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Los epiornítidos (Aepyornithidae) son

una familia deaves paleognatas del orden Struthioniformes,
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2
aunque estudios recientes la
sitúan en un orden propio,Aepyornithiformes.
3

Se conocen vulgarmente como aves elefante. Eran aves no
voladoras endémicas de Madagascar. Al igual que las aves no voladoras actuales, los
pájaros elefantes eranratites (corredoras), como el avestruz, el casuario, losñandúes,
además de la extinta moa de Nueva Zelanda.
Las Aepyornidae Mullerornis y Aepyornis eran ratites; no podían volar y como en la mayoría
de ratites, su esternón carece de quilla. Como Madagascar y África se habían separado
bastante antes de nacer el linaje de las ratites australes,
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Se piensa que las Aepyornidae se
separaron del grupo bastante antes y que solo después de quedar aisladas en Madagascar,
dejaron de ser aves voladoras y se transformaron en gigantes.
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No hace menos de 85
millones de años, que existió el puente de tierra en que permitió pasar de Gondwana a
Madagascar al linaje de los avestruz-pájaros elefante
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Supuestos huevos de
"aepyornithidos" fueron encontrados en las islas Canarias orientales, fechados al parecer en
el mioceno medio o final. Estas islas probablemente no estuvieron conectadas al continente
africano cuando vivían las aves elefante. Además, no hay indicación que hayan existido
aves elefante fuera de Madagascar. Hoy en día se considera que los fragmentos de huevo
pertenecen a aves extintas norteafricanas que pudieron ser o no
ratites:Eremopezus, Psammornis, o incluso Pelagornithidae, aves marinas de grandes
proporciones.

) el ñandú en Sudamérica;
F) el avestruz en África;
B) el Aepyornis (extinto) en Madagascar;
A) el Dinornis (extinto) en Nueva Zelanda;
D) el casuar en Nueva Guinea
C) el emú en Australia y Tasmania.
Lo primero que debemos averiguar es la filogenia del grupo, como ya vimos
antes. Supongamos que la filogenia resultó como el diagrama de la figura 63.
Lo que sigue es transformar el cladograma de especies en un cladograma de
áreas. En nuestro ejemplo obtenemos el diagrama de la figura 64.
Entonces proponemos la hipótesis de que Y el antecesor inmediato de A y E,
habitaba un área única, formada por la unión de los bloques actuales llamados
Sudamérica y Nueva Zelanda. Que X, el antecesor inmediato de D y C, habitaba
un área formada por la unión de Australia y Tasmania y Nueva Guinea. Que W,
el antecesor inmediato de X y Y habitaba un supercontinente formado por la
unión de los actuales bloques de Nueva Guinea, Australia, Tasmania, Nueva
Zelanda y Sudamerica. Y finalmente, que U, el antecesor inmediato de V y W,
habitaba un supercontinente formado por la unión de África y Madagascar (en
donde vivía V, el antecesor inmediato de F y B) con el continente en donde
vivía W.

KIWIS

Nueva Zelanda

Tinamus o perdices

La avifauna del Perú incluye 1.879 especies de las cuales 139 son endémicas, 3 fueron
introducidas por el hombre y 72 de manera accidental. Además 91 especies se encuentran
globalmente amenazadas de extinción. El Perú es el segundo país con el mayor número de
especies de aves,
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2
superado sólo porColombia, país que ostenta la mayor cantidad de
especies en el mundo.
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La diversidad de especies de aves del Perú representa el 20% del total del mundo y más
del 62% de especies de aves de América del Sur.
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Cabe resaltar que desde principios de
los años 80 del siglo XX hasta los inicios de la segunda década del siglo XXI, se han
descubierto más especies nuevas de aves en el Perú que en cualquier otro país del mundo.
El país posee el récord mundial del mayor número de especies de aves vistas en un sólo
día sin la ayuda de vehículos motorizados, con 331 aves en la Estación Biológica Cocha
Cashu, obtenido en 1982 y hasta la fecha el récord no ha sido superado.
3

El ave nacional del Perú es la rupicola peruviana conocido comúnmente como gallito de las
rocas o tunqui(quechua: tunki). Habita en los altos bosques húmedos de la amazonía
peruana-boliviana. El gallito de las rocas se distribuye a lo largo de los bosques nublados de
las vertientes orientales de la Cordillera de los Andes desde Colombia hasta Bolivia, en
alturas entre los


Gaviiformes
Inverna, sobre todo, a lo largo de las costas. En la época de cría frecuenta lagos con o sin arbolado entre cerros
del interior o en llanuras costeras. Anida en islotes o márgenes de lagos más profundos y en general mayores que
el Colimbo chico. Principalmente ave migradora de Irlanda y y el norte de Europa al Mediterráneo occidental y zona
cantábrica.

Albatros
Su clasificación taxonómica ha sido objeto de un gran debate. La taxonomía de Sibley-
Ahlquist sitúa las aves marinas, aves de presa y otras en el extenso orden de
los ciconiformes, mientras que muchas organizaciones ornitológicas de América del
Norte, Europa, Sudáfrica, Australia y Nueva Zelanda mantienen el tradicional
orden Procellariiformes. Los albatros se distinguen de otros Procellariiformes tanto en
términos genéticos como por sus características morfológicas, concretamente en su
tamaño, forma de las patas y disposición de los orificios nasales (ver Morfología y vuelo).
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I X . S I S T E M Á T I C A Y D I S T R I B U C I Ó N








UNA vez revisados los aspectos generales de la biología de las aves, conviene referirnos a su
clasificación, que es el ordenamiento mediante el cual los ornitólogos reconocen agrupamientos
naturales de las aves de acuerdo con su historia evolutiva. El estudio de la clasificación y ordenamiento
de los organismos es la labor de la ciencia llamadasistemática.
El objetivo principal de una clasificación biológica es que el ordenamiento propuesto refleje las
relaciones evolutivas (filogenéticas) de los organismos; lo que se llama clasificación natural, y es tratado
con más detalle en otro libro de esta misma colección (Llorente, J., 1990. La búsqueda del método
natural, núm. 95).
Sin embargo, encontrar las relaciones evolutivas entre los diferentes grupos de aves no es tarea fácil,
pues tenemos que basarnos en indicios a veces muy sutiles, como ciertas estructuras, patrones de
conducta o evidencia bioquímica que nos pueden indicar cuáles grupos son los parientes más
cercanos entre sí porque provienen de un ancestro común inmediato.
En el caso de las aves esta tarea ha llevado muchos años de trabajo y debate, y aún en la actualidad
existen fuertes discusiones acerca de la situación correcta dentro de la clasificación de algunos grupos
como los zopilotes, los flamencos y los vencejos, por mencionar algunos. Las primeras clasificaciones de
las aves son obra de los grupos indígenas del mundo, que agruparon las aves de acuerdo con
características morfológicas fácilmente observables, como el tamaño de las patas, la forma del pico y
sus hábitos. Griegos y romanos, posteriormente, hicieron una clasificación más avanzada.
Los científicos del Medievo y del Renacimiento también basaron sus ordenamientos de las aves en sus
caracteres externos y su conducta. De acuerdo con ellos, las aves podían clasificarse de manera general
en zancudas, rapaces, gallináceas, palmeadas y pájaros. Este esquema fue seguido en trabajos
científicos posteriores, como los de Jean Baptiste Lamarck, Buffon y George Cuvier, todos famosos
naturalistas franceses del siglo XIX.
La teoría evolutiva de Charles Darwin, aparecida a mediados del siglo XIX, revolucionó la concepción de
la clasificación biológica, y renovó los esfuerzos de los investigadores por encontrar las relaciones
evolutivas de los organismos. Los ornitólogos empezaron a estudiar con detenimiento las estructuras
internas de las aves, los plumajes, los huesos y la conducta, de modo que se obtuvieron nuevas pistas
acerca de la compleja historia filogenética del grupo. Destacan los trabajos realizados por el inglés
Thomas Huxley, ferviente seguidor de Darwin, los alemanes Hans Gadow y Max Fürbinger, y el también
británico Alfred Garrod, quienes sentaron las bases de la clasificación moderna de las aves.
La clasificación más utilizada por los ornitólogos hasta fechas recientes fue la propuesta por el
investigador estadunidense Alexander Wetmore, quien durante muchas décadas de trabajo fue capaz de
recopilar la información existente sobre anatomía, fisiología, ecología y distribución, además de aportar
muchos datos producto de su propio trabajo con aves fósiles. Esta clasificación (Cuadro IX.1) ha sido
más o menos modificada como producto de investigaciones recientes, el uso de nuevos caracteres en el
reconocimiento de grupos naturales y la aplicación de nuevos métodos de análisis de clasificación. Se ha
observado que la mayor parte de los taxa reconocidos por Wetmore son grupos naturales, lo que
significa que reflejan acertadamente las relaciones evolutivas de los grupos. Este esquema fue seguido
por otros investigadores importantes como Ernst Mayr, Erwin Stresseman y Dean Amadon. Las
modificaciones más recientes a este ordenamiento provienen del consenso de la Unión de Ornitólogos
Americanos (AOU por sus siglas en inglés), que es el organismo oficial de nomenclatura y clasificación
para las aves de Norte y Centroamérica.
Sin embargo, muchas preguntas sobre la clasificación de las aves aún quedan sin resolverse, y el
advenimiento de métodos nuevos en la sistemática y el análisis de nuevos caracteres ha modificado
profundamente la concepción que se tenía sobre las relaciones del grupo. Principalmente la llegada del
cladismo, método taxonómico que requiere del reconocimiento de grupos monofiléticos y del análisis de
caracteres, ha hecho grandes contribuciones al estudio de la filogenia de las aves, como lo demuestran
los trabajos hechos por los investigadores estadunidenses Joel Cracraft y Robert Raikow, entre otros,
quienes han estudiado bajo este enfoque los caracteres morfológicos.
Cuadro IX.1 Clasificación de las aves propuesta por Wetmore (1960)




CLASE AVES
SUBCLASE
ARCHAEORNITHES

ORDEN
ARCHAEOPTERIGIFORMES


SUBCLASE NEORNITHES
ORDEN
HESPERORNITHIFORMES †

ORDEN
ICHTHYORNITHIFORMES

ORDEN
SPHENISCIFORMES
(Pingüinos)
ORDEN
STRUTHIONIFORMES
(Avestruz)
ORDEN CASUARIFORMES (Casuarios, emú)
ORDEN RHEIFORMES (Ñandúes)
ORDEN
AEPYIORNITHIFORMES †

ORDEN
DINORNITHUFORMES †

ORDEN APTERYGIFORMES (Kiwis)
ORDEN TINAMIFORMES (Tinamúes)
ORDEN GAVIFORMES (Colimbos)
ORDEN
PODICIPEDIFORMES
(Zambullidores)
ORDEN
PROCELLARIIFORMES
(Albatros, petreles, fulmares)
ORDEN PELEGANIFORMES
(Pelícanos, bubias, fragatas,
anhingas)
ORDEN CICONIIFORMES (Garzas, cigueñas, ibises)
ORDEN
PHOENICOPTERIFORMES
(Flamencos)
ORDEN ANSERIFORMES (Patos, gansos, cisnes, chajás)
ORDEN FALCONIFORMES (Águilas, buitre, halcones)
ORDEN GALLIFORMES (Codornices, faisanes, pavos)
ORDEN GRUIFORMES
(Grullas, rálidos, avutardas, pollas de
agua)
ORDEN
CHARADRIIFORMES
(Gaviotas, alcas, chorlos, agachonas)
ORDEN COLUMBIFORMES (Palomas y gangas)
ORDEN PSITTACIFORMES (Loros)
ORDEN CUCULIFORMES (Cuclillos, turacos, correcaminos)
ORDEN
CAPRIMULGIFORMES
(Chotacabras, nictibios, bocarranas)
ORDEN APODIFORMES (Vencejos, colibríes)
ORDEN COLIFORMES (Aves ratón)
ORDEN TROGONIFORMES (Trogones, quetzales)
ORDEN CORACIFORMES
(Martines pescadores, abejarucos,
momotos)
ORDEN PICIFORMES (Tucanes, carpinteros)
ORDEN PASSERIFORMES (Aves canoras)

† Grupos extintos

Además, en la actualidad se están explorando una serie de caracteres bioquímicos y moleculares que
anteriormente, por cuestiones de tecnología, no podían ser analizados. Estudios profundos de la
estructura de las proteínas y el DNA (ácido desoxirribonucleico), los cromosomas y algunas sustancias
metabólicas, se están llevando a cabo y cada vez más se están proponiendo nuevas hipótesis de trabajo
que, a la larga, pretenden llegar a la clasificación natural de las aves. Un esfuerzo reciente es el
realizado por los investigadores Charles Sibley y Jon Ahlquist, quienes han propuesto una nueva
clasificación basada en la técnica de hibridación del DNA. Esto no significa que se hayan olvidado otros
caracteres en el estudio de la sistemática de las aves. Por el contrario, en la actualidad todo tipo de
caracteres se utilizan en conjunto, de modo que la estructura genética, las secuencias del DNA y la
variabilidad morfológica interactúan produciendo clasificaciones más robustas.
LA CLASIFICACIÓN ACTUAL DE LAS AVES
Se reconocen dos grandes subdivisiones (Subclases), los Arqueornites (aves antiguas), en la cual se
reconoce como único miembro el Archaeopteryx, por sus características tan peculiares, de las cuales ya
se ha hecho mención varias veces, y los Neornites (aves modernas), que incluye a todas las demás aves
actuales y fósiles. Conviene entonces hacer una breve revisión de los diferentes órdenes, y algunas
familias, en los que se clasifica a las aves modernas y extintas.
LAS RATITES, AVES QUE NO VUELA
Las grandes aves no voladoras del Hemisferio Sur forman un grupo natural llamado lasRatites. Estas
aves se caracterizan por tener un paladar primitivo (paleognato), la cubierta del pico dividida en varias
escamas y, sobre todo, por carecer de carina que es la quilla del esternón (Figura IX.1).




Figura IX.1 Ratites. (A) Tinamú caneo (tinamiformes); (B) casuario (Casuariiformes) y (C)
ñandú (Rheiformes).
La mayoría de las ratites son fácilmente reconocibles por sus adaptaciones a la vida terrestre: sus alas
son muy cortas, las patas largas y fuertes, y los huesos son macizos como en los mamíferos. Dentro de
este grupo se reconocen varios órdenes. El primero lo conforman las avestruces (Orden
Struthioniformes), que son las aves vivientes más grandes, habitantes de los desiertos y sabanas de
África y la Península Arábiga. Estos gigantes se caracterizan por tener solamente dos dedos en las
patas, lo que habla de una adaptación importante que les sirve para desplazarse corriendo, un plumaje
laxo y llamativo, y un pico plano y fuerte adaptado a comer diversos alimentos, lo que les ha llevado a
ser caricaturizadas como devoradoras de todo.
La contraparte de las avestruces en América del Sur son los ñandúes o avestruces americanas (Orden
Rheiformes), que habitan en las pampas y llanuras del sur de Sudamérica y en las tierras altas de los
Andes. Externamente son muy similares a las avestruces, solamente que sus plumajes son de tonos
pardos y grisáceos, su tamaño es menor y tienen tres dedos en las patas.
En la Región australiana habitan varios grupos de ratites de hábitos completamente distintos. Los
casuarios y emúes (Orden Casuariiformes) tienen un plumaje fibroso semejante al pelo de los
mamíferos, además de tres dedos en las patas. Los casuarios habitan en las selvas tropicales de Nueva
Guinea, y presentan un casco óseo en la cabeza que les sirve como defensa y distintivo sexual;
presentan además una larga garra en uno de los dedos, que les sirve para destripar a los enemigos. Los
emúes son tranquilos comedores de semillas e insectos que viajan en bandadas por las zonas abiertas
de Australia; carecen del casco y la garra de los casuarios, presentando un mechón de plumas negras
en el cuello a manera de crin. Los emúes son actualmente muy numerosos, llegando a constituirse como
plagas de cultivos y pastizales para el ganado.
Entre las aves más extrañas del mundo están, sin duda, los kiwis (Orden Apterigiformes), habitantes de
las selvas de Nueva Zelanda. Casi sin alas, de plumaje filamentoso, largo pico y provisto de nostrilos en
la punta son, además, nocturnas. Se alimentan de insectos y gusanos que buscan dentro de la tierra,
localizándolos con su fino olfato.
También en Nueva Zelanda habitó un grupo de aves herbívoras, ahora extinto, llamadas moas (Orden
Dinornithiformes). Las moas se diversificaron en un gran número de especies y se piensa que su
extinción, hace aproximadamente 1000 años, se debió en gran parte a las actividades del hombre, pues
se han encontrado collares y otros adornos de los maoríes, pueblo que ha habita9do la isla desde la
antigüedad, conformados de huesos de moa.
Las aves elefante de Madagascar (Orden Aepyiornithiformes) es otro grupo extinto de ratites que incluyó
las aves más voluminosas que hayan existido. Se sabe poco de los hábitos de estas aves y las causas de
su extinción son un misterio.
El grupo más numeroso de las ratites, y a la vez el menos semejante a las demás, es el que integran los
tinamúes o perdices de monte (Orden Tinamiformes), que habitan en las zonas tropicales desde México
hasta Argentina. Son regordetas, muy semejantes a una gallinácea, de cola corta y colores parduscos. A
diferencia de otras ratites, los tinamúes tienen las alas bien desarrolladas, una quilla incipiente en el
esternón y la capacidad de volar por lapsos breves, aunque preferentemente se desplazan caminando.
Se presume que los tinamúes se hallan muy cercanos al antecesor de las demás ratites, por lo que se
les considera el grupo de aves más primitivas.
LA VARIEDAD DE LAS AVES ACUÁTICAS
El resto de las aves vivientes se encuentra agrupado en las Carinadas, que se caracterizan por tener
bien desarrollada la quilla. Una gran cantidad de órdenes conforman este grupo, existiendo aves que
ocupan todos los hábitat y regiones del mundo.
Los pingüinos (Orden Sphenisciformes) conforman uno de los grupos más especializados de aves.
Habitan exclusivamente en las aguas frías del Hemisferio Sur, alrededor de la Antártida y en las costas
del sur de África y Sudamérica hasta las Islas Galápagos; están perfectamente adaptadas al medio
acuático, por lo cual sus alas se han transformado en aletas y sus patas son palmeadas. Existen 18
especies de pingüinos en el mundo, siendo los mayores los pingüinos emperadores.
Las aves buceadoras de las aguas dulces del mundo se encuentran clasificadas en zambullidores (Orden
Podicipediformes) y somormujos (Orden Gaviiformes). Los zambullidores son aves acuáticas de
plumajes densos, sin cola, y con patas lobuladas con uñas planas, que habitan en los lagos de la región
intertropical del mundo. Por el contrario, los somormujos se encuentran en las latitudes altas del
Hemisferio Norte, sus plumajes son muy densos, ricamente moteados, rayados y con las patas
palmeadas. Ambos grupos construyen nidos flotantes hechos de materia vegetal (Figura IX.2).




Figura IX.2 Aves marinas. (A) Zambullidor de pico anillado (podicipediformes); (B) rabijunco
(Pelecaniformes); (C) pardera (Procelariiformes); (D) cormorán (Pelecaniformes) y (E) garza
pico de bote (Ciconiiformes).
Un orden que agrupa casi exclusivamente aves marinas es el que incluye a los pelícanos y sus parientes
(Orden Pelecaniformes). Éstos habitan en el océano y las aguas salobres, tienen una bolsa gular en la
base del pico y patas totipalmeadas. Muchas aves ampliamente conocidas pertenecen a este orden. Los
pelícanos son aves marinas o de agua dulce de pico muy largo y bolsa gular muy desarrollada que viven
en las aguas tropicales; los rabijuncos son aves de los mares tropicales, de color blanco con pico
amarillo o rojo vivo, que tienen las plumas centrales de la cola muy largas; los cormoranes o patos
buzos habitan en las costas y esteros del mundo, tienen el pico corto con un gancho y la cola rígida; las
anhingas o pájaros serpiente tienen un pico muy agudo, como aguja, y cuello y cola largos; las bubias o
pájaros bobos habitan exclusivamente en las costas, tienen picos largos y rectos y patas de colores
vivos azul, verde o rojo; las fragatas o rabihorcados son aves marinas de cola larga ahorquillada, de
color negro y con la bolsa gular roja muy desarrollada en los machos.
Las aves pelágicas, que habitan en alta mar, pertenecen al Orden Procellariformes, que agrupa a todas
las aves con nostrilos tubulares. Estas generalmente buscan su alimento volando al ras del agua, por lo
que es frecuente verlos planeando sobre las olas. Los albatros son las aves de mayor envergadura que
existen y se encuentran en todos los océanos, al igual que las muchas especies de petreles, fulmares y
pardelas.
Las similitud externa de las muchas aves acuáticas vadeadoras, de patas y cuellos largos, hizo que se
agruparan en el Orden Ciconiiformes, o aves zancudas. Recientes investigaciones indican que este grupo
no es natural, sino que está formado por aves que han convergido estructuralmente por un tipo de
alimentación y hábitat similar. Las garzas y aves toro forman un grupo particular de aves zancudas de
distribución cosmopolita, que presentan la uña media pectinada y parches de plumón de talco. Las
cigüeñas, los pico zapato y las aves martillo forman un grupo cercanamente relacionado de aves que
habitan tanto en pantanos como en zonas abiertas y secas. Las cigüeñas se distribuyen por todo el
mundo, mientras que el pico zapato (Balaeniceps rex) y el ave martillo(Scopus umbretta) están
restringidos al África tropical. Los ibis y las espátulas son aves filtradoras que se alimentan de los
invertebrados que buscan en el lodo, los primeros se caracterizan por sus largos picos decurvados,
mientras que los segundos presentan un pico espatulado.
Las cuatro especies de flamencos (Orden Phoenicopteriformes) forman un orden sumamente
especializado de aves filtradoras, con el pico doblado y las patas muy largas y palmeadas. Habitan en
las lagunas hipersalinas de África, Sudamérica y el Mar Caribe, generalmente en colonias de miles de
individuos. Sus relaciones filogenéticas son inciertas, presentando similitudes con los patos y las aves de
playa.
Los patos, gansos, cisnes y ánades forman uno de los grupos mejor conocidos dentro de las aves
(Orden Anseriformes). Sus picos son anchos y deprimidos, bordeados de lamelas que les permiten filtrar
el alimento, o de dientes que les permiten atrapar los peces; las patas son palmeadas y cortas. Sin
embargo, en este mismo orden se encuentran las chajás, aves herbívoras de Sudamérica, que tienen el
pico similar al de las gallináceas, patas no palmeadas y un par de espolones en las alas.
RAPACES Y GALLINÁCEAS
Todas las aves rapaces diurnas (Orden Falconiformes) tienen una estructura muy similar, pico ganchudo
y fuerte para desgarrar presas, patas fuertes con uñas muy largas y alas poderosas. Sin embargo,
parece ser que este grupo también es artificial, agrupando linajes diferentes que no tienen parentesco
cercano, sino que se parecen por sus hábitos de alimentación. Los buitres del Nuevo Mundo (zopilotes,
cóndores y auras) son un grupo muy especializado a su vida de carroñeros, con las cabezas desnudas y
las patas débiles. Las investigaciones del estadunidense David Ligon y otros taxónomos de aves como
Charles Sibley y Jon Ahlquist indican que este grupo está relacionado más cercanamente con las
cigüeñas.
El resto de las rapaces diurnas, águilas, gavilanes, milanos, buitres del Viejo Mundo, azores,
quebrantahuesos y caracaras, son muy similares externamente. Las águilas y gavilanes se distinguen
por tener alas anchas y colas cortas, mientras que los halcones y quebrantahuesos poseen alas agudas
y colas largas, además de un tubérculo nasal muy característico. El último integrante del orden es el
pájaro secretario, una extraña ave de las sabanas africanas, de patas muy largas y con un penacho
característico en la cabeza, que se alimenta de serpientes y lagartijas.
Las gallináceas (Orden Galliformes) es un grupo de aves terrestres de pico fuerte y cónico, patas fuertes
adaptadas para rascar y alimentación granívora que se distribuye por todo el mundo. Pertenecen a este
grupo aves tan conocidas como las chachalacas, los hocofaisanes, las perdices, las codornices, los
faisanes, los guajolotes, los pavorreales, las gallinas de Guinea y los guacos, además de un grupo de
aves llamadas pavos de los matorrales que habitan en Australia, llamados también pájaros incubadores
(Figura IX.3).




Figura IX.3 Aves rapaces y gallináceas. (A) Zopilote negro (Falconiformes); (B) cernícalo
(Falconiformes); (C) pájaro secretario (Falconiformes) y (D) hocofaisán (Galliformes).
LAS AVES DE COSTA Y PANTANO
Las aves características de ambientes pantanosos (Orden Gruiformes) forman un grupo diversificado
que ha desarrollado una serie de adaptaciones como las patas lobuladas y los dedos largos para
desplazarse en su ambiente. Las grullas, gallaretas y avutardas se encuentran entre los integrantes más
conocidos de este orden, además de que constituyen aves de caza muy apreciadas. El kagú de Nueva
Caledonia, el pavo de agua de Centro y Sudamérica, las cariamas neotropicales y los pájaros cantil de
América y África, son gruiformes muy interesantes altamente diferenciados (Figura IX.4).




Figura IX.4 Aves de costa y pantano. (A) Golondrina de mar real (Charadriiformes); (B) tildío
(Charadriiformes) y (C) gallareta (Gaviiformes).
Uno de los órdenes más grandes y diversos es el de las aves de costa y playa (Orden Charadriiformes).
Dentro de ellas encontramos formas especializadas que se alimentan de invertebrados en la arena y el
fango, como los chorlitos, las agachonas, las avefrías y los chichicuilotes, que tienen patas largas, no
palmeadas, colas cortas y picos de forma y tamaño variado. Por otro lado existen aquellas adaptadas
para pescar volando, como las gaviotas, los págalos y los rayadores, con patas cortas palmeadas y alas
puntiagudas, que les permiten gran maniobrabilidad mientras pescan. Un tercer grupo de aves de costa
lo constituyen las alcas, frailecillos y urias, aves buceadoras adaptadas para pescar bajo el agua, que
tienen alas y patas cortas y colores negro y blanco similares en patrón al de los pingüinos; las alcas
habitan exclusivamente las frías aguas del Hemisferio Norte.
LAS AVES DEL MEDIO TERRESTRE
Con la invasión de las aves al ambiente terrestre, apareció una serie de grupos capaces de explotar gran
variedad de recursos alimenticios y de hábitat (Figura IX.5).




Figura IX.5 Algunas aves terrestres. (A) Trogón (Trogoniformes); (B) chotacabras
(Caprimulgiformes); (C) paloma (Columbiformes) y (D) carpintero (piciformes).
Las palomas (Orden Columbiformes) son habitantes conocidos de todas partes del mundo, aunque
tienen mayor diversidad en Australia y Asia. Su cabeza pequeña, patas cortas y cuerpos voluminosos las
hacen fácilmente distinguibles. Poseen un opérculo en la nariz que les permite absorber el agua sin
tener que echar la cabeza hacia atrás, como las demás aves. Esta peculiaridad ha hecho que se asocie a
las palomas un grupo de aves del viejo mundo llamadas gangas, las cuales habitan en desiertos y
pastizales de Eurasia y África. Otros miembros interesantes del grupo de las palomas fueron los dodos y
los solitarios, enormes aves no voladoras de las islas Mascareñas que se han convertido en símbolo de
la extinción de las especies por causas imputables al hombre.
Uno de los grupos más distintivos es el formado por los loros, los papagayos, las guacamayas, las
cacatúas y los periquitos (Orden Psittaciformes). Estas aves están adaptadas a la alimentación a base de
semillas duras, por lo que sus picos son sumamente fuertes y curvados, las patas son cigodáctilas para
trepar con facilidad y sus lenguas carnosas. Habitan en los trópicos de todo el mundo, aunque en
Australia han tenido su mayor diversificación, ocupando muchas veces los papeles de los carpinteros, los
colibríes y las aves rapaces.
Las aves ratón (Orden Coliiformes) conforman un pequeño grupo africano sumamente peculiar, de
plumajes laxos, colas muy largas y delgadas, picos cortos y patas pamprodáctilas. Su conducta es
extraña, pues gastan de colgarse de cabeza y correr por los troncos y el suelo a manera de ratones, de
ahí su nombre.
Los cuclillos y turacos (Orden Cuculiformes) forman un grupo de aves terrestres adaptadas básicamente
a la vida en los árboles. Los cuclillos son de plumajes parduscos con patas cigodáctilas, lo que les
permite trepar con facilidad. Los picos son de forma variable, aunque por lo general largos y
ligeramente decurvados. Existen algunas especies de cuclillos adaptadas a la vida en el suelo, como los
correcaminos de los desiertos de Norteamérica, así como muchas especies parásitas. Los turacos, por el
contrario, son aves arborícolas africanas de brillantes colores con picos fuertes y cónicos adaptados para
alimentarse de frutos. Actualmente se considera integrante de este orden el hoatzín, extraña ave
sudamericana a la que por mucho tiempo se le consideró emparentada con las gallináceas.
Las aves rapaces nocturnas (Orden Strigiformes) tienen plumajes muy laxos de colores parduscos, ojos
grandes dirigidos hacia el frente, y picos y patas adaptados para la captura de presas. Los búhos y
lechuzas están perfectamente adaptados a la vida nocturna, y se encuentran en gran variedad de
hábitat, desde los desiertos hasta las zonas de nieve perpetua, existiendo también algunas especies
diurnas como los búhos madrigueros de los desiertos de Norteamérica. Las especies más pequeñas se
alimentan de insectos, mientras que las grandes consumen gran variedad de presas, especialmente
mamíferos y aves.
Otro grupo de aves nocturnas o crepusculares lo constituyen los tapacaminos y sus parientes (Orden
Caprimulgiformes). Son insectívoras que se alimentan al vuelo, atrapando su alimento volando con la
boca abierta, la cual es muy grande y bordeada de vibrisas. Los chotacabras y tapacaminos son los más
conocidos dentro de estas aves, pues se encuentran en todas partes del mundo. Menos conocidos son
los nictibios o bienparados de América tropical, los bocarrana de Australia y los guácharos, extrañas
aves sudamericanas que se alimentan de cocos de aceite.
Aunque la mayoría de las aves son buenas voladoras, definitivamente la perfección aerodinámica la
tienen los vencejos y los colibríes (Orden Apodiformes). Éstos poseen patas muy pequeñas (de ahí su
nombre) con alas largas y rígidas, apropiadas para el vuelo rápido. Los vencejos son las aves de hábitos
más aéreos; tienen plumajes de color negro o pardo y están adaptadas para volar a grandes velocidades
atrapando insectos con la boca abierta. Sus picos son cortos pero las bocas son grandes y anchas;
muchos de ellos presentan plumas cortas rígidas de estructura peculiar en el frente de los ojos que les
sirven para protegerse del viento a manera de parabrisas. Los vencejos se parecen a las golondrinas,
con las cuales son confundidos frecuentemente, viven solos o en grandes bandadas, pernoctando y
anidando frecuentemente dentro de troncos huecos, chimeneas, cuevas, peñascos o colgados detrás de
las cascadas. Sus parientes los colibríes son aves pequeñas, de hecho las más pequeñas, con plumaje
de colores metálicos iridiscentes muy diverso; habitan exclusivamente en el continente americano,
siendo muy abundantes en Centro y Sudamérica. Se alimentan de néctar e insectos que recogen de las
flores, para lo cual sus picos se han modificado en una gran variedad de formas y tamaños, y su lengua
se ha adaptado para la obtención del néctar.
Los trogones y quetzales (Orden Trogoniformes) son aves arborícolas, con plumajes laxos, de colores
brillantes, que se desprenden con mucha facilidad; habitan en los trópicos de América, África y Asia. Su
característica principal es la pata heterodáctila, que es corta, y su pico corto y aserrado. Se alimentan
principalmente de frutos e insectos.
A los martines pescadores, cálaos, momotos, abejarucos, abubillas y todios se les agrupa dentro del
Orden Coraciiformes, aves con patas sindáctilas y que anidan en huecos. Los martines pescadores
forman un grupo de aves piscívoras de plumajes brillantes, que habita en casi todos los continentes, el
miembro más conocido de ellos es tal vez el kookaburra, enorme ave australiana que se alimenta de
reptiles. Los momotos o pájaros péndulo son aves neotropicales, que poseen las plumas centrales de la
cola largas y en forma de raqueta. Los cálaos tienen el pico robusto, como los tucanes, además de un
casco óseo y habitan en los trópicos de Asia y África.
El Orden de los Piciformes lo conforman aves con patas cigodáctilas que anidan en huecos. Entre los
miembros de este orden están los tucanes, los jacamares y los pájaros monje, los cuales habitan
exclusivamente en el trópico de América. Los pájaros indicadores, conocidos por sus hábitos parásitos y
su costumbre de atraer mamíferos melívoros a los panales, se distribuyen en África. Los pájaros
carpinteros se encuentran en todo el mundo menos en Australia y Madagascar, se caracterizan por su
pico en forma de cincel, las plumas de la cola rígidas (acuminadas) y la lengua adaptada para extraer
los insectos de los agujeros que hacen en los troncos.
LAS AVES CANORAS
Tres quintas partes de las especies de aves se encuentran en el Orden Passeriformes, llamadas aves
canoras o de percha (Figura IX.6). Este grupo es el más especializado de todos, lo cual se nota en el
desarrollo de la siringe, que es el órgano productor de sonidos. Además de esta característica, los
Passeriformes comparten entre sí la pata perchera, la estructura de los espermatozoides y del
esqueleto. Investigaciones recientes han demostrado que existen dos grupos dentro de las
passeriformes, basados principalmente en que el hueso del oído medio, la columela, tiene diferentes
formas. El primero es llamado suboscines, integrado por aves tropicales con siringe algo primitiva y el
hueso del oído de forma globosa. El segundo los oscines, o passeriformes avanzadas, tienen una siringe
muy evolucionada y columela de tipo primitivo.




Figura IX.6 Aves de percha (Passeriformes). (A) Papamoscas; (B) cotingareal; (C)
hormiguero; (D) trepatroncos; (E) urraca corona azul; (F) cenzontle; (G) chinito y (H)
verdugo.
Los suboscines habitan en los trópicos de África (pitas), Asia (eurilamos), pero sobre todo son
extremadamente abundantes en la América tropical. Esta fauna de suboscines neotropicales incluye a
los trepatroncos, pájaros hormigueros, cotingas, turquItos, horneros y, más abundantes, los
papamoscas del Nuevo Mundo o tiránidos. En México, este grupo está representado por muchas
especies, las cuales han invadido una gran variedad de hábitat, siendo mucho más frecuentes y diversos
en las zonas tropicales y los bosques de montaña. Los trepatroncos son aves de plumaje rojizo y colas
rígidas que se alimentan de insectos que recolectan en los troncos, por lo que su pico es largo y
delgado. Los horneros habitan principalmente las selvas, son de plumaje pardusco y se alimentan de
insectos del follaje o del suelo. Similares a ellos son los pájaros hormigueros, los cuales viven asociados
a las columnas de hormigas, alimentándose de los insectos que tratan de huir de ellas. Los plumajes
brillantes son característicos de las cotingas y de los pequeños turquitos, aves de la selva tropical. Por
último, los papamoscas o tiránidos habitan en gran cantidad de ambientes, alimentándose de insectos
que atrapan al vuelo.
La gran variedad de los oscines ha hecho que se les clasifique en muchas familias, que es un tipo de
agrupamiento que nos indica parentesco cercano entre las especies que las conforman, clasificación que
ayuda a entender más fácilmente la gran diversidad de las Passeriformes; los taxónomos han adoptado
como regla añadirle el sufijo idae. Entre las más primitivas están la familia de las aves lira de Australia
(Menuridae), enormes passeriformes de canto muy elaborado, y la de las huidizas y poco conocidas
aves de los matorrales (Atrichornithidae), también australianas.
Dentro de los oscines más evolucionados se va a encontrar una gran diversidad de hábitos, por lo que la
mayoría de las veces es posible reconocerlos fácilmente. Las golondrinas (Hirundinidae) se alimentan de
insectos al vuelo, por lo que su pico es corto, la boca grande y las alas agudas, lo que les permite volar
a gran velocidad en espacios abiertos. Las alondras (Alaudidae) habitan también en espacios abiertos de
los desiertos y zonas áridas; con plumajes crípticos, se caracterizan además por una larga uña en el
dedo posterior (hálux).
Cuervos y urracas (Corvidae) forman un grupo muy extendido de aves grandes, e inteligentes, de patas
fuertes y picos poco diferenciados, adaptados a comer de todo. A este grupo pertenecen tanto los
cuervos negros como las urracas de brillantes colores. Emparentadas con ellos se encuentran las
vistosas aves del paraíso de Nueva Guinea (Paradiseidae), que tienen los plumajes más bellos y
elaborados de todas las aves, así como los pájaros boyeros de Australia (Ptylonorhynchidae) y otros
grupos de aves en el mundo.
Varias familias de aves insectívoras se distribuyen principalmente en el Viejo Mundo, además de
Norteamérica. Los carboneros (Paridae) y los sastrecitos (Aegithalidae) son aves de pico pequeño y
apariencia regordeta que habitan en los bosques altos. Los saltapalos (Sittidae) y los trepadorcitos
(Certhiidae) se alimentan de los insectos de la corteza de los árboles, por lo que sus patas y colas
presentan adaptaciones para trepar por los troncos. Muy diversos en México son los saltaparedes o
trogloditas (Troglodytidae), aves parduscas de colas y alas barradas, de canto muy elaborado, que
anidan en hoyos (de ahí su nombre).
Los cantos complejos son característicos de las primaveras, los zorzales y los azulejos (Muscicapidae),
aves insectívoras y frugívoras de distribución cosmopolita. Los cenzontles y los mulatos (Mimidae) son
pájaros exclusivamente americanos conocidos por su capacidad de imitar los cantos de otras aves y su
plumaje principalmente pardo.
Varias familias de aves se han especializado en comer semillas, conociéndoseles como gorriones,
pinzones, arroceros y pico gordos. El pico de estos grupos es cónico, adaptado para destruir las
semillas, y sus plumajes de color variado. Este agrupamiento incluye a los gorriones del Nuevo Mundo
(Emberizidae), los pájaros tejedores africanos (Ploceidae) y a los extraños piquituertos, además de las
calandrias y algunas aves insectívoras como las currucas y los chipes.
Es imposible mencionar en este breve repaso a todas las familias de aves de percha que integran la
fauna mundial. En el siguiente capítulo se mencionarán las familias de aves que se encuentran en
México. Pero vale la pena quedarse con la idea de la diversidad de aves del mundo y su importancia
como integrantes de casi todos los ecosistemas de la Tierra.
CÓMO SE DISTRIBUYEN LAS AVES
Se puede encontrar aves hasta en los lugares más recónditos del planeta, exceptuando los desiertos
más calientes y las latitudes polares extremas. Sin embargo, el breve repaso anterior nos sugiere que
algunos grupos de aves se encuentran restringidos a ciertas regiones del mundo. Ésta es la labor de
investigación de la ciencia denominadabiogeografía, que trata del estudio de la distribución de la vida
sobre la Tierra y sus causas.
El primero en notar que los seres vivos no se encontraban distribuidos homogéneamente fue George
Leclerc, conde de Buffon, en el siglo XVIII, quien analizando cómo se distribuían los animales sobre la
Tierra descubrió que en lugares diferentes existían faunas diferentes (Ley de Buffon). Estas ideas se
contraponían totalmente a las prevalecientes desde hacía muchos siglos, que defendían que la vida fue
creada por Dios en el Paraíso, y que de ahí, y del Arca de Noé, se había extendido a todas las regiones
del planeta.
La llegada del trabajo de Darwin sobre la evolución de las especies a través de la selección natural y el
principio de ancestría-descendencia, también modificó las ideas prevalecientes sobre la distribución de
los organismos. Durante esta época, se observó que los organismos sobre el planeta se distribuían en
regiones muy bien establecidas, correspondientes principalmente a los continentes, y delimitadas por
barreras geográficas importantes, como los desiertos, las cadenas montañosas y los océanos. A este
arreglo se le llama regiones biogeográficas, y fue propuesto inicialmente por el ornitólogo Philip Sclater,
basándose en la distribución de las familias de aves. Posteriormente, el investigador inglés Alfred Russell
Wallace, basándose en los vertebrados terrestres, reconoció las mismas regiones, con ligeras diferencias
(Figura IX.7)




Figura IX.7 Las regiones biogeográficas del mundo.
Sin embargo, todas estas ideas tenían como base la idea de que los continentes eran inmóviles, por lo
que la presencia de algunos grupos en continentes separados por océanos o montañas se explicaba por
medio de dispersiones a grandes distancias. Esto, por ejemplo, implicaba que los animales y plantas
habían cruzado el océano a través de puentes de islas o de los continentes. Estas ideas fueron
modificadas posteriormente por la teoría de la deriva continental y la tectónica de placas propuesta por
el alemán Wegener en 1920. Esta teoría explica que la conformación actual de los continentes partió de
una sola masa continental llamada Pangea, la cual se fragmentó posteriormente en dos grandes masas,
la norte o Laurasia y la sur o Gondwana, que a su vez se subdividieron en las masas continentales que
conocemos actualmente. Al tener lugar los movimientos de los continentes a través del tiempo
geológico, cada uno llevaba flora y fauna propias que, al evolucionar en aislamiento, se volvieron
distintas. Este patrón se cumple de manera general en las aves, existiendo varias familias de aves
restringidas a regiones biogeográficas particulares, como se explica en el cuadro IX.2; además de que
explica por qué las ratites, aves no voladoras, se encuentran distribuidas únicamente en el Hemisferio
Sur porque era un grupo asociado a la Gondwana, que se fragmentó con él.
Cuadro IX.2 Algunas familias de aves características de cada región biogeográfica.




REGIÓN
PALEÁRTICA :
Prunellidae (acentores).
REGIÓN NEÁRTICA
:
Ninguna.
REGIÓN
HOLÁRTICA:
(PALEÁRTICA + NEÁRTICA) : Gaviidae (colimbos),
Alcidae (alcas).
REGIÓN
NEOTROPICAL :
Tinamidae (tinamúes), Rheidae (ñandúes), Cracidae
(chachalacas), Eurypigidae (aves sol), Thinocoridae
(chorlos semilleros),Anhimidae (chajás), Cariamidae
(cariamas), Opisthocomidae (hoatzin), Nyctiibidae
(nicitibios), Trochilidae (colibríes), Momotidae
(momotos), Todidae (todios), Ramphastidae (tucanes),
Galbulidae (jacamares), Cotingidae (cotingas), Pipridae
(turquitos), Dendrocolaptidae (trepatroncos), Thraupidae
(tanagras).
REGIÓN ETIÓPICA :
Struthionidae (avestruz), Sagittaridae (pájaro secretario),
Balaenicipitidae (pico zapato),Scopidae (ave martillo),
Collidae (aves ratón), Musophagidae
(turacos)Phoeniculidae (abubillas del bosque), Vangidae
(vangas).
REGIÓN ORIENTAL
:
Irenidae (pájaros hoja)
REGIÓN
AUSTRALIANA :
Dromiceidae (emús), Casuariidae (casuarios), Apterugydae
(kiwis), Paradiseidae (aves del paraíso), Menuridae (aves
lira, Atrichornithidae (aves de los matorrales).



Para la mayoría de los investigadores modernos, los procesos de subdivisión de las faunas y su
evolución en aislamiento son los más importantes en la conformación de los patrones actuales de
distribución de la biota. A menor escala, muchas de las aves se encuentran asociadas a ambientes
particulares como las selvas, los desiertos, los bosques y los páramos. Estos ambientes se han
fragmentado en tiempos más recientes debido a las glaciaciones, y las aves que ahí habitan se han
diferenciado de manera importante. A este enfoque se le ha llamado teoría de los refugios
pleistocénicos, pues es en el Pleistoceno cuando las glaciaciones afectaron de manera importante la
distribución de muchos tipos de vegetación, produciendo fragmentaciones, quedando los biota dentro de
estos fragmentos aislados en refugios; esta teoría fue desarrollada en los años 60 por el ornitólogo
alemán Jurgen Haffer. Este investigador descubrió que en la cuenca del Amazonas existían algunas
áreas con gran riqueza de especies, además de que en ellas habitaban miembros muy relacionados pero
a la vez muy diferenciados en varias especies o subespecies, por ejemplo. Mediante la evidencia
palinológica (polen fósil) pudo descubrir que durante las glaciaciones, la selva tropical amazónica se vio
reducida a parches; precisamente en estas secciones, aislados o rodeados de vegetación más seca. En
estos parches, o refugios, a través de periodos de tiempo prolongado (millones de años) los animales de
la selva tuvieron oportunidad de evolucionar y diferenciarse. Al terminar la glaciación, la selva se volvió
a extender y con ella los animales que ahí habitaban, pero al establecer un contacto secundario éstos se
encontraban ya diferenciados en otras especies. Este proceso ha sido demostrado también en la
evolución y diferenciación de las aves de los desiertos de Norteamérica, especialmente las codornices,
los gorriones y los cuitlacoches.
También se sabe que muchas especies de aves tienen distribución disyunta, es decir, que sus
poblaciones o especies más emparentadas, se encuentran separadas por barreras geográficas
importantes. Explicar este fenómeno generalmente se hacía acudiendo a hipótesis de dispersión a
grandes distancias. Sin embargo, científicos muy observadores descubrieron que estos patrones de
distribución eran compartidos por muchas especies más, pertenecientes a grupos tan diferentes como
los moluscos, las plantas, los insectos, los hongos y otros vertebrados. Esta concordancia de los
patrones indica que un mismo acontecimiento geológico o paleoclimático del pasado afectó floras y
faunas de una región en general, dividiéndolas en fragmentos, en lugar de verse obligado a explicarlas
mediante un caso de dispersión para cada especie. A este fenómeno se le llama vicarianza, y constituye
una escuela de pensamiento biogeográfico muy en boga la cual pretende entender los patrones
generales de distribución en la biota. Esta escuela requiere del conocimiento preciso de la filogenia de
los grupos en estudio, puesto que la historia evolutiva refleja la historia biogeográfica en la mayoría de
los casos, más aún si se tienen los mencionados patrones concordantes entre varios taxa.
La avifauna mexicana ha sido modelada por varios eventos de vicarianza, como lo explican los patrones
de distribución disyunta concordante entre México y el este de Estados Unidos en plantas, peces,
mamíferos y búhos. Existe otro patrón disyunto, también compartido por plantas y animales, que nos
indica que el Oeste de México y Centroamérica compartieron fauna y flora comunes hace varios miles de
años.
La biota de las islas es muy particular, y los procesos que la han conformado están en relación con
factores tales como la capacidad de dispersión de los organismos, el tamaño de la isla y su lejanía de
algún continente o alguna otra fuente de fauna. Estos factores interactúan produciendo en una isla tasas
de extinción e inmigración diferenciales, lo que quiere decir que, dependiendo del tamaño y lejanía de la
isla, ésta será capaz de soportar un mayor o menor número de especies, y que éstas van a cambiar a
través del tiempo debido a la extinción de las anteriores y la llegada de otras nuevas a colonizar la isla.
A esta teoría se le llama del equilibrio insular, y se debe al ornitólogo estadunidense Robert McArthur
quien la formúló en 1964. Una gran cantidad de investigaciones se han desarrollado bajo la influencia de
esta teoría, en especial las que tratan de explicar cómo es que los diferentes organismos llegan a las
islas, cuál es su dinámica poblacional una vez que han llegado y cómo esta teoría puede ayudar en el
trazo de reservas y parques nacionales que, a veces, funcionan como islas de bosque rodeadas por un
mar de zonas alteradas. Para probar las diferentes hipótesis sobre la biogeografía de las islas se han
hecho estudios experimentales, como eliminar la fauna de las islas del Canal, situadas frente a la costa
de California. Recientemente los investigadores Ted Case y Martin Cody realizaron un estudio en las
islas del Golfo de California, descubriendo que las aves son los animales con mayor capacidad de
dispersión y se encuentran distribuidas en gran cantidad de islas.
Los estudios sobre la distribución de las aves han pasado por estas diversas etapas y se encuentran en
proceso otros muchos trabajos, siguiendo diferentes métodos y concepciones, como el uso de datos
genéticos para entender las relaciones históricas de las poblaciones y, por lo tanto, la historia de su
distribución geográfica. Es importante señalar que hasta ahora estamos llegando a la comprensión de
que la Tierra y la vida han evolucionado juntas a través del tiempo geológico.