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Prof. Dr.

Franciscleudo B Costa
UATA/CCTA/UFCG
1
Universidade Federal de Campina Grande
Centro de Cincias e Tecnologia Agroalimentar
Unidade Acadmica de Tecnologia de Alimentos
BI OQU MI CA GERAL
Campus Pombal
Reaes anfi bl i cas
Vi so Geral do Ci cl o do ci do Ctri co
Funo
Cadei a de Transporte de El trons
Fosfori l ao oxi dadi va
Aula 12 e 13
Ciclo do cido Ctrico e
Fosforilao Oxidativa
O ciclo do cido ctrico ou de Krebs uma rota
anfi blica, ou seja, possui reaes catablicas e anablicas,
com a finalidade de oxidar a acetil-CoA (acetil coenzima A),
que se obtmda degradao de carboidratos, cidos graxos e
aminocidos a duas molculas de CO
2
.
Ciclo do cido Ctrico
REAES ANFIBLICAS
1. O ciclo do cido ctrico (ciclo de Krebs ou ciclo do cido
tricarboxlico TCA), oxida biomolculas metablicos.
2. O piruvato derivado da glicose ser convertido emuma molcula de
2C, o acetil-CoA +CO
2
.
3. O ciclo de Krebs uma rota central para a recuperao de energia
a partir de vrios combustveis metablicos, incluindo carboidratos,
cidos graxos e aminocidos, que so convertidos a acetil-CoA para
aoxidao.
4. Fornece reagentes para vrias rotas biossintticas.
Viso geral do ciclo do cido ctrico
2 Estgi o da respi rao, oxi dao de ci dos carboxl i cos
MITOCNDRIA
Pi ruvato, 3C
Aceti l CoA, 2C
NADH NAD+
CO2
Ci cl o do
ci do
Carboxl i co
Citrato, 6C
Isocitrato , 6C
2-Oxaloglutarato
5C
Succinil CoA , 4C
Sucinato, 4C
Fumarato, 4C
Malato, 4C
Oxaloacetato,
4C
NADH
NAD+
CO2
NADH
NAD+ ATP
ADP
FAD
FADH2
desidrogenases
desidrogenases
desidrogenases
NADH
NAD+
desidrogenases
CO2
GTP
ADP
E
n
z
i
m
a
m

l
i
c
a
CO2
NADH
NAD+
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Respirao aerbi a: a clula obtm energia da molcula de glicose em uma
seqncia de quatro vias principais: gliclise, oxidao do piruvato, o ciclo de Krebs e a
cadeia de transporte de eltrons. O oxignio o receptor f inal do oxignio. Na respirao
anaerbia os eltrons so transferidos para outros compostos orgnicos.
CATABOLISMO DE MOLCULAS ORGNICAS
PROTENAS CARBOIDRATOS LIPDIOS
AMINOCIDOS GLICOSE C. GRAXOS
PIRUVATO
Acetil-CoA
CICLO
DE
KREBS
CADEIA RESPIRATRIA
Degradao de
macromolculas
Monmeros
Respirao Aerbia
Produtos
metablicos finais
NH
3
CO
2 H
2
O
Viso geral do ciclo do cido ctrico
5. Sob condies aerbicas, o piruvato entra na mitocndria juntamente
com H
+
, atravs de uma protena de transporte simporte, para ser
adicionalmente oxidado.
6. O piruvato convertido a acetil-CoA pela piruvato desidrogenase na
presena de NAD
+
.
7. Os grupos acetil entram no ciclo como parte do composto de alta
energia acetil-CoA (tiosteres possuem alta energia livre de
hidrlise).
Flavina adenina dinucleotdeo (FAD)
Ri boflavina (Vi tamina B
2
)
FMN
FAD
2 e
o
+ 2H
+
FADH
2
1. 2 tomos de C deixamo ciclo na forma de CO
2
. Estes 2 tomos
que deixamo ciclo so diferentes dos que entraramna mesma
volta (ou seja, no vieramdo Acetil-CoA).
2. Uma ligao de alta energia formada - GTP (fosforilao ao
nvel do substrato).
3. 5 tomos de H deixamo ciclo por volta, 3 como NADH e 2 como
FADH
2
.
4. Duas molculas de H
2
O so consumidas, uma na sntese do
citratoe a outra na hidratao do fumarato.
5. 4 dos 8 passos do processo so oxidaes e a energia nelas
liberada conservada, comalta eficincia, na formao dos co-
fatores reduzidos (NADH e FADH
2
).
Consideraes Importantes
6. O NADH e o FADH
2
produzidos no ciclo so oxidados pela
CTE na membrana mitocondrial interna. Para cada NADH
oxidado formam-se 3 ATP e para cada FADH
2
, formam-se
2 ATP. Quando os 3 NADH e o FADH
2
so oxidados na
CTE, formam-se 11 ATP, mais um GTP formado
diretamente. Ou seja, 12 li gaes fosfato de al ta energi a
so formadas para cada aceti l -CoA.
7. O oxignio no participa diretamente do ciclo do cido ctrico,
pormo ciclo s funciona emaerobiose, porque o NAD
+
e FAD
s podemser regenerados na mitocndria pela transferncia de
e
-
ao O. Portanto, o ciclo do cido ctrico estritamente
aerbico.
Consideraes Importantes
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Rendimento energtico da
respirao
Gl i clise
Ci cl o de
Krebs
Substratos Produtos ATP Vi a metabl i ca
1 Sucrose
4 ADP + 4 P
i
4 NAD
+
c
4 Pi ruvato
4 ATP
4 NADH
c
4
4 Pi ruvato
4 ADP + 4 P
i
16 NAD
+
m
4 FAD
12 CO
2
4 ATP
16 NADH
m
4 FADH
2
4
C
12
H
24
O
11
+12H
2
O 12CO
2
+48H
+
+48e
-
1 parte
NADH FADH2
ATP
Gliclise + Ciclo de Krebs
ADP+ Pi
Transporte de eltrons e Fosforilao oxidativa
12O
2
+48H
+
+48e
-
24H
2
O
2 parte
ATP
NADH FADH2
Energia nas reaes qumicas
produto
energia
produtos
energia
reagente
reagentes
t
E
N
E
R
G
I
A
ENDOTRMICA
Ex.: Fotossntese
6CO2 + 12H2O + LUZ C6H12O6 +6O2 + H2O
E
N
E
R
G
I
A
EXOTRMICA
t
Ex.: Respirao celular
C6H12O6 + CO2 +6CO2 + 6H2O + Energia
- 0,4
- 0,2
0
+ 0,2
+ 0,4
+ 0,6
+ 0,8
Complexo I
NADH
NAD
+
Succi nato
Fumarato
Complexo IV
Complexo II
Complexo III
E
m

(
v
o
l
t
s
)
UQ
2 e
o
2 e
o
2 e
o
2 e
o
2 H
+
+ 1/2 O
2
H
2
O
2 e
o
Ci t
c
Cadeia Transporte de Eltrons
Al to nvel
de energi a
Transferncia de Eltrons
2e
-
NAD
+
Bai xo nvel
de energi a
NADH
FMN
2e
-
Q 2e
-
Cyt b
2e
-
2H
+
+ O2
2H
2
O
Complexos Cadeia Transporte Eltrons
I II
III IV V
Matri z
Espao entre Membranas
Compl exo I- NADH desi drogenase
Compl exo II- Succi nato desi drogenase
Compl exo III- Ci tocromo bc1
Compl exo IV- Ci tocromo C oxi dase
Compl exo V- ATP si ntase
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Cadeia transporte de eltrons mitocondrial
Espao i ntermembrana
Matri z
Compl exo I Compl exo III
Compl exo II Compl exo IV
ADP ATP
P
i
+
A fosforil ao oxi dati va uma via metablica que utiliza
energia libertada pela oxidao de nutrientes de forma a produzir
trifosfato de adenosina (ATP). O processo refere-se fosforilao
do ADP em ATP, utilizando para isso a energia libertada nas
reaes de oxidao-reduo.
A fosforilao oxidativa necessria no metabolismo, no
entanto, produz espcies reativas de oxignio como o superxido
e o perxido de hidrognio, que induzem a propagao de
radicais livres, danificando componentes celulares (oxidando
protenas e lipdios de membrana) e contribuindo para processos
de envelhecimento celular e patologias.
Fosforilao Oxidativa
Espao i ntermembrana
Matri z
ADP ATP
P
i
+
Oxi dase al ternati va
Mecanismos Alternativos Reduo de ATP
Inibidores da CTE mitocondrial
I II III IV V
Rotenona Mal onato Anti mi ci na A
Mi xoti azol
Ci aneto
Azi da
CO
Ol i gomi ci na B
COO
COO
CH
2
Fl ores mascul i nas
Espdi ce i nferi or
Fl ores femi ni nas
Brctea
Espdi ce superi or
Termognese (Arceas)
Sauromatum guttatum Funes fisiolgicas da OX
alt
e da PUMP
Produo de intermedirios metablicos quando a [ATP]
Regenerao de NAD
+
quando a CTE estiver saturada
Produo de calor
- rompimento da camada de gelo
- volatilizao de compostos atrativos para polinizao
Mecanismo antioxidativo (evi tar produco radi cai s l i vres)
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Respirao Aerbica / Sacarose
CITOSOL
Gl i cl ise
MATRIZ MITOCNDRIAS
Ci cl o de Krebs
MEMBRANA INTERNA
Fosforil ao Oxi dati va
4 ATP 4 ATP
4 NADH 16 NADH
4 FADH
2
+
+
=
=
8 ATP
52 ATP
60 ATP
3.010kJ mol
-1
52% energia livre
+
Calor
Rendimento energtico da respirao
Gl i clise
Ci cl o de
Krebs
Fosfori l ao
oxi dati va
Substratos Produtos ATP Vi a metabl i ca
1 Sucrose
4 ADP + 4 P
i
4 NAD
+
c
4 Pi ruvato
4 ATP
4 NADH
c
4 Pi ruvato
4 ADP + 4 P
i
16 NAD
+
m
4 FAD
12 CO
2
4 ATP
16 NADH
m
4 FADH
2
4
4
12 O
2
24 H
2
O
4 NADH
c
4 NAD
+
c/m
16 NADH
m
16 NAD
+
m
4 FADH
2
4 FAD
6 - 10
40
6
Respirao
Gliclise
(Ci tosol)
Ciclo de Krebs
(Mi tocndri a)
Cadeia transportadora de eltrons
ATP
+
Pi ruvato
CoA
CO
2
NAD
+
NADH
Aceti l CoA
NADH
Acetil CoA
ATP
ADP
piruvato
Ca
2+
PDH ci nase
PDH ativo

PDH i nati vo P
ATP ADP
Fase de i ngresso
ao ci cl o de Krebs
PDH fosfatase
P
Insulina
Ca
2+
+ -

Oxalo-acetato
Citrato
Malato Isocitrato
-ceto-glutarato
Fumarato
Succinato
Succinil-CoA
(-) ATP
(-) NADH
(-) Succinil CoA
(-) ATP
(-) NADH
(+) ADP
(+) Ca
2+
(-) ATP (-) NADH
(-) Succinil CoA (+) Ca
2+
Importante:
Um alto valor da relao [ ATP] / [ADP] ou da
relao [NADH] / [NAD
+
] INIBE o ciclo de Krebs
Ciclo do
Glioxalato
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6
O ciclo de Krebs responsvel por cerca de
2
/
3
do total da
oxidao de C na maioria das clulas. Os produtos dessa via so CO
2
e
e
-
na forma de NADH. O CO
2
descartado do ciclo, enquanto os e
-
de
alto energia do NADH passam por uma CTE ligada membrana e
combina-secomo O
2
, produzindo H
2
O.
Embora o ciclo de Krebs, em si, no use O
2
, mas ele
necessrio, pois no h outra forma eficiente do NADH livrar-se dos e
-
,
eassim, regenerar o NAD
+
necessrio para manter o ciclofuncionando.
Funo
Tecidos diferentes respiram com taxas diferentes
Fol ha
N
Entren
Gema
Fi tmero
Api cal do caul e
Api cal da raz
Respirao de plantas de girassol em desenvolvimento
Di as aps a germi nao
0 100
20 40 60 80 C
O
2
l
i
b
e
r
a
d
o

(
m
g

g
-
1

M
S

h
-
1
)
0
1
2
3
Inci o do
fl orescimento
100
50
0
respi rao
respi rao
cl i matrica
no cl i matrica
cresci mento
do fruto
Estdios do desenvolvimento de frutos
Al ongamento Di vi so Cl i matri co
Maturao Senescnci a
Tempo
Climatrio em banana
0 5 1 0 1 5 2 0 2 5 3 0
1 0
2 0
3 0
4 0
5 0
6 0
D ia s a p s a c o lh e ita
P
r
o
d
u

o

d
e

C
O


2
(
m
l
/
k
g
/
h
)
0 , 0
0 , 5
1 , 0
1 , 5
2 , 0
2 , 5
3 , 0
P
r
o
d
u

o

d
e

e
t
i
l
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n
o

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/
k
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C
2
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P
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C
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2
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1
h
-
1
P
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d
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C
2
H
4
m
L

k
g
-
1
h
-
1
Armazenamento, di as
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7
Fatores ambientais
Composio da atmosfera, CO
2
e O
2
Temperatura
Estresses
Fatores de natureza bitica e abitica
2 CO
O
2
<1 - 2% CO
2
>20%
CO2
3-8% O
2
/ 3-10% CO
2
/ N
2
Atividade metablica com controle de O
2
e CO
2
Ar O
2
CO
2
O
2
anaerobiose
O
2
Atmosfera
Modificada
Otimizada