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ISSN 1517 - 5111

Setembro, 2007
184
Cerrados
Seleo Recorrente
no Melhoramento
Gentico de Plantas
Autgamas
C
G
P
E

6
6
3
5
Documentos 184
Adeliano Cargnin
Seleo Recorrente no
Melhoramento Gentico de
Plantas Autgamas
Embrapa Cerrados
Planaltina, DF
2007
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria
Embrapa Cerrados
Ministrio da Agricultura, Pecuria e Abastecimento
ISSN 1517-5111
Setembro, 2007
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Divino Batista de Sousa
Impresso no Servio Grfico da Embrapa Cerrados
1
a
edio
1
a
impresso (2007): tiragem 100 exemplares
Embrapa 2007
Cargnin, Adeliano.
Seleo recorrente no melhoramento gentico de plantas
autgamas / Adeliano Cargnin. Planaltina, DF : Embrapa Cerrados,
2007.
24 p. (Documentos / Embrapa Cerrados, ISSN 1517-5111 ; 184)
1. Melhoramento gentico. 2. Planta. I. Ttulo. II. Srie.
631.5233 - CDD 21
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Embrapa Cerrados
Adeliano Cargnin
Eng. Agrn., D.Sc.
Pesquisador, Embrapa Cerrados
adeliano.cargnin@cpac.embrapa.br
Autores
Apresentao
Novos desafios tm surgido, e os melhoristas de plantas autgamas tm
dado grande nfase ao melhoramento populacional e aos caracteres
quantitativos, como sendo os responsveis diretos pelo aumento da
produtividade. A obteno e manuteno de variabilidade gentica e do
comportamento (conduo) de populaes segregantes um fator
importante para tornarem mais eficientes os programas de melhoramento
gentico quando da seleo de linhagens superiores.
A maioria dos programas de melhoramento gentico de plantas autgamas
utiliza mtodos convencionais, onde a populao base, geralmente formada
pela hibridao entre dois a quatro genitores, conduzida por
autofecundaes e selees at a obteno de linhagens. Esses mtodos
cumpriram o seu papel, fornecendo, nas ltimas dcadas, a grande maioria
dos cultivares de espcies autgamas, resultando em aumento na
produtividade mdia de gros. Apesar disso, os ganhos genticos
conseguidos para essa caracterstica tm sido de baixa magnitude. Nesse
contexto, os programas de melhoramento de trigo tm buscado alternativas
para aumentar o potencial produtivo dessas espcies, com novas
estratgias de melhoramento, como o caso da seleo recorrente.
Nesse sentido, a seleo recorrente parece ser um dos mtodos mais
eficientes no melhoramento de plantas autgamas e conduo de
populaes, bem como na obteno de linhagens superiores.
Roberto Teixeira Alves
Chefe-Geral da Embrapa Cerrados
Sumrio
Introduo................................................................................... 9
Seleo recorrente fenotpica x seleo recorrente com base na avaliao
de famlias.................................................................................. 10
Alternativas para avaliao do progresso gentico em programas de
seleo recorrente....................................................................... 13
Melhoramento de plantas autgamas por meio da
seleo recorrente....................................................................... 15
Consideraes finais..................................................................... 20
Referncias................................................................................. 21
Abstract .................................................................................... 24
Seleo Recorrente no
Melhoramento Gentico de
Plantas Autgamas
Adeliano Cargnin
Introduo
A seleo recorrente um processo cclico de seleo de indivduos ou
famlias dentro de uma populao geneticamente heterognea, seguido de
recombinao (intercruzamento) dos indivduos selecionados para formar
uma nova populao; esta, por sua vez, utilizada para iniciar novo ciclo de
seleo (CORDEIRO, 2001; RAMALHO et al., 2001). Portanto, a seleo
recorrente um processo dinmico e contnuo, que envolve a obteno de
indivduos ou famlias, a avaliao, a seleo e o intercruzamento das
melhores, visando, desse modo, aumentar a freqncia de alelos favorveis
e, por conseqncia, melhorar a expresso do carter sob seleo
(GERALDI, 1997). Esse processo contnuo e s termina quando as
prognies obtidas mostram o desempenho desejado (Fig. 1).
Fig. 1. Ciclos de seleo recorrente
a partir da populao inicial C
0
.
Recombinao
de prognies
Obteno
de prognies
Avaliao
de prognies
C
2
C
1
C
0
10 Seleo Recorrente no Melhoramento Gentico de Plantas Autgamas
Seleo recorrente fenotpica x
seleo recorrente com base na
avaliao de famlias
A seleo recorrente pode ser realizada de duas maneiras quanto ao
mtodo de seleo: seleo no mbito de indivduo, tambm denominada de
seleo fenotpica ou massal; e seleo no mbito de famlias, na qual se
utiliza a populao estruturada em famlias S
1
, S
2
, etc. Exceto no caso da
seleo massal, a seleo recorrente inclui trs fases: i) obteno das
famlias; ii) avaliao das famlias em experimentos com repetio;
iii) intercruzamento (recombinao) das famlias superiores para formar a
populao do prximo ciclo de seleo.
A seleo recorrente fenotpica tambm denominada seleo massal
baseada exclusivamente no fentipo dos indivduos da populao, isto ,
nenhuma informao do gentipo utilizada como critrio de seleo.
Nesse mtodo, a populao original avaliada fenotipicamente e os
melhores indivduos so selecionados. Igual nmero de sementes de cada
indivduo selecionado agrupado para formar a populao a ser submetida
ao segundo ciclo de seleo. Esse procedimento repetido at que a
populao atinja um nvel satisfatrio de comportamento ou que o mtodo
no apresente resultados positivos. A idia principal , pela escolha dos
melhores fentipos, melhorar o nvel geral da populao com a reunio dos
seus fentipos superiores.
Na seleo recorrente fenotpica, plantas so selecionadas
fenotipicamente, ou seja, somente informaes sobre o fentipo dos
indivduos so considerados critrios de seleo. Assim, como os indivduos
com fentipos semelhantes podem apresentar constituio gentica
distinta, a seleo nem sempre efetiva. Dessa forma, esse mtodo possui
maior potencial para caractersticas de alta herdabilidade e que podem ser
selecionadas visualmente com eficincia, sendo pouco utilizado para
caracterstica de baixa herdabilidade.
Algumas limitaes da seleo recorrente fenotpica so evidentes: a) no
possvel saber se as plantas selecionadas foram superiores por causa de
11 Seleo Recorrente no Melhoramento Gentico de Plantas Autgamas
sua constituio gentica ou do ambiente; b) a seleo s pode ser utilizada
em ambientes onde as caractersticas se expressam; c) apresenta pouca
eficincia para caractersticas de baixa herdabilidade. Contudo, as
principais vantagens desse mtodo so a facilidade de conduo e o baixo
custo operacional. Para esse mtodo de seleo, dois fatores de sucesso
para o programa podem ser indicados: a existncia de variabilidade
gentica na populao original e a alta herdabilidade das caractersticas que
constituem o objetivo da seleo.
A seleo nesse mtodo realizada com base no comportamento
fenotpico de cada indivduo da populao. Visando reduzir a varincia
ocorrida em razo da varincia ambiental, faz-se uma estratificao do
campo experimental em sub-blocos, selecionando um nmero previamente
definido de indivduos por sub-blocos e evitando que maior nmero de
plantas fosse selecionado em reas com um micro-ambiente mais
favorvel, reduzindo o efeito ambiental.
A seleo recorrente com base na avaliao de famlias (prognies) mais
eficiente do que a realizada apenas com base no fentipo dos indivduos. A
seleo de famlias baseada na avaliao de algum tipo de prognie permite
que o melhorista faa as avaliaes em ensaios com repeties conduzidos
em diferentes ambientes. O uso de prognies permite avaliar o valor
genotpico das plantas pela performance fenotpica mdia de seus
descendentes. Como essa avaliao realizada em experimentos com
repetio, as estimativas dos valores genotpicos das plantas so mais
precisas do que aquelas obtidas apenas com a avaliao individual, uma vez
que, com esse procedimento, as contribuies dos efeitos ambientais,
residuais e da interao gentipos x ambientes so reduzidas, o que aumenta
a preciso das mdias das prognies. Dessa forma, as mdias das famlias
expressam menor varincia fenotpica do que as estimativas de plantas
individuais, ou seja, aquelas apresentam maior acurcia do que estas. A
reduo da varincia fenotpica contribui para maior ganho gentico esperado.
Assim, os caracteres cujos coeficientes de herdabilidade no mbito de
planta so baixos, o que dificulta a seleo baseada na avaliao individual,
tornam-se passveis de seleo com alto grau de preciso, uma vez que os
12 Seleo Recorrente no Melhoramento Gentico de Plantas Autgamas
coeficientes de herdabilidade das mdias das prognies desses caracteres
tm valores mais elevados. Os caracteres cujos coeficientes de
herdabilidade so altos no mbito de plantas devem ser selecionados por
ocasio da obteno das prognies. Dessa forma, deve-se utilizar um
nmero de plantas cerca de dez vezes superior ao nmero de prognies que
se pretende obter e praticar elevadas intensidades de seleo fenotpica
para os caracteres de alta e mdia herdabilidade e, somente nas plantas
selecionadas, produzir as prognies a serem avaliadas.
As prognies S
1
e S
2
, resultantes, respectivamente, de uma e duas
autofecundaes de indivduos selecionados, tm sido utilizadas no
melhoramento de espcies autgamas. Essas prognies so empregadas
para a avaliao das plantas selecionadas. Para isso, faz-se a seleo de
indivduos fenotipicamente superiores na populao original para obteno
de prognies, sendo avaliadas em S
0:1
e/ou S
0:2
. Aps a avaliao em
ensaios com repetio, as prognies superiores so identificadas e
utilizadas para promover a recombinao gnica. Esse mtodo tem se
mostrado eficiente para a melhoria do nvel geral da populao por si e do
comportamento de linhagens selecionadas nessa populao.
A seleo recorrente fenotpica, apesar das limitaes de uso, tem sido
empregada principalmente no melhoramento visando resistncia a
doenas. Em milho (espcie algama), Bleicher e Balmer (1993) relatam
que a seleo recorrente fenotpica eficiente para o aumento da
resistncia a doenas. Utilizando a seleo recorrente fenotpica para
resistncia mancha-angular no feijoeiro, Amaro et al. (2005) obtiveram
resultados satisfatrios. Entretanto, Moya et al. (2002) verificaram que a
seleo recorrente massal para rendimento de gros em trigo, aps sete
ciclos de seleo, resultou em ganho gentico de apenas 0,94 % no
rendimento mdio em relao ao primeiro ciclo. Os autores verificaram
que, alm do baixo progresso gentico para rendimento, houve reduo da
variabilidade para este carter. No entanto, caracteres como altura de
planta, nmero de espigas e gros por rea tiveram ganhos considerveis,
provavelmente pela alta herdabilidade e possivelmente foram responsveis
pela resposta correlacionada nos ganhos em rendimento de gros.
13 Seleo Recorrente no Melhoramento Gentico de Plantas Autgamas
Atualmente, a maioria dos programas de melhoramento gentico de
espcies autgamas, principalmente em arroz (RANGEL et al., 2002), trigo
(MAICH et al., 2000; GIL et al., 2003) e feijo (RAMALHO et al., 2005a),
utilizou o mtodo da seleo recorrente com base na avaliao e seleo de
famlias S
0:1
e S
0:2
. Nesses trabalhos, os resultados obtidos deixam evidente
que o mtodo de seleo recorrente com base na avaliao de famlias
uma boa alternativa de melhoramento de caractersticas quantitativas em
espcies autgamas.
Alternativas para avaliao do
progresso gentico em programas
de seleo recorrente
A estimativa do progresso (ganho) gentico alcanado pelo melhoramento
um instrumento capaz de quantificar a eficincia dos trabalhos executados
na pesquisa. Quando se dispe das estimativas dos ganhos genticos,
referentes a uma dada cultura, num determinado perodo de tempo, deve-
se ter certa cautela na anlise e interpretao dos resultados. Diferenas
nas metodologias empregadas na avaliao do progresso gentico, as
pocas e os perodos considerados, entre outros, nem sempre permitem
comparao ou interpretao satisfatria das mudanas atribudas a causas
genticas ou ambientais.
De acordo com Ramalho (1996), em plantas algamas, a estimativa do
progresso gentico com o uso da seleo recorrente facilmente obtida se
for realizada uma avaliao das populaes obtidas nos diferentes ciclos,
uma vez que, aps cada recombinao, o material volta condio de
equilbrio gentico. Assim, basta armazenar uma amostra das populaes
correspondente a cada ciclo. Entretanto, em plantas autgamas, esse
procedimento no poder ser utilizado. O material intercruzado aps cada
autofecundao ter sua mdia alterada em virtude das freqncias
allicas e da presena de dominncia. Assim, a comparao do material
intercruzado dos diferentes ciclos seletivos poder no refletir o resultado
da seleo recorrente.
14 Seleo Recorrente no Melhoramento Gentico de Plantas Autgamas
Por essa razo, alguns procedimentos tm sido utilizados para comparar ciclos
seletivos em plantas autgamas. Em trigo, Gil et al. (2003), para avaliar o
efeito de seis ciclos de seleo recorrente sobre caracteres da espiga,
utilizaram 12 famlias S
1
por ciclo de seleo (84 no total) e 12 variedades
comerciais, em um experimento, conduzido em 2 anos consecutivos. Tambm
em trigo, Maich et al. (2000) estimaram o ganho gentico com o programa de
seleo recorrente por meio da avaliao de 15 famlias S
1
por ciclo de
seleo, em cinco ambientes. Em arroz, Rangel et al. (2002) avaliaram um
total de 924 famlias S
0:2
e duas cultivares testemunhas, em 14 ensaios
conduzidos em vrios locais, em 3 anos agrcolas. Wilcox (1998) conduziu um
programa de seleo recorrente em soja por oito ciclos seletivos, sendo que
as avaliaes do progresso gentico com a seleo recorrente foram
baseadas em avaliaes de plantas S
0
. Para isso, eram semeadas 21 linhas
com 20 plantas S
0
cada linha mais uma planta de cultivar testemunha,
totalizando 420 plantas S
0
e 21 plantas testemunhas. Todos esses trabalhos
obtiveram resultados satisfatrios com as metodologias utilizadas.
Na cultura do feijo, Ranali (1996) tomou 45 famlias S
0:2
ao acaso para
comparar trs ciclos de seleo recorrente. Resultados semelhantes foram
obtidos por Singh et al. (1999), comparando trs ciclos de seleo
recorrente tambm em feijo. Para avaliar o progresso gentico, eles
avaliaram 45 famlias S
0:2
de cada populao e ciclo, em trs localidades da
Colmbia. Os ciclos foram avaliados em diferentes pocas, porm nas
mesmas localidades. Posteriormente, as dez melhores famlias de cada ciclo
e populao foram avaliadas conjuntamente nos mesmos locais. Os autores
obtiveram resultados satisfatrios com a metodologia utilizada.
Tambm trabalhando com feijo, Ramalho et al. (2003) utilizaram um total
de 20 famlias (linhagens), cinco das melhores de cada ciclo de seleo,
para avaliar a eficincia (progresso gentico) do uso da seleo recorrente.
Em todos os ciclos, aps a avaliao e seleo das famlias S
0:1
e S
0:2
, essas
eram conduzidas em experimentos em dois ou mais locais at atingirem a
homozigose completa. Assim, o progresso gentico com a seleo, aps
quatro ciclos de seleo recorrente, foi avaliado por meio de ensaio com as
cinco melhores linhagens obtidas de cada ciclo de seleo.
15 Seleo Recorrente no Melhoramento Gentico de Plantas Autgamas
Recentemente, Ramalho et al. (2005b) relataram os resultados referentes
aos trs ltimos ciclos (V, VI e VII) de seu programa de seleo recorrente
em feijo. Para isso, foi utilizado o desempenho das famlias S
0:2
em relao
testemunha comum (cultivar Prola) a todas as avaliaes. A estimativa
do coeficiente de regresso linear (b
i
) entre os ciclos e a mdia da cultivar
Prola forneceu a estimativa do efeito ambiental. J , a estimativa de b
j
entre os ciclos e o rendimento mdio das famlias S
0:2
forneceu a estimativa
do efeito ambiental mais gentico. Assim, a diferena entre b
j
e b
i
corresponde ao efeito gentico ou ganho com a seleo. Esta estimativa
dividida pelo desempenho mdio das famlias no ciclo V forneceu o ganho
em percentagem.
Melhoramento de plantas
autgamas por meio da seleo
recorrente
A seleo recorrente foi proposta por Hull (1945) e tem sido
extensivamente utilizada no melhoramento de plantas algamas. No caso
de plantas autgamas, apesar de o seu emprego ser mais recente, h
relatos de sua utilizao e sucesso no melhoramento de espcies de
importncia como a soja (WILCOX, 1998), arroz (RANGEL et al., 2002),
feijo (RAMALHO et al., 2003; RAMALHO et al., 2005a) e trigo (MAICH
et al., 2000; WIERSMA et al., 2001; GIL et al., 2003).
No Brasil, uma das estratgias usada no melhoramento do arroz irrigado
para aumentar o potencial de rendimento consiste em sintetizar
populaes de ampla base gentica, por meio da seleo recorrente. Essa
estratgia assegura a obteno sistemtica de ganhos contnuos,
especialmente para rendimento de gros, alm de outras caractersticas
de interesse, inclusive qualidade de gro e resistncia a pragas e doenas.
Trabalhando nessa linha, Rangel et al. (2002) vm conduzindo um
programa de seleo recorrente na cultura do arroz na Embrapa. Nesse
trabalho, foram intercruzadas dez variedades de arroz para a formao de
uma populao base, a qual foi submetida a trs ciclos de seleo
recorrente com base na avaliao de famlias S
0:2
. Nesse mtodo, cada
ciclo de seleo completado em 2 anos, considerando o avano das
16 Seleo Recorrente no Melhoramento Gentico de Plantas Autgamas
famlias de S
0:1
a S
0:2
e a recombinao das dez melhores famlias de cada
ciclo. Para estimar os ganhos com os trs ciclos de seleo recorrente na
populao, foram avaliadas 924 famlias S
0:2
em 14 ensaios conduzidos em
vrios estados do Brasil.
A mdia um dos parmetros genticos principais a ser considerado em
melhoramento populacional. Quando a mdia da populao baixa, pode-se
levar muito tempo para elev-la a um nvel razovel, assim o esforo pode
no valer a pena para o melhoramento dessa populao. No trabalho de
Rangel et al. (2002), a mdia de rendimento da testemunha foi maior que a
mdia das famlias avaliadas em todos os ciclos de seleo. Segundo os
autores, isso pode ser em razo da alta variabilidade entre e dentro de
famlias e nmero reduzido de ciclos de seleo. Entretanto, quando foram
consideradas as dez melhores famlias de cada ciclo de seleo, a mdia de
rendimento destas foi maior que a mdia da testemunha nos trs ciclos,
demonstrando o potencial gentico da populao para extrao de
linhagens de alto rendimento, com ganhos observados de 4,67 % aps os
trs ciclos seletivos. Esses valores so maiores que os normalmente
encontrados por outros programas de melhoramento na cultura do arroz, os
quais variam entre 0,25 % e 0,8 %.
Assim, os resultados obtidos por Rangel et al. (2002) evidenciam que pela
utilizao da seleo recorrente aplicada em populaes geneticamente
divergentes, pode-se obter ganhos considerveis para rendimento de gros
na cultura do arroz. No entanto, eles afirmam que os ganhos durante os
ciclos de seleo recorrente s sero possveis se for avaliado um nmero
maior de famlias (250 a 300 famlias) por populao, com melhor preciso
das avaliaes das famlias e uso de uma intensidade de seleo que
permita ganhos em curto prazo sem reduo de variabilidade gentica.
A seleo recorrente tambm tem sido utilizada no melhoramento da
cultura da soja por alguns melhoristas. Por exemplo, Wilcox (1998)
conduziu um programa de seleo recorrente em soja por oito ciclos
seletivos, visando ao aumento da concentrao de protena no gro. Nesse
trabalho, aps oito ciclos de seleo recorrente, a concentrao de
17 Seleo Recorrente no Melhoramento Gentico de Plantas Autgamas
protena no gro aumentou em 9,5 %. Os autores verificaram ainda que
com os sucessivos ciclos de seleo recorrente houve um aumento na
freqncia de plantas com alta concentrao de protena no gro. A grande
proporo de plantas S
0
com alta concentrao de protena no gro nos
ciclos posteriores proveria amplas oportunidades para seleo entre as
prognies para alta concentrao de protena, bem como para outras
caractersticas agronmicas de interesse.
A seleo recorrente em populaes de soja, baseada em avaliaes de
plantas S
0
, foi eficaz no aumento da concentrao de protena no gro.
Isso talvez tenha sido possvel por causa da alta herdabilidade do carter
que foi alta, variando de 55 % a 89 % entre os ciclos C0 e C7. A
variabilidade para protena na populao foi maior no ciclo C5 que nos
ciclos iniciais, possivelmente isso seja evidncia de que houve acmulo de
alelos para concentrao de protena.
Em trigo, a seleo recorrente tambm tem sido utilizada com resultados
satisfatrios. De acordo com o trabalho de Maich et al. (2000), aps dois
ciclos de seleo recorrente visando aumento no rendimento de gros,
obteve-se progresso gentico de 15 %. Segundo os autores, a taxa anual
de progresso gentico para rendimento de gros em trigo que utilizam
outros mtodos est entre 0,5 % e 1,5 %. Nesse estudo, eles obtiveram
um aumento anual de 3,75 %, j que para cada ciclo de seleo eram
necessrios 2 anos. O progresso gentico , muita vezes, alto nos primeiros
ciclos de seleo recorrente, principalmente quando o germoplasma mostra
boa adaptao ao ambiente.
Utilizando a seleo recorrente fenotpica, os ganhos para rendimento de
gros em trigo so inferiores. De fato, Moya et al. (2002) conduziram um
programa de seleo recorrente fenotpica (massal) por sete ciclos seletivos
e verificaram que os ganhos genticos para rendimento de gros foram de
0,94 % e 1,88 % por ciclo, baseados nos setes e cinco ciclos seletivos,
respectivamente. Esse fato pode ter ocorrido, possivelmente, por uma
reduo na variabilidade gentica da populao, em virtude do aumento da
18 Seleo Recorrente no Melhoramento Gentico de Plantas Autgamas
freqncia de genes favorveis que so geneticamente correlacionados
com a seleo visual, a qual foi utilizada nesse trabalho.
Recentemente, Gil et al. (2003) avaliaram o efeito de seis ciclos de seleo
recorrente sobre caracteres da espiga em trigo. Nesse trabalho, houve
progresso gentico de 11 % para peso de gros at o terceiro ciclo
seletivo, no qual no foi observada diferena significativa com os valores
mdios do ciclo seis. Houve tambm ganho de 7,8 % para o nmero de
espiguetas por espiga aps seis ciclos de seleo recorrente, mas isso no
proporcionou mais gros por espigas. No entanto, Wiersma et al. (2001)
encontraram aumento linear para peso do gro e reduo linear no nmero
de gros em trigo durante oito ciclos de seleo recorrente.
Na cultura do feijo visando principalmente rendimento de gros e tipo de
gro, a seleo recorrente tem alcanado bons resultados nos ltimos anos
em plantas autgamas, principalmente no Brasil. O programa de
melhoramento de feijo conduzido pela Universidade Federal de Lavras
(UFLA) vem utilizando a seleo recorrente desde 1990 (RAMALHO et al.,
2003; RAMALHO et al., 2005a). Nesse programa, a eficincia do uso da
seleo recorrente visando aumento do rendimento de gros e tipo de gros
foi avaliada por esses autores pelo progresso gentico obtido aps os
quatro primeiros ciclos de seleo. A mdia de rendimento de gros das
cinco melhores linhagens aumentou em cada ciclo de seleo, sendo o
progresso gentico obtido nesses primeiros ciclos de seleo de 7,4 % na
mdia das linhagens em relao ao primeiro ciclo. Para o carter tipo de
gros, o ganho gentico com a seleo foi de 10,5 % por ciclo. Os autores
mencionam ainda que aps os quatro ciclos de seleo no houve evidncia
de reduo da variabilidade na populao.
A estimativa peridica do progresso gentico importante para se avaliar
as estratgias na conduo do programa e propor alteraes, se
necessrio. Assim, dando seqncia ao programa de seleo recorrente
utilizado no programa de melhoramento de feijo da UFLA, Ramalho et al.
(2005b), aps mais trs ciclos (V, VI e VII) de seleo recorrente,
estimaram novamente o progresso gentico, utilizando dessa vez o
19 Seleo Recorrente no Melhoramento Gentico de Plantas Autgamas
desempenho das famlias S
0:2
em relao uma testemunha comum a
todas as avaliaes. Os autores verificaram um crescente desempenho das
famlias com o decorrer dos trs ciclos seletivos, com uma estimativa de
progresso gentico de 7,6 % em relao mdia das famlias do ciclo V.
Essa estimativa de ganho obtido muito semelhante dos quatro
primeiros ciclos, que foi de 7,4 % para rendimento de gros (RAMALHO
et al., 2003; RAMALHO et al., 2005a), obtida por outra metodologia.
Deve ser ressaltado que a estimativa da herdabilidade entre as famlias
S
0:2
no ciclo VII para rendimento de gros foi muito baixa (2,8 %),
sugerindo que a variabilidade pode restringir futuros progressos com a
seleo para este carter nessa populao. Contudo, esse problema pode
ser solucionado introduzindo outras linhagens no momento da
recombinao. Essa uma grande vantagem da seleo recorrente em
plantas autgamas, pois possibilita a introduo de novas linhagens com
excelente desempenho em experimentos conduzidos na regio, obtidas de
outros programas de melhoramento. De acordo com Ramalho et al.
(2005b), esse procedimento pode ser adotado durante todo o programa e
torna o processo muito mais dinmico.
Utilizando a seleo recorrente fenotpica para resistncia mancha-
angular no feijoeiro, Amaro et al. (2005), aps cinco ciclos de seleo,
obtiveram progresso gentico de 4,6 % por ciclo. De acordo com os
autores, a principal alternativa para se obter cultivares resistentes,
associado a fentipos favorveis de outros caracteres, como produo e
tipo de gros, a seleo recorrente. Para isso, iniciaram um programa de
seleo recorrente fenotpica, utilizando as principais fontes de resistncia
disponveis e as principais linhagens com gros tipo carioca em condies
de comercializao. As sementes F
2
(S
0
) de 29 populaes foram obtidas e
posteriormente semeadas no campo, em maro, ms de maior ocorrncia
do patgeno. Nas 29 populaes F
2
, foi realizada uma seleo fenotpica
identificando as plantas com menos sintomas do patgeno, que deram
origem s famlias S
0:1
. Essas famlias foram avaliadas em experimentos
considerando alm de resistncia ao patgeno, tipo de gro e produtividade.
As melhores famlias foram recombinadas para a obteno do primeiro ciclo
de seleo recorrente e assim sucessivamente.
20 Seleo Recorrente no Melhoramento Gentico de Plantas Autgamas
importante salientar que em qualquer ciclo seletivo o processo de seleo
das famlias contnuo, avaliando-se as geraes seguintes. Desse modo,
linhagens produtivas e com caracteres agronmicos de interesse podero
ser extradas em qualquer ciclo de seleo. Por exemplo, h a cultivar Ouro
Vermelho (CARNEIRO et al., 2005), proveniente do primeiro ciclo de
seleo recorrente, realizado pelo programa de melhoramento de feijo da
Universidade Federal de Viosa (UFV). Dessa forma, o emprego da seleo
recorrente uma importante alternativa para tornar o melhoramento de
plantas autgamas mais dinmico e possivelmente mais eficiente.
Vale ressaltar que a recombinao em plantas autgamas pode ser
realizada manualmente ou por meio da macho esterilidade, quando possvel.
No feijoeiro, embora seja possvel a utilizao da macho esterilidade,
algumas dificuldades so observadas: ao contrrio por exemplo do arroz, o
plen do feijo no se dispersa naturalmente, necessitando assim de insetos
para realizar a transferncia do plen; uma segunda dificuldade refere-se
identificao e manuteno das plantas macho estreis. Diante dessas
dificuldades e considerando que a recombinao manual feita de forma
direcionada, o que constitui numa vantagem, para o feijoeiro e outras
espcies autgamas, a melhor opo a recombinao manual.
Consideraes finais
Diferenas nas metodologias empregadas na avaliao do progresso
gentico, as pocas e os perodos considerados, entre outros, nem sempre
permitem comparao ou interpretao satisfatria das mudanas
atribudas a causas genticas ou ambientais.
importante salientar que em qualquer ciclo seletivo o processo de seleo
das famlias contnuo, avaliando-se as geraes seguintes. Desse modo,
linhagens produtivas e com caracteres agronmicos de interesse podero
ser extradas em qualquer ciclo de seleo.
21 Seleo Recorrente no Melhoramento Gentico de Plantas Autgamas
Referncias
AMARO, G. B.; ABREU, A. F. B.; RAMALHO, M. A. P. Progresso gentico para
resistncia mancha angular no feijoeiro aps cinco ciclos de seleo recorrente
fenotpica. In: CONGRESSO NACIONAL DE PESQUISA DE FEIJ O, 8., 2005,
Goinia. Anais eletrnicos... Santo Antnio de Gois: Embrapa Arroz e Feijo,
2005. Disponvel em: <http://www.cnpaf.embrapa.br/conafe/index.htm>.
Acesso em: 17 maio 2006.
BLEICHER, J .; BALMER, E. Efeito da seleo recorrente fenotpica sobre a
resistncia Exserohilum turcicum (Pass.) Leonarde & Suggs em milho. Pesquisa
Agropecuria Brasileira, Braslia, DF, v. 11, p. 1291-1295, 1993.
CARNEIRO, J . E. S.; CHAGAS, J . M.; J UNIOR, T. J . P.; SILVA, L. C.;
ARAUJ O, G. A. A.; CARNEIRO, P. C. S.; GIUDICE, M. P.; J UNIOR, J . A. N. M.
Ouro vermelho: nova cultivar de feijo vermelho para Minas Gerais. In:
CONGRESSO NACIONAL DE PESQUISA DE FEIJ O, 8., 2005, Goinia. Anais
eletrnicos... Santo Antnio de Gois: Embrapa Arroz e Feijo, 2005.
Disponvel em: <http://www.cnpaf.embrapa.br/conafe/index.htm>. .Acesso
em: 22 maio 2006.
CORDEIRO, A. C. C. Nmero de intercruzamentos na eficincia da seleo
recorrente na cultura do arroz. 2001. 149 f. Tese (Doutorado em Gentica e
Melhoramento de Plantas) UFLA, Lavras.
GERALDI, I. O. Selecin recurrente em el mejoramiento de plantas. In:
GUIMARES, E. P. (Ed.). Selecin recurrente em arroz. Cali: Centro
Internacional de Agricultura Tropical, 1997. p. 3-11.
GIL, S. P.; MANERA, G.; DUBLIS, M. E.; MAICH, R. H. Spike changes
associated to six cycles of recurrent selection in bread wheat (Triticum aestivum
L.). Agriscientia, Crboda, v. 10, p. 95-98, 2003.
HULL, F. H. Recurrent selection for specific combining ability in corn. J ournal of
the American Society of Agronomy, Geneva, v. 37, p. 134-145, 1945.
MAICH, R. H.; GAIDO, Z. A.; MANERA, G. A.; DUBOIS, M. E. Two cycles of
recurrent selection for grain yield in bread wheat. Direct effect and correlated
responses. Agriscientia, Crboda, v. 17, p. 35-39, 2000.
22 Seleo Recorrente no Melhoramento Gentico de Plantas Autgamas
MOYA, E. S.; MIR, H. E. V.; GALAN, J . D. M.; RANGEL, E. E.; SANTANA, T.
C.; GARZA, A. M. Seleccin masal visual recurrente para rendimiento de grano
en una poblacin androestril de trigo harinero. Agrosciencia, Crboda, v. 36,
p. 191-200, 2002.
RAMALHO, M. A. P. Seleo recorrente. In: REUNIO NACIONAL DE
PESQUISA DE FEIJ O, 5., 1996, Goinia. Anais... Goinia: EMBRAPA-CNPAF,
1996, p. 153-165.
RAMALHO, M. A. P.; ABREU, A. F. B. ; SANTOS, J . B. Genetic progress in
Common Bean after four cycles of recurrent selection. Annual Report of the Bean
Improvement Cooperative, Gemena, v. 46, p. 47-48, 2003.
RAMALHO, M. A. P.; ABREU, A. F. B.; SANTOS, J . B. Genetic progress after
cycles of recurrent selection for yield and grain traits in common bean.
Euphytica, Wageningen, v. 144, p. 23-29, 2005a.
RAMALHO, M. A. P.; ABREU, A. F. B.; SANTOS, J . B. Melhoramento de
espcies autgamas. In: NASS, L. L.; VALOIS, A. C. C.; MELO, I. S.;
VALADARES-INGLIS, M. C. (Ed.). Recursos genticos & melhoramento: plantas.
Rondonpolis: Fundao MT, 2001. p. 201-230.
RAMALHO, M. A. P.; ABREU, A. F. B.; SILVA, F. B.; SILVA, V. M. P.
Progresso gentico do quinto ao stimo ciclo de seleo recorrente no
melhoramento gentico do feijoeiro. In: CONGRESSO NACIONAL DE PESQUISA
DE FEIJ O, 8., 2005, Goinia. Anais eletrnicos... Santo Antnio de Gois:
Embrapa Arroz e Feijo, 2005b. Disponvel em: <http://
www.cnpaf.embrapa.br/conafe/index.htm>. Acesso em: 17 maio 2006.
RANALLI, P. Phenotypic recurrent selection in common bean (Phaseolus vulgaris
L.) based on performance of S
2
progenies. Euphytica, Wageningen, v. 87,
p. 127 132, 1996.
RANGEL, P. H. N.; MORAIS, O. P.; ZIMMERMANN, F. J . P. Grain yield in three
recurrent selection cycles in the CAN-IRAT 4 irrigated rice population. Crop
Breeding and Applied Biotechnology, Londrina, v. 2, p. 369-374, 2002.
SINGH, S. P.; TERN, H.; MUNZ, C. G.; TAKEGAMI, J . C. Two cycles of
recurrent selection for seed yield in common bean. Crop Science, Madison,
v. 39, p. 391-397, 1999.
23 Seleo Recorrente no Melhoramento Gentico de Plantas Autgamas
WIERSMA, J . J .; BUSCH, R. H.; FULCHER, B. G. G.; HARELAND, G. A.
Recurrent selection for kernel weight in spring wheat. Crop Science, Madison,
v. 41, p. 999 1005, 2001.
WILCOX, J .R. Increasing seed protein in soybean with eight cycles of recurrent
selection. Crop Science, Madison, v. 38, p. 1536-1540, 1998.
24 Seleo Recorrente no Melhoramento Gentico de Plantas Autgamas
Recurrent Seletion in
Autogamous Plant Breeding
Abstract
The recurrent selection is a dynamic and continuous process, which
involves the obtainment of individuals or families, evaluation, selection and
intercrossing of the best ones, aiming to increase the frequence oft he
favourable alleles and, consequently, improve the expression of the
character selction. The recurrent selection may be carried out in two
manners concerning the selection method: selection in individual level also
denoted as phenotypic selection or massal selection; and selection in family
level, in which populations structured in families are used. The estimatives
of the genetic improvements attained by breeding with recurrent selection
are a useful tool to quantify the efficiency of the executed works.
Differences among the methodologies employed in the evaluation of the
genetic improvement, the times and periods considered, among others, not
always allow the satifactory comparison or interpretation of the changes
attributed to genetic ou environmetal causes. It is important to highlight
that in any selective cycle the selection process of families is continuous,
involving constant evaluations of the following generations. Therefore,
productive pure lines presenting interesting agronomic characters may be
extracted at any selection cycles.
Index terms: selection method, recombination, breeding, genetic process.