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UNIVERSIDADE DE SO PAULO

INSTITUTO DE BIOCINCIAS





1 CURSO DE NEUROCINCIAS
E COMPORTAMENTO







27 de junho de 2008

www.ib.usp.br/labnec

Sumrio
Cognio.........................................................................................................................................1
BiologiadaCognio:Introduo....................................................................................................7
Construodecircuitosesuamodificaopelaexperincia............................................................10
Integraoentrecircuitos:omodeloderedes..................................................................................11
BiologiadaCognio:IntegraoNeural........................................................................................15
Percepoenvolveao.....................................................................................................................16
Organizaoehierarquianociclopercepoao...........................................................................17
Integrandopercepoeao:osistemadeneurniosespelho.......................................................18
Percepo.....................................................................................................................................21
Viasperceptuais.................................................................................................................................22
Viso...............................................................................................................................................22
Audio..........................................................................................................................................24
Memriasatentasaocontexto..........................................................................................................25
Ilusesehemisfrioscerebrais......................................................................................................26
Sinestesia............................................................................................................................................28
Concluirumproblema.....................................................................................................................30
Ateno.........................................................................................................................................32
Atenoepercepo..........................................................................................................................32
Falhanapercepo............................................................................................................................34
TestedePosner..................................................................................................................................34
Efeitosdaslesesdosistemanervosonaateno............................................................................36
Memria.......................................................................................................................................38
Aspectoscomportamentaiseevolutivos...........................................................................................38
Osistemanervosocomoumaestruturaquesuportaossistemasdememria...............................39
Aspectosfisiolgicosdamemria......................................................................................................40
PlasticidadeNeural.............................................................................................................................42
ii
Aquisioemanutenodamemria...............................................................................................43
Redesneuraisememria..................................................................................................................44
Modularidadeeosdiferentesprocessosdememria......................................................................46
Modelosdememria........................................................................................................................47
Memriadelongadurao...........................................................................................................48
MemriaOperacional...................................................................................................................49
Sistemasdememriaseseusaspectosevolutivos...........................................................................50
Tomadadedecises......................................................................................................................51
DilemaseEstratgias.........................................................................................................................52
Origens...............................................................................................................................................53
Interao............................................................................................................................................54
Percepotemporal..........................................................................................................................55
Processosinconscientes....................................................................................................................55
Ateno..............................................................................................................................................56
Memria............................................................................................................................................56
Controleexecutivo............................................................................................................................56
Estudosclnicos..................................................................................................................................57
Livrearbtrioedeterminismo............................................................................................................58
Emoo.........................................................................................................................................60
Introduo.........................................................................................................................................60
Emoo,cognioecomportamento................................................................................................61
Neurobiologiadasemoes..............................................................................................................63
Modelosanimais................................................................................................................................66
ModeloseCognio......................................................................................................................68
Modelossobreprocessoscognitivos.................................................................................................68
Exemplo1Memria....................................................................................................................69
Exemplo2Ateno......................................................................................................................70
ModelagemComputacional..............................................................................................................72

iii

Teoriadadetecodesinais..............................................................................................................72
Doisfatoressofundamentaisparaadeciso:aaquisiodeinformaoeocritrio...............72
Exemplo1MemriaeaTeoriadeDetecodeSinais................................................................74
Exemplo2AtenoeaTeoriadeDetecodeSinais.................................................................75
Concluso...........................................................................................................................................76
Bibliografia....................................................................................................................................77

1 Curso de Neurocincias e Comportamento

1
www.ib.usp.br/labnec
Cognio
Wataru Sumi
Laboratrio de Neurocincias e Comportamento
wataru_sumi@yahoo.com.br

Os animais exibem diferentes tipos de comportamento, uns mais simples, outros
mais complexos. Os mais simples so as respostas reflexas, que so respostas
estereotipadas e fixas a estmulos especficos (Dethier, 1973). A resposta dor um
exemplo clssico de como um estmulo ambiental desencadeia uma resposta motora
automaticamente (Fig. 1.A). Existem tambm respostas bastante elaboradas, que podem
durar alguns minutos, desencadeadas por um nico estmulo, como o caso da resposta de
fuga apresentada por algumas espcies de anmonas-do-mar. Quando ela tocada por
uma estrela-do-mar, seus receptores so estimulados e assim, iniciada uma sequncia de
movimentos estereotipados (Fig. 1.B) que a faz se desprender do substrato e iniciar o nado.

Figura 1 - A. Reflexo a dor. B. Comportamento reflexo de fuga na anmona-do-mar. Retirado de: 1. A
http://scienceblogs.com e 1. B Dethier, 1973.
Como exemplo de comportamento altamente complexo, podemos citar a habilidade
dos corvos da Nova Calednia para construir ferramentas, que so hastes manufaturadas a
partir das folhas das plantas locais e utilizadas para retirar insetos de dentro das cascas das
rvores ou troncos apodrecidos. Essas ferramentas possuem ganchos, uma caracterstica
observada apenas nesses animais e em humanos (Hunt ,1996). Alm disso, essas
ferramentas so altamente uniformes, porm, variando de acordo com as diferentes regies
onde vivem os corvos, sugerindo que o conhecimento para produzir essas ferramentas seja
transmitido de um indivduo para outro (Hunt e Gray, 2004).
Um exemplo mais prximo de ns humanos o uso de diferentes ferramentas por
chimpanzs: eles so capazes de utilizar gravetos para pescar cupins ou formigas (Fig. 2);
pedras fazendo papel de martelo e bigorna para quebrar nozes ou, ainda; galhos como
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lanas para espetar presas entocadas em buracos alm do alcance de seus braos. Essas
habilidades so aprendidas por observao e transmitidas de gerao a gerao (i.e.
culturalmente) (Wilson, 2000).

Figura 2 - Uso de ferramentas por chimpanzs. Um graveto usado para pescar formigas. Retirado de Naish.
Dentre os exemplos de comportamento apresentados at agora, todos concordariam
que, no primeiro caso (resposta reflexa), o comportamento no envolveria processos
cognitivos e, no segundo caso (uso de ferramentas), se trataria do mais genuno exemplo de
cognio observado na natureza. Porm, entre esses dois tipos bastante distintos de
comportamentos, o reflexo e a capacidade de produzir e utilizar ferramentas, existe um
grande repertrio comportamental regido tanto pelo instinto como pelo aprendizado.
Os instintos so padres de comportamento estereotipados que aparecem em sua
forma funcional desde a primeira vez em que so executados, mesmo que o animal no
tenha experincia prvia com o estmulo eliciador do comportamento. A rede neural
responsvel pela deteco do estmulo e ativao do programa motor denominada
mecanismo de liberao inato (Alcock, 2005).
Esses mecanismos inatos muitas vezes so modulados a partir das experincias
vividas pelos animais, ou seja, o aprendizado pode modificar o comportamento inato. Os
esquilos, por exemplo, que comem diferentes tipos de sementes e nozes, reconhecem-nas e
abrem-nas instintivamente mas, dada a variedade de formatos de sementes, necessria
uma tcnica especfica para abrir cada uma delas. A habilidade de abrir um determinado tipo
de noz adquirida por tentativa e erro at que chegam perfeio (Tinbergen, 1971).
Vimos que existe um continuum de complexidade do comportamento. Como j
mencionado anteriormente, nem todos eles so tratados como cognio. A partir de que
grau de complexidade podemos dizer que um determinado comportamento cognitivo?
Essa resposta varia enormemente entre diferentes autores. Uma definio mais abrangente
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entende a cognio como sendo os mecanismos pelos quais os animais captam a
informao do ambiente, a retm e a usam para ajustar o comportamento s condies
locais ou, simplesmente, como processamento da informao. Em uma definio mais
estrita, cognio tratada como o conjunto de processos que produzem o comportamento
intencional (Heyes e Huber, 2000), ou manipulao do conhecimento declarativo (saber
que), no sendo considerada cognio o conhecimento de procedimento (saber como)
(McFarland, 1991).
A definio adotada pela neurocincia cognitiva a mais ampla, ou seja, considera a
cognio como o processamento da informao. Se pensarmos que, por exemplo, a
memria pode ser dividida em explicita e implcita (Fig. 3), sendo que a memria explcita
seria responsvel pelo comportamento intencional, a adoo da definio mais restrita de
cognio implicaria em estudar apenas parte desses processos.

Figura 3 - Existem diferentes tipos de memria. A memria de longa durao pode ser dividida em: memria
declarativa e memria no-declarativa (retirado de Gazzaniga e col., 2006).
Como vimos at agora, a nossa definio de cognio no se restringe apenas a
processos mentais mais elevados, aqueles que nos permitem filosofar, calcular etc.. Durante
o dia, realizamos inmeras atividades nas quais utilizamos a cognio. Conversamos com
um amigo, lemos um jornal, vamos at a padaria da esquina, preparamos uma refeio,
assistimos televiso, andamos de bicicleta etc.. A maioria das nossas aes envolve
cognio, ou seja, processos como percepo, memria, ateno, tomada de deciso e
emoo.
Ento, qual ser o papel dos processos cognitivos em nossas atividades dirias?
Ser que todos eles so utilizados? Veremos o passo a passo da recepo da informao
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e subsequente processamento. Antes de qualquer coisa, para interagir com o ambiente,
precisamos de uma interface que faa a ligao do mundo exterior com o mundo interior,
representada pelos diferentes receptores sensoriais (foto-receptor, quimio-receptor etc.),
que transformam os estmulos do ambiente em potenciais eltricos transmitidos pelos
neurnios.
Aps o recebimento das informaes do ambiente, elas so processadas pelo
sistema perceptual. Diferentes regies do crebro so responsveis por processar as
diferentes caractersticas dos objetos. Por exemplo, quando vemos um pintinho amarelo
andando, essa informao processada por trs subsistemas distintos, responsveis por
forma, cor e movimento. Apesar dessas caractersticas dos objetos serem separadas
durante o processamento da informao, elas so percebidas como uma unidade e no
apenas como forma, cor e movimento separadamente (Gazzaniga e col.,2002).
A qualidade da informao detectada do ambiente no recebe modulao dos
receptores sensoriais, isso depende basicamente das caractersticas do estmulo. A
quantidade de informaes recebidas por nossos sistemas sensoriais enorme. Para
entender essa grandeza, imagine perceber todos os detalhes existentes de uma paisagem
em alguns poucos segundos; isso uma tarefa impossvel. Nosso sistema nervoso
simplesmente incapaz de processar todas as informaes ambientais simultaneamente. Isso
fica evidente tambm quando tentamos realizar simultaneamente duas atividades distintas,
por exemplo, conversar e ler um livro.
O sistema nervoso, por meio da ateno, seleciona certos estmulos para serem
adequadamente processados. Os objetos ou eventos escolhidos para posterior
processamento variam de acordo com a sua relevncia. Por exemplo, se queremos ler um
livro, direcionamos voluntariamente a ateno visual para as letras e palavras. H tambm,
certos estmulos que atraem a ateno automaticamente. Esses estmulos se caracterizam
por ser mais salientes do que outros, como por exemplo, a sirene e as luzes intermitentes
das ambulncias.
Vamos supor que estamos engajados em uma conversa. A ateno seleciona as
informaes que julgamos relevantes e essas informaes so processadas pelo sistema
sensorial auditivo e posteriormente enviadas para reas responsveis pela linguagem.
importante ressaltar que o processamento da linguagem no envolve apenas o sentido
auditivo, mas tambm o visual e o somtico. Quando lemos um texto utilizando a viso
(mais comum) ou o tato (leitura em braile), as informaes desses diferentes sentidos so
igualmente processadas nas reas da linguagem.
Para manter uma conversa, direcionar a ateno ou perceber o mundo como ns
percebemos, necessria, alm dos processos j mencionados, tambm a memria. A
memria nos permite lembrar a tabuada, o caminho para a faculdade, o rosto de nossas
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mes, nossos nomes, o significado das palavras etc. Para mantermos uma conversa
precisamos da memria, caso contrrio no nos lembraramos da ltima palavra ouvida ou
falada.
A ateno sustentada, que o comportamento de manter a ateno focada em um
objeto ou situao por algum tempo, possvel graas memria. Se mantemos a ateno
voluntariamente direcionada para algo, porque provavelmente isso relevante para ns.
Ou seja, as informaes da memria influenciam o controle do direcionamento da ateno.
Direcionar a ateno voluntariamente ou realizar qualquer outra atividade, envolve a
tomada de deciso. A todo instante devemos decidir: continuamos a assistir TV ou
comeamos a estudar para a prova? Comer mais uma fatia de po no caf da manh? Usar
a camiseta vermelha ou a azul? Viajar para a praia ou para a montanha no feriado? A
maioria dos nossos comportamentos envolve algum tipo de deciso. A deciso no
apenas uma simples escolha entre diferentes opes, mas uma escolha dependente de
diversos fatores. Um deles a memria: quando sabemos, por experincias passadas, que
uma determinada opo pode nos trazer mais benefcios, natural que essa escolha seja
preferida em detrimento das outras.
Outro fator importante na tomada de deciso a emoo. Se tivermos medo de algo,
certamente nos comportaremos de modo a evit-lo. Em um experimento clssico avaliou-se
o efeito da emoo no comportamento de risco. Eram apresentados a voluntrios dois
montes de cartas. Em um deles (A), ganhava-se uma recompensa de $50, correndo-se o
risco de perder at $100. Por outro lado, no outro monte (B), podia-se ganhar $100, mas
podia-se perder at $1200, ou seja, o risco de perder era muito maior comparado ao ganho.
Sabendo dos riscos, os voluntrios poderiam escolher livremente entre os dois montes.
Voluntrios controles evitavam as cartas do monte B e a simples cogitao de escolher a
pilha mais arriscada desencadeava uma clara resposta emocional involuntria. Por outro
lado, pacientes com leses especficas no crtex cerebral, relacionadas emoo,
escolhiam sempre o monte mais arriscado e no apresentavam resposta emocional.
Esses so apenas alguns exemplos de como os diferentes processos cognitivos
atuam para produzir o nosso comportamento. Cada um desses processos pode ser mais ou
menos utilizado de acordo com a situao, a atividade realizada. Isso fica bastante claro
quando comparamos dois tipos de atividades como, por exemplo, fazer uma prova e assistir
TV. Em ambos os casos utilizamos a memria, mas esse processo cognitivo muito mais
ativo na primeira situao.
Estudando o funcionamento de cada um desses processos e como eles se inter-
relacionam, a neurocincia cognitiva tenta entender como o sistema nervoso produz o
comportamento. Nos captulos seguintes estudaremos como os diferentes processos
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cognitivos atuam, alm, claro, do funcionamento do sistema nervoso propriamente dito,
suas unidades funcionais e os mecanismos de integrao e processamento da informao.
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Biologia da Cognio: Introduo
Renata Pereira Lima
Laboratrio Neurocincia e Comportamento
rplim@usp.br

No sistema nervoso, neurnios nunca funcionam isolados; eles esto organizados
em circuitos que processam tipos especficos de informaes. O sistema nervoso parece
organizado em grupos de circuitos, i.e., mdulos, cujas funes servem a um propsito
comportamental especfico. Desta maneira, sistemas sensoriais como a viso ou audio
adquirem e processam informaes a partir do ambiente, o sistema motor permite que o
organismo responda a tais informaes atravs da gerao de aes. H, entretanto, um
grande nmero de clulas e circuitos que esto entre estas mais ou menos bem definidas
aferncias e eferncias. Eles so coletivamente referidos como sistemas de associao e
so responsveis pelas mais complexas funes.
Alm destas amplas distines, os neurocientistas tm convencionalmente dividido o
sistema nervoso dos vertebrados, sob o ponto de vista anatmico, em componentes centrais
e perifricos (Fig. 1). O sistema nervoso central (SNC) compreende o encfalo e a medula
espinal. O sistema nervoso perifrico (SNP) inclui fibras de neurnios que conectam os
receptores sensoriais na superfcie do corpo ao SNC e a poro motora, que consiste em
axnios de nervos motores que conectam o encfalo e a medula espinal aos msculos
esqueltico, viscerais, cardaco e glndulas.

Figura 1. Arranjo anatmico do sistema nervoso em
humanos. Em azul o sistema nervoso central (SNC) e em
amarelo, o sistema nervoso perifrico (SNP). Retirado de
Bear, 1996.
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Embora o arranjo dos circuitos que compem estes sistemas varie grandemente de
acordo com suas funes, algumas caractersticas so comuns entre eles. As conexes
sinpticas que definem um circuito so tipicamente realizadas numa densa malha de
dendritos e terminais axonais. A direo do fluxo de informao em um circuito particular
essencial para se entender sua funo. Clulas nervosas que transmitem informaes em
direo ao sistema nervoso central so chamadas de neurnios aferentes; j as que
transmitem informaes para fora do encfalo e da medula espinal (ou para fora do circuito
em questo), so chamadas de neurnios eferentes. Clulas nervosas que participam
somente no aspecto local do circuito so chamadas de interneurnios. Estas trs classes
neurnios aferentes, neurnios eferentes e os interneurnios so os constituintes bsicos
de todos os circuitos neurais.
De modo geral, podemos classificar os circuitos como:
Convergentes: aqueles nos quais um grupo de neurnios recebe uma
aferncia (entrada) de um neurnio pr-sinptico e o circuito tende a se tornar concentrado.
Para demonstrar este tipo de circuito, imagine que tenhamos os neurnios A, B e C e que
cada um deles possua uma entrada diferente. Estes neurnios se projetam para um
neurnio D e este se projeta para outro neurnio E, realizando uma eferncia (sada).
Circuitos convergentes so responsveis, por exemplo, pela interpretao dos estmulos
sensoriais (Fig. 2, esquerda).
Divergentes: so os circuitos que funcionam de maneira oposta aos circuitos
convergentes. Em vez de concentrar as aferncias, estas se projetam separadamente para
diferentes neurnios. No caso do circuito divergente, o neurnio A possui uma aferncia e
se projeta para os neurnios B, C e D. A caracterstica bsica de um circuito divergente o
fato de que um nico neurnio iniciar respostas de maneira crescente em outros neurnios.
Tais circuitos so encontrados nos sistema motores e sensoriais (Fig. 2, centro).
Reverberantes: o sinal de aferncia transmitido ao longo de uma srie de
neurnios e cada um destes far sinapses com neurnios de uma poro da via
previamente percorrida. O impulso reverbera sendo enviado ao longo do circuito
continuamente at que um neurnio seja inibido. Ento, uma aferncia no neurnio A se
projeta para o neurnio B, que se projeta para o neurnio C e ento para o D e este se
projeta de volta para o neurnio A (ou para o B) e o ciclo se repete at que um neurnio
(que pode ser tanto A, quanto B, C ou D) seja inibido. Circuitos reverberantes esto
envolvidos no ciclo de sono-viglia, atividades motoras, memrias de longa durao, etc (Fig.
2, direita).
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Figura 2 - Esquema representativo dos modelos de circuitos. esquerda, o modelo de circuitos convergentes,
no centro o modelo divergente e o reverberante direita.
Alm disto, circuitos podem funcionar paralela ou serialmente. No funcionamento
paralelo, sinais aferentes so processados em vias distintas e as informaes so
analisadas de maneira analtica concomitantemente no tempo. Por exemplo, o sistema
visual funciona em vias paralelas que processam a informao neural de forma simultnea e
integrada. Sinais representando cores, movimento, forma e localizao, por exemplo, so
processados simultaneamente em diferentes regies do encfalo. Atividades concomitantes
(e sincronizadas) nas vias visuais dorsal e ventral (que so anatomicamente distintas) so
responsveis pela percepo unitria da imagem. No funcionamento serial, os resultados
dos processamentos de um circuito so necessrios para que o prximo circuito possa
contribuir para o processamento total. Isto , um neurnio estimula outro neurnio, que por
sua vez estimula outro neurnio e assim por diante. Um exemplo clssico de processamento
serial o arco reflexo, em que h produz uma reao involuntria rpida, na maioria das
vezes inconsciente, que protege o organismo. Tal reao originada a partir de um estmulo
externo que gera uma resposta antes mesmo do indivduo tomar conhecimento da
existncia do estmulo perifrico e, conseqentemente, antes deste poder comand-la
voluntariamente. Muitos reflexos motores so controlados por neurnios localizados na
substncia cinzenta da medula espinhal e do tronco enceflico (bulbo, ponte e
mesencfalo), independentemente da vontade, como por exemplo:
a retirada imediata da mo de uma panela muito quente;
extenso da perna aps a percusso e estiramento do tendo patelar;
fechamento da pupila com o aumento da intensidade luminosa;
aumento da secreo gstrica com a chegada do alimento no estmago.
Desta maneira, o ato reflexo um mecanismo que gera uma reposta involuntria do
organismo a um determinado estmulo (dor, estiramento, aumento da intensidade luminosa,
variaes da presso arterial etc). Ocorrendo um estmulo, a fibra sensitiva de um nervo
aferente (ou sensitivo) transmite-o at a medula espinhal passando pela raiz posterior, ou
ao tronco enceflico, por meio de um nervo craniano. Na medula ou no tronco enceflico o
neurnio aferente comunica-se com o eferente diretamente ou por meio de interneurnios
associativos, gerando, no neurnio motor, a atividade que leva ao. Os axnios
eferentes que levam essa ordem da medula (pela raiz anterior) ou do tronco enceflico (por
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um nervo craniano) constituem as fibras eferentes motoras ou vegetativas que levam a
informao ao rgo efetor (msculo estriado esqueltico, glndula, msculo liso ou
msculo cardaco) que, por sua vez, executar a resposta ao estmulo inicial.
importante ressaltar que o processamento serial a maneira mais simples por
meio da qual um circuito pode funcionar. Este tipo de processamento est envolvido nas
respostas mais simples e estereotipadas. Durante o processamento de funes mais
complexas, de modo geral, os circuitos envolvidos, alm de processar informaes de modo
serial, funcionam concomitantemente em paralelo com outros circuitos de maneira
sincronizada.

Construo de circuitos e sua modificao pela experincia
A construo da circuitaria do sistema nervoso envolve processos ontogenticos
associados interao do sistema com o ambiente. Assim, fatores qumicos liberados por
determinados neurnios em diferentes estgios do desenvolvimento ontogentico atraem
projees de outros neurnios intrinsecamente; paralelamente, essas projees e conexes
entre neurnios podem originar-se tambm em associao com a estimulao
proporcionada pelo ambiente e/ou pela atividade de certos conjuntos de neurnios. Assim,
os padres macroscpicos bsicos das conexes no sistema nervoso estabelecidas
filogeneticamente podem ser microscopicamente alterados por padres de atividade
neuronal (isto , experincia), modificando a circuitaria sinptica do encfalo. A atividade
neuronal gerada em decorrncia de interaes com o ambiente pr e ps-natal influencia a
estrutura e a funo do sistema nervoso, alm da construo de sua circuitaria.
A histria de interao de um indivduo com o ambiente, i.e., sua experincia
acumulada, molda os circuitos neurais, determinando seu comportamento. Em alguns
casos, as experincias funcionam primariamente como gatilhos que ativam alguns
comportamentos inatos. Mais freqentemente, entretanto, experincias desenvolvidas em
perodos especficos no incio da vida (referidos como perodos crticos) determinam um
repertrio comportamental no indivduo adulto. Estes perodos crticos influenciam
comportamentos diversos incluindo laos maternais, preferncias sexuais e aquisio de
linguagem, entre outros.
Embora seja possvel identificar conseqncias comportamentais de determinados
estmulos que foram apresentados em perodos crticos para determinadas funes, suas
bases biolgicas ainda no esto completamente esclarecidas. Talvez o exemplo mais bem
investigado relacione-se ao perodo crtico no estabelecimento da viso. Alguns estudos
mostraram que a experincia traduzida em padres distintos de atividade neuronal que
influenciam a funo e a conectividade dos neurnios relevantes. No sistema visual (e em
outros sistemas tambm) a competio entre aferncias com diferentes padres de
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atividade um determinante importante na consolidao dos padres de conectividade. Em
um axnio aferente, padres de atividade correlatos tendem a estabilizar as conexes.
Quando padres normais de atividade so rompidos (experimentalmente, em animais, ou
patologicamente, em humanos) durante um perodo critico na infncia, a conectividade no
crtex visual alterada, assim como a funo visual. Se no feita a manuteno destes
padres at o final do perodo critico, estas alteraes estruturais da circuitaria nervosa
dificilmente se restabelecem posteriormente.
A conectividade nervosa estabelecida ao longo do desenvolvimento normal
possibilita ao encfalo armazenar vasta quantidade de informaes que refletem a
experincia especfica daquele individuo. Como esperado, a construo dessa
conectividade que tanto influencia o desenvolvimento do sistema nervoso gera alteraes
maiores nos estgios iniciais de desenvolvimento. Assim, em um animal adulto, o sistema
nervoso se torna gradativamente mais refratrio a lies da experincia e os mecanismos
celulares que medeiam as alteraes da conectividade neuronal se tornam menos plsticos.

Integrao entre circuitos: o modelo de redes
O conceito de que no crtex cerebral h domnios discretos dedicados mais ou
menos exclusivamente a algumas funes cognitivas, tais como discriminao visual,
linguagem, ateno espacial, reconhecimento de face, reteno de memria, memria
operacional, etc., tem sido questionado devido falta de evidncias conclusivas que o
apiem. Em seu lugar, modelos de redes neurais tm sido apresentados como uma
alternativa mais coerente com as evidncias disponveis sobre seu funcionamento.
Em 1949, Donald Hebb hipotetizou uma forma de plasticidade sinptica
proporcionada por uma continuidade temporal das atividades pr e ps-sinpticas. Alm de
acreditar que as conexes sinpticas eram as bases das associaes mentais, ele foi alm
do simples conexionismo dos behavioristas. Primeiro, ele argumentou que uma associao
no poderia ser localizada numa simples sinapse. Ao contrrio, os neurnios estariam
agrupados em assemblias de clulas e esta associao era distribuda nas suas
conexes sinpticas. Segundo, Hebb rejeitou a noo de que a relao estmulo-reposta
poderia ser explicada somente por um simples arco reflexo conectando neurnios sensoriais
a neurnios motores. Assim, era necessrio postular um mecanismo central que explicasse
o atraso existente entre o estmulo e a resposta que to caracterstico do pensamento
(Hebb, 1949). Seguindo as idias do neurofisiologista Lorente de N, Hebb acreditava que a
estimulao sensorial poderia iniciar padres de atividade neural que eram mantidas
centralmente pela circulao em loops de feedbacks sinpticos. Tal atividade reverberante
torna estes padres possveis para as respostas que so subseqentes aos estmulos
posteriores ao atraso. Em resumo, Hebb hipotetizou um mecanismo com fundamentos
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duplos da memria. A atividade neural reverberante era o fundamento da memria de curta
durao, enquanto as conexes sinpticas eram o fundamento da memria de longa
durao. Desta maneira, Hebb props que:
A persistncia ou repetio de uma atividade reverberante tende a induzir mudanas
celulares permanentes que promovem estabilidade no sistema (Hebb, 1949).
Esta proposio pode ser precisamente colocada da seguinte forma: quando um
axnio da clula A repetidamente ou persistentemente dispara, alguns processos de
crescimento ou mudanas metablicas acontecem em uma ou em ambas as clulas (A ou
B) de tal modo que a eficincia de A, uma das clulas que esto agindo sob B,
aumentada.
Alm disto, Hebb hipotetiza uma funo especfica para esta sinapse hebbiana: a
converso da memria de curta durao em memria de longa durao pela estabilizao
de padres de atividade reverberante. Uma vez que este padro de atividade foi
armazenado nas conexes sinpticas, ele pode ser resgatado repetidamente a partir da
excitao de neurnios sensoriais ou a partir de outros padres de atividade reverberante.
A hiptese de Hebb foi verificada dcadas depois com a descoberta da potenciao
de longa durao, LTP (do ingls, long-term potentiation) (Fig. 3). A LTP um estreitamento
da conexo entre dois neurnios que resulta de uma estimulao simultnea de ambos e
pode ser induzida experimentalmente aplicando-se uma seqncia de pequenos estmulos
de alta freqncia na clula nervosa. Este estreitamento pode durar de minutos a horas (in
vitro) ou de horas a dias ou meses (in vivo).
Pela eficincia aumentada da transmisso sinptica, a LTP aumenta a habilidade de
dois neurnios, um pr-sinptico e outro ps-sinptico, de comunicarem-se atravs da
sinapse. O mecanismo preciso para este aumento da transmisso ainda no bem
estabelecido, em partes porque a LTP controlada por mltiplos mecanismos que variam de
acordo com a regio em que acontecem, a idade do animal em questo e espcie.
Entretanto, nas formas de LTP mais compreendidas, a melhora desta comunicao
predominantemente feita atravs do aumento da sensibilidade das clulas ps-sinpticas
em receber sinais das clulas pr-sinpticas. Estes sinais, na forma de molculas de
neurotransmissores, so recebidos por receptores presentes na superfcie da clula ps-
sinptica. Este aumento de sensibilidade devido no somente ao aumento da atividade
dos receptores j existentes na superfcie, mas tambm por um aumento do nmero destes
receptores.
Interessantemente, a LTP compartilha muitas caractersticas com a memria de
longa durao, o que faz dela uma candidata muito atrativa como um mecanismo celular do
aprendizado. Por exemplo, a LTP e a memria de longa durao dependem da sntese de
novas protenas, possuem propriedades associativas e podem durar potencialmente vrios
1 Curso de Neurocincias e Comportamento

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meses. A LTP tambm pode responder por vrios tipos de aprendizado, desde o
relativamente simples condicionamento clssico presente em todos os animais, at
respostas mais complexas, como a cognio observada em humanos.
De acordo com essa concepo, a alterao estrutural leva ao armazenamento da
informao podendo explicar o fenmeno da memria. Este modelo postula que todas as
representaes cognitivas consistem em redes de neurnios cuja atividade foi associada
pela experincia (estmulos repetidos). Nesse contexto, pode-se assumir que memrias
filogenticas correspondem a redes que se consolidaram ao longo das geraes e no
necessitam de experincia individual para serem funcionais, embora possam ser
aprimoradas pela experincia individual.

Figura 3 - Modelo representativo do funcionamento da Potenciao de Longa-Durao (LTP). Os receptores
NMDA (vermelho) constituem a maquinaria molecular da aprendizagem. O neurotransmissor libertado durante
atividade basal e durante a induo de LTP (topo, esquerda). A expresso de LTP pode dever-se presena
de mais receptores AMPA (receptores em amarelo, esquerda, abaixo) ou presena de receptores AMPA
mais eficientes ( direita, abaixo). Disponvel em www.braincampaign.org - 09/06/2009.
Se considerarmos que um neurnio tipicamente recebe informaes de cerca de 10
4

neurnios e, por sua vez, projeta-se para outros 10
4
neurnios e, que o encfalo humano
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contm pelo menos 10
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neurnios, isto significa dizer que pelo menos 10
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conexes
sinpticas so formadas no crebro. Entretanto, a complexidade de seu funcionamento
evidentemente maior, em particular quando se considera os arranjos seqenciais pelos
quais uma informao pode viajar ao longo de seqncias de neurnios. Quanto mais
freqentes as exposies a estmulos relevantes, mais fortes tornam-se essas conexes.
Como conseqncia, a informao tende a ser arquivada de maneira relacional. Isso
permite entender porque a recordao envolve, usualmente, categorias. Por exemplo, ao
pedirmos para uma pessoa listar todos os animais de que se recorda, no raro a lista
conter animais agrupados por categorias de similaridade, ou seja, quadrpedes, aves,
animais aquticos, invertebrados etc. O mesmo ocorre em relao a alimentos; a
recordao tambm ser categrica (frutas, verduras, legumes, carnes etc.). Isso ocorre
porque o aumento de atividade eletrofisiolgica em determinados circuitos neurais (que
levam recordao de uma dada informao) tende a estimular a atividade em circuitos
relacionados. Assim, quando aprendemos que determinado estmulo se refere a um
determinado conceito, estamos na verdade fazendo associaes com conceitos que j
conhecemos (associando ns de uma rede com outros). Ento, quando visualizamos a
imagem de uma ma caindo, integramos todas as informaes disponveis (cor, forma,
contexto, movimento) com os circuitos j consolidados previamente e que em algum
momento foram associados ao conceito ma. O mesmo vale para uma outra modalidade
de estmulo, ou seja, um som especfico que atribumos como caracterstico de um
determinado animal, o cheiro de uma comida que est intimamente ligado com o seu sabor
etc.
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Biologia da Cognio: Integrao Neural
Renata Pereira Lima
Laboratrio Neurocincia e Comportamento
rplim@usp.br
Todas as formas de comportamento adaptativo requerem o processamento de um
fluxo de informao sensorial e sua transduo em uma srie de aes direcionadas a um
objetivo. Desde a mais primitiva espcie animal, todo o processo regulado por feedbacks
externos (ambiente) e internos (Fig.1). Esse padro de funcionamento torna o organismo
apto a forragear, fugir de predadores, lutar e reproduzir-se.

Figura 1 - Uma das finalidades da percepo permitir uma interao com o ambiente. Interaes podem incluir
andar de um lugar para outro, pegar um objeto, conversar com uma pessoa ou dirigir um carro. De modo circular,
tais aes afetam diretamente nossa percepo do mundo. Esta interdependncia entre ao e percepo
ilustrada pelo Ciclo Percepo-Ao da figura acima. A viso que temos na integrao sensoriomotora que
em vrios aspectos do comportamento, aes motoras e processos sensoriais esto conectados
inseparavelmente e, desta forma, precisam ser estudados juntos.
O sistema nervoso evoluiu, sobretudo nos mamferos, de tal forma que uma grande
complexidade estrutural e funcional foi alcanada no tanto pelas vias aferentes,
responsveis por canalizar as informaes sensoriais, ou pelas vias eferentes, responsveis
por emitir as respostas motoras, mas por circuitos neurais que intermedeiam essas vias de
entrada e sada. Os complexos circuitos neurais que se localizam entre as vias sensoriais e
motoras so os principais responsveis pela riqueza, flexibilidade e plasticidade de
comportamentos observados. Isso se manifesta na enorme diversidade de estmulos que
podem ser reconhecidos pelos sistemas sensoriais, na multiplicidade de graus de liberdade
com que aes so organizadas pelos sistemas motores e, sobretudo, pela rica e plstica
relao que se estabelece entre esses dois conjuntos.
A progressiva elaborao dos circuitos neurais pode ser entendida como uma
conseqncia da seleo de aes mais vantajosas (organizadas por circuitos pr-
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motores) em resposta identificao seletiva de estmulos especficos (realizada por
circuitos perceptivos), provavelmente pressionada por fatores ambientais. Podemos supor
ento que, ao tornar-se cada vez mais complexo, o funcionamento dos circuitos neurais que
organizam a integrao sensrio-motora expressa aquilo que chamamos de percepo,
ateno, aprendizado, memria, ao e, por fim, conscincia. Esses rtulos esto
longe, em sua maioria, de uma definio completa e consensual. Eles so, mais
provavelmente, o resultado das limitaes que ainda temos em compreender a essncia do
funcionamento do sistema nervoso, no se constituindo em entidades separadas e
independentes da funo neural.
Desta forma, se considerarmos que a percepo do mundo, onde perceber algo,
derivado do latim, significa apoderar-se dele, logo veremos que no h percepo sem que
alguma forma de ateno esteja em jogo. E s por meio da percepo atenta que temos
de um estmulo que sentimos, de um evento que presenciamos ou de uma resposta que
emitimos, que poderemos mais tarde nos lembrar desse objeto, desse evento ou dessa
resposta, resgatando uma memria arquivada por meio de um processo de aprendizado. E,
de forma um tanto bvia, todo trabalho investido em se apoderar do mundo, arquiv-lo e
resgat-lo, seria intil e sem sentido se no usssemos essa informao na organizao e
emisso de uma ao sobre o mundo, com ele interagindo de forma contnua e coerente,
permitindo nossa permanncia nesse mesmo mundo, apesar de seus constantes desafios.

Percepo envolve ao
Perceber algo geralmente requer alguma ao por parte de quem esta percebendo.
Freqentemente temos que olhar (direcionar os olhos) para ver, fazendo uma varredura
visual do ambiente at que o objeto de desejo seja encontrado. Da mesma forma, para um
som ser audvel, temos que direcionar nossos ouvidos em sua direo. Quando tocamos um
objeto, ele mais facilmente identificado se for explorado pelos nossos dedos.
Todos estes exemplos demonstram que a percepo um processo ativo que
funciona para direcionar e otimizar o comportamento atravs do seu refinamento. Alm
disso, uma vez que um objeto tenha sido percebido, podemos decidir se iremos nos
aproximar ou nos afastar. Ao ouvir um barulho podemos responder a ele ou ficar quieto. Ao
identificar um objeto pelo toque podemos descart-lo ou mant-lo conosco. Em cada um
destes casos nosso comportamento depende do que percebido.
A orientao da percepo por meio de uma ao induz uma distino interessante
entre os vrios sentidos que tem a ver com a proximidade do observador em relao ao
objeto percebido. Tocar e saborear algo requer um contato direto entre o observador e a
fonte de estimulao. Cheirar tambm um certo contato com a fonte de estmulao;
substncias qumicas volteis so diludas conforme a distncia da fonte aumenta; desta
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forma, o cheirar funciona mais eficientemente para substncias que esto prximas. Em
contraste, ver e ouvir,no dependem tanto deste contato. Os olhos e os ouvidos podem
capturar a informao originria de fontes remotas, neste sentido eles funcionam como um
radar. Eles permitem que o indivduo faa contato perceptual com um objeto que no est
prximo, eles estendem a percepo para um mundo alm dos limites dos dedos e do nariz.
Estes dois sentidos substituem o deslocamento at a fonte de estmulo, permitindo que o
indivduo explore a vizinhana.

Organizao e hierarquia no ciclo percepo-ao
Em todo o sistema nervoso central, o processamento de seqncias de aes
guiadas sensorialmente segue um fluxo a partir de estruturas geralmente posteriores
(sensrias), em direo a estruturas anteriores (motoras), com feedbacks em todos os
nveis. Assim, no nvel cortical, a informao flui de maneira circular ao longo de uma srie
de reas hierarquicamente organizadas e entre conexes que constituem o ciclo percepo-
ao (Fig. 2).
Aes automticas e/ou muito freqentes em resposta a estmulos sensoriais so
integradas em nveis mais inferiores do ciclo, nas reas sensoriais da hierarquia (perceptiva)
e em reas motoras da hierarquia (executiva). Comportamentos mais complexos, guiados
por estmulos tambm mais complexos e distantes no tempo, requerem uma integrao em
nveis corticais mais superiores de ambas as hierarquias (perceptuais e executivas),
basicamente reas superiores de associao sensorial e crtex frontal anterior.

Para garantir as interaes entre as duas hierarquias corticais, longas fibras cortico-
corticais conectam recproca e topologicamente as reas da hierarquia perceptual com as
reas equivalentes executivas. Assim, reas pr-motoras se conectam com reas sensoriais
associativas relativamente inferiores (reas inferiores de ambas as hierarquias), enquanto
Figura 2 - O substrato cortical do ciclo percepo-
ao. Em azul est representado o lado da
percepo no ciclo e em vermelho o lado da ao.
Os retngulos vazios representam reas
intermedirias ou subreas do crtex. As setas
representam vias anatomicamente identificadas
em macacos e ressaltam a conectividade
recproca entre os crtices posterior e anterior.
Retirado de Fuster, 2006.
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reas frontais anteriores se conectam com reas associativas superiores do crtex posterior
(reas superiores). Do mesmo modo, h evidncias anatmicas de conexes ordenadas
descendentes do crtex frontal anterior ao crtex pr-motor e deste para o crtex motor. Em
cada estgio deste processo em cascata na hierarquia executiva, a prxima ao de uma
seqncia determinada por dois tipos de influncias: 1) o processamento dos aspectos
globais da seqncia nas reas frontais superiores e 2) os sinais sensoriais que esto
ocorrendo naquele momento. A ativao progressiva de reas frontais inferiores que
processam a ao cumulativa. Da mesma forma, as entradas sensoriais associativas do
crtex posterior so progressivamente mais concretas e mais dependentes de um contexto
espacial e temporal imediato. Sinais que necessitam ser processados em um contexto
temporal mais amplo (episdico) requerem aes que dependem de uma integrao
temporal em graus mais elevados. Estes sinais so processados no crtex posterior e
concomitantemente nas reas superiores do crtex frontal anterior (rostral). Em ambos os
crtices, os sinais so integrados simultaneamente com as informaes prvias (as regras
de uma determinada tarefa e as instrues eventualmente dadas) antes mesmo de serem
enviados para o processamento em estgios inferiores da hierarquia frontal. Sendo assim, o
crtex frontal anterior integra as mais elaboradas associaes da informao sensorial que
esto armazenadas em redes dos crtices sensoriais e motores.
Se considerarmos que a execuo de uma ao no se limita, em geral, a uma nica
oportunidade, temos uma grande vantagem ao construirmos representaes perceptivas do
mundo e guard-las na memria, podendo usar essa informao em uma prxima
oportunidade em que aes semelhantes sejam requeridas. Esse aprendizado permite um
refinamento a longo prazo de nossas aes, fornecendo subsdios para aes mais
complexas, mais integrativas e de maior alcance adaptativo.

Integrando percepo e ao: o sistema de neurnios espelho
Quando temos que explicar uma ao humana, a neurocincia tem duas abordagens
maiores: a sensoriomotora e a ideomotora. Na abordagem sensoriomotora, tudo comea
com uma estimulao, e as aes so consideradas uma conseqncia desta estimulao.
De modo inverso, na abordagem ideomotora, tudo comea com uma inteno, e as aes
so consideradas como o meio de realizar estas intenes, isto , as aes so vistas como
o meio para determinados fins que seguem a inteno.
Assim como vimos acima, existe uma sobreposio e uma dependncia entre as
percepes e as aes, tanto nos seus sistemas quanto nas respostas comportamentais.
Desde modo, fica difcil imaginar que nossas aes sejam meras escravas de nossas
percepes.
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Em uma situao em que uma pessoa observa as aes de outra pessoa, a
abordagem ideomotora oferece uma predio muito consistente. Considerando o fato de
sermos seres sociais, ns humanos passamos boa parte do nosso tempo observando as
outras pessoas, tentando entender o que elas esto fazendo e por que. Esta comunicao
primitiva essencial para estratgias de sobrevivncia e sociabilidade do indivduo.
Contudo, como reconhecemos e entendemos as intenes das outras pessoas? Quais as
bases neurofisiolgicas desta habilidade? A recente descoberta de neurnios espelho tem
inspirado uma srie de estudos em busca destas respostas.
O reconhecimento de uma ao foi inicialmente concebido como baseado apenas no
sistema visual (abordagem sensoriomotora); isto , numa anlise dos componentes visuais
da ao especfica, do agente envolvido, do objeto ao qual a ao direcionada e do
contexto no qual ela est inserida. Assim, a interao de todos estes elementos identificados
visualmente permitiria ao observador reconhecer e entender uma ao feita por outra
pessoa. Uma hiptese alternativa admite que a observao de uma ao estimularia uma
representao motora interna que envolveria as mesmas estruturas neurais envolvidas na
execuo da ao observada; de acordo com esta concepo, embora nenhum movimento
efetivo seja executado, a representao motora evocada pela observao permitiria o
reconhecimento do significado do que visto. Com a descoberta de que h ativao de
neurnios na regio do crtex pr-motor durante a observao de aes, os assim
denominados neurnios espelho, e considerando que esta hiptese no exclui a
possibilidade de que outro processo cognitivo, baseado na descrio do objeto e do
movimento, possa participar desta funo, esta hiptese motora vem ganhando cada vez
mais adeptos. Todavia, tem sido proposto que os neurnios espelho formam um sistema
que combina observao e execuo percepo e ao.
Neurnios espelho so um grupo particular de neurnios cuja atividade aumenta
durante a execuo de uma ao motora particular ou da observao da mesma ao
desempenhada por outro indivduo. Sua descoberta ocorreu durante experimentos com
macacos envolvendo o controle motor de aes desempenhadas com as mos, como por
exemplo, pegar/manipular um objeto ou alimento. Os descobridores destes neurnios, entre
eles Giacomo Rizzolatti, implantaram eletrodos no crtex frontal inferior de macacos (rea
F5) e registraram a atividade dos neurnios individualmente enquanto os animais
alcanavam pedaos de alimentos. Eles observaram que alguns destes neurnios (situados
no setor superior da rea F5), disparavam no somente quando o macaco pegava o
alimento, como tambm quando ele observava outro indivduo (macaco ou humano)
desempenhando esta ao, como se a mesma tivesse sido refletida no seu crtex motor
(Fig. 3). Estudos posteriores mostraram que pelo menos 10% dos neurnios envolvidos no
controle motor de aes desempenhadas com as mos so neurnios espelho.
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Estes estudos mostram que alm do reconhecimento da ao motora por meio de


informaes visuais, o sistema de neurnios espelho lida com informaes mais abstratas, a
fim de reconhecer o objetivo final da ao. Esta resposta, baseada tambm em outras
modalidades, isto , auditiva, sugere que a atividade espelho depende da riqueza das
experincias prprias do observador e de aes presentes em seu repertrio motor
(memria de planos motores). Entretanto, aparentemente, o reconhecimento do objetivo
final de uma ao baseado em exposio prvia do observador s parece possvel se
houver dicas suficientes no ambiente acerca da inteno desse outro indivduo. Isto , uma
ao implica em um agente e um objetivo. Conseqentemente, o reconhecimento de uma
ao implica no reconhecimento de um objetivo e, em outra perspectiva, o entendimento da
inteno do agente: Joo v Maria pegando uma maa. Vendo sua mo movimentando-se
em direo maa, ele reconhece o que Maria far (pegar algo), e tambm reconhece que
Maria quer pegar uma maa, isto , o estmulo ligado inteno do agente.
Desta maneira, o sistema de neurnios espelho oferece um modelo de integrao
entre percepo e ao bastante interessante. Atravs do reconhecimento de aes e, no
apenas pelo sistema sensorial, mas tambm no prprio sistema motor do observador, ocorre
uma integrao online das informaes recebidas do ambiente - a ao observada sendo
executada por outra pessoa - e tambm entre informaes presentes no sistema nervoso do
observador - representao motora da ao observada.
Figura 3 - Experimento feito com macacos em que
ele executa uma ao (pegar o amendoim) e tambm
observa esta mesma ao sendo feita pelo
experimentador. direita est um esquema que
exemplifica a atividade dos neurnios espelho nas
duas situaes. Retirado de Rizzolatti,1996.
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Percepo
Felipe Viegas Rodrigues
Laboratrio de Neurocincia e Comportamento
fvrodrigues@usp.br
Percepo um produto do sistema nervoso central que depende do
entendimento dos sistemas sensoriais, mas vai alm destes. Entender percepo
entender no somente como percebemos alguma coisa (seja vendo, ouvindo ou sentindo
estmulos), mas tambm por que percebemos e quais as implicaes para com outros
aspectos da cognio, como a memria ou a ateno. Falar em percepo falar sobre os
crtices associativos. Esse campo de estudo lida com dois problemas: (1) como todos os
aspectos de um estmulo sensorial so entendidos e processados (cor, forma, movimento
para viso; intensidade, timbre, altura para audio, por exemplo) e (2) qual a relao com
outros produtos da cognio, especialmente ateno e memria.
Uma das principais diferenas entre a percepo e as sensaes a constncia
perceptual. Tome por exemplo a Fig. 1. No importa qual a posio do carro mostrado na
figura, sabemos que se trata do mesmo carro, apesar das quatro imagens serem distintas e
provocarem estimulaes diferentes
nas regies iniciais do sistema
visual. O mesmo princpio
verdadeiro para a percepo de uma
mesma nota musical tocada por
instrumentos diferentes. Embora as
frequncias produzidas por eles
sejam diferentes, com alteraes dos
harmnicos que compem o som
resultante (dando a cada instrumento
seu timbre), a percepo de uma
determinada nota mantida.
A constncia perceptual s possvel pela integrao da informao sensorial
com a informao de outras regies enceflicas, inclusive (ou talvez principalmente) das
memrias adquiridas ao longo da vida. Esse mecanismo depende, portanto, de aprendizado
e ele possivelmente uma particularidade da espcie humana. Experimente colocar um
capacete de ciclismo (que cobre apenas a parte superior da cabea) e aparecer diante do
seu cachorro. Ele seguramente o estranhar. Por outro lado, o reconhecer pelo cheiro e
voz, o que o far parar de hesitar aps algum tempo. Humanos so nicos em sua
capacidade de abstrao, capazes de ver um tronco cortado em uma floresta e
imediatamente pensar: Que bom! Um banco para descansar!.
Figura 1 A imagem na retina imensamente diferente para os
quatro desenhos. Ainda assim, perceptualmente logo nos damos
conta de que se trata do mesmo carro. Retirado de Gazzaniga,
Ivry e Mangun (2006).
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O interesse pelos mecanismos de percepo veio a partir de casos clnicos de
leses cerebrais, em geral por acidentes vasculares cerebrais (AVC), em que os pacientes
tiveram comprometimento da percepo. Tais pessoas se tornaram incapazes de
reconhecer objetos ou pessoas que antes lhes eram muito familiares. Uma investigao
minuciosa evidencia que tais pessoas podem descrever em detalhes o que lhes pedido, o
que descarta problemas de memria. Mais do que isso, a estimulao por outra modalidade
sensorial resulta em imediata identificao do objeto ou pessoa em questo, levando ao
entendimento de que o problema perceptual e, em geral, associado a apenas uma
modalidade sensorial. Ao conjunto de sintomas de incapacidade de percepo dado o
nome agnosia.

Vias perceptuais
As leses cerebrais que levam a problemas de percepo frequentemente so
aquelas que ocorrem em reas dos crtices parietal posterior, temporal inferior ou face
lateral do crtex occipital. Essas regies encontram-se na confluncia das reas sensoriais
e, como j mencionado, so parte dos chamados crtices associativos, pois recebem
aferncias corticais das regies sensoriais e integram entradas mltiplas para desempenhar
funes cognitivas supramodais e comportamentais especficas. Algumas dessas regies
so neoformaes em primatas e elas constituem a maior parte do crtex cerebral,
particularmente no caso da espcie humana (Preuss, 2006).
Viso
O sistema visual a modalidade mais estudada de todos os sistemas sensoriais
conhecidos. No captulo sobre fisiologia sensorial foi possvel entender como se d o
processo de transduo do estmulo luminoso em sinal eltrico e como essa informao
levada at o crtex. Vamos elucidar agora como essa informao manipulada e integrada
com informaes de outras regies corticais para, de fato, entender como percebemos.
A informao que chega at o crtex visual no para em V1, muito pelo contrrio,
essa informao continua avanando por diferentes regies, cada vez mais prximas dos
crtices temporal inferior e parietal posterior, passando por populaes de neurnios
especializadas no processamento de caractersticas especficas de um estmulo visual. Uma
particularidade desse sistema sequencial que a cada sinapse que realizada a partir de
V1, mais fibras vo convergindo para um mesmo neurnio. Com esse arranjo, quanto mais
adiante na sequncia esteja um neurnio, mais especfica sua funo no processamento
visual: enquanto aqueles no incio da cadeia de processamento disparam para simples
estmulos em forma de barra (com populaes especficas para as diversas angulaes
possveis dessa barra), h neurnios mais adiante nessa cadeia que s dispararo para
1 Curso de Neurocincias e Comportamento

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combinaes dessas barras ou
se o estmulo em questo tiver
caractersticas de um mvel
(Fig. 2).
Apesar do arranjo sequencial,
as evidncias atuais apontam
para um processamento em
paralelo dessas diversas
regies. Casos clnicos de
pacientes que tiveram um AVC
em regies muito especficas
do encfalo (nos crtices
associativos) revelam a perda
de percepo de algum
componente da viso, como
movimento ou cor, mas no de
outras caractersticas, mesmo
que estas sejam processadas
mais adiante na sequncia de
processamento visual. O maior
tempo de reao para
deteco de um estmulo
visual quando mais de uma caracterstica precisa ser analisada em um teste perceptual (cor
e forma, por exemplo) tambm refora a ideia de processamento em paralelo. Se apenas
uma das caractersticas for necessria para a deteco do estmulo, independente de qual
delas, o tempo de reao menor.
Na Fig. 3 pode ser vista uma representao das diferentes regies de
processamento visual e o papel de cada uma delas na construo de um percepto visual.
Vale ressaltar que o arranjo existente nos permite definir uma via dorsal e outra ventral de
processamento. Atravs da via dorsal, podemos entender onde vemos um objeto, j que
essa via nos trs informaes sobre movimento e posio espacial de um objeto. J a via
ventral nos traz informaes de o qu vemos, permitindo identificar caractersticas como
cor e forma de um objeto.
Figura 2 Estrutura sequencial na organizao dos crtices
associativos do SNC. Quanto mais adiante na sequncia, mais
complexo o estmulo para qual a populao de neurnios ir
responder. Modificado de Lent, 2006.
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Figura 3 Vias paralelas de processamento do estmulo visual: via dorsal (crtex parietal posterior), para
processamento de informaes sobre localizao espacial e movimento, e uma via ventral (crtex temporal
inferior), para processamento de informaes como cor e forma do objeto em questo. Retirado de Kandel e col.
(2000).
Evidncias clnicas, mais uma vez, no deixam dvidas de que essas vias
colaboram de forma independente para a percepo de um objeto qualquer. Um paciente
com leso em regies da via ventral poder afirmar no existir uma caneta (objeto) sobre
uma mesa diante dele. Apesar disso, se ele for instrudo a imaginar um objeto sobre a mesa
e demonstrar como seria o movimento para pegar esse objeto, esse indivduo faria o
movimento correto e at mesmo poderia pegar a caneta. A ativao de todas as regies
corticais necessria para que possamos ter a correta percepo de um objeto nossa
frente; o uso de aspas justifica-se porque, falando-se em percepo, simplesmente no h
correto, mas sim uma experincia pessoal que fortemente influenciada pelas nossas
memrias, emoes e a ateno deslocada a um dado estmulo do ambiente. Falaremos
mais sobre isso nos tpicos seguintes.

Audio
O sistema auditrio e seus crtices associativos adjacentes tm sido mais bem
estudados nos ltimos anos. Novos experimentos tm trazido evidncias de que o
processamento de diferentes caractersticas do som tambm ocorre em diferentes regies
corticais. Semelhantemente ao sistema visual, existiriam duas vias de sada para os crtices
associativos: uma anteroventral, relacionada percepo de caractersticas do som como
timbre e tonalidade; e outra posterodorsal para a percepo de caractersticas espaciais e
localizao do estmulo.
De fato, Bendor e Wang (2005) encontraram no crtex auditivo de saguis-comuns
(na regio anteroventral) neurnios capazes de perceber tons, isto , que disparam para
1 Curso de Neurocincias e Comportamento

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uma determinada frequncia e tambm para seus mltiplos. Essa relao entre frequncias
exatamente aquela encontrada entre duas oitavas musicais. Essa populao de neurnios
provavelmente existe tambm em outras espcies de primatas, incluindo os humanos.
possivelmente pelo disparo desses neurnios que identificamos as notas semelhantes entre
dois instrumentos musicais diferentes. Como no carro da Figura 1, a constncia perceptual
acontecendo para estmulos auditivos.
Por outro lado (ou, melhor dizendo, por outra via...), morcegos so um exemplo
brilhante da capacidade de localizao por estmulos sonoros. Acredita-se que eles sejam
capazes de estabelecer um mapa do ambiente por onde se locomovem to preciso quanto
aquele que estabelecemos pela estimulao visual. Tentar imaginar algo como isso quase
impossvel, mas, novamente, isto apenas um reflexo da forma como percebemos o
mundo. Seria como tentar imaginar como um cego (de nascena) percebe o mundo. Embora
voc provavelmente tenha pensado em fechar seus olhos e prestar ateno aos sons,
cheiros e presses (tteis) ao seu redor, isto no o que um cego percebe do mundo. Para
ele a estimulao visual nunca existiu, logo, perceber o mundo no ver uma imagem
preta e atentar s outras sensaes. Para ele, so apenas as outras sensaes.
H casos bem documentados de pessoas que conseguiram desenvolver a
capacidade de se ecolocalizar (como os morcegos) para se locomover. Essas pessoas
parecem criar mapas rudimentares do ambiente, precisos o suficiente para se locomoverem
sem maiores problemas.

Memrias atentas ao contexto
Em diversos mamferos, aps um estmulo percorrer todos os circuitos
necessrios sua percepo (ainda que de forma inconsciente), invariavelmente ele
chegar regio anterior do lobo frontal (ou estruturas homlogas). Essa regio est
envolvida com memria operacional e ateno, especialmente no caso de primatas (e
possivelmente em outros mamferos), e onde o estmulo ser integrado com memrias
passadas e, se o estmulo tiver maior relevncia para o organismo (ou simplesmente se for
um estmulo muito forte como um rudo muito alto), ganhar maior processamento neural
destes circuitos, resultando em um fenmeno que chamamos comumente de ateno.
interessante notar que a definio de qual estmulo receber ateno em um
dado momento tambm depender do contexto em que se encontra uma pessoa. Imagine-
se na sua rotina diria no colgio alguns anos atrs. Voc consegue se lembrar com que
facilidade voc percebia o sinal da sua escola soar perto do horrio de ir embora? Ou
mesmo quantos alarmes-falsos voc tinha durante essa espera? Da mesma forma,
crculos vermelhos no devem significar nada para voc neste exato momento, mas eles
tero muita importncia quando estiver dirigindo para algum lugar. Essas diferenas sutis
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naquilo que percebemos so produto de ativao de circuitos de ateno e das memrias
que acumulamos ao longo da vida.

Iluses e hemisfrios cerebrais
Ter memrias significa aprender sobre o ambiente que nos rodeia. Quando essas
memrias so integradas com nossa percepo, no raro que tenhamos uma viso
distorcida daquilo que est diante de ns. Tome por exemplo a Fig. 4A. Qual das duas
barras horizontais maior? primeira vista, todos diro que a barra superior maior.
Apenas alguns, aps uma anlise mais cuidadosa, diro que ambas tem o mesmo tamanho.
Isso no significa que falhamos em enxergar. Apenas nos deixamos levar pelo aprendizado
que tivemos em toda nossa vida: ao longo dos anos, vemos que linhas de mesmo tamanho
parecem diferentes quanto mais distantes elas esto de ns. As barras convergentes na Fig.
4 criam a iluso de algo que se distancia. Assim, percebemos as barras paralelas como
sendo de diferentes tamanhos. Olhe a Fig. 4B e isso ficar ainda mais claro.
(A) (B)
Nosso treino para perceber formas geomtricas nos faz enxerg-las at mesmo
onde elas no existem. A Fig. 5 sugere o formato de um tringulo, mas sem todas as suas
bordas esperadas, de fato. A figura conhecida como Tringulo de Kanisa. Algumas
pessoas chegam a dizer que ele mais branco que as reas em volta! A explicao direta
que nos acostumamos a enxergar com mais luz algo que est em primeiro plano.
As iluses de ptica no se resumem apenas a
fenmenos mnemnicos (que dizem respeito memria).
H tambm efeitos causados pelos prprios receptores
sensoriais. Voc provavelmente j se deparou com
imagens como as que esto na Fig. 6. A estimulao de
um determinado receptor retiniano para cor por um
perodo prolongado leva percepo da cor
complementar correspondente, o que faz com que, ao
olhar para um fundo neutro (branco, preto ou qualquer
tom de cinza), perceba-se cores trocadas na imagem.
Figura 4 Iluso de Ponzo. As
linhas paralelas em (A) parecem ter
diferentes tamanhos, apesar de
serem iguais. Em (B) uma possvel
explicao biolgica para esse
efeito.
Figura 5 Tringulo de Kanisa.
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Figura 6 Efeito de ps-imagem. Uma iluso criada pelos receptores sensoriais quando
superestimulados por uma determinada cor. Olhe fixamente por cerca de 30 segundos para
qualquer um dos pontos pretos nas imagens e, em seguida, para uma parede branca. O que voc
v?
Essa questo torna-se extremamente importante quando pensamos em contraste.
A percepo de uma cor em um determinado momento influenciada no somente pela cor
em si, mas pelas cores em volta da mesma. Quo diferentes so as cores dos quadrados
A e B na Fig. 7? A resposta correta : nada diferentes! No h modificaes! Isso
acontece porque as cores ao redor da cor atentada influenciam a percepo da mesma.

De forma mais ampla, somos influenciados por diferenas entre nossos
hemisfrios cerebrais. Apesar de estes trabalharem sempre em conjunto, com ativaes
bilaterais, diferenas sutis na ativao refletem certas dominncias inter-hemisfricas que
podem tambm resultar em diferenas na percepo. Testes com pacientes que sofreram
um AVC e estudos com animais lesionados sugerem que o hemisfrio esquerdo se
encarrega primordialmente da percepo de detalhes de uma imagem, enquanto que o
hemisfrio direito se encarrega das caractersticas globais. Veja na Fig. 8 como estes
pacientes desempenham em um teste simples de cpia de uma figura. Essas diferenas
manifestam-se tambm na percepo de figuras com contedo ambguo. O que voc
percebe primeira vista na Fig. 9?
Figura 7 - Os quadrados
A e B da figura so
diferentes na cor? No! Os
quadrados no so
diferentes!
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Sinestesia
A sinestesia um caso muito
especfico de percepo em que uma
determinada modalidade sensorial gera a
percepo de outra modalidade. Um dos
eventos mais frequentes a percepo
secundria de cores aps a estimulao primria por um grafema, seja um nmero ou uma
letra (ou at mesmo palavras). A percepo induzida pelo estmulo primrio sempre muito
especfica e unidirecional (a estimulao pelo percepto induzido no gera a percepo do
estmulo indutor pareado, isto , se a palavra casa induz a percepo da cor amarela, o
contrrio no acontecer). Um sinesteta pode repetir mais de centenas de pares de
percepes com pouco ou nenhum erro.
Frequentemente a percepo induzida
a de cores, seja por grafemas, como dito
acima, ou por sons (palavras em geral); mas h
relatos bem documentados de palavras gerando
percepo de gostos, gostos gerando formas,
cheiros para cores e, mais curiosamente, msica
(ou intervalos tonais ou simplesmente tons) para
cores ou formas. As percepes secundrias de
gostos e tambm cheiros so menos comuns,
embora exista pelo menos um caso bem
documentado de percepo secundria de
gostos induzida por intervalos tonais (musicais).
A mesma pessoa reporta possuir o caso mais
comum de sinestesia entre tonalidades musicais
e cores.
A investigao sobre o fenmeno ainda muito recente e algumas perguntas
bsicas sobre o assunto s agora comearam a ser respondidas. Em relao aos
mecanismos neurais que possibilitam a sinestesia, duas proposies foram feitas:
Figura 9 O que voc v nesse quadro?
Figura 8 Desempenho de pacientes com hemisfrios
cerebrais paralisados em um teste de cpia de figura.
Pacientes que tem apenas o hemisfrio esquerdo
funcionante, percebem os detalhes das imagens
originais, mas perdem a forma global. Por outro lado,
pacientes com apenas o hemisfrio direito funcionante
percebem a forma global, mas no se do conta dos
detalhes. Retirado de Lent, 2006.
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alteraes estruturais e alteraes funcionais. A Fig. 10 apresenta um resumo dos modelos
de mecanismos possveis.

Figura 10 - Modelos de Sinestesia. Os modelos diferem na rota proposta de ativao cruzada (direta ou indireta)
entre as regies indutora e concorrente e nas diferenas subjacentes ao sinesteta (estruturais ou funcionais).
Regies em amarelo esto ativas (comeando pela regio indutora) e, em azul, inativas. Conexes excitatrias
so mostradas como flechas e inibitrias como pontas em trao. Linhas pontilhadas representam conexes
presentes estruturalmente, mas funcionalmente inativas. Modificado de Bargary e Mitchell (2008).
As evidncias de casos clnicos e fenomenologia da sinestesia apontam mais
fortemente para alteraes estruturais na conectividade cerebral, com ligaes anormais
entre as regies indutora e induzida no crebro de sinestetas (Bargary e Mitchell, 2008).
Vale ressaltar que diferentes possuidores de uma mesma sinestesia (tons para cores, por
exemplo) podem reportar associaes diferentes para a cor induzida. Se um deles disser
que um d maior azul, o outro poder dizer: Isto est errado!. No se sabe por que a
induo de cores muito mais frequente que a induo de outras percepes.
Diferenas na manifestao da sinestesia ainda levaram sugesto de uma
classificao em dois tipos de sinestetas: (1) de ordem baixa e (2) de ordem alta
(Ramachandran e Hubbard, 2003). Essa diviso leva em considerao o estgio de
processamento em que ocorre o fenmeno perceptual. Sinestetas de ordem baixa tendem a
ter o efeito de induo apenas com estmulos muito especficos, por exemplo: nmeros
escritos na lngua de origem. J os sinestetas de ordem alta tm o efeito de induo toda
vez que o conceito que um determinado indutor sugere est presente. Tomando por base o
exemplo anterior, nos sinestetas de ordem alta mesmo algarismos escritos em nmeros
romanos (que nada mais so do que letras) poderiam gerar a percepo induzida.
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A incidncia da sinestesia na populao mundial de algo entre 1% e 4% (Simner
e colaboradores, 2006), um valor bem diferente dos 0,05% anteriormente sugeridos.
Estudos em primatas do indcios de que essas conexes anormais esto naturalmente
presentes no organismo durante a fase fetal e o perodo de lactncia, mas aps esse
perodo essa hiperconectividade de regies sensoriais tende a ser removida do crebro. Isto
ainda no fora comprovado em recm-nascidos humanos, mas observaes
comportamentais levam sugesto de que h uma confuso sinestsica nas primeiras
semanas de vida. A plena maturao perceptual e a segregao dos sentidos viriam apenas
aps alguns poucos meses de vida, portanto. De qualquer forma, no ouse afirmar que um
sinesteta tem sentidos menos maduros ou perguntar a ele como viver assim?. A resposta
sempre presente aps essa pergunta : Como voc vive assim?!.

Concluir um problema
Uma das maiores questes ainda no respondidas com respeito percepo
como geramos um percepto nico das estimulaes constantes nossa frente se aspectos
diferentes de um estmulo so processados em regies distintas do crtex cerebral (e.g. cor,
forma, movimento, etc., no caso da viso). o chamado binding problem.
Uma das possveis explicaes para a forma como geramos um percepto a de
que, pelo sequenciamento de neurnios no encfalo, com cada vez mais neurnios se
juntando em um prximo neurnio (e, consequentemente, complexando o estmulo
processado), ao final do processamento, invariavelmente todas as informaes sobre o
estmulo estariam ali reunidas. A quantidade de regies envolvidas e a diviso do
processamento em duas vias (dorsal e ventral), porm, no favorece essa explicao.
Parece mais plausvel aos pesquisadores que o encfalo forme um percepto nico
pela sincronizao do disparo dos neurnios das diferentes regies corticais, ainda que
cada uma delas esteja envolvida no processamento de distintos aspectos de um estmulo
apresentado. Essa explicao, porm, ainda carece de comprovaes.
O estudo de casos de sinestesia tem trazido algumas colaboraes para aquilo
que entendemos sobre percepo. Alguns sinestetas relatam a percepo de cores
estranhas, diferentes de qualquer cor que eles j tenham visto em algum objeto ou lugar.
Um deles chegou a chamar essas percepes sinestsicas de cores marcianas.
Ramachandran e Hubbard (2003) atribuem essas cores estranhas ligao cruzada (ou
direta) de um crtex sensorial para outro, o que desviaria o processamento de estgios
iniciais da percepo de cores. Segundo os autores, isso sugere que a experincia subjetiva
da percepo de cores depende no s do processamento final, mas de todo o padro de
atividade neural que leva formao de um percepto, incluindo as fases iniciais do
processo.
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Estando certa ou no a sugesto dada por Ramachandran e Hubbard (idem), fica
claro que ainda precisamos entender muito sobre os mecanismos pelos quais simplesmente
percebemos o mundo que est ao nosso redor. Ou talvez um dia tenhamos a certeza de
que, desde sempre, apenas representamos internamente o que percebido externamente.
Pelo menos isso que os estudos sobre ateno e memria sugerem cada vez mais
fortemente.
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Ateno
Wataru Sumi
Laboratrio de Neurocincias e Comportamento
wataru_sumi@yahoo.com.br

A todo instante somos expostos a uma grande quantidade de estmulos ambientais
que so captados por nossos rgos sensoriais. A maioria desses estmulos no
percebida pelo observador, apenas alguns selecionados para serem posteriormente
analisados. Acredita-se que o sistema nervoso incapaz de processar todas essas
informaes. Assim, para permitir um processamento eficiente, a ateno selecionaria
apenas algumas poucas informaes que ns recebemos (Bear e col., 1996).
O conhecimento acumulado sobre ateno no ltimo sculo tem trazido luz, mais e
mais fenmenos relacionados com esse processo cognitivo. A partir da dcada de 1950,
muitos cientistas cognitivos propuseram diferentes teorias para abarcar o conjunto de dados
revelados pelas mais diversas tcnicas de avaliao do comportamento e de medies das
atividades do crebro. O presente texto ser focado nos aspectos comportamentais da
ateno, portanto, no nos ateremos aos processos neurofisiolgicos responsveis pela
ateno nem nas diferentes teorias criadas ao longo das ltimas dcadas para explicar o
funcionamento geral desse que um dos mais interessantes e enigmticos processos
cognitivos.

Ateno e percepo
Como mencionado anteriormente, a ateno seleciona um conjunto de informaes
do ambiente enquanto ignoram outros. Veremos ao longo do texto diferentes exemplos de
experimentos nos quais evidenciado esse fenmeno, principalmente na ateno visual.
Antes, comearemos com os efeitos da ateno sobre a percepo auditiva.
Na dcada de 1950, Cherry realizou um experimento no qual era avaliada a
capacidade de selecionar um dentre dois estmulos auditivos simultaneamente
apresentados. O voluntrio utilizava fones de ouvido e recebia diferentes estmulos, um para
cada ouvido. O voluntrio era ento instrudo a prestar ateno apenas a um dos ouvidos.
Ele observou que os voluntrios eram incapazes de relatar o que foi apresentado ao ouvido
no atendido (Gazzaniga e col., 2002). Esse efeito no aparece apenas quando ouvimos
estmulos diferentes em cada ouvido. Somos frequentemente expostos a situaes nas
quais recebemos diferentes estmulos auditivos, selecionando os que nos interessa e
ignorando os demais. Para ilustrar melhor esse efeito, podemos nos imaginar em uma festa:
existem dezenas de pessoas, umas falando mais alto que outras, alm da msica no volume
1 Curso de Neurocincias e Comportamento

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mximo. Apesar disso, somos capazes de selecionar estmulos especficos que nos
interessam como a fala de um amigo ou eventualmente a msica sendo tocada.
Apesar da avaliao da ateno auditiva ter contribudo bastante com entendimento
da ateno, os estudos nessa rea concentram-se principalmente na ateno visual. Isso
fica claro quando tanto pelo numero de artigos publicados como pela diversidade de tarefas
desenvolvidas pelos cientistas. Consequentemente, o conhecimento acumulado sobre esse
sistema perceptual muito maior. Vamos a seguir ver os diferentes efeitos comportamentais
da ateno sobre a percepo visual.
Para compreendermos melhor a ateno, podemos utilizar a metfora do holofote:
enxergamos os objetos iluminados pela luz, mas no somos capazes de enxergar os objetos
que permanecem nas sombras. De forma semelhante, para percebermos os estmulos do
ambiente, eles devem estar sob o foco da ateno. Um experimento realizado no final do
sculo XIX por Herman von Helmholtz demonstra isso claramente. Nesse experimento, os
voluntrios eram colocados em frente a um painel e eram instrudos a direcionar a ateno a
um ponto especfico da tela. O painel era mal iluminado e o voluntrio era incapaz de
observar qualquer letra impressa nele. Quando um flash de luz era acionado, era ento
possvel ver as letras. Porm, os voluntrios eram capazes de discriminar apenas as letras
localizadas na regio onde a ateno estava previamente focada (Gazzaniga e col., 2002).
Como citado anteriormente, no somos capazes de processar eficientemente todas
as informaes que recebemos do ambiente. Quando procuramos algo especfico no
ambiente, podemos ter mais ou menos facilidade de acordo com a caracterstica do alvo.
Quando um estmulo se destaca muito no meio de outros estmulos, a ateno pode ser
atrada automaticamente, como ocorre, por exemplo, com as luzes intermitentes dos
automveis. Por outro lado, quando a diferena entre o alvo e os outros elementos da cena
(distratores) pequena, necessrio procur-la, ou seja, direcionar voluntariamente a
ateno. Ambos os processos podem ser avaliados na tarefa de busca visual (Fig. 1).
Quando o alvo (1-A: barra vertical e; 1-B: barra vermelha) muito diferente dos distratores,
a sua deteco quase imediata, independentemente do nmero de elementos, ou seja,
podem ser cinco ou cinquenta distratores sem que o tempo para a deteco do alvo seja
afetado. Isso porque a ateno atrada automaticamente. Porm, quando a diferena entre
alvo (1-C: barra azul horizontal) e os distratores pequena, o tempo de deteco aumenta
de acordo com o aumento do nmero de elementos distratores, isso porque necessrio
analisar cada um dos itens isoladamente de forma serial; assim, quanto mais elementos
precisarem ser analisados, maior ser o tempo necessrio para detectar o alvo (Treisman e
Gelade, 1980).

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Figura 1- Tarefa de busca visual. 1a e 1b: o alvo difere em apenas uma caracterstica em relao aos
distratores: forma e cor, respectivamente. 1c: o alvo possui duas caractersticas que o torna diferente dos
distratores (horizontal azul).

Falha na percepo
Quando no prestamos ateno ao ambiente por estarmos distrados ou por
estarmos prestando ateno fixamente em algo, deixamos de perceber diferentes estmulos.
Existem experimentos nos quais so evidenciados esses efeitos. Um deles denominado
cegueira inatencional. Isso se caracteriza pela incapacidade do voluntrio de reportar a
presena de um objeto no centro de seu campo visual, perfeitamente visvel, mas
inesperado, porque a ateno estava engajada em outra tarefa (Neisser e Becklen, 1975).
Outra evidncia do papel da ateno na percepo a cegueira para mudana, um
fenmeno relacionado com a cegueira inatencional, mas com sutis diferenas. Esse efeito
se refere incapacidade em identificar diferenas entre duas imagens apresentadas em
seqncia (Simons e Rensink, 2005). Essas imagens podem ser fotografias diferentes, algo
como os jogos de sete erros, ou mesmo objetos do ambiente. Em uma pegadinha
realizada por uma emissora de TV, o atendente de uma loja abaixa-se atrs do balco para,
supostamente, pegar uma mercadoria, ele ento troca de lugar com outra pessoa que, aps
se levantar, continua a interagir com os clientes-vtimas como se nada tivesse acontecido.
Poucos clientes percebiam a troca.

Teste de Posner
Uma das maiores contribuies para os estudos da ateno foi feita por Posner, que
desenvolveu uma tarefa que pode ser utilizada para testar diferentes aspectos da ateno.
Essa tarefa (Fig. 2) consiste em manter o olhar fixo no centro de um monitor de vdeo.
Apresenta-se, ento, uma pista indicando o provvel (por exemplo, 80%) local de
aparecimento de um alvo, que pode ser para a direita ou esquerda do monitor. Nesse caso,
a pista chamada de vlida. No restante das tentativas (20%), a pista indica o local oposto
de aparecimento do alvo, sendo chamada ento de pista invlida. Aps o aparecimento da
pista, o voluntrio deve direcionar a ateno, mas no o olhar, para o local indicado pela
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pista. Finalmente, aps o aparecimento do alvo, o voluntrio deve responder pressionando
um nico boto, independente do lado e da validade da pista (Bear e col., 1996).
Quando o voluntrio direciona a ateno para o local de aparecimento do alvo (i.e.
tentativa com pista vlida) ele responde mais rpido do que na situao em que ele
direciona a ateno para o lado oposto do monitor de vdeo. Essa tarefa nos permite avaliar
diferenas entre esses tempos de resposta na ordem de dezenas de milissegundos.
Se alterarmos a intensidade do estmulo alvo, ser possvel observar claramente os
efeitos atencionais sobre a percepo. Nesse caso, o estmulo deve estar um pouco acima
do limiar de percepo do voluntrio. Ento, se o alvo for precedido da pista vlida, quando
o sujeito direciona a ateno para o local de aparecimento do alvo, ele responde
normalmente, mas, quando o voluntrio direciona a ateno para o lado errado em
decorrncia da pista invlida, ele simplesmente no v o alvo.

Figura 2- Tarefa de orientao espacial da ateno. O voluntrio deve manter o olhar fixo no centro do monitor.
Ele ser, ento, instruido a direcionar a ateno para um dos lados de acordo com uma pista e, finalmente,
responder ao aparecimento do alvo. Retirado de Lent, 2002.
Uma alterao dessa tarefa pode nos mostrar o efeito do direcionamento atencional
na percepo da coincidncia temporal da apresentao de estmulos. Nessa tarefa, os
voluntrios eram orientados a direcionar a ateno para um dos lados do monitor, de acordo
com uma pista sinalizadora, mas ao invs de aparecer apenas um alvo, direita ou
esquerda, apareciam dois alvos, um de cada lado, mas com um intervalo de algumas
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dezenas de milissegundos. Observou-se que os voluntrios percebiam um estmulo mais
rapidamente quando prestavam ateno ao local de aparecimento; por exemplo, se ele
direcionasse a ateno para o lado direito e aparecesse um estmulo esquerda e 30ms
depois na direita, o voluntrio relataria que os alvos apareceram simultaneamente, apesar
da defasagem temporal entre os estmulos (Stelmach e Herdman, 1991).

Efeitos das leses do sistema nervoso na ateno
At agora, vimos os efeitos produzidos pela alocao ou no da ateno nas
atividades do cotidiano ou em condies experimentais que nos auxiliam a entender como
ela funciona. Outra fonte muito importante de informao sobre as relaes desse processo
cognitivo que tem contribudo com os avanos nessa rea a observao de indivduos
com graves deficincias atencionais, decorrentes de leses provocadas por AVC, tumores,
traumas, etc.
Leses no crtex parietal, na juno com o crtex temporal (principalmente no
hemisfrio direito), produzem um efeito conhecido como sndrome de heminegligncia (Fig.
3), que consiste em ignorar objetos ou eventos presentes no lado oposto leso (Robertson
e Rafal, 2000). Apesar do prejuzo em relatar eventos no campo contralateral, os pacientes
dessa sndrome ainda so capazes de identific-los precariamente, porm, quando
estmulos so apresentados simultaneamente em ambos os lados do campo visual, eles
identificam apenas os estmulos apresentados no lado ipsolateral (Gazzaniga e col., 2002).
Esse efeito chamado de extino.

Em um experimento clssico possvel observar que a heminegligncia no afeta
apenas a percepo. Um paciente que sofre dessa sndrome foi orientado a descrever uma
paisagem com a qual ele estava bastante familiarizado (a praa central da cidade em que
vivia). Imaginando-se posicionado em um dos lados da praa, ele descrevia apenas a
metade da paisagem. Mas, quando ele era orientado a se imaginar do lado oposto da praa,
Figura 3- Desenho feito por um paciente com a
sindrome de heminegligncia. esquerda,
desenho modelo e, direita, cpia feita pelo
paciente. Metade da figura ignorada pelo
paciente. Modificado de Gawryszewski e col.,
2007.
1 Curso de Neurocincias e Comportamento

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ele descrevia os objetos anteriormente ignorados e mantendo a tendncia de ignorar
metade do campo visual (Gazzaniga e col., 2002).
A leso no crtex parietal dos dois hemisfrios cerebrais produz a sndrome de
Balint. O portador dessa sndrome percebe apenas um objeto de cada vez (agnosia
simultnea), mesmo quando dois objetos esto prximos ou sobrepostos (Gazzaniga e col.,
2002). Para esses pacientes, os objetos aparecem de repente e as mudanas do campo
visual para outros objetos so aleatrias. A capacidade de reconhecer rostos, formas, cores
e palavras so mantidas, mas a incapacidade de ver dois objetos simultaneamente faz com
que esses pacientes percam a noo de espao. Eles so incapazes de dizer se um objeto
est direita, esquerda, acima ou abaixo em relao a eles ou outros objetos (Robertson
e Rafal, 2000).
As propriedades atencionais descritas aqui mostram explicitamente a relao entre
ateno e percepo, mas no apenas isso. Sabendo, por exemplo, que a nossa memria
se constri principalmente a partir do que percebemos do mundo, fica claro tambm que a
ateno tem grande importncia na formao de memria. importante ressaltar tambm
que, se por um lado a ateno afeta o funcionamento das outras funes cognitivas, a
recproca tambm verdadeira, pois todas as funes cognitivas so inter-relacionadas,
modulando-se mutuamente, como ser visto nas demais aulas desse curso.
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Memria
Leopoldo F. Barletta Marchelli
Laboratrio de Neurocincia e comportamento
lmarchelli@usp.br

Das propriedades que emergem da organizao e funcionamento do sistema
nervoso, a memria tida como um dos resultados mais fascinantes. O que demonstra a
presena de memria em um organismo a capacidade que ele tem de alterar seu
comportamento em funo de informaes adquiridas e armazenadas. Uma vez que ocorra
interao entre ambiente e indivduo, os sistemas de memrias, aptos a aprenderem sobre
informaes e regras ambientais relevantes (altamente informativas), guiam
adaptativamente o comportamento desses indivduos. Com o acmulo de informaes, o
sistema nervoso passa a detectar regularidades e antecipar eventos em funo de
experincias anteriores. Desta forma, organismos portadores de memrias podem relacionar
grandes quantidades de informaes passadas e presentes e selecionar quais recebero
um processamento preferencial por meio do direcionamento da ateno. Isso quer dizer que
em funo de experincias prvias, tais organismos podem flexibilizar o controle de seus
comportamentos. Isso lhes garante um repertrio de solues para os mais diversos
problemas que a sobrevivncia impe.

Aspectos comportamentais e evolutivos
Aos olhos da teoria proposta por Charles Darwin em 1859, sistemas biolgicos so
tidos como produtos da evoluo por seleo natural, que pode favorecer o
desenvolvimento de um sistema mais adaptado. Alm de a seleo atuar sobre estruturas e
mecanismos, ela age tambm selecionando comportamentos. Por exemplo, se um ambiente
relativamente simples e possui certa regularidade, a seleo natural pode favorecer
indivduos que sejam capazes de gerar previses de tal ambiente e responder de maneira
antecipatria. Neste caso esses indivduos estariam ento mais aptos para tal ambiente. Se,
no entanto, a complexidade de tal ambiente aumentar, a imprevisibilidade pode tornar-se um
problema. Indivduos que tiverem um sistema mais flexvel, capaz de obter e armazenar o
mximo de informaes relevantes sobre o ambiente, estaro mais aptos a reagirem
prontamente a estmulos ambientais. Assim sendo, sero capazes de solucionarem
problemas de maneira antecipatria quando um padro regular puder ser identificado. Ainda
sim, mesmo quando um padro no puder ser identificado e os problemas forem
inesperados, com informaes prvias, os indivduos portadores de sistemas flexveis de
armazenamento de informaes podero resolver problemas de forma no-antecipatria.
1 Curso de Neurocincias e Comportamento

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O processo de evoluo do sistema nervoso, sobretudo da memria, parece estar
relacionado com a ideia do desenvolvimento de sistemas seletivos capazes de lidar com
novidades ao longo da vida do individuo. medida que um individuo consegue identificar
estmulos, prever o ambiente e gerar as inferncias e respostas mais adequadas, ele se
beneficiar; estar, portanto, mais apto para determinado ambiente. Deste modo, a emisso
de comportamento antecipatrio e a resoluo de problemas, ambos baseados em
experincias antecedentes, conferem ao repertrio comportamental do sujeito alto valor
adaptativo. Uma vez que a emisso de determinados comportamentos diante de algumas
situaes tambm traz ganhos adaptativos, parece razovel considerar que a memria seja
um dos resultados de maior sucesso ao longo da evoluo biolgica.
O conceito de memria pode estar relacionado com uma ideia de representao
interna do ambiente em organismos mais desenvolvidos. Do ponto de vista evolutivo, isso
pode ser altamente vantajoso, pois tais representaes permitem avaliar consequncias
futuras de aes correntes, sem comprometer de algum modo a integridade do sistema no
desempenho da ao.

O sistema nervoso como uma estrutura que suporta os sistemas de memria
O funcionamento dos sistemas de memria implica no armazenamento de uma
quantidade substancial de informaes sobre o ambiente, sobre suas regularidades e sobre
os efeitos de aes anteriores. Essas informaes ficam inteiramente armazenadas no
sistema nervoso do indivduo. Assim, os sistemas de memria so claramente dependentes
da estrutura e do funcionamento do sistema nervoso.
O sistema nervoso de um humano adulto possui bilhes de neurnios, clulas
nervosas capazes de processar e conduzir impulsos eltricos. O processamento neuronal
visa receber a informao, avali-la e passar o sinal a outros neurnios. Cada neurnio
envia projees para milhares de outros neurnios e, por sua vez, recebe projees de
outros milhares de neurnios. Uma mensagem passa de um neurnio para outro atravs da
sinapse. nesse momento que ocorre modulao do processamento de informaes.
Conectadas aos neurnios, h clulas especializadas para a recepo de informaes
ambientais (receptores sensoriais), que transformam diferentes formas de energia (e.g. luz,
som, odores etc.) em potenciais eltricos, influenciando assim tanto a atividade eltrica
quanto a qumica dos neurnios. Essas informaes sensoriais, sob a forma de impulsos
eltricos, so transmitidas por circuitos definidos do sistema nervoso, havendo circuitos
neurais dedicados ao processamento preferencial de informaes de cada uma das
modalidades sensoriais, e outros circuitos responsveis pela integrao de informaes de
diferentes modalidades sensoriais.

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Aspectos fisiolgicos da memria
Pressupe-se que a atividade eletrofisiolgica, gerada por atividade espontnea,
estmulos ambientais e respostas a esses estmulos, desencadeie processos que levam
alterao da conectividade entre clulas nervosas, alterando a transmisso de impulsos
eltricos por esses circuitos neurais. Todas essas modificaes provocadas em elementos
constituintes do sistema nervoso caracterizam (representam) assim o armazenamento de
informaes, as memrias. Uma decorrncia lgica dessa suposio que seja possvel
detectar a ocorrncia de alteraes bioqumicas associadas alterao da conectividade
nervosa relacionada ao processo de formao de memrias.
O conhecimento atual sobre memria resultado do trabalho de inmeros
personagens. Gold e colaboradores (1970) expuseram ratos a uma cmara clara conectada,
por uma porta tipo guilhotina, a uma cmara escura cujo assoalho constitudo de barras
metlicas eletrificveis. Os ratos rapidamente entram na cmara escura; aps entrarem
nessa cmara, levam um choque nas patas. Em uma etapa de teste, realizada 24 horas
depois, os animais inseridos na cmara clara no entram na cmara escura (ver a barra
vermelha da Fig. 1). Animais de um grupo controle, que no receberam choque nas patas
no dia anterior, entram rapidamente na cmara escura (ver barra verde da Fig. 1). Em
experimentos adicionais, depois do treinamento com choque nas patas, foram aplicadas
correntes eltricas no sistema nervoso dos animais com diferentes intervalos de tempo entre
o choque na pata e o choque eletroconvulsivo (ver Fig. 1 - esquerda). Observa-se que
quanto menor o intervalo de tempo entre o choque nas patas e o choque no sistema
nervoso, maior o prejuzo de memria aversiva sobre o ambiente escuro. medida que
esse intervalo de tempo aumenta, menor o efeito, como se o choque eletroconvulsivo
perdesse sua efetividade para evitar sua consolidao. (ver Fig. 1 direita: barras de cor
laranja).

Figura 1 Experimento de Gold e colaboradores (1970). A organizao temporal dos eventos (esquerda) e os
resultados (direita): o tempo que os ratos submetidos aos diferentes tratamentos demoraram para entrar na
cmara escura quanto menor o intervalo de tempo entre o choque nas patas e o choque eletroconvulsivo
menor a lembrana do evento aversivo. Modificado de Pavo (2009) e Gold (1970).
Intervalo de tempo entre choque nas
patas e choque eletroconvulsivo (S).
1 Curso de Neurocincias e Comportamento

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Outro experimento que trata de questes fisiolgicas sobre a memria foi feito por
Shashoua (sntese publicada em 1985). O experimentador prendeu um flutuador nas
nadadeiras peitorais de peixinhos dourados para fazer com que os animais ficassem em
posio desconfortvel. Aps longo esforo de cerca de 3 horas, alguns peixes voltaram
posio normal, apesar do flutuador (Fig. 2, treino inicial representado pela curva verde). Se
o flutuador for removido e recolocado trs dias depois, os animais realizam a tarefa mais
rapidamente; i.e., os peixes retornam posio normal em apenas 15 minutos, o que indica
que eles aprenderam e retiveram a soluo desse desafio (Fig. 2, curva azul) (para detalhes
sobre esses experimentos, ver Helene e Xavier, 2007). Em outro teste, Shashoua (1985)
injetou valina marcada com hidrognio radioativo (valina-H*) no ventrculo enceflico de
animais que ficaram por 4h com o flutuador, e valina marcada com carbono radioativo
(valina-C*) no ventrculo de animais que no foram treinados. Os encfalos dos animais dos
dois grupos foram homogeneizados conjuntamente e as protenas foram separadas por
peso molecular. A maioria das protenas presentes estava marcada tanto com valina-H*
quando com valina-C*; porm, algumas delas estavam mais marcadas com valina-H*,
indicando que elas foram incorporadas no crebro dos animais que aprenderam a tarefa;
essas protenas foram denominadas ependiminas. Num terceiro teste, as ependiminas
foram isoladas e injetadas em coelhos para produo de anticorpos especficos contra as
ependiminas. Ento, os anticorpos foram injetados no ventrculo enceflico de peixes que
tinham acabado de aprender a tarefa de nadar com o flutuador; no teste de memria
realizado 3 dias depois, esses peixes demoraram cerca de 3h para voltar posio normal
(Fig. 2, curva vermelha). Ou seja, esses animais comportaram-se como se nunca tivessem
sido submetidos ao treinamento. Atualmente, as ependiminas so denominadas molculas
de adeso celular e esto diretamente relacionadas com o fortalecimento e formao de
sinapses.

Figura 2 Experimentos de Shashoua (1985) envolvendo aprendizagem em peixes dourados. Flutuadores
foram presos aos animais, que em ficavam em posio desconfortvel (esquerda, acima). com treino de cerca de
180 minutos, ficavam em posio confortvel (esquerda, abaixo) curva verde. Em segundo momento, 3 dias
depois, os flutuadores foram recolocados, e os animais demoraram cerca de 15 minutos para ficar na posio
confortvel, indicando que aprenderam essa habilidade curva azul. Animais treinados tratados com anticorpos
para protenas envolvidas com a alterao de circuitos neurais apresentam desempenho similar a animais no
tratados os traos de memria foram apagados pelo tratamento. Modificado de Pavo (2009) e Shashoua
(1985).
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Em conjunto, os resultados obtidos a partir de experimentos envolvendo choques
eletroconvulsivos e sntese de protenas sugerem que h dois processos envolvidos na
manuteno da memria. Um deles, mais instvel, prejudicado pelo choque eletro-
convulsivo, estando relacionado ao padro de atividade eletrofisiolgica dos neurnios
(frequncia de disparos, por exemplo). O outro, associado com produo de protenas,
parece envolver alteraes estruturais nas sinapses, gerando circuitos alterados no sistema
nervoso.
Posteriormente ao experimento de Shashoua, muitos trabalhos com protenas
associadas aos processos de arquivamento de informao ao nvel celular vm sendo
desenvolvidos. Muitas molculas subjacentes formao de memria j foram descobertas.
Isso tem trazido importantes informaes acerca das diferentes etapas e modalidades do
processo de formao de memrias em nvel celular, inclusive o envolvimento dessas
protenas na alterao plstica do sistema nervoso.

Plasticidade neural
O sistema nervoso possui a capacidade de se modificar estruturalmente e
funcionalmente em decorrncia de estmulos que de algum modo incidem sobre ele. Tal
fenmeno denomina-se neuroplasticidade ou, simplesmente, plasticidade. Inerente ao
funcionamento do sistema nervoso, a neuroplasticidade uma caracterstica marcante e
constante da funo neural. Muito dos processos cognitivos depende de tal propriedade.
Parece haver dois tipos bsicos de plasticidade sinptica, uma de curta durao e a
outra de longa durao. A plasticidade sinptica de curta durao pode ser induzida
rapidamente; parece no requerer sntese proteica e mantm-se por, no mximo, algumas
horas. Esse tipo de plasticidade reflete alteraes na fora de sinapses pr-existentes, pela
modificao de protenas pr e ps-sinpticas. Diferentemente, a plasticidade sinptica de
longa durao (que parece ter sido a modalidade principal investigada nos estudos de
Shashoua) dura dias, meses ou anos, envolve processos de transcrio gnica e sntese de
novas protenas; esse tipo de plasticidade sinptica parece envolver a remodelao de
sinapses existentes ou a formao de novas sinapses.
Com base nessas e em outras caractersticas do sistema nervoso apresentadas at
aqui, percebe-se que alm de aumentar a capacidade de comunicao entre as diversas
populaes de neurnios, sua estrutura e funcionamento possibilitam a formao de
memrias em decorrncia de experincias vividas. As diferentes modalidades de
arquivamento parecem envolver alguns tipos de alteraes no sistema: (1) alteraes
transitrias na atividade eletrofisiolgica (taxa de disparos) de populaes de neurnios, que
estariam ligadas ao arquivamento por curtos perodos de tempo; (2) alterao na facilidade
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com que a atividade eletrofisiolgica transmitida entre neurnios, relacionada com o
arquivamento por perodos intermedirios de tempo (que pode durar de minutos at meses);
(3) alteraes estruturais permanentes na conectividade neuronal que levam formao de
circuitos neurais, ou redes nervosas, cuja atividade representaria informaes mantidas por
um longo perodo de tempo, anos ou at mesmo uma vida inteira.

Aquisio e manuteno da memria
Donald Hebb (1949) baseou-se na plasticidade sinptica para afirmar que a
transmisso de informaes entre dois neurnios deveria ser facilitada e tornar-se estvel
quando ocorresse sincronia entre os disparos do primeiro e do segundo neurnio. Sendo
assim, a transmisso de mensagens entre os neurnios poderia ser regulada: no seria um
fenmeno rgido e imutvel, mas sim algo modulvel de acordo com as circunstncias.
Um importante elemento descrito inicialmente no hipocampo que atua na alterao
de sinapses (portanto, na formao de memrias) o fenmeno denominado potenciao
de longa durao (LTP). Aparentemente, o hipocampo (e outras estruturas do lobo temporal
medial) est envolvido em um processo de ativao repetitiva de circuitos envolvidos na
representao da informao que determina alterao estrutural desses circuitos. Trata-se
de uma plasticidade sinptica especfica que ocorre entre um neurnio pr e um neurnio
ps-sinptico, assim como Hebb havia proposto. Acredita-se que a LTP seja um importante
mecanismo envolvido no armazenamento de informaes cuja natureza essencialmente
associativa. Tal mecanismo pode envolver a interao entre diferentes sinapses de um
mesmo neurnio, permitindo que uma sinapse fraca se fortalea pelo disparo concomitante
com uma sinapse forte, tornando-as associadas. Sendo assim, a LTP permite uma
facilitao na comunicao sinptica.
Com o aumento na frequncia de disparos das sinapses produzidas em decorrncia
de estmulos ambientais, ocorrem alteraes na eficincia sinptica dos neurnios
recrutados, de maneira a intensificar a comunicao dessas clulas. Uma vez que a
comunicao sinptica seja facilitada, qualquer referncia ao estmulo inicial j causa um
disparo das clulas envolvidas. Com estmulos muito pequenos pode-se desencadear um
processo efetivo de ativao neural. A LTP fundamental para o arquivamento de
informaes sobre eventos experienciados. Esse processo parece essencial para a reteno
de informaes sobre o que ocorreu, mas no sobre como desempenhar uma tarefa
perceptomotora.
Estmulos ambientais e experincias geram atividade eletrofisiolgica em conjuntos
de neurnios. Como vimos, essa atividade pode levar formao de novas sinapses ou
alterao das sinapses j existentes, o que permite estabelecer circuitos neurais envolvendo
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populaes de neurnios cuja atividade, correspondente quela gerada durante a
experincia original, representa a experincia adquirida.
A recordao da informao representada em circuitos se d pela ativao
eletrofisiolgica de sua populao de neurnios; isso pode ocorrer tanto em decorrncia de
estmulos que de alguma forma esto relacionados experincia original, como por um ato
de vontade para recordar aquela experincia. curioso notar que os sistemas de memria
permitem identificar estmulos muito especficos e responder a eles, mesmo quando estes
no so apresentados em sua totalidade. Uma vez ativos, esses circuitos podem
estabelecer novas conexes com outros circuitos ativos, ou contar com a adio de novos
elementos em decorrncia de novas experincias.
Quanto mais frequentes as exposies a estmulos relevantes, mais fortes tornam-se
as conexes. Como consequncia, a informao tende a ser arquivada de maneira
relacional. Isso permite entender porque a recordao envolve, usualmente, categorias. Tal
fato ocorre porque o aumento de atividade eletrofisiolgica em determinados circuitos
neurais (que levam recordao de uma dada informao) tende a estimular a atividade em
circuitos relacionados.
importante ressaltar que os mesmos circuitos neurais associados ateno,
percepo, ao e outros processos cognitivos, so os que se alteram para a formao de
memrias de diferentes tipos. Isso significa que, quando esses circuitos forem
posteriormente mobilizados, o processamento das informaes ser diferente em relao s
experincias anteriores, dado que o circuito vem sendo alterado a cada uma delas. Assim
sendo, a percepo e as habilidades se alteram ao longo da histria de vida. Alm disso,
esto profundamente associadas com os processos de memria.

Redes neurais e memria
Praticamente todas as regies do sistema nervoso esto envolvidas de alguma forma
no arquivamento de memrias de um tipo ou de outro. Em primatas, costuma-se atribuir
uma grande importncia ao neocrtex (a poro filogeneticamente mais recente do crtex)
no arquivamento de informaes. Esse tecido envolve sistemas de processamento
modalmente especficos e sistemas de integrao de informaes de diferentes
modalidades (denominados polimodais e supramodais).
A maioria das experincias humanas inclui diferentes modalidades sensoriais,
organizadas no tempo e espao. Por exemplo: a partir de uma estimulao perceptual
especfica, o sistema nervoso mobilizaria um grupo de neurnios para representar o evento,
por meio de sua atividade e conexes, produzindo uma espcie de "rede" de interconexes
que se mantm em contnua reconstruo ao longo da vida. A formao de uma memria
sobre esse evento envolveria o fortalecimento das conexes entre as clulas dedicadas a
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essa percepo, resultando num grupamento celular cujas conexes seriam mais eficientes.
Depois do desaparecimento do estmulo gerador da atividade, "ns" da rede, quando
ativados, excitariam ou inibiriam outros ns numa rica e complexa rede de conexes, de
forma que representaes seriam mantidas enquanto houvesse reverberao da atividade
nervosa correspondente ao estmulo inicial.
Nessa rede, uma dada populao de ns disparando, provavelmente com nveis de
atividade diferentes em vrias regies nervosas, representa uma determinada informao,
enquanto a malha representa as ligaes associativas das relaes entre os ns; essas
ligaes podem variar em intensidade. Nesse sentido, um mesmo n pode estar envolvido
em representaes distintas, j que a informao representada pelo conjunto de disparos
dos ns a ela relacionados e no por um n individual. Isso nos sugere que processos de
memria estariam baseados em um funcionamento sistmico de determinadas populaes
de neurnios.
Hebb (1949) prope algumas previses sobre o funcionamento da memria. Por
exemplo, parece plausvel pensar que estimulaes parciais correspondentes experincia
original sejam capazes de regenerar a atividade em toda a rede, contribuindo para a
lembrana completa da experincia original. Alm disso, se dois eventos forem pareados no
tempo supe-se que haja a formao de redes tais que a estimulao da atividade do
primeiro evento gera o padro de atividade eletrofisiolgica associada ao segundo evento,
levando sua previso.
O autor sugere que haveria apenas trs aspectos centrais que determinariam o
funcionamento de um sistema neuronal: (1) a conexo entre neurnios mais eficaz quanto
maior for o grau de relao entre as pores pr e ps-sinptica; (2) grupos de neurnios
que tendem a disparar conjuntamente iro formar agrupamentos celulares cuja atividade se
mantm expressa mesmo aps o fim do estmulo que gerou a atividade e; (3) cognio
deriva da atividade sequencial destes agrupamentos celulares facilitados.

Figura 3 - Esquema representativo de redes neurais de Hebb. Os pontos pretos so os neurnios e as linhas
so as conexes. A rede tem uma organizao inicial como representado em (A); ao receber um estmulo,
ativada (B); esse estmulo pode ser apresentado repetidas vezes, ou pode ter reverberado nessa rede, de modo
que as conexes entre os neurnios so fortalecidas (C e D); ento, um estmulo mais fraco ou mesmo
incompleto, mas que mantenha algumas das caractersticas do inicial (D) capaz de ativar a rede fortalecida (E).
Modificado de Bear, 2002 e de Helene e Xavier, 2007.
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Modularidade e os diferentes processos de memria
A noo de que a memria compe um conjunto de habilidades mediadas por
diferentes mdulos do sistema nervoso, que funcionam de forma independente, porm
cooperativa, parece atualmente bem difundida. Este conceito de modularidade de funes
tem embasado investigaes acerca dos processos de memria. Segundo essa ideia, o
processamento de informaes nesses mdulos acontece de forma paralela e distribuda,
possibilitando que um grande nmero de unidades de processamento influencie outras em
qualquer momento no tempo, e que grande quantidade de informaes seja processada
concomitantemente.
O refinamento nas tcnicas de neuroimagem permite investigar unidades funcionais
em indivduos normais durante o desempenho de tarefas que envolvem o engajamento dos
diferentes mdulos de memria, trazendo informaes mais precisas sobre as regies e
processos cerebrais envolvidos nessas funes. No entanto, muitas das evidncias
relevantes para o desenvolvimento de modelos de memria - correlaes entre funes e
mdulos do sistema nervoso derivaram de correlatos anatomofuncionais, isto , estudos
envolvendo dificuldades de memria em pacientes com danos cerebrais identificveis. A
partir de ento foi possvel chegar a definies de memria e modelos baseados na dupla
dissociao entre memria de curta e longa durao. Inclusive os conceitos de dissociaes
entre os sistemas particulares da memria de longa durao foram tambm amplamente
desenvolvidos.
Um estudo que muito contribuiu para o desenvolvimento e formalizao dos modelos
de memria foi o caso do paciente H.M., descrito por Scoville e Milner (1957). Na ocasio, o
paciente sofria de epilepsia intratvel. O foco epilptico, que se situava no lobo temporal
medial (bilateralmente), foi removido cirurgicamente; isso resultou na remoo dos 2/3
anteriores do hipocampo e da amgdala, alm de outras pores corticais. Aps a remoo
das estruturas, H.M. apresentou um quadro de amnsia antergrada (era incapaz de formar
novas memrias) e tambm retrgrada (eventos ocorridos pouco antes da cirurgia); porm,
neste ltimo caso a amnsia era temporalmente graduada. O prejuzo cognitivo de H.M.
estava restrito aquisio de memrias de longa durao; suas capacidades perceptuais se
mantiveram, assim como seu QI, sua personalidade e a memria de curta durao.
Mesmo apresentando alguns prejuzos de memria, H.M. ainda conseguia adquirir e
reter diversas informaes. Por exemplo, aprendeu a ler palavras invertidas, como se
apresentadas por meio de um espelho e tambm novas habilidades motoras e cognitivas
(ver Helene e Xavier, 2007). O paciente apresentava um bom desempenho nessas tarefas.
Curiosamente, quando consultado sobre seu treinamento prvio, ele alegava nunca ter feito
isso.
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Como dito anteriormente, o hipocampo atua em um processo de ativao repetitiva
de circuitos envolvidos na representao da informao, uma espcie de reverberao da
atividade neural que resulta no arquivamento de informao. Essa reverberao seria
essencial para o arquivamento das informaes sobre o que ocorreu, mas no sobre
como desempenhar uma tarefa perceptomotora. Trazendo esse conceito para o caso do
paciente H.M, pode-se dizer que, embora o paciente seja capaz de adquirir uma habilidade
motora, ele no capaz de se recordar que j a praticou. Em suma, a natureza da
informao saber que diferente da natureza da informao sobre saber como (ver
Helene e Xavier, 2007).
Curiosamente, pacientes com doena de Parkinson (caracterizada por disfunes em
estruturas nervosas denominadas gnglios da base) possuem um quadro oposto ao dos
amnsicos (que, como visto, tm leso no lobo temporal medial). Os pacientes com
disfunes nos gnglios da base exibem dificuldades na aquisio de habilidades motoras e
cognitivas, ao mesmo tempo em que so perfeitamente capazes de descrever verbalmente
as experincias vivenciadas nessas situaes de teste. Neste contexto, pacientes
parkinsonianos exibem, por exemplo, prejuzo na aprendizagem da habilidade de leitura de
palavras invertidas.
Duplas dissociaes, caracterizadas pelo prejuzo de desempenho em algumas
tarefas concomitantemente ao desempenho normal em outras tarefas, so apontadas como
evidncia da existncia de sistemas de memria distintos no sistema nervoso. Resultados
de estudos como do paciente H.M. e pacientes parkinsonianos sugerem a existncia de
mdulos de memria cujo funcionamento seria relativamente independente, embora possam
cooperar entre si.

Modelos de memria
Baseados em estudos envolvendo duplas dissociaes, Cohen (1984) e Squire e
Zola-Morgan (1991) propuseram uma distino para os sistemas de memria de longa
durao segundo a qual haveria uma memria declarativa (ou explcita), usualmente
prejudicada em pacientes amnsicos e preservada em pacientes cerebelares ou com
disfunes nos gnglios da base, e uma memria de procedimentos (ou implcita),
usualmente preservada nos pacientes amnsicos, mas prejudicada nos pacientes
cerebelares ou com danos nos gnglios da base (Fig. 4). Em outras palavras, memrias que
atualmente so denominadas memrias implcitas correspondem ao saber como (o que faz
bastante sentido, pois muito difcil declarar como se anda de bicicleta) e saber que so
denominadas memrias explcitas.
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Figura 4 Esquema da dupla-dissociao entre funes e reas envolvendo os
sistemas de memria de longa durao. Modificado de Helene e Xavier, 2007.

Memria de longa durao
A memria de longa durao se refere reteno de informaes por prolongados
perodos de tempo. Sendo assim, ela pode ser dividida em dois tipos (ou mdulos): memria
explcita e memria implcita (Fig. 5). Tanto no caso das memrias explcitas como no caso
das implcitas, o arquivamento de informaes envolveria alteraes sinpticas, como j
descritas; porm, em cada caso, elas ocorreriam em diferentes regies do sistema nervoso
com diferentes regras de funcionamento.

Figura 5 - Taxonomia dos sistemas de memria de longa durao. Modificado de Helene e Xavier, 2007.
A memria explcita (ou declarativa) caracteriza a reteno de experincias sobre
fatos e eventos passados e passvel de relato verbal, ou seja, possui um acesso
Paciente
H.M.
Pacientes com
doena de
Parkinson
Prejuzo
Prejuzo
Preservada
Preservada
Aquisio de
novos fatos e
eventos (saber
QUE)
Aquisio de
novas
habilidades
(saber COMO)
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consciente. Alm disso, o arquivamento de informaes pode se dar por associaes
arbitrrias que podem formar-se mesmo aps uma nica experincia.
A memria implcita (ou de procedimentos) se expressa pelo desempenho habilidoso
das atividades previamente treinadas. Sua aquisio gradual e dependente de treino,
ocorre de forma cumulativa. O conhecimento contido neste tipo de memria manifesta-se
pela ativao das estruturas nervosas envolvidas no processo de aquisio.

Memria operacional
Baddeley e Hitch (1974) conceberam um modelo de memria denominado "memria
operacional". Tal modelo refere-se a um arquivamento temporrio e gerenciamento de
informaes para o desempenho de uma diversidade de tarefas cognitivas. Segundo os
autores, memria operacional compreende um sistema de controle de ateno, a central
executiva, auxiliado por dois sistemas de suporte responsveis pelo arquivamento
temporrio e manipulao de informaes, um de natureza vsuo-espacial e outro de
natureza fonolgica.
Posteriormente, para lidar com a associao entre as informaes mantidas nesses
sistemas de apoio e promover sua integrao com informaes da memria de longa
durao, Baddeley inseriu um quarto componente no modelo, denominado de retentor
episdico, que corresponderia a um sistema de capacidade limitada no qual a informao
evocada da memria declarativa tornar-se-ia consciente. A central executiva proporcionaria
a conexo entre os sistemas de suporte e a memria de longa durao e seria o
responsvel pela seleo de estratgias e planos; sua atividade estaria relacionada ao
funcionamento do lobo frontal, que teria a funo de supervisionar informaes a serem
codificadas, armazenadas e evocadas concomitantemente ao seu ingresso no sistema (Fig.
6).

Figura 6 - Modelo de
memria operacional: trs
componentes propostos
inicialmente por Baddeley e
Hitch (1974). A rea central
executiva se refere ao
componente de gerencia-
mento atencional (a central
executiva), enquanto as
reas laterais da figura
representam as alas de
manuteno de informaes
por curto perodo de tempo
(adaptado de Baddeley,
1982).
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Ainda sim, a memria operacional estaria ligada ao desempenho de uma grande
variedade de funes cognitivas, incluindo raciocnio lgico, resoluo de problemas,
imagtica (relacionado ao treinamento imaginativo) e compreenso de linguagem.

Sistemas de memrias e seus aspectos evolutivos
Em concluso, a evoluo filogentica teria atuado na seleo de sistemas neurais
capazes de modificar-se gradualmente pelo desempenho de aes repetitivas (o exemplo
mais tpico seria o caso de habilidades motoras e perceptuais) de sistemas capazes de
arquivar informaes depois de uma nica experincia, e de sistemas capazes de reter
informaes temporariamente, enquanto teis. provvel que a seleo desses sistemas,
com propriedades distintas, esteja relacionada ao fato de que memrias so especializaes
adaptativas que proporcionam vantagens seletivas para a soluo de determinados tipos de
problema; as propriedades que tornam um sistema eficiente para a soluo de determinados
tipos de problema (e.g., aquisio aps uma nica experincia de treino) o tornam
incompatveis com a soluo de um problema de natureza diversa (e.g., aquisio de
conhecimento pela mudana cumulativa e gradual de experincias). Assim, do ponto de
vista evolutivo, a organizao do sistema nervoso, inclusive dos diferentes mdulos de
memria, teria derivado da interao do organismo com demandas ambientais especficas,
resultando em especializaes adaptativas que permitem ao organismo lidar com problemas
especficos.
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Tomada de Decises
Camile Maria Costa Corra
Laboratrio de Neurocincias e Comportamento
camile.mc.correa@gmail.com

A pesquisa sobre tomada de decises a rea da neurocincia pela qual se
desenvolvem mtodos voltados compreenso dos processos neurais responsveis pelas
escolhas. Isso agua a curiosidade na busca por respostas aos processos subjacentes aos
nossos julgamentos e aes.
As decises esto constantemente presentes em nossas vidas, de forma mais ou
menos explcita. Decidimo-nos, a todo instante, entre alternativas banais, cotidianas,
chegando a juzos mais complexos. Embora percebamos o quanto esses atos so
registradamente humanos, eles tambm se fazem presentes no repertrio comportamental
de outros animais.
Decises so consideradas escolhas baseadas em propsitos; aes orientadas
para alcanar determinado objetivo. Para isso, uma entre muitas alternativas de aes
possveis escolhida quando do confronto com um problema, a fim de resolv-lo.
Muitas situaes podem ser problematizadas para apreendermos o fenmeno da
tomada de deciso. Que roupa vestir antes de sair de casa? Descer pela escada ou pelo
elevador? Onde almoar hoje? Comprar ou no uma bicicleta agora? Onde prestar
mestrado? Como julgar inocentes e condenveis? Que opinio formar sobre questes
polmicas? Algumas escolhas so mais simples que outras, ou porque tm sua resoluo
mais rpida, ou por envolver menos alternativas a serem processadas. Na problematizao
dessas questes, podem-se levar em conta diferentes critrios.
Entretanto, por mais que se tente discriminar quais so as estratgias utilizadas,
sabemos que nossas decises provavelmente no sofrem o mesmo tipo de processamento
a cada instante e a todo contexto. Muitas das nossas escolhas so automticas,
emocionais, inconscientes. Muitas vezes somos impulsivos ou completamente indecisos
frente a dilemas. Tanto que no difcil encontrar pessoas que reportam dificuldades para
decidir, e h mesmo casos de pacientes incapazes de tomar decises. Percebemos, ento,
que se podem propor vrios mtodos para compreender esse fenmeno.Com efeito, o tema
da deciso acompanha as produes da humanidade tanto nas artes como na filosofia e
cincia, chegando s abordagens clnicas e experimentais do tema. A psicologia cognitiva, a
partir de 1950, vem integrando modelos tradicionais de tomada de decises em humanos,
aproximando-se de modelos de processamento de informaes (Sternberg, 2000). A
pesquisa bsica da chamada decision making vem tomando corpo com a realizao de
experimentos associados a estudos da neurobiologia (vias de neurotransmissores,
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correlatos antomo-funcionais), principalmente em ratos e primatas no humanos, lanando
mo de modelos matemticos e probabilsticos para a anlise dos dados (e.g., Krding e
Wolpert, 2006; Kepecs, 2008). Recentemente, pesquisas clnicas tm se debruado sobre o
tema e suas correlaes com o desempenho em tarefas que envolvem deciso
(distratibilidade, perseverao) em populaes com alteraes funcionais em reas
especficas do sistema nervoso e em grupos de pacientes psiquitricos (e.g., Bechara, 2001;
2004; Cavedini, 2002; Schurman, 2005).
A neurocincia, por sua vez, vem desenvolvendo mtodos para avaliar a contribuio
da cognio, emoo, ateno e memria, alm de outras variveis, partindo do
pressuposto de que a deciso no uma simples escolha entre alternativas, mas um
processo dependente da experincia do indivduo que decide e de sua capacidade de
identificar os principais fatores da situao na qual se deve decidir. Esses estudos tm
permitido concluir que o processo, tanto em humanos quanto em outros animais,
modulado no s pelo contexto ambiental, mas tambm pelo estado do organismo.
Entender como decidimos perguntar como processamos as informaes, de que
forma atribumos diferentes valores a elas e como optamos entre alternativas, direcionando
as aes pelas quais somos, em princpio, responsveis. Para que se escolha, ento,
necessrio no s um funcionamento ntegro e orquestrado do sistema nervoso, como
tambm a capacidade de selecionar informaes e estmulos aos quais o organismo
exposto e aos quais deve reagir - optando. Nesse processo contnuo, sugere-se que tanto
variveis extrnsecas quanto intrnsecas, conscientes ou no, concorrem para a tomada de
deciso.

Dilemas e Estratgias
A teoria dos jogos, desenvolvida por Nash, estuda situaes estratgicas onde
jogadores escolhem diferentes aes na tentativa de melhorar seu retorno. Um exemplo
envolvendo estratgias mtuas ilustrado pelo dilema do prisioneiro, em que dois suspeitos,
A e B, so presos pela polcia. A polcia tem provas insuficientes para conden-los, mas,
separando os prisioneiros, oferece a ambos o mesmo acordo: se um dos prisioneiros,
confessando, testemunhar contra o outro e esse outro permanecer em silncio, o que
confessou sai livre enquanto o cmplice silencioso cumpre 10 anos de sentena. Se ambos
ficarem em silncio, a polcia s pode conden-los a 6 meses de cadeia cada um. Se ambos
trarem o comparsa, cada um leva 5 anos de cadeia. Cada prisioneiro faz a sua deciso sem
saber que deciso o outro vai tomar, e nenhum tem certeza da deciso do outro. A questo
que o dilema prope : o que vai acontecer? Como o prisioneiro vai reagir? Abaixo, uma
matriz de ganhos do dilema do prisioneiro:

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Tabela 1 Dilema do prisioneiro
Prisioneiro B fica em silncio Prisioneiro B confessa
Prisioneiro A fica em silncio 6 meses cada
Prisioneiro A: 10 anos
Prisioneiro B: liberdade
Prisioneiro A confessa
Prisioneiro A: liberdade
Prisioneiro B: 10 anos
5 anos cada

Em linhas gerais, no importa os valores das penas em si, mas o clculo das
vantagens de uma deciso cujas consequncias esto atreladas s decises de outros
agentes, onde a confiana e a traio fazem parte da estratgia em jogo. Dilemas que
envolvem estratgias mtuas em grupos sociais tambm podem ser simulados: Robert
Axelrod estudou uma extenso do dilema do prisioneiro, denominada dilema do prisioneiro
iterado (DPI), em que esse problema jogado repetidas vezes. Num torneio de
programao, os participantes deveriam escolher uma e outra vez a sua estratgia mtua, e
tinham memria dos seus encontros prvios (encontros com outros programas em que
deveriam optar por ser altrustas ou egostas). Os programas que participaram variavam
amplamente a complexidade do algoritmo: hostilidade inicial, capacidade de perdo e
similares.
Axelrod descobriu que, durante a repetio dos encontros com muitos jogadores,
cada um com estratgias distintas, as estratgias "egostas" tendiam a ser piores a longo
prazo, enquanto que as estratgias "altrustas" eram melhores, julgando-as unicamente com
respeito ao interesse prprio. Nesse torneio, a melhor estratgia determinista foi a de olho
por olho ("tit for tat"), desenvolvida e apresentada no torneio por Anatol Rapoport: o mais
simples de todos os programas apresentados, contendo apenas quatro linhas de BASIC, foi
o que ganhou o concurso. A estratgia consistiu em cooperar na primeira interao do jogo,
e, depois disso, escolher aquilo que o oponente escolhera na rodada anterior. Esse padro
de deciso pde demonstrar, por exemplo, um possvel mecanismo que explicasse de que
forma possvel evoluir um comportamento altrusta a partir de mecanismos puramente
egostas na seleo natural.

Origens
Campos, Santos e Xavier (1997) defendem que regularidades ambientais presentes
ao longo da evoluo das espcies possibilitaram a seleo de sistemas que assim
tornaram-se adaptados e otimizados para esses ambientes, possibilitando a emisso de
respostas comportamentais antecipatrias. Porm, a complexidade ambiental teria
contribudo tambm para a seleo de mecanismos mais flexveis, envolvendo o acmulo de
informaes sobre o ambiente, que permitiram a extrapolao, com base nessas
informaes arquivadas, para a soluo de novas demandas ambientais. Esses
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mecanismos seriam adaptativos, pois permitem lidar com circunstncias novas e
inesperadas. Mesmo bactrias, como a E. coli, apresentam sistemas sensrios voltados
deteco de nutrientes, fontes de energia, toxinas e capacidade para armazenar e avaliar as
informaes vindas desses receptores. O resultado final da integrao sensorial no
comportamento de busca por nutrientes a deciso, por exemplo, de continuar nadando
numa mesma direo ou mudar de rumo. Assim, caractersticas fundamentais de integrao
cognitiva, tais como integrao sensorial, memria, tomada de deciso e controle
comportamental podem ser encontradas em organismos muito simples. (Allman, 1999).
Para alm disso, a flexibilidade comportamental de diferentes grupos de animais
parece estar relacionada com a quantidade relativa de tecido nervoso (proporcionalmente ao
tamanho corpreo). Em vertebrados, as pores anteriores do sistema nervoso,
relacionadas manipulao e integrao de informaes, memria, antecipao, ateno e
produo de respostas, variam enormemente, sendo maiores nos primatas, particularmente
em seres humanos (Campos, Santos e Xavier, 1997). Apesar de estar presente em todas as
espcies de mamferos, o crtex frontal sofreu grande expanso ao longo da evoluo dos
primatas, especialmente nas regies mais anteriores, contribuindo para o grande
desenvolvimento de capacidades cognitivas (Gazzaniga e coll., 2006). No surpreende,
portanto, seu envolvimento em processos de tomada de decises. A funo dessa classe de
comportamentos se estabelece na relao direta de nossas aes, pois so elas as que so
selecionadas ao agirmos sobre o meio de forma adaptativa.

Interao
Observemos um quadro em que o organismo se relaciona com eventos exteriores a
ele: as informaes vindas do meio devem ser processadas de forma a serem traduzidas
em cdigos reconhecveis pelo sistema nervoso. Essa converso de diferentes formas de
energia, incluindo a qumica, a trmica, a mecnica, a sonora, entre outras, em energia
eltrica, passvel de ser traduzida e conduzida na forma de potenciais de ao,
denominada transduo. Ao longo desse processamento, em que estruturas nervosas so
funcional e hierarquicamente mobilizadas, identificam-se interaes entre percepes
tanto internas quanto externas; o acesso e mesmo alteraes em registros de memria; a
confluncia de motivaes e a construo de um programa que habilite o sujeito a fazer uma
nova transduo, convertendo agora a informao processada em planos de ao
direcionados ao meio. Na modulao desse processo, influenciariam estados imunitrios,
emocionais e atencionais, diferenciando nossas escolhas e imprimindo nossa personalidade
a elas.
Percepo, emoo, ateno e memria, entre outras funes cognitivas, interferem
nesse processo, dependente da experincia prvia do indivduo que decide, de sua
1 Curso de Neurocincias e Comportamento

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capacidade de identificar os principais fatores da situao na qual se deve decidir, de quais
desses fatores so ressaltados e valorizados, alm da afetividade relacionada deciso.
Revisamos, na sequncia, a contribuio relativa de processos cognitivos envolvidos nas
nossas escolhas.

Percepo temporal
Demandas por escolhas frequentemente envolvem a ponderao entre vantagens e
riscos assumidos em curto prazo frente a expectativas de longo prazo. Diariamente, e isto
se intensifica nas manhs de inverno, ao termos o sono interrompido pelo despertador,
iniciamos uma luta travada entre o prazer de continuar no estado de sonolncia e a
obrigao de aumentarmos a viglia, iniciando os afazeres pelos quais assumimos
responsabilidade. De forma semelhante, pessoas que querem entrar em dieta encontram
dificuldades para inici-la e mant-la; as tentativas de parar de fumar podem ser frustrantes;
o impulso por comprar imediatamente pode conflitar com planejamentos de economia a
mdio e longo prazo. Interessantemente, a percepo temporal que os sujeitos tm na hora
de avaliar alternativas pode fornecer pistas interessantes na pesquisa sobre como
decidimos, apontando diretamente para comportamentos, prticas de consumo, economia e
poltica.

Processos inconscientes
Ao estabelecermos que uma deciso se inicia com uma percepo, seja de
estmulos, seja de variveis ou de probabilidades, muitas vezes no se tem acesso a tais
percepes em nvel consciente. Num artigo de 1987, Kihlstrom apontou o impacto de
estruturas e processos inconscientes na experincia consciente do indivduo, reportando-se
a von Helmholtz, para quem a percepo consciente era produto de inferncias
inconscientes baseadas no conhecimento do mundo e de experincias prvias. Para
Kihlstrom, processos perceptivos so capazes de ativar ns da rede neuronal, os quais
codificariam representaes mentais de estmulos externos, ou mesmo por mecanismos
internos de pensamento.
Se, no sistema nervoso, subsistemas podem operar independentemente e sob
regras diversas, apenas alguns mdulos seriam acessveis conscincia; portanto,
potencialmente sob domnio de controle voluntrio. H situaes em que tanto o nmero de
processos ativos simultneos quanto a velocidade com que a informao trocada podem
exceder a capacidade de ateno consciente. Os processos inconscientes seriam rpidos e
paralelos, enquanto que o processamento consciente seria lento e serial.
Do ponto de vista experimental, portanto, tem-se conhecimento sobre os objetivos e
condies dos procedimentos, bem como dos produtos de suas execues, mas no se tem
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acesso s operaes por elas mesmas. De forma anloga, o conhecimento sobre as
operaes que levam s decises no seriam acessveis conscincia. E a o papel da
experimentao fundamental, na tentativa de desvelar esses processos.

Ateno
A orientao da ateno pode ser considerada um processo decisrio. Desde o que
se considerem os nveis mais elementares de tomada de deciso at as escolhas mais
complexas, o ato de decidir envolve o engajamento, consciente ou no, de um foco
atencional. Decidir, em outras palavras, envolve seleo e processamento preferencial de
alguns estmulos em detrimento de outros. Os processos que levam a esse processamento
dependem no apenas da histria prvia do sistema selecionador, isto , suas memrias,
como tambm de expectativas geradas com base em memrias sobre regularidades
passadas e planos de ao.

Memria
Com o acmulo de registros sobre ocorrncias anteriores, memrias no sentido
amplo da palavra, e a identificao de regularidades na ocorrncia desses eventos, o
sistema nervoso passa a gerar previses (probabilsticas) sobre o ambiente. Xavier, Saito e
Stein (1991) sugeriram que a antecipao, com base na identificao de regularidades
ambientais passadas, permite reagir mais prontamente estimulao esperada, pois o
organismo direciona a ateno para os setores do ambiente que so relevantes.
A memria operacional, um tipo de memria temporria, contm representaes
ativas do organismo em seu ambiente atual, com seus objetivos em curso e com estruturas
de conhecimentos explcitos (declarativos) j existentes, ativadas por entradas perceptivas
ou por outros processos dos quais no se tem conscincia.
Helene e Xavier (2007) postularam que, como produto final de seu funcionamento, a
memria pode ser vista como base fundadora dos processos de formao, no somente de
comportamentos estereotipados, mas tambm de um vasto conjunto de comportamentos
adaptativos, dentre eles, podemos dizer, a deciso.

Controle executivo
Ao planejar, ao agir antecipatoriamente, o sistema nervoso pode tanto gerar aes
que levem aos resultados desejados como atuar no sentido de selecionar determinados
tipos de informao para processamento adicional (direcionamento da ateno). Decidir
envolve no s a percepo de regularidades passadas, como a lembrana dos planos de
ao, a prever os efeitos provveis da escolha, considerando todos os reflexos possveis
1 Curso de Neurocincias e Comportamento

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que ela pode causar no curso do tempo. O conceito de controle executivo ilustra, ento, a
capacidade que temos de planejar, gerenciar aes, modular o comportamento e criticar
processos. Ao decidirmos, ponderamos de forma mais ou menos flexvel, transitando entre
alternativas que se nos apresentam, fazendo com que nossas escolhas situem-se entre a
impulsividade e a perseverao.

Estudos clnicos
O desempenho de pacientes neurolgicos ajuda a direcionar as investigaes sobre
o processo de tomada de deciso em humanos. Bechara e col. (1997) questionaram a
premissa segundo a qual decidir de forma vantajosa numa situao complexa requer
racionalizao de conhecimento declarativo. Esse grupo investigou a possibilidade de que a
racionalizao manifesta fosse precedida por uma etapa no consciente, cujos sistemas
neurais seriam diferentes dos que suportam o conhecimento declarativo. Para isso,
participantes normais e pacientes com leso prefrontal (e deficits na tomada de deciso)
realizaram o Yowa Gambling Task, um simulador de tomada de decises, que envolve
escolhas monetrias, permitindo classificar o comportamento de deciso do indivduo em
termos de averso ou busca pelo risco. A tarefa envolve a escolha de uma carta de um
dentre quatro baralhos (cinco blocos de vinte jogadas cada). Cada um desses trabalhos
inclui uma longa srie de ganhos e perdas. A partir de um processo de aprendizagem, os
participantes criam padres de probabilidade e inferem quais baralhos so vantajosos e
quais no so. Eles devem desenvolver o conhecimento de quais baralhos so arriscados e
quais so lucrativos em longo prazo (Schneider e Parente, 2006).
No estudo do grupo de Bechara, pessoas normais comearam a escolher de forma
vantajosa antes que percebessem qual era a melhor estratgia, enquanto pacientes com
disfunes prefrontais continuaram a escolher de forma desvantajosa, mesmo depois de
terem conhecimento de qual era a estratgia correta. Alm disso, os sujeitos normais
comearam a gerar respostas antecipadas de aumento da condutncia de pele frente a uma
escolha arriscada, sendo que os pacientes nunca chegaram a desenvolver essas respostas
antecipatrias, embora alguns tenham eventualmente percebido quais escolhas eram
arriscadas.
Os resultados sugerem que, em indivduos normais, vieses no conscientes so
capazes de guiar comportamentos antes mesmo que o conhecimento consciente o faa.
Sem a influncia de tais tendenciosidades o conhecimento manifesto pode ser insuficiente
para assegurar comportamentos vantajosos. Assim, uma vez que comportamentos de maior
risco foram encontrados na amostra clnica (leso frontal) e no no grupo controle, tornou-se
possvel identificar nveis progressivos tanto de desempenho na tarefa como de acesso
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explcito ao contedo da informao. Os autores sugerem, a partir disso, uma relativa
dissociao entre desempenho e conscincia.
Ainda no mbito das pesquisas clnicas, apontam-se correlaes entre o
desempenho de tarefas que envolvem tomada de decises em humanos e um aumento da
atividade em regies definidas do sistema nervoso, como revelado por estudos de
neuroimageamento funcional. Essas regies parecem estar afetadas em pessoas com
disfunes patolgicas nos processos de tomada de decises, tais como pacientes com
leses frontais, pacientes esquizofrnicos e jogadores compulsivos. (Bechara, 2001; 2004;
Cavedini, 2002; Schurman, 2005).

Livre arbtrio e determinismo
O estudo da tomada de decises envolve, em ltima anlise, no s a compreenso
de diversas funes cognitivas, como permite pensarmos questes ticas sobre como os
seres humanos assumem responsabilidade sobre a prpria vida.
O livre arbtrio a crena filosfica que defende que as escolhas e julgamentos
morais possam ser realizados de forma autnoma, livre e isenta de influncias. Esse
conceito, ainda que aqui delineado de maneira geral, leva a importantes implicaes
religiosas, morais, psicolgicas e cientficas. A doutrina oposta a essa a do determinismo
psquico, que afirma que todos os eventos, incluindo as vontades e escolhas humanas, so
causados diretamente por acontecimentos anteriores, o que abala a noo de liberdade de
escolha.
Voltados a esse tema, pesquisadores ousaram debater o tema da liberdade de
escolha de forma experimental. Por exemplo, Soon e col., num artigo amplamente divulgado
(2008), questionam em que extenso decises podem ser subjetivamente consideradas
como livres se so determinadas por atividade cerebral detectada anteriormente no tempo;
os autores relatam que o resultado de uma deciso pode ser codificada na atividade
cerebral dos crtices prefrontal e parietal at 10 ms antes do acesso consciente deciso.
Esse atraso, presumivelmente, refletiria a operao de uma rede nervosa de controle que
inicia o preparo da deciso em curso mesmo antes de qualquer acesso explcito ao seu
contedo.
Independente de nossas posies pessoais sobre o assunto, os resultados
experimentais influenciam no desenvolvimento dos mtodos de investigao posteriores,
ajudando a determinar os passos seguintes da investigao sobre o tema.
Mecanismos decisrios fazem com que sejamos capazes de elaborar juzos ao
tomarmos contato com problemas a fim de resolv-los. Essa capacidade aproxima o estudo
do processo da tomada de deciso a outras funes cognitivas, na medida em que so
1 Curso de Neurocincias e Comportamento

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necessrios planejamento, gerenciamento de aes, modulao do comportamento, crtica
e flexibilidade.
Investigar a tomada de decises presenciar o momento em que as contingncias
passam a ser atualizadas pelas aes do sujeito, que capaz de fazer interfaces entre
eventos externos e internos e, assim, aprende a prever as consequncias de seus
comportamentos.
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Emoo
Diego de Carvalho
Laboratrio de Neurocincias e Comportamento
diegocarvalho@ib.usp.br

Introduo
A capacidade de racionalizar, sentir e se emocionar torna os seres humanos nicos
em relao s outras espcies e dentro da sociedade. A emoo est presente
permanentemente no nosso dia-a-dia e, apesar dessa existncia corriqueira, muito difcil
definir atravs de palavras o que sentimos. possvel que essa dificuldade resida na
aceitao do fato de que o controle das emoes, algo to imaterial, esteja ligado a algo to
fsico como o crebro e no a um fator externo ao corpo, como props Descartes em sua
teoria da mente e do corpo. Alm disso, talvez at pela dificuldade de ligar o crebro s
emoes, a neurocincia negligenciou os estudos dos aspectos emocionais do
comportamento por um longo tempo.
Em 1848 um incidente trgico tornou claro que as emoes, a personalidade e a
vivncia em sociedade so regidas por funes neurais. Phineas Gage, um operrio de uma
estrada de ferro, estava dinamitando algumas rochas e ao pressionar a plvora em um
buraco com uma barra de ferro iniciou o processo de detonao. A barra trespassou a face
de Gage e saiu pela testa. Surpreendentemente, ele continuou lcido e foi declarado curado
em poucos dias, porm sua capacidade de se emocionar e tomar decises foi comprometida
aps o incidente, sendo o primeiro relato de que uma leso nos lobos frontais (confirmada
posteriormente) pode alterar a personalidade de uma pessoa.
Aps o caso Gage, visto que as funes comportamentais relacionadas emoo
eram exercidas e/ou controladas por algumas regies do encfalo, a neurocincia teve que
vencer alguns obstculos para incorporar a emoo ao estudo cientfico: Como dimensionar
a emoo em pessoas com vivncias diferentes, ou mesmo, como dimensionar o que est
se sentindo? Como gerar sentimentos que sejam prximos aos espontneos? Como criar
um modelo palpvel de manipulao experimental em humanos e animais? Estas
perguntas aparentemente geraram, alm de dvida, um desconforto nos neurocientistas que
culminou em uma demora na insero das emoes ao plano cientfico.
Embora todas estas perguntas tenham alta relevncia cientfica, a maior dificuldade
ainda est na real definio de emoo. Uma noo generalista de que a emoo
composta por trs fatores principais: um componente sentimental, uma resposta
comportamental e as adequaes fisiolgicas pertinentes. Esta noo, alm de generalista,
descarta os componentes psicolgicos que, no caso de humanos, altera significativamente o
modo que a emoo se processar. Contudo, possvel concluir que um dado sentimento
1 Curso de Neurocincias e Comportamento

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gerado por fatores exgenos ou endgenos, levar a alguma resposta motora, seja esta
estereotipada, isto , simples e de natureza reflexa ou complexa de natureza volitiva; e
ainda ter os ajustes fisiolgicos pertinentes, como a liberao de hormnios, dada a
intensidade do sentimento e diferindo quanto s situaes e personalidade dos indivduos.
Em casos normais as respostas emocionais devem ser de carter imediato e transitrio,
porm, em casos de desordens afetivas ocorrem respostas prolongadas.
Esta definio de emoo, ainda que generalista, permite entender o significado da
emoo, mas no define cada experincia emocional isoladamente. Por exemplo, estar feliz,
triste, furioso, entediado, desapontado, excitado, chateado, com medo, apaixonado,
exaltado ou satisfeito definem vrios estados emocionais, sejam positivos ou negativos,
fortes ou fracos. possvel, ento, notar que alguns destes exemplos so apenas variaes
quanto intensidade do sentimento: alegre, satisfeito, excitado so apenas termos que
exprimem diferentes amplitudes de felicidade. Ento, nota-se que h dois novos
componentes das emoes: (1) o fator intensidade ou amplitude e; (2) h vrias
denominaes dependentes da intensidade de uma emoo bsica.
Desde a expresso das emoes nos homens e nos animais de Charles Darwin
(1872), os cientistas vm tentando definir um conjunto finito de emoes primrias. Em
estudos com expresses faciais foi descoberto que independente do local, cultura e etnia
algumas emoes tem respostas comportamentais muito semelhantes (Ekman e Frieser,
1971). Baseado nestes estudos foi proposto que existem 6 tipos de expresses faciais
bsicas humanas que denotam emoes. So elas: raiva, medo, aborrecimento, felicidade,
tristeza e surpresa. A definio de emoes bsicas permite diferentes manipulaes
experimentais para investigao dos sistemas neurais envolvidos nas emoes e diferentes
propostas para quantific-las. Chegando novamente pergunta: como dimensionar e
quantificar a emoo em pessoas com vivncias diferentes?

Emoo, Cognio e Comportamento
Aparentemente a correlao entre crebro e emoes est, hoje, bem estabelecida.
Entretanto, a insero dos processos emocionais dentro de estudos cognitivos soa um tanto
quanto abstrata. Algumas dualidades parecem perdurar na histria humana, como era, por
exemplo, na teoria de alma e corpo de Descartes, a alma regeria os aspectos emocionais e
o corpo regeria a razo. Ainda hoje razo e emoo parecem palavras antnimas e da
mesma forma cognio e emoo podem parecer contrastantes. Mas novos estudos tm
demonstrado que a emoo um fator que influencia, modula e pode ser at mesmo
preponderante em sistemas classicamente cognitivos como na memria e aprendizado
(Immordino-Yang e Damsio, 2007). Ainda neste mrito, Antnio Damsio, em o Erro de
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Descartes (1994), prope que a razo consequncia da avaliao emocional de um ato,
portanto tratar emoo e razo como domnios totalmente isolados seria um erro.
Mesmo estabelecendo que a emoo seja adequada aos estudos cognitivos, a
grande variedade de personalidades existentes na sociedade, mesmo em um grupo restrito,
torna o estudo em laboratrio altamente desafiador; agora imagine um estudo global da
espcie humana, no qual alm de personalidades diferentes, diferem tambm as culturas e
os valores. Portanto, a tarefa de manipular e estudar a emoo em situaes controladas
exige algumas tcnicas, que vem se desenvolvendo ao longo dos anos.
Os conceitos de que uma emoo pode ser positiva ou negativa parecem estar bem
claros. Por exemplo, de comum acordo que felicidade uma experincia positiva e tristeza
negativa. Tambm parece claro que uma emoo pode ter diferentes intensidades: A
felicidade de achar uma moeda na rua no de mesma amplitude que ganhar na loteria.
Ento, a avaliao da emoo em laboratrio visa, basicamente, manipular a amplitude e o
contexto emocional a fim de elucidar como so deflagradas as aes subsequentes ao
estmulo, como o processamento neural por detrs dos sentimentos e como isso pode
influenciar em outros processos cognitivos. Em termos gerais, em experimentos com
emoo, h uma tentativa de induo de um estado emocional no sujeito, seja por induo,
em que se pede que o indivduo tente evocar um estado emocional em particular; por
mtodos de recompensa e punio, nos quais um estmulo motivacional a chave do teste,
seja ele reforador ou aversivo; ou ainda pela apresentao de estmulos que evocam
emoes, como a apresentao de algumas cenas carregadas de sentidos emocionais. Em
1995, Lang e colaboradores reuniram uma coleo de imagens que evocam uma srie de
respostas emocionais. Os autores pediram que vrias pessoas de diversas etnias
classificassem estas figuras por valncia (intensidade da emoo gerada) e por alerta
(quanto a imagem os deixou em alerta). Este trabalho acabou virando um sistema
internacional de figuras afetivas (IAPS International Affective Pictures System) que
usado como padro em testes comportamentais (Figura 1).

Figura 1 esquerda exemplo de imagem de contexto emocional positivo, e direita, negativo. Retirado de:
IAPS, 1995.
Os mtodos de quantificao de impacto emocional que gerado por diferente
tcnicas podem ser avaliados atravs de questionrios ou atravs de testes subsequentes,
1 Curso de Neurocincias e Comportamento

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como por exemplo, a escolha entre dois objetos, em que a preferncia ser a medida
observada. Em modelos animais, algumas respostas comportamentais podem ser
quantificadas (ver adiante) ou ainda possvel avaliar algumas respostas autonmicas,
como presso arterial, resposta de condutncia da pele e frequncia cardaca.
A resposta de condutncia da pele pode ser utilizada tanto em humanos como em
animais. As propriedades eltricas da pele so medidas atravs de eletrodos durante a
realizao de uma tarefa ou apresentao de um estmulo. Em condies de estresse a
condutividade aumenta significativamente. Esta avaliao foi por muito tempo a base do
detector de mentiras.
Os processos emocionais podem ainda interferir na realizao de algumas tarefas
que exigem outros processos cognitivos, como tomada de deciso, memria, aprendizado e
ateno. Em uma determinada tarefa o fator emocional pode influenciar de forma a inibir ou
facilitar o desempenho. Por exemplo, utilizando o IAPS os indivduos tendem a lembrar mais
de imagens de carter negativo quando solicitados a lembrar de algumas imagens que lhes
foram apresentadas (Pratto e J onh, 1991).

Neurobiologia das Emoes
Ao longo dos anos diversas teorias foram construdas a fim de explicar como as
emoes se processavam no sistema nervoso. Uma das primeiras teorias a de J ames e
Lange datada do incio do sculo XIX, quando pouco era sabido das interaes dos eventos
neurais e comportamento. Os autores postularam que a emoo decorria aps alguns
eventos fisiolgicos, ou seja, o comportamento emocional se dava aps a percepo de
alteraes fisiolgicas ocorridas no organismo. Ento poderia se supor com esta teoria que
a tristeza decorre por causa do choro e no o contrrio.
Em seguida Cannon e Bard (1928) refutaram a teoria de J ames-Lange e propuseram
que a resposta emocional estava ligada a eventos no sistema nervoso central, mais
precisamente no tlamo e hipotlamo. Entretanto, o conhecimento atual permite avaliar que
faltam evidncias de participaes talmicas nas emoes.
Enfim, Papez, em 1937, teorizou que haveria todo um sistema relacionado com o
processamento da emoo. Este sistema ficou conhecido anos mais tarde como sistema
lmbico; aps algumas alteraes da teoria inicial, foram atribudas as participaes do
hipotlamo, hipocampo, tlamo anterior, giro do cngulo, amgdala e o crtex orbitofrontal. A
teoria inicial de Papez foi atualizada algumas vezes baseada em novos experimentos,
atualmente sabe-se que muitas estruturas lmbicas participam de fato do processamento
emocional. Entretanto nem todas as descritas como participantes iniciais do sistema tem
participao comprovada. Apesar de existir toda uma circuitaria neural que compreende
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diversas estruturas e mediadores, duas estruturas tm se destacado particularmente: A
amgdala e o crtex orbitofrontal.
Voltando ao Phineas Gage, anos aps sua morte, o crnio foi exumado e estudado
por tcnicas de formao e recomposio computadorizada do acidente (Fig. 2). Ficou claro
que era uma leso frontal, a qual abrangia o crtex orbitofrontal. Esta estrutura no fazia,
ento, parte do sistema lmbico descrito por Papez, mas desempenha papel fundamental
nas emoes e tomadas de deciso. O real papel do crtex orbitofrontal nos processos
emocionais ainda no est bem estabelecido, porm sabe-se que tem grande importncia
nas tomadas de decises sejam elas de carter emocional ou no.
As leses frontais tm sido alvo de estudos ao longo dos anos. Um indivduo com tal
leso perde o senso de responsabilidade, capacidade de concentrao, perda do poder
discriminativo ao tomar decises e ainda tem prejuzo na expresso de estados afetivos. Um
exemplo disso era quando se praticava a lobotomia pr-frontal como tratamento para
algumas psicopatologias, o indivduo perdia a capacidade de expressar e reconhecer
respostas emocionais e afetivas.

Figura 2 - Reconstituio computadorizada do crnio de Phineas Gage aps o acidente.
Damsio (1994) demonstrou uma srie de experimentos que comprovaram a
participao dos crtices frontais nos processos de tomada de deciso. O autor ainda
teorizou, a partir destes estudos com pacientes com leses frontais, que o conhecimento de
caractersticas emocionais guia nossas escolhas racionais; por exemplo, um grupo era
convidado a escolher uma carta de duas pilhas distintas. A partir de certo ponto o indivduo
aprendia que uma pilha continha cartas com premiaes maiores, mas o risco de perda era
igualmente maior. Os indivduos controles tendiam a evitar esta pilha, e quando decidiam
pegar uma carta desta, exibiam respostas emocionais autnomas claras, ao passo que os
pacientes com leso frontal no evitavam a pilha arriscada e nem exibiam tais respostas
emocionais. Portanto, neste caso o papel das regies frontais, sobretudo do crtex
1 Curso de Neurocincias e Comportamento

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orbitofrontal, parece ser o de basear as aes conforme as informaes emocionais de cada
estmulo. Esta associao tambm parece ser altamente dependente de conexes das
reas frontais e outras estruturas cerebrais, como a amgdala.
A amgdala desempenha papel fundamental na formao das emoes. Esta
estrutura em forma de amndoa e seus variados ncleos tm ligaes com outras
importantes estruturas cerebrais, como hipocampo, poro dorsal do tlamo, reas pr-
frontais e ncleos do septo. Cada uma destas vias, e a prpria amgdala, so importantes
mediadoras de comportamentos em resposta a um estmulo emocional. Ela responsvel
pela associao do estmulo emocional e a resposta comportamental, mediao da memria
associativa, alguns autores ainda a citam como responsvel pelo comportamento agressivo
e mediador da consolidao de algumas memrias emocionais, podendo, por ao de
alguns hormnios liberados em situaes de grande estresse, facilitar a reteno da
informao. Talvez por isso seja, na maioria das vezes, to fcil lembrar episdios
carregados de contexto emocional. Um bom exemplo disso que em testes que utilizam o
sistema de imagens afetivas a maioria das pessoas lembra mais fortemente de imagens de
contexto emocional negativo, com alta valncia, em comparao s imagens neutras e
positivas (Hansen e Hansen, 1988; Pratto e J onh , 1991; Huang e Luo, 2006)
As primeiras observaes de que a amgdala tem participao importante nas
respostas emocionais datam de 1939 (Klver e Bucy), em que macacos com leses nesta
estrutura no reconheciam mais objetos antes carregados de grande contexto emocional. A
partir deste achado, muitos estudos tm sido realizados enfocando tal estrutura. Sabe-se
que a amgdala est envolvida em aprendizados que exigem associaes, como por
exemplo, no condicionamento aversivo. Um rato que colocado experimentalmente em uma
caixa onde um choque eltrico nas patas pareado com um estmulo neutro, como uma luz,
exibir aps o pareamento uma resposta de medo, por exemplo, um sobressalto. Um animal
cujas funes amigdalares no estejam ntegras no responder desta forma na
apresentao somente do estmulo neutro como ocorre normalmente em ratos sem dano
algum (Davis, 1992).
Mesmo nos aprendizados mais complexos, observados nos seres humanos, como
no medo instrudo; no qual o evento aversivo no vivido e sim contado por outra pessoa, a
amgdala requerida. Isto porque ela tem conexes importantes com outras estruturas
neurais envolvidos fortemente com a memria, como por exemplo, o hipocampo. Ento,
atuando em conjunto com outras estruturas, a amgdala importante mediadora da
consolidao de eventos emocionais, modulando a intensidade e o impacto destas
memrias (McGaugh, 2004).
Leses experimentais em determinados ncleos da amgdala ou desconexes de
algumas vias que ela faz parte tm sido praticadas para estudo da funo da estrutura
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neural e suas vias, bem como nas respostas emocionais. Diferentes vias e estruturas podem
participar da expresso das emoes, e grande parte dos achados at agora se devem, em
grande parte, a modelos animais.

Modelos animais
Os modelos animais permitem prticas de leses precisas e desconexes funcionais
igualmente corretas para estudo da funo neural, o que no observado em casos
envolvendo humanos, nos quais a leso acidental geralmente envolve mltiplas estruturas e
em geral uma leso difusa. Ento, modelos animais podem ajudar a elucidar como a
emoo se processa no crebro. Contudo, a linguagem ainda uma barreira; como estudar
emoo se no conseguimos saber de fato se a emoo pertinente ao animal? Para
responder esta pergunta e ainda ter ferramentas para responder outros questionamentos,
foram criados modelos animais para estudo do comportamento de respostas ao medo,
ansiedade e respostas estmulos positivos e negativos. Testes como o labirinto em cruz
elevado (LCE), testes de esquiva, medo condicionado, e diversas tarefas que utilizam
reforos tem se mostrado muito eficazes em avaliar respostas emocionais, que so at de
certa forma subjetivas, principalmente para animais, como o caso da ansiedade.
A ansiedade um estado subjetivo de apreenso que se difere do medo por no
haver causa direta ou pelo menos aparente (File, 1992) provocando reaes fisiolgicas e
comportamentais. Tarefas comportamentais, como o LCE e o Campo Aberto (Fig. 3) permite
que faamos inferncias sobre o estado e o nvel de ansiedade que um animal, em geral
ratos ou camundongos, apresenta. No LCE existem quatro braos, sendo que dois possuem
paredes altas e dois so abertos. Um animal ansioso evitar a permanncia prolongada nos
braos abertos, uma vez que estes animais tendem a evitar ambientes abertos e se
demonstram desconfortveis com a altura. No campo aberto a premissa semelhante, dado
o desconforto pela presena no novo ambiente o animal exibir uma srie de
comportamentos que nos permitem fazer uma anlise do nvel de estresse que ele est
submetido.

Figura 3 esquerda o LCE como dois braos abertos e dois fechados; direita o teste do Campo Aberto.
1 Curso de Neurocincias e Comportamento

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Como anteriormente citado, o medo um estado no qual um agente externo
conhecido provoca reaes de tenso, como por exemplo, algumas respostas de defesa
como luta ou fuga. O condicionamento a base das tarefas de medo, no qual um estmulo
neutro (luz), pareado com um estmulo incondicionado por algumas vezes gerar uma
resposta comportamental a apresentao apenas do estmulo neutro inicial (luz).
Manipulaes usando esta premissa so freqentes, por exemplo, avaliaes de tarefas
potencializadas ou inibidas pelo medo. A associao de um estmulo incondicionado, como
um som alto, ao choque e uma luz potencializar uma reao de medo no animal, como por
exemplo, um sobressalto (Fig. 4). Portanto, diferentes pareamentos e manipulaes podem
elucidar alguns pontos chaves do comportamento emocional e suas bases neurais, como a
funo amigdalar.

Os modelos animais tm sido ferramentas de grande valia
no estudo, tanto dos substratos neurais envolvidos nos
comportamentos emocionais, bem como em experimentos
farmacolgicos para o teste de drogas antidepressivas e
ansiolticas, que so amplamente utilizados em casos de
desordens psicolgicas humanas.
A incluso do estudo dos comportamentos emocionais nas neurocincias permitiu a
elucidao de alguns substratos neurais envolvidos nestes comportamentos. Entretanto,
novos avanos devem ser feitos com mais estudos. Algumas respostas, como os reais
papis de determinadas estruturas, podem ser alcanadas. E ainda a incluso da emoo
como um domnio cognitivo permite que a levemos em conta no estudo dos mais variados
comportamentos, influenciando diretamente em cada um deles.
Figura 4 Exemplo de medo condicionado, no caso um teste de sobressalto
potencializado pelo medo, no qual primeiramente o animal recebe um
pareamento de luz e choque, em seguida um som que provoca uma reao de
sobressalto e depois o pareamento de luz e som que levar a uma resposta
exagerada de sobressalto. Retirado de Davis, 1992.
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Modelos e Cognio
Rodrigo Pavo
Laboratrio de Neurocincias e Comportamento
rpavao@gmail.com

A construo de conhecimento cientfico envolve observao de fenmenos
associada reflexo sobre eles, e tambm a formulao de hipteses e criao de modelos.
Hipteses e modelos cientficos so criaes humanas que tentam representar a realidade
de modo sinttico e aproximado. Hipteses e modelos tm o propsito de facilitar a
compreenso da realidade e permitir a previso de fenmenos.
Existem diferentes tipos de modelos, dependendo de seus objetivos e organizao.
Por exemplo, h modelos que remetem aos principais achados empricos, ou que
representam relaes entre partes do processo, ou ainda modelos classificatrios que
ressaltam semelhanas e diferenas entre processos, e at mesmo representaes fsicas,
como o modelo em estrutura metlica da molcula de DNA, desenvolvido por Watson e
Crick. Os modelos podem ser alterados para abordar aspectos no notados em sua criao.
Alm disso, um mesmo fenmeno natural pode ser abordado por diferentes modelos.
Ademais, modelos podem exibir diferentes graus de generalidade e poder
explanatrio. A teoria da evoluo proposta por Darwin um exemplo de modelo de ampla
generalidade e poder explanatrio, pela sua aplicabilidade a uma ampla gama de
fenmenos biolgicos. Em neurocincias existem modelos de um nico processo (p.ex., um
modelo de memria para tarefa de lembrana de listas de palavras) ou modelos mais gerais
(p.ex., o modelo hebbiano de plasticidade sinptica, que descreve que a eficcia sinptica
aumenta com a estimulao repetitiva). Um modelo geral aquele que se aplica a uma
variedade de circunstncias distintas, e pode ser definido como um paradigma (Sayo,
2001).

Modelos sobre processos cognitivos
Assim como em outras reas da cincia, processos cognitivos tambm so
compreendidos e estudados por meio de modelos. Modelos de processos cognitivos so
representaes dos processos mentais; aqueles propostos pela assim chamada rea de
neurocincia cognitiva representam sistemas e interaes destes sistemas. H modelos que
representam tambm o modo de funcionamento, relacionando funes cognitivas a
estruturas neuroanatmicas e a mecanismos neurofisiolgicos, e que tm o objetivo de
facilitar a compreenso dos mecanismos. Adicionalmente, os modelos cognitivos podem ter
poder preditivo em relao ao comportamento. Sero apresentados dois exemplos de
funes cognitivas e alguns modelos relevantes para sua compreenso.
1 Curso de Neurocincias e Comportamento

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Exemplo 1 - Memria
Diversos modelos tentaram identificar a existncia de mltiplas formas de memria
associadas a sistemas neurais distintos, cada qual com diferentes caractersticas. Por
exemplo, o modelo proposto por Atkinson e Shiffrin (1971), que ficou conhecido como
modelo modal, definia trs tipos de estocagem mnemnica, incluindo (1) registros
sensoriais, o primeiro estgio da percepo, cujo contedo seria transferido para (2)
registros de curta durao, um armazenamento temporrio das informaes, que seriam
transferidas para (3) um registro de longa durao (Fig. 1 esquerda). Assim, a informao
fluiria atravs de estgios sucessivos de processamento, podendo ser estocada em uma
memria de longa durao, o ltimo estgio da cascata. No entanto, contrariamente a essa
proposta, havia evidncias de que a informao poderia fluir para memria de longa durao
independentemente de sua permanncia na memria de curta durao.
Como uma alternativa aos registros sensoriais e de curta durao do modelo modal
de memria, Baddeley e Hitch (1974) propuseram o modelo de memria operacional para
descrever a reteno temporria e manipulao de informaes. A memria operacional
compreenderia um sistema de controle de ateno, o executivo central, auxiliado por dois
sistemas de suporte responsveis pelo arquivamento temporrio e pela manipulao de
informaes, um de natureza visuo-espacial e outro de natureza fonolgica (Fig. 1 centro).
Adicionalmente, a memria de longa durao tambm foi dividida em sistemas
diferentes a partir de estudos de dupla dissociao envolvendo pacientes com leses ou
disfunes no lobo temporal medial e nos gnglios basais. Assim, a memria de longa
durao pode ser dividida em conhecimento explcito - relacionado a fatos e eventos,
expresso pela lembrana da informao sob forma passvel de relato verbal - e
conhecimento implcito, que poderia ser subdivididos em subsistemas (Squire e Knowton,
1995) (Fig. 1 direita).

Figura 1 Modelos modal de memria ( esquerda) (modificado de Atkinson e Shiffrin, 1971), memria
operacional (ao centro) (modificado de Baddeley e Hitch, 1974) e memria de longa durao ( direita)
(modificado de Squire e Knowton, 1995).
possvel exemplificar a atuao dos sistemas de memria operacional e de longa
durao atravs de atividades. A memria operacional fundamental para a atividade de
lembrar uma lista de itens por um curto perodo de tempo, como ao memorizar um nmero
de telefone temporariamente at disc-lo. A memria explcita, por sua vez, fundamental
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para lembrar uma lista de itens por perodo de tempo prolongado, ou lembrar de evento
ocorrido em momento remoto. A memria implcita no est envolvida na lembrana
declarativa de itens; fundamental, no entanto, para aprender e desempenhar relaes
percepto-motoras como andar de bicicleta ou tocar um instrumento musical (como em
situao em que, ao se tocar uma srie de notas no violo ou bateria, outras notas podem
ser tocadas sem fazer um planejamento explcito), cujo relato declarativo freqentemente
invivel.
Uma estratgia bem controlada de avaliar a memria implcita o uso da tarefa de
aprendizagem de seqncias. Nessa tarefa o voluntrio deve apertar, o mais rpido
possvel, botes correspondentes a estmulos apresentados numa tela de computador. Os
estmulos podem ser apresentados aleatoriamente ou em uma seqncia. Pode-se controlar
quais os estmulos apresentados, sua durao, taxa de apresentao etc., alm de acessar
com exatido a velocidade das respostas e a preciso do voluntrio, permitindo comparar o
efeito de diferentes tratamentos, incluindo o uso de seqncias. Em apresentao de
estmulos aleatrios os tempos de resposta so maiores do que para apresentao de
estmulos em seqncia; isso indica que a seqncia aprendida. interessante notar que
essa reduo dos tempos de reao ocorre mesmo sem que a organizao da seqncia
seja percebida conscientemente; essa a razo de classificar essa tarefa como de memria
implcita.

Exemplo 2 - Ateno
Modelos dos processos atencionais so menos consensuais que os modelos de
memria. H classificaes controversas como a ateno sustentada (prontido do sistema
nervoso), ateno dividida (direcionamento da ateno concomitantemente a mais de uma
fonte) e ateno seletiva (processamento de informaes oriundas de uma fonte, ignorando
as demais) (Muir, 1996), que no parecem de grande utilidade pela ampla sobreposio dos
processos e pelo fato de que em qualquer das situaes existiria um processamento
seletivo. H tambm o debate sobre como se daria essa seleo: como filtro (permitindo
processamento adicional de apenas uma parte da informao transmitida pelo sistema
sensorial), filtro atenuador (manuteno do sinal a ser processado, associado reduo dos
demais sinais no atendidos), ou intensificador (amplificao do sinal a ser processado,
associado manuteno dos demais sinais no atendidos) (Fig. 1 esquerda). A seleo
do que seria processado preferencialmente poderia se dar em diferentes nveis do sistema
nervoso desde o sistema sensorial at as reas integrativas. H tambm o debate sobre
como se d o direcionamento da ateno (Fig. 2 centro e direita); h modelos que o
desmembram em direcionamento automtico e direcionamento voluntrio, envolvendo
diversas estruturas com diferentes funes (Posner, 1987; Laberge, 1989). H ainda a
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interpretao de que a ateno seja um processo de seleo modulado pelo registro do
passado, expectativa e funes superiores (Fig. 2 direita).

Figura 2 Seleo por filtros simples, atenuador ou amplificador ( esquerda) (modificado de Helene e Xavier,
2003). Modelo de etapas do direcionamento da ateno visual no espao (ao centro) (modificado de Posner,
1987). Interao do filtro atencional com outros processos cognitivos ( direita). Modificado de Laberge, 1989.
Um tipo de avaliao amplamente utilizado em estudos sobre o direcionamento
espacial da ateno visual foi proposto por Posner (1980). Os participantes devem
pressionar um boto assim que detectam um estimulo luminoso (alvo) que aparece ou na
mesma regio do espao que um estmulo prvio (pista vlida) ou na regio oposta (pista
invlida) (Fig. 2 centro, parte superior representao da apresentao da pista, direita
do ponto de fixao do olhar). O tempo de resposta quando a pista vlida menor do que
quando a pista invlida; essa diferena de tempo uma medida do benefcio da
orientao atencional gerado pela pista vlida, que facilita o processamento do estmulo
visual, associado ao prejuzo gerado pela pista invlida em decorrncia do direcionamento
da ateno para o local incorreto, dificultando assim a deteco do alvo que apresentado
num outro local. Esse protocolo comumente usado para avaliao da ateno automtica
quando associado a 50% de tentativas vlidas e 50% de tentativas invlidas (pistas no
preditivas da posio do alvo). Uma modificao desse protocolo, com o uso de pistas
simblicas, centrais (apresentadas prximas do ponto de fixao) e outra proporo entre
pistas vlidas e invlidas (tornando a pista preditiva da posio do alvo), usada para
avaliao do direcionamento voluntrio da ateno espacial. Alm da orientao espacial
da ateno, estuda-se tambm o direcionamento atencional para processamento de formas,
contrastes etc.
Esses modelos esquemticos so geralmente consistentes com achados empricos e
clnicos, alm de serem intuitivamente plausveis. H, no entanto, outras estratgias de
modelagem que tratam das computaes envolvidas nos processos cognitivos.

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Modelagem Computacional
A neurocincia cognitiva tem usado a modelagem computacional como ferramenta
para explicao e entendimento dos mecanismos neurais subjacentes aos processos
cognitivos, por meio da implementao de programas de computador que traduzem modelos
abstratos em simulaes concretas de processos cognitivos. Uma ampla gama de
processos pode ser modelada computacionalmente, desde a neurofisiologia neuronal at as
computaes envolvidas em funes cognitivas complexas. A modelagem computacional
tem, portanto, um grande potencial na simulao de processos de integrao incluindo os
nveis da neurofisiologia, neuroanatomia e neuropsicologia, podendo oferecer insights
sobre os processos computacionais complexos envolvidos no funcionamento integrado de
redes neuronais e na determinao do comportamento.
Um modelo computacional que vem sendo aplicado cada vez mais frequentemente
nas neurocincias a teoria de deteco de sinais, que apresentaremos a seguir.

Teoria de Deteco de Sinais
A teoria de deteco de sinais uma adaptao da teoria de deciso estatstica para
o campo da percepo (Swets e col., 1961). Uma estratgia interessante de explicao
dessa teoria o uso do exemplo do diagnstico de tumor por um mdico observando
imagens de tomografia computadorizada (adaptado de Heeger, 2007).
A interpretao de imagens de tomografia difcil e demanda bastante treino. Em
razo dessa dificuldade, h sempre incerteza sobre o julgamento. Pode existir um tumor
(sinal presente) ou no (sinal ausente). O mdico pode ver o tumor (resposta sim) ou no
(resposta no). Existem quatro possibilidades, duas boas (identificao e rejeio corretas)
e duas ms (omisso e alarme falsos).

resposta
sim
resposta
no
sinal
presente
acerto omisso
sinal
ausente
alarme falso rejeio correta
Figura 3 Combinaes possveis entre presena/ausncia de sinal e resposta sim/no da teoria de deteco
de sinais. Acertos (sinal presente, resposta sim) e rejeies corretas (sinal ausente e resposta no) so positivos;
alarmes falsos e omisses so negativos.
Dois fatores so fundamentais para a deciso: a aquisio de informao e o critrio
A aquisio de informao, no nosso exemplo, se d pela observao das imagens
da tomografia: formato, cor, textura etc. do tecido observado. Com bastante treino, o mdico
consegue obter informao suficiente dessas imagens. Alm disso, outros mtodos
1 Curso de Neurocincias e Comportamento

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poderiam ser usados, como ressonncia magntica, que poderiam fornecer informao
adicional. A aquisio de informao define a resposta interna (ver adiante).
O critrio, por outro lado, mais subjetivo ao prprio mdico. Dois mdicos
diferentes com mesma capacidade de anlise, observando o mesmo exame, podem ter
diferentes opinies sobre o que fazer. Um deles pode assumir que estar perdendo a
oportunidade de fazer um diagnstico precoce que pode significar a diferena entre a vida e
a morte, e que um alarme falso poderia resultar em uma operao de rotina para bipsia; e,
nesse contexto, opta pela resposta sim. Outro mdico pode assumir que cirurgias
desnecessrias, mesmo de rotina, so ruins, caras, estressantes etc.; e, nesse contexto,
pode adotar uma postura mais conservadora e optar pela resposta no. Este ltimo mdico
deixar de diagnosticar pacientes com tumor, principalmente em estgios iniciais, mas
estar reduzindo o nmero de cirurgias desnecessrias. Assim, o critrio no se refere
informao, mas sim deciso que ser tomada com essa informao.
Adicionalmente, existem rudos que so processados juntamente com o sinal.
Rudos, no nosso exemplo, correspondem s limitaes da tcnica, ou algo no tecido sadio
que similar ao tumor. Alm disso, o mdico tambm exibe variaes na maneira pela qual
analisa o exame. A soma do sinal com os rudos determina a resposta interna.
A resposta interna poderia ser colocada de forma mais concreta, supondo que o
mdico possua neurnios-tumor que tm a freqncia de disparo (em spikes/s) aumentada
ao ver exame com evidncia de tumor. Note que apesar de este ser um exemplo bastante
didtico, bem pouco provvel que o processamento realmente se d desse modo. No
entanto, bastante certo que o reconhecimento de tumores em exames de tomografia
envolva atividade diferenciada em alguns circuitos neurais de mdicos neurologistas. A
atividade diferenciada nos circuitos neurais referentes ao reconhecimento de sinais ser
referido como resposta interna.
O processo pode ser formalizado como representado na Fig. 4. A curva esquerda
expressa apenas rudo (tecido sadio), e a curva direita expressa sinal (tumor presente)
mais rudo. A abscissa representa a resposta interna, e a ordenada a probabilidade de
ocorrncia. Numa situao envolvendo apenas rudo haver, usualmente, 10 unidades de
resposta interna; porm, algumas vezes pode haver bem mais do que isso, i.e., at 18 ou 19
unidades de resposta interna. De maneira similar, numa situao envolvendo rudo mais
sinal pode haver menos do que 20 unidades de resposta interna, podendo gerar uma
sobreposio entre as curvas das duas condies.
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Figura 4 Resposta interna do observador (no exemplo, o mdico que analisa os exames) para as condies
apenas rudo (tecido sadio) e sinal (tumor) mais rudo ( esquerda). Dois mdicos com a mesma habilidade
podem adotar critrios distintos, levando a mais acertos e mais alarmes falsos ( direita, acima) ou menos
alarmes falsos e menos acertos, i.e., omisses ( direita, abaixo).
Exemplo 1 - Memria e a Teoria de Deteco de Sinais
A teoria de deteco de sinais tem sido usada nos modelos formais de
aprendizagem e memria. O modelo apresentado por Berry e col. (2008), por exemplo,
expressa valores de familiaridade amostrados em uma distribuio normal (anlogo
resposta interna) a cada item. A familiaridade exprime a fora da memria que, na prtica,
pode ser entendida como a facilidade de lembrar este item. O treinamento de um item
especfico gera o aumento do valor da familiaridade daquele item (Fig. 5 direita); assim,
assume-se que a mdia da familiaridade maior para itens treinados do que para itens no
treinados, j que a familiaridade aumenta face a exposies repetidas do item em questo.
Tal valor de familiaridade usado para fazer julgamentos de reconhecimento (j vi se valor
de f (familiaridade) for maior que um dado critrio, e no vi se f for menor que o critrio).
A familiaridade usada tambm para obter medidas de pr-ativao, por exemplo, o tempo
de resposta para o item (Fig. 5 esquerda).
1 Curso de Neurocincias e Comportamento

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Figura 5 Esquerda: Familiaridade para um item em funo da quantidade de treino e seu reflexo sobre a
lembrana e o tempo de reao. Esse modelo pode ser aplicado a diversas situaes em que tradicionalmente
se julgam como necessrios os sistemas de memria explcita (lembrana de lista de palavras, ou diferenciar
palavras apresentadas de no-apresentadas inserindo critrio de distino dessas categorias) e implcita
(como tocar uma seqncia completa de notas, p.ex., 1-2-3-4, ou modificada, p.ex., 1-2-3-9). Direita: O efeito do
treino altera os valores de familiaridade fazendo com que itens inicialmente indiferenciados (parte superior)
tornem-se paulatinamente distintos (parte inferior). Esse modelo se aplica ao treinamento da capacidade de
mdicos de diferenciar exames com tecido sadio e/ou tumor, treino para reconhecimento de palavras e
aprendizagem de seqncias, entre muitos outros.
Exemplo 2 - Ateno e a Teoria de Deteco de Sinais
A aplicao dos conceitos da teoria de deteco de sinais ao estudo da ateno leva
sugesto de que a ateno atua aumentando a resposta interna aos estmulos
selecionados (Fig. 6 esquerda). Esse tipo de abordagem bastante utilizada em
experimentos de deteco de contrastes, havendo relatos de alteraes neurofisiolgicas
associadas a estmulos aos quais a ateno foi direcionada. Por exemplo, quando a ateno
direcionada para um dado estmulo, a taxa de disparos de neurnios isolados aumenta em
relao apresentao de um estmulo de mesmo contraste, porm, sem o direcionamento
da ateno ao mesmo (Kim e col, 2007) (Fig. 6 direita).

Figura 6 Curvas de probabilidades da resposta interna, conforme a teoria de deteco de sinais aplicada
ateno (esquerda). Resposta neural a estmulos aos quais a ateno foi ou no direcionada (direita). Modificado
de Kim e col, 2007.

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Assim, tambm a ateno tambm pode ser modelada pela teoria de deteco de
sinais. Processos atencionais envolvendo a facilitao do processamento (possibilitando a
emisso de respostas mais rpidas ou melhor deteco de estmulos) poderiam, inclusive,
ser interpretados como fundamentados na mesma base que os processos de memria. De
fato, o experimento de Kim e col. (2007) consiste em apresentar uma pista indicando o lado
provvel de apresentao do estmulo (com diferentes contrastes) que se assemelha ao
experimento de aprendizagem de seqncias (estmulos anteriores indicam o prximo
estmulo); assim, parece bastante plausvel o uso do mesmo modelo.

Concluso
Esse captulo apresenta a possibilidade de investigar memria e ateno sob um
mesmo prisma, isto , adotando um mesmo modelo bsico. O modelo apresentado aqui a
teoria de deteco de sinais, cuja aplicao parece vantajosa, na medida que facilita a
compreenso de processos cognitivos como ateno e memria e um modelo elaborado
de forma a permitir previses.
Nesse modelo, o processamento de estmulos seria facilitado de acordo com
respostas internas; ou seja, os tempos de resposta, lembrana, deteco etc. seriam
definidos pelo grau de preparao prvio do sistema nervoso. Esse grau de preparao
dado pela estrutura e atividade dos circuitos neurais. Assim, a fora das sinapses, a
quantidade ou a sincronizao da atividade eltrica, entre outros, definiriam a facilidade de
resposta aos eventos.
A estratgia aplicada na Neurocincia Cognitiva de assumir que existem mdulos
para cada uma das funes cognitivas tem seu ganho na organizao do estudo da
cognio. Essa e outras abordagens similares criaram modelos para cada um desses
processos cognitivos. E, realmente, o uso de modelos especficos para cada um dos casos
tem sua funo de facilitar a compreenso daquele fenmeno; porm, clara a interao (e
at mesmo similaridade) entre os diversos processos cognitivos. De fato, a estreita relao
entre ateno e memria j foi apresentada previamente por Helene e Xavier (2003). A
viso defendida aqui, entretanto, que a computao desses dois processos de tal modo
similar que haveria ganho na compreenso e na previso de fenmenos atravs da adoo
de um mesmo modelo geral que fizesse a traduo da neurofisiologia para o
comportamento. A teoria de deteco de sinais um modelo que tem se mostrado capaz de
atuar desse modo; de fato, a generalidade dessa teoria tal que outros processos
cognitivos poderiam vir a ser modelados vantajosamente.
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