desde arcillas &asta arenas gruesas4 de caracter.sticas neutras a
ligeramente )cidas! pro'enientes del $scudo de Brasil(
De acuerdo al origen orogr)fico y a las transformaciones biológicas ,ue ocurren en las e<tensas
planicies de inundación de estos r.os! pueden ser@
a) de aguas blancas: con gran cantidad de arena fina y limo pro'eniente de los AndesD
b) de aguas negras: con pocos sedimentos y gran cantidad de materia org)nica disuelta y particuladaD
c) de aguas claras@ con caracter.sticas intermedias(
$sta clasificación fue desarrollada por /ioli 0129E4 para la cuenca del Ama*onas y aún &oy es
aplicable a la mayor.a de los r.os de /udamrica( $sta categori*ación simple de las aguas permite
conocer sintticamente muc&os procesos de transformación ,ue ocurren en las cuencas! las relaciones
entre ?+R y! en general! la f.sica y la ,u.mica de las aguas ,ue soportan la producti'idad de los
&umedales flu'iales(
Como resultado de las caracter.sticas fisiogr)ficas y clim)ticas comentadas! la mayor descarga
de agua de los grandes r.os de /udamrica es 'ertida al ocano Atl)ntico( %as tres cuencas m)s grandes
del continente 0Ama*onas! Orinoco y ?aran)4 'ierten al ocano el 1:> del total de sólidos suspendidos
,ue aportan todos los r.os del mundo a los ocanos 0Tundisi! 12234(
$n comparación con otros continentes en /udamrica escurre superficialmente mayor cantidad
de agua respecto de la superficie continental 0Neiff! 12294 lo ,ue deja un saldo neto para alimentar las
llanuras de inundación( $l mayor 'olumen de agua en un a-o corresponde a la descarga de los r.os! y es
agua joven ,ue comen*ó a escurrir pocos meses antes de llegar al ocano( Un 'olumen menor de agua
est) acumulado en cuencas lacustres de /udamrica! la mayor parte de las cuales se formó en el
?leistoceno y &an recibido y acumulado disturbios ocurridos en la biósfera desde entonces(
$sta caracter.stica de /udamrica resulta muy importante cuando se trata de &acer modelos
predicti'os de impactos por contaminación u otros disturbios antrópicos! debido a la predominancia de
los fenómenos de transporte de elementos 0agua! sedimentos! organismos4! a diferencia de los sistemas-
lago ,ue actúan como acumuladores de disturbios(
$n posición intermedia se encuentran los &umedales! donde temporalmente pueden predominar
los procesos de acumulación o los de transporte de elementos( $sto obliga a e<presar los 'alores de
abundancia de determinado elemento 0mutrientes! animales! 'egetales4 sobre unidades de 'olumen o
sobre unidades de caudal según corresponda( A,u. se e<plican algunos errores ,ue se cometen
frecuentemente al e<presar las unidades de abundancia del plancton! o de nutrientes! u otro elemento! o
el an)lisis de complejidad 0di'ersidad! por ej(4 para sistemas de r.o o para grandes &umedales(
Igualmente importante es comprender ,ue en los lagos la mayor parte de los flujos de energ.a y
de materiales se dan en sentido 'ertical! predominando la energ.a potencial( $n los r.os predominan la
energ.a cintica y la gran mayor.a de flujos 0organismos! sedimentos! etc(4 se da en sentido &ori*ontal(
%os &umedales de anegamiento pueden combinar ambas tendencias y aun encontrarse m)s cerca de los
lagos funcionando como sistemas acumuladores 0ej! el Iber)4( %os &umedales flu'iales! cuanto m)s
conectados estn a los pulsos del curso del r.o! m)s se comportan como sistemas de transformación y
de transferencia de elementos 0ej! &umedales de las islas actuales de los r.os4(
%a pendiente de los r.os 0o tramo de l4 determina ,ue sean de escurrimiento r)pido! de
tendencia definidamente 'ectorial o! como en los r.os de llanura! el escurrimiento sea lento e! incluso!
de dirección cambiante( $stos últimos son llamados e,uipotenciales 0Aon*ale* Bernalde*! 12;14(
Ambos tipos de cuencas permiten e<plicar la e<tensión! elasticidad! reg.menes de 'ariabilidad de los
&umedales inclu.dos en ellas y las consecuencias en la organi*ación biótica resultante del mayor o
menor mo'imiento del agua(
%a identidad propia de los grandes &umedales 0Fetlands! ba-ados! ban&ados! brejos4
in'olucrados en /udamrica impide caracteri*arlos como ecotono( %a palabra GecotonoH o transición
ecológica utili*ada por Clements 012=E4! y m)s recientemente aplicada para definir a los &umedales 0Di
Castri et al(! 12;;D Naiman et al(! 12;24 y! en especial a las planicies de inundación 0Iun6 et al(! 12;2D
Risser! 122=4 &a sido fuertemente cuestionada por Tiner 0122:4! Neiff 0122=b4! Neiff et al( 012234!
Aopal 012234 y otros autores! por,ue funcionalmente no son Gsistemas de trancisión entre tierra y
aguaH( $sto implica un error conceptual ,ue puede ser peligroso no sólo para el diagnóstico de estos
sistemas complejos! sino tambin para el an)lisis del impacto de cual,uier inter'ención antrópica(
J
Karios autores coinciden en la identidad propia de los grandes &umedales 0Aopal! 1223D #itsc&
y Aosselin6! 122:D Neiff et al(! op. cit(4( %os ba-ados y planicies de inundación son reconocibles como
mosaicos de ecosistemas altamente din)micos! de bordes l)biles! donde la estabilidad y la di'ersidad
est)n condicionadas primariamente por la &idrolog.a y los flujos de materiales(
Nuestros trabajos de campo en /udamrica &an re'elado! por otra parte! la e<istencia de
e<tensas regiones de &umedales! ,ue configuran 'erdaderos macrosistemas de origen y caracter.sticas
fisiogr)ficas di'ersas( /on t.picos de las grandes llanuras interiores del continenteD poseen )reas de
decenas de miles de 6ilómetros cuadrados y! en conjunto! constituyen sistemas cuyo entendimiento
re,uiere un enfo,ue metodológico y conceptual propio( Indudablemente este conjunto ad,uiere
especial inters para la comprensión biogeogr)fica de la Región Neotropical(
Definición y características esenciaes
Con fines operati'os proponemos la siguiente definición para los grandes &umedales de
/udamrica@
“Sistema de cobertura sub-regional en los que la presencia temporal de una capa de agua
de variable espesor (espacial y temporalmente) condiciona flujos biogeoquímicos propios,
suelos con acentuado idromorfismo y una biota peculiar por procesos de selecci!n, que
tiene patrones propios en su estructura y din"mica. #ueden considerarse como
macrosistemas cuya complejidad crece con la variabilidad idrosedimentol!gica y la
e$tensi!n geogr"fica ocupada%
Ori!en
%os grandes &umedales sudamericanos se originan por causas geológicas y clim)ticas( /e trata
de blo,ues &undidos de la corte*a continental! ,ue aparecen debido a mo'imientos de e<tensión
0estiramiento4 en )reas pericratónicas! de plataforma o de antefosa( Una depresión de este tipo puede
aparecer simult)neamente al mo'imiento cortical! o bien miles o millones de a-os m)s tarde! debido a
fenómenos de compactación de los sedimentos pre'iamente depositados en el )rea( /on )reas de forma
generalmente rectangular o de abanicos ,ue miden decenas a cientos de 6ilómetros de lado( %os
&umedales mayores del continente est)n ubicados en climas c)lidos y &úmedos( %as e<cepciones no
son significati'as 0ba-ados del I*o*og! ba-ado de Copo y algunas )reas menores4( De manera ,ue se
puede postular un clima &úmedo como condición necesaria para la aparición y mantenimiento de un
gran &umedal( %os &umedales originados por surgencia delagua fre)tica en *onas de descarga! son poco
frecuentes en /udamrica(
$l tiempo de permanencia de un &umedal típico parece estar en el orden de algunos cientos a
'arios miles de a-os 0Iriondo! 122=D condiciones geológicas! los &umedales se formar)n
recurrentemente en la misma región a lo largo de decenas de millones de a-os! lo ,ue es de gran
importancia e'oluti'a4(
Princi"aes características #e os !ran#es $%me#aes
:
$stas e<tensas llanuras constituyen sistemas complejos ,ue in'olucran generalmente 'arios
ecosistemas( ?or este moti'o! es necesario considerarlas macrosistemas( Dentro de estos macrosistemas
,uedan comprendidos ambientes acu)ticos permanentes! temporarios y sectores de tierra firme!
dominando areal y funcionalmente los ambientes acu)ticos temporarios(
&l macrosistema constituye una unidad ecol!gica de funcionamiento, en ra'!n de los flujos de
materiales y energía que ocurren dentro de (l, y de las transformaciones internas ,ue surgen al
comparar entradas y salidas de elementos 0inorg)nicos y org)nicos4( Tambin! esta capacidad de
transformación se demuestra al reali*ar tablas de afinidad cenótica entre ambientes terrestres!
&umedales y ambientes acu)ticos permanentes de una misma región( /i se in'estigan las diferencias
entre tales ambientes a ni'el de las cur'as de distribución y abundancia de las poblaciones! o
comparando las estrategias de crecimiento y desarrollo de animales y plantas! surgir) con mayor
claridad la diferencia e<istente entre ambientes acu)ticos! terrestres y &umedales(
Cuando se reali*a la planificación del manejo ecológico integral! el macrosistema Ggran
&umedalH es una unidad real y operati'amente útil 0pinsese! por ejemplo! en el ?antanal del #ato
Arosso o de Iber)4! tal como para el an)lisis de r.os lo es la cuenca(
Deben tomar descriptores ,ue informen del origen del paisaje( %os suelos! su contenido
org)nico y la fisiograf.a deber.an contener una descripción funcional antes ,ue el formato de un
in'entario( $s decir! un an)lisis en tres escalas de tiempo@
C%a act%a! para discutir los factores ,ue mantienen la complejidad *onal en base a estructura y
din)mica de la 'egetación! el efecto del fuego! y otros factores(
C%a reciente! utili*ando &erramientas como la descripción de los suelos turbosos! la distribución de las
ra.ces en el perfil y los patrones pol.nicos(
C%a !eoó!ica! utili*ando dos caminos@
a4 a ni'el de las transformaciones geológicas regionales ,ue tu'ieron mayor influencia en el
paisaje actual(
b4 el an)lisis geoisotópico de muestras tomadas en sitios de los ,ue se supone mayor antigLedad
de los &umedales(
/in embargo! los pantanales citados pueden ser operati'amente anali*ados prescindiendo del
an)lisis del tramo bajo de sus cuencas( $l caso in'erso no ser.a lógico ni operati'o! dada la
'ectorialidad de los sistemas &idrogr)ficos en ,ue est)n inclu.dos estos grandes &umedales(
Un par)metro útil de tipo descripti'o es la eastici#a# del macrosistema( Un descriptor sinttico
de la elasticidad es el cociente entre la superficie ocupada durante la fase de m)<imo anegamiento y+o
inundación! y la ,ue corresponde al momento de se,u.a e<trema( $ste 'alor 0o .ndice4 es una
componente de@
C%as caracter.sticas geomorfológicas del macrosistema
C%a capacidad de almacenaje de agua en el suelo y subsuelo(
C%a 'ariabilidad meteorológica regional 0llu'ias+$T M infiltración4(
%a elasticidad del sistema permite e<plicar en gran medida la distribución y abundancia de las
poblaciones! el almacenamiento y mo'ilidad de los nutrientes! las condiciones de o<idoCreducción! la
pre'alencia de fenómenos de acumulación o de degradación de la materia org)nica y Cen generalC
informan sobre los flujos biogeo,u.micos ,ue se operan en los &umedales(
Tabla 1: Elasticidad de algunos grandes Humedales
Sistema Area
(*)
Area (+) Fuente Cociente de elasticidad
C&aco Oriental 3J :!3 Neiff! en prep( 1J!:E
3
Iber)
1J 9!; Neiff! en prep( 1!E3
0N4 )rea m)<ima en 6m
J
< 1=
:
0M4 )rea m.nima en 6m
J
< 1=
:
Al tomar el cociente de elasticidad en la tabla 1! se obtiene 'alores de 1J!:E para el C&aco
OrientalD 11!2= para el ?antanal 0#ato Arosso4D 9!7 para el Bajo ?aran) y sólamente del 1!E: para
Iber)( $stos 'alores cobran inters para interpretar la ri,ue*a de especies y+o de bioformas! la cobertura
ocupada por uno u otro tipo de 'egetaciónD pero tambin cuando es necesario dise-ar 'i'iendas! o
caminos! o estructuras de ser'icio! o sistemas de alerta y emergencia(
/in duda alguna! a diferencia de los sistemas terrestres y acu)ticos t.picos! los &umedales
constituyen macrosistemas de alta 'ariabilidad espacioCtiempo( $llo no implica asumir ,ue son
sistemas de baja estabilidad(
%os sistemas puls)tiles 0como r.os y &umedales4 se comportan como sistemas en permanente
dese,uilibrio! en los ,ue la 'ariabilidad temporal es una compleja función dependiente de las entradas y
salidas de energ.a y materiales en distitos sitios de la cuenca y de las oportunidades combinatorias de
las poblaciones en la misma para ajustar su distribución y abundancia 0Neiff! 122=b4( $ntonces el
Ge,uilibrioH sólo puede ser percibido como la en'ol'ente de fluctuación del sistema en una serie
&istórica de tiempo(
?or lo e<presado! la gran mayoría de los umedales de Sudam(rica no son ecotonos o
interfases entre ecosistemas acu"ticos y terrestres como fue conceptuali*ado para la generalidad de los
&umedales! por "olland! 12;; 05ID$@ #AB Digest 3! UN$/CO! 12214( %as caracter.sticas de los
grandes &umedales sudamericanos no est)n esencialmente descriptas por G(((un conjunto de
caracter.sticas definidas singularmente por escalas de espacio y de tiempo y por la fuer*a de las
interacciones entre estos mismos sistemasH 0en referencia a los sistemas adyacentes a los &umedales4
sino por la capacidad de transformaci!n interna de estímulos que ellos tienen, en el espacio
geogr"fico que ocupan los umedales, y sobre los sistemas que reciben su influencia(
$n /udamrica &ay dos tipos bien definidos de ?antanales( Uno de ellos es arenoso! con campos
de dunas eólicas! fósiles! escorrent.a superficial no organi*ada! numerosos cuerpos de agua aislados en
aguas bajas a intermediasD se los puede denominar &umedales de anegamiento o GpantanalesH(
%a capa impermeable puede estar a escasa distancia de la superficie! o a decena de metros de
profundidad( /egún la posición de la misma pueden darse dos fases@ a4 de acumulación 0o saturación4D
b4 de inundación! cuando el agua desborda la capacidad de almacenamiento( $n esta segunda! son
frecuentes las transfluencias de agua a ni'el de cuencas o de e<tensos sectores del paisaje(
$l proceso de anegamiento in'olucra el enc&arcamiento del suelo! ,ue puede ,uedar cubierto
por &asta dos metros de agua( $l e<ceso de agua en el paisaje se debe a llu'ias ocurridas localmente! es
decir! en la misma región( $l agua infiltra en la arena de las partes m)s altas 0las dunas fósiles4 y 'a
surgiendo lentamente en las depresiones a lo largo de semanas( %os solutos del sistema son
generalmente cloruros y carbonatos &eredados por sedimentos locales de climas anteriores m)s secos(
"ay escase* de nutrientes debido a la falta de arcillas en el sistema y al regimen de alimentación
&.drica( Aran parte de ellos tienen caracter.sticas oligotróficas durante la fase seca del paisaje! y de
eutrofia en el per.odo de llu'ias debido al aporte y circulación de nutrientes en el agua ,ue ingresa
superficialmente( %a producti'idad primaria neta est) sustentada fundamentalmente en macrófitos! con
'alores de 1=C1E tn+&a+a-o ,ue est) concentrada en ciclos 'egetati'os generalmente no mayores de ;
meses 0Neiff! 12;1b4(
$l otro tipo de gran &umedal corresponde a los &umedales de in%n#ación( $n ellos el
enc&arcamiento del suelo 0con una l)mina de agua de &asta JC3 m de espesor4 pro'iene en gran medida
E
de desbordes flu'iales! de cauces cuyos caudales se originan en otras regiones( $n consecuencia! el
cambio energtico del sistema se origina fundamentalmente a procesos ocurridos en sectores alejados!
por lo cual! el cambio de estado del sistema puede tener uno o 'arios meses de desfasaje respecto del
)rea de origen del est.mulo meteorológico 0ejemplo &umedales del Bajo ?araguay4(
$ste tipo de &umedal est) caracteri*ado por una dominancia de formas flu'iales actuales y
antiguas@ paleocauces m)s o menos disipados! albardones! antiguas espiras de meandros! etc( $l
escurrimiento dentro de las )reas inundadas es m)s o menos organi*ado 0aun,ue muy lento4D las
corrientes de agua se di'iden y subdi'iden en numerosas '.as anastomosadas ,ue tienden a reagruparse
aguas abajo(
%os sedimentos son dominantemente finos 0arenas muy finas! limos y arcillas4D esto resulta en
una disponibilidad claramente mayor de nutrientes y otros solutos! y en una mayor salinidad total(
Adem)s! la inundación y la mayor mo'ilidad del agua genera el ingreso y+o traslocación importante de
materiales 0solutos! sedimentos suspendidos! materia org)nica coloidal4 y la e'apotranspiración tiene
menor importancia en el balance de masas 0%esac6! 122:!122E4( $n los &umedales alu'iales &ay mayor
capacidad dinamogentica del paisaje y es posible apreciar diferencias espaciales en relación a la
posición de la llanura de inundación respecto del eje de escurrimiento(
Una ti"ificación #e $%me#aes S%#americanos
De acuerdo a los ra*onamientos e<puestos en los p)rrafos anteriores! entendemos ,ue puede
reali*arse un ordenamiento de los &umedales conocidos &asta a&ora en unas pocas clases ordenadas
jer)r,uicamente( /e trata de una tipificación de naturale*a fisiogr)fica y din)mica! ,ue contempla como
par)metros principales el marco geomorfológico y la relación del anegamiento con los sistemas
'inculados al &umedal( %a tipificación es la siguiente@
?antanales
Gran#es $%me#aes
"umedales alu'iales
5lu'iales
H%me#aes mar!inaes %acustres
%itorales
Definiciones@
)ran umedal@ macrosistema cuyo principal factor ambiental es el anegamiento y! secundariamente! la
inundación(
*umedad marginal@ )reas periódicamente cubiertas por el agua en la 'ecindad inmediata de un gran
cuerpo de agua 0r.o! lago! mar4 y ,ue depende en forma directa de la din)mica de este último( $l
principal mo'imiento del agua es &ori*ontal(
#antanal@ gran &umedal arenoso! con flujo interno no organi*ado y agua de anegamiento
predominantemente de origen local( %a gran mayor.a constituyen cuencas de captación propia( "ay
marcada dominancia del flujo 'ertical del agua desde! y &acia la atmósfera(
*umedal aluvial@ gran &umedal limoCarcilloso! con formas flu'iales internas! flujo interno organi*ado y
agua de inundación de origen alóctono(
*umedal marginal fluvial@ )rea inundada periódicamente! 'inculada en forma directa a un r.o! cuya
estructura biótica es causa y consecuencia de interacciones bidireccionales con el r.o! poco recurrentes(
7
*umedal marginal lacustre@ )rea inundada periódicamente! 'inculada en forma directa a un largo(
Bióticamente se comporta generalmente como ecotono entre ecosistemas terrestres y uno o m)s lagos(
*umedal marginal litoral@ )rea anegada periódicamente! 'inculada en forma directa a la costa marina(
%a integración biótica est) regulada principalmente por factores de 'ariabilidad y nictemeral! estacional
recurrentes(
Anao!ías en otros continentes
%os grandes pantanales pueden considerarse t.picos de /udamrica( /in embargo! e<isten
ejemplos de ellos en otros continentes( ?ueden citarse en Africa el delta interior del r.o N.ger y la
región de confluencia del Nilo A*ul y el Nilo Blanco en el /ud)n( $n el 'iejo mundo los grandes
&umedales &an sido drenados! GsaneadosH y transformados desde 'arios siglos atr)s! &asta &acerse
pr)cticamente irreconocibles en la actualidad( $jemplos de ellos son la llanura &úngara y ciertas
regiones de las pro'incias de Auangdong y Iiangsu! en el sudeste de C&ina( $n /udamrica e<iste por
lo menos un caso de este tipoD es el 'alle de Coc&abamba! ,ue formaba originariamente un gran
&umedal alu'ial! drenado y culti'ado posteriormente por las ci'ili*aciones agr.colas precolombinas(
%os grandes &umedales sudamericanos son en su conjunto! uno de los bancos m)s importantes
de biodi'ersidad! reclutamiento y producti'idad( $sto es particularmente ')lido para los peces de los
grandes r.os ,ue reciben aguas de e<tensos &umedales neotropicales 0Neiff! 122=b4(
/udamrica se destaca geogr)ficamente por el escaso desarrollo de lagos! con la e<cepción del
)rea andinoCpatagónica( $n contraposición! las grandes llanuras anegables o inundables ocupan un
espacio proporcionalmente mayor ,ue en otros continentes(
Algunos ejemplos de lo e<presado se presentan en la siguiente tabla@
Tabla 2: Princiales !umedales de Sudam"rica
Sistema Area0N
4
Area0M4 &%ente Ane!amiento'In%n#ación
(frec%encia)
?antanal C #ato Arosso 1:1 11 "amilton et al(! 1227 A M I O anual
E P 8elcomme! 12;E
9
Catumbo
0N4 Area m)<ima en 6m
J
< 1=
:
A O anegamiento por llu'ias
0M4 Area m.nima en 6m
J
< 1=
:
I O Inundación por desborde flu'ial
5 O afloramiento fre)tico
Consec%encias #e mo*imiento #e a!%a en !ran#es ríos y $%me#aes
%a principal diferencia entre r.os y lagos es ,ue en los r.os el agua se mue'e en sentido
&ori*ontal( A su 'e*! la diferencia entre grandes y pe,ue-os r.os! es ,ue en los primeros el agua se
mue'e constantemente en sentido &ori*ontal condicionando los patrones de distribución y abundancia
de los organismos! en tanto en los pe,ue-os r.os sólo se mue'e &ori*ontalmente en algunos per.odos de
tiempo! y en otros el agua permanece estancada con circulación 'ertical de la masa de agua!
generalmente poco profunda( $n los &umedales anegables el mo'imiento del agua se produce en
sentido 'ertical la mayor parte del tiempo! e<cepto durante per.odos &iper&úmedos e<traordinarios
donde el agua circula! con baja 'elocidad y con poca carga de sedimentos( $n los &umedales fluviales
&ay mo'imientos &ori*ontales del agua durante el ingreso de las aguas de desborde flu'ial
0generalmente abruptos cuando se producen por la entrada directa desde el cursoD o! graduales cuando
el agua ingresa a tra's de ba-ados4(
Una 'e* compensadas las diferencias de ni'el entre la planicie inundable y el curso del r.o! no
&ay mo'imientos &ori*ontales perceptibles del agua! y el escurrimiento se produce esencialmente a
tra's del curso principal y de los cursos secundarios! ,ue a&ora tienen las GparedesH laterales de la
sección de escurrimiento constitu.das por el agua ,ue cubre el suelo en el 'alle de inundación
0Carignan y Neiff! 122J4( $n esta situación &ay un l.mite 'irtual pero muy efecti'o entre el curso y el
'alle de inundación! ,ue se percibe claramente por la atenuación del escurrimiento ,ue produce la
'egetación( $n la planicie! en las adyacencias del curso! la 'elocidad de la corriente disminuye a menos
de la dcima parte del 'alor registrado en el curso del r.o 0Depettris et al(! 122J4(
Con estas sal'edades! podemos decir ,ue los r.os son sistemas o macrosistemas en los cuales el
agua! nutrientes! sedimentos y organismos pasan a tra's de cierta sección a una cierta 'elocidad( %os
&umedales flu'iales son retardadores del escurrimiento! 'erdaderos reactores en los ,ue la información
ingresada desde los tramos superiores del r.o 0agua! sedimentos! organismos4 es transformada para ser
reingresada al curso del r.o 0por mo'imiento &ori*ontal4 al comien*o de la pró<ima creciente(
?ara entender mejor el funcionamiento de la 'ariabilidad de un macrosistema flu'ial podemos
comparar un lago Gt.picoH 0por ejemplo! el #ascardi en R.o Negro! Argentina4! con un tramo represado
del ?aran) 0como puede ser el embalse de Qaciret)! en el norte de Corrientes! Argentina4(
Ambos podr.an ser representados en una analog.a muy simple! por una pileta 0'olumen del lago!
relati'amente constante4! ,ue tiene conectados dos tubos en la parte superior de la pecera@ uno
representa a las entradas y otro a las salidas(
$l 'olumen 0K4 en la pileta es la cantidad de información contenida en un tiempo determinado
0t4( /i el agua no se reno'ara 0lo ,ue es una utop.a4 la organi*ación interna depender.a de la cantidad y
calidad de elementos contenidos en la pecera! de sus tasas de cambio 0nutrientes! especies4! de las
fluctuaciones de energ.a ,ue recibir.a nuestra pileta 0o cuerpo de agua4 y de las interacciones entre los
elementos dentro del sistema(
$n los lagos@
;
R
1
R
J
Tasa total de cambio@
( ) TTRi ? $ / R R = − + −
1 J
donde@
? O $ntradas de energ.a 0precipitacion! energ.a solar4
$ O /alidas de energ.a 0descarga! ad'ección trmica! etc(4
/ O /uperficie 0)rea4(
R
1
O $ntradas de información 0Fater! sedimentos! spp(4
R
J
O /alidas de información 0agua! sedimentos! spp(4
t O Tiempo(
?ero! en r.os@
K
R
1
R
J
$ntonces@
Tasa total de cambio 0turnover total)
( )
TTR R K TTRi
t
= − +

1
1 J
+
Tiempo total de reno'ación@ TTt O 1+TTR
$n este caso tenemos un pasaje de información 0sedimentos! organismos! nutrientes4 desde el
tubo de entrada 0R
1
4 &asta el tubo de salida 0R
J4
cuyo an)lisis debe incorporarse al metabolismo interno
del tramo de r.o ,ue contiene un 'olumen 0K4 de información(
Normalmente! en r.os y lagos el 'olumen es relati'amente constante debido a ,ue las salidas
son proporcionales a las entradas(
%a tasa total de cambio es el porcentaje del 'olumen total de agua de la pecera ,ue entra y sale
en determinada unidad de tiempo( $l tiempo de reno'ación es la rec.proca de la tasa de cambio y
permite conocer el tiempo necesario para la completa reno'ación del agua contenida en la pecera( /i la
pileta tiene un litro de capacidad y entran 1== ml por d.a! el turnover 0tasa de cambio4 ser) de
1=
+
1===
! o
=!1 o 1=> por d.a(
Ambas tasas son de gran utilidad para estimar el 'alor de intercambio de información del
sistema bajo an)lisis( $n la pr)ctica es m)s usado el tiempo total de renovaci!n o TTR! ,ue ser)
diferente a lo largo de distintas secciones del r.o! y tambin para los &umedales inclu.dos en una misma
sección trans'ersal de la planicie inundable(
2
%os 'alores de concentración de nutrientes en r.os! por ejemplo! poca información proporcionan
si no 'an acompa-ados de la información sobre la cantidad de agua ,ue cru*a por esa sección del r.o en
determinada unidad de tiempo 0caudal4(
Kol'iendo a nuestra comparación@ el tiempo total de intercambio de agua 0referido
&abitualmente como tiempo de residencia del agua4 para el embalse de Qaciret) 0en el alto ?aran)4 es
de unas tres semanas( ?ara el lago #ascardi este 'alor puede ser de unos cinco a-os( %a reno'ación del
agua y de los elementos contenidos! ó relacionados a ella! en los r.os es muy alta en comparación al
'olumen de información contenido en el sistema( ?or esta ra*ón! los .ndices usados para describir los
estados del sistema no pueden ser los mismos ,ue se usan para los sistemas de turno'er bajo! tal el caso
de la mayor.a de los lagos(
$l an)lisis biocenótico utili*ando .ndices de dominancia! abundancia! e,uitabilidad! di'ersidad!
y otros ,ue describen propiedades de complejidad de sistemas de bajo turno'er 0"ulbert! 12914 son
poco adecuados para definir la complejidad! organi*ación y funcionamiento de comunidades ,ue 'i'en
en r.os y en grandes &umedales de flujo alto( %a mayor.a de estos .ndices e<presan la distribución de n
organismos en N especies! y tienen la des'entaja ,ue no incorporan magnitudes de tasa de reno'ación
y+o de tiempo de reno'ación(
Retornando a nuestro ejemplo de la pecera! un incremento de 1= indi'iduos 0o especies! o
unidades de información en sentido amplio4 dar.an el mismo resultado aplicando estos .ndices! aún
cuando los 'alores de flujo en un lago y un r.o son absolutamente distintos( /i la tasa de salida
0emigraciones! muertes4 fuera de =! la tasa de cambio ser.a de 1=( ?ero tambin se obtendr.a un 'alor
de 1= si se incorporaran J== indi'iduos y 12= salieranD o! si 1=== fueran incorporados y 22= salieran
del sistema en la unidad de tiempo(
$stos .ndices no son suficientemente sensibles para e<plicar los cambios en sistemas con flujo
alto debido a mo'imientos &ori*ontales del agua durante las inundaciones en los 'alles flu'iales( Con
su utili*ación muc&as 'eces se llega a conclusiones erróneas( $n ocasiones la di'ersidad muestra pocos
cambios! aun cuando la reno'ación de especies dentro de la comunidad! entre aguas bajas y altas! fue
de un 7=> 05rutos! 122:D Salocar de Domitro'ic! 122:4( Aún comparando situaciones de aguas muy
bajas con las ,ue se dan durante inundaciones e<traordinarias la di'ersidad espec.fica no refleja
contrastes significati'os( $l uso de uno de los m)s simples .ndices de similaridad 0como el de
/Trensen4! resulta m)s realista pus acusa una similitud entre ambas fases e<tremas menor del :=>
para el fitoplancton! como se muestra en la 5ig( 1 tomada de Salocar de Domitro'ic 0op.cit(4(
$n las colecti'idades bióticas ,ue 'i'en en los r.os! especialmente a,uellas de flujo alto como
las del plancton! o las de in'ertebrados ,ue 'i'en en las plantas acu)ticas! el an)lisis de complejidad
re,uiere conocer las tasas de cambio! los tiempos de respuesta y la posibilidad de las poblaciones o
comunidades para repetir su estructura a tra's del tiempo 0?oi de Neiff y Bru,uetas! 12;2D "us*ar!
12234(
?ara presentar esta idea gr)ficamente! pensemos en un 'entilador( %a percepción ,ue de l
tenemos es completamente distinta cuando las paletas del 'entilador est)n completamente detenidas 0es
decir! sin cumplir su función esencial4 ,ue cuando las paletas se mue'en a diferente 'elocidad(
$n nuestro ejemplo del 'entilador consideremos a&ora a cada paleta como una especie 0o
población! o bioforma4 y a nuestro &ipottico 'entilador! teniendo GUH numero de paletas 0tantas como
los diferentes elementos ,ue forman la comunidad4! y ,ue podamos representar a cada paleta con
diferente color( $ntonces nuestra percepción del 'entilador tendr) Gdiferente colorH de acuerdo al
número de colores 0especies! elementos4 ,ue forman la rueda del 'entilador y la 'elocidad ,ue le
demos a las paletas(
1=
$% R$AI#$N ?U%/ATI% CO#O #OD$%ADOR D$ %O/ $CO/I/T$#A/
$l problema es aún m)s complejo en los r.os y en &umedales con mo'imiento &ori*ontal del
agua! debido a ,ue los cambios no ocurren en forma de ciclos 0los Gciclos biogeo,u.micosH no son
ciclos dentro del sistema4 y tambin por,ue los flujos de energ.a y de materiales ocurren como pulsos
con fases de inundación y de se,u.a(
$sta 'ariabilidad! cuando es anali*ada en series de tiempo &istórico! e'idencian cierto grado de
orden en la ocurrencia y caracter.sticas de las fases! cuando son anali*adas a ni'el de tendencias
0Armengol et al(! 1221D Cabral Cru* y Neiff! en prep(4(
%os 'alores medios mensuales y los rangos m)<imos y m.nimos t.picos de caudal no son
suficientes para entender los e'entos desarrollados en sus planicies alu'iales(
%os procesos ecológicos flu'iales siguen un patrón sinusoidal causado por las diferencias
temporales en la 'elocidad y duración del flujo de agua y de materiales transportados 0organismos!
sólidos disueltos y suspendidos4( Cada una de las ondulaciones est) compuesta de 'alores positi'os y
negati'os respecto de la ordenada( Durante la porción positi'a! fase de inundación o potamofase! los
cuerpos de agua de la planicie 0lagunas! paleocauces y meandros abandonados4 se interconectan por el
flujo del r.o y reciben de ste materiales y a su 'e* aportan al agua materia org)nica y minerales del
suelo( %a porción negati'a! fase de se,u.a o limnofase! conlle'a el flujo de materiales desde la planicie
&acia el r.o y el aislamiento paulatino de los cuerpos de agua de la planicie y aún su e<tinción temporal!
&asta una nue'a fase de inundación( $l patrón de 'ariabilidad de estas ondas en una secuencia temporal
Cen determinado punto y sección del r.oC conforman el rgimen puls)til(
Tabla #: Atributos de la $unci%n F&T'AS
#edición 0/c&nac6 et al(! 122E4
Definición 0Neiff! 122=a4 Algoritmo %.mite
inferior
%.mite
superio
r
1→∞
→=
→= →= →1→1
&stacionalidad@ se refiere a la
frecuencia estacional en ,ue
ocurren las fases de se,u.as o
inundaciones( %os organismos!
e<cepto el &ombre! tienen
ajustes de sus ciclos de 'ida
0fertilidad! reproducción!
crecimiento4 a la poca en ,ue
ocurren los e'entos
&idrológicos(
Sequía e inundaci!n@ basada en concepto de
regularidad temporal 0sensu Obrdli6 V Aarc.a
%o*ano! 122J4(
/ O 1 C 0R real+ R ma<4
R real O pi log pi
donde R O regularidad temporal! / O estacionalidad!
pi O número de 'eces en per.odo ,ue el e'ento tiene
'alor e<tremo en el iCsimo( R ma< O log 0longitud
de serie en a-os4
11
%a 'ariabilidad tiene un patrón sinusoidal originado en la diferencia entre e<ceso y deficiencia
de agua en y sobre el suelo a ni'el regional( $sto determina cur'as &idromtricas sinusoidales en los
&idrómetros colocados en el curso del r.o( A,uel 'alor de la regla &idromtrica en el cual se produce el
desborde del agua sobre determinado punto de la planicie del r.o es considerado como 'alor cero(
A,uellas ondulaciones 0o porción de ellas4 ,ue se encuentran por encima de este 'alor! son
consideradas positi'as y definen el per.odo de inundación o potamofase( %os 'alores del &idrómetro
,ue se encuentran por debajo! negati'os! corresponden a la situación de aislamiento del 'alle de
inundación respecto del curso principal! llamado tambin fase seca o limnofase(
$n la potamofase se producen flujos &ori*ontales 0agua! sedimentos! minerales! organismos!
GinformaciónH4 desde el curso del r.o &acia la planicie de inundación( $n la limnofase! el flujo 0no
siempre trans'ersal al curso del r.o4! lle'a información desde la planicie al cauce del r.o(
%os re,uerimientos de predictibilidad de los organismos! est)n en relación con el tiempo de 'ida
0dcadas para los )rbolesD lustros para los pecesD d.as para los pl)n6teres4( Como consecuencia! es
&abitual encontrar agrupaciones de organismos ,ue tienen adaptaciones indi'iduales y patrones
poblacionales mejor ajustados a la 'ariabilidad &idromtrica en diferentes sectores de la planicie
inundable( ?r)cticamente todos los procesos ,ue acontecen en los grandes &umedales tienen relación
positi'a o negati'a con la frecuencia! duración! magnitud y otras caracter.sticas de la secuencia de
potamofase e &idrofase( $l transporte y deposición de sedimentos 0Drago! 1223D Orfeo! 122E4D la
coloni*ación! producción y descomposición de la 'egetación &erb)cea y le-osaD el consumo y
minerali*ación de la materia org)nicaD la acti'idad migratoria de los organismos 0Neiff! 122= y Neiff et
al(! 12234! la pesca 0Ruirós! 122=4! las acti'idades de los pobladores del r.o! el turismo y otros flujos
est)n ajustados al rgimen puls)til del r.o(
Algunas estructuras est)n predominantemente condicionadas por la potamofase! otras por la
limnofase 0son los denominados estrategas de fase4! en tanto ,ue otros &an sido fa'orecidos por su
capacidad de adecuación a una amplia gama de condiciones del rgimen puls)til y se los conoce como
euritípicos(
Algunas colecti'idades de organismos est)n m)s condicionados por la duración de una fase 0ej(
inundaciones4 ,ue por la magnitud del fenómeno 0?oi de Neiff y Bru,uetas! 12;24( Aran parte de los
organismos &an sincroni*ado sus ritmos de fertilidad 0producción y dispersión de &ue'os y semillas!
por ej(4 con dependencia de la poca en ,ue ocurren las fases &idrológicas(
Neiff 0122=a4 y Neiff et al( 012234 &an propuesto la función f 5ITRA/ ,ue es el acrónimo de los
atributos principales de los pulsos &idrosedimentológicos@ frecuencia! intensidad! tensión! regularidad!
amplitud y estacionalidad de un pulso! y ,ue se es,uemati*an en las figuras J y :(
1J
1:
0A,u. 'a 5ig( 34
$n la tabla : se definen es,uem)ticamente los atributos del pulso(
$l patrón del pulso tiene tendencia relati'amente c.clica y no es f)cil de describir
dado ,ue inter'ienen 'ariables endógenas y e<ógenas( %a función sinusoidal general
0/c&nac6 et al(! 122E4 es útil a tal fin(
( ) y f a b$
n
= sen
donde@
y O la energ.a mec)nica ,ue atra'iesa el sistema! medible a tra's de los ni'eles
&idromtricos! caudales y 'ariables asociadas 0p( ej(! concentraciones de sólidos
suspendidos o de sólidos disueltos4(
$ O tiempo
a!b O coeficientes propios de cada macrosistema flu'ial! o ecorregión! ,ue determina la
intensidad 0a4 y amplitud 0b4
n O e<ponente espec.fico de cada macrosistema ,ue determina la regularidad(
%a f 5ITRA/ en s. misma! como resultado de la interacción de múltiples factores
es tambin una 'ariable! i(e(! cambia de un punto a otro de un mismo r.o y de una a otra
fec&a 05ig( 34( /in embargo! en la medida en ,ue los factores ,ue las determinan se
mue'en entre rangos estad.sticos! se pueden tipificar y por lo tanto comparar puntos o
episodios distintos de uno o 'arios r.osD detectar la influencia de acciones antrópicas
0represamiento! canali*ación de afluentes! obras de riego y drenaje4! asociar sus
atributos a e'entos ecológicos 0cambios de producti'idad! migraciones animales!
fenolog.a de e'entos reproducti'os! etc(4 para dise-ar es,uemas óptimos de manejo de
recursos(
%a función 5ITRA/ est) definida por dos tipos de atributos@
=N $spaciales@ definen los efectos del pulso en la planicie 0amplitud! intensidad y
tensión4
1N Temporales@ est)n relacionados con el comportamiento &istórico de los atributos
espaciales 0frecuencia! recurrencia y estacionalidad4(
$s preferible estimar los par)metros de la función 5ITRA/ con base en ni'eles!
no con caudales! puesto ,ue la relación entre ni'eles y caudales no es lineal! pero no se
tienen datos de ni'eles( %a mejor diferenciación entre a-os secos y &úmedos se
establece con caudal 0o ni'el4 de desborde( %a regularidad temporal estima la
probabilidad de ,ue un e'ento ocurra en cual,uier mesD su complemento es
estacionalidad! i(e(! el e'ento est) restringido a un mes particular( $n el caso de función
5ITRA/ se tomó como e'ento la ocurrencia en un mes dado de 'alores e<tremos
0se,u.a o inundación4(
%a utili*ación de la función f 5ITRA/ para comparar la 'ariabilidad entre
distintas cuencas! permite establecer las condiciones b)sicas ,ue disponen los paisajes
de &umedales(
$l trabajo de /c&nac6 et al( 0122E4 al comparar reg.menes de los r.os ?aran)!
?araguay y Uruguay! concluyeron ,ue &ay claras diferencias entre las f 5ITRA/ de los
tres r.os y entre las fases de se,u.a e inundación de cada uno( $n el ?aran)! las se,u.as
son m)s frecuentes y tienden a acontecer en la misma poca del a-o! en especial en el
per.odo 12=3C127=! duran m)s ,ue en los otros dos r.os! pero son menos intensas( ?or el
contrario! en el r.o Uruguay la frecuencia! recurrencia y duración de los e'entos secos es
menor! pero sus intensidades son mayores! cercanas al e<tremo &istórico( $l r.o
?araguay! como reflejo del efecto regulador del pantanal! presenta se,u.as moderadas
con recurrencias muy bajas(
$l an)lisis de f 5ITRAs para una serie &istórica del mismo r.o y localidad!
permite conocer las tendencias de a-os &úmedos y secos(
%os an)lisis &idrológicos reali*ados para el proyecto de protección contra las
inundaciones 0/c&nac6 et al(! op. cit(4 &an coincidido en distinguir dos pocas &istóricas
en el presente sigloD la primera en 127=! con inundaciones poco frecuentes y se,u.as
prolongadas y la segunda! posterior! con e'entos de inundación m)s prolongados!
intensos y frecuentes( ?or tal ra*ón! se calcularon f 5ITRA/ para cada r.o en los dos
per.odos( $s posible anali*ar el conjunto de datos dentro de una escala
temporaldiferente! es decir! considerar la recurrencia! amplitud e iuntensidad de
macropulsos alternos de ,uin,uenios o decenios secos y &úmedosD sin embargo! los
datos no parecen ser suficientes para este an)lisis(
%os &idrólogos anali*an frecuentemente las 'ariaciones del rgimen flu'ial en
base a caudales(
$n la pr)ctica es m)s simple trabajar con ni'eles &idromtricos! ya ,ue e<isten
series prolongadas de tiempo( $n otro sentido! los organismos GpercibenH los cambios
&idrológicos como cambios de ni'el &idromtrico y no como función de caudal( Cuando
es necesario! puede trabajarse con caudales! con'irtiendo los datos &idromtricos a
caudal! o 'olumen de agua pasado en algunos casos( ?ara esta con'ersión es preciso
contar con la cur'a &CR en la sección o secciones bajo an)lisis(
$s importante tener en cuenta ,ue las estructuras y procesos ,ue componen el
paisaje son afectados o condicionados de distinta manera por los atributos de los pulsos
como se ejemplifica en la tabla 3(
Tabla (: E)entos del r*o + de la lanicie asociados a los atributos de la $unci%n
F&T'AS, (Tomada de Sc!nac- et al,. 1//0)
+i"o #e e*ento asocia#o a r,!imen "%s-ti Atri.%to &I+RAS
asocia#o
A%tor
%I#NO5A/$
$<posición de sedimentos en la planicie alu'ial amplitud M
intensidad M
1!:
Coloni*ación de sedimentos e<puestos por 'egetación &erb)cea recurrencia M
estacionalidad M
:
$stablecimiento de e<plotaciones agropecuarias y de asentamientos
urbanos en la planicie
amplitud M
tensión M
frecuencia C
:
?OTA#O5A/$
Transporte y depósito de sedimentos en la planicie intensidad M
amplitud M
1
Descomposición de materia org)nica terrestre! acumulación de detritos y
aumento de la acti'idad bacteriana en los sedimentos
intensidad M
amplitud M
J!3
Abandono de e<plotaciones agropecuarias y de asentamientos
amplitud M
intensidad M
tensión M
:
$l signo M o C se refiere al de la correlación estimada o inferida entre el e'ento y el atributo
1( Drago 012234
J( Ruirós 0122=4
:( Neiff 0122=b! Neiff et al(! 12234
3( ?aolini 0122=4
Al describir los &umedales resulta indispensable considerar la posición de
distintos segmentos del paisaje respecto del escurrimiento( %a 'elocidad de la corriente!
como factor f.sico! pero tambin la tasa de reno'ación del agua y propiedades asociadas
0concentración de nutrientes! sedimentos! etc(4 son importantes para e<plicar la
presencia o ausencia de determinadas estructuras bióticas( $sta caracter.stica es común a
otros grandes &umedales flu'iales 0Orme! 122=4! pero especialmente ')lida en r.os con
enormes planicies de inundación como en /udamrica(
Consec%encias ecoó!icas #e r,!imen #e "%sos
$s conocido ,ue los paisajes de las planicies inundables de los grandes r.os de
/udamrica son muy diferentes de a,uellos propios de las tierras altas ,ue atra'iesa el
r.o( Tambin es claro ,ue e<isten diferencias bióticas entre distintas secciones curso del
r.o y la llanura de inundación(
$n los r.os ,ue tienen planicie de inundación situada lateralmene 0GfringeC
floodplainH in sensu 8elcomme! 12;E4! es posible encontrar complejidad creciente de
organi*ación en las comunidades! desde el curso del r.o al borde e<terno de la planicie(
#arc&ese y $*curra de Drago 0122J4 describieron una *onación t.pica con
incremento en la complejidad 0cantidad de especies! di'ersidad espec.fica! nic&os
tróficos4 desde el curso principal del r.o a los canales secundarios de escurrimiento 05ig(
74( $ste incremento en la ri,ue*a de especies en una sección trans'ersal es,uem)tica del
Bajo ?aran) fue relacionada con diferencias en los atributos f.sicos y ,u.micos del
ambiente 0descarga! te<tura de sedimentos! substancias org)nicas! o<.geno disuelto4(
?ara el fitoplancton 0Salocar 122=! 122J! 122:4 encontró tendencias similares
0tabla E4(
Tabla 0: Secci%n del r*o Paran1, 'i2ue3a esec*$ica en ambientes len*ticos + l%ticos
cerca de la con$luencia de los r*os Paran1 + Paragua+
Curso principal
014
%agunas isle-as 0J4 0:4 #adrejones! planicie
lateral 034
Cyanop&yta 12 1: 1J
Total de especies
J=9 J:; J3J
014 Salocar de Domitro'ic! Q( y $(R( Kallejos! 12;J( &cosur, +0194@ 1CJ;(
0J4 Salocar de Domitro'ic! Q(! 122=( &cosur, ,-0J94@ 1:CJ2(
0:4 Salocar de Domitro'ic! Q(! 122J( .ev. *ydrobiol. /rop., 010:4@ 199C1;;(
034 Salocar de Domitro'ic! Q(! 122:( 2mbiente Subtropical, 3@ :2C79(
Iun6 et al( 012;24 e<plicaron ,ue los Gpulsos de inundaci!n% son responsables
en gran medida de la organi*ación biótica en r.os con planicies de inundación! y
encontraron ,ue los e'entos periódicos de inundación producen situaciones de estrs
biótico ,ue se reflejan en el GresettingH 0reseteo4 del sistema( Bonetto 012974 e<plicó
,ue las inundaciones producen Gprocesos de reju'enecimientoH de los ecosistemas ,ue
forman parte del r.o(
%as biocenosis de los grandes r.os est)n reguladas por la &idrodin)mica de
pulsos( ?ero las fases de aguas bajas son tan importantes como las inundaciones 0Neiff!
122=bD Neiff et al(! 12234( $sto no es un Gproblema sem)nticoH respecto del Gconcepto
de pulso de inundaciónH formulado por Iun6 et al( 0op.cit.4( Durante esta fase seca! las
plantas sufren estrs ,ue producen el cese del crecimiento y la absición de las &ojas
0Neiff y ?oi de Neiff! 122=4( %os 'ertebrados 'en limitada! en e<tensión y en calidad! la
oferta de &abitat en las planicies inundables durante la fase seca( $n este per.odo los
espejos de agua y ba-ados remanentes soportan una densidad de animales 'arias 'eces
mayor y pueden ocurrir desbalances por sobrecarga poblacional( $n otro sentido! los
animales son m)s 'ulnerables a sus predadores( $n el caso especial de las a'es! Belt*er
y Neiff 0122J4! encontraron ,ue e<iste un fuerte condicionamiento de la complejidad
biótica al rgimen puls)til( /i bien algunos gremios 0como el de las caminadoras4
resultan afectados durante la fase de inundación! la mayor parte de las a'es pueden
migrar( %as se,u.as e<traordinarias resultan igualmente condicionantes 0Belt*er y Neiff!
op.cit(4( %a mayor.a de las poblaciones de peces no pueden sobre'i'ir! o sufren
importantes prdidas durante las se,u.as prolongadas 0#erron et al(! 122:4(
%as inundaciones representan el mayor factor de cambio en la estructura biótica(
/in embargo! muc&os )rboles y plantas &erb)ceas poseen adaptaciones morfológicas y
fisiológicas ,ue les permiten reali*ar la fotos.ntesis en condiciones de inmersión
prolongada 0Qoly y CraFford! 12;JD 5ernandes! Correa y 5urc&! 122JD Neiff! 129;D
Neiff y Reboratti! 12;2D Tundisi! 12234( Algunos )rboles 'i'en con el suelo cubierto por
agua durante nue'e meses sin alteraciones importantes en el crecimiento! en
inundaciones ,ue duran m)s de un a-o y matan a muc&os )rboles del bos,ue flu'ial
0Neiff et al(! 12;E4( %a fenolog.a de algunas especies de )rboles de las planicies
inundables del Ama*onas no ser.an afectadas por las inundaciones 0Oli'eira! 122E4(
$s preciso enfati*ar ,ue la fase seca de los pulsos constituyen un poderoso factor
de selección ,ue condiciona la distribución y abundancia de animales y plantas(
%a 'egetación arraigada de &ojas flotantes ,ue crecen en los &umedales flu'iales
tiene ecofenos propios de las fases de inundación y de suelo seco 0Iun6! 129=D Neiff!
129;4( Durante el per.odo cr.tico de inundación las plantas aceleran el crecimiento y se
adaptan( ?ero las plantas desaparecen si la se,u.a es prolongada(
Todos los organismos de las planicies inundables+anegables est)n condicionados
por las se,u.as y en menor grado por las inundaciones e<tremas(
%as poblaciones 'egetales y animales 'en condicionadas su distribución y
abundancia(
%a percepción &umana de estos e'entos tiene connotaciones y alcances muy
distintos( $sencialmente! las inundaciones y en menor grado las se,u.as! son problemas
eminentemente &umanos! ya ,ue la estructura de los ecosistemas inundables y la biota
en sus diferentes ni'eles de integración! est)n ajustados mediante mecanismos de
selección adaptati'a ,ue &an operado en forma cont.nua durante per.odos muy
prolongados( %a inundaci!n es la malla de procesos biológicos! sociales! económicos!
pol.ticos y culturales ,ue parten del desborde anormal de las aguas sobre un territorio(
$sta situación puede resultar detrimental por su magnitud! por su amplitud! por lo
inesperado de su ocurrencia! pero tambin por la inco&erencia del funcionamiento de la
sociedad &umana antes! durante y despus de su manifestación(
Como consecuencia de esta función de 'ariabilidad t.pica de las planicies
inundables y anegables! y tambin de los grandes r.os! los 'alores medios de una
'ariable de estado del sistema! pueden dar una idea errónea de su funcionamiento( $n
las )reas inundables! los flujos &ori*ontales de agua y materiales dentro de la 'ar*ea!
determinan ,ue la composición geo,u.mica y biótica de cada segmento geogr)fico!
dependa de la din)mica &idrosedimentológica del r.o m)s ,ue del metabolismo interno
del ecosistema bajo an)lisis( ?or este moti'o! la definición y cuantificación de los
elementos y estados del sistema re,uieren la incorporación de la 'ariable tiempo! dado
,ue los 'alores puntuales o sus medias no e<presan la función de 'ariabilidad si no se
e<presa al mismo tiempo la tasa de reno'ación 0turno'er4( ?or la misma ra*ón! los
'alores de di'ersidad espec.fica o de dominancia o de e,uitabilidad son GciegosH
cuando se los usa como único medio de s.ntesis de la complejidad estructural de los
&umedales(
$l caudal y dirección del flujo &.drico a tra's de los &umedales afecta
directamente la tasa de intercambio de sólidos disueltos y en suspensión entre los
&umedales y ecosistemas adyacentes 0"ipótesis 11 del #AB Digest 3! Naimann et al(!
12214( Q las tasas de intercambio de sólidos disueltos y en suspensión entre sistemas
adyacentes y &umedales est)n en relación a procesos internos como la tasa de residencia
del agua! tiempo de respuesta de la 'egetación! y al stoc6 de materia org)nica
particulada y disuelta pro'eniente de la 'egetaciónD sólo secundariamente
condicionados por la estacionalidad clim)tica local( 0Naimann et al(! op. cit(@ "ipótesis
NW1J modificada4(
$stoy proponiendo algunas &erramientas de an)lisis de la 'ariabilidad de r.os y
&umedales ,ue pueden probarse en el estudio de la 'egetación macrófita! del plancton!
bentos! peces y! posiblemente! en otros subsistemas bióticos(
Algunos .ndices permiten e<plicar la distribución y abundancia de las
poblaciones respecto de uno o 'arios macrofactores de 'ariación ,ue regulan el sistema(
Dado ,ue la mayor.a de las poblaciones tienen cur'as normales de distribución! el
cociente entre la des'iación estandard y la media de cada población! multiplicado por
cien! puede representar una primera apro<imación(
?odemos usar un .ndice ,ue combine tres par)metros bióticos@ abundancia!
como densidad media 0o número de indi'iduos en cada fase &idrológica! o mejor aún@
momento dentro de la fase &idrológica4D la frecuencia! por ej( el número de fases 0o
momentos dentro de cada fase4! como e<presión de la amplitud de nic&oD y la media
pesada o baricentro 0ej( la media pesada de la densidad de población en cada fase
&idrológica! para e'aluar la posición de la población o poblaciones dentro de
determinada cur'a &idrológica4(
5inalmente@
( )
??
N U
N
&
&
&
&
&
&
=


donde@
??
&
O posición de la población en un pulso &idrosedimentológico
U
&
O promedio coordinado pesado por densidad de población en cada pulso &
N
&
O densidad de población en una fase &idrológica 0o fec&a4 &(
8arFic6 012;74 propuso el Gmtodo ABCH para detectar el efecto de la polución
sobre las poblaciones bentónicas( ?osteriormente! #eire y Dereu 0122=4 propusieron el
Indice ABC@
ABC
B A
N
i i
=

donde@
B
i
O > de dominancia de especies 0desde la biomasa m)s alta a la m)s baja4
A
i
O > de dominancia de especies 0desde las m)s abundantes a las menos
abundantes4
N O número total de especies(
$l .ndice tiene 'alores negati'os en ambientes fuertemente disturbados! y
positi'os en sistemas poco alterados( $ste .ndice puede usarse tanto para estudiar los
efectos de la polución como los disturbios del medio f.sico( Qo pienso ,ue el .ndice
ABC podr.a emplearse tambin para anali*ar las fluctuaciones de las poblaciones
inducidas por la fluctuación del agua en sistemas flu'iales y en pantanales(
"e propuesto un 4ndice de prevalencia para conocer cu)l 0o cu)les4 poblaciones
persisten en el sistema con 'alores altos de importancia respecto de las dem)s
poblaciones dentro de una serie de tiempo! en macrosistemas flu'iales(
( ) [ ]
? U N t t n spp
i
=



+
J
= 1
=

donde@
U
i
O unidad de importancia 0producti'idad! densidad! otro4
N O magnitud del 'alor de importancia
t O tiempo
$ste .ndice puede ser usado en distintas comunidades de las planicies inundables
y en otros sistemas de alta 'ariabilidad! en ,ue los flujos marginales pro'enientes de
otras )reas geogr)ficas son importantes( $l .ndice puede ser de mayor utilidad para el
an)lisis de la 'ariabilidad de colecti'idades planctónicas! de peces y bentónicas! en las
,ue las entradas y salidas a y desde la comunidad son importantes( De alguna manera!
nos permite e<presar cu)les elementos tienen mayor persistencia numrica en el tiempo(
A%AUNA/ 5UNCION$/ Q D$/CRI?TOR$/ 5UNCIONA%$/ D$ %O/ ARAND$/ "U#$DA%$/ D$
/UDA#XRICA
Di*ersi#a# y ri/%e0a es"ecífica
Aún en la literatura cient.fica estos atributos suelen confundirse( Di'ersidad
espec.fica es una relación cuantitati'a entre el número de especies y la abundancia
poblacional de las mismas 0a tra's de su número de indi'iduos! biomasa! 'olumen o
cobertura4! es decir! se trata de una magnitud sinttica ,ue e<presa cantidad de entidades
ta<onómicas coe<istentes en un territorio! en un momento dado! entre las cuales se
distribuyen los indi'iduos ,ue e<isten en ese espacio y momento( $sta relación indica la
complejidad trófica! la capacidad de carga del ambiente! y fundamentalmente las
restricciones o condicionamientos ,ue ejerce el medio f.sico y ,u.mico sobre el
desarrollo de la biota de los &umedales(
/e &an descrito distintas formas de di'ersidad espec.fica( %a di'ersidad afa se
refiere a muestras tomadas en un mismo &abitat! relati'amente &omogneo( %a
di'ersidad .eta se toma a ni'el regional o para comparar diferentes &abitats( /i bien
ambas son conceptualmente ')lidas! su utilidad depende en gran medida de la bondad
del muestreo( $n ambientes de alta 'ariabilidad no e<plican por s. solas las causas de la
estructura biótica(
$n tanto! la ri,ue*a espec.fica es un atributo cualitati'o! ,ue e<presa la
potencialidad de encontrar especies 0entidades ta<onómicas! en sentido amplio4! en un
determinado &umedal(
$s decir! ,ue a tra's de un listado de especies registradas en distintas
colecciones y durante un tiempo 0no necesariamente comparable para los distintos
sitios4! se obtiene un indicador de la complejidad biótica potencial de los &umedales(
Cuando estas colecciones son e<&austi'as! e incluyen series prolongadas de tiempo! a
tra's de numerosos naturalistas! permite calificar la cantidad de especies ,ue pueden
ser afectadas por alteraciones antrópicas( Cuando estas colecciones est)n precisamente
locali*adas en el tiempo y en el espacio! y al mismo tiempo es posible conocer las
condiciones &idrosedimentológicas de los &umedales para esa situación! es posible
inferir sobre las relaciones entre complejidad de bioformas o de ta<ones y la
estacionalidad &idrológica del sistema( Tambin resultan de gran inters como indicador
de la sensiti'idad potencial de tal o cual ambiente a distintas formas de manejo(
Anali*ado en este conte<to conceptual! ambos indicadores tienen distintas
dificultades y utilidades( $n tanto la di'ersidad espec.fica crece al aumentar el espacio
anali*ado! la ri,ue*a potencial crece generalmente al aumentar la magnitud de tiempo(
%a ri,ue*a acutal 0lista4 de especies y la ri,ue*a potencial 0compilación y re'isión de
colecciones4 son productos muy ricos en información! ,ue no &an sido demasiado
e<plorados para &umedales(
%a ri,ue*a de especies de un determinado ambiente o paisaje! o sección flu'ial!
puede reflejar su complejidad cuando se la relaciona con la biomasa o la producti'idad!
o simplemente con la frecuencia ,ue tienen dentro de la colecti'idad(
$s muy útil anali*ar la 'ariabilidad biológica de sistemas puls)tiles empleando
relaciones ,ue combinan la abundancia poblacional! por rangos! con los 'alores de
frecuencia en la comunidad 0#cNaug&ton y 8olf! 12;34( %a forma de estas cur'as
pro'ee información sobre situaciones de estrs ,ue se producen a ni'el de distintas
poblaciones durante las inundaciones prolongadas 05ig( 94 0?oi de Neiff y Bru,uetas!
12;24(
$<isten muc&os mitos respecto de la alta di'ersidad espec.fica de los &umedales
tropicales de /udamrica( $studios a ni'el de cuencas &idrogr)ficas 0Neiff et al(! en
preparación4! indican ,ue la di'ersidad alfa es moderada a baja en la mayor parte de los
&umedales &erb)ceos y ,ue la ri,ue*a espec.fica potencial es alta! especialmente en los
&umedales con bos,ues inundables(
Pro#%cti*i#a# y "ro#%cción
%a información disponible para los &umedales de /udamrica es fragmentaria y
no permite suficientes generali*aciones(
$l uso de sensores remotos para el conocimiento de grandes planicies de
inundación es una poderosa &erramienta ,ue &a sido 'entajosamente usada por #elac6
et al( 012234 y "ess et al( 0122E4 y ,ue se encuentra en pleno desarrollo(
In'estigaciones reali*adas en &umedales del Ama*onas 0Iun6! 129=!12;7D
Ylinge et al(! 122=4 y para el Bajo ?araguay y ?aran) 0Neiff! 122=bD Neiff y Reboratti!
12;24 indican ,ue en los &umedales inundables y anegables! la producción est)
preponderantemente influenciada por el rgimen &idrológico! y secundariamente por la
estacionalidad clim)tica local( Carignan y Neiff 0122J4 y Carignan et al( 012234
demostraron ,ue la producti'idad de los &umedales flu'iales est) fuertemente
condicionada por el intercambio de agua con el curso principal del r.o( %os trabajos de
%esac6 0122E4 permitieron conocer el rgimen de me*cla entre el 'alle de inundación y
el curso del Ama*onas( 5orsberg et al( 0122:4 y Araujo %ima et al( 012;74 demostraron
,ue la mayor parte de la energ.a ,ue llega a los peces c&araciformes y siluriformes
pro'iene de plantas C
:
de la planicie inundable del Ama*onas(
%a producti'idad primaria y la descomposición de la materia org)nica est)n
reguladas principalmente por el rgimen &idrológico ,ue condiciona la 'elocidad de
procesos! las condiciones de m)<ima circulación de la energ.a y el balance entre
acumulación y transferencia de elementos dentro del sistema(
Tabla 4 : Producti)idad rimaria neta (sobre la base de eso seco) (P,P,5,) en el )alle alu)ial del r*o Paran1. aguas aba6o de la con$luencia Paran17
Paragua+ (8esu"s de 5ei$$. 1//9b)
Es"ecies
Perío#o
#e Estr,s
0d.as4
Estr,s
P1P1N1
0Tn("a
C1
4
P1P1N1
An%a
0Tn("a
C1
4
+asa #e
Pro#%cción 0g(m
C
J
(d
C1
4
P1P1N1 Efecti*a
an%a 0Tn("a
C1
(yr
C
1
4
+asa #e
"ro#%cción 0g(m
C
J
(d
C1
4
L%!ar 0N4 A2o
#olygonum
ferrugineum
13 J!E= 7E!1; 19!;E 1;!:= E!1= $l Aato 0I/4
12;
9
5ympoides indica
1= =!;E :1!=J ;!E= J!J= =!7= Don 5elipe 0/ta(5e4 0?4 129
1
&cinocloa
polystacya
1J 1!9J EJ!:1 13!:: 13!1= :!;7 %a Cacerola 0/ta(5e4
0?4
129
1
?er . odo de i nundaci ón
P o t a m o f a s e
?er . odo de s e,u. a
L i m n o f a s e
Referencias@ 0N4 ? O %ago+%aguna
B8 O Ba-ado
I/ O Campo anegable
$<iste una relación in'ersa entre la 'elocidad del escurrimiento y la producción en las planicies de r.os como el ?araguay y ?aran) 0Neiff! 122=b4
correspondiendo los 'alores m)s ele'ados de producción anual a los Fetlands menos influenciados por la 'elocidad del escurrimiento(
%as comparaciones de producción entre distintos &umedales de una cuenca! no deber.an limitarse sólo a los 'alores finales de producción anual(
$s con'eniente considerar adem)s@ permanencia del aporte de materia org)nica de cada subsistema biótico! accesibilidad trófica! tiempo de
organi*ación y tiempo de respuesta! mecanismos &omeost)ticos y transferencia trófica(
$n los &umedales flu'iales la mayor producción anual corresponde a los bos,ues inundables 0J=C3= Tn+&a+a-o4( %as macrófitas &erb)ceas forman
colecti'idades m)s &eterogneas 01!7 a 17 Tn+&a+a-o4(
?ueden diferenciarse al menos E grupos ecológicos de macrófitas en función de su producti'idad y de su transferencia a otros grupos tróficos 0Neiff!
122=a4(
%a 'egetación &erb)cea flu'ial est) fuertemente condicionada por las 'ariaciones &idromtricas( Al comien*o de la potamofase! durante los 1=C1E
d.as en ,ue las plantas permanecen completamente sumergidas! la tasa diaria de producción puede ser :C1= 'eces mayor ,ue durante el resto del a-o 0tabla
74(
%a producción neta del perifiton y del fitoplancton toda'.a es mal conocida( %a información disponible permite suponer ,ue la din)mica de ambos
subsistemas producti'os tiene cur'as muy diferentes(
%a producti'idad y producción del epifiton de plantas flotantes en lagos de la planicie inundable del Ama*onas! es 'arias 'eces superior ,ue la del
fitoplancton 0$ngle y #elac6! 122=4! lo cual se corresponde con la información disponible del Bajo ?aran) 0tabla 94(
$l aporte de materia org)nica 0como Gllu'ia foliarH4 de los bos,ues inundables est) muy influenciado por las fluctuaciones &idromtricas( Durante fases de
se,u.a e inundaciones e<tremas los )rboles abscinden sus &ojas 05ig( 24 0Neiff y ?oi de Neiff! 122=D 5ran6en et al(! 12924(
$n los &umedales alimentados por llu'ias 0)reas anegables4 la geomorfolog.a del paisaje define las posibilidades de acumulación de materia org)nica muerta
0necromasa4( Cuando estos pantanales tienen forma definidamente cónca'a! se produce acumulación org)nica en forma de turberas tropicales como las ,ue
se pueden encontrar en R.o Arande do /ul 0sistema de lagoas Costeras4! en Iber) 0Corrientes4 o en las )reas centrales de la isla Apip Arande 0Alto ?aran)4(
Con#ición crítica #e #esarroo
%a distribución y abundancia de los organismos no est) condicionada en los &umedales sólo por la intercalación de fases de suelo seco con otras de
suelo inundado! sino por los cambios ambientales ,ue en en ellas se producen(
$s con'eniente definir el concepto de estado crítico del desarrollo como a,uella etapa de la 'ida de un organismo o conjunto natural de ellos en la
,ue la 'ulnerabilidad respecto de determinado factorCcla'e del ambiente es mayor y decide su coloni*ación y su permanencia en el sistema(
Determinada especie puede estar representada en un sector y tiempo del paisaje! 0por ej(! una palma4 pero no estar &abilitada para mantener el
potencial biótico de su población 0germinar! por ej(4! con lo cual terminar) desapareciendo o ser) segregada a otro ambiente( $n tal sentido! todas las especies
flu'iales re,uieren de suelo descubierto de agua para cumplir con su germinación! y otras re,uieren adem)s! ,ue sus plantas cre*can r)pidamente y superen
el ni'el de las inundaciones anuales para no sucumbir completamente tapadas por el agua( /i estos per.odos de inmersion fueran prolongados! ,ui*)s no
alcancen a matar a las plantas adultas! pero s. a las nue'as(
La am"it%# #e os nic$os
$l estudio del nico &a perdido la atención cient.fica! luego ,ue "utc&inson lo definiera como ipervolumen de 'ariables( /i bien el concepto es
indiscutiblemente ')lido! &a determinado el des)nimo de in'estigadores ante la imposibilidad de medir y+o calificar todas las 'ariables ,ue lo determinanD en
otro sentido! por,ue la terminolog.a tradicional de la teor.a del nic&o y de la competencia! se &an tornado inadecuadas para el tratamiento de los problemas
de la coe<istencia 08al6er! 12;94(
%a amplitud de nic&o es entendida a,u. como la capacidad de un organismo o colecti'idad para 'i'ir en condiciones diferentes! sobre'i'ir y cumplir sus
funciones! m)s all) de las condiciones óptimas( A este fin se entiende por organismo a cual,uier estructura biótica capa* de reproducirse por medios se<uales
o ase<uales 0plantas! animales! semillas! esporas! &ue'os! otras4(
A,uellos organismos de nic&o amplio son referidos a,u. como euritípicos! anfitolerantes o anfibi!ticos( $n tanto ,ue los de baja adaptabilidad al medio los
llamaremos estenotípicos! estenotolerantes o estenobi!ticos(
Dentro del &iper'olumen ,ue define al nic&o de una población! especialmente en &umedales y otros sistemas fuertemente puls)tiles como los r.os! no todos
los factores actúan al mismo tiempo y de igual forma en diferentes espacios geogr)ficos( ?or lo común! e<isten pocos macrofactores 0factoresCcla'e! en el
sentido de Odum4 ,ue condicionan la distribución y abundancia de las poblaciones de organismos(
$n los &umedales! la din)mica &idroCsedimentológica rige la mayor parte de los procesos ecológicos de ajuste entre organismos y ambiente( Cuando se
anali*a la distribución de determinada especie de plantas! por ej(! en el ?antanal! respecto de la din)mica de pulsos! puede asumirse ,ue las dem)s
dimensiones del nic&o est)n tambin comprendidas en alguna medida( $s decir! ,ue la distribución geogr)fica en una serie de tiempo es la resultante directa
de los pulsos! pero tambin de las interacciones bióticas y restricciones del medio f.sico! ,ue se &an operado para encontrar &oy esta cur'a de distribución de
la planta 0es decir! limitando su nic&o4(
$sta concepción funcional del nic&o nos permite intentar@
Cdefinir los 'alores óptimos y e<tremos de una colecti'idad de organismos en relación al o los factoresCcla'eD
Cinferir la sensiti'idad de la misma a un disturbio natural o antrópico sobre base objeti'aD
Cdetectar interacciones bióticas! coe<istencia o segregación bióticaD
Cinferir sobre posibles reempla*os de especies! o corrimientos de sus )reas de distribución! como consecuencia de un disturbio puntual o acumulati'oD
Cin'estigar la memoria biológica global del sistema! y de cada colecti'idadD
Ccomparar los mecanismos adaptati'os de las colecti'idades respecto del factorCcla'eD
Cotros(
$s decir! ,ue el conocimiento de los nic&os dentro de este marco operati'o! tiene una gran utilidad para conocer el funcionamiento de un sistema de
&umedales y tambin para pre'er cualitati'amente algunos impactos como consecuencia de disturbios antrópicos( #)s adelante se comentan algunas
metodolog.as simples y accesibles(
Ca"aci#a# #e car!a .iótica
A los fines de este an)lisis! la capacidad de carga es entendida como la posibilidad de un geosistema para mantener una constelación de entidades bióticas
diferentes 0especies! bioformas4! con un tama-o oscilante de sus poblaciones en una serie de tiempo( De alguna manera! la capacidad de carga en
determinado geosistema! es una función de ajuste entre la 'ariabilidad del ambiente y la adaptabilidad de los organismos ,ue se encuentra impreso en cada
sistema como memoria biol!gica 08al6er! 129J4( %os grandes &umedales de /udamrica contienen generalmente numerosos mosaicos o GcompartimentosH
cuyos bordes son m)s o menos definidos en función de las asimetr.as del medio f.sico entre ambientes(
$stos bordes 'ar.an tambin en el tiempo 0especialmente para la fauna4 dado ,ue los pulsos determinan una fase menos fa'orable para muc&os organismnos(
As. se registran corrimientos en la distribución de grandes mam.feros! a'es! reptiles! peces y otros organismos! como consecuencia de las fases de se,u.a y
de inundación( Al mismo tiempo! estos corrimientos traen aparejadas modificaciones en el trofismo general del sistema! especialmente por cambios en la
relación entre predadores y presas! y por la prdida de sustentabilidad del paisaje en la fase cr.tica( $n algunas colecti'idades! como los peces! la reducción
temporal de las poblaciones se relaciona directamente con el cambio del medio fisicoC,u.mico@ los peces de numerosas especies y en una amplia gama de
tama-os mueren en el fenómeno de las dequadas por agotamiento del o<.geno e incremento de COJ en el comien*o de la potamofase( $ste cambio dr)stico
en la capacidad de carga del sistema &a sido demostrado como fenómeno natural en el ?antanal de #ato Arosso por Cal&eiros y "amilton 0122E4( %a
magnitud de los cambios en la calidad del agua durante las potamofases dependen de las caracter.sticas de los pulsos 0"amilton et al(! 12294! y tiene
importantes consecuencias tróficas y ecológicas concatenadas dentro del sistema(
$stos ajustes tienen diferentes magnitudes! dependiendo de la frecuencia! duración! magnitud y estacionalidad de los pulsos( Acompa-ando a per.odos
e<traordinariamente &ipersecos o &iper&úmedos 0de ocurrencia apro<imadamente decenal4! se producen modificaciones dr)sticas en la capacidad de carga!
de apariencia irre'ersibles( /in embargo! en tiempos relati'amente cortos se opera la recuperación biótica del sistema! luego de cesar el per.odo cr.tico! como
consecuencia de la memoria biológica acumulada en el sistema en tiempos e'oluti'os(
%a complejidad actual ,ue presentan los grandes &umedales se relaciona con el n6mero de compartimentos que presenta en diferentes pulsos a lo largo de
una serie de tiempo, y la complejidad interna de cada mosaico, depende de la amplitud que tenga en su capacidad de carga( $n gran medida! sto se
desprende de la postulación de 8al6er 012;94(
Efectos #e a ateración #e os "%sos en ríos y $%me#aes
$ste tema es m)s una e<presión de deseos para futuras in'estigaciones! ,ue el conocimiento actual del problema( Con este car)cter se presentan
algunos comentarios(
%as principales alteraciones del rgimen de pulso se relacionan con obras de embalse! de polderi*ación! de canali*ación! rectificación de cursos
flu'iales! desagLe! drenaje! entre otras(
Cuando se alude a la alteración de los pulsos flu'iales! con'iene aclarar ,ue se &ace referencia no sólo a las modificaciones en la cantidad y
distribución temporal del agua en determinada sección o en todo el curso del r.o! sino tambin a los procesos asociados( $s ob'io ,ue una alteración en el
caudal l.,uido modifica la capacidad del r.o para transportar sedimentos y de esta manera se interfiere el balance de los procesos de erosión+sedimentación
,ue controlan las formas del cauce y la reno'ación de las goeformas del paisaje( $n el ?araguayC?aran)! gran parte del fósforo y otros nutrientes 'iajan
ad&eridos a los sedimentos transportados(
$ntonces! la construcción de obras de ingenier.a sobre los grandes r.os! al alterar la din)mica del escurrimiento! producen efectos concatenados sobre
los &umedales de la cuenca 0Yesel! 12;;4( $l tama-o de los granos y la morfolog.a de los sedimentos transportados contienen 'aliosa información sobre el
origen de los materiales! y sobre la salud de los ecosistemas de la cuenca 0Iriondo y /cotta! 129;D Yesel! op.cit(D ?otter! 1223D Orfeo! 1227D Iriondo! 12294(
$n otro sentido! toda acti'idad &umana ,ue in'olucre a los ecosistemas produce algún grado de alteración( $l problema por resol'er es! si los paisajes
influenciados por las obras de ingenier.a producir)n cambios ,ue comprometan el )rea ocupada por los mismos! su complejidad estructural y los principales
procesos ,ue condicionan la estabilidad de los mismos(
?ara contestar adecuadamente a esta pregunta es necesario llegar a un grado de precisión ,ue permita dirigir decisiones! reali*ar programas de
control! establecer regulaciones! y aplicar programas de contingencia para remediar situaciones e'entuales con el costo ambiental m)s bajo(
%a calidad y magnitud de los disturbios ecológicos ,ue ellas producen se relacionan con el ni'el de interferencia sobre los flujos de energ.a y
materiales ,ue generanD en la pr)ctica! con la modificación de uno o m)s atributos de los pulsos(
No todas las colecti'idades son sensibles de la misma manera a cada uno de los atributos de los pulsos( ?or sólo mencionar un ejemplo@ para la
germinación de las semillas! se re,uiere ,ue el suelo no est inundado( De all. ,ue cual,uier interferencia en la estacionalidad o sea en la poca en ,ue se
producen las inundaciones o las se,u.as! re,uiere de un an)lisis cuidadoso a ni'el de la 'egetación 0Neiff! 122=a!122=b! 12294( Algunas comunidades de
in'ertebrados resultan m)s sensibles a la magnitud o a la duración de las fases 0/c&nac6 et al(! 122E4! etc(
/e comprende entonces ,ue los mecanismos de selección y ajuste adaptati'o operados durante miles de a-os! &ayan dimensionado el largo del
per.odo de fertilidad de las plantas 0y tambin de los animales4 en relación a la poca en ,ue ocurren las fases de inundación y de suelo seco(
%a calidad y magnitud de las alteraciones de los pulsos &idrológicos no deber.an e'aluarse con prejuicios &umanos! ni con generali*aciones
subjeti'as( Xstas pueden ser m)s o menos importantes para diferentes tramos del r.o! para diferentes paisajes! bioformas! especies! y aún! estad.os del
desarrollo dentro de una misma población( %amentablemente! a pesar ,ue se &a producido muc&a información biologica+limnológica! toda'.a estamos lejos
de conocer de ,u manera y en ,u magnitud las alteraciones &idrológicas pueden comprometer peligrosamente la estabilidad de los paisajes de las planicies
inundables(
%o ideal Cpero lejos de lo posibleC ser.a disponer de esta información para el infinito número de especies! y para el infinito número de combinatorias
entre ellas( Ante esta realidad! es indispensable encontrar al menos indicadores del funcionamiento del paisaje! es decir! a,uellos elementos y procesos con el
mayor contenido de información ,ue necesitamos( $n tal sentido! el an)lisis de la organi*ación de los &umedales a tra's de los patrones de paisaje flu'ial!
usando la 'egetación! &a demostrado su utilidad 0#al'are*! 12294(
#as del 2E> de la biomasa total de la biota e<istente en el sistema flu'ial est) concentrada a ni'el de la 'egetación( Cual,uier modificación en los
patrones de su organi*ación &a de tener efectos en cadena sobre la oferta de &abitat y en las mallas tróficas de los &umedales 0%obo et al(! 12234(
No todas las poblaciones dependen en igual grado de una u otra fase! y como consecuencia son obser'ables patrones caracter.sticos de distribución
desde el curso principal del r.o &asta las partes m)s altas de la 'ar*ea( De tal manera! en las im)genes satelitales es posible establecer unidades de mapa
dominadas por determinado patrón de organi*ación en el ,ue )rboles! arbustos y &ierbas ocupan distintas proporciones( $n la pr)ctica se pueden diferenciar y
cuantificar estas unidades de paisaje 0ecosecciones4! aún cuando los l.mites no siempre sean bien definibles! debido a transiciones entre dos o m)s
ecosecciones( 0Neiff! 1227b4(
$ste primer ni'el de an)lisis debe ser complementado con los reconocimientos y muestreos de campo para 'alidar la identidad de cada uno de estos
parc&es de paisaje( %os resultados de los censos de 'egetación para el bajo ?aran) y para el bajo ?araguay dan cuenta ,ue la afinidad cenótica 0basada en
presencias+ausencias4 tienen 'alores del 7 al E=> entre la 'egetación de los paisajes ,ue integran una misma sección trans'ersal desde el curso al limite
e<terno del 'alle inundable 0Neiff! en prep(4(
%as cur'as de distribución de las poblaciones 'egetales demuestran ,ue las plantas tienen distinta frecuencia en diferentes posiciones topogr)ficas del
curso y la planicie de inundación( %os 'alores de frecuencia est)n condicionados por 'arios factores 0suelo! fuego! pastoreo! 'elocidad de la corriente!
interacciones bióticas4 pero todos! de manera directa o indirecta! dependen del patrón de pulsos en cada lugar de la planicie(
Como se dijera anteriormente! todas las funciones 'itales de las plantas est)n condicionadas por la din)mica del agua( "ay numerosas pruebas del
sincronismo entre la ocurrencia de determinados procesos bióticos 0germinación! crecimiento! floración! fructificación y dispersión de las semillas4 y la
ocurrencia de los e'entos &idrológicos 0Brinson! 122E4(
Debido a ,ue el rgimen &idrológico de la cuenca est) condicionado por procesos aleatorios 0como son las precipitaciones4! no puede &aber una
relación temporal de 1@1 entre la biota y el rgimen &idrológico! especialmente cuando la magnitud de fluctuación de a-o en a-os y m)s aún entre dcadas!
determina desfasajes importantes en la frecuencia! duración! intensidad! y estacionalidad con ,ue ocurren los e'entos &idrológicos(
Cuando una población de plantas o de animales! es interferida en alguna de sus funciones 'itales por alteraciones significati'as de los pulsos! tarde o
temprano ser) despla*ada o eleminada del sistema( $sta alteración estructural ocurre en la naturale*a en forma temporal como consecuencia de se,u.as o
inundaciones e<traordinarias 0ejemplos son 7ictoria cru'iana! #yllantus fluitans4 en las planicies inundables de /udamrica( De &ec&o! muc&os organismos
de 'ida larga 0)rboles! peces4 atra'iesan per.odos ad'ersos en los cuales no se reproducen o no crecen( %a pregunta obligada es! si estos despla*amientos no
llegar.an a con'ertirse en la 'erdadera desaparición de especies como consecuencia de obras de ingenier.a(
%a frecuencia de las fases resulta una componente de la din)mica de aportes &idrológicos y de la geomorfolog.a de cada sección del r.o en las
distintas ecorregiones! por lo ,ue dentro de un mismo ciclo &idrológico la frecuencia con ,ue ocurren los per.odos de suelo seco o inundado son
potencialmente distintos para una misma sección y tambin para un mismo caudal &.drico en distintas ecorregiones(
%a frecuencia de las fases regula fundamentalmente el crecimiento de las plantas en sus primeras etapas( Un aumento de la frecuencia del suelo
inundado en determinado punto de la 'ar*ea podr.a significar ,ue las plantas ya germinadas no alcan*aran la altura suficiente para no ser sumergidas por el
agua en la pró<ima fase de inundación( $n forma an)loga! si se repitieran con mayor frecuencia los per.odos de suelo seco! podr.a alterarse el almacenaje de
agua en el suelo! y las plantas sufrir situaciones de stress &.drico a las ,ue no pudieran sobre'i'ir( 0Neiff! 1227b4
%os cambios en la intensidad de las fases 0asociados en buena medida a la duración de las mismas4 son determinantes de la estratificación y
complejidad de la 'egetación! especialmente en los tres primeros metros de altura sobre el suelo( %a intensidad! tanto de inundaciones como de se,u.as
e<tremas! controla el desarrollo del denominado sotobosque 0o sea el complejo biótico formado por plantas y animales4! el cual puede desaparecer totalmente
en los bos,ues monoespec.ficos de sauces y aún en los bos,ues pluriespec.ficos de las partes m)s altas(
$l aumento de la frecuencia de las fases de inundación 0por ej(4 determina el escamondado de las ramas inferiores de las plantas! con lo cual el fuste
libre de los )rboles es m)s largo dado ,ue las copas generalmene est)n formadas por un tallo principal y ocupan sólo el cuarto superior del )rbol(
%a tensi!n de las fases! representada por la des'iación respecto de la media para aguas altas y 'alor an)logo para las aguas bajas! determina en gran
medida la predictibilidad de las fases( $l número de especies! de bioformas y aún la estructura de tama-os para una misma población! est) relacionada con
este atributo de la función 5ITRA/( /i se aumentara la tensión de pulso en una serie de tiempo! ser.a esperable una ca.da en la complejidad estructural y de
nic&os dentro de la 'egetación( No &ay antecedentes ,ue permitan 'alidar esta &ipótesis! a ni'el de distintos r.os del mundo( /in embargo! la información
disponible para el el ?aran) y ?araguay 0Neiff 122=b4! indica ,ue e<iste una relación estrec&a entre la repetibilidad de fases y la producti'idad de la
'egetación(
%a regularidad de los e'entos &idrológicos en el ?araguayC?aran) es decreciente desde el ?antanal al Delta del ?aran)( #ayor regularidad est)
asociada en el ?antanal a un rgimen &idrológico de una única fuente de 'ariabilidad@ llu'ias dentro del sistema 0Ad)moli! 12;74( Kariabilidad baja es
e,ui'alente a ambiente m)s predecible! ,ue determina menores tasas de cambio en el paisaje(
%a amplitud de los pulsos 0o de sus fases4 e,ui'ale a su duración en determinada posición de la 'ar*ea( %a presencia y la abundancia de muc&as
plantas en los sistemas flu'iales est)n condicionados por la duración de las fases m)s ,ue por otros atributos de pulso(
%a amplitud de fase tambin condiciona el espectro biológico de la 'egetación( $n tanto aumente la duración de la potamofase! tender)n a dominar
las bioformas flotantes en las lagunas y ba-ados de la 'ar*ea del r.o( Cuando la limnofase tiene una duración superior a la GnormalH comien*an a dominar las
bioformas arraigadas emergentes 0Neiff! 12924( #osc&ini et al( 0122E4 encontraron ,ue la potamofase fa'orece el crecimiento de las plantas de Scirpus ,ue
alcan*an 'entajas en la coloni*ación de los cuerpos de agua de la cuenca del #og. AuaZu 0afluente del alto ?aran)4(
%a mayor duración de la fase de inundación puede producir estrs gra'e a las plantas como consecuencia de la falta de o<.geno en las ra.ces 0&ipo<ia!
ano<ia4 como se-alan 8&itloF y "arris! 012924( %os s.ntomas de estrs son muy 'ariados@ in&ibición de la floración y de la fructificación! defoliación! y
finalmente muerte de las plantas( $sta deficiencia de o<.geno en los sistemas radiculares puede ser cubierto mediante adaptaciones especiales de las plantas!
como ser la reducción de la tasa metabólica! el desarrollo de neumatóforos y de ra.ces ad'enticias desarrolladas a partir de lenticelas en el tallo 0Neiff et al(!
12;E4(
%a deficiencia de o<.geno en las ra.ces produce acumulación de compuestos tó<icos deri'ados del metabolismo anaeróbico 0Tes6ey y "inc6ley!
12994( No todas las especies tienen la misma susceptibilidad al estrs por ano<ia radicular 0Aill! 129=D %ouc6s! 129=D Tattar! 129JD 8&itloF y "arris! op.cit(D
Ylimas! 12;9D Ylimas et al(! 12;14( Como consecuencia! los per.odos muy prolongados de inundación producen una fuerte selección de especies! y tambin
de edades de los )rboles 0Neiff et al(! op.cit(4( $n muc&as especies de )rboles el incremento de la duración de la fase de inundación no llega a matar a las
plantas! pero produce una e'idente reducción del 'igor y la in&ibición de algunas funciones 05redric6son! 1292D Rogers! 12;14( #uc&as plantas son poco
sensibles al efecto de la inundación prolongada cuando sto ocurre durante la fase de menor acti'idad 'egetati'a(
9719
29
#9
(9
09
49
:9
;9
/9
199
1
2
#
(
0
4
9
19
29
#9
(9
09
49
:9
R
a
í
c
e
s

f
i
n
a
s
Prof. del suelo (cm)
%
Referencias@
Nº Lugar/Sitio Pos. topográfica Textura Vegetación
1 23º02’01”S-57º46’46”W Banco arena Arenoso Sali$
umboldtiana
7
16º03’59”S-57º41’43”W Albardón ArenoClimoso Bos,ue mi<to
5ig( 1=@ Distribución 'ertical de las ra.ces 0sistema de absorción4 en distintos paisajes de la planicie flu'ial ?araguayC?aran)(
97
19
29
#9
(9
09
49
:9
;9
/9
199
:
;
/
19
11
12
1#
1(
10
9
19
29
#9
(9
09
49
:9
;9
R
a
í
c
e
s

f
i
n
a
s
Prof. del suelo (cm)
%
Referencias@
Nº Lugar/Sitio Pos. topográfica Textura Vegetación
9 23º18’58”S-57º29’52”W Ba-ado bajo Arenoso #anicum grumosum
1E
23º02’08”S-57º45’33”W Ba-ado bajo %imoCarcilloso 8opernicia alba
5ig( 11@ Distribución 'ertical de las ra.ces 0sistema de absorción4 en distintos paisajes de la planicie flu'ial ?araguayC?aran)(
%a posición de los sistemas radiculatres en las plantas de 'ar*eas es muy 'ariable y generalmente puede cambiar en tiempos cortos para adaptarse a
las condiciones &idrológicas( Aeneralmente las ra.ces llegan &asta 1==C1J= cm dependiendo de la te<tura del suelo de las 'ar*eas 0Yramer y Yo*loFs6i!
127=D Broadfoot! 129:D Ba6er y Broadfoot! 12924( ?ara la "idro'.a se estudiaron m)s de treinta perfiles de suelo! y se constató ,ue la mayor concentración
de ra.ces se encuentra entre 1= y :=C3=cm de profundidad(
Dado ,ue las inundaciones e<tremas producen situaciones de estrs para la 'egetación! ser.a esperable una reducción de las tasas de crecimiento( $sto
&a sido reportado para el r.o Ama*onas por Iun6 012;74( /in embargo! no &ay consenso sobre el tema( #ene*es et al( 0122:4 encontraron ,ue el crecimiento
se acelera cuando los lagos se inundan en corto tiempo( $stos autores encontraron ,ue la 'elocidad de crecimiento para 5ympoides indica se duplica
durante la fase cr.tica de inundación( Broadfoot 0129:4 informa ,ue luego de incrementar el ni'el del agua de un reser'orio se produce una aceleración del
crecimiento(
%os pec.olos de 5ympoides indica crecen :E cm por d.a( /in embargo! si la magnitud de la creciente determina ,ue el agua supere los :!E m sobre el
fondo! se produce el tronc&amiento de las &ojas a ni'el del fondo y las plantas finalmente mueren(
Un incremento pronunciado de la fase de inundación determina otros efectos sobre la 'egetación@ torna a los )rboles m)s susceptibles al efecto del
'iento 0oleaje4! a la 'elocidad de la corriente 0fuer*a erosi'a4 y tambin al ata,ue de insectos 05oFells! 127E4(
%a alteración significati'a de la estacionalidad puede determinar la segregación de una especie de determinada )rea en forma temporaria o
permanente( %a duración! frecuencia y magnitud de las inundaciones y se,u.as! regula tambin la cantidad de frutos y semillas ,ue producen las plantas( $n
potamofases muy prolongadas 0como la de 12;1C;:4 la mayor parte de las especies de )rboles del Bajo ?araguay no produjeron frutos o semillas( De tal
manera! los cambios en la duración de las fases del ciclo &idrológico podr.an alterar los per.odos de fertilidad de las plantas y producir en el mediano y largo
pla*o alteraciones estructurales en la 'egetación(
Cambios bruscos en el ni'el &idromtrico pueden producir la muerte de poblaciones de plantas acu)ticas flotantes l.bres ,ue ,uedan sobre el suelo
seco! o colgadas de )rboles y arbustos al bajar el ni'el del agua( %as bioformas arraigadas emergentes mueren por,ue ,uedan 'arios meses enteramente
sumergidas(
%a descomposición de la 'egetación muerta produce un agotamiento del o<.geno disuelto en el agua! ,ue es utili*ado por los microrganismos en el
proceso de degradación de la materia org)nica(
$l tiempo ,ue demandar) en recuperarse la concentración de o<.geno en las aguas depende de las condiciones de flujo y de la tasa de decaimiento de
la 'egetación( $n el 'alle del r.o ?aran) los 'alores se encuentran en un rango de 11 a J:= d.as para ,ue se descomponga el E=> de la materia 'egetal( $sta
tasa depende de la dure*a de los tejidos 'egetales y de la concentración de o<.geno en el agua( %os restos muertos de una misma especie de planta se
descomponen con 'elocidad decreciente desde el curso del r.o &acia el borde del 'alle de inundación 0?oi de Neiff y Neiff! 12;;D 12;2D Neiff y ?oi de Neiff!
122=D Bru,uetas y Neiff! 12;14( $l cuadro siguiente &a sido tomado de ?oi de Neiff 012214 para ejemplificar distintas tasas de degradación de la materia
org)nica en diferentes condiciones de o<.geno disponible(
%a 'elocidad de la corriente es importante para los procesos de descomposición( "amerly et al( 012;24 encontraron ,ue la constante cintica aumenta
con la 'elocidad de la corriente en el tramo bajo del r.o ?aran)( $stos autores midieron el proceso de descomposición para 'arias plantas acu)ticas y
palustres en r.os de diferentes caracter.sticas y encontraron ,ue cuando la 'elocidad de la corriente aumenta J= 'eces! la constante de degradación se triplica(
$ste efecto se relaciona con el intercambio de o<.geno y de nutrientes pero tambin con la m)s efecti'a partición de la materia org)nica muerta(
Tabla ;: Coe$iciente de decaimiento diario de las lantas estudiadas. tiemo en 2ue se descomone el 09< de la materia organica )egetal + numero de
in)ertebrados or gramo de materia seca remanente,
$specie 'egetal Coeficiente
decaimiento 0d
C1
4
t=!E=
0dias4
N[ in'ertebrados
0g rem(
C1
4
Caracteristicas ,u.micas
del agua
A$ROBIO/I/
/.integrifolia
0&4
=(=:3 J= 37(3
&.crassipes
0&4
=(=7 11 J1E Cond(O 1;= \ :2]/(cm
C1
&.crassipes
0r4
=(=1 72 11(1
ANA$ROBIO/I/
/.latifolia
0r4
=(==: J:1 1 TO JJ \ 3(EWC
&.crassipes
0r4
=(==;1 ;7 :
Un aumento dr)stico de la 'elocidad de la corriente tambin podr.a traer aparejado un Gefecto de lavado% con lo ,ue se modificar.a la oferta de
detritus para peces y a'es! al tiempo ,ue se producir.a una ca.da de los 'alores poblacionales de la fauna ad&erida a las plantas acu)ticas y palustres(
Resumiendo la idea planteada@ cambios dr)sticos del rgimen &idrológico pueden producir cambios en la distribución y abundancia de la 'egetación(
$stos cambios pueden producir cambios en la tasa de retención de sedimentos! y tambin cambios en el rgimen del o<.geno disuelto en los cuerpos de agua(
$stos últimos pueden deri'ar en modificaciones en la tasa de minerali*ación de la materia org)nica y en la disponibilidad temporal de los nutrientes liberados
en el proceso(
Tanto la 'egetación acu)tica como la palustre del 'alle de inundación de estos r.os tiene una rica fauna de in'ertebrados asociados! ,ue son la
principal fuente alimentaria para muc&os peces( %a calidad y cantidad de organismos ,ue &abitan en estas plantas! depende en gran medida de la
composición y abundancia de la 'egetación 0?oi de Neiff! 12994! por lo ,ue cambios en el patrón de organi*ación de esta 'egetación deri'ar.a en
consecuencias desfa'orables para la oferta alimentaria de peces! a'es y otros organismos ,ue 'i'en a e<pensas de la fauna fitófila(
%a única manera ,ue los organismos puedan sobre'i'ir e<itosamente en un medio de alta fluctuación es ofreciendo mecanismos ,ue les permitan
compensar las fluctuaciones del medio f.sicoC,u.mico( $s as. ,ue la biota de estos r.os! y especialmente la 'egetación dispone de adaptaciones ,ue 'an desde
el ni'el de organismos! estructuras morfoanatómicas y procesos fisiológicos 0Neiff! 129;D 122=aD 122=bD 1227b4 ,ue le permite persistir(
$sta posibilidad de afian*amiento de la 'egetación en las planicies flu'iales est) condicionada a cierto grado de GpredictibilidadH o de regularidad de
las cur'as &idrológicas a lo largo del tiempo( Cual,uier alteración &idrológica dr)stica podr.a producir fuertes desórdenes en la 'egetación! seleccionando
a,uellas especies de rango m)s amplio! a,uellas ,ue estn mejor &abilitadas a 'i'ir en las nue'as condiciones(
$stas condiciones catastróficas podr.an darse cuando las alteraciones se produ*can en forma err)tica 0como puede ocurrir aguas abajo de algunos
embalses con el rgimen de operación de los mismos durante la fase de aguas bajas4( $stas alteraciones acrecientan la tensi!n entre 'alores de aguas altas y
bajas y pueden! incluso! alterar la estacionalidad de las fases( $n este ejemplo particular! no se dispone de suficiente información! especialmente por,ue
muc&o de los embalses situados en clima c)lido en grandes r.os son de reciente construcción(
%a alteración de los pulsos por obras de ingenier.a puede afectar a los procesos de feed-bac9 en los grandes r.os planicie! como el ,ue se da entre la
&idrodin)mica del r.o 0calidad de los pulsos4 y la 'egetación 0estructura y din)mica4 con mecanismos de interdependencia ,ue resultan m)s e'identes durante
las inundaciones(
$n primera instancia la 'egetación depende del tipo de suelos! de la disponibilidad de agua y elementos nutrientes pro'istos por el escurrimiento y
por el almacenaje de agua en el paisaje( Cada unidad de paisaje! est) regulada en parte por los flujos de agua sobre el terreno en las fases de se,u.a e
inundación(
%as alteraciones &idrológicas de la magnitud de los pulsos tienen diferente importancia en en función de la geomorfolog.a del paisaje( ?or ejemplo!
una alteración pre'ista de 1= cm para el ?antanal! en el alto ?araguay e,ui'aldr.a a una de m)s de 7= cm ,ue se produjera en la Confluencia ?araguayC
?aran)( $stos cambios podr.an influir en los patrones de organi*ación del paisaje! especialmente sobre la 'egetación(
A su 'e*( las modificaciones sobre la 'egetación Ccuando fuesen se'erasC podr.an producir cambios en el tiempo de residencia del agua sobre la
planicie inundable! dificultar los procesos de arrastre y disolución de la materia org)nica sobre el suelo a ni'el de la &ojarasca! y aún producir fenómenos
puntuales de erosión+sedimentación en las pro<iminades de los cursos de agua de la planicie como consecuencia del aceleramiento del escurrimiento(
$stos cambios en la 'egetación y en el paisaje! podr.an producir nue'os efectos sobre las condiciones &idrológicas! ,ue nue'amente impactar.an
sobre la 'egetación! es decir ,ue los cambios estar.an inclu.dos en Gun bucleH de interacción(
/i bien muc&as plantas de los &umedales flu'iales est)n bien adaptadas al rgimen puls)til y permanecen en la planicie aún en situaciones cr.ticas!
otras especialmente algunas &erb)ceas! no tienen posibilidades de sobre'i'ir cuando son enteramente cubiertas por 1CJ m de agua y desaparecen del 'alle de
inundación durante las crecientes prolongadas 0Neiff et al(! 12;E4( /ituación an)loga se genera en las se,u.as de larga duración! donde tambin inter'ienen
otros factores como el fuego 0Neiff! 122=4(
$n el 'alle del Bajo ?araguay! durante las inundaciones e<traordinarias por su magnitud y duración! pueden 'erse afectadas y desaparecer las
comunidades del sotobos,ue! y tambin producirse la muerte de un J=CE=> de los )rboles como consecuencia de estas inundaciones e<tremas 'inculadas al
fenómeno del Ni-o 0$N/O4! y ,ue tienen una periodicidad pró<ima a una dcada! 0Neiff et al(! op. cit.4(
No se &a cuantificado en los grandes r.os de /udamrica la influencia de estas situaciones cr.ticas ,ue producen periódicamente la desaparición
masi'a de la 'egetación! y menos aún sobre las implicancias sobre el escurrimiento! sobre el flujo de nutrientes y sobre las comunidades acu)ticas! aún
cuando en la potamofase la mayor parte del agua almacenada en determinado momento y sección del r.o se encuentra sobre la planicie y un porcentaje menor
escurre por los cursos(
%as obras de construcción y de mantenimiento de las &idro'.as plantean dos efectos diferentes@ uno es el ,ue se da localmente por la e<ca'ación en
algunos puntos a lo largo del canal natural de na'egación! con el f.n de darle continuidad a la '.a na'egable y optimi*ar las condiciones para la na'egaciónD y
los cambios ,ue podr.an producir estas obras al modificar las condiciones del flujo! cuando se remue'en los controles estructurales 0dragado! cambio de
radios de cur'atura! ensanc&amiento del canal4(
$l efecto local de las obras de dragado y canali*ación! se trata m)s adelante! pero a,u. puede decirse ,ue son de tipo puntual y no llegan a formar un
terraplen cont.nuo ,ue aisle a la planicie del curso de agua! como ocurriera en otras &idro'.as de grandes r.os! por lo ,ue no son esperables distorciones en el
flujo de nutrientes entre el curso del r.o y su planicie inundable(
Neiff y ?ati-o 0122=4 &an anali*ado la influencia de la 'egetación de la planicie del Bajo ?araguay y su efecto sobre el escurrimiento en el tramo bajo
del ?araguay( /eguidamente se comentan los aspectos m)s rele'antes de esta contribución@
$stos autores estudiaron el efecto de amortiguación ,ue ejerce la planicie de inundación del ?araguay sobre la translación de las ondas de creciente en
el tramo del r.o entre 12;J y 122J! comprendido entre Asunción@ JE17^/D E9:9^8 0?araguay4 y la confluencia de este r.o en el ?aran) en la Isla del Cerrito@
J919^/D y E;:9^8 0Argentina4( %a longitud del curso en este tramo es de :7E 6m con una planicie de inundación pró<ima a los J(3== 6m
J
( $sta )rea es
relati'amente &omognea en su comportamiento &idrológico! con bajo aporte de efluentes! lo cual facilitó comparar los caudales de entrada 0Asunción4 y de
salida 0Isla del Cerrito4 en el tramo! y estudiar la inundaciones a tra's de las diferencias entre ambos puntos como transformaciones generadas por la 'ar*ea
del r.o(
%os resultados indican ,ue en el Bajo ?araguay! la 'egetación produce una disminución marcada de la onda de crecida al retardar el escurrimiento y
disipar grandes 'olúmenes de agua ,ue no llegan al tramo m)s bajo( $ste &ec&o se manifiesta como una función escalonada en la ,ue la desaceleración del
flujo comien*a cuando el r.o desborda sobre el 'alle! aumenta &asta ,ue la l)mina de agua supera el sotobos,ue y disminuye cuando la magnitud y duración
de las creciente determina la muerte y desaparición de este tipo de 'egetación(
$n el Bajo ?araguay! en el tramo estudiado por Neiff y ?ati-o 0op.cit(4 esta función inter'iene en un rango &idromtrico de E!=E a 9!== m! tendiendo a
anularse cuando el r.o supera los ;!== m( /e registraron los cambios en la importancia del proceso de atenuación producido por el colapso de la 'egetación
del 'alle alu'ial! como consecuencia de las inundaciones catastróficas de 12;JC;: y el tiempo ,ue demandó su recuperación(
%a 'egetación de la planicie ejerce un fuerte efecto amortiguador 0disminución de picos y retardo de las crecientes4! disipando grandes 'olúmenes de
agua Ce'aporación! e'apotranspiración! infiltraciónC ,ue tambin &a sido reconocido por Tricart y 5recaut! 012;:4 para el ?antanal( Inundaciónes de magnitud
semejante tienen diferente propagación aguas abajo! según la duración de la fase seca pre'ia 0Neiff y ?ati-o! op.cit4(
Cuando la potamofase tiene una magnitud y duración e<traordinaria 0ej(@ creciente de 12;JC;:4 produce alteraciones dr)sticas de la 'egetación de la
'ar*ea! y sto determina menor efecto de amortiguación del escurrimiento 0menor tiempo de concentración del agua en el punto de salida, y mayores
'olúmenes de agua escurrida al final de la creciente4( $stas transformaciones influyen! a su 'e*! sobre las caracter.sticas de la 'egetación! con lo cual se
ejerce un complejo feed-bac9 entre rgimen &idrológico y 'egetación! ,ue implica mecanismos de ajuste de distinta duración 0Neiff et al(! 12;E4(
$stas relaciones no son e<clusi'as del Bajo ?araguay! y permiten e<plicar tambin la translación de las ondas de inundación en la alta cuenca del
paraguay! ,ue &an sido descriptos por Ad)moli 012;7D 122E4! y para la planicie de inundación de los r.os y arroyos afluentes del Bajo ?araguay y Bajo
?aran) 0Neiff! 12;74(
/i bien ,ueda demostrada la interacción entre ambos subsistemas del paisaje@ &idrolog.a y biota! resulta dif.cil mesurar los ni'eles de disturbios
necesarios para ,ue se produ*can cambios apreciables en cada uno de los conjuntos anali*ados(
Dado ,ue no disponemos de resultados de largo trmino sobre las modificaciones ,ue &an producido las alteraciones en el rgimen &idrológico sobre
el paisaje! podr.an tomarse casos en los ,ue la naturale*a &aya producido cambios dr)sticos sobre la &idrolog.a en e<tensas unidades de paisaje(
Desde esta perspecti'a! las migraciones laterales del r.o Bermejo! o la retracción del r.o ?ilcomayo en la llanura c&a,ue-a pueden brindar un rico
banco de información para estudiar los mecanismos de respuesta de los organismos y la resiliencia del paisaje(
%os &umedales de los deltas de los grandes r.os sudamericanos son macrosistemas de alta ri,ue*a espec.fica! ,ui*)s como consecuencia de la
superposición de distintos reg.menes &idrológicos 0el propio del r.o! la influencia directa o indirecta de las mareas! y el de los tributarios ,ue con'ergen
desde otras subcuencas4( Colonnello 0122E!12274 encontró 132 especies sólo al considerar las comunidades de plantas acu)ticas de &umedales del Delta del
Orinoco( %os &umedales del Delta del ?aran) tienen la mayor ri,ue*a de especies de plantas respecto de otras ecorregiones de la Cuenca del ?lata 0#al'are*!
122:!12294(
%os &umedales de rgimen &idrológico complejo! como el Delta del ?aran)! tambin son un laboratorio de campo( %os resultados encontrados por
#al'are* 012294 &an permitido establecer correspondencias entre los patrones de paisaje! la 'egetación! los suelos y la influencia flu'ial en los &umedales
,ue representan una situaciónCtestigo para ambientes ,ue tambin est)n recibiendo una fuerte presión antrópica en la última centuria( %a metodolog.a
empleada permitió mostrar ,ue en los &umedales flu'iales! los paradigmas sucumben ante la complejidad de sistemas muy abiertos y con alta 'ariabilidad en
los flujos de materiales y de energ.a 0#al'are*! op.cit(4(
$l an)lisis de las consecuencias ecológicas de la interrupción total de los pulsos flu'iales fue presentado por Neiff 012294 para el macrosistema de
&umedales del Iber)! ,ue permaneció conectado al Alto ?aran) &asta fines del ?leistoceno(
$l Iber) formó parte de la planicie del r.o ?aran)! del ,ue est) aislado desde unos :(=== a-os A?( As. lo demuestran las similitudes en la 'egetación!
los suelos y la fisiograf.a del paisaje( %uego ,ue Iber) ,uedara aislado del flujo del ?aran)! la 'egetación coloni*ó el litoral de los e<tensos lagos alcan*ando
una superficie progresi'amente mayor debido a la e<istencia de un ambiente m)s predecible en el tiempo(
$n la actualidad! este intercambio con el ?aran) no e<iste y el flujo &ori*ontal de información est) muc&o m)s restringido( %os flujos de sentido
'ertical son predominantes sobre los de escurrimiento 0&ori*ontales4( $jemplo de lo e<presado son los intercambios de agua desde y &acia la atmósfera(
$l aislamiento del Iber) respecto de la din)mica flu'ial significó un cambio cualitati'o y cuantitati'o en la función de pulso 0o f 5ITRA/4 con
'ariaciones m)s predecibles y de menor magnitud( %a relación entre la superficie anegada en aguas altas e<traordinarias y la ,ue puede medirse en aguas
bajas Crepresentada por el coeficiente de elasticidad del sistemaC alcan*a a 1!E3 en el Iber)( $n los &umedales de la planicie acti'a del r.o ?aran)! este
coeficiente fue estimado en 9!7 0Neiff et al( 12234(
$ntre las modificaciones estructurales m)s e'identes en el paisaje se encuentra el incremento de bioformas palustres 0geófitos4! reducción del número
y cobertura de las bioformas flotantes libres 0pleuston4! mayor importancia de las plantas con tejidos duros 0ciper)ceas! tif)ceas4 y aumento de las especies
cuyos frutos y semillas son dispersados por el 'iento( %a selección fa'oreció a las especies con adaptaciones al fuego! lo cual no se obser'a en la mayor.a de
las colecti'idades 'egetales ,ue &oy ocupan la planicie inundable del ?aran)( /ólo algunos &umedales situados en la media loma como los pajonales de
#anicum prionitis y los palmares de 8opernicia alba en el 'alle del ?aran) constituyen colecti'idades resistentes al fuego y a la se,u.a prolongada 0%eFis y
5rancesc&i! 1292D Neiff! 12;74! aun,ue con mecanismos adaptati'os distintos de a,uellos ,ue poseen las poblaciones de los esteros estudiados(
Aparentemente! la 'egetación ,ue 'i'e en las llanuras inundables de los grandes r.os como el ?aran)! &a sufrido un proceso de selección ,ue
fa'oreció a a,uellas plantas m)s adaptadas al estres de inundación 05rancesc&i y %eFis! 1221D 5rancesc&i y ?rado! 12;2D %eFis et al( 12;9D Neiff! 129;D
122=bD Neiff et al(! 12;E4(
$l aislamiento prolongado de de una planicie respecto de los pulsos flu'iales 0unos :(=== a-os en el caso de Iber)4! condujo un proceso de selección
adaptati'a ,ue fa'orecer.a a las plantas ,ue tambin tengan adaptaciones a suelo seco( $l poder selecti'o de la fase seca de los pulsos &a sido reiteradamente
enfati*ado como factor de selección para e<plicar la complejidad de la biota de las planicies inundables 0Neiff! 122=b! 1227D Neiff et al.! 12234( Co&erente
con esa comprobación! la interrupción del rgimen de pulsos produjo un cambio dr)stico de la 'egetación en el Iber)( %os tres modelos de paisaje
reconocidos all.! configuran respuestas adaptati'as de la 'egetación a diferentes reg.menes &.dricos(
%a coloni*ación por la 'egetación trajo! respecto de la etapa flu'ial! algunas modificaciones en el funcionamiento del sistema@
CAumento de la cantidad de materia org)nica muerta almacenada(
CAanancia de dió<ido de carbono(
CCambios en las tasas de flujo interno del sistema! respecto de los lagos ,ue e<ist.an en las primeras etapas del Iber)(
?aisajes de latitud pró<ima de las islas actuales del Alto ?aran)! con otras m)s antiguas 0con diferente función de pulsos4 y a su 'e* con una planicie
antigua des'inculada de la din)mica del r.o! se comparan es,uem)ticamente en una tabla de s.ntesis 0Neiff! 12294@
Tabla /
Atri.%to f%nciona Isas act%aes Isas anti!%as I.er-
Cone<ión al curso
del r.o
Dos o m)s 'eces al a-o
en crecientes normales
Una o dos 'eces cada
dcada! crecientes
e<cepcionales(
Nunca ocurre desde
'arios milenios(
Alimentación &.drica 5lu'ial@ aguaCsedimentos #i<ta@ flu'ialCllu'ias
locales
%lu'ias locales
Baja! pocas especies con
nic&os amplios(
Kariable@ alta en los ecotoC
nosD baja en 'egetación de
grandes lagos(
Alta en los ecotonosD
baja en 'egetación de
grandes lagos(
Ri,ue*a de spp(
Ri,ue*a de peces
Alta! numerosas
bioformas( Dominan
detrit.'oros(
Baja( ?redominio de
carn.'oros en lagos(
Baja en lagos del
nordeste! alta en
cabeceras del r.o
Corriente(
Confictos entre f%nciones y *aores #e os $%me#aes #e S%#am,rica
$s preciso puntuali*ar la diferencia entre GfuncionesH y G'aloresH de las tierras &úmedas en cual,uier e'aluación ambiental( "abitualmente la
sociedad percibe o asigna un 'alor a los :etlands( $ste 'alor 0económico! cultural! ecológico! etc(4 depende en gran medida de los objeti'os de la sociedad y
tambin del grado de conocimiento ,ue la misma tiene respecto de las funciones esenciales de los &umedales en la biosfera 0Brinson! 12;=!122E y /mit& et
al(! 122E4(
/i el objeti'o central es la e<pansión de las fronteras agropecuarias o la eliminación de residuos de acti'idades industriales 0por ej(4! el 'alor de las
tierras &úmedas puede e'entualmente ser nulo( $n esta situación! los Fetlands son alterados y utili*ados para la agricultura o como GsistemaCsumideroH( $s
decir! una prioridad temporal de la sociedad o! m)s apropiadamente! de una parte de ella! determina ,ue el objeti'o sea priori*ado por encima de las
funciones de los geosistemas para llegar al concepto de 'alor( $sto ocurre &abitualmente cuando la sociedad carece de la necesaria información ambientalD
pero tambin! cuando la sociedad no tiene otra alternati'a ,ue la super'i'encia suicida! por encima de cual,uier 'aloración lógica(
Ante esta situación! la e'aluación ambiental procura puntuali*ar objeti'amente las funciones de las tierras &úmedas dentro de la e'aluación( $s decir!
calificar! definir y &asta donde sea posible! medir a,uellas prestaciones o ser'icios ,ue los &umedales prestan a la sociedad! tales como fuentes de agua
limpia! ambientes para la 'ida sil'estre! compensación &idrológica en las bac.as &idrogr)ficas! producción de materiales org)nicos! GfiltrosH de sustancias
noci'as! degradadores de fertili*antes! entre otras( Taylor et al( 0122=4 reali*an una buena discriminación entre 'alores y funciones ,ue puede ser tomada
como base de an)lisis( Dado ,ue la mayor superficie de Fetlands est) inclu.dos en grandes cuencas &idrogr)ficas! es indispensable ,ue el an)lisis ambiental
sea reali*ado a ni'el de cuencas! y con enfo,ue sistmico! para percibir las funciones y 'alores de estos sistemas 0Tundisi y /tras6raba! 122:D Tundisi! 122:4(
De todas maneras! el 'alor de los &umedales representa una magnitud ,ue depende de las sociedades! de las culturas! y de las situaciones &istóricas(
?or lo tanto! es 'ariable de generación en generación(
/iendo ,ue la naturale*a no es propiedad de una sola generación de personas! el an)lisis ambiental debe plantearse en una escala de tiempo ,ue
trascienda a una generación! preferentemente dentro de la escala de tiempo e'oluti'o( Cual,uier an)lisis de 'alor deber.a estar acompa-ado de la posibilidad
y costo de recuperación de ecosistemas( $sto resulta de fundamental importancia en /udamrica donde aún los &umedales &an sido poco alterados( %os
pa.ses del &emisferio norte ya conocen las consecuencias de la destrucción de los Fetlands y &oy manejan en sus e'aluaciones los costos ,ue demanda la
recuperación de las mismas! al plantear cual,uier proyecto de crecimiento económico(
%as funciones! en cambio! son las mismas( %o ,ue 'ar.a es nuestro conocimiento de las propiedades y del metabolismo interno de los &umedales( $ste
conocimiento crece en gran medida a partir de la in'estigación ambiental! pero llega lenta y deficientemente a la sociedad( %a sociedad percibe a las tierras
&úmedas difusamente! con una fuerte componente emocional( &s indispensable que toda evaluaci!n ambiental comprenda un esquema o modelo de gesti!n
ambiental! donde se articule armoniosamente la in'estigación cient.fica! la formación y &abilitación de profesionales! la difusión a distintos ni'eles de la
sociedad! y la indispensable comunicación entre estos procesos con los ni'eles de programación y de decisión de la sociedad organi*ada( ;a evaluaci!n
ambiental es una necesidad y una erramienta( Tcnicos! planificadores y ciudadanos deben percibirla no sólo como una posición de respeto a la naturale*a!
sino como una forma de respeto social y de las generaciones futuras(
BIB%IOARA5IA
ADA#O%I! I(! 12;7( A din)mica das inundaZoes no ?antanal( 2nais 4 Simp. S<.ec.5at. e Socio &conom. do #antanal( $#BRA?A@ E1C7J(
ADA#O%I! I(! 122E( Diagnóstico do ?antanal@ caracter.sticas ecológicas e problemas ambientais( 1( ?antanal #atogrossense I( T.tulo II( ?rograma Nacional do #eio Ambiente( #inistrio
do #eio Ambiente! dos Recursos ".dricos e da Ama*ónia %egal! Brasilia! D(5( E= p(
ARAUIO %I#A! C(A(R(#( et al(! 12;7( $nergy sources for detriti'orous fis&es in t&e Ama*on( Science, 7. 03=@ 1JE7C1JE;(
AR#$NAO%! I(D /( /ABAT$RD A( KIDA% y 5( /ABAT$R! 1221( Using t&e rescaled range analysis for t&e study of &ydrological records@ t&e ri'er Ter as an e<ample( >ecologia 2quatica 1=@ J1C
::(
BAY$R! I(B( y 8(#( BROAD5OOT! 1292( A practical field met&od of site e'aluation for commercially importat sout&ern &ardFoods( ?.S. @ep.2gric.,
Aor.Serv.Sout.Aor.&$p.Stn.)en./ec..ep. S>-0-@ E1p(
BON$TTO! A(A(! 1297( 8alidad de las aguas del río #aran". 4ntroducci!n a su estudio ecol!gico( Dir( Nac( Constr( ?ort( y K.as Na'egables( INCQT"C?NUDCONU( J=J p( Buenos Aires(
BRIN/ON! #(#(! 12;=( Riparian and floodplain ecoystems@ functions! 'alues! and management( ?SABS, Ciol. Serv. #rogram( Yearneys'ille! N8@ 1C9(
BRIN/ON! #(#(! 122:( A &ydrogeomorp&ic classification for Fetlands( ?.S. 2rmy 8orps of &ng. Betlands .es. #rogr. /ec. .ep. B.#-@&-=@ 1C92(
BROAD5OOT! 8(#(! 129:( 8ater table dept& and groFt& of young cottonFood( ?.S. @ep. 2gric. Aor. Serv. Sout. Aor. &$p. Sta. .es. 5ote S>-,-D( 3p(
BRURU$TA/! I(Q( y I(I( N$I55! 12;1( Decomposition and coloni*ation by in'ertebrates of /ypa latifolia %( litter in C&aco cattail sFamp 0Argentina4( 2quatic Cotany! 3=@ 1;EC12:(
CABR$RA! A( %( y A( 8I%%INY! 129:( Biogeograf.a de Amrica %atina( >&2, Serie Ciología! Eonogr. ,3@ 112 p(
CA%"$IRO/! D(5( y /(Y( "A#I%TON! 122E( %imnological conditions associated Fit& natural fis& 6ills in t&e ?antanal Fetland of Bra*il( 7er. 4nternat. 7erein. ;imnol(
CARIANAN! R( and N$I55! I(I(! 122J( Nutrient dynamics in t&e floodplain ponds of t&e ?aran) Ri'er 0Argentina4 dominated by &icornia crassipes( Ciogeocemestry 19@ ;EC1J1(
C%$#$NT/! 5($(! 12=E( Researc& met&ods in $cology( Uni'ersity ?ubl( Co( %incoln! Nebras6a(
CO%ONN$%%O! A(! 122E( %a 'egetación acu)tica del delta del r.o Orinoco 0Kene*uela4( Composición flor.stica y aspectos ecológicos 0I4( Eemoria, Sociedad de 8iencias 5aturales ;a Salle,
1101334@ ::3(
CO%ONN%%O B$RTO%I! A(! 1227( A,uatic 'egetation of t&e Orinoco Ri'er Delta 0Kene*uela4( An o'er'ieF( ?p( 1=2C11:( In@ I(#( Caffrey! ?(R(5( Barrett! Y(I( #urp&y y ?(#( 8ade 0eds(4@
Eanagement and &cology of Ares:ater #lants( YluFer Acad( ?ubl( Belgium(
D$?$TTRI/! C(D O( OR5$O y I(I( N$I55! 122J( Atenuación del escurrimiento flu'ial por bos,ues de GalisoH( 2mbiente Subtropical! J@ ::C3:(
DI CA/TRI! 5(D A( "AN/$N y #( "O%%AND! 12;;( A neF loo6 at ecotones@ emergin international projects on landscape boundaries( Biology Internat( /petial Issue 19! Internat( Union of
Biol(/ci( ?aris(
DRAAO! $(C(! 1223( T&e p&ysical limnology of t&e ri'erCla6e systems of t&e ?aran) Ri'er floodplain( In@ Sustaining te &cological 4ntegrity of ;arge Aloodplain .ivers( Internat(
Conference! U(/( Dep( of Interior! Nat( Biol( /ur'ey! Uni'( of 8isconsin( %a Crosse 8l! Iuly 1JC1E! 1223( 0In press4(
$NA%$! D(%( y I(#( #$%ACY! 122=( 5loating meadoF epip&yton@ biological and c&emical features of epip&ytic material in an Ama*on floodplain la6e( Ares:ater Ciology! J:@ 392C323(
5$RNAND$S CORR$A! A(5( and 5URC"! B(! 122J( In'estigations on t&e tolerance of se'eral trees to submergence in blac6Fater 0Igapó4 and F&iteFater 0Kar*ea4 inundation forests near
#anaus! Central Ama*onia( 2ma'oniana UII 014@ 91C;3(
5ITTYAU! $(I( et al(! 1272( Ciogeograpy and &cology in Sout 2merica( Dr( Iun6 ?ubl(! T&e "ague! Kol( I y II(
5OR/B$RA! B(R( et al(! 122:( Autotrop&ic carbon sources for fis& of t&e Central Ama*on( &cology! 7ol( D=0:4@ 73:C7EJ(
5O8$%%/! "(A(! 127E( /il'ics of Torest Trees of t&e United /tates. ?.S. @ep.2gric., Aor. Serv. 2gric. *andboo9 0D,( 97Jp(
5RANC$/C"I! $(A( y I(?( %$8I/! 1221( $arly stages in t&e ?aran) ri'er tall grassland reco'ery after an e<traordinary flood( 8oenoses, -014@ 39CEJ(
5RANC$/C"I! $(A( y D($( ?RADO! 12;2( Distribution of &erbaceous communities of t&e ri'er ?aran) 'alley along an ele'ation gradient after a catastrop&ic flood( 8oenoses, =014@ 39CE:(
5RANY$N! #(D U( IR#%$R y "( Y%INA$! 1292( %itterfall in inundation! ri'erine and terraCfirme forest of Central Ama*onia( /rop. &col., 0F0J4@ JJECJ:E(
5R$DRICY/ON! %("(! 1292( 5loral and faunal c&anges in loFland &ardFood fores in #issouri resulting from c&anneli*ation! drainage! and impoundment. ?.S. @ep. 4nt. Ais and
Bildl.Serv.<>CS<-DG<+,( 1:=
5RUTO/! /(#(! 122:( Sooplancton en cuerpos de agua isle-os del Bajo ?aran)( 2mbiente Subtropical :@ ;9C1J1(
AARCIA %OSANO! %(C( y $( DI/T$R! 122=( %a planicie de inundación del medioCbajo #agdalena@ restauración y conser'ación de &abitats( 4nterciencia, ,1074@ :27C31=(
AI%%! C(I(! 129=( T&e flooding tolerance of Foody speciesCa re'ieF( Aor. 2bstracts! :@ 791C7;;(
AONSA%$S B$RNA%D$S! 5(! 12;1( &cología y #aisaje( $d( Blume! #adrid( J9E p(
AO?A%! B(! 1223( T&e role of ecotones 0transiton *ones4 in t&e conser'ation and management of tropical inland Faters( Eitt. 4nternat. 7erein. ;imnol(! J3@ 19CJE(
"A##$R%Q! I(D #( %$AUISA#OND #(A( #AIN$ y #(I( ?ISARRO! 12;2( Decomposition rate of plant material in t&e ?aran) medio 0Argentina4( *ydrobiología! 1;:@ 192C1;3(
"A#I%TON! /(Y(D /(I( /I??$% y I(#( #$%ACY! 122E( O<ygen depletion and carbon dio<ide and met&ane production in Faters of t&e ?antanal Fetland of Bra*il( Ciogeocemistry! :=@ 11EC
131(
"A#I%TON! /(Y(D /(I( /I??$% y I(#( #$%ACY! 1227( Inundations patterns in t&e ?antanal Fetland of /out& America determined from passi'e microFa'e remote sensing( 2rc. *ydrobiol.,
,3D014@ 1CJ:(
"A#I%TON! /(Y(D /I??$%! /(D CA%"$IRO/! D(D y I(#( #$%ACY! 1229( An ano<ic e'ent and ot&er biogeoc&emical effects of t&e ?antanal Fetland of t&e ?araguay Ri'er( ;imnol. >ceanogr.
=00J4@ JE9CJ9J(
"$//! %(%(D I(#( #$%ACYD /( 5I%O/O y Q(8ANA! 122E( Delineation of Inundated Area and Kegetation Along t&e Ama*on 5loodplain Fit& /IRCC /ynt&etic Aperture Radar . 4&&& /ransac.
on )eo Science and .emote Sensing., 7ol.33 034@ ;27C2=:(
"O%%AND! #(#( 0Compiler4! 12;;( /CO?$+#AB tec&nical consultations on landscape boundaries( Report of a /CO?$+#AB For6s&op on ecotones( In@ 5( DI CA/TRI! A(I( "AN/$N y #(#(
"O%%AND 0eds(4@ 2 5e: ;oo9 at &cotones: &merging 4nternational #rojects on ;andscape Coundaries! 39C1=7( Biology International! /pecial Issue 19( IUB/( ?aris(
"U%B$RT! /("(! 1291( T&e neoconcept of species di'ersity@ a criti,ue and alternati'e parameters( &cology 3@ E99CE;7(
"U/SAR! K(%( de #ORA$/! 1223( 5itoplancton de um lago ama*ónico impactado por rejeito de bau<ita 0lago Batata! ?ar)! Brasil4@ estructura da comunidade! fluctuaZoes espaciais e
temporais( Doctoral Tesis! Uni'( of /ao Carlos C /?! Brasil( J12 p(
IRIONDO! #( 1221( $l "oloceno en el %itoral( 8om. Eus. #rov. 8s. 5at. “A. 2megino% (5ueva Seire4! : 014@ 3=(
IRIONDO! #(! 1229( #odels of deposition of loess and loessoids in t&e Upper Ruaternary of /out& America( H. of Sout 2mer. &art Sci(! 1@ 91C92(
IRIONDO! #( y $( /COTTA! 129;( T&e e'olution of t&e ?aran) ri'er Delta( $n@ ?rocc( Int( /ymp( Coastal $'olution in t&e Ruaternary! /ao ?aulo@ 3=EC31;
IO%Q! C(A( and R(#(#( CRA85ORD! 12;J( Kariation in t&e tolerance and metabolic response to flooding in some tropical trees( H. &$p. Cot. ::@ 922C;=2(
IUNY! 8(I(! 129=( In'estigations on t&e ecology and production biology of t&e _floating meadoFs_ 0paspaloC&cinocloetum4 on t&e #iddle Ama*on( l( T&e floating 'egetation and its
ecology( 2ma'oniana J@ 332C32E(
IUNY! 8(I(! 12;7( A,uatic plants of t&e Ama*on system( ?p( :12C::9( $n@ 8A%Y$R! Y(5( and DAKI$/! B(R( 0eds(4@ /e &cology of .iver Systems( Dr Iun6 ?ubl( T&e Net&erlands(
IUNY! 8(I(! BAI%$Q! ?(B( and /?ARY/! R($(! 12;2( T&e flood pulse concept in ri'erCfloodplain systems( ?p( 11=C1J9( In@ DODA$! D(?( 0ed(4@ #roc. of te 4nternat. ;arge .iver( /ymp( Can(
/pec( ?bl( 5is&( A,uat( /ci( 1=7(
Y$/$%! R("( 12;;( T&e decline in t&e suspended load of t&e loFer #ississippi Ri'er and its influence on adjacent Fetlands( &nviron. )eol. Bater Sci., ,, 0:4@ J91CJ;1(
Y%A#T! $(D N( Y`#?5 y ?( /C"N$ID$R! 12;E( /olos de ')r*ea no estado do Rio Arande do /ul( Uni'ersidade 5ederal do Rio Arande do /ul( 5acultad de Agronom.a( Departamento de
/olos( Boletim Tecnico NW3( Brasil(
Y%I#A/! C(K(! 12;9( Anticipatin critical impacts to floodplain ecosystems resulting from Fater le'el regulation( #.4.2.5.8.-2.4.#.8.5. Cull(! E9@ J2C::(
Y%I#A/! C(K(D C(O( #ARTIN y I(8( T$A5ORD! 12;1( Impacts of t&e flooding regime modification on Fildlife &abitats of bottomland &ardFood forests in t&e loFer #ississippi Kalley( ?.S.
2rmy &ng. Bater:ays &$p. Sta. /ec. .ep(! Kic6sburg( 13=p(
Y%INA$! "(D 8(I( IUNY and C(I( R$KI%%A! 122=( /tatus and distribution of forested Fetlands in tropical /out& America( Aorest &col. Eanag(! ::+:3@ ;1C1=1(
YRA#$R! ?(I( y T(T( YOS%O8/YI! 127=( #ysiology of trees( #cAraFC"ill Co(! NQ( 73J p(
%$/ACY! %( 5( 8( 122:( 8ater balance and &ydrologic c&aracteristics of a rain forest catc&ment in t&e Central Ama*on Basin( Bater .esources .esearc, 0+ 0:4@ 9E2C99:
%$/ACY! %( 5( 8(D y I(#( #$%ACY( 122E( 5looding &ydrology and mi<ture dynamics of la6e Fater deri'ed from multiple sources in an Ama*on floodplain la6e( Bater .esources .esearc,
3,0J4@ :J2C:3E(
%$8I/! I(?( y $(A( 5RANC$/C"I! 1292( Nota sobre la din)mica de la 'egetación del 'alle del r.o ?aran)( &cosur! 7@ 13EC17:(
%$8I/! I(?(D $(A( 5RANC$/C"I y D($( ?RADO! 12;9( $ffects of e<traordinary floods on t&e dynamics of tall grasslands of t&e ri'er ?aran) 'alley( #ytocoenologia, ,10J4@ J:ECJE1(
%OBO! $(A(D D(B( TAT/C"D /( /C"a%$RD y #(T(#(B( das N$K$/! 1223( %imnolog.a de )reas inunda'eis da planicie costeira do r.o grande do /ul! Brasil! onde ocorrem especies de anatideos
com 'alor cinegtico( 8adernos de #esquisa, Ser. Cot., Santa 8ru' do Sul 0R/! Brasil4! -014@ JEC9:(
%OUCY/! 8(%(! 129=( 2 revie: of te literature concerning te effects of inundation upon trees( Yansas /tate Uni'ersity! #an&attan! YA( E3 p(
#A%KAR$S! A(I(! 122:( $l Delta del r.o ?aran) como región ecológica( $n@ Iriondo! #( 0$d(4@ &l *oloceno en la 2rgentina. 7ol. 0@ ;1C2:( CADINRUA 0INRUACAAACCONIC$T4! ?aran)
0Argentina4(
#A%KAR$S! A(I(! 1229( %as comunidades 'egetales del Delta del R.o ?aran)( /u relación con factores ambientales y patrones del paisaje( Tesis doctoral! UBA! Buenos Aires! 1C 179(
#ARC"$/$! #( and I( $SCURRA de DRAAO! 122J( Bent&os of t&e lotic en'ironments in t&e #iddle ?aran) Ri'er /ystem@ trans'erse *onation( *ydrobiología J:9@ 1C1:(
#CNAUA"TON! /(I( y %(%( 8O%5! 12;3( &cología )eneral( $d( Omega! Barcelona( :;; p(
#$IR$! ?(#( and I( D$R$U! 122=( Use of t&e abundance+biomass comparison met&od for detecting en'ironmental stress@ some considerations based on intertidal macro*oobent&os and bird
communities( H. 2ppl. &col., J9@ J1=CJJ:(
#$%ACY! I(#(D %(%( "$//D y /( /I??$%! 1223( Remote /ensing of fla6es and 5loodplains in t&e Ama*on Basin( .emote Sensing .evie:s! 1=@ 1J9C13J(
#$N$/$/! C(5(/(D $/T$K$/! 5(A( y A(#( AN$/IO! 122:( Influencia da 'ariaZao artificial do ni'el d^agua da represa do %obo sobre biomasa e producti'idade de 5ympides indica e
#ontederia cordata( 2cta ;imnol. Crasil., 74@ 17:C19J(
#$RRON! A(D #( BRUTON and ?( %A "AU//$ de %A%OUKI$R$! 122:( C&anges in fis& communities of t&e ?&ongolo floodplain! Sululand 0/( Africa4 before! durinig and after a se'ere
droug&t( .egulated .ivers ;@ ::EC:33(
#IT/C"! 8( y I(A( AO//$%INY 0eds(4! 122:( Betlands( Kan Nostrand Rein&old! N(Q( 9JJ p(
#OR$%%O! I("(! 12;3( #erfil &cologico de Sudam(rica( ICI 0Instituto de Cooperación Iberoamericana4( Barcelona( 2: p(
#O/C"INI! K(D #(%( ?O#?O$O y I(I( /OAR$/! 122E( 5enolog.a de Scirpus cubensis na lagoa do Infernao 0Brasil4( 2cta ;imnol. Crasil(! 9@ 1C2(
NAI#AN! R(I(D "( DXCA#?/ y 5( 5OURNI$R! 12;2( T&e role of t&e land+inland Fater ecotones in landscape management and restoration( A proposal for colaborati'e researc&( E2C @igest =(
?5&S8>, ?ar.s(
NAI#AN! R(I(D "( DXCA#?/ y 5( 5OURNI$R! 1221( $l papel de los ecotonos tierra+aguas continentales en la gestión y recuperación de paisajes( E2C, @igest =, ?5&S8>, >.8I/ 0Uruguay4(
22 p(
N$I55! I(I(! 129;( 5luctuaciones de la 'egetación acu)tica en ambientes del 'alle de inundación del ?aran) #edio( #ysis! C! Buenos Aires! G10:;4@ 31CE:(
N$I55! I(I(! 12;1a( Tipificación de los ambientes acu)ticos y de interfase del macrosistema Iber)( Informe indito preparado para el Con'enio ICACC$OCA%( Corrientes(
N$I55! I(I(! 12;1b( Kegetación acu)tica y anfibia del Iber)( II@ Din)mica( Informe indito preparado para el Con'enio ICACC$COA%( Corrientes(
N$I55! I(I(! 12;7( Aspectos metodológicos y conceptuales para el conocimiento de las )reas anegables del C&aco Oriental( 2mbiente Subtropical! 1@ 1C3(
N$I55! I(I(! 122=a( Aspects of primary producti'ity in t&e loFer ?aran) and ?araguay ri'erine system( 2cta ;imnol. Cras., 7ol. 444, /omo 4@ 99C11:(
N$I55! I(I(! 122=b( Ideas para la interpretación ecológica del ?aran)( 4nterciencia, ,1074@ 3J3C331(
N$I55! I(I( 1227a( %arge ri'ers of /out& America@ toFard t&e neF approac&( 7er. 4nternat. 7erein. ;imnol(! J7@ 179C1;=( /tuttgart(
N$I55! I(I(! 1227b( Impactos sobre el ambiente biológico( $n@ $IAC"idro'.a ?aran)C?araguay( TAQ%ORC AO%D$RCCON/U%ARCCONNA%! ?royecto "idro'.a ?NUD+CI"! Buenos Aires(
N$I55! I(I(! 1229( Aspectos conceptuales para la e'aluación ambiental de tierras &úmedas continentales de Amrica del /ur( 2nais do 7444 Seminario .egional de &cología, 7ol. 7444!
?rograma de ?ósCAraduaZbo em $cologia e Recursos Naturais! U5/Car! /bo Carlos! Brasil@ 1C1;(
Neiff! I(I( y C(A( ?ATIcO! 122=( ?lan de desarrollo de )reas anegables e inundables del C&aco Oriental( .evista Eedio 2mbiente y ?rbani'aci!n! 3F0;4@ 23C1=9
N$I55! I(I( y "(I( R$BORATTI! 12;2( $structura y din)mica de bos,ues de /essaria integrifolia( II@ an)lisis del crecimiemto y producti'idad( Col. Soc. 2rg. Cot., 0-01CJ4@ :2C3:(
N$I55! I(I( y ?OI de N$I55! A(! 122=( %itterfall! leaf decomposition and litter coloni*ation of /essaria integrifolia in t&e ?aran) Ri'er floodplain( *ydrobiologia J=:01CJ4@ 3ECEJ(
N$I55! I(I(! IRIONDO! #("( and CARIANAN! R(! 1223( %arge tropical sout& american Fetlands@ an o'er'ieF( ?p( 1E7C17E( In@ %INY! A(%( and NAI#AN! R(I( 0eds(4@ /e &cology and
Eanagement of 2quatic-terrestrial &cotones( ?roccedings boo6! Uni'( of 8as&ington( JJE p(
N$I55! I(I(! R$BORATTI! "(I(! AOR%$RI! #(C( y #( BA/UA%DO(! 12;E( Impacto de las crecientes e<traordinarias sobre los bos,ues flu'iales del Bajo ?araguay( Col. 8om. &spec. .ío
Cermejo. 8"mara de @iputados de la 5aci!n 0Buenos Aires4 3@ 1:C:=(
OBRD%IY! ?( y %(C( AARCdA %OSANO! 122J( /patioCtemporal distribution of macro**obent&os abundance in t&e Upper R&ine allu'ial floodplain( 2rc. *ydrobiol(! 1J3@ J=ECJJ3(
O%IK$IRA! C(! 122E( ?&enological studies of Sali$ umboldtiana in flooded forest 0'ar*ea4 in Central Ama*onia( Coo9 of 2bstracts JJ74 8ongr. of S4;( /ao ?aulo 0Brasil4! J:CJ2 Iul( J92 p(
OR5$O! O(! 122E( Aumento de carga sedimentaria por erosión de taludes en r.os c&a,ue-os( $n@ Neiff! I 0$d(4@ 8ontaminaci!n en cursos de agua del 8aco oriental( Con'enio Aobierno de
la ?ro'incia del C&aco 0CO5$A4CConsejo Nacional de In'estigaciones Cient.ficas y Tcnicas 0C$COA%4! KII@ 119C1J1(
OR#$! A(R(! 122=( 8etland morp&ology! &ydrodynamics and sedimentation( In@ 8I%%IA#/! #( 0ed(4@ Betlands: a treatened landscape( Inst( Of Britis& geograp&ers! p( 3JC23( Blac6Fell
/ci( ?ubl(! %ondon( 312 p(
?AO%INI! I(! 122=( Carbono org)nico y particulado en grandes r.os de la Amrica del /ur( 4nterciencia, ,1074@ :E;C:77(
?OI de N$I55! A(! 1299( $structura de la fauna asociada a tres &idrófitos flotantes en ambientes len.ticos del nordeste argentino( 8omunicaciones 8ientíficas del 8&8>2; N[7@ 1C17(
?OI de N$I55! A(/(! 1221( Descomposición y coloni*ación del detritus de distintas especies de plantas en ambientes inundables del r.o ?aran)( Biolog.a Acu)tica! 1E@ 1E;C1E2(
?OI de N$I55! A( y I(I( N$I55! 12;;( Decomposition of &icornia crassipes 0#art(4 /olms in a pond of ?aran) ri'er 'alley and coloni*ation by in'ertebrates( /ropical &cology, 0+0J4@ 92C
;E(
?OI de N$I55! A(/(A( y BRURU$TA/ de SOSAQA! I(Q(! 12;2( $fecto de las crecidas sobre las poblaciones de in'ertebrados ,ue &abitan macrófitas emergentes en las islas del r.o ?aran)( .ev.
*ydrobiol. /rop. JJ014@ 1:CJ=(
?OI de N$I55! A( y I(I( N$I55! 12;2( Dry Feig&t loss and coloni*ation by in'ertebrates of &icornia crassipes litter under aerobic condition( /ropical &cology, 3F0J4@ 19EC1;J(
?OI de N$I55! A(D I(I( N$I55D O( OR5$O y R( CARIANAN! 1223( Ruantitati'e importance of particulate matter retention by t&e roots of &icornia crassipes in t&e ?aran) floodplain( 2quatic
Cotary! 39@ J1:CJJ:(
?OTT$R! ?($(! 1223( #odern sands of /out& America@ composition! pro'enance and global significance( Aeol( Rundsc&(! ;:@ J1JCJ:J(
RUIRO/! R(! 122=( T&e ?aran) ri'er basin de'elopment and c&anges in t&e loFer basin fis&eries( 4nterciencia, ,1074@ :9;C:29(
RI//$R! ?(A(! 122=( T&e ecological importance of landCFater ecotones( ?ag(9CJ1D en@ NAI#AN! R(I( y "( DXCA#?/ 0eds(4@ /e ecology and management of aquatic terrestrial ecotones(
UN$/CO! ?ar.s( Kol( 3( ?art&enon ?ubl( Aroup(
ROA$R/! R(! 12;1( 5looding! stand structure! and stand density affect pin oa6 groFt& in sout&eastern #issouri( Hourn. 2ppl. Aor( J1 p(
/IO%I! "(! 129E( Tropical ri'ers as e<pressions for t&eir terrestrial en'ironments( ?p( J9ECJ;;( In@ AO%%$Q! 5(B( y #$DINA! $( 0eds(4@ /ropical &cological Systems. /rends in terrestrial and
aquatic researc( /pringerCKerlag! NeF Qor6(
/C"NACY! I(A(D 5( D$ 5RANC$/COD C( AA%%IARID I(I( N$I55D N( O%DANID $( /C"NACY y A( /?IN$%%I! 122E( $studios ambientales regionales para el proyecto de control de inundaciones(
Informe 5inal(#inist( del Interior 0/U?C$4! Buenos Aires! 132 p( &cological #rocesses and cumulative impacts1 I(A(Aosselin6D %(C( %ee y T(A( #uir( %eFis ?ubl( C&elsea! #I( 1:C
;;(
/I??$%! /(D "A#I%TON!/(Y(D y I(#( #$%ACY( 122J( Inundation area and morp&ometry of la6es on t&e Ama*on Ri'er floodplain! Bra*il( 2rc. *ydrobiol., ,03 034@ :;EC3==(
/#IT"! R(D(D A( A##ANND C( BARTO%DU/ y #(#( BRIN/ON! 122E( An approac& for assessing Fetland functions using &ydrogeomorp&ic classification! reference Fetlands! and functional
indices( ?.S. 2rmy 8orps of &ng.-Betlands .es.#rog./ec..ep. B.#-@&-+@ 1C9J(
TATTAR! T(A(! 129J( $ffects of inundation on trees( U/DA 5or( /er'(! N($( Area /tate and ?ri'( 5or( ?C9JC3@ 7 p(
TAQ%OR! I(R(D #(A( CARDA#ON$D y 8(I( #IT/C"! 122=( Bottomland &ardFood forests( T&eir functions and 'alues(
T$/Y$Q! R(O( y T(#( "INCY%$Q! 1299( Impact of Fater le'el c&anges on Foody riparian and Fetland communities( 7 'olúmenes( U(/( 5is& and 8ildlife /er'ice Off( Of Biol( /er'( 99+E;!
99+E2! 99+7=! 9;+;9! 9;+;;! 9;+;2(
TIN$R! R(8(! 122:( 8etlands are $cotones@ reality or myt&P( ?p( 1C1E( $n@ AO?A%! B(D A( "I%%BRIC"T y R(A( 8$TS$% 0$ds(4@ Betlands and &cotones: studies on land-:ater interactions(
National Inst( of $col(! N( Del&i! :=1 p(
TRICART! I( y 5( 5R$CAUT! 12;:( %e ?antanal@ un e<emple de plaine u le reseau &ydrograp&i,ue est mal defini( Actas@ Colo,uio Internac(sobre Arandes %lanuras( CONA"?I 0UN$/CO4
"(A(%%+3E+TRA pag(@ 1399C1E1E! Buenos Aires(
TUNDI/I! I(A(! 122:( T&eoretical basis for reser'oir management( 7er. 4nternat. 7erein. ;imnol(! /tuttgart! K( ;( #anC#ade %a6es(
TUNDI/I! I(A(! 1223( Tropical /out& America@ present and perspecti'es( ?p( :E:C3J3( In@ #ARAA%$5! R( 0ed(4@ ;imnology no:: a paradigm of planetary problems( $lse'ier! Amsterdam(
TUNDI/I! I(A( y #( /TRA/YRABA! 122:( /trategies for building partners&ips in ri'er basin management conte<t@ t&e rele of ecotec&nology and ecological engineering( 4nternational Seminar
on ;atin 2merican .egional @evelopment in an &ra of /ransition( Uni'ersity of /ao ?aulo! Brasi( 19 p(
UN$/CO! 12;1( #apa de la 'egetación de Amrica del /ur( In'estigaciones sobre los recursos naturales UKII! ?ar.sCUN$/CO(
8A%Y$R! Q(! 129J( Biological memory( 2cta Cioteor(tica! 7. 0,@ J=:CJ:E(
8A%Y$R! Q(! 12;9( Compartimentali*ation and nic&e differentiation@ causal patterns of competition and coe<istences( 2cta Cioteor(tica! 7. 3-@ J1ECJ:2(
8AR8ICY! R(#(! 12;7( A neF met&od for detecting pollution effects on marine macrobent&ic communities( Ear. Ciol.! 2J@ EE9CE7J(
8$%CO##$! R("(! 12;E( Ri'er fis&eries( A2> Ais. /ec. #aper J7J( Rome! ::= p(
8"IT%O8! T("( y R( "ARRI/! 1292( 5lood tolerance in plantas@ a stereCofCt&eCart re'ieF( ?.S. 2rmy &ng. Bater:ays &$p. Stn. /. &-D+-0( Kic6sburg! #/( 17l p(
SA%OCAR de DO#ITROKIC! Q(! 122=( $fecto de las fluctuaciones del ni'el &idromtrico sobre el fitoplancton en tres lagunas isle-as en el )rea de la confluencia de los r.os ?aran) y
?araguay( &cosur 17 0J94@ 1CJ:(
SA%OCAR de DO#ITROKIC! Q(! 122J( 5itoplancton de ambientes inundables del r.o ?aran) 0Argentina4( .evue dK*ydrobiologie /ropicale JE0:4@ 19EC1;7(
SA%OCAR de DO#ITROKIC! Q(! 122:( 5itoplancton de una laguna 'egetada por &icornia crassipes en el 'alle de inundación del r.o ?aran) 0Argentina4( 2mbiente Subtropical :@ :2C79(
SA%OCAR de DO#ITROKIC! Q y $(R( KA%%$IO/! 12;J( 5itoplancton del r.o Alto ?aran)( Kariación estacional y distribución en relación a factores ambientales( &cosur, + 0194@ 1CJ;(