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Mecánica de fuidos y paleontología; aviones de ala delta
y peces sin mandíbula
Héctor Botella
Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)
Departamento de Geología, Facultad de Biología, Universitat de València, C/ Dr. Moliner 50, Burjassot,
Valencia 46100, Spain. E-mail:hecbose@postal.uv.es.
Abstract
In Paleobiology, the functional morphology is the discipline that try to establish the relatio-
nship between form and function in organic systems. Usually, it uses biomechanical approaches
which apply the principles of Newtonian physics and fuids mechanics to the organic matter to
infer the life traits of extinct animals. In this line, our working group is trying to establish the
swimming mode and life habits of the earliest vertebrates of the fossil record, the Heterstracans
agnathan fshes, through biomechanical tools, morphological analyses and experimental tests
in wind and water tunnels, to correlate morphological and dynamical descriptors in these fshes
and modern aquatic vertebrates. The aim of this work is to present a summary of the methodo-
logy used, showing the obtained results and exposing the ongoing works within our research
project.
1. Introducción
La morfología funcional es la disci-
plina de la Biología que se ocupa de es-
tablecer las relaciones entre la forma y
la función de los sistemas orgánicos, es
decir, analiza la función de los organis-
mos o estructuras orgánicas a partir de
su forma y constitución. Esta disciplina
ha atraído el interés de los paleontólogos
desde los orígenes de la Paleontología
moderna. Así, es frecuente encontrar en
los textos de Cuvier sobre vertebrados fó-
siles (entre largas descripciones morfoló-
gicas y comparaciones anatómicas) algu-
nos pasajes en los que el autor interpreta
la función que habrían desempeñado en
vida algunas de las estructuras anatómi-
cas de los animales extintos que estudió,
tratando de inferir la forma de vida, ali-
mentación o locomoción de éstos (p. e.
Cuvier 1809). Tradicionalmente, estas
interpretaciones se basaban en asignar a
una estructura fósil la misma función que
realiza dicha estructura en un organismo
conocido (inferencias a partir de homo-
logías) o la misma función que realiza
una estructura no homóloga pero con una
forma parecida (inferencia por analogía).
Sin embargo, actualmente cualquier tra-
bajo centrado en la morfología funcional
de un animal extinto lleva asociado una
I. S. B. N: 978-84-96214-96-5
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serie de análisis biomecánicos donde se
aplican los principios de la mecánica de
fuidos y la física newtoniana a la materia
orgánica y/o se realizan test experimenta-
les con modelos a escala.
Aún así, también es frecuente encon-
trar en la literatura paleontólogos que
ponen en duda, o al menos se mantie-
nen un tanto reacios, la fabilidad de la
información que los análisis biomecá-
nicos aportan sobre organismos fósiles,
alegando que en ocasiones estos pueden
caer en mera especulación. En este senti-
do es cierto que un paleontólogo que se
aventura a realizar análisis biomecánicos
experimentales y/o teóricos en organis-
mos extintos se enfrenta con una serie de
obstáculos añadidos que no existen cuan-
do tratamos con animales actuales. Por
ejemplo a menudo no podemos estar com-
pletamente seguros de cuan incompleta o
especulativa es la reconstrucción sobre la
que realizamos nuestros estudios, debi-
do a las limitaciones en la preservación
de los organismos. Conjuntamente, aun
conociendo las propiedades fsiológicas
de los componentes de los animales mo-
dernos (por ejemplo el poder especifco
de distintos tipos de músculo) el registro
fósil no nos suele dar mucha información
directa de los tejidos blandos que com-
ponían el animal. Además, los resultados
obtenidos nunca podrán ser testados en
la naturaleza. Por último, si bien lo mas
común es que haya una correspondencia
entre la forma y la función de un siste-
ma orgánico hay que tener presente que
no toda morfología es funcional y que
la forma de una estructura orgánica y/o
organismo no esta únicamente determi-
nada por su función sino también por su
historia flogenético, por limitaciones es-
tructurales y por el ambiente efectivo del
medio (Seilacher 1991).
Estas difcultades podrían en un prin-
cipio desalentar a los jóvenes paleontó-
logos interesados en la Biomecánica. Sin
embargo, los análisis biomecánicos son
una fuente enorme de hipótesis para el es-
tudio de los organismos fósiles, especial-
mente de aquellas formas pertenecientes
a grupos extintos y sin análogos moder-
nos. Incluso admitiendo que en ocasiones
no podamos estar completamente seguros
de que ocurrió en el pasado, un enfoque
biomecánico nos dirá que es físicamen-
te posible o imposible, y cuales son los
escenarios mas probables para las que
los organismos estaban diseñados. Las
aproximaciones biomecánicas han resul-
tado ser muy útiles para determinar los
hábitos de vida e incluso las relaciones
paleoecológicas en numerosos grupos
de vertebrados fósiles, especialmente di-
nosaurios (Alexander 1989), mamíferos
del cuaternario (Fariña y Vizcaíno 1999)
y aves primitivas (Rayner & Wootton
1992). Paralelamente, la locomoción en
peces actuales ha sido estudiada a fondo
desde los puntos de vista hidrodinámi-
co y energético (por ejemplo Alexander
2002), lo que ha acarreado una cantidad
considerable de conocimiento basado en
modelos matemáticos y de ingeniería.
En este trabajo se presenta una sín-
tesis de la metodología de investigación
usada, los resultados obtenidos y las pers-
pectivas de los trabajos en curso dentro
de un proyecto de investigación amplio,
en el que se usa un enfoque biomecánico
para inferir los hábitos de vida y las es-
trategias locomotoras de algunos de los
vertebrados más primitivos que habitaron
el planeta, los Heterostráceos.
Botella, H. (21-30)
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2. El grupo de estudio, los hete-
rostráceos
Este grupo de vertebrados fósiles
(Figura 1) que vivieron desde el Silúri-
co temprano al Frasniense tardío (De-
vónico Superior) constituye, junto con
algunas formas ordovícicas (por ejem-
plo, arandáspidos y astráspidos) el grupo
más antiguo de vertebrados del registro
fósil. Actualmente todos estos clados se
incluyen dentro del grupo monoflético
Pteraspidomorphi (Carroll 1988; Janvier
1997). Los Pteraspidomorfos son peces
sin mandíbula (agnatos) y se caracterizan
por poseer un exoesqueleto constituido
por hueso acelular (aspidina) y dentina,
que consiste en una armadura dérmica
compacta, que cubre la cabeza, y escamas
pequeñas que cubren el resto del cuerpo
y la aleta caudal. Su armadura cefálica,
que está constituida por un número varia-
ble de placas independientes, suele tener
forma ovalada y carecen de ninguna aleta
par o impar con excepción de la caudal,
lo que les da un aspecto de renacuajo. Po-
seen un orifcio branquial externo único
común a cada lado del cuerpo cubierto
por una placa branquial (aunque algunas
formas primitivas poseen varias apertu-
Figura 1. Los heterostráceos fueron un grupo bastante diversos de peces agnatos que vivieron durante el
Silúrico y el Devónico. Algunos de sus representantes mas característicos; Tolypelepidos (arriba derecha);
Pteraspidiformes, como los Pteráspidos (abajo derecha), los protopteráspididos (abajo izquierda) y los Psa-
mosteidos (arriba izquierda). (de Janvier, 1997).
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ras branquiales independientes). La aleta
caudal suele tener aspecto almohadillado
o de abanico. La boca esta constituida
por placas dérmicas alargadas que se po-
drían expandir al abrirse. Dentro de este
patrón general los heterostráceos fueron
bastante diversos. Blieck (1984) dividió
el grupo en 6 sub-grupos morfológicos:
Traquaraspidiformes, Corvaspidiformes,
Cyathaspidiformes, Amphiaspidiformes,
Psammosteiformes y Pteraspidiformes
(o Pteraspidos). Nuestro trabajo se centra
mayoritariamente en los Pteraspidifor-
mes, que se caracterizan, aparte de las ca-
racterísticas mencionadas anteriormente,
por poseer un numero grande de placas
cefálicas (11 placas principales separadas
por suturas, incluyendo una espina dorsal
y un par de placas cornéales simétricas),
un par de aperturas branquial únicas si-
tuadas por delante de las placas cornua-
les, un escudo cefálico anterior rígido y el
resto del cuerpo mas fexible distalmente.
Además es característica la presencia de
un sistema de canales en la placa dorsal,
probablemente relacionados con órganos
sensoriales (Blieck 1984). Sus restos han
sido encontrados solamente en el hemis-
ferio Norte, incluyendo Norteamérica,
Europa y Siberia.
3. Modelización y ensayos expe-
rimentales
Se construyeron modelos de diferen-
tes especies de Pteraspidiformes con re-
sina sintética, basados en reconstruccio-
nes existentes en el Scotland Museum of
Natural History (Edimburgo, Reino Uni-
do), y en aquellas reconstrucciones de su
morfología externa e interna disponibles
en la literatura (principalmente en Janvier
1996 y en Blieck 1994). Paralelamente,
para cada especie se estimaron los cen-
tros de masa y de fotación, tomando cor-
tes regularmente espaciados en recons-
trucciones tridimensionales generada por
computadora y asignando las densidades
apropiadas a los diferentes tejidos (véase
Henderson 1999).
Posteriormente, los modelos fueron
estudiados en los túneles de viento y agua
del Instituto de Mecánica de Fluidos e In-
geniería Ambiental de la Facultad de In-
geniería, Universidad de la República de
Montevideo (Uruguay). Las característi-
cas del túnel de viento son las siguientes:
sección de ensayo de 17 m de largo, 2,25
m ancho y 2 m altura, con una veloci-
dad máxima de 30 m s-1; el gradiente de
presión puede ser ajustado moviendo la
bóveda verticalmente. El túnel está equi-
pado con un anemómetro y un sistema de
visualización basado en metodología de
corte por luz.
En estos ensayos, se observó, flmó
y analizó el comportamiento del fujo
a lo largo de los modelos mediante gas
coloreado emitido próximo a la punta de
los mismos, y mediante planos de rayos
lumínicos transversalmente orientados
(Figura 2).
En la actualidad ensayos más comple-
tos siguen en curso en el Departamento
de Ingeniería Mecánica de la Universidad
de Bath (UK). En estos ensayos se cuan-
tifcara la magnitud de las fuerzas gene-
rado por los vórtices longitudinales sobre
la superfcie dorsal del escudo cefálico
de las distintas especies estudiadas, y se
analizara la manera en que la eyección de
agua a través de las aperturas branquiales
afecta a la separación o ruptura de estos
vórtices. La determinación de la fuerza
Botella, H. (21-30)
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aplicada por el fuido sobre el modelo de
pez se realiza a partir de la determinación
del campo de presiones que se estable-
ce sobre la envolvente del mismo. En el
modelo se identifcarán los sitios donde
ubicar las tomas para la medición de pre-
sión. Para ellos se tendrá en cuenta es-
timaciones de los gradientes de presión
que se establecerán sobre la envolvente.
Cada una de estas tomas se conecta a tra-
vés de un tubo a una entrada de un siste-
ma Scanivlave, con el cual se miden las
presiones. Cada modelo se ensayará para
un conjunto de ángulos de ataque en el
intervalo de +/- 45º. En cada caso, a par-
tir del campo de presión se puede inferir
el valor de la fuerza que se aplica sobre
el modelo, determinándose además las
componentes correspondientes a las fuer-
zas de arrastre y a sustentación.
En el túnel de agua, los modelos se
montaron, con un dispositivo adicional
que permite la expulsión de agua por las
aperturas branquiales, sobre un bastón
rígido que permite los tres movimientos
básicos de un pez (guiñada, cabeceo y
rotación), en tres experimentos sucesi-
vos, en los cuales la fuerza ejercida por
diferentes presiones de agua será regis-
trada por un dispositivo eléctrico. El mo-
vimiento angular del modelo sobre los
ejes principales de movimiento se puede
modelar en sus direcciones principales
independientemente. En esta hipótesis,
para cada componente se uso un bastón
que sirve de eje del movimiento angular,
permitiendo al modelo girar libremente
en cualquier dirección. Se usa un dina-
mómetro electrónico anexado al bastón
para medir el momento de giro y calcular
las fuerzas aplicadas. Un equipo externo
de adquisición de datos obtiene informa-
Figura 2. Esquema del diseño experimental utilizado en el túnel de viento para el visualizado del compor-
tamiento del fujo a través del modelo de Errivaspis. Las fechas negras indican la dirección del fuido. El
plano de luz permite la visualización del comportamiento del fujo en ese punto determinado. El emisor
de planos luz se puede desplazar longitudinal y transversalmente a largo del túnel. (Adaptado de Botella y
Fariña, en prensa).
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ción continua de la célula y la transfere
a la computadora donde se almacena y
procesa (Figura 3).
4. Locomoción en Heterostrá-
ceos Pteraspidiformes; conocimien-
to actual y perspectivas.
Los pteraspidiformes han sido ex-
tensamente estudiado desde los puntos
de vista bioestratigráfco, taxonómico y
flogenético (ver Janvier 1996, y las refe-
rencias allí citadas), pero el conocimien-
to que tenemos de sus hábitos de vida y
estrategias de locomoción es muy escaso.
En general, los pteraspidos (como tam-
bién el resto de heterostráceos) han sido
tradicionalmente vistos como moradores
de fondo con escasa movilidad y muy
poca maniobrabilidad debido princi-
palmente a la presencia de un “pesado”
escudo cefálico y a la ausencia de aletas
pares e intermedias (e.g. White 1935).
Kermack (1943), fue el primero en
estudiar la hidrodinámica de los Pteras-
pidos usando una especie que podemos
considerar en general como represen-
tativa del grupo Errivaspis waynensis
(White 1935), con forma fusiforme, ca-
beza rígida con placas óseas dérmicas y
una cuerpo fexible en su porción distal,
una única apertura braquial situada cerca
de las placas cornéales y una aleta cau-
dal considerada tradicionalmente como
hipocerca. Este autor realizó un análisis
experimental usando un modelo de Erri-
vaspis en un túnel de viento para medir
los coefcientes de arrastre y sustenta-
ción, con el fn de explicar el signifcado
funcional de la cola hipocerca (entonces
considerada universal para el grupo de
los heterostráceos) en la estabilidad du-
rante el nado. De acuerdo con estos en-
sayos, como el animal debió haber sido
más denso que el agua y carecer de aletas
pectorales, la fuerza de sustentación que
contrarrestaría el peso del pez en el agua
se obtendría por una inclinación del cuer-
po completo (ángulo de ataque positivo),
actuando como un “hydrofoil” durante el
nado sostenido. Esta inclinación sería la
consecuencia del batido de la cola hipo-
cerca que produciría una fuerza longitu-
dinal causando el hundimiento de la parte
caudal del cuerpo y el alzamiento de la
cabeza durante el nado activo, de acuerdo
a la Teoría clásica de Harris (1936). Así
pues, Aleyev (1976) y Aleyev & Novits-
kaya (1983), basados en las aproximacio-
nes de Kermack (1943), proponen la idea
de una locomoción “intermitente” para
los pteraspidos, los cuales podrían mo-
verse activamente hacia delante durante
cortos periodos de tiempo, seguidos de
momentos de reposo en el fondo (Aleyev
& Novitskaya 1983: Fig. 1). Es impor-
tante hacer notar que algunos de nuestros
análisis anatómicos (Mark-kurick & Bo-
tella 2007) sugieren que, aunque la aleta
caudal de los heterostráceos sería inter-
namente hipocerca, esta condición no
se vería necesariamente refejada en una
asimetría externa en todas las especies.
Además la acción mecánica de una ale-
ta caudal hipocerca sobre la estabilidad
de los peces no esta hoy en día tan “cla-
ra” como suponía Harris (1936, ver por
ejemplo Wilga y Lauder 2002). Botella
y Fariña (2004) reevaluaron los datos de
Kermack y sugieren que Errivaspis solo
necesitaría mantener un ángulo de ataque
positivo para nadar a velocidades muy
bajas mientras que una posición próxima
a la horizontal sería más probable en tér-
Botella, H. (21-30)
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minos energéticos para un nado de rutina
prolongado a velocidades mas realistas.
Por otro lado, Belles-Isles (1987) su-
giere que estos peces debieron mantener
una locomoción periódica sostenida, a
altas velocidades, como en los actuales
atunes y escómbridos, basados esencial-
mente en su morfología externa y en su
centro de masas situado anteriormen-
te. Además, este autor infere una baja
maniobrabilidad debido a la ausencia
de aletas pectorales. Así pues, propone
que Errivaspis debió de ser un fltrador
transoceánico migratorio en busca de
plancton para alimentarse. En contraste
con esta idea, nuestro estudio (Botella
& Fariña 2004) basado en algunas con-
sideraciones biomecánicas y en análisis
morfológicos, evidencia que Errivaspis
caería dentro del grupo de los peces es-
pecialistas en aceleración. Este grupo usa
su efciente forma y su aleta caudal para
acelerar y cambiar de dirección rápida-
mente, que es consistente con su activo
modo de vida en busca de pequeñas pre-
sas o para escapar de sus depredadores.
Y que, a diferencia de lo sugerido hasta
ahora, algunos de estos peces podrían
haber maniobrado efcientemente por la
eyección diferencial de chorros de agua a
través de las aberturas branquiales modi-
fcadas que poseen, y que podrían obtener
Figure 3. Representación esquemática de los test realizados en el túnel de agua. El tubo fexible se inserta a
través de la parte ventral y asoma en la apertura branquial. Se testaron dos situaciones distintas; direcionado
hacia abajo (d) y hacia arriba (u) actuando sobre las placas cornéales. Otras abreviaciones: cm, centro de
masas; dg, adquisición de datos; ed, dinamómetro externo; m, manómetro.
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una efciente estabilidad durante el nado
por diversos mecanismos (Botella & Fa-
riña 2004). Adicionalmente, los análisis
en algunas especies de Pteraspidomorfos
(Botella y Fariña 2007 y 2008) demues-
tran que el escudo cefálico de estos peces
induciría un fujo vortical muy parecido
al que aparece en modernos vehículos
aéreos con diseño de ala delta, dominado
por un par de vórtices de rotación opues-
ta, aproximadamente simétricos, que se
crean en el borde de ataque y permanecen
pegados a la superfcie superior (Figura
4). Esta “estrategia” genera fuerzas de
sustentación mediante la generación de
vórtices (vortex lift). Teniendo en cuenta
que Erriwaspis carece de aletas pectora-
les y otras superfcies de control, las fuer-
zas agregadas por este mecanismo du-
rante la locomoción puede haber jugado
un papel importante no solamente para
contrarrestar el peso negativo del pez en
el agua, sino también como una fuente
de maniobrabilidad. Los trabajos que se
están realizando actualmente se centran
principalmente en la cuantifcación de
las magnitudes de las fuerzas generadas
por vórtices longitudinales en la superf-
cie dorsal del caparazón de Errivaspis y
otras especies de pteraspidos, así como el
análisis del modo en que los “chorros”
branquiales afectan a la separación de los
vórtices, produciendo una posible fuerza
de giro para el control hidrodinámico.
Para ello, se está estudiando la velocidad
de los fuidos, la distribución de las pre-
siones y las fuerzas de balanceo en tres
especies de Pteráspidos bajo diferentes
condiciones. Estos trabajos nos permiti-
rán comprender mejor el signifcado que
la armadura cefálica tenía en la estabili-
dad hidrodinámica durante el nado de es-
tos agnatos primitivos.
La biomecánica es actualmente uno
de los campos de mayor interés dentro de
la biología. Este interés creciente está en
gran parte debido a la importancia del uso
potencial de los resultados en tecnología
y ciencias aplicadas de creciente auge,
como la bioingeniería o la biomimética,
que se basan en el diseño de modelos y
dispositivos que imitan o se inspiran en
“inventos” de la vida, así como en la crea-
ción de nuevos materiales y estructuras
basado en las características anatómicas
y fsiológicas de los seres visos. Algunos
ejemplos de los avances en este sentido
son: el radar inspirado por los principios
de la orientación, de los murciélagos; la
luz fría o bioluminiscencia, de los peces
marinos; el diseño de estructuras de gran
resistencia mecánica análogas a las redes
de los arácnidos; la bioingeniería de las
proteínas (nuevas caseínas), etc. En el
caso de los Pteraspidomorfos, los avan-
ces en el estudio de su hidrodinámica,
maniobrabilidad y estrategia natatoria
pueden ser una fuente de conocimientos
para la inspiración del desarrollo de vehí-
culos sumergibles biomiméticos autóno-
mos donde integrar por ejemplo cámaras
de visión, ya que, se trata de vertebrados
con características anatómicas muy pri-
mitivas, que carecen de estructuras de
movilidad amplia, como aletas pectora-
les, dorsales o anales, y que debieron de
solucionar los problemas de maniobrabi-
lidad por otros mecanismos, que aunque
quizás menos efcientes, son más aplica-
bles a construcciones navales donde estas
estructuras tan especializadas se presen-
tan imposibles de reproducir.
Botella, H. (21-30)
29
Referencias
Alexander, R. McN. 1989. Dynamic
of dinosaurs and other extinct giants. Co-
lumbia University Press, New York.
Alexander, R. McN. 2002. Principles
of animal locomotion. Princeton Univer-
sity Press, New York.
Aleyev, Yu. G. 1976. Nekton. Nau-
kova Dumka, Kiev [in Russian].
Aleyev, Yu. G., and L. I. Novitskaya.
1983. Experimental study of hydrody-
namic qualities of Devonian heterostra-
cans. Palaeontological Journal 1:3-12 [in
Russian].
Belles-Isles, M. 1987. Le nage et
l’hydrodynamique de deux Agnathes du
Paléozoïque. Alaspis macrotuberculata
et Pteraspis rostrata. Neues Jahrbuch
für Geologie und Paläeontologie, Abhan-
dlungen 175: 347-376.
Blieck, A. 1984. Les héterostracés
pteraspidiformes, Agnathes du Silurien-
Dévonien du continent Nord-Atlantique
et des blocs avoisinants: Révision sys-
tématique, phylogénie, biostratigraphie,
biogéographie. Cahiers de Paléontologie
(Section Vertebrés). Éditions du CNRS,
Paris.
Botella H. y Fariña R. (2008, en
prensa). Flow pattern around the rigid
cephalic shield of the devonian agnathan
erriwaspis waynensis (Pteraspidiformes:
Heterostraci). Palaeontology.
Figura 4. Reconstrucción del campo de fujo sobre el escudo cefálico de Errivaspis a un ángulo de ataque
de 5º (arriba) y sobre un avión con ala delta (abajo)
Mecánica de fuidos y paleontología; aviones de ala delta y peces sin mandíbula
30
Botella y Fariña, 2007. The role of the
rigid cephalic shield of pteraspidiformes
during active swimming. 8th Internatio-
nal Congress on Vertebrate Morphology,
en la Université Pierre et Marie Curie, la
Sorbonne y el Muséum national d’His-
toire naturelle, París, Francia.
Botella, H. y Fariña, R. 2004(B) Lo-
comotión and manoeuvrability in Pte-
raspidomorpha. 10 International Sym-
posium on Early vertebrales and Lower
Vertebrales. Gramado Brasil.
Carroll, R.L. 1988. Vertebrate Pale-
ontology and Evolution. Freeman & Co.,
New York.
Cuvier, G. (1809). “Mémoire sur le
squelette fossile d’un reptile volant des
environs d’Aichstedt, que quelques natu-
ralistes ont pris pour un oiseau, et dont
nous formons un genre de Sauriens, sous
le nom de Ptero-Dactyle.” Annales du
Muséum national d’Histoire Naturelle,
Paris, 13: 424–437.
Fariña, R. A. and Vizcaíno, S. F. 1999.
A century after Ameghino: the palaeobiol-
ogy of the large Quaternary mammals of
South America revisited. Quaternary of
South America and the Antarctic Penin-
sula, 12: 255-277.
Harris, J. E. 1936. The role of the fns
in the equilibrium of the swimming fsh.
I. Wind tunnel tests in a model of Muste-
lus canis. Journal of Experimental Biol-
ogy, 13: 474–493.
Henderson, D. M. 1999. Estimating
the masses and centers of mass of extinct
animals by 3-D mathematical slicing.
Paleobiology 25: 88-106.
Janvier, P. 1996. Early Vertebrates.
Oxford Monographs on Geology and Geo-
physics 33. Oxford UP, Oxford.
Janvier, Philippe. 1997. Heter-
ostraci.http://tolweb.org/Heterostra-
ci/16904/1997.01.01 in The Tree of Life
Web Project, http://tolweb.org/
Kermack, K. A .1943. The functional
signifcance of the hypocercal tail in Pter-
aspis rostrata. Journal of Experimental
Biology, 20: 23–27.
Mark-kurick, E. & Botella, H. (2007):
On the tail condition in Pteraspids and its
functional signifcance. Ichthyolith Is-
sues Special Publication, 10.
Rayner, J.M.V. and R.J. Wootton.
1991. Biomechanics in evolution. Cam-
bridge University Press
Seilacher, A. 1991. Self-organizing
mechanisms in morphogenesis and evo-
lution. In: Constructional Morphology
and Evolution (N. Schmidt-Kittler & K.
Vogel, eds.), pp. 251-271. Springer-Ver-
lag, Berlin
White, E. I. 1935. The Ostracoderm
Pteraspis Kner and the relationships of
the agnathous vertebrates. Philosophical
Transactions of the Royal Society of
London B 225: 381-457.
Wilga, C. D., and G. V. Lauder.
2002. Function of the heterocercal tail in
sharks:
quantitative wake dynamics during
steady horizontal swimming and vertical
maneuvering. Journal of Experimen-
tal Biology 205:2365-2374.
Botella, H. (21-30)